Флора аласной части Лено-Амгинского междуречья

Бысыина, Мария Федотовна

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Флора аласной части Лено-Амгинского междуречья
ВАК РФ 03.00.05, Ботаника

Автореферат диссертации по теме "Флора аласной части Лено-Амгинского междуречья"

На правах рукописи

Бысыина Мария Федотовна

ФЛОРА АЛАСНОЙ ЧАСТИ ЛЕНО-АМГИНСКОГО МЕЖДУРЕЧЬЯ (ЦЕНТРАЛЬНАЯ ЯКУТИЯ)

03.00.05 - ботаника

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

з КОЯ

Томск - 2009

003483593

Работа выполнена на кафедре ботаники ГОУ ВПО «Томский государственный университет»

Научный руководитель:

доктор биологических наук, профессор Пяк Андрей Ильич

Официальные оппоненты:

доктор биологических наук Олонова Марина Владимировна

ГОУ ВПО «Томский государственный университет»

доктор биологических наук Королюк Андрей Юрьевич Центральный Сибирский ботанический сад

Ведущая организация:

ГОУ ВПО «Бурятский государственный университет»

Защита состоится 3 декабря 2009 года в 14 часов на заседании диссертационного совета Д 212.267.09 при Томском государственном университете по адресу: 634050, г. Томск, пр. Ленина, 36. Факс: (3822)529853, 529601.

С диссертацией можно ознакомиться в Научной библиотеке Томского государственного университета.

Автореферат разослан 2 ноября 2009 года.

Ученый секретарь диссертационного совета,

доктор биологических наук ' ' В.П. Середина

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы. За последние годы наблюдается значительное повышение уровня антропогенного воздействия на растительный покров Центральной Якутии. Наиболее крупные проекты освоения региона (строительство железной дороги и моста через реку Лену) планируются на территории Лено-Амгинского междуречья. В связи с этим большое значение приобретает исследование растительного покрова района. Детальное изучение флоры позволит выявить ее особенности и тенденции в изменении состава и структуры. Кроме того, исследования региональных флор представляют интерес для оценки биологического разнообразия и познания закономерностей флорогенетических процессов.

Цель исследования: всестороннее изучение и комплексный анализ флоры аласной части Лено-Амгинского междуречья (Центральная Якутия).

Задачи:

■ провести инвентаризацию и составить конспект флоры на основе собственных материалов и критического пересмотра имеющихся гербарных коллекций с исследуемой территории;

■ провести таксономический, хорологический, экологический и биоморфологический анализы флоры с определением ее структуры;

■ изучить закономерности сложения растительного покрова термокарстовых аласов - уникальных ландшафтов Центральной Якутии;

■ выявить редкие и исчезающие виды и определить меры по их охране;

■ выявить адвентивные виды флоры;

Научная новизна и практическое значение работы. Впервые выявлен и проанализирован видовой состав флоры аласной части Лено-Амгинского междуречья. Составлен конспект флоры, включающий 935 видов и подвидов. Обнаружено 14 видов и подвидов, новых для данной территории. Выявлены особенности таксономической, хорологической, экологической, биоморфологической структуры флоры. Изучены основные особенности растительного покрова термокарстовых аласов. Составлен список редких и исчезающих видов, получены новые сведения об их распространении.

Сведения о видовом составе, их распространении, условиях обитания и встречаемости территории Лено-Амгинского междуречья могут быть использованы при флористическом районировании и стать основой для разработки рекомендаций по охране.

Материалы и методы. Флористическое обследование территории проводилось традиционным маршрутным методом в сочетании с методом конкретных флор А. И. Толмачева (1931). Полевое изучение флоры проводилось в 2003-2009 гг. За этот период были заложены и детально обследованы участки 11 локальных флор в аласной части Лено-Амгинского междуречья. Большая часть исследуемой территории была охвачена сетью маршрутов (Рис. 1).

127е 130» 153°

Рисунок 1 - Схема расположения локальных флор и основных маршрутов

Материалами для данного исследования послужили сборы и наблюдения автора (940 геоботанических описаний, около 6000 гербарных листов), сборы сотрудников Института биологических проблем криолитозоны СО РАН (г. Якутск), коллекционные фонды Гербариев им. П. Н. Крылова (ТК), г. Томск; Центрального сибирского ботанического сада СО РАН (NS), г. Новосибирск; им. М. Г. Попова Центрального сибирского ботанического сада СО РАН (NSK), г. Новосибирск; Института биологических проблем криолитозоны СО РАН, г. Якутск и Ботанического института РАН им. В. Л. Комарова (LE), г. Санкт-Петербург.

При составлении конспекта и изучении распространения видов были критически учтены данные региональных определителей и флористических сводок в пределах Центральной Якутии и сопредельных территорий.

Для обработки данных были использованы следующие программные средства: для хранения и систематизации данных - интегрированная система IBIS v.6.0 (Зверев, 2007), для статистической обработки данных, построения дендрограмм - Statistica v.6.0 (StatSoft Inc., 2001), Microsoft Excel (Microsoft Corporation, 2003). Сравнение всех локальных флор по видовому составу проведено с использованием коэффициента сходства Кульчинского Кк. Система эколого-ценотических элементов флоры аласов разрабатывалась по методу корреляционных плеяд (Василевич, 1969).

Апробация работы. Основные положения диссертации были представлены на V международной научно-практической конференции

«Проблемы ботаники Южной Сибири и Монголии» (Барнаул, 2006); VII Открытой окружной конференции молодых ученых «Наука и инновации XXI века (Сургут, 2006); Международной молодежной научной конференции «Экология - 2007» (Архангельск, 2007); VIII Международной конференции «Природные условия, история и культура Западной Монголии и сопредельных регионов» (Горно-Алтайск, 2007); Молодежной научной конференции «Экологические проблемы Севера» (Архангельск, 2008); Международной научной конференции «Биологическое разнообразие северных экосистем в условиях изменяющегося климата» (Апатиты, 2009) и на заседании Томского отделения РБО.

Публикации. По теме диссертации опубликовано 15 работ, в том числе 3 публикации в журналах, рекомендуемых ВАК.

Структура и объем работы. Диссертация состоит из введения, семи глав, выводов и списка литературы. Работа изложена на 228 страницах машинописного текста, состоит из введения, 7 глав, выводов, списка литературы (321 источник, из них 18 - иностранные) и содержит 19 таблиц и 28 рисунков.

Глава 1 Природные условия

В геоморфологическом отношении Лено-Амгинское междуречье является частью Центрально-Якутской низменности. Преобладающую часть междуречья образуют аллювиальные равнины и речные террасы, врезанные в плоскую возвышенность. С востока и севера исследуемую область охватывает складчатая зона Верхоянского хребта, с юга к ней примыкает возвышенное Лено-Алданское плато. Восточные и западные границы несколько условны: они проводятся по рекам Лене и Амге, отсекая сходные по ландшафту районы (Соловьев, 1959). По характеру физико-географических процессов междуречье относят к аласно-долинному району с типично мерзлотным ландшафтом (Федоров, 1991; Босиков, 1992). Распространение многолетнемерзлых пород и подземных льдов влияет на современный рельеф территории: в районе широко представлены термокарстовые формы рельефа - аласы, образующиеся в результате вытаивания подземного льда (Качурин, 1961; Десяткин, 2008). Климат района резко-континентальный, засушливый (Гаврилова, 1962, 1981). Зональным типом почв являются мерзлотные палевые (Еловская, 1987).

Господствующим типом растительности являются лиственничные леса из Larix cajanderi. Наиболее распространены брусничные и разнотравно-брусничные лиственничники, большие площади заняты гарями и шелкопрядниками. Сосновые леса (Pinus sylvestris) произрастают в долинах рек, на коренных берегах крупных рек. Березовые леса встречаются в долинах рек и по мезопонижениям водораздела. Ель (Picea obovata) растет в прирусловой части долин рек и на островах. Луговая растительность Центральной Якутии имеет различное происхождение, выделяют три природных района, где сосредоточены луга: район пойм, озерно-аласный район

и район мелкодолинного ландшафта. Небольшие участки суходольных лесных лугов встречаются на водораздельных пространствах среди лесов. Степные сообщества на территории исследования занимают изолированные участки по южным склонам коренных берегов рек и надпойменным террасам рек. На плакорах водораздельных пространств встречаются степные участки с Сагех (1иптси1а. На солонцах и солончаках произрастают БаИсогпш еигораеа, Биаеёа согпкиШа.

Глава 2 История ботанических исследований

Рассмотрены этапы изучения растительного покрова Центральной Якутии. Приведены результаты научных экспедиций и основные ботанические работы прошлых лет.

Глава 3 Конспект флоры

Названия видов приведены по сводке «Флора Сибири» (1987-2002), за исключением видов, отсутствующих в данной сводке (по Черепанову, 1995) и рода Саге:с (по Егоровой, 1999). Приведены синонимы и цитируются ссылки во «Флоре СССР» (1934-1964), «Флоре Сибири» (1987-2002) и в основных флористических работах по исследуемой территории: «Конспект флоры Якутии» (Караваев, 1958), «Определитель высших растений Якутии» (1974). Семейства расположены по системе А. Энглера, роды внутри семейств и виды внутри родов - в алфавитном порядке. По каждому виду приведены краткие сведения о приуроченности к определенным местообитаниям на исследуемой территории, указаны локальные флоры, на которых был отмечен вид и встречаемость на данной территории.

Глава 4 Общий анализ флоры

4.1 Таксономический анализ

В результате проведенной ревизии на аласной части Лено-Амгинского междуречья зарегистрировано 935 видов и подвидов высших сосудистых растений, относящихся к 354 родам и 88 семействам. В ходе полевых работ найдено 14 видов и подвидов растений, ранее не отмеченных на данной территории (ЕдшхеШт Иуетак, Саз1го1ус1гт5 ащтйАога Бвр. 1епе11а, Ыопеа говжа и др.). 59 видов занесены на территорию исследования в результате хозяйственной деятельности человека. Без учета адвентов флора сосудистых растений изучаемой территории составляет 876 видов и подвидов, относящихся к 329 родам и 85 семействам. Поскольку аборигенные и заносные элементы флоры отражают разные этапы флорогенеза, они анализировались отдельно друг от друга.

Полученные соотношения между основными систематическими группами сосудистых растений исследуемой флоры характерны для флор умеренных широт Голарктики (табл. 1). Основу флоры составляют покрытосеменные -96,9% от общего числа видов, из них 67,9% приходится на долю двудольных.

Систематическая группа Семейства Роды Виды

Число таксонов % Число таксонов % Число таксонов %

Lycopodiophyta 2 2,4 2 0,6 3 0,4

Equisetophyta 1 1,2 1 0,3 8 0,9

Pteridiophyta 5 5,8 5 1,5 8 0,9

Pinophyta 2 2,4 5 1,5 8 0,9

Magnoliophyta: в т.ч. 75 88,2 316 96,1 849 96,9

Liliopsida 17 20,0 69 21,0 255 29,1

Magnoliopsida 58 68,2 247 75,1 594 67,9

Всего 85 100 329 100 876 100

В исследуемой флоре на одно семейство, в среднем, приходится 10 видов, в 21 семействе этот показатель выше среднего. Кроме первых десяти семейств, приведенных в таблице 2, к наиболее богатым семействам относятся Salicaceae (24 видов), Scrophulariaceae (22), Lamiaceae (16), Orchidaceae (15), Juncaceae (14), Primulaceae (14), Centianaceae (13), Potamogetonaceae (13), Ericaceae (11), Saxifragaceae (11). В десяти ведущих семействах представлено более половины всего видового богатства флоры (58,7%).

Таблица 2 - Спектр ведущих семейств флоры

№ Семейство Число видов % Число родов %

1 Asteraceae 87 9,9 29 8,8

2 Роасеае 85 9,7 29 8,8

3 Сурегасеае 83 9,5 7 2,1

4 Ranunculaceae 60 6,8 19 5,8

5 Rosaceae 51 5,8 18 5,5

6-7 Caryophyllaceae 33 3,8 15 4,6

6-7 Fabaceae 33 3,8 12 3,6

8 Brassicaceae 30 3,4 20 6,1

9 Polygonaceae 27 3,1 6 1,8

10 Apiaceae 25 2,9 16 4,9

Первые три семейства - Asteraceae, Роасеае, Сурегасеае, значительно отличаются по количеству видов от всех остальных, в них сосредоточено чуть менее трети всех видов (27,5% флоры). Видовое богатство в семействах Asteraceae и Роасеае достигается за счет родового разнообразия, а в семействе Сурегасеае за счет богатства рода Сагех. Важную роль в сложении флоры играют маловидовые (одно- и двувидовые) семейства (45,9% от общего числа семейств).

Полиморфные рода играют большую роль в сложении исследуемой флоры, в десяти ведущих родах сосредоточено 22,7% флоры: Сагех (7,2%), Salix (2,5%), Potentilla (2,4%), Artemisia (2,2%), Ranunculus (1,7%), Rumex (71,7%), Potamogeton (1,5%), Juncus (1,3%), Stellaria (1,1%), Taraxacum (1,1%). Также

высока доля одновидовых родов, представляющих 19,5% видового состава флоры. Среднее число видов в роде составляет 2,7.

4.2 Хорологический анализ флоры

Одним из важнейших моментов в изучении флоры является выявление основных путей формирования флоры и степени влияния сопредельных территорий, отражающиеся на географической структуре современного состава флоры. При определении общего характера распространения видов были использованы фундаментальные флористические сводки, специальные ареалогические работы и монографии по отдельным семействам. Особое внимание уделялось распространению видов на территории сопредельных регионов. В результате, для географического анализа флоры были выделены следующие основные группы и подгруппы ареалов:

I. Плюрирегиональная группа включает виды, встречающиеся на многих континентах и имеющие широкое распространение.

II. Голарктическая группа представлена видами, не выходящими за пределы Голарктики и получившими широкое распространение в умеренных и тепло-умеренных широтах Северного полушария.

П1. Североамерикано-азиатская группа включает виды, распространенные в умеренных широтах Азии и Северной Америки.

IV. Евразийская группа

1. Евразийская подгруппа объединяет виды, произрастающие в европейских областях и азиатской части Голарктики.

2. Евросибирская подгруппа включает виды, не выходящие на востоке за пределы Сибири.

V. Азиатская группа

1. Собственно азиатская подгруппа включает виды, представленные на территории большинства внетропических районов Азии.

2. Восточноазиатская подгруппа представлена видами, распространенными в пределах Восточной Азии.

3. Североазиатская подгруппа объединяет виды, произрастающие на территории Сибири, Северной Монголии и Дальнего Востока.

4. Сибирская подгруппа представлена видами, распространенными на территории Сибири.

5. Восточносибирская. Помимо видов, ограниченных в своем распространении территорией Восточной Сибири, в эту подгруппу отнесены виды, заходящие на северные и северо-западные районы Дальнего Востока.

6. Якутская подгруппа включает виды, представленные только на территории Якутии. К ней отнесены и узколокальные эндемики Центральной Якутии.

Анализ географических элементов флоры аласной части Лено-Амгинского междуречья показал, что основу флоры составляют виды с широкими типами ареалов: голарктические и евразийские (рис. 2). Довольно высока доля азиатских видов в целом, они занимают 38,5% изучаемой флоры. В азиатской группе примерно равными долями представлены собственно азиатская,

восточноазиатская, североазиатская и сибирская подгруппы. Невысока доля восточносибирских видов. Наименьшее число видов относится к якутской подгруппе, отражающей автохтонные тенденции флоры. Низкий уровень эндемизма в изучаемой флоре может быть связан с равнинностью исследуемой территории.

□ Голарктическая ■ Североамерикано-азиатская 0 Плюрирегиональная Ш Евразийская Н Евросибирская 13 Собственно азиатская И Восточноазиатская Ш Североазиатская Я Сибирская Ш Восточносибирская Ш Якутская

Рисунок 2 - Соотношение геоэлементов во флоре

4.3. Экологический анализ

При выделении групп по отношению к режиму увлажнения местообитаний мы исходили из собственных наблюдений видов в природе и экологических шкал, разработанных для территории Сибири с включением материалов по Якутии (Королюк и др., 2005; Королюк, 2006). В результате, виды изучаемой флоры отнесены к следующим группам: ксерофиты, мезоксерофиты, ксеромезофиты, мезофиты, гигромезофиты, мезогигрофиты, гигрофиты, гидрофиты. Основу изучаемой флоры - 59,2% составляют виды достаточно увлажненных местообитаний или способные выносить временный недостаток влаги - мезофиты (38,5%) и ксеромезофиты (20,7%). Близкие значения имеют группы мезоксерофитов (11,4%) и гигромезофитов (10,2%). Участие остальных групп в сложении флоры невысоко: ксерофиты - 4,5%, мезогигрофиты - 6,5%, гигрофиты - 4,7%, гидрофиты - 3,5%.

4.4 Биоморфологический анализ

Для биоморфологического анализа применялась система жизненных форм К. Раункиера (11аип1ааег, 1905), основанная на учете приспособления растений к перенесению ими неблагоприятных условий - низких осенне-зимних температур в районах с холодным климатом. 1.Фанерофиты — растения (деревья, кустарники и эпифиты), почки возобновления которых находятся выше среднего уровня снежного покрова (15-30 см). 2. Хамефиты - растения (кустарнички, полукустарники, растения-подушки), у которых почки возобновления расположены выше уровня почвы и обычно зимой находятся ниже уровня снежного покрова 3. Гемикриптофиты - травянистые растения, почки возобновления которых находятся на уровне почвы. 4. Криптофиты -

травянистые растения, почки возобновления которых лежат глубоко в почве или под водой. 5. Терофиты - однолетние растения, не имеющие почек возобновления и переносящие неблагоприятные условия в виде семян. Анализ показал преобладание гемикриптофитов, составляющих более половины флоры (64,4%). Второе место занимают криптофиты (13,7%). Примерно равные доли во флоре имеют хамефиты (8,1%) и терофиты (7,8%). Наименьшее число видов относится к фанерофитам (6%).

Глава 5 Сравнительный анализ локальных флор аласной части Лено-Амгинского междуречья

5.1 Методика работы

Изучение флоры аласной части Лено-Амгинского междуречья проводилось традиционным методом флористических исследований -маршрутным, а также методом конкретных флор (Толмачев, 1931). Определение естественных границ конкретной флоры (КФ) весьма трудоемкий процесс, тогда как для проведения сравнительно-флористических исследований достаточно полного флористического обследования ареала-минимума КФ (Шмидт, 1972, 1980; Юрцев, 1975, 1987, 2006; Юрцев, Камелин, 1990). Предложенное Ю.Р. Шеляг-Сосонко (1980) понятие «локальной флоры» лишено этих условностей и может закладываться в окрестностях любого географического пункта, в том числе расположенного на стыке элементарных естественных флор. Изученные нами участки на территории аласной части Лено-Амгинского междуречья соответствуют понятию локальной флоры (далее ЛФ). Для флористического исследования территории были заложены 11 ЛФ с учетом и охватом всех природных районов.

5.2 Краткая характеристика участков локальных флор

Для каждой ЛФ указаны годы исследования, приведены краткие сведения о рельефе и растительном покрове. Площадь исследованных участков: 350-400км2.

1. Суола (2007, 2008). Долина реки Суола. Рельеф выровненный, широко распространены аласы. Преобладают сухие лиственничные леса, встречаются разреженные сосновые леса 2. Бахсы (2008, 2009). Рельеф изрезанный, наряду с аласами распространены мелкие лесные и травяные речки. Преобладают сырые бруснично-травяные лиственничники, реже встречаются разнотравные сухие разнотравные лиственничники. З.Лена (2003, 2008, 2009). Рельеф представлен хорошо выраженными террасами реки Лены. На песчаных почвах надпойменных террас произрастают сосновые леса, встречаются пойменные еловые, березовые леса. 4. Кептени (2006, 2008). Развит мелкодолинный рельеф. Преобладают сосновые и сырые лиственничные леса на песчаных грунтах, встречаются небольшие участки заболоченных ельников. 5. Алдан (2004, 2008, 2009). Пойма и надпойменные террасы реки Алдан. Преобладают лиственничные леса, встречаются сосновые, сырые еловые леса. 6. Ту лун а (2003, 2004, 2005). На территории участка находится ресурсный резерват -озеро Таргылдьыма (S=47,4km2). Рельеф местности плоский, аласы занимают большую часть территории. Преобладают лиственничные брусничные леса.

7. Танда (2008, 2009). Долина реки Танда. Рельеф изрезанный, на территории участка отмечено большое количество мелких травяных и таежных речек. Преобладают лиственничные леса. 8. Уолба (2008). Долина реки Татта. Рельеф плоский, местами полого-увалистый. Преобладают сырые лиственничные леса, в низинах развиты заболоченные участки, ерники, кустарниковые заросли. 9. Харбалах (2008, 2009). Низовья реки Амги. Рельеф представлен системой грив и межгривных понижений. Преобладают лиственничные и березовые леса с ерниками и ивовыми зарослями. В прирусловой части долины встречаются еловые леса. На южных склонах древних аллювиальных террас долины Амги отмечены степные сообщества. 10. Чурапча (2005, 2006). Рельеф выровненный, широко распространены аласы. Преобладают бруснично-травяные и травяные лиственничные леса с березовыми колками. 11. Амга (2003, 2004, 2005). Среднее течение реки Амги. Рельеф представлен системой грив и межгривных понижений. Преобладают лиственничные леса с ерниками и ивовыми зарослями. Развиты березовые колки, в долине реки отмечены еловые леса.

5.3 Видовое богатство локальных флор

Одним из основных количественных показателей флористического разнообразия и важнейшей характеристикой флоры является число видов. Для бореальной области типичные конкретные флоры характеризуются численностью видов в пределах от 400 до 700-750 видов. Изученные нами ЛФ относительно бедные, число видов варьирует от 399 до 560, составляя в среднем около 470 видов с учетом адвентов. В 11 изученных ЛФ сосредоточено 85,3% видового состава флоры аласной части Лено-Амгинского междуречья. Сравнение ЛФ показало уменьшение числа видов по направлению к центральной части междуречья, где развит типичный термокарстовый аласно-таежный рельеф. Различия в видовом богатстве ЛФ обусловлены, в основном, экологическими причинами (уменьшение разнообразия местообитаний и эдафических условий). Наиболее флористически богатыми являются ЛФ, охватывающие долины рек: ЛФ Лена (560), ЛФ Амга (558), ЛФ Алдан (525) и ЛФ Харбалах (519). При исключении адвентивных видов из состава флоры количество видов в ЛФ уменьшается примерно на 20-30 видов.

5.4 Систематическая структура локальных флор

При сравнении систематической структуры ЛФ изучаемой территории нами рассматривались основные количественные характеристики флор, видовой состав и роль ведущих семейств. Из-за более сильных местных различий факторов внешней среды систематическая структура ЛФ обнаруживает значительную изменчивость, тогда как при изучении крупных флор наблюдается нивелирующее влияние климата (Заки, Шмидт, 1972; Шмидт, 1980). Число семейств в ЛФ уменьшается по направлению к центру междуречья: в ЛФ, расположенных в аласных районах, число семейств варьирует в пределах 60-65, а в ЛФ речных долин 67-73. Сокращение числа семейств происходит, в основном, за счет выпадения маловидовых. Число родов также сокращается к центру района исследования, при этом разница в

числе родов в изученных ЛФ достаточно большая и составляет до 61 рода. В отличие от предыдущих показателей, средние числа видов и подвидов в семействе или в роде достаточно стабильны и колеблются между 6,6-8,3 и 1,8-2,1 соответственно. Здесь не наблюдается связи между таксономическими показателями и положением ЛФ.

BIO ведущих семействах всех изученных ЛФ сосредоточено более 60% их состава. Довольно постоянна и доля одновидовых семейств, в большинстве ЛФ они составляют треть флоры, только в ЛФ Амга они занимают пятую часть (20,9%). Одновидовые роды составляют большую часть всех изученных ЛФ (55,8-61,9%). Некоторые одновидовые семейства (Araceae, Hippuridaceae, Menyanthaceae, Parnassiaceae) встречаются во всех ЛФ. Десять ведущих семейств в разных ЛФ формируют в общей сложности 12 семейств. Из них 8 входят в число ведущих постоянно (Asteraceae, Роасеае, Сурегасеае, Ranunculaceae, Caryophyllaceae, Brassicaceae, Apiaceae). Положение остальных семейств колеблется в зависимости от числа видов в других ведущих семействах. Анализ данных по составу ведущих семейств показывает постоянно доминирующую роль во всех ЛФ семейств Asteraceae, Роасеае, Сурегасеае, что сходно с флорой в целом. Но если в изучаемой флоре в целом все три семейства значительно отличались по количеству видов, то в отдельных ЛФ такое превосходство наблюдается только в первых двух семействах (Asteraceae, Роасеае). При этом в 3 ЛФ: Суола, Тулуна и Чурапча, семейство Роасеае выходит на первое место. Следует отметить, что данные ЛФ расположены в наиболее сухих аласно-лесных районах (Караваев, 1954).

Набор родов, входящих в десятку ведущих и их место в ЛФ по числу видов более изменчив, чем набор семейств. В таблице 3 представлены рода, занимающие высокие места в большинстве локальных флорах. В десяти ведущих родах сосредоточено 20-22,7% флоры. Стабильно высокое положение (в числе первых четырех) повсеместно занимают роды Carex, Potentilla, Artemisia, Salix. При этом род Сагех значительно отличается от остальных родов по числу видов и включает 4,8-7% флоры изученных ЛФ.

Таблица 3 - Ведущие рода в локальных флорах

Род Локальные )лоры

1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11

Сагех 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1

Potentilla 2 2 2 4 4 2 3 2 3 2 2

Artemisia 3 4 3 2 3 4 4 4 4 3 3

Salix 4 3 4 3 2 3 2 3 2 4 4

Роа 5 8 6 5 5 5 5 5 9 5 б

Ranunculus 6 6 5 6 6 6 9 8 5 7 7

Rumex 7 5 20 12 12 7 6 14 6 6 8

Agrostis 8 17 8 7 7 10 7 6 14 6 5

Equisetum 9 9 9 8 8 11 8 7 10 9 9

Galium 10 7 11 9 8 12 10 9 11 14 10

Примечание - (числитель - число видов в роде, знаменатель - место рода)

5.5 Соотношение хорологических групп в локальных флорах

По соотношению геоэлементов ЛФ исследуемой территории различаются как в абсолютном их участии, так и в относительном. Интересные изменения наблюдаются в кривых, отражающих процентное содержание голарктических и азиатских видов (Рис. 3). Они имеют сходный характер изменения, но противоположной направленности. Амплитуда изменений голарктической группы в ЛФ составляет 6% (24-30%). Чуть больше интервал в азиатской группе - 8%, при этом уровень участия в сложении флоры выше и составляет от 30-38%. Голарктические виды преобладают в ЛФ, расположенных в центральной аласной части междуречья, тогда как в ЛФ, расположенных в долинах крупных рек, выше роль азиатских видов.

100%

□ Азиатский

□ Евразийский

О Североамерикано-

азиатский В Голарктический

■ Плюрирегиональный

4 5 6 7 Локальные флоры

9 10 11

Рисунок 3 - Соотношение основных геоэлементов в локальных флорах, в '

5.6 Соотношение экологических групп в локальных флорах

Состав и соотношение экологических групп по отношению к режиму увлажнения сходны во всех ЛФ. Заметные изменения долей в кривых, отражающих соотношения экологических групп, наблюдаются только в двух наиболее крупных группах - ксеромезофитов и мезофитов. Они имеют противоположную направленность: повышение участия во флоре одной группы ведет к понижению другой. Мезофиты преобладают во всех изученных ЛФ и составляют более трети флоры (32-38%), доли ксеромезофитов меньше (от 2327%). На доли остальных групп приходи гея менее половины флоры. 11-14% составляют мезоксерофиты. Весьма стабильные значения в группах гигромезофитов и мезогигрофитов: по 9-11% и 7-9%. Наибольшее сходство значений во всех ЛФ наблюдается в группах, занимающих крайние положения в шкале: гигрофиты (3-4%), гидрофиты (2-4%) и ксерофиты (3^1%). Исключение составляют: ЛФ Тулуна (гидрофиты занимают 6%, что может быть связано с наличием крупного термокарстового озера и обилием водоемов

различного происхождения) и ЛФ Лена (относительно высокая доля ксерофитов (5%) может быть связана с распространением настоящих степей).

5.7 К вопросу о флористическом районировании аласной части Лено-Амгинского междуречья

Вопросы районирования Якутии затрагивались в работах многих исследователей, но в большинстве своем носили предварительный характер. В настоящее время принято флористическое районирование, предложенное М. Н. Караваевым (1958) с небольшим изменением и уточнением границ некоторых флористических районов (Разнообразие растительного покрова Якутии, 2005). Согласно данному районированию исследуемая территория относится к Центрально-Якутскому району.

Для проведения сравнительных исследований нами были дополнительно использованы сведения о видовом составе долины реки Буотама, расположенной на западной части Лено-Амгинского междуречья. Флора насчитывает 385 видов, относящихся к 250 родам и 72 семействам (Захарова, 2007). В анализе будет рассматриваться видовой состав без учета адвентов (368 видов, относящихся к 231 родам и 68 семействам - пересчет наш).

Возможность флористического районирования, основанного на использовании количественных данных, рассмотрена в работах многих исследователей (Малышев, 1973, 1975, 1987, 1998, 1999, 2000, 2002; Малышев, Байков, Доронькин, 2000; Шмидт, 1963, 1974; Баранова и др., 1971; Мартыненко, Шмидт, 1981; Пяк, Зверев, 1997). При этом на низших уровнях флористического районирования решающее значение приобретает критерий сходства видового состава флор (Малышев, 1973; Толмачев, 1974; Шмидт, 1980).

В пределах исследуемой территории на уровне ЛФ было проведено сравнение их видового сходства (Рис. 4). Для оценки флористического сходства нами были применены коэффициенты, рассчитанные по формулам Кульчинского (Kulczynski, 1927).

12 9 » 7 4 11 5 3

Рисунок 4 - Дендрограмма сходства 12 локальных флор по видовому составу

Анализ дендрограммы сходства видового состава ЛФ показывает обособленность 12 ЛФ Буотама от остальных ЛФ и выделение трех групп. Первая группа объединяет ЛФ мелкодолинных районов, отличающихся большей влажностью территории (4 - Кептени, 7 - Танда, 8 - Уолба). К этой группе относится и 9 - Харбалах, заложенная в низовьях реки Амга. Вторую группу составляют ЛФ, заложенные в долинах трех крупных рек: 11 - Амга, 3 -Лена, 5-Алдан. Третью группу составляют ЛФ, расположенные в местах развития аласного рельефа, в наиболее сухих районах: 6-Тулуна, 10-Чурапча, 2 - Бахсы, 1 - Суола.

Глава 6 Особенности растительного покрова термокарстовых аласов Лено-Амгинского междуречья

Одной из наиболее интересных особенностей изученной территории является широкое распространение аласных котловин - уникальных термокарстовых ландшафтов, занимающих 20-30% всей площади. В районе Лено-Амгинского междуречья представлены все модификации аласного рельефа, в связи с чем данная территория может служить эталонной (Соловьев, 1959).

6.1 Растительный покров аласов

В 2003-2008 гг. нами проводились исследования растительного покрова термокарстовых аласных котловин Лено-Амгинского междуречья с целью выявления их видового и ценотического разнообразия. В ходе исследований было выявлено 345 видов растений, относящихся к 196 родам из 57 семейств. Наиболее многовидовыми являются семейства Роасеае (9,9% видов), Сурегасеае (9%), Asteraceae (8,4%). Также в число ведущих семейств входят Ranunculaceae (4,1%), Rosaceae (3,8%), Caryophyllaceae (3,2%), Polygonaceae (3,2%), Apiaceae (2,9%), Brassicaceae (2,9%), Scrophulariaceae (2,9%). В этих семействах сконцентрирована половина видов - 50,3%. Среднее число видов в семействе 5, при этом треть семейств представлена одним видом (32,7%). Среднее число видов в роде 1,6, при этом большая часть родов являются одновидовыми. Наиболее богаты видами рода Сагех (18 видов), Potentilla (7), Artemisia (6).

Основной тип растительности аласов - луга, видовой состав которых меняется в зависимости от степени увлажнения и засоленности почв (Пермякова, 1962; Гоголева, 1982; Гаврильева, 1998). На дне большинства исследованных аласных котловин сохранились остаточные озера, где представлена водная растительность. Вокруг озера развита прибрежно-водная растительность. Далее следует полоса лугов избыточного увлажнения с осоково-злаковой растительностью. Луга среднего увлажнения характеризуются преобладанием злаков. Сухой пояс большинства аласов характеризуется чередованием пятен или прерывистых полос с преобладанием одного вида. Часто в этом поясе наблюдаются признаки пастбищной дигрессии. В большинстве аласов отмечены пятна солончаков. На периферии аласа, рядом с границей леса, сухой пояс сменяется разнотравными лугами.

6.2 Экологический анализ

Увлажнение. Во флоре аласов преобладают ксеромезофиты - 30,2%. Мезофильные виды составляют 20,4% от общего числа видов. Далее следуют мезогигрофиты (12,9%), мезоксерофиты (12,2%), гигромезофиты (9,4%), гигрофиты (5,5%), гидрофиты (5,1%) и ксерофиты (4,3%). Преобладание ксеромезофитовв в термокарстовых аласных котловинах может быть обусловлено наличием многолетнемерзлых пород и замкнутых понижений, сухостью климата и резко выраженной переменностью увлажнения. Следует отметить, что аласы являются динамичными структурами и соотношение между экологическими группами во флоре аласов во многом зависит от стадии развития аласа, режима увлажнения, количества выпадающих осадков. В начальных стадиях развития аласов в растительном покрове преобладают гигрофиты и мезогигрофиты из прибрежно-водного пояса. По мере дальнейшего развития происходит усыхание озера, соответственно повышается роль мезофильных и ксерофильных растений. В сухие годы увеличивается значение ксерофитов и мезоксерофитов, а в годы с повышенным увлажнением преобладание получают мезофиты.

Богатство-засоленность. Преобладают гликофиты, составляющие основу (68,6%). На втором месте гликогалофиты (29,4%), к ним относятся многие эдификаторы аласных сообществ. Всего 2% видов относятся к галофитам.

Сопряженный анализ. Взаимосвязь экологических факторов, ее достоверность позволяет выявить метод сопряженного анализа, основанный на анализе распределения пересечений элементов фактор-множеств (Юрцев, Семкин, 1980). При помощи программы IBIS v.6.0 на основе критерия %' был проведен сопряженный анализ видов по следующим ординируемым признакам: по факторам увлажнения, засоления, отношения к антропогенному фактору и типу ареала. Для анализа использовались коэффициенты контингенции Е. Пирсона и взаимной сопряженности А. А. Чупрова. Анализ полученных данных свидетельствует о наличии двух пар признаков, для которых выявляются статистически достоверные средние связи, что позволяет говорить о неслучайном сопряженном распределении видов по элементам соответствующих фактор-множеств: это пары «Увлажнение - Синантропность» и «Засоление - Тип ареала». Облигатно и факультативно синантропные виды предпочитают сухие местообитания и являются мезоксерофитами и ксеромезофитами. Среди облигатно и факультативно естественных видов преобладают мезофильные и гигрофильные виды. Галофиты аласов имеют преимущественно азиатский тип ареала, а гликогалофиты евразиатский. В остальных парах коэффициент сопряженности указывает на значительную степень независимости данных факторов друг от друга, виды распределяются независимо по градациям.

6.3 Ценофлоры аласов.

На основе обработки 558 геоботанических описаний (выполненных автором в аласах Лено-Амгинского междуречья) предварительно выделено 19 ценофлор, соответствующих растительным сообществам аласов, хорошо

различимым в природе. Прибрежно-водная растительность: 1 - прибрежно-водная, 2 - камышовые (Scirpus lacustris), 3 - тростянковые (Scolochloa festucaceá), 4- тростниковые (Phragmites australis), 5- осоковые (Сагех vesicata), 6 - вейниковые (Calamag rostís langsdorffií), 1 - манниковые (Glyceria triflora), 8 - осоковые (Carex juncella). Луговая растительность: 9 -полидоминантные влажные луга, 10 - лисохвостовые (Alopecurus ariindimceus),

11 - пырейные (Elytrigia repens), 12- ячменные (Hordeum brevisubulatum), 13-злаковые средневлажные луга, 14 - разнотравные средневлажные луга. Степная растительность: 16- овсяницевые (Festuca lenensis), 17- ковыльные (Stipa krylovií), 18- осоковые (Carex duriuscula). Галофитная растительность: 15-бескильницевые (Pucánellia tenuiflora), 19- Однолетнесолянковые (Suaeda corniculata) сообщества.

Для попарного сравнения ценофлор использовался коэффициент Сёренсена / Чекановского, в результате обработки была получена матрица мер сходства ценофлор. На ее основании построена дендрограмма, результаты анализа которой показали существование двух крупных групп, представляющих сухие и влажные типы местообитаний. Из-за значительного различия объемов ценофлор для анализа отношений между ценофлорами на основе мер включения был построен ориентированный граф (рис. 5). Полученный граф подтвердил существование двух групп с высоким уровнем связей, а также позволил выделить ядра этих групп. Граф становится связным при пороге включения равном 39: 10 ценофлора лисохвостовых лугов входит в

12 ценофлору ячменных лугов. Наиболее сильные связи наблюдаются во второй группе. Связи между ценофлорами первой группы более низкого уровня, и здесь можно выделить большее число оригинальных ценофлор. Анализ графа позволяет наметить экологические ряды, в которых наблюдается обеднение ценофлор на фоне нарастания какого-либо экологического фактора (галофитный, ксерофитный, гидрофитный и антропогенный).

Рисунок 5 - Ориентированный граф, построенный по мерам включения (номера ценофлор приведены в тексте). Включение >70 (жирные линии), >60 (тонкие линии), >50 (пунктирные линии)

Для изучения фитоценотичеекого разнообразия растительности аласов и пространственной структуры растительного покрова при помощи программы IBIS 6.0 был проведен градиентный анализ выделенных ценофлор и вычислены фитоценотические статусы описаний. Для определения экологического статуса ценофлоры (ее положения на градиенте) были вычислены статусы всех относящихся к ней описаний и определено среднее значение. Статусы описаний были без учета толерантности и обилия видов. Расчет фитоценотических статусов позволил провести ординацию ценофлор на градиентах увлажненности и богатства-засоленности почв.

В целом, по градиенту увлажнения ценофлоры аласных котловин Лено-Амгинского междуречья занимают амплитуду от лугостепного (47-52) до сыролугового (76-88) увлажнения. Относительно шкалы богатства-засоленности почв ценофлоры занимают ступени от довольно богатых (10-13) до богатых (14—16). Наиболее крайнее положение занимают галофитные сообщества: значение богатства-засоленности почв для однолетнесолянковых сообществ (16,7) близко к показателям слабосолончаковатых почв (17-19).

6.4 Эколого-ценотические элементы флоры аласов. Методической основой для разработки системы эколого-ценотических элементов флоры (далее ЭЦЭФ) было выявление групп сопряженно растущих видов с последующей оценкой их экологической приуроченности с использованием экологических шкал растений (Королюк, Намзалов, 1999). Для выделения групп сопряженно растущих видов применялся метод корреляционных плеяд (Василевич, 1969). С помощью программы IBIS v. 6.0 была построена валовая таблица из 560 описаний и 345 видов. Для всех пар видов был вычислены значения коэффициента Браве. На основе анализа сопряженностей между видами были построены корреляционные плеяды, для каждого вида было подсчитано количество связей с видами из своей плеяды и из других плеяд. Виды, имеющие многие связи преимущественно со своей плеядой, рассматривались как ядро, а растения с единичными связями с данной плеядой рассматривались как аффинные (Короткое, 1991). Виды, имеющие значительное количество связей с видами других плеяд рассматривались как переходные внутри данной плеяды. При учете более слабых связей (пороговый уровень менее 0,3) большинство видов анализируемой флоры были отнесены к выделенным ЭЦЭФ. В результате проведенных исследований было выделено 6 ЭЦЭФ: 1. Водный ЭЦЭФ представлен небольшим числом видов (5% флоры аласов), характеризуется сильными связями с видами внутри своей плеяды и малым количеством внешних связей. 2. Прибрежно-водный ЭЦЭФ (12% флоры). Ядро данного экоценоэлемента слагают две группы видов, связанные между собой на уровне связи 0,34. Основу первой составляют злаки, вторая группа представлена разнотравьем. 3. Болотный ЭЦЭФ является одним из наиболее богатых и охватывает 19% флоры. Значительную часть болотного ЭЦЭФ составляют виды, имеющие невысокий уровень сопряженности внутри плеяды, но отличающиеся высокой активностью в аласах. Многие виды имеют связи с видами прибрежно-водного ЭЦЭФ. 4. Луговой ЭЦЭФ представлен

наибольшим числом видов - более трети флоры аласов (34%). Из-за значительного объема ядро ЭЦЭФ выделяется нечетко, по количеству сильных связей внутри плеяды обосабливаются виды, являющиеся доминантами аласных лугов. Луговой ЭЦЭФ довольно разнороден и объединяет виды из различных местообитаний (засоленные, нарушенные). Виды с широкой экологической амплитудой связывают луговой ЭЦЭФ с лугово-лесным и степным ЭЦЭФ. Помимо этого, некоторые виды в аласах имеют множественные связи с видами из разных ЭЦЭФ и по существу являются эвритопными, но наиболее сильные связи у них прослеживаются с луговыми растениями. 5. Лугово-лесной ЭЦЭФ (16%). Ядро составляют виды, произрастающие на границе с лесом, по периферии аласных котловин. 6. Степной ЭЦЭФ характеризуется наиболее сильными связями внутри плеяды (14% флоры). При этом высокий уровень сопряженности наблюдается между всеми видами, входящими в ЭЦЭФ. Выделенные ЭЦЭФ различаются по степени увлажнения и образуют четкий экологический ряд на оси увлажнения. На оси богатства-засоленности почв ЭЦЭФ четко не отделяются друг от друга. Исключение представляет часть лугового ЭЦЭФ, индицирующая засоленные местообитания.

Аласные котловины являются одними из наиболее экологически емких в растительном покрове Центральной Якутии, что определяет их высокое фитоценотическое разнообразие.

Глава 7 Антропогенная трансформация флоры и вопросы ее охраны

7.1 Адвентивные виды

Длительность антропогенного воздействия, степень и масштаб нарушений природных сообществ напрямую влияют на количество адвентивных видов во флоре. В нашей работе к адвентивным растениям отнесены виды, появившиеся в результате хозяйственной деятельности человека, как путем непреднамеренного заноса, так и путем ускользания из культуры. Нами не учитывались археофиты (виды, занесенные в далеком прошлом), выделение которых весьма затруднительно из-за отсутствия достоверных исторических сведений и ранних флористических исследований флоры Лено-Амгинского междуречья. Но в случаях, когда заносный характер видов не вызывал сомнений, они учитывались. Всего во флоре аласной части Лено-Амгинского междуречья отмечено 59 адвентивных видов, (6,3% от общего числа видов), относящихся к 37 родам и 16 семействам. Наибольшее количество адвентивных видов в семействах Brassicaceae (10), Chenopodiaceae (9), Asteraceae (9). Только адвентивными видами представлены семейства СаппаЪасеае, Malvaceae, Hydrophyllaceae.

При классификации адвентивных растений, мы придерживались принципов, предложенных F.-G. Schroeder (1969) и А. В. Чичевым (1985). Заносные виды были распределены по группам. По способу иммиграции: ксенофиты - виды, случайно занесенные на данную территорию, эргазиофиты -дичающие виды культивируемых растений, ксено-эргазиофиты - могут быть как случайно занесенными, так и дичающими. По степени натурализации:

эпекофиты - виды, натурализовавшиеся и активно расселяющиеся по антропогенным местообитаниям, колонофиты - натурализовавшиеся виды, но их распространение ограничено преимущественно местами заноса, эфемерофиты - неустойчивые виды, единично встречающиеся исключительно в местах заноса. К этой группе нами также отнесены виды, о которых мало сведений.

Анализ полученных данных показал, что по способу иммиграции преобладают ксенофиты (82%). Несмотря на то, что Лено-Амгинское междуречье является сельскохозяйственным районом, количество дичающих видов культивируемых растений невысоко (10%). Возможно, это связано с климатическими особенностями региона: коротким вегетационным периодом и холодной малоснежной зимой. 8% адвентов могут быть как дичающими, так и случайно занесенными. По степени натурализации среди адвентов больше эпекофитов (72%). Пятую часть адвентивной флоры занимают колонофиты (20%). Группа эфемерофитов представлена небольшим количеством видов (8%). За последние годы наблюдаются изменения в составе адвентивной флоры аласной части Лено-Амгинского междуречья. Обнаружены новые виды, ранее не отмеченные на данной территории (Nonea rossica, Trifolium pratense, Galeopsis bifida). Некоторые адвенты наоборот стали выпадать и исчезать: в настоящее время крайне редко встречаются Chamomilla suaveolens и Chamomilla recutita. Практически исчез за последние годы Centaurea cyanus.

7.2. Редкие и охраняемые виды

В настоящее время в официальный список видов, находящихся под охраной, внесено 43 вида, что составляет 4,6% от флоры изучаемой территории. Из них в Красную Книгу Российской Федерации (2001) внесено 5 видов, сокращающих свою численность (3 категория): Iris ensata, Calypso bulbosa, Cypripedium calceolus, Cypripedium macranthon, Orchis militaris. В Красную Книгу Республики Саха (Якутия) (2000) внесены 43 вида. В ходе проведенных работ было уточнено распространение охраняемых видов в районе исследования, найдены их новые местонахождения. Обнаружено 5 редких видов, новых для данной территории: Equisetum hyemale, Dactylorhiza salina, Spiranthes amoena, Potentillafragarioides, Lycopus europaeus.

Для сохранения биологического разнообразия и типичных биогеоценозов необходимо создание особо охраняемой природной территории (ООПТ), позволяющей снизить уровень антропогенной нагрузки, ограничить сельскохозяйственную деятельность и принять необходимые меры по охране редких видов растений и сохранению мест обитания. Оптимальным вариантом для такого участка является территория ЛФ Лена, где сконцентрировано наибольшее количество редких охраняемых видов (18 видов).

выводы

1. Флора аласной части Лено-Амгинского междуречья (Центральная Якутия) включает 935 видов, относящихся к 354 родам и 88 семействам. Из них 59 видов являются заносными.

2. Спектр ведущих семейств соответствует бореальным флорам Евразии. Основу флоры составляют широко распространенные виды с голарктическим (25,8%) и евразийским (26,7%) типами ареала, доля восточносибирских и якутских видов очень низка (4,7% и 0,9%).

3. Экологический анализ по отношению к фактору увлажнения показал высокую долю мезофильных и ксеромезофильных видов (59,2%). По результатам биоморфологического анализа большую часть флоры (64,4%) составляют гемикриптофиты.

5. Во флоре термокарстовых аласов Лено-Амгинского междуречья выявлено 345 видов растений, относящихся к 196 родам из 57 семейств. Экологический анализ показал преобладание растений ксеромезофитной экологии, результаты эколого-ценотического анализа свидетельствуют о преобладании луговых видов, при этом довольно большую часть флоры аласов составляют болотные и лугово-лесные виды. Экологическая емкость аласов и гетерогенность растительности являются ведущими факторами стабильного существования территориальных единиц данного типа в ходе динамических изменений экологических факторов

6. В составе флоры отмечено 59 адвентивных видов, (6,3% от общего числа видов), относящихся к 37 родам и 16 семействам. По способу иммиграции преобладают ксенофиты (82%), а по степени натурализации - эпекофиты (72%).

7. В настоящее время в изучаемой флоре выявлено 43 вида (4,6% от общего числа видов), подлежащих охране на государственном и местном уровне. Из них 5 видов внесено в Красную Книгу Российской Федерации (2001), 43 в Красную Книгу Республики Саха (Якутия) (2000).

Список работ, опубликованных по теме диссертации:

Бысыина М. Ф. Конспект флоры термокарстовых аласов (Центральная Якутия) // Вестник Томского государственного университета. - Томск, 2007. -№298.- С. 213-217.

Бысыина М. Ф., Троева Е.И. Экологическая структура термокарстовых аласов Лено-Амгинского междуречья // Естественные и технические науки. -Москва, 2008. - №6 (38). - С. 55-57.

Бысыина М. Ф. Систематическая структура локальных флор Лено-Амгинското междуречья (Центральная Якутия) // Вестник Томского государственного университета. Томск, 2009. - № 322. - С. 232-234.

Бысыина М. Ф. Растительность аласов Усть-Алданского района (Центральная Якутия) // Проблемы ботаники Южной Сибири и Монголии: V Международная научно-практическая конференция. - Барнаул, 2006. - С. 28-29.

Бысыина М. Ф. К изучению флоры аласов Якутии // VII Открытая окружная конференция молодых ученых «Наука и инновации XXI века». -Сургут, 2007.-С. 24-25.

Бысыина М. Ф. Систематический анализ флоры аласов Лено-Амгинского междуречья (Центральная Якутия) // Экология - 2007: Материалы докладов Международной молодежной научной конференции. - Архангельск, 2007. -С.153-154.

Бысыина М. Ф. Ксерофиты термокарстовых аласов Лено-Амгинского междуречья (Центральная Якутия) // VIII Международная конференция «Природные условия, история и культура Западной Монголии и сопредельных регионов». - Горно-Алтайск, 2007. - С. 21.

Бысыина М. Ф. К изучению флоры Лено-Амгинского междуречья (Центральная Якутия) // Экологические проблемы Севера. Материалы докладов Молодежной научной конференции. - Архангельск, 2008. - С.11-12.

Бысыина М. Ф. Географическая структура флоры Лено-Амгинского междуречья (Центральная Якутия) // Вестник науки и образования. - Москва,

2008. - №6. - С. 3-6.

Бысыина М. Ф. Адвентивные растения во флоре Лено-Амгинского междуречья (Центральная Якутия) // Биологическое разнообразие северных экосистем в условиях изменяющегося климата. Тезисы докладов Международной научной конференции. - Апатиты, 2009. - С. 11.

Бысыина М. Ф. Степень синантропизации флоры Лено-Амгинского междуречья (Центральная Якутия) // Биологическое разнообразие северных экосистем в условиях изменяющегося климата. Тезисы докладов Международной научной конференции. - Апатиты, 2009. - С. 12.

Бысыина М. Ф. Экологические особенности растительного покрова аласов Центральной Якутии И Сибирский ботанический вестник. - Новосибирск,

2009. - В печати.

Бысыина М. Ф. Эколого-ценотические элементы флоры аласов Центральной Якутии // Растительный мир Северной Азии. - Новосибирск, 2009.

- В печати.

Бысыина М. Ф. Моренко М. О. Сопряженный экологический анализ флоры термокарстовых аласов Центральной Якутии // Труды молодых ученых.

- 2009. - В печати.

Бысыина М. Ф. Особенности флоры аласной части Лено-Амгинского междуречья (ЦентральнаяЯкутия)//Молодой ученый. - 2009.- В печати.

Заказ 1021. Тираж 100 экз. Формат 60x84/16. Томский государственный университет систем управления и радиоэлектроники. 634050, г. Томск, пр. Ленина, 40. Тел. (3822) 533018.

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Бысыина, Мария Федотовна

ВВЕДЕНИЕ

1. Природные условия Лено-Амгинского междуречья

1.1 Геология и рельеф

1.2 Многолетняя мерзлота

1.3 Гидрография

1.4 Климат

1.5 Почвы

1.6 Растительность

2. История ботанических исследований Центральной Якутии

3. Конспект флоры аласной части Лено-Амгинского междуречья

4. Общий анализ флоры

4.1 Таксономический анализ

4.2 Хорологический анализ

4.3 Экологический анализ

4.4 Биоморфологический анализ

5. Сравнительный анализ локальных флор аласной части Лено

Амгинского междуречья

5.1 Методика работы

5.2 Краткая характеристика участков локальных флор

5.3 Видовое богатство локальных флор

5.4 Таксономическая структура локальных флор

5.5 Соотношение хорологических групп в локальных флорах

5.6 Соотношение экологических групп в локальных флорах

5.7 К вопросу о флористическом районировании аласной части Лено-Амгинского междуречья

6. Особенности растительного покрова термокарстовых аласов Лено- 166 Амгинского междуречья

6.1 Растительный покров аласов

6.2 Экологический анализ

6.3 Ценофлоры аласов

6.4 Эколого-ценотические элементы флоры аласов 177 7. Антропогенная трансформация флоры и вопросы ее охраны

7.1 Адвентивные виды

Введение Диссертация по биологии, на тему "Флора аласной части Лено-Амгинского междуречья"

Актуальность, темы. Важной проблемой- современного- мира является сохранение биологического' разнообразия; Флористические исследования; и всестороннее изучение региональных флор являются частью- решения? проблемы и представляют огромный интерес для оценки биоразнообразия и познания? закономерностей; флорогенетических процессов. Особенно? актуальными являются работы - по инвентаризации флор; являющиеся; научной основой для разработки мероприятий но его сохранению.

За последние годы наблюдается! значительное: повышение уровня антропогенного воздействия на растительный покров! Центральной' Якутии, связанное с развитием сельского хозяйства, и; промышленности. Наиболее крупные проекты, освоения; региона' (строительство, железной дороги и моста через?реку Лену)шланируютсяш районе Лёно-Амгинского междуречья- В^связи с;этим; необходимо;провести детальное изучение флоры, и ее особенностей для выявления тенденций в?измененишее:с0става;и1структуры.

Цель и задачи исследования. Целью данной работы было: всестороннее изучение и комплексный анализ флоры, аласной части Лено-Амгинского междуречья» (Центральная!; Якутия);: Для; достижения цели: были поставлены: следующие задачи:

•• провести инвентаризацию и составить конспект флоры на основе собственных материалов и критического пересмотра имеющихся? гербарных коллекций с исследуемой территории;

• провести? таксономический,, хорологический, экологический) биоморфологическишанализьъфлорьБС определением ее структуры;

• изучить закономерности сложения растительного покрова термокарстовых аласов - уникальных ландшафтов Центральной Якутии;

• выявить, редкие и исчезающие виды; и определить меры по их охране;

• выявить адвентивные виды флоры;

Научная новизна и практическое значение работы. Впервые проведена инвентаризация флоры аласной части Лено-Амгинского междуречья и составлен конспект флоры, включающий 935 видов и подвидов. Выявлены особенности таксономической, хорологической, экологической, биоморфологической структуры флоры. Обнаружено 14 видов и подвидов, ранее не указывавшихся для данной территории. Составлен список редких и исчезающих видов, получены новые сведения о их распространении. Изучены основные особенности растительного покрова термокарстовых аласов. Сведения о видовом составе, их распространении, условиях обитания и встречаемости территории Лено-Амгинского междуречья могут быть использованы при флористическом районировании и стать основой для разработки рекомендаций по охране.

Материалы и методы. Флористическое обследование аласной части Лено-Амгинского междуречья (Центральная Якутия) проводилось традиционным маршрутным методом в сочетании с методом конкретных флор А. И. Толмачева (1931). Полевое изучение флоры Центральной Якутии проводилось в 2003-2009 годах. За этот период были детально обследованы участки 11 локальных флор в аласной части Лено-Амгинского междуречья, при этом большая часть исследуемой территории была охвачена сетью маршрутов (Рис. 1). Для проведения сравнительных исследований нами были дополнительно использованы сведения о видовом составе флоры долины реки Буотамы (Захарова, 2007).

Материалами для данного исследования, послужили сборы и наблюдения автора (940 геоботанических описаний, около 6000 гербарных листов), сборы сотрудников Института биологии проблем криолитозоны СО РАН (г. Якутск), коллекционные фонды Гербария им. П.Н. Крылова, г. Томск (ТК); Гербария Института биологических проблем криолитозоны, г Якутск (YS), Гербария им. М.Г. Попова Центрального сибирского ботанического сада СО РАН, г. Новосибирск (NSK), Гербария Центрального сибирского ботанического сада

СО РАН, г. Новосибирск (NS) и Гербария Ботанического института РАН им. B.JI. Комарова, г. Санкт-Петербург (LE).

Рисунок 1 - Схема расположения локальных флор и основных маршрутов в районе исследования (2003—2009 гг.)

Для обработки данных были использованы следующие программные средства: для хранения и систематизации данных - интегрированная система IBIS v.6.0 (Зверев, 2007), для статистической обработки данных, построения дендритов и дендрограмм - Microsoft Excel (Microsoft Corporation, 2003), BioStat v.1.1 (Пяк, Зверев, 1997), Statistica v.6.0 (StatSoft Inc., 2001). Сравнение всех локальных флор по видовому составу проведено с использованием коэффициентов сходства Кульчинского Кк и Сёренсена и Чекановского Ksc. Результаты расчетов визуализированы в программах Statistica, Microsoft Excel 7.0. Система эколого-ценотических элементов флоры аласов разрабатывалась по методу корреляционных плеяд (Василевич, 1969).

Все фотографии, представленные в работе, являются авторскими (за исключением фотографии 7.3).

Апробация работы. Основные положения диссертации были представлены на V международной научно-практической конференции «Проблемы ботаники Южной Сибири и Монголии» (Барнаул, 2006); VII Открытой окружной конференции молодых ученых «Наука и инновации XXI века (Сургут, 2006); Международной молодежной научной конференции «Экология - 2007» (Архангельск, 2007); Молодежной научной конференции «Экологические проблемы Севера» (Архангельск, 2008); VIII Международной конференции «Природные условия, история и культура Западной Монголии и сопредельных регионов» (Горно-Алтайск, 2007); Международной научной конференции «Биологическое разнообразие северных экосистем в условиях изменяющегося климата» (Апатиты, 2009) и на заседании Томского отделения РБО. По теме диссертации опубликовано 15 работ, в том числе 3 публикации в журналах, рекомендуемых ВАК.

Структура и объем работы. Диссертация состоит из введения, семи глав, выводов и списка литературы. Работа изложена на 228 страницах машинописного текста, содержит 19 таблиц и 28 рисунков. Список литературы включает 321 источник, из которых 18 - иностранные.

Заключение Диссертация по теме "Ботаника", Бысыина, Мария Федотовна

выводы

4. Сравнение видового состава локальных флор выявило высокий уровень сходства, что может свидетельствовать о флористической однородности северной и центральной частей Лено-Амгинского междуречья. Относительно низкая степень сходства ЛФ Буотама с остальными изученными локальными флорами показывает отличие западной части междуречья. По направлению к центру междуречья, где наиболее сильно выражен аласный рельеф, наблюдается снижение уровня видового богатства.

5. Во флоре термокарстовых аласов Лено-Амгинского междуречья выявлено 345 видов растений, относящихся к 196 родам из 57 семейств. Экологический анализ показал господство растений ксеромезофитной экологии, результаты эколого-ценотического анализа свидетельствуют о преобладании луговых видов, при этом довольно большую часть флоры аласов составляют болотные и лугово-лесные виды.

6. Во флоре Лено-Амгинского междуречья 43 вида (4,6% от общего числа видов), подлежащих охране на государственном и местном уровне. Из них в Красную Книгу Российской Федерации (2001) внесено 5 видов, сокращающих свою численность: Calypso bulbosa, Cypripedium calceolus, С. macranthon, Orchis militaris и Iris ensata. В ходе проведенных работ обнаружено 5 редких видов, ранее не отмеченных на территории Лено-Амгинского междуречья (Equisetum hyemale, Dactylorhiza salina, Spiranthes amoena, Potentilla fragarioides, Lycopus europaeus) и отмечены новые местонахождения других редких видов.

7. Всего во флоре аласной части Лено-Амгинского междуречья отмечено 59 адвентивных видов, (6,3% от общего числа видов), относящихся к 37 родам и 16 семействам, из них 3 являются новыми для данной территории. По способу иммиграции преобладают ксенофиты (82%), а по степени натурализации — эпекофиты (72%).

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Бысыина, Мария Федотовна, Томск

1. Аболин Р. И. Растительность и почвы Лено-Вилюйской равнины // Очерки по фитосоциологии и фитогеографии. М. : Изд-во АН СССР, 19296. -С. 63-87.

2. Абрамов Н. В. Конкретные флоры как модели флор природных районов Марийской АССР // Флористические исследования и требования боатники в связи с перестройкой высшей школы. — Владивосток, 1989. — С. 4-11.

3. Абрамов Н. В. Метод конкретных флор А.И. Толмачева в изучении флоры Республики Марий Эл // Изучение биологического разнообразия методами сравнительной флористики. СПБ.: 1998. - С. 94-99.

4. Агроклиматические ресурсы Якутской АССР. Л. : Гидрометеоиздат, 1973.- 112 с.

5. Александрова В. Д. Динамика растительности термокарстовых комплексов в Арктической Якутии // Материалы по динамике растительного покрова. Владимир, 1968.-С. 144-146.

6. Алехин В. В. География растений (Основы фитогеографии, экологии и фитоценологии) / В. В. Алехин. — М. : Советская наука, 1944. — 254 с.

7. Альбицкая М. А. Проект классификации географических элементов флоры степей Юго-Восточного Алтая // Изв. Зап. Сиб. филиала АН СССР. Сер. биол. 1946. - №1. - С. 27-32.

8. Андреев В. Л. Классификационные построения в экологии и систематике / В. Л. Андреев. М. : Наука, 1980. - 142 с.

9. Андреев В. Н. Структура растительного покрова Якутской АССР // Актуальные вопросы ботаники в СССР. Алма-Ата, 1984. - С. 134-145.

10. Антипова Е. М. Флора восточного (Ирша-Бородинского) участка зоны КАТЭКа : автореф. дис. . канд. биол. наук / Е. М. Антипова; — Новосибирск, 1989.- 17 с.

11. Антипова Е. М. Флора северных лесостепей Средней Сибири : авторефер. дис. докт. биол. наук / Е. М. Антипова; Томск, 2009. - 35 с.

12. Ареалы лекарственных и родственных им растений СССР. Л. : Изд-во ЛГУ, 1983.-208 с.

13. Атлас лекарственных растений Якутии. Т.1 : Лекарственные растения, используемые в научной медицине. Якутск: ЯФ Изд-ва СО РАН, 2003. - 194 с.

14. Атлас сельского хозяйства Якутской АССР. М. : Наука, 1989. — 116 с.

15. Баранова Е. В. Анализ флоры Псковской области: автореф. дис. . канд. биол. наук / Е. В. Баранова; Л., 1977. - 15 с.

16. Баранова Е. В. Флористическое районирование Псковской области на фитостатистической основе / Е. В. Баранова, Н. В. Миняев, В. М. Шмидт. -Вестник Ленингр. ун-та. 1971. - № 9. - С. 30-40.

17. Баранова О. Г. Сравнительный анализ локальных флор Удмуртии // Актуальные проблемы сравнительного изучения флор. СПб. : Наука, 1994. -С. 97-105.

18. Баркалов В. Ю. Сосудистые растения высокогорий Курильских островов // Растительный мир высокогорных экосистем СССР. — Владивосток: Изд-во ДВО АН СССР, 1988. С. 159-177.

19. Бородин И. П. Коллекторы и коллекции по флоре Сибири // Тр. Бот. Муз. Ан. Наук. Вып. 4. 1908. - С. 1-245.

20. Босиков Н. П. Мерзлотные ландшафты зоны освоения Лено-Алданского междуречья. / Н. П. Босиков, И. С. Васильев, А. Н. Федоров. Якутск : Як. кн. изд-во, 1985. - 123 с.

21. Босиков Н. П. Эволюция аласов Центральной Якутии / Н. П. Босиков — Якутск : ИМЗ СО РАН, 1991 128 с.

22. Босиков Н. П. Результаты натурных наблюдений за развитием аласов Центральной Якутии // Климат. Почва. Мерзлота. Новосибирск, 1992. — С. 146-152.

23. Бубырева В. А. Сравнение локальных флор тайги и тундры северного макросклона Русской равнины // Изучение биологического разнообразия методами сравнительной флористики. СПб., 1998. - С.70-86.

24. Бубырева В. А. Флористическое районирование, его принципы. // Вестник СПбГУ. 1993. - №3. - С. 37-45.

25. Бурцева Е. И. Количественный анализ связи почв и растительности солончаковатых почв лугов поймы Средней Лены / Е. И. Бурцева, К. Е. Кононов // Биол. науки. 1977. - №12. - С. 127-133.

26. Вальтер Г. Основы ботанической географии / Г. Вальтер, В. В. Алехин. — М. Л. : Гос. изд-во биол. и мед. лит., 1936. - 714 с.

27. Васильев В. Н. Ботанико-географическое районирование Восточной Сибири // Учен. зап. Ленингр. гос. педагог, ин-та им. А. И. Герцена—1956. — Т.116.-С. 61-102.

28. Васильев В. Н. К истории флоры и растительности Центральной Якутии // Землеведение. Сборник МОИП. 1957. - T.IV (XLIV). - С. 199-207.

29. Васильев В. Н. Происхождение флоры и растительности Дальнего Востока и Восточной Сибири // Материалы по истории флоры и растительности СССР. Вып. 3. М. - Л.: Изд-во АН СССР, 1958. - С. 361-457.

30. Васильева И. И. Флористические исследования в Якутии // Ботанические исследования в криолитозоне. Якутск, 1992. - С. 4-12.

31. Верхозина А. В. Флора сосудистых растений Присаянья в пределах Иркутской области : автореф. дис . канд. биол. наук. / А. В. Верхозина; Иркутск, 2004. 24 с.

32. Вульф Е. В. Введение в историческую географию растений / Е. В. Вульф. М. - JI.: Сельхозгиз., 1933. - 414 с.

33. Вульф Е. В. География растений / Е. В. Вульф. М. - Л. : 1936.-321 с. Вульф Е. В. Историческая география растений. История флор земного шара / Е. В. Вульф. - М.-Л. : 1944. - 545 с.

34. ГабышевМ. Ф. Кормовые травы Якутии / М. Ф. Габышев, А. В. Казанский. — Якутск: Як. кн.изд-во, 1957. — 165 с.

35. Гаврилова М. К. Климат Центральной Якутии / М. К. Гаврилова. — Якутск: Як. кн. изд-во, 1962. 65 с.

36. Гаврилова М. К. Климаты холодных регионов Земли: Учебное пособие. / М. К. Гаврилова. Якутск: Изд-во СО РАН, 1998. - 206 с.

37. Гаврилова М. К. Современный климат и вечная мерзлота / М. К. Гаврилова. Якутск: Як. кн. изд-во, 1981. - 123 с.

38. Гаврильева Л. Д. Пастбищная дигрессия и рациональное использование растительности аласов Лено-Амгинского междуречья (Центральная Якутия) : автореф. дис. . канд. биол. наук / Л. Д. Гаврильева; Якутск, 1998. — 16 с.

39. Гаврильева Л. Д. Новая ассоциация Elytrigio repentis-caricetum duriusculae на аласах Лено-Амгинского междуречья // Проблемы изучения растительного покрова Якутии. Якутск, 2004. - С. 43-48.

40. Гаврильева Л. Д. Особенности антропогенной трансформации растительности аласов Центральной Якутии // Биологическое разнообразие северных экосистем в условиях изменяющегося климата. Апатиты, 2009. - С. 53.

41. Галактионова Т. Ф. Луга западной части Кобяйского района // Научные сообщения. Вып. 3. Якутск, 1960. - С. 62-67.

42. Галактионова Т. Ф. Луга среднего течения Алдана / Т. Ф. Галактионова, А. А. Пермякова // Исследования почвенных, растительных и фаунистических ресурсов Якутии. Якутск: Як. кн. изд-во, 1964. - С. 75-79.

43. Галактионова Т. Ф. Практика использования лугов долины реки Лены в Намеком и Кобяйском районах и их рационализация / Т. Ф. Галактионова, А. М. Петров // Природа Якутии и ее охрана. Якутск, 1965. - С. 12-17.

44. Гаращенко А. В. Флора и растительность Верхнечарской котловины (Северное Забайкалье) / А. В. Гаращенко. — Новосибирск: ВО «Наука». Сибирская издательская фирма, 1993. 280 с.

45. Геокриология СССР. Средняя Сибирь / под ред. Е. Д. Ершова. М. : Недра, 1989.-300 с.

46. Геология Якутской АССР М.: Недра, 1981. - 290 с.

47. Герасимова М. И. География почв СССР: Учебное пособие. / М. И Герасимова. М. : Высшая школа, 1987. - 224 с.

48. Гитерман Р. Е. Основные этапы развития растительности Северной Азии в антропогене / Р. Е. Гитерман и др. М.: Наука, 1968. - 272 с.

49. Глинка К. Д. Очерк почв Якутии // Якутия: Сб. статей под ред. В. П. Виттенбурга. Л.; М., 1927.

50. Гоголева П. А. Конспект флоры высших сосудистых растений Центральной Якутии: Справочное пособие. Якутск, 2003. — 64 с.

51. Гоголева П. А. Определитель травяных растительных сообществ Центральной Якутии / П. А. Гоголева, К. Е. Кононов, Б. Н. Миркин // Бюллетень МОИП. 1984. - Т.89. - №6. - С. 51-62.

52. Гоголева П. А. Растительность аласов Лено-Амгинского междуречья (Центральная Якутия) : автореф. дис. . канд. биол. наук / П. А. Гоголева; -Киев, 1982.- 18 с.

53. Гоголева П. А. Рудеральная растительность Верхней Колымы / П. А. Гоголева, М. М. Черосов М. : Деп. в ВИНИТИ, биол. науки. № 6561-В87. 1987.-28 с.

54. Гоголева П. А. Синтаксономия рудеральной растительности г. Якутска / П. А. Гоголева, М. М. Черосов, 3. С. Павлова // Биол. науки. 1990. — №8. — С. 116-123.

55. Гоголева П. А. Степи Центральной Якутии / П. А. Гоголева // Флора и растительность Якутии. М.: ФИПС, 1999. - С. 100-111.

56. Гоголева П. А. Экологическая оценка аласа Мюрю / П. А. Гоголева, Е. И. Бурцева // Биолого-экологические исследования в PC (Я). — Якутск, 1996. — С. 9-12.

57. Голяков П. В. Анализ географической структуры флоры Олекминского заповедника // Ботанические исследования Сибири и Казахстана. Барнаул, 1996.-С. 71-84.

58. Горшкова А. А. Биология степных пастбищных растений Забайкалья / А. А. Горшкова. М.: Наука, 1966. - 272 с.

59. Граве Н. А. Ископаемые льды водораздела Лены и Алдана // Тр. Ин-та мерзлотоведения им. В. А. Обручева. 1944. - Т.4. - С. 10-32.

60. Григорьев А. А. Геоморфологический очерк Центрального района ЯАССР // Якутская АССР. Геоморфология. Л., 1932. - С. 67-77.

61. Гричук М. П. Основные черты изменения растительного покрова Сибири в течение четвертичного периода // Палеогеография четвертичного периода СССР.-М., 1961.-С. 189-206.

62. Гроссгейм А. А. Анализ флоры Кавказа / А. А. Гроссгейм. Баку: 1936. —257 с.

63. Грубов В. И. Определитель сосудистых растений Монголии (с атласом) / В. И. Грубов. JI.: Наука, 1982. - 443 с.

64. Десяткин Р. В. Почвы аласов Лено-Амгинского междуречья. / Р. В. Десяткин. Якутск: ЯФ СО РАН СССР, 1984. - 168 с.

65. Десяткин Р. В. Почвообразование в термокарстовых котловинах — аласах криолитозоны / Р. В. Десяткин. Новосибирск: Наука, 2008. - 324 с.

66. Доленко Г. И. Долина р. Лены близ Якутска. Предварительный отчет об организации и исполнении работ по исследованию почв Азиатской России за 1912 г. / Г. И. Доленко СПб. : 1913. - С. 221-224.

67. Доленко Г. И. Части Лено-Вилюйского водораздела Якутской области. Предварительный отчет об организации и исполнении работ по исследованию почв Азиатской России за 1914 г. / Г. И. Доленко СПб.: 1916. - С. 53-62.

68. Дробов В. П. Краткий очерк растительности Лено-Алданского плато // Материалы комиссии по изучению ЯАССР. Вып. 8. Л., 1927. - 85 с.

69. Дымина Г. Д. Луговые степи и остепненные луга Сибири и использование для их различия шкал Раменского / Г. Д. Дымина, Э. А. Ершова // Ботанические исследования Сибири и Казахстана. Вып. 7. Барнаул, 2001. - С. 99-111.

70. Егорова Т. В. Осоки (Carex L.) России и сопредельных территорий (в пределах бывшего СССР). Отв. ред. А. Л. Тахтаджян / Т. В. Егорова. СПб, 1999.-772 с.

71. Еловская Л. Г. Классификация и диагностика мерзлотных почв Якутии / Л. Г. Еловская Якутск: ЯФ СО АН СССР, 1987. - 172 с.

72. Еловская Л. Г. Мерзлотные засоленные почвы Центральной Якутии / Л. Г. Еловская, А. К. Коноровский, Д. Д. Саввинов. М.: Наука, 1966. - 264 с.

73. Еловская JI. Г. Почвы земледельческих районов Якутии и пути повышения и плодородия / Л. Г. Еловская Якутск: Як. кн. изд-во, 1964. — 75 с.

74. Еловская Л. Г. Мерзлотные переходные почвы от лугово-черноземных и дерновых луговых к мерзлотно-таежным палевым // Агрохимическая характеристика почв СССР. М. : Наука, 1969. - С. 34-45.

75. Ершов Е. Д. Общая геокриология: Учебник / Е.Д. Ершов М. : Изд-во МГУ, 2002. - С. 398-402.

76. Жмылев П. Ю. Биоморфология растений: иллюстрированный словарь. Учебное пособие. / П. Ю. Жмылев, Ю. Е. Алексеев, Е. А. Карпухина, С. А. Баландин. М.: 2002. - 240 с.

77. Заки М. А. О систематической структуре флор стран южного Средиземноморья. Анализ структуры ведущих семейств и родов 10 региональных флор / М. А. Заки, В. М. Шмидт. / Вестник Ленингр. ун-та. -1972.-№9.-С. 47-57.

78. Захарова В. И. Сосудистые растения реки Буотамы // Природный парк «Ленские Столбы»: прошлое, настоящее и будущее. Якутск: Изд-во ЯНЦ СО РАН, 2007.-С. 100-115.

79. Зверев А. А. Программно-информационное обеспечение исследований растительного покрова: автореф. дис. . канд. биол. наук / А. А. Зверев; — Томск, 2007. 24 с.

80. Золотухин Н. И. Метод конкретных флор для целей флористического районирования горных территорий // Нетрадиционные методы в исследованиях растительного мира Сибири. Новосибирск, 1982. - С. 10-31.

81. Иванов М. С. Криогенное строение четвертичных отложений Лено-Алданской впадины / М. С. Иванов — Новосибирск: Наука, 1984 126 с.

82. Иванова В. П. О степной растительности в долине средней Лены // Ученые записки Якутского государственного университета. 1967. - Вып. 17. -С. 11-20.

83. Иванова В. П. Урожайность сенокосов и пастбищ в долине средней Лены и пути ее увеличения // Проблемы развития производительных сил ЯАССР. Биологические ресурсы. Якутск, 1970.-С. 174-181.

84. Иванова В. П. Степная растительность в долине средней Лены (геоботаническая характеристика) : автореф. дис. . канд. биол. наук / В. П. Иванова; Томск, 1971. - 18 с.

85. Иванова В. П. Сохранить ковыльные степи Якутии / В. П. Иванова, В. И. Перфильева // Природа Якутии и ее охрана. Якутск, 1972. - С. 116-123.

86. Иванова В. П. Типчаковые степи — один из этапов пастбищной дигрессии растительности в долине средней Лены // Растительность Якутии и ее охрана. — Якутск, 1981.-С. 37-56.

87. Игнатов М. С. Конспект флоры адвентивных растений Московской области / М. С. Игнатов, В. В. Макаров, А. В. Чичев // Флористические исследования в Московской области. М., 1990. - С. 5-105.

88. Ильминских Н. Г. Некоторые итоги изучения конкретных флор Удмуртии / Н. А. Ильминских, В. А. Шадрин // Региональные флористические исследования / Межвузовский сборник научных трудов под ред. проф. В. М. Шмидта. Л., 1987. - С. 93-104.

89. Камелин Р. В. Флористическое районирование России // Проблемы ботаники Южной Сибири и Монголии. Барнаул, 2002. - С. 11-12.

90. Камелин Р. В. Важнейшие особенности сосудистых растений и флористическое районирование. — Барнаул, 2002. С. 36-41.

91. Камелин Р. В. Флорогенетический анализ естественной флоры горной Средней Азии / Р. В. Камелин. Л.: Наука, 1973. - 355 с.

92. Караваев М. Н. Agropyron karavaevii P. Smirn. Как еще один пример американо-азиатских степных связей // Ботан. журн. 1963. - Т.53. — №10. - С. 1457-1461.

93. Караваев М. Н. К вопросу о геоботаническом районировании таежной зоны Якутии (краткие сообщения) // Вестн. МГУ. Серия физ.-мат. и ест. наук. — 1955.-№8.-С. 109-115.

94. Караваев М. Н. Конспект флоры Якутии / М. Н. Караваев. М - Л. : Изд-во АН СССР, 1958а.-189 с.

95. Караваев М. Н. Краткий анализ флоры степей Центральной Якутии // Ботан. журн. 1945. - Т.ЗО. - №2. - С. 62-77.

96. Караваев М. Н. Краткая характеристика флоры Якутии // Научные доклады Высшей школы. — М., 19586. — С. 51-57.

97. Караваев М. Н. Опыт дробного геоботанического районирования восточной части Центрально-Якутской равнины // Вестн. МГУ. Серия физ.-мат. и ест. наук. 1957. - №2. - С. 39-46.

98. Караваев М. Н. О редком растении флоры Якутии — Redovskia sophiifolia Cham et Schlecht (Cruciferae) / M. H. Караваев, С. 3. Скрябин. // Новости систематики высших растений. Л.: Наука, 1974. - Т. 11. — С. 1544-1559.

99. Караваев М. Н. Растительный мир Якутии / М. Н. Караваев, С. 3. Скрябин. Якутск : Як. кн. изд-во, 1971. - 126 с.

100. Катасонов Е. М. Криолитология Центральной Якутии: Путеводитель 2-й международной конф. по мерзлотоведению / Е. М. Катасонов, М. С. Иванов. -Якутск: Як. кн. изд-во, 1973. 37 с.

101. Качурин С. П. Термокарст на территории СССР / С. П. Качурин. М. : Изд-во АН СССР, 1961.-291 с.

102. Классификация растительности среднего течения реки Лены / В. И. Перфильева и др.. // Почвенные и ботанические исследования в Якутии. -Якутск: 1972.-С. 87-100.

103. Клеопов Ю. Д. Проект классификации географических элементов для анализа флоры УССР // Журнал Ин-та ботаники УССР. 1938. - №17. - С. 209219.

104. Климат Якутской АССР. Л.: Гидрометеоиздат, 1968. - 32 с.

105. Комаров В. Л. Введение в изучение растительности Якутии // Тр. Комиссии по изучению Якутской АССР. Л. : Изд-во АН СССР, 1926. - Т.1. -168 с.

106. Комаров В. JL Очерк растительности Якутии // Якутия. JI. : Изд-во АН СССР, 1927.-С. 197-221.

107. Кононов К. Е. Геоботаническая характеристика пойменных лугов р. Лены в юго-западной Якутии // Ученые записки Якутского государственного университета. 1971. - Вып. XVII.

108. Кононов К. Е. Луга поймы р. Лены / К. Е. Кононов. Якутск: Як. кн. изд-во, 1982.-214 с.

109. Королева Т. М. Долготная географическая структура локальных и региональных флор Азиатской Арктики / Т. М. Королева и др. // Ботан. журн. — 2008. Т. 93 - №2. - С. 193-220.

110. Королюк А. Ю. Экологические оптимумы растений юга Сибири // Ботанические исследования Сибири и Казахстана. Барнаул-Кемерово, 2006. — С. 3-38.

111. Королюк А. Ю. Экологическая оценка флоры и растительности Центральной Якутии / А. Ю. Королюк и др.. Якутск: Изд-во СО РАН, 2005. - 108 с.

112. Королюк А.Ю. Эколого-ценотические элементы степной флоры гор Южной Сибири. / А.Ю. Королюк, Б.Б. Намзалов // Сибирский экологический журнал. Новосибирск, 1999. - № 5. - С. 495-500.

113. Коржевин В. С. Растительность долины р. Алдана // Труды Совета по изучению производит, сил АН СССР. Сер. якутская: — 1928. — Вып. 16. — 89 с.

114. Коржуев С. С. Геоморфология долины средней Лены и прилегающих районов / С. С. Коржуев. М.: Изд-во АН СССР, 1959. - 150 с.

115. Коротков К. О. Леса Валдая / К. О. Коротков. М.: Наука, 1991. - 87 с.

116. Красная Книга Республики Саха (Якутия). Т.1: Редкие и находящиеся под угрозой исчезновения виды растений и грибов. Якутск: НИПК «Сахаполиграфиздат», 2000. - 256 с.

117. Красная Книга Российской Федерации Электронный ресурс. // URL: http://www.biodat.ru/db/rbp/index.htm (дата обращения: 23.09.2009).

118. Красная книга РСФСР. Растения. М.: Росагропромиздат, 1988. - 590 с.

119. Красная книга СССР: Редкие и находящиеся под угрозой исчезновения виды животных и растений. / под ред. А. М. Бородина, А. Г. Банникова, В. Е. Соколова и др. Изд-во 2-е, перераб. и доп. М. : Лесн. пром-сть, 1984. — Т.2.- 480 с.

120. Красноборов И. М. Флора и растительность Кутурчинского Белогорья (Восточный Саян) : автореф. дис. . канд. биол. наук /И. М. Красноборов; М., 1963.-21 с.

121. Красноборов И. М. Высокогорная флора Западного Саяна / И. М. Красноборов. — Новосибирск: Наука, 1976. 380 с.

122. Красюк А. А. Почвы Лено-Амгинского междуречья // Материалы комиссии по изучению ЯАССР. Вып. 6. Л. : Изд-во АН СССР, 1927. - 176 с.

123. Куваев В. Б. Луга и пастбища Олекминского района ЯАССР // Труды МБ. 1955.-Вып. 1.-С. 103-136.

124. Куваев В. Б. Растительный покров Юго-Западной Якутии и его кормовые ресурсы // Материалы о природных условиях и сельском хозяйстве Юго-Запада Якутской АССР. 1957 - Вып. 2. - С. 113-291.

125. Куваев В. Б. Растительность равнинной Якутии в связи с динамикой ландшафтов : автореф. дис. докт. биол. наук / В. Б. Куваев; М., 1986. — 25 с.

126. Кузнецова И. Л. Закономерности формирования температурного режима пород восточной части Приморской низменности Якутии // Закономерности формирования и развития многолетнемерзлых пород Северо-Востока СССР: Труды ПНИИИС. Вып. 6. 1978. - С. 55-101.

127. Куминова А. В. Очерк растительности Алданского района СССР // Труды Томского государственного университета. 1936. — Т.90. — С. 1-56.

128. Куминова А. В. Дробное геоботаническое районирование части Алтайско-Саянской геоботанической области (Правобережье Енисея) // Растительность правобережья Енисея. Новосибирск : Наука, 1971. - С. 67-135.

129. Лавренко Е. М. О растительности плейстоценовых перигляциальных степей СССР // Ботан. журн. 1981. - Т.66. - №3. - С. 313-327.

130. Малышев Л. И. Зависимость флористического богатства от внешних условий и исторических факторов // Ботан. журн. 1969. - Т.54- №8. — С. 11371147.

131. Малышев Л. И. Количественная характеристика флора Путорана // Флора Путорана. Новосибирск: Наука, 1976. С. 163-186.

132. Малышев Л. И. Количественный анализ флоры: пространственное разнообразие, уровень видового богатства и репрезентативность участков обследования // Ботан. журн. 1975. - Т.60 - №11.- С. 1537-1550.

133. Малышев Л. И. Основные вопросы ботанико-географического районирования // География и природные ресурсы. 1987а. №1. С. 157-162.

134. Малышев Л. И. Основы флористического районирования. // Ботан. журн.- 1999. Т.84 - №1. - С. 3-14.

135. Малышев Л. И. Моделирование флористического деления Европы с помощью кластерного анализа. // Ботан. журн. 2002. - Т.87. - №7. - С. 16-40.

136. Малышев Л. И. Моделирование флористического районирования кластерным анализом элементарных выделов Северной Азии и Европы // Сравнительная флористика на рубеже III тысячелетия. Ижевск 1998. — СПб. : 2000. С. 20-36.

137. Малышев Л. И. Особенности и генезис флоры Сибири (Предбайкалье и Забайкалье) / Л. И. Малышев, Г. А Пешкова. Новосибирск: Наука, 1984. - 265 с.

138. Малышев JI. И. Площадь выявления флоры в сравнительно-флористических исследованиях // Ботан. журн. 1972а. - Т.57. - №2. - С. 182197.

139. Малышев Л. И. Проблема генезиса флоры Восточного Саяна / Л. И. Малышев. М., Л.: Наука, 1965. - 368 с.

140. Малышев Л. И. Современные подходы к количественному анализу и сравнению флор // Теоретические и методические проблемы сравнительной флористики. Л.: 19876.-С. 142-148.

141. Малышев Л. И. Флористическое деление Азиатской России на основе количественных признаков. / Л. И. Малышев, К. С. Байков, В. М. Доронькин. // Krylovia. 2000. - Т.2. - №2. - С. 3-6.

142. Малышев Л. И. Флористическое районирование на основе количественных признаков // Ботан. журн. 1973. — Т.58 - №11. - С. 1581-1588.

143. Малышев Л. И. Флористические спектры Советского Союза / Л. И. Малышев. // История флоры и растительности Евразии. Л.: Наука, 19726. - С. 17-40.

144. Мальченко Е. В. Мерзлота почвы в Восточной Сибири и в Якутии // Геофизические проблемы Якутии. Л.: Наука, 1928. - С. 150-176.

145. Марина Л. В. Сравнительный анализ двух высокогорных флор Восточного Алтая : автореф. дис. . канд. биол. наук / Л. В. Марина; М., 1983. -24 с.

146. Марина Л. В. Сравнительный анализ флор речных бассейнов и их экотопологической структуры // Теоретические и методические проблемы сравнительной флористики. — Л.: 1987. С. 107-117.

147. Мартыненко В. А. Биометрическое сравнение бореальных конкретных флор Коми АССР. / В. А. Мартыненко, В. М. Шмидт. // Ботан. журн. — 1981. — Т.66.-№3.-С. 353-370.

148. Мартыненко В. А. Особенности среднетаежных локальных флор Республики Коми / В.А. Мартыненко, В. А. Канев. // Развитие сравнительной флористики в России: вклад школы А. И. Толмачева. Сыктывкар, 2004. С.30-34.

149. Матвеева М. П. Изменение травостоя таежно-аласных ландшафтов при различном режиме выпаса // Ботанические исследования в криолитозоне. — Якутск: Як. кн. изд-во, 1992. С. 156-162.

150. Матвеева Н. В. Флора сосудистых растений окрестностей пос. Кресты. / Н. В. Матвеева, JI. J1. Заноха. //Южные тундры Таймыра. Л., 1986. С. 101-117.

151. Матвеева Н. В. Флора сосудистых растений северо-западной части полуострова Таймыр / Н. В. Матвеева, JI. JI. Заноха. // Ботан. журн. 1997. -Т.82.-№> 12.-С. 1-19.

152. Медведева Н. С. Особенности структуры еловых лесов Якутии / Н. С. Медведева, Е. В. Савина, JI. В. Хохлова // Ботанические исследования в криолитозоне. Якутск: Як. кн. изд-во, 1992. - С. 116-119.

153. Миронова С. И. Развитие техногенных сукцессионных систем растительности в условиях криолитозоны: на примере Западной и Южной Якутии : автореф. дис . докт. биол. наук / С. И. Миронова; Новосибирск, 1999.-31 с.

154. Миронова С. И. Техногенные сукцессионные системы растительности Якутии (на примере Западной и Южной Якутии) / С. И. Миронова. — Новосибирск: Наука, 2000. 147 с.

155. Михалева В. М. О редких видах якутской флоры в долине верхнего течения реки Амги // Любите и охраняйте природу Якутии. Якутск, 1967. - С. 508-511.

156. Михалева В. М. Новые находки во флоре Якутии / В. М. Михалева, В. И. Перфильева. // Ботан. журн. 1967. - Т.52 - №4. - С. 508-511.

157. Михалева В. М. Общие закономерности распространения лугов в Якутии / В. М. Михалева, В. И. Перфильева. // Биологические проблемы Севера. — Якутск: Як. кн. изд-во, 1974. С. 74-78.

158. Науменко Н. И. Локальные флоры и флористические границы в лесостепном Зауралье // Изучение биологического разнообразия методами сравнительной флористики. СПБ. : НИИХ СпбГУ, 1998. - С.54-70.

159. Нахабцева С. Ф. Формирование растительного покрова некоторых техногенных ландшафтов // Растительность Якутии и ее охрана. Якутск: Изд-во СО АН СССР, 1981. - С.87-94.

160. Недригайлов С. Н. Лесные ресурсы Ленско-Алданского плато и заалданско-верхоянского горного района // Материалы комис. по изуч. Якутской АССР. 1928. - Вып. 12.

161. Некрасов И. А. Вечная мерзлота Якутии / И. А. Некрасов. Якутск: Як. кн. изд-во, 1984.- 120 с.

162. Нешатаев Ю. Н. Методы анализа геоботанических материалов / Ю. Н. Нешатаев. Л.: Изд-во Ленингр. ун-та, 1987. — 188 с.

163. Определитель высших растений Якутии. — Новосибирск: Наука, 1974.543 с.

164. Осипов К. И. Луга Северного Забайкалья / К. И. Осипов — Новосибирск: Наука, 1985.- 137 с.

165. Основные особенности растительного покрова Якутской АССР / В. Н. Андреев и др.. Якутск: ЯФ СО РАН СССР, 1987. - 156 с.

166. Пармузин Ю. П. Средняя Сибирь / Ю. П. Пармузин М. : Недра, 1964. -С. 237-274.

167. Пермякова А. А. Растительность аласов Сунтарского района ЯАССР // Материалы по растительности Якутии. Л., 1961. - С. 21-58.

168. Пермякова А. А. Растительность аласов Якутии : автореф. . канд. биол. наук / А. А. Пермякова; АН СССР. Свердловск, 1962. - 18 с.

169. Пермякова А. А. Естественные кормовые угодья долины реки Татты (Центральная Якутия). // Биологические проблемы Севера. — Вып. 3. -1974. С. 78-83.

170. Пермякова А. А. Луговая растительность Якутии и ее использование. // Проблемы развития производительных сил ЯАССР. Биологические ресурсы. — Якутск: Як. кн. изд-во, 1970. С. 165-174.

171. Пестряков Б. Н. Степные сообщества Северо-Восточной Якутии / Б. Н. Пестряков, П. А. Гоголева // Вопросы географии Якутии. Вып. 7. - 1993. — С. 82-85.

172. Петров В. А. Флора Якутии. Вып. 1. / В. А. Петров. Л.: изд-во АН СССР, 1930.-221 с.

173. Пешкова Г. А. Степная флора Байкальской Сибири / Г. А. Пешкова. М. : Наука, 1972.-207 с.

174. Поздняков Л. К. Леса Якутской АССР и вопросы их рационального использования и воспроизводства // Вопросы развития лесного хозяйства Восточной Сибири. М.: АН СССР, 1937. - 44 с.

175. Поздняков Л. К. Леса и лесные ресурсы Южной Якутии / Л. К. Поздняков, В. И. Гортинский М.: Изд-во АН СССР, 1960. - 118 с.

176. Положий А. В. Флорогенетический анализ остролодочников Средней Сибири // Ученые записки Томского ун-та. 1965 - №51. - С. 18-25.

177. Попов М. Г. Основы флорогенетики / М. Г. Попов. М. : 1963. - 81 с.

178. Поспелова Е. Б. Парциальные флоры двух смежных ландшафтов подзоны типичных тундр Центрального Таймыра: эколого-топологическая дифференциация / Е. Б. Поспелова, И. Н. Поспелов. // Ботан. журн. — 1998. — Т.83. № 3. - С. 28-47.

179. Поспелова Е. Б. Сравнительный анализ конкретных флор основных ландшафтов территории Таймырского биосферного заповедника // Сравнительная флористика на рубеже Ш тысячелетия: достижения, проблемы, перспективы. СПб., 2000. - 129-162.

180. Почвенные и ботанические исследования в Якутии. Якутск: Як. кн. изд-во, 1972.-238 с.

181. Прокопьев Е. П. Введение в геоботанику. Учебн. пособие. / Е. П. Прокопьев. Томск, 1997. - 284 с.

182. Прокопьев Е. П. Экология растений (особи, виды, экогруппы, жизненные формы). Учебник для биологических факультетов вузов. / Прокопьев Е. П. -Томск: Изд-во Томского госуниверситета, 2001. 340 с.

183. Путешествие по Северо-Восточной части Якутской области в 1868-1870 гг. барона Г. Майделя. Т.2. Перевод В. J1. Бианки. СПб.: 1896. - С. 310-351.

184. Пяк А. И. Опыт сравнительного нализа локальных флор с помощью прикладного статистического пакета Biostat. / А. И. Пяк, А. А. Зверев. // Ботан. журн. 1997. - Т.82. - №5. - С. 64-75.

185. Пяк А. И. Сосудистые растения города Томска / А. И. Пяк, И. Е. Мерзлякова. Томск: Изд-во ТТУ, 2000 - 80 с.

186. Пяк А. И. Флора юго-востока Томской области : автореф. дис . канд. биол. наук / А. И. Пяк; АН СССР. Томск, 1992. - 16 с.

187. Пяк А. И. Петрофиты Русского Алтая (состав, экология, география, особенности генезиса) : автореф. дис. . докт. биол. наук / А. И. Пяк. — Томск, 2003.-37 с.

188. Работнов Т. А. Природные условия сельского хозяйства долины р. Амги // Природные ресурсы Южной Якутии в связи с социалистической реконструкцией сельского хозяйства. -M.-JI. : Изд-во АН СССР, 1933. — С. 80132.

189. Работнов Т. А. Природные районы южной части Якутской АССР // Ботан. журн. СССР 1935а- № 2 -С. 177-210.

190. Работнов Т. А. За улучшение лугов Центральной Якутии // Сов. краеведение. 19356. - №8 - С. 42-45.

191. Работнов Т. А. Обзор работ по изучению растительности Якутской АССР (к 200-летию ботанического изучения Якутии). // Ботан. журн. СССР — 1936 -Т.21. -№6. С. 728-738.

192. Работнов Т. А. О болотах Центральной Якутии. // Изв.ГГО 1939. - Т.71. - Вып. 4. - С. 65-72.

193. Работнов Т. А. О степях Центральной Якутии. // Природа. 1945. — №2. -С. 65-66.

194. Разнообразие растительного покрова Якутии. / В. И. Захарова и др.; отв. ред. Н. С. Данилова; Рос. Акад. наук, Сиб. отд-ние, Институт биологических проблем криолитозоны. Новосибирск: Изд-во СО РАН, 2005. - 328 с.

195. Растительность Якутии и ее охрана. Сборник научных трудов АН СССР. Якутск: 1981.-127 с.

196. Ребристая О. В. Опыт применения метода конкретных флор в Западносибирской Арктике (полуостров Ямал) // Теоретические и методические проблемы сравнительной флористики. — JI.: Наука, 1987. — С. 6790.

197. Ребристая О. В. Сравнение систематической структуры методом ранговой корреляции. / О. В. Ребристая, В. М. Шмидт. // Ботан. журн. 1972. - Т.57. -№11.-С. 1353-1363.

198. Ребристая О. В. Фитогеографические особенности северной лесотундры юго-восточного Ямала. // Ботан. журн. 2000. - Т.85 - №5. - С. 29.-34.

199. Ревердатто В. В. Растительность Сибирского края (опыт дробного районирования). / В. В. Ревердатто. // Естественно- исторические условия сельскохозяйственного производства Сибири. Часть 3. Растительность Сибири. -Новосибирск: 1931.- 174 с.

200. Ревушкин А. С. Высокогорная флора Алтая. / А. С. Ревушкин . — Томск. : Изд-во Том. ун-та, 1988. 320 с.

201. Реконструкция и охрана аласных лугов Якутии / Г.В. Денисов и др.. — Якутск: ЯФ СО АН СССР, 1983.-192 с.

202. Саввинов Д. Д. Гидротермический режим почв многолетней мерзлоты / Д. Д. Саввинов Новосибирск: Наука, 1976. - 124 с.

203. Сафронова И. Н. Сравнительная характеристика четырех конкретных флор гор Бырранга (Таймыр) / И. Н. Сафронова, М. В. Соколова. // Ботан.журн. 1989. - Т.79. - №5. - С. 718-731.

204. Секретарева Н. А. Мониторинг флоры окрестностей бухты Тикси (Арктическая Якутия) / Н. А. Секретарева, А. К. Сытин. // Ботан. журн. 2006. -Т.91 -№1.-С. 3.-22.

205. Семкин Б. И. Теоретическо-графовые методы в сравнительной флористике // Теоретические и методические проблемы сравнительнойфлористики. Материалы II рабочего совещания по сравнительной флористике. Л. : Наука, 1987. - С. 149-163.

206. Сергиенко В. Г. Флора полуострова Канин. / В. Г. Сергиенко. Л. : Наука, 1986.-147 с.

207. Свинобоев А. Н. Изменчивость температуры воздуха в Центральной Якутии в последние десятилетия // Климат и мерзлота: комплексные исследования в Якутии. — Якутск: Изд-во Ин-та мерзлотоведения СО РАН, 2000.-С. 63-68.

208. Синтаксономия и симфитсоциология растительности аласов Центральной Якутии / П. А. Гоголева, К. Е. Кононов, Б. Н. Миркин, С. И. Миронова. — Иркутск: изд-во Иркутского университета, 1987. 176 с.

209. Скачков Ю. Б. Современные изменения климата Центральной Якутии // Климат и мерзлота: комплексные исследования в Якутии. Якутск: Изд-во Инта мерзлотоведения СО РАН, 2000. - С. 55-63.

210. Слепцова Н. П. Сегетальная растительность Центральной Якутии (Опыт использования флористической классификации) : автореф. дисс . канд. биол. наук / Н. П. Слепцова; Тарту, 1985. - 16 с.

211. Слепцова Н. П. Сегетальная растительность в Центральной Якутии / Н. П. Слепцова, К. Е. Кононов // Классификация растительности с использованием флористических критериев. -М. : Изд-во МГУ, 1986. С. 138-146.

212. Соловьев П. А. Криолитозона северной части Лено-Амгинского междуречья. -М.: Изд-во АН СССР, 1959. 141 с.

213. Соловьев П. А. Аласный рельеф Центральной Якутии и его происхождение // Многолетнемерзлые породы и сопутствующие им явления на территории Якутской АССР. Изд-во АН СССР. - М., 1963. - С. 38-53.

214. Соколов С. Я. География древесных растений СССР / С. Я. Соколов, О. А. Связева JL : Наука, 1965. - 266 с.

215. Соколов С. Я. Ареалы деревьев и кустарников СССР: В 3 т. / Я. С. Соколов, О. А. Связева, В. А. Кубли JI. : Наука, 1977-1986.

216. Соколова М. В. Опыт количественного сравнения 8 конкретных флор Таймыра // Ботан. журн. 1984. - Т.69. - № 2. - С. 211-217.

217. Сосудистые растения Советского Дальнего Востока. В 10 т. — JI. : Наука, 1987.-443 с.

218. Справочник по климату СССР. Вып. 24. JI. : Гидрометеоиздат, 1968.351с.

219. Строение и абсолютная геохронология аласных отложений Центральной Якутии / Е. М. Катасонов, М. С. Иванов, X. Зигерт и др. Новосибирск: Наука, 1979.-94 с.

220. Сумгин М. И. Вечная мерзлота / М. И. Сумгин. JI. : Изд-во АН СССР, 1931.-85 с.

221. Тарабукин А. Я. Использование и улучшение лугов и пастбищ Якутии / А. Я. Тарабукин. Якутск: Як. кн. изд-во, 1943. - 41 с.

222. Тимофеев П. А. Березняки долины Средней Лены. // Ботанические исследования в криолитозоне. Якутск, 1992. - С. 104-116.

223. Толмачев А. И. Автохтонное ядро арктической флоры и ее связи с высокогорными флорами Северной и Центральной Азии // Проблемы ботаники. Т.6.М.-Л.: 1962. С.55-65.

224. Толмачев А. И. Богатство флор как объект сравнительного изучения // Вестник ЛГУ. 1970. - №9. - С. 71-83.

225. Толмачев А. И. Введение в географию растений / А. И Толмачев. Л. : Изд-во Ленингр. ун-та, 1974. - 244 с.

226. Толмачев А. И. Изучение флоры при геоботанических исследованиях. // Полевая геоботаника. T.I. М.-Л.: 1959. С.369-383.

227. Толмачев А. И. К методике сравнительно-флористических исследований. Понятие о флоре в сравнительной флористике // Журн. Рус. Бот. об-ва. — 1931. — Т.16. -№1. С. 111-124.

228. Толмачев А. И. О количественной характеристике флор и флористических областей. Тр. Сев. базы АН СССР; вып. 8. М. J1. : Изд-во АН СССР, 1941.-40 с.

229. Толмачев А. И. О некоторых количественных соотношениях во флорах земного шара // Вестник ЛГУ. 1970. - №15. - С 3-74.

230. Толмачев А. И. Основы учения об ареалах : (Введение в хорологию растерий. / А. И. Толмачев. Л.: Изд-во ЛГУ, 1962. - 99 с.

231. Толмачев А. И. Флора Центральной части Восточного Таймыра // Труды. / Полярн. комиссия АН СССР. 1932. - Вып. 8. - 126 с.

232. Толмачев А. И. Флора Центральной части Восточного Таймыра // Труды. / Полярн. комиссия АН СССР. 1935. - Вып. 25.-80 с.

233. Толмачев А. И. Методы сравнительной флористики и проблемы / А. И. Толмачев. Новосибирск: Наука, 1986. - 196 с.

234. Тупицына Н. Н. Конспект флоры Березовского участка КАТЭКа / Н. Н. Тупицына // Новое о флоре Сибири. Новосибирск, 1986. - С. 137-190.

235. Тюлина Л. Н. Лесная растительность среднего и нижнего течения реки Юдомы и низовьев реки Май / Л. Н. Тюлина. М. : Изд-во АН СССР, 1959. -220 с.

236. Усанова В. М. К вопросу классификации аласов Центрально-Якутской равнины // Материалы по растительности Якутии. Л., 1961. - С. 7-20.

237. Уткин А. И. Краткая характеристика лиственничных лесов Центральной Якутии / А. И. Уткин. М. : Изд-во АН СССР, 1959. - С. 81-96.

238. Федоров А. Н. Мерзлотные ландшафты Якутии: Методика выделения и вопросы картографирования / А. Н. Федоров. Якутск: Як. кн. изд-во, 1991. -141 с.

239. Федченко Б. А. Якутская флора // Труды Ботан. музея АН. 1907. - 4.1. -Вып. З.-С. 126-146.

240. Фрей Т. Обработка геоботанических описаний методом анализа скоплений с применением критерия К и фенограммы // Методы выделения растительных ассоциаций / под. ред. В. Д. Александровой. JI. : Наука, 1971. — С. 227-250.

241. Флора Сибири: В 14 т. Новосибирск: Наука, 1987-2002.

242. Флора СССР: В 30 т. М. - Л.: Изд-во АН СССР, 1934-1964.

243. Хитун О. В. Анализ парциальных флор экотопов в двух локальных флорах на Тазовском полуострове // Актуальные проблемы сравнительного изучения флор. СПб, 1994. - С. 218-251.

244. Хитун О. В. Внутриландшафтная структура флоры низовьев реки Тиникяха (северные гипоарктические тундры, Гыданский п-ов). // Ботан. журн. 2002. - Т.87 - №8. - С. 1-24.

245. Хитун О. В. Изменение структуры широтных географических элементов локальных и парциальных флор Западно-Сибирской Арктики / О. В. Хитун ,А. А. Зверев, О. В. Ребристая. // Ботан. журн. 2008. - Т.87 - №8. - С. 1.

246. Хитун О. В. Растительность и экотопологическая структура флоры окрестностей мыса Хонорасам (арктические тундры Гыданского п-ва) / О. В. Хитун, О. В. Ребристая. // Ботан. журн. 1998. - Т.83 - №12. - С. 21-37.

247. Хитун О. В. Сравнительный анализ локальных и парциальных флор в двух подзонах Западносибирской Арктики (п-ова Гыданский и Тазовский) // Изучение биологического разнообразия методами сравнительной флористики. — СПб., 1998.-С. 173-201.

248. Хохряков А. П. Анализ флоры Колымского нагорья. / А. П. Хохряков. — 1989.-152 с.

249. Хохряков А. П. Таксономические спектры и их роль в сравнительной флористике. // Ботан. журнал. 2000. - Т.85. - №5 - С. 1-14.

250. Черепанов С. К. Сосудистые растения России и сопредельных государств (в пределах бывшего СССР). Русское издание. СПб., 1995. - 992 с.

251. Черосов М. М. География рудеральной растительности Центральной Якутии / М. М. Черосов. Якутск: 1995а. - С. 27-36.

252. Черосов М. М. Рудеральная растительность Центральной Якутии : автореф. дис. . канд. биол. наук / М. М. Черосов; Якутск, 19956. — 22 с.

253. Черосов М. М. Некоторые вопросы изучения рудеральной растительности Центральной Якутии // Биогеографические исследования. Вып. 1. — Якутск, 1996.-С. 43-52.

254. Черосов М. М. Синантропная растительность Якутии / М. М. Черосов. -Якутск: ЯФ изд-ва СО РАН, 2005. 156 с.

255. Черосов М. М., Гоголева П. А. Устойчивость растительности населенных пунктов к антропогенному прессу // Тезисы докладов междун. конф. «Освоение Севера и проблемы рекультивации». Сыктывкар, 19916. - С. 48-49.

256. Черосов М. М., Гоголева П. А. Солончаковые растительные сообщества Центральной Якутии // Ученые записки ЯГУ. Сер. геол., геогр., биол. 1994. -С. 202-210.

257. Чичев А. В. Адвентивная флора железных дорог Московской области : автореф. дис. . канд. биол. наук / А. В. Чичев; М., 1985. - 24 с.

258. ШелудяковаВ. А. Луга и пастбища Центральной Якутии / В. А. Шелудякова, М. Н. Караваев, А. М. Петров. // Материалы о природных условиях и сельском хозяйстве Центральной Якутии. Якутск.: Як. кн. изд-во, 1954. - С. 234-274.

259. Шелудякова В. А. Степная растительность Якутского Заполярья // Труды Института биологии. Материалы по растительности Якутии. Вып.З. — М. : Изд-во АН СССР, 1957а. С. 68-83.

260. Шелудякова В. А. Краткий очерк лугов долины реки Лены в пределах Центрально-Якутской равнины / В. А. Шелудякова. М. : Изд-во АН СССР, 19576.-С. 139-157.

261. ШелудяковаВ. А. Изучение природных растительных ресурсов Якутской АССР // Состояние и перспективы изучения растительных ресурсов СССР. — Л. -М.: 1958. С. 184-186.

262. Шелудякова В. А. Луга и пастбища Центральной и Юго-Западной Якутии / В. А. Шелудякова. — Якутск: Як. кн. изд-во, 1959а. — 52 с.

263. ШелудяковаВ. А. Краткий очерк лугов долины р.Лены в пределах Центральной Якутской равнины // Труды института биологии. Якутск, 19596. -С. 139-157.

264. Шеляг-Сосонко Ю. Р. О конкретной флоре и методе конкретных флор // Ботан. журн. 1980. - Т.65. - №6. - С. 761-774.

265. Шлотгауэр С. Д. Флора и растительность Западного Приохотья. / С. Д. Шлотгауэр. М.: Наука, 1978. - 132 с.

266. Шмидт В. М. Количественные показатели в сравнительной флористике // Ботан. журн. 1974. - Т.59. - № 7. - С. 929-940.

267. Шмидт В. М. Зависимость количественных показателей конкретных флор европейской части СССР от географической широты // Ботан. журн. 1979. — Т.64. - № 2. - С. 172-183.

268. Шмидт В. М. Математические методы в ботанике: Учебное пособие. / В. М. Шмидт. Л.: Изд-во ЛГУ, 1984. - 288 с.

269. Шмидт В. М. О двух направлениях развития метода конкретных флор // Ботан. журн. 1976. - Т.61. - № 12.-С. 1658-1669.

270. Шмидт В. М. О некоторых приемах сравнения систематической структуры флор // Теоретические и методические проблемы сравнительной флористики. Л.: 1987. С. 163-167.

271. Шмидт В. М. О площади конкретной флоры // Вестник Ленингр. ун-та. — 1972.-№3.-С. 57-66.

272. Шмидт В. М. Статистические методы в сравнительной флористике. / В. М. Шмидт. Л.: Изд-во ЛГУ, 1980. - 176 с.

273. Шумилова Л. В. Ботаническая география Сибири. / Л. В. Шумилова. — Томск: Изд-во Том. ун-та, 1962. 440 с.

274. Щербаков И. П. Леса юго-западных приленских районов Якутии и меры содействия лесовозобновления на лесосеках и гарях / И. П. Щербаков, Р. В. Чугунова // Труды Института биологии, вып. VIL Якутск, 1961. — С. 164-173.

275. Юринский Т. О. Материалы к изучению флоры Якутской области // Труды ботан. сада Юрьев, ун-та. 1911. - Т.12. - №.3. - С. 227-229.

276. Юринский Т. О. Материалы по флоре Якутской области // Изв. С— Петерб. ботан. сада. 1917.-Т. 17.-№1.-С. 116-157.

277. Юрцев Б. А. Гипоарктический ботанико-географический пояс и происхождение его флоры. / Б. А. Юрцев. М. - Л. : Наука. 1966. - 94 с.

278. Юрцев Б. А. Дискуссия на тему «Метод конкретных флор в сравнительной флористике» // Ботан. журн. 1974а. — Т.59. - №.9. — С. 13991407.

279. Юрцев Б. А. Использование индексов региональной встречаемости и региональной активности для ботанико-географического анализа растительног покрова//Ботан. журн. -2006. -Т.91 -№3. С. 1581-1588.

280. Юрцев Б. А. Некоторые тенденции развития метода конкретных флор // Ботан. журн. 1975. - Т.69. - №. 1. - С. 69-83.

281. Юрцев Б. А. Основные понятия и термины флористики : Учебное пособие по спецкурсу / Б. А. Юрцев, Р. В. Камелин. Пермь: Изд-во Перм. гос. ун-та, 1991.-80 с.

282. Юрцев Б. А. Проблемы ботанической географии Северо-Восточной Азии. / Б. А. Юрцев. Л. : Наука, 19746. - 158 с.

283. Юрцев Б. А. Реликтовые степные комплексы Северо-Восточной Азии / Б. А. Юрцев. Новосибирск: Наука, 1981. - 168 с.

284. Юрцев Б. А. Флора как природная система. // Бюлл. МОИП. Сер.биол. — 1982. —Т.87. — С. 125-145.

285. Юрцев Б. А. Флора как базовое понятие флористики: содержание понятия, подходы к изучению // Теоретические и методические проблемы сравнительной флористики. Л.: 1987а. - С. 3-10

286. Юрцев Б. А. Флора Сунтар-Хаята. / Б. А. Юрцев. JL : Наука, 1968. - 234с.

287. Юрцев Б. А. Элементарные естественные флоры и опорные единицы сравнительной флористики // Теоретические и методические проблемы сравнительной флористики. JI. : 1987а. — С. 47-66.

288. Якутия. М.: Наука, 1965. - 468 с. ^

289. Яснитский В. Краткий обзор ботанических исследований ВосточноСибирского отдела Госуд. Русск. Географ. Об-ва, 1851-1926 / В. Яснитский. — Иркутск: 1926. 16 с.

290. Cajander А. К. Beitrage zur Kenntniss der Vegetation der Alluvionen des nordlichen Eurasiens. 1: Die Alluvionen des Unseren Lena — Thaler. // Acta Soc. Sci. Fennical. -Helsingfors. 1903. - T.32. -№1. - 182 p.

291. Cajander A. K. Beitrage zur Kenntniss der Vegetation der Alluvionen des nordlichen Eurasiens. 3: Die Alluvionen der Tornio — und Kemi — Thaler. // Acta Soc. Sci. Fennical. Helsingfors. - 1909. - T.37. - №5. - 223 p.

292. Czekanowski J. «Coefficient of racial likeness» und «durchsehnittliche Differenz» // Anthropologischer Anzeiger. 1932. - Vol. 9. - P. 227-249.

293. De Candolle A. Geographie botanique raisonnee / A. De Candolle. Paris. ; Geneve: 1855.- 1365 p.

294. CN Red List Categories. Prepared by the IUCN Species Survival Commission. As appoved by the 40th Meeting of the IUCN Council, Gland, Switzerland, 30 November 1994. Switzerland, Gland: IUCN, 1994. - P. 1-21.

295. Jager E. J. Veranderungen des Artenbestandes von Floren unter dem Einfluss des Menschen // Biol. Rdsch. 1977. - Vol. 1977. - S. 287-300.

296. Hulten E. Flora of Kamtchatka and the adjacent islands / E. Hulten. —

297. Stockholm: Almqvist and Wiksells Boktryckeri-A.-B. 1930. 358 p.

298. MeinshausenK. F. Nachrichten uber das Wilui Gebiet in Ostsibirien gesammelt und zusammengestellt. Beitrage zur Kenntniss des Russishen Reiches, Bd. 26, 1871, p. XII+ 246.

299. Mirkin В. M., Gogoleva P. A., Kononov К. E. The vegetation of Central Yacutian Alases //Folia Geobot. & Phytotax.№20. 1985, P. 345-396.

300. Pallas P. S. Flora Rossica seu stirpum imperii rossici per Europam et Asiam indigenarum descriptiones et icones. Jussu et aupciis Catharinae II Augustae. 1788.

301. RaunkiaerC. Types biologiques pour la geographie botanique // Danske vidensk. selskabs Forhand. 1905. - № 5. - P. 24-91.

302. Regel, Rach und Herder. Verzeichniss der von Herrn Paulowsky und Herrn von Stubendorf in der Jahren 1857 und 1858 zwischen Jakutsk und Ajan gesammelten Pflanzen. Ein Beitrag zur Flora Ost Sibiriens // Bull. Soc. Natur. -Moscou. 1859. -1. - P. 204-237.

303. Schroeder F.-G. Zur Klassifizierung der Antropochoren // Vegetatio. 1969. — Bd 16. -Fasc. 5/6. - S. 225-238.

304. Sorensen T. A method of establishing groups of equal amplitude in plant sociology based on similarity of species content and its application to analysis of the vegetation on Danish commons // Biol. Skr. 1948. - V. 5. - P. 1-34.

305. Trautvetter E. R. Plantae Sibirae borealis ad A. Czekanovski et F. Muller annis 1874 et 1875 lectas enumeravit // Acta Horti Petrop. -1877. V. - P. 1-146.

Информация о работе

Бысыина, Мария Федотовна
кандидата биологических наук
Томск, 2009
ВАК 03.00.05

Диссертация

Флора аласной части Лено-Амгинского междуречья - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы