Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Изменение состава и структуры растительности лиственничных лесов в очагах массового размножения сибирского шелкопряда в Лено-Амгинском междуречье (Центральная Якутия)
ВАК РФ 03.02.08, Экология (по отраслям)

Автореферат диссертации по теме "Изменение состава и структуры растительности лиственничных лесов в очагах массового размножения сибирского шелкопряда в Лено-Амгинском междуречье (Центральная Якутия)"

На правах рукописи

Чикидов Иван Иванович

ИЗМЕНЕНИЕ СОСТАВА И СТРУКТУРЫ РАСТИТЕЛЬНОСТИ ЛИСТВЕННИЧНЫХ ЛЕСОВ В ОЧАГАХ МАССОВОГО РАЗМНОЖЕНИЯ СИБИРСКОГО ШЕЛКОПРЯДА В ЛЕНО-АМГИНСКОМ МЕЖДУРЕЧЬЕ (ЦЕНТРАЛЬНАЯ ЯКУТИЯ)

03.02.08 - Экология

Автореферат на соискание ученой степени кандидата биологических наук

005058728 1 6 МАП 2013

Якутск 2013

005058728

Работа выполнена на кафедре ботаники и мерзлотного лесоведения биолого-географического факультета Северо-Восточного федерального университета имени М.К. Аммосова в г. Якутске и в Институте биологических проблем криолитозоны СО РАН

Научный руководитель: кандидат биологических наук, доцент

Официальные оппоненты:

Мартыненко Василий Борисович

доктор биологических наук, зав. лабораторией Института биологии Уфимского научного центра РАН

Протопопов Альберт Васильевич

кандидат биологических наук, руководитель отдела Академии наук Республики Саха (Якутия)

Ведущая организация: Институт леса им. В. Н. Сукачёва СО РАН, г. Красноярск

Защита состоится 31 мая 2013 г. в _ на заседании Диссертационного

Совета Д 212.306.03 при ФГАОУ ВПО «Северо-Восточный федеральный университет имени М.К. Аммосова» по адресу: 677000, г. Якутск, ул. Белинского, 58.

С диссертацией можно ознакомиться в научной библиотеке Северо-Восточного федерального университета имени М.К. Аммосова Автореферат разослан_ апреля 2013 г.

Тимофеев Петр Алексеевич

Ученый секретарь ДС

Н.С. Данилова

Введение

Актуальность темы: Лиственничные леса на территории Лено-Амгинского междуречья Центральной Якутии являются основной, господствующей лесной формацией, играют роль основного фактора, обеспечивающего устойчивое функционирование системы «лес-криолитозона». Любое внешнее воздействие, имеющее возможность как-либо нарушить функционирование этой системы, должно обращать на себя пристальное внимание. В условиях интенсивного многопрофильного (промышленное, сельскохозяйственное, градостроительство, охотничий промысел, рекреация) освоения лесных территорий Республики Саха (Якутия), изучение закономерностей восстановительной динамики нарушенных лиственничных лесов, особенностей состава и структуры растительности получает особое значение. Массовое поражение лиственничных лесов сибирским шелкопрядом нарушает оптимальную экологическую структуру растительности и может привести к снижению лесистости региона. ^

Цель и задачи исследования: Цель работы - изучение изменения состава и структуры растительности лиственничных лесов в очагах массового размножения сибирского шелкопряда в Лено-Амгинском междуречье, особенностей восстановительного процесса лиственничных лесов после воздействия вспышек массового размножения сибирского шелкопряда.

Для достижения этой цели были поставлены следующие задачи: 1. Изучить особенности восстановительной динамики растительности нарушенных лиственничных лесов; 2. Выявить наиболее вероятные пути восстановительного процесса в зависимости от воздействия различных факторов; 3. Выявить наиболее значимые факторы, влияющие на скорость и направление восстановительных процессов в нарушенных лиственничных лесах.

Защищаемые положения:

1. Основными предпосылками возникновения и затухания вспышек массового размножения сибирского шелкопряда в лиственничных лесах Центральной Якутии являются климатические факторы;

2. Своеобразие восстановительного процесса в шелкопрядниках Центральной Якутии связано с сохранностью подчиненных ярусов растительности на ранней стадии восстановления растительности в

шелкопрядниках, что приводит к снижению темпов восстановления исходной растительности в сравнении с вырубками и гарями;

3. На более поздних стадиях сукцессионного развития происходит конвергенция восстановительной динамики растительности шелкопрядников, вырубок и гарей.

Научная новизна и практическая ценность: Впервые дана сравнительная характеристика восстановительного процесса в шелкопрядниках лиственничных лесов с процессами, проходящими на гарях. Определена роль климатических факторов в реализации и затухании вспышек массового размножения сибирского шелкопряда. Приведены данные об изменениях условий микроклимата, происходящих в шелкопрядниках после гибели древостоя. Установлена решающая роль сохраненных ярусов растительности в определении скорости восстановительного процесса в шелкопрядниках. Результаты исследования могут быть применены при подготовке рекомендаций по содействию восстановительному процессу на нарушенных огнем и сибирским шелкопрядом лиственничных лесах. Данные о роли климатических факторов в возникновении вспышек массового размножения могут быть использованы для создания прогнозных моделей развития ситуации в лиственничных лесах в зависимости от колебаний климата.

Апробация работы: Основные итоги диссертационной работы докладывались: на научной конференции студентов и молодых ученых РС (Я) «Лаврентьевские чтения» (Якутск, 2003), Международном симпозиуме «Биоразнообразие и проблемы изучения лесов Якутии и Финляндии» (Мекриярви, Финляндия, 2003), на конференции научной молодежи Якутского научного центра, посвященной 40-летию движения научной молодежи в Республике Саха (Якутия) (Якутск, 2006), научно-практической конференции «Лесные исследования в Якутии: итоги, состояние и перспективы», (Якутск: ЯГУ, 2006), международном симпозиуме по развитию холодных регионов 18С01Ш-2010 (Якутск, 2010), Всероссийской научной конференции «Биологические проблемы криолитозоны», посвященной к 60-летию со дня образования ИБПК СО РАН (Якутск, 2012). Апробировано в виде тезисов: на научной всероссийской конференции «Проблемы изучения растительного покрова Сибири» (Томск, 2000), I Международной межвузовской школе-семинаре по экологии «Экология 2000: Эстафета поколений» (Пущино, 2000).

Публикация работ. По материалам диссертации опубликовано 18 работ, из них 3 — в журналах, рекомендованных ВАК.

Структура и объем работы: Диссертация изложена на 190 страницах (в т.ч. основной текст - 156 стр.), иллюстрирована 28 рисунками и 11 таблицами. Работа состоит из введения, 5 глав, выводов, списка литературы, приложения. Список литературы состоит из 271 наименований, в том числе 10 иностранных.

Автор выражает глубокую благодарность руководителю диссертационной работы, к.б.н., профессору П.А. Тимофееву за всестороннюю поддержку и помощь в написании работы; руководителю лаборатории мерзлотного лесоведения ИБПК СО РАН, д.б.н. А.П. Исаеву за оказанную помощь и ценные консультации; д.б.н. H.H. Винокурову, д.б.н. Даниловой Н.С., д.б.н. Р.В. Десяткину, д.б.н. М.М. Черосову, к.б.н. А.И. Аверенскому, к.б.н. М.В. Оконешниковой, к.б.н. В.И. Захаровой, к.б.н. Б.З. Борисову, к.с-х.н. И.Ф. Шурдук, к.б.н. Л.П. Лыткиной, Л.Г. Михалевой за оказанную консультационную помощь; всем, участвовавшим в сборе и обработке полевого материала.

Глава I. Природно-климатические условия района исследований

Лено-Амгинское междуречье - часть Алдано-Ленского округа Центрально-Якутской среднетаежной подпровинции подзоны среднетаежАых лесов бореальной области. Территория ограничена на востоке р.Амгой, на юге -Приленским плато, на западе - р. Лена, на северо-востоке и севере - р. Алдан, административно относится к Хангаласскому, Мегино-Кангаласскому, Усть-Алданскому, Чурапчинскому, Татгинскому и Амгинскому улусам Республики Саха (Якутия). Климат резко континентален, с большой разницей между летними и зимними температурами, малым количеством выпадающих осадков. Район входит в зону сплошного распространения многолетнемерзлых пород, характерны просадочные и провальные термокарстовые явления. Речная сеть относится к бассейну реки Лена, ее притока Алдана и Амги (приток Алдана), большая часть озер термокарстового происхождения. Основные типы почв -мерзлотно-таежные палевые и палевые в различной степени осолоделые.

Глава II. Объект, объем, методы исследований и обзор литературного материала

В типологическом составе лесов различают 4 группы типов лиственничников: сухие, средневлажные, сырые и заболоченные. Сухие

S

\

лиственничники представлены 3 толокнянковыми типами; средневлажные - 11 и составляют основу лесов Лено-Амгинского междуречья; сырые лиственничные леса - 4; заболоченные - 2.

Исследования по данной теме проводились нами в течение 15 лет (19972012 гг.) на ненарушенных и нарушенных (разновозрастные гари, шелкопрядники) лиственничниках на территории Лено-Амгинского междуречья и окрестностях г. Якутска. Стационарными методами проведены исследования изменений микроклиматических условий на шелкопрядниках лиственничных лесов, естественного развития подроста лиственницы, подчиненных ярусов растительности. Стационарные участки были заложены в средневлажных лиственничниках и шелкопрядниках лиственничных лесов в Таттинском улусе. На стационарных участках заложены учетные площадки, всего 300 площадок площадью 1 м2. Маршрутные исследования проводились на территории Кангаласского, Усть-Алданского, Чурапчинского, Амгинского и Татгинского улусов, в окрестностях г. Якутска. Всего в ходе маршрутных исследований было выполнено 150 геоботанических описаний.

В определении растений использованы «Определитель высших растений Якутии» (1974), определители мхов (Абрамова и др., 1961; Савич-Любицкая и Смирнова, 1970) и лишайников (Определитель лишайников СССР, 1971-1978; Рыкова, 1978). Номенклатура высших сосудистых растений дана по С.К. Черепанову (1995), листостебельных мхов - по М.С. Игнатову, О.М. Афониной (1992).

Дается обзор краткий литературных источников, использованных в работе.

Глава III. Дестабилизирующая роль сибирского шелкопряда и пожаров в лесных экосистемах

3.1.Воздействие сибирского шелкопряда на лесной покров: Сибирский шелкопряд (Dendrolimus superans sibiricus Tschetv.) является самым распространенным и прогрессирующим северным подвидом этого вида. Вспышки массового размножения характеризуются охватом больших площадей леса с полной дефолиацией и гибелью лесов, из темнохвойных пород и резкому ослаблению лиственничников. В связи с этим, воздействие сибирского шелкопряда на темнохвойные леса широко освещено в научной литературе. Резкое осветление в результате гибели темнохвойных древостоев приводит к

\

полной деградации мохово-лишайникового яруса, внедрению и доминированию в шелкопрядниках темнохвойных лесов вейника притуплённого (Са1ата%говН$ оЫшаШ) и звездчатки Бунге ($1е11аг'их Ъungгana) (Гродницкий и др., 2001). Отмечается низкая возобновительная способность темнохвойных пород на шелкопрядниках, подрост пихты, уцелевший пс*сле вспышки массового размножения шелкопряда, при невысокой численности, характеризуется 1,5-2-кратным приростом по сравнению с нормой, однако численность подроста недостаточна для восполнения погибших деревьев (Куликов, 1965, 1968, 1971; Рожков, 1965; Фуряев, 1966, 1970 и др.).

Лиственница относится к одним из наиболее устойчивых к воздействию вредителей древесных пород, выдерживая одно- и двукратные объедания хвои вредителями. По своему разрушительному воздействию, массовое размножение сибирского шелкопряда близко к лесным пожарам — наиболее значимому фактору, нарушающему лиственничные леса. Сходство возникающих в шелкопрядниках и на гарях лиственничных лесов микроклиматических условий позволяет нам рассуждать о возможном сходстве восстановительных процессов в шелкопрядниках и гарях и использовать научную информацию о гарях для более полного раскрытия процессов, протекающих в шелкопрядниках лиственничных лесов Центральной Якутии.

3.2. Воздействие пожаров на лесной покров

3.2.1. Частота лесных пожаров и распространение гарей: Центральная Якутия относится к зоне недостаточного увлажнения с относительно высоким летним уровнем солнечной радиации, что создает засушливые периоды разИой продолжительности. Наибольшая интенсивность пожаров наблюдается со второй половины июля до первой половины августа. На территории Лено-Амгинского междуречья отмечается наибольшая по Якутии плотность населения 20-60 человек на 1 км2. Большая плотность населения влияет на частоту и распространение пожаров - количество пожаров больше по сравнению с менее населенными территориями, небольшая площадь и доступность очагов пожаров позволяют более эффективно бороться с ними.

3.2.2. Лесные пожары как фактор нарушения пространственно-функциональной структуры леса: Для оценки состояния пространственно-функциональной структуры леса после прохождения пожара даем подробную характеристику степени огневой нарушенное™ различных ярусов леса,

состояния мертвого покрова - одного из главных факторов прорастания семян и появления всходов древесных растений (табл. 1.). При прохождении лесного пожара мохово-лишайниковый покров выгорает полностью, или же погибает в первые годы после пожара, послепожарных лиственничниках часто встречается Marchantía polymorpha L.

Таблица 1

Характеристика мертвого покрова лиственничников

Тип леса Состав Покрытие, % Мощность мертвого покрова(см) Струюура мертвого покрова Сложение

У стволов под кронами между кронами

Послепожарный брусничный Хвоя лиственницы 85 8 1 0,5 Бесструктурный Рыхлое

Мертвопокровно-брусничный Хвоя, ветки, листья кустарников 100 8 9 4 Слоистый Плотное

Разротравно-брусничный Хвоя, ветки, листья кустарников, прошлогодни е травы 70 12 8 5 Слоистый Плотное

Травяно-кустарничковый покров при прохождении низового лесного пожара, как правило, уничтожается не полностью. Остатки допожарного травяно-кустарничкового покрова сохраняются в виде пятен различной величины, дальнейшая их судьба зависит от степени нарушенное™ древостоя и изменения условий произрастания. В первые годы лесные виды продолжают доминировать в травяно-кустарничковом покрове, постепенно все больше начинают проникать растения, не свойственные коренному типу леса. В травяно-кустарничковом покрове начинают доминировать луговые и сорно-полевые виды.

3.2.3. Изменение флористического и типологического состава лесов под влиянием лесных пожаров: Для выявления общих закономерностей восстановительного процесса были заложены пробные площади в серийных типах - лиственничниках арктоусово-брусничном, мертвопокровно-брусничном, разнотравно-арктоусово-брусничном и послепожарном мертвопокровно-брусничном. В качестве контрольных типов были взяты коренные лимнасово-брусничный и разнотравно-брусничный лиственничники.

Восстановительный процесс идет через близкие по составу и структуре, типологически определяемые как одни и те же серийные типы послепожарный

мертвопокровно-брусничный и мертвопокровно-брусничный лиственничники (рис. 1). Дальнейшее развитие травяно-кустарничкового яруса в сторону лимнасово-брусничного или разнотравно-брусничного покрова зависит от степени затененности, условий увлажнения, плодородия почвы и обсеменения участка теми или иными видами трав.

Рис.1. Схема послепожарного восстановительного процесса в лимнасово-брусничном и разнотравно-брусничном лиственничниках

3.2.4. Влияние лесных пожаров на видовой и экологический состав флоры лесов: В 1-2 вегетационные сезоны после прохождения устойчивого лесного пожара наблюдается развитие гари как открытого фитоценоза. Наиболее активно внедряются иван-чай узколистный (Chamerion angustifolium (L.) Holub) и крупные злаки (мятлик луговой (Роа pratensis L.), вейник Лангсдорфа (Calamagrostis langsdorfii (Link) Trin.), кострец Пумпелля (Bromopsis pumpelliana (Scribn.) Holub)). В растительном покрове все еще высоко участие типично лесных видов - брусники (Vaccinium vitis-idaea LJ, чины приземистой (Laíhyrus humilis (Ser.) Sprengel.), грушанки красной (Pyrola incarnata (DC.) Freyn), линнеи северной (Linnaea borealis L.) и др. Постепенно лесные виды уступают и ведущее место переходит к нелесным злакам и разнотравью. Свежие гари лиственничного леса характеризуются большей, чем в коренных лесах, пестротой растительного покрова и большим обилием злаков и разнотравья. Количество новых видов немногочисленно, основной «костяк» травяно-кустарничкового яруса неизменен как в коренных, так и нарушенных типах лиственничников.

Развитие мощного мертвого покрова в первую очередь вытесняет луговые виды, лесные сохраняются в покрове с незначительным обилием. Выделены закономерности формирования видового и экологического состава флоры

серийных и коренных типов лиственничников: 1. Нарушенные огнем лесные ценозы, имеют большее видовое разнообразие, чем исходные коренные типы. Большее видовое разнообразие возникает за счет проникновения нелесных видов с сопредельных ценозов (рис.2); 2. Число новых видов немногочисленно, основной «костяк» травяно-кустарничкового яруса неизменен, различаясь в различных типах только обилием; 3. В типах леса с хорошо развитым мертвым покровом растения травяно-кустарничкового яруса угнетены в первую очередь, вытесняются и луговые виды, лесные сохраняются в угнетенном состоянии.

90

\

80 70 £ 60

50 40

и 30 20 10 0

т

ш

1 ; I

1

■ Лесные виды И Луговые и степные виды Рис. 2. Содержание лесных и луговых видов во флоре серийных и коренных типов

лиственничников

Типы лиственничников: 1 - лиственнично-березовый молодняк на старой гари; 2 - послепожарный мертвопокровно-брусничный л-к; 3 - разнотравно-мертвопокровный л-к; 4 - мертвопокровно-брусничный л-к; 5 - арктоусово-брусничный л-к; 6 - арктоусово-брусничный л-к; 7 - разнотравно-брусничный л-к; 8 - брусничный л-к.

Глава IV. Участие сибирского шелкопряда в формировании и развитии лесного покрова Лено-Амгинского междуречья

^ 4.1. Сибирский шелкопряд в лиственничных лесах Центральной Якутии. Сибирский шелкопряд (Пепс/гоПтия яирегат йЛтсш ТвсИе^ встречается в межвспышечный период практически по всей территории. Вспышки массового размножения охватывают большие площади, при высокой концентрации вредителя приводят к дефолиации и гибели насаждений. В начале лета 1999 г. зафиксировано возникновение крупнейшего в истории очага массового размножения (рис. 3). Районы повышенной численности занимали

4,2 млн. га, в очагах было сильное куртинное (со степенью поврежденности 20-100%) объедание лиственничных насаждений на площади от нескольких десятков до десятков тысяч га.

2000-2001 гг. по данным космоснимков 8РОТ4-\^е1а1юп

(1 — границы улусов; 2 - речная система; 3 - крупные населенные пункты; 4 - точки полевых исследований; А — очаги массового размножения; Б - районы повышенной численности.

4.2. Роль климатических факторов в возникновении вспышек массового размножения сибирского шелкопряда. Для возникновения очагов массового размножения сибирского шелкопряда должен быть выполнен ряд условий: численность бабочек, начинающих лёт, должна превышать минимальные показатели; в период лёта бабочки должны скапливаться на небольших участках леса, не рассеиваясь по большим площадям; численность насекомых-энтомофагов, естественных врагов сибирского шелкопряда должна быть снижена. Выполнение этих условий может быть достигнуто при следующей обстановке: в течение нескольких лет повторяются засушливые летние месяцы; после нескольких засушливых лет на заключительный год в третьей декаде июня и первых двух декадах июля сумма осадков должна превышать средние показатели; в течение нескольких лет наблюдается низкая мощность снежного покрова в наиболее холодные зимние месяцы;

среднемесячные температуры июля должны превышать 16°С. Сочетание этих условий может привести к вспышке массового размножения сибирского шелкопряда, однако дальнейшее развитие вспышки будет также зависеть от погодных условий среды. При сохранении достаточно засушливой летней обстановки велика вероятность охвата очагами массового размножения больших площадей.

Для анализа климатической зависимости вспышек массового размножения рассмотрены влияние засушливости климата (суммы осадков за год), повышение условий увлажнения в период лёта (сумма осадков за июнь-июль) и мощность снежного покрова (сумма осадков с октября по декабрь). Для Центральной Якутии средние значения таковы: годовая сумма осадков - 250 мм; сумма осадков за июнь-июль - 70 мм; сумма осадков с октября по декабрь — 33 мм. Основной предпосылкой к увеличению численности вредителя в этих лесах стал продолжительный засушливый период 1991-1998 лет (рис. 4).

350

300

250

у

г 20Ц

я

СГ

Л 1Ьи

о

100

50

0

к р!

. . . 5«Г г. ....... .•.•.■.".'.с...... т ■Г1 « х •**» .

•• \ ЯШК

\ • ¡■а» : /

щШ «

К" ..... ..... «А**** . "УМ иЦШ! ш

; ^ г Г% ш!вв 7 "

1990 1991 1992 1993 1994 1991! 19% 1997 1998 1999 2000 2001 2002 2003 2004 2005

...... Годовая сумма осадков ........ Средние показатели по региону

...... Сумма осадков июня-июля *** 1

— Мощность снежного покрова Годы вспышки массового

' размножения

Рис. 4. Роль погодных условий в формировании вспышки массового размножения шелкопряда в окрестностях г. Якутска в 1998-2002 гг.

Дефицит осадков в летний период благоприятен для развитая гусениц шелкопряда и приводит к увеличению плотности заселения лесов вредителем. Малоснежные зимы 1994-1998 лет снизили выживаемость насекомых-энтомофагов, сдерживающих рост численности сибирского шелкопряда. Обильные летние осадки 1997, 1999 гг., приходившиеся на период лёта бабочек шелкопряда, привели к массовому заселению вредителем ограниченных по

\

площади участков. Совпадение годов лёта бабочек шелкопряда с годами обильных осадков в июне-июле в течение лёта нескольких поколений подряд повысило риск возникновения очагов. Причиной снижения численности шелкопряда с 2002 г. являются климатические факторы, важнейший из которых - возрастание мощности снежного покрова, что приводит к восстановлению численности насекомых-энтомофагов.

4.2.1. Применение методов долгосрочного прогнозирования вспышек массового размножения сибирского шелкопряда: Использован интегральный показатель засушливости (Кондаков, 1974): Z=Д/K¡, где 2 - показатель засушливости, баллов; Д — число засушливых декад за период с температурой выше 10°С; К; - сумма гидротермических коэффициентов июня-июля. При показателе засушливости, превышающем критическую норму 3) в течение 2-3 вегетационных периодов, возникает угроза массового размножения сибирского шелкопряда (Красноярский край). С учетом большей засушливости климата Центральной Якутии критическая норма интегрального показателя засушливости для Центральной Якутии не должна превышать 2 баллов (Х>2). Анализ метео данных 1990-2005 гг. выявил высокую степень заблаговременное™ прогноза при применении данного показателя (рис. 5).

Годы

Интегральный показатель засушливости

Рис. 5. Динамика показателя засушливости с 1990 по 2005 гг. (по данным метеостанции Якутска)

4.3. Изменение микроклиматических условий в очагах массового размножения сибирского шелкопряда. В шелкопрядниках наблюдается резкое изменение микроклиматических условий, приводящее к изменению качественного и количественного состава растительности подчиненных ярусов.

\

4.3.1. Освещенность поверхности почвы. Интенсивное объедание хвои лиственницы сибирским шелкопрядом приводит к полной дефолиации древостоев. Это ведет к резкому увеличению освещенности поверхности почвы, что в дальнейшем вызывает активное изменение микроклиматических условий под пологом пораженных лесов.

4.3.2. Изменение температуры почв. Если в приповерхностном слое (до 5 см) разница температур между контрольным участком и шелкопрядником составляет около 15%, то на больших глубинах (10-50 см) эта разница увеличивается до 20-40 %. На глубине 80 см температуры в шелкопряднике и на контрольном участке выравниваются.

4.3.3.Изменение условий увлажнения. С увеличением поступления тепла к поверхности почвы, уменьшением испарения и транспирации с единицы площади, заметным изменением гидротермического режима почвы происходит активное вытаивание поверхностного мерзлотного экрана, что сопровождается высвобождением значительного количества ранее связанной мерзлотой воды. На всех участках шелкопрядников наблюдалось повышение гидроморфности мерзлотных палевых почв в разной степени (в зависимости от мезорельефа) за счет сокращения или прекращения транспирации влаги мертвым лесом и повышения поступления солнечной радиации на открытую поверхность почвы (Ок\энешникова и др, 2006).

4.3.4. Биогенное воздействие шелкопряда. В течение двухгодичного цикла развития гусеница сибирского шелкопряда выделяет 8,49 г экскрементов. При среднем количестве стволов лиственницы 1000 экз./га в 90-100-летних средневлажных лиственничниках брусничных в течение 2 лет объедания хвои до полной дефолиации при количестве вредителя 500 особей/дерево выделяется более 4 тонн экскрементов на га.

4.4. Динамика растительного покрова в очагах массового размножения сибирского шелкопряда. Выделяются 6 экологических групп растений по реакции на изменение микроклиматических условий в шелкопрядниках: 1. Виды, встречающихся только в лесу — споровые, с низкой скоростью роста и малой устойчивостью к изменениям среды, и виды, обилие которых в незатронутых шелкопрядом лесах изначально невысоко (рис. 6А); 2. Виды, встречающиеся в лесу и уменьшающие свое обилие после гибели древостоя — типично лесные, при восстановлении лесорастительных условий

постепенно могут вернуть прежние позиции в видовом составе (рис. 6Б); 3. Виды, обилие которых увеличивается после гибели древостоя - из видового состава ненарушенных лесов, после гибели древостоя получают преимущество за счет распространенности, скорости роста, увеличению обилия способствует появление легко усвояемого гумуса в почве (рис. 6В); 4 .Виды, появившиеся после гибели древостоя — ранее не представленные в лесах, внедряются из ближайших сопредельных нелесных участков (рис. 6Г); 5. Виды, выпадающие из видового состава после гибели древостоя и восстанавливающиеся на последующих этапах — часть лесных видов постепенно восстанавливает свое присутствие, условием восстановления служит увеличение затененности за счет смыкания крон кустарников и появления подроста лиственницы (рис. 6Д); 6. Виды, появившиеся после гибели древостоя и выпавшие из видового состава на последующих этапах - схожи с группой видов, появившихся после гибели древостоя, вытесняются из состава с появлением оформленного кустарникового покрова и восстановлением лиственницы (рис. 6Е).

Период резких изменений флористического состава в пораженных шелкопрядом лесах можно разделить на следующие стадии (в шелкопрядниках со 100%-ной или близкой к этому гибелью древостоя, с достаточным обсеменением с прилегающих участков):

1. Стадия инерции. Начинается в год начала дефолиации, заканчиавется полной гибелью древостоя, длится до 3 лет. Микроклиматической предпосылкой является постепенное осветление участка, большую роль играет биогенное воздействие сибирского шелкопряда. Начало стадии характеризуется сохранением общего лесного облика травяно-кустарничкового яруса и развитием в покрове быстрорастущих растений. К концу стадии эти виды доминируют в травяно-кустарничковом покрове, постепенно вытесняя лесные кустарнички. Изменения в видовом составе травяно-кустарничкового яруса имеют скорее качественные, чем количественные показатели.

2. Стадия доминирования высоких трав. Начало совпадает с полным отмиранием древостоя, изменения условий приводят к закреплению на пораженных участках растений, не характерных для лесной растительности.

Исходный тип 2-й год после 12-й гол после леса повреждения повреждения

-Spiraea media — — Orthilia obtusata

• "• Cladoiiia amaurocraca ~Peltigera aphthosa

A

Исходный тип 2-й год после 12-й год после леса повреждения повреждения

-Rosa acicularis — — Be tula platyphylla

Artemisia tanacetifolia -----Vicia cracca

Исходный тип 2-й год после леса повреждения

- ■■■ Larix caj anden* Pyrola incamata

Исходный тип леса 2-й год после 12-й год после

повреждения повреждения

— — Aulacomnium turgidura ""---• Limnes stellen • • Linnaea borealis — Vaccinium vilis-idaea

Исходный тип 2-й год после 12-й год после леса повреждения повреждения

—Ribes pauciflomm — — Fragaria orientalis

*, * Calamagrostis langsdorffii Achillea millefolium

Г

ю

12-й год после Исходный тип 2-й год после 12-й год после повреждения леса повреждения повреждения

— — Е^шеШт 5сйрок1е5 — А1оресигиз arundenaceus ~~ — СЬатаепелоп ап^^изиГоИига

~ Атсина ету1Ьгосагра •••••'■•••••••••бсит аНеркит —'""^Ьез §1аЬе11ит

Рис. 6. Динамика изменения проективного покрытия лесных видов вшелкопрядниках

(окр. с. Чычымах, Таттинский улус) А - виды, встречающихся только в лесу; Б — виды, встречающиеся в лесу и уменьшающие свое обилие после гибели древостоя; В - виды, обилие которых увеличивается после гибели древостоя; Г — виды, появившиеся после гибели древостоя; Д — виды, выпадающие из видового состава после гибели древостоя и восстанавливающиеся на последующих этапах; Е — виды, появившиеся после гибели древостоя и выпавшие из видового состава на последующих этапах

Роль биогенного воздействия сибирского шелкопряда постепенно отходит на второй план. Часть лесных растений постепенно сокращают присутствие, сохраняясь к концу стадии в виде небольших пятен растительности. Это такие виды, как Vaccinium vitis-idaea, Linnea borealis и Limnas steller i, а также мхи Aulacomnium turgidum и Dicranum sp..

Некоторые лесные растения, такие как Orthilia obtusata, Aquilegia parviflora, Carex vancheurkii, Equisetum scirpoides, Pyrola incarnata, Arctous erythrocarpa, виды лишайников полностью выпадают из видового состава.

Возрастает доля и проективное покрытие луговых растений. Начинают доминировать такие растения как Роа sibirica, на участках с избыточным увлажнением Alopecurus arundinaceus и Epilobium palustre. В покрове появляются типично луговые растения - Hordeum brevisubulatum, Agrostis sp., Ge um aleppicum и др. Fragaria orientalis постепенно сокращает свое проективное покрытие.

Травяно-кустарничковый ярус принимает облик, сохраняющийся до восстановления лесной растительности. Изменения в видовом составе травяно-кустарничкового яруса имеют качественные и количественные показатели. Продолжительность стадии - не более 3 лет от полного отмирания древостоя до появления выраженного кустарникового покрова.

3. Стадия доминирования кустарников. Rosa acicularis, виды из рода Salix, а также Betula platyphylla в шелкопрядниках получают дополнительный толчок к развитию. Типично лесные кустарники, как Spiraea media либо исчезают, либо сокращают свое присутствие. Начало стадии закладывается еще в пораженных вредителем, но не погибших лиственничных лесах. Под воздействием кустарникового яруса происходит разреживание травяно-кустарничкового яруса. Лесные виды начинают постепенное восстановление. Продолжительность стадии — до 5 лет до выхода подроста лиственницы из под полога кустарникового яруса. При отсутствии семеношения лиственницы, стадия может получить развитие в направлении устойчивого кустарникового сообщества, либо вторичного березняка.

4. Стадия березово-лиственничного молодняка. При достаточном обсеменении препятствием для укоренения сеянцев лиственницы являются конкуренция со стороны травяно-кустарничкового яруса, подлеска и развитого мертвого покрова. Массовое укоренение всходов в шелкопрядниках

происходит в год гибели древостоя — в конце стадии инерции. Волна возобновления приурочена к снижению конкуренции со стороны древостоя и лесных видов травяно-кустарничкового яруса. Изменения, происходящие в проективном покрытии основных компонентов растительного покрова в шелкопрядниках, схожи с изменением растительности на гарях и вырубках лиственничных лесов. Отличаясь в видовом составе растительности (так, характерные для гарей Са1ата%го$й$ langsdorffii и СЬатаепегюп ап^иШ'фИит в шелкопрядниках менее выражены), динамика восстановления растительности дает схожие пики роста проективного покрытия компонентов растительности (рис.7).

Рис.7. Динамика проективного покрытия компонентов растительного покрова на гарях и шелкопрядниках разнотравно-брусничных и брусничных лиственничников

^.—.--.Уасстшт \itis-idaea-,---кустарники; —"•"•"—злаки и осоки

Верхняя линия - на гари (Леса..., 1994), нижняя - в шелкопряднике

Появление пиков, обусловленное гибелью древостоя, увеличением светового потока, удобрением почвы зольными элементами (гари), I экскрементами вредителя (шелкопрядники) и др., при одинаковой схеме развития, идет разными темпами. В шелкопрядниках, сохраненность подчиненных ярусов растительности позволяет быстрее чем на гарях нарастить проективное покрытие, видам, увеличивающим свое участие после гибели древостоя, при этом показатели несколько ниже чем на гарях, что связано с большей корневой конкуренцией в шелкопрядниках.

Имеется сходство лесовосстановительных процессов, протекающих в шелкопрядниках, с процессами на гарях и вырубках лиственничных лесов. Как

и гари лиственничных лесов шелкопрядники первых годов восстановления лесной растительности характеризуются развитием открытых растительных группировок с внедрением в состав растительности луговых видов. Сходство с вырубками лиственничных лесов заключается в большей сохранности подчиненных ярусов растительности при частичном или полном исключении древостоя. Период в восстановительной стадии шелкопрядников, проходящий под прямым воздействием сохраненных ярусов растительности, мы выделили как стадию инерции. Постепенно влияние сохраненных ярусов растительности ослабевает. К 7-10 году после гибели древостоя проективное покрытие видов травяно-кустарничкового покрова как в шелкопрядниках, так и на гарях начинает постепенно снижаться под воздействием самосева лиственницы, ранее находившимся под их пологом. Происходит постепенное восстановление условий, близких к допожарным. Динамика зарастания шелкопрядников на этом этапе протекает по схожей схеме, при несколько более низкой густоте стояния лиственничного молодняка. Как на гарях, так и в шелкопрядниках мы можем говорить о роли мертвого покрова как фактора, стабилизирующего соотношение лесных и нелесных видов в видовом составе травяно-кустарничкового покрова. Схематично сравнительная динамика зарастания гарей, вырубок и шелкопрядников в лиственничниках средневлажной подзоны брусничной группы дана на рис. 8.

Глава V. Рекомендации по снижению ущерба от массового размножения сибирского шелкопряда

Среди методов минимизации ущерба от последствий массового размножения сибирского шелкопряда можно выделить 3 основных подхода к проблеме: 1. Раннее прогнозирование вспышек массового размножения сибирского шелкопряда; 2. Непосредственная борьба с вредителем; 3. Содействие восстановительному процессу в пораженных вредителем лесах.

5.1. Создание климатических моделей для прогнозирования шелкопрядоопасных периодов. Можно рекомендовать следующую схему моделирования шелкопрядоопасных периодов на территории Лено-Амгинского междуречья и Приленских районов: 1. При снижении количества годовых осадков ниже годовой нормы на период от 3 лет и более с низким уровнем как летних, так и зимних осадков объявлять шелкопрядоопасный период; 2. С начала засушливого периода отслеживать количество зимних осадков; 3.

Начиная с 4 года от начала засушливого периода отслеживать количество

осадков второй половины июня-первой половины июля.

Рис.8. Схема изменения растительного покрова на вырубках, гарях и шелкопрядниках в лиственничниках средневлажной подзоны Якутии:

1 - исходный тип леса и сообщества, возникающие в ходе сукцессии; 2 - стадии сукцессионного развития; 3 — факторы, влияющие на ход сукцессии; 4 — наиболее вероятные направления сукцессии; 5 - возможные направления сукцессий

5.2. Использование данных дистанционного зондирования Земли для раннего обнаружения очагов массового размножения сибирского шелкопряда и их локализации. Автоматизированная обработка снимков с метеоспутников позволяет получать карты вегетационного индекса с необходимой повторяемостью. Суть метода в обнаружении участков с

изменением значений спектральной яркости. Наиболее применим в наших условиях индекс НБУ1. Использование данного индекса при анализе разновременных снимков позволяет фиксировать изменение фотосинтезирующей массы растительности. Для сравнительного анализа в качестве контрольных отбираются снимки за летний период года предшествующего вспышке массового размножения сибирского шелкопряда, для оценки площадей лесов, поврежденных шелкопрядом — снимки в период вегетационного периода в годы вспышки.

5.3. Рекомендации по сохранению лиственничных лесов в период вспышки массового размножения и рекомендации по содействию естественному возобновлению в шелкопрядниках. Из мер по сохранению семенных деревьев и особо ценных участков леса в очагах массового размножения сибирского шелкопряда применимы способы физико-механической защиты растений: отряхивание (околот) деревьев; подготовка изолирующих канавок; кольцевание деревьев.

Наибольший эффект может быть достигнут при ведении работ по следующей схеме:

— Создание рефугиумов сохраненной лесной растительности в массивах шелкопрядников. Изолируя от вредителя группы из 5-10 деревьев, создается рефугиум лесной растительности на площади 50-100 м2. Под деревьями подчиненные яруса растительности остаются в неизмененном состоянии, что ускорит восстановление лесной растительности на прилегающих нарушенных участках и уменьшит пожарную опасность в лесу за счет меньшего запаса горючих материалов в рефугиумах;

— Создание линий из одиночных семенных деревьев, отстоящих друг от друга на расстояние не более 30-50 м. При шахматном расположении семенных деревьев относительно друг друга, для равномерного покрытия участка в 1 га потребуется 5-10 семенных деревьев. Одиночные отстоящие друг от друга семенные деревья не могут поддерживать после гибели большей части древостоя условия, необходимые для сохранения подчиненных ярусов растительности в довспышечном, ненарушенном состоянии.

Выводы

Лиственница Каяндера, доминирующая древесная порода на территории Лено-Амгинского междуречья Центральной Якутии, относится к одному из наиболее устойчивых к воздействию разрушительных факторов видов. Постоянное воздействие лесных пожаров и периодически возникающие инвазии сибирского шелкопряда при всем их широком охвате не приводят к полной деградации лесной растительности, однако возможные климатические изменения могут нарушить ход естественных восстановительных процессов. Исследователями лесов Центральной Якутии накоплен обширный материал о восстановительной динамике лиственничных лесов. Приведенные нами материалы позволяют дополнить и по-новому взглянуть на результаты, полученные предыдущими исследователями.

На основе проведенных исследований были выявлены следующие особенности функционирования лиственничных лесов, испытывающих периодическое воздействие лесных пожаров и сибирского шелкопряда:

1. Основными предпосылками возникновения вспышек массового размножения сибирского шелкопряда в лиственничных лесах Центральной

I Якутии являются такие климатические факторы, как засушливые летние ' ; месяцы (возникновение благоприятных условий для размножения шелкопряда) и низкая мощность снежного покрова (гибель естественных врагов вредителя). Причинами затухания вспышек массового размножения сибирского шелкопряда кроме гибели древостоя и потери кормовой базы являются также климатические факторы - восстановление средних значений снежного покрова приводит к восстановлению численности насекомых-энтомофагов, повышение количества летних осадков снижает благоприятность условий для размножения шелкопряда;

2. Нарушенные сибирским шелкопрядом лесные ценозы имеют большее видовое разнообразие, чем исходные коренные типы. Большее видовое разнообразие возникает за счет проникновения луговых, степных и сорных видов с сопредельных ценозов. Количество новых видов немногочисленно, основной «костяк» травяно-кустарничкового яруса на первых стадиях развития неизменен как в коренных, так и нарушенных типах лиственничников, различаясь в различных типах только обилием.

3. Своеобразие восстановительных процессов в шелкопрядниках связано с микроклиматическими условиями, возникающими после гибели лиственничного древостоя, и с сохранностью подчиненных ярусов.

4. Начальный этап восстановления растительного покрова в шелкопрядниках идет в отличие от гарей по пути образования открытого растительного сообщества с постепенной деградацией коренной лесной растительности и активным внедрением луговых компонентов. Более низкие темпы изменения проективного покрытия видов травяно-кустарничкового яруса в первые годы развития в шелкопрядниках вызваны выраженной «стадией инерции», инициированной сохраненными после гибели древостоя подчиненными ярусами растительности. Начиная со стадии березово-лиственничного молодняка восстановительная динамика шелкопрядников идет в русле общей как для вырубок, так и для гарей схемы изменения растительного покрова в нарушенных лиственничниках.

Список публикаций по теме диссертации

1. Лыткипа Л.П., Исаев А.П., Чикидов И.И. Дальность разлета семян лиственницы в лесах Якутии // Наука и образование. 2005. №2. С. 16-17.

2. Чикидов И.И. Роль климатических факторов в развитии очагов массового размножения сибирского шелкопряда в Центральной Якутии в 1998-2001 гг. // Вестник ЯГУ. 2009. Т.6, №3. С.8-12.

3. Чикидов И.И., Борисов Б.З., Исаев А.П. Оценка площади очагов массового размножения сибирского шелкопряда в 1999-2000 гг. в Центральной Якутии по данным SPOT-Vegetation // Наука и образование. 2010. №4. С. 76-82.

4. Чикидов И.И. К экологии возобновления лиственницы Каяндера в лесах Центральной Якутии // Студент и научно-технический прогресс. Биология: Матер. XXXV междунар.науч.студ.конф. Новосибирск: НГУ, 1997. С.165-166.

5. Тимофеев П.А., Кривошапкин К.К., Чикидов И.И. Современное состояние лесов окрестности с. Хаптагай Мегино-Кангаласского улуса // Наука и образование. 1999. №1. С. 65-71.

6. Чикидов И.И., Григорьев Н.И., Тимофеев П.А. Флора и растительность хвойных лесов окрестности с. Хаптагай (Центральная Якутия) // Экология 2000:

Эстафета поколений: Матер. I Междунар. межвузовской школы-семинара по экологии. Пущино, 2000. С.108-110.

7. Чикидов И.И. Особенности лесовозобновления под пологом леса // Лес и вечная мерзлота. Якутск: Изд-во ЯГУ, 2000. С.91-94.

8. Тимофеев П.А, Халильрахманова Г.Р., Чикидов И.И. О лесном покрове окрестности с. Мындагай Чурапчинского улуса // Проблемы изучения растительного покрова Сибири: Матер, конф. Томск: ТГУ, 2000. С. 142-143.

9. Чикидов И.И. Роль мертвого покрова в изменении видового состава травяно-кустарничкового яруса лиственничников Центральной Якутии // Проблемы ботанических и лесоводственных исследований в Республике Саха (Якутия) и Финляндии: Сб. науч. трудов. Якутск: ЯФ Изд.-ва СО РАН, 2003. С.102-105.

10. Чикидов И.И. О типологическом положении лиственничников с преобладанием в напочвенном покрове мертвого покрова // VII Лаврентьевские чтения. Сб. ст. научн. конф. студ. и мол. ученых. Том III. Якутск, 2003. С.55-58.

11. Исаев А.П., Винокуров H.H., Оконешникова М.В., Михалева Л.Г., Чикидов И.И. Изменение лесной растительности в очагах сибирского шелкопряда в Татгинском улусе Якутии // Проблемы изучения растительного покрова Якутии: Сб.научн.ст. Якутск: Сахаполиграфиздат, 2004. С.116-121.

12. Чикидов И.И. Лесные пожары и распространение вторичных березняков на территории Лено-Амгинского междуречья // Эрэл-2005: Матер, конф. науч. молодежи Якутского научн. центра. Якутск: ИПМНС СО РАН, 2006. С.139-142.

13. Чикидов И.И. Климатические предпосылки возникновения очагов массового размножения сибирского шелкопряда в Центральной Якутии // Лесные исследования в Якутии: итоги, состояние и перспективы: Матер, научно-практич. конф-ции. Т.1. Якутск: Изд-во Якутского госун-та, 2006. С.146-159.

14. Чикидов И.И. Роль растительности в формировании светового режима в пораженных сибирским шелкопрядом лиственничниках Центральной Якутии // Бюллетень МОИП. М„ 2009. т.114, вып.З, Прил.1, ч.З. С.271-274.

15. Averensky A.I., Chikidov I.I., Ermakova Yu.V. Insect Impact on Vegetation / The Far North: Plant Biodiversity and Ecology of Yakutia / Plant and Vegetation, Vol. 3; Troeva, E.I.; Isaev, A.P.; Cherosov, M.M.; Karpov, N.S. (Eds.).lst Edition., Springer 2010. C. 297-316.

16. Чикидов И.И. Влияние климата на массовое размножение сибирского шелкопряда в окрестностях г. Якутска в 1998-2001 гг. // Геоботанические и ресурсоведческие исследования в Арктике: Сб. научн. статей / отв.ред. П.А. Ремигайло. Якутск: ЯНЦ СО РАН, 2010. С.324-327.

17. Исаев А.П., Михалева Л.Г., Чикидов И.И., Абаимов А.П. Экосистемы Ьапх са]апс!еп / Биоразнообразие лиственниц Азиатской России / Отв. ред. С.П. Ефремов, Л.И. Милютин; Рос.академия наук, Сиб.отд-ние, Ин-т леса им. В.Н. Сукачева. Новосибирск: Академич. изд-во «Гео», 2010. С.113-123.

18. Чикидов И.И. Восстановление подчиненных ярусов растительности в лиственничниках Центральной Якутии после вспышки массового размножения сибирского шелкопряда // Биологические проблемы криолитозоны: Матер. Всеросс. научн. конф., поев, к 60-летию со дня образования ИБПК СО РАН. Якутск, 2012. С. 222-223.

Текст научной работыДиссертация по биологии, кандидата биологических наук, Чикидов, Иван Иванович, Якутск

Министерство образования и науки Российской Федерации ФГАОУ ВПО «Северо-Восточный федеральный университет

имени М. К. Аммосова» Российская академия наук Сибирское отделение Институт биологических проблем криолитозоны

ИЗМЕНЕНИЕ СОСТАВА И СТРУКТУРЫ РАСТИТЕЛЬНОСТИ ЛИСТВЕННИЧНЫХ ЛЕСОВ В ОЧАГАХ МАССОВОГО РАЗМНОЖЕНИЯ СИБИРСКОГО ШЕЛКОПРЯДА В ЛЕНО-АМГИНСКОМ МЕЖДУРЕЧЬЕ (ЦЕНТРАЛЬНАЯ ЯКУТИЯ)

На правах рукописи

04201357449

Чикидов Иван Иванович

03.02.08 - Экология

Диссертация на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Научный руководитель: к.б.н., доцент П.А. Тимофеев

Якутск - 2013

Оглавление

Стр.

Введение 4

Глава I. Природно-климатические условия района 7 исследований

1.1. Геоморфология 8

1.2. Климат 11

1.3. Многолетняя мерзлота 13

1.4. Гидрология 15

1.5. Почвы 17

1.6. Растительный покров 20 Глава II. Объект, объем, методы исследований и обзор 22 литературного материала

2.1. Основные лесообразующие виды деревьев Лено-Амгинского 22 междуречья

2.2. Типологический состав лесов Лено-Амгинского междуречья 27

2.3 Объем выполненной полевой и камеральной работы 30

2.4. Методы исследований 32

2.5. Обзор литературного материала по теме исследования 36 Глава III. Дестабилизирующая роль сибирского 40 шелкопряда и пожаров в лесных экосистемах

3.1. Воздействие сибирского шелкопряда на лесной покров 40

3.2. Воздействие пожаров на лесной покров 45

3.2.1. Частота лесных пожаров и распространение гарей 46

3.2.2. Лесные пожары как фактор нарушения пространственно- 52 функциональной структуры леса

3.2.3. Изменение флористического и типологического состава лесов 56 под влиянием лесных пожаров

3.2.4. Влияние лесных пожаров на видовой и экологический состав 65 флоры лесов

Глава IV. Участие сибирского шелкопряда в формировании 78 и развитии лесного покрова Лено-Амгинского междуречья

4.1. Сибирский шелкопряд в лиственничных лесах Центральной 78 Якутии

4.2. Роль климатических факторов в возникновении вспышек 83 массового размножения сибирского шелкопряда

4.2.1. Применение методов долгосрочного прогнозирования вспышек 100 массового размножения сибирского шелкопряда

4.3. Изменение микроклиматических условий в очагах массового 104 размножения сибирского шелкопряда

4.3.1. Освещенность поверхности почвы 104

4.3.2. Изменение температуры почв 108

4.3.3. Изменение условий увлажнения 110

4.3.4. Биогенное воздействие шелкопряда 112

4.4. Динамика растительного покрова в очагах массового 113 размножения сибирского шелкопряда

Глава V. Рекомендации по снижению ущерба от массового 135 размножения сибирского шелкопряда

5.1. Создание климатических моделей для прогнозирования 137 шелкопрядоопасных периодов

5.2. Использование данных дистанционного зондирования Земли 140 для раннего обнаружения очагов массового размножения сибирского шелкопряда и их локализации

5.3. Рекомендации по сохранению лиственничных лесов в период 144 вспышки массового размножения и рекомендации по

содействию естественному возобновлению в шелкопрядниках Выводы 154

Литература 156

Приложение 179

Введение

Актуальность темы: Лиственничные леса на территории Лено-Амгинского междуречья Центральной Якутии являются не только основной, господствующей лесной формацией, но играют роль основного фактора, обеспечивающего устойчивое функционирование системы «лес-криолитозона». Любое внешнее воздействие, имеющее возможность нарушить функционирование этой системы, должно обращать на себя пристальное внимание. В условиях интенсивного многопрофильного (промышленное, сельскохозяйственное, градостроительство, охотничий промысел, рекреация) освоения лесных территорий Республики Саха (Якутия) изучение закономерностей восстановительной динамики нарушенных лиственничных лесов, особенностей состава и структуры растительности получает особое значение. Массовое поражение лиственничных лесов сибирским шелкопрядом нарушает оптимальную экологическую структуру растительности и может привести к снижению лесистости региона.

Цель и задачи исследования: Цель работы - изучение изменения состава и структуры растительности лиственничных лесов в очагах массового размножения сибирского шелкопряда в Лено-Амгинском междуречье, особенностей восстановительного процесса лиственничных лесов после воздействия вспышек массового размножения сибирского шелкопряда. Для достижения этой цели были поставлены следующие задачи:

1. Изучить особенности восстановительной динамики растительности нарушенных лиственничных лесов;

2. Выявить наиболее вероятные пути восстановительного процесса в зависимости от воздействия различных факторов;

3. Выявить наиболее значимые факторы, влияющие на скорость и направление восстановительных процессов в нарушенных лиственничных лесах.

Защищаемые положения: 1. Основными предпосылками возникновения и затухания вспышек массового

размножения сибирского шелкопряда в лиственничных лесах Центральной Якутии являются климатические факторы.

2. Своеобразие восстановительного процесса в шелкопрядниках Центральной Якутии связано с сохранностью подчиненных ярусов растительности на ранней стадии восстановления растительности в шелкопрядниках, что приводит к снижению темпов восстановления исходной растительности в сравнении с вырубками и гарями;

3. На более поздних стадиях сукцессионного развития происходит конвергенция восстановительной динамики растительности шелкопрядников, вырубок и гарей.

Научная новизна и практическая ценность: Впервые дана сравнительная характеристика восстановительного процесса в шелкопрядниках лиственничных лесов с процессами, проходящими на гарях и вырубках. Определена роль климатических факторов в реализации и затухании вспышек массового размножения сибирского шелкопряда. Приведены данные об изменениях условий микроклимата, происходящих в шелкопрядниках после гибели древостоя. Установлена решающая роль сохраненных ярусов растительности в определении скорости восстановительного процесса в шелкопрядниках.

Результаты исследования могут быть применены при подготовке рекомендаций по содействию восстановительному процессу на нарушенных сибирским шелкопрядом лиственничных лесах. Данные о роли климатических факторов в возникновении вспышек массового размножения могут быть использованы для создания прогнозных моделей развития ситуации в лиственничных лесах в зависимости от колебаний климата.

Апробация работы: Основные итоги диссертационной работы докладывались: на научной конференции студентов и молодых ученых РС (Я) «Лаврентьевские чтения» (Якутск, 2003); Международном симпозиуме «Биоразнообразие и проблемы изучения лесов Якутии и Финляндии» (Мекриярви, Финляндия, 2003); конференции научной молодежи Якутского

научного центра, посвященной 40-летию движения научной молодежи в Республике Саха (Якутия) (Якутск, 2006); научно-практической конференции «Лесные исследования в Якутии: итоги, состояние и перспективы», (Якутск: ЯГУ, 2006); международном симпозиуме по развитию холодных регионов ISCORD-2010 (Якутск, 2010); Всероссийской научной конференции «Биологические проблемы криолитозоны», посвященной к 60-летию со дня образования ИБГЖ СО РАН (Якутск, 2012).

Кроме того, апробированы в виде тезисов: на научной всероссийской конференции «Проблемы изучения растительного покрова Сибири» (Томск, 2000), I Международной межвузовской школе - семинаре по экологии «Экология 2000: Эстафета поколений» (Пущино, 2000).

Публикация работ. По материалам диссертации опубликовано 18 работ.

Структура и объем работы: Диссертация изложена на 185 страницах (в т.ч. основной текст - 155 стр.) и иллюстрирована 28 рисунками и 11 таблицами. Работа состоит из введения, 5 глав, выводов, списка литературы, приложения. Список литературы состоит из 271 наименований, в том числе 10 иностранных.

Автор выражает глубокую благодарность научному руководителю диссертационной работы к.б.н., профессору П.А. Тимофееву за всестороннюю поддержку и помощь в написании работы; руководителю лаборатории мерзлотного лесоведения ИБГЖ СО РАН д.б.н. А.П. Исаеву за оказанную помощь и ценные консультации; д.б.н. H.H. Винокурову, д.б.н. Даниловой Н.С., д.б.н. Р.В. Десяткину, к.б.н. В.И. Захаровой, к.б.н. Б.З. Борисову, к.с-х.н. И.Ф. Шурдук, к.б.н. Л.П. Лыткиной, Л.Г. Михалевой за оказанную консультационную помощь; всем участвовавшим в сборе полевого материала и коллегам за помощь при обработке материалов.

Глава 1. Природно-климатические условия района исследований

Под Лено-Амгинским междуречьем в данной работе понимается часть Алдано-Ленского округа Центрально-Якутской среднетаежной подпровинции подзоны среднетаежных лесов бореальной области (В.Н.Андреев, Т.Ф.Галактионова, В.И.Перфильева, И.П.Щербаков, 1987). Это территория ограничена на востоке р.Амгой, на юге - Приленским плато, на западе - р. Лена, на северо-востоке и севере - р.Алдан. Административно эта территория относится к Хангаласскому, Мегино-Кангаласскому, Усть-Алданскому, Чурапчин-скому, Таттинскому и Амгинскому улусам Республики Саха (Якутия) (рис.1.1.).

Рис. 1.1. Расположение Лено-Амгинского междуречья на карте растительности Якутии (из «Атласа сельского хозяйства...», 1989)

1.1.Геоморфология

Лено-Амгинское междуречье расположено в пределах Алданской равнины, занимающей всю северную часть Алданской геоморфологической области (Граве, 1944) и территориально приурочено к молодой блоковой структуре Приверхоянского краевого прогиба - Алданской впадине. Это территория древней Сибирской платформы, занимающей восточную часть Лено-Енисейской плиты, и с мелового периода представляет собой погружающуюся впадину, в которой накапливались рыхлые континентальные отложения за счет сноса водными потоками материала с окаймляющих ее с юга гор и плато. Показатели высоты лежат в пределах 250-500 м (Атлас сельского хозяйства..1989).

По характеру материнских пород, устройству поверхности и проявлению мерзлотных процессов на территории Лено-Амгинского междуречья можно выделить 2 области (Еловская и др., 1978):

1. Современные долины рек Лены, Амги и Алдана, включающие пойменную, I и II надпойменные террасы (голоцен и, частично, верхний плейстоцен). Поверхность имеет увалисто-лощинный мезорельеф и изобилует старицами и протоками; реже встречаются булгунняхи. Речная сеть врезана неглубоко. Относительные высоты водоразделов редко превышают 100 м. В пределах современных долин рек мощность суглинков, обычно, колеблется от 0,5 до 1,5 м, а в некоторых местах достигает 4-5 м. В области древней аллювиальной равнины мощность суглинков чаще всего составляет 1-2 м, а в отдельных точках достигает 30 м. (Русанов, 1963). С распространением этих суглинков связано развитие мерзлотных форм рельефа - термокарстовых озер и булгунняхов; на некоторых участках поверхности террас суглинки отсутствуют и материнскими породами служат бескарбонатные аллювиальные пески.

2. Древняя аллювиальная равнина (нижний, средний и верхний плейстоцен). Представлена серией надпойменных террас (III—VII, по Алексееву, 1961) или уровней (верхний, средний, нижний, по Зольникову, 1954) и характеризуется своеобразным таежно-аласным ландшафтом. Многочисленные обводненные и сухие аласы имеют различный генезис с преобладанием термокарстовых

аласов (Босиков, 1991). Надпойменные террасы рек являются эрозионно-аккумулятивными. Сложены они аллювиальными отложениями различной мощности. В основании террас залегают галечники, выше по разрезу сменяющиеся песками. Последними сложена основная масса аллювия террас. Верх террас, обычно, венчает толща лёссовидных суглинков, которые являются материнскими породами для почв аллювиальной равнины четвертичного возраста; именно здесь распространены засоленные почвы. Для этих суглинков характерно высокое содержание фракций крупной пыли и та или иная засоленность легкорастворимыми солями. По мере увеличения содержания в них тонких частиц увеличивается содержание легкорастворимых солей от 0,1% в супесях до 0,3% и более в суглинках (Вотяков, 1961). Большая часть водораздельных пространств покрыта лессом и лессовидными суглинками, мощность которых достигает местами 40 м. В покровных лессовых отложениях выделяются две толщи, разделенные между собой достаточно резким контактом, часто подчеркнутым гумусированными прослоями или горизонтами хорошо сохранившихся погребенных почв. В лессах часто встречаются костные остатки млекопитающих верхнеплейстоценового возраста, что позволило причислить время формирования террас к среднему и верхнему плейстоцену (Коржуев, 1965, Алексеев, 1961).

Лено-Амгинское междуречье расположено на трех аллювиальных террасах р. Лена ( Строение.., 1979; Иванов, 1984, 1990):

Бестяхская терраса расположена вдоль среднего течения р. Лена, от устья р. Буотома и до р. Алдан, занимая полосу шириной 15-20 км от устья р. Буото-ма до устья р. Алдан. Бестяхская терраса превышает над р. Лена на 56-78 м, имеет полого-волнистый рельеф. В сложении террасы участвуют песчаные аллювии средне- и верхнечетвертичного возраста с прослоями супеси, мощностью 55-90 м.

Тюнполюнская терраса располагается полосой шириной 25-40 км, высота террасы 66-98 м над уровнем р. Лена. Терраса расположена на четвертичных отложениях мощностью 100-120 м, сложенных суглинками и супесями в верх-

ней части и песками в нижней, характеризуется высокой льдистостью грунтов.

Абалахская терраса занимает большую часть равнины Лено-Амгинского междуречья, высота террасы 116-134 м. Терраса сложена четвертичными отложениями мощностью 100-130 м, верхняя часть отложений представлена алевролитами и суглинками, нижняя песками с прослоями галечника и глин. Абалахская терраса характеризуется развитым ледовым комплексом, мощность которого может достигать до 60 м.

Выработка современных форм рельефа равнины началась в раннюю эпоху среднего плейстоцена, когда произошли коренные изменения в направлении и характере дальнейшего развития Алданской впадины. Они выразились в интенсивных поднятиях, врезании речной сети, формировании мощных галечников, создании лестницы террас, накоплении морен и обширных зандров, а также образовании лессовых толщ. Эти процессы обусловили генетическое разнообразие типов континентальных отложений и сыграли определяющую роль в создании современных форм рельефа Алданской аккумулятивной равнины. Аккумуляция осадков прерывалась энергичным врезанием речной сети в верхнем плейстоцене. Это привело к тому, что широкие плоские водоразделы были расчленены речными долинами и, таким образом, сформировался волнистый рельеф, ориентированный по оси водоразделов.

Рельеф Лено-Амгинского междуречья характеризуется большим разнообразием морфологической скульптуры, в формировании которого важнейшими являются процессы, связанные с распространением многолетнемерзлых пород. На данной территории развит своеобразный котловинно-провальный (аласный) рельеф, в формировании которого сыграли роль термокарстовые провальные явления (Соловьев, 1962, 1973; Павлов, 1965; Гордеев, 1971; Босиков, 1978, 1991, 1993; Десяткин, 1984). Форма аласов термокарстового происхождения, обычно, округлая, с четко выраженными бортами, плоским дном. Размеры аласных котловин зависят от интенсивности развития термокарста, наибольшая

л

площадь аласа до 64 км при глубине котловины от 3-7 до 30 м. Наибольшее распространение аласы получили на участке, отграниченной реками Лена, Ал-

дан, Татта, с южной границей проходящей примерно на широте г. Покровска (Босиков, 1991).

1.2. Климат

Климат Центральной Якутии характеризуется резкой континентально-стью, проявляющейся в большой разнице между летними и зимними температурами и относительно малым количеством выпадающих осадков. В формировании климата Центральной Якутии основную роль играют особенности притока солнечной энергии, переноса тепла и влаги воздушными массами и характер земной поверхности.

Центральная Якутия расположена на относительно высоких северных широтах (60-64°). Приток солнечной радиации в этой области в летнее время, больше, чем в зимнее, что объясняется изменением высоты солнца и продолжительностью дня в течение года. Длительность дня в районе г. Якутска (Гаври-лова, 1973) в день зимнего солнцестояния (22 декабря) составляет 4 часа 14 минут при полуденной высоте солнца 4°32', в день летнего солнцестояния (21 июня) 19 часов при полуденной высоте солнца 51°26'. Годовая сумма астрономического сияния солнца составляет 4538 часов, и при вычете из этой суммы облачных дней, существенно снижающих поступление солнечной радиации на поверхность, мы получаем действительную продолжительность солнечного сияния, составляющую в Центральной Якутии в зимние месяцы 65-70, летние до 60% от астрономической. В зимние месяцы с малым притоком солнечной радиации интенсивная потеря тепла в виде излучения от земной поверхности не восполняется поступа�