Диссертации » Биологические науки » Ботаника

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Флора и растительность засоленных приморских экотопов западного побережья Белого моря
ВАК РФ 03.00.05, Ботаника

Автореферат диссертации по теме "Флора и растительность засоленных приморских экотопов западного побережья Белого моря"

На правах рукописи -ЗАСЛАВСКАЯ Наталья Викторовна

ФЛОРА И РАСТИТЕЛЬНОСТЬ ЗАСОЛЕННЫХ ПРИМОРСКИХ ЭКОТОПОВ ЗАПАДНОГО ПОБЕРЕЖЬЯ БЕЛОГО МОРЯ

03 00 05 - ботаника 03 00 16 — экология

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

□ОЗОТ1

Петрозаводск - 2007

003071231

Работа выполнена на кафедре ботаники и физиологии растений эколого-биологического факультета Петрозаводского государственного университета

Научные руководители доктор биологических наук, профессор

Марковская Евгения Федоровна

доктор биологических наук Матвеева Надежда Васильевна

Официальные оппоненты доктор биологических наук

Кузнецов Олег Леонидович

кандидат биологических наук Тимофеева Вера Владимировна

Ведущая организация Полярно-Альпийский ботанический

сад-институт

Защита состоится 30 мая 2007 г в 14 00 часов на заседании диссертационного совета Д 212 190 0J при Петрозаводском государственном университете по адресу 185910, РК, г Петрозаводск, пр Ленина, 33, эколого-биологический факультет, ауд 326 теоретического корпуса

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Петрозаводского государственного университета

Автореферат разослан <<2Ь> апреля 2007 года

Ученый секретарь диссертационно! о совета

КрупеньИ М

ВВЕДЕНИЕ

Актуальность темы. Приморская полоса - зона контакта и перехода между водными и наземными экосистемами Экологические условия побережья очень динамичны, они определяется такими факторами, как прилив-но-отливная деятельность моря, величина и характер засоления, режим аэрации почв, интенсивность поступления и накопления материала как с суши, так и со стороны моря Происходит не только направленное изменение общих параметров по градиенту от моря к суше, но и постоянная смена условий в каждой точке

В условиях засоления на побережье обитают растения-галофиты, приспособленные к высокому содержанию солей в почве, и некоторые глико-фитные виды, устойчивые к экстремальным условиям побережья Растительность приморских экотопов представляет особый интерес, как явление жизни в предельных, чрезвычайно изменчивых условиях среды, под непрерывным воздействием внешних возмущений

Галофитная растительность морских побережий хорошо изучена в мире (Chapman, 1960, Adam, 1990, Thannheiser, 1991, Ecosystems of the World, 1993, Dierfien, 1996, и др) В России приморские луга наиболее хорошо исследованы на побережье Балтийского моря и на западе тундровой зоны (Корчагин, 1935, Лесков, 1936, Растительный покров , 1956, Матвеева, 1971, Rebassoo, 1975, Ребассоо, 1987, и др ), флора засоленных экотопов -на Чукотском п-ове (Сергиенко, 1985), в Западносибирской Арктике (Ребристая, 1997) и Кандалакшском заливе Белого моря (Бреслина, 1981)

Побережье Белого моря, несмотря на многочисленные исследования (Корчагин, 1935, Вехов, Богданова, 1971 и др, Бреслина, 1977, 1979, 1980 и др, Сергиенко, 1983, Вехов, Георгиевский, 1984, и др ) остается недостаточно изученным районом, в частности, отсутствуют данные, кроме самых общих, по флоре и растительности приморской заливаемой полосы на западном побережье Основная информация по приморской растительности Белого моря получена с использованием доминантного подхода, что затрудняет сопоставление этих данных с полученными из других районов и понимание места растительности Беломорского побережья в общей системе мировой классификации северных приморских сообществ Опубликованные в России продромусы растительности включают несравнимо более подробные данные для характеристики Балтийских побережий, нежели более северной территории арктических побережий нашей страны Классификации приморской растительности для всего побережья Белого моря на текущий момент нет

Цель исследования: изучение флоры сосудистых растений и растительных сообществ засоленных экотопов, которые подвергаются непосредственному воздействию соленых вод, на западном побережье Белого моря

Задачи исследования:

- изучить разнообразие приморских экотопов на западном побережье Белого моря,

- выявить состав видов сосудистых растений в приморской флоре западного побережья Белого моря, провести ее разносторонний анализ,

- изучить разнообразие галофитной растительности, охарактеризовать распространение выделенных синтаксонов, составить сводную классификацию галофитной растительности побережья Белого моря,

- описать пространственную организацию растительных сообществ Научная новизна Впервые изучена флора засоленных приморских

экотопов западного побережья Белого моря, включающая 99 видов сосудистых растений, выявлены ее зональные и специфические черты Для исследованной территории впервые проведена классификация растительности с использованием эколого-флористического метода Ж Браун-Бланке, выделены 20 ассоциаций, 1 субассоциация и 2 варианта сообществ (в том числе предложен 1 новый вариант) Впервые составлен продромус галофитной растительности побережья Белого моря, показано, что представляющие ее синтаксоны вписываются в мировую систему классификации Проведенные исследования вносят вклад в изучение биологического разнообразия побережий Белого моря, в познание экологии приморских гало-фитных растительных сообществ, особенностей их регионального состава и мирового распространения

Теоретическая и практическая значимость работы Полученные данные важны для понимания закономерностей структурной организации и формирования растительного покрова беломорского побережья, в частности гапофитных сообществ Результаты работы могут использоваться в сравнительных флористических, геоботанических и экологических исследованиях, при разработке мер охраны флоры и растительности побережья Белого моря с целью рационального природопользования Наши данные дополняют сведения об общем разнообразии растительных сообществ России и могут применяться при составлении регионального продромуса и районировании прибрежных территорий

Объем материала, личный вклад автора, благодарности Работа проведена на кафедре ботаники и физиологии растений эколого-биоло-гического факультета Петрозаводского государственного университета, материалы геоботанических исследований обработаны в период стажировки в Ботаническом институте им В Л Комарова (БИН) РАН (в Лаборатории растительного покрова Крайнего Севера) при поддержке Федеральной целевой программы «Интергация» (№ 1 5-98) Все исследования проведены лично автором Работа построена на основе анализа данных 215 геоботанических описаний, маршрутных исследований и гербарных сборов (около 500 листов) Использованы материалы Гербариев БИН (LE), ПетрГУ (PTZ), Карельского научного центра (PTZ) и СПбГУ (LEU) 4

Автор выражает искреннюю благодарность своим научным руководителям Е Ф Марковской и Н В Матвеевой, О В Ребристой за консультации по обработке материала, И Б Кучерову и А Н Сенникову за ценные советы и помощь при обработке материала, Т В Егоровой, Н Н Цвелеву, В В Петровскому, О Л Кузнецову и Н А Медведевой за проверку определений Автор очень признательна сотрудникам кафедры ботаники и физиологии растений ПетрГУ, особенно А С Лантратовой, Л А Сергиенко, и сотрудникам Лаборатории растительного покрова Крайнего Севера БИН РАН, а так же П В Красильникову и Л А Сергиенко, руководившим комплексными экспедициями

Апробация работы. Материалы диссертации были представлены на Международной конференции и выездной сессии отделения общей биологии РАН «Проблемы сохранения биоразнообразия в наземных и морских экосистемах Севера» (Апатиты, 2001), на заседании Секции флоры и растительности Русского Ботанического Общества (2001 г), на 6-ой Пущин-ской школе-конференции молодых ученых «Биология - наука XXI века» (Пущино, 2002) Диссертация апробирована на совместном заседании 3 геоботанических лабораторий БИН РАН 26 ноября 2002 г

Положения, выносимые па защиту Специфичность флоры (таксономический состав, спектр жизненных форм) засоленной заливаемой приморской полосы на западном побережье Белого моря, присутствие в ней облигатных и факультативных галофитов определяется влиянием ведущих факторов внешней среды положением мест обитания относительно уреза воды (степени заливания), характером микрорельефа и типом субстрата, а ее географическая структура зависит от положения исследованных сообществ в Бореапьной области

Относительная выровненность условий прибрежно-водной среды в пределах одной природной зоны определяет высокое сходство галофитной приморской растительности западного побережья Белого моря с синтаксо-нами разного уровня, известными из других (в том числе удаленных на значительные расстояния) районов Одной из задач синтаксономии галофитной растительности следует считать выявление ареалов известных син-таксонов, оценку варьирования их состава и структуры и выявление новых единиц классификации

Публикации. По теме диссертации опубликовано 5 работ (2 статьи и 3 тезисов)

Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из Введения, 6 глав, заключения, выводов, списка литературы и Приложения, изложена на 179 страницах, содержит 35 таблиц и 53 рисунка Список литературы содержит 145 источников, в том числе 40 зарубежных

Глава 1. ФИЗИКО-ГЕОГРАФИЧЕСКИЕ УСЛОВИЯ МОРСКИХ ПОБЕРЕЖИЙ

1.1. Общая геоморфология морских побережий

Береговая зона, или берег в широком смысле, представляет собой место взаимодействия гидросферы, литосферы, атмосферы и биосферы, где главный действующий фактор - морское волнение В узком смысле берегом называют прилегающую к береговой линии полосу земной поверхности, периодически осушаемую или заливаемую и, при данном уровне моря, постоянно испытывающую воздействие волнения прибойного потока, приливов-отливов и сго-нов-нагонов Ширина приливно-отливной зоны колеблется от нескольких метров до нескольких километров, в зависимости от уклона берега В геоморфологии выделяют 2 типа берегов абразионные формируются при разрушительном воздействии волн, а аккумулятивные при отложении наносов прибойным потоком (Леонтьев и др, 1975, Берега, 1991)

1.2. Характеристика побережий Белого моря

Белое море принадлежит к бассейну Северного Ледовитого океана и представляет собой полуизолированный внутриконтинентальный водоем, относится к арктическому типу (Леонтьев, 1991)

Полевые исследования проведены в 2000 и 2001 гг на западном побережье Белого моря (Беломорский и Кемский административные районы Карелии) в 6 точках, которые образуют профиль с севера на юг, длиной примерно 250 км (рис 1) Территория находится в северо-таежной подзоне таежной зоны, относится к 3 биогеографическим провинциям Восточной Фенноскандии Karelia pomorica occidentals, Karelia pomorica onentalis и Karelia keretma (Раменская, 1983, Кравченко, 1997)

Берега сложены породами архейского кристаллического фундамента, интенсивно расчленены многочисленными заливами Широко развиты абразионные процессы, значительную роль играют приливно-отливные явления, ветровые сгоны и нагоны Приливы правильные, полусуточные, высотой 1-2 м Ярко выражены специфические формы рельефа - песчаные гряды и осушки (обычно, покрытые слоем ила), ширина которых местами достигает 1-1 5 км (Леонтьев, 1991) Для побережья характерны маршевые примитивные дерновые и болотные почвы (Цейц, Добрынин, 1997)

Глава 2. ОБЪЕКТ И МЕТОДЫ

2.1. Приморская растительность: определение, типология и распространение

Галофитная приморская растительность формируется на морских отложениях при постоянном активном воздействии соленых морских вод

и образована настоящими галофитами, либо видами, выносящими большее или меньшее засоление грунта (Богданова, Вехов, 19696, Веейшк, 1977, Бреслина, 1980, и др) Она широко распространена на морских берегах в высоких и умеренных широтах, на севере России встречается по берегам Балтийского моря и по всему северному побережью от Баренцева и Белого морей до Берингова и Охотского (Корчагин, 1935, Растительный покров , 1956) По мере удаления от моря галофитные приморские сообщества закономерно сменяют друг друга, и на территориях, вышедших из-под непосредственного влияния моря, сменяются типично наземными луговыми или кустарниковыми (Корчагин, 1935, Лесков, 1936, Бреслина, 1970, и др )

30 36 42 48

Рис 1 Положение пунктов исследования Ку - устья рек Кузема и Березовка, Ке -устье р Кемь и окрестности г Кемь Кемская губа, проливы Кемская салма и Попова салма, Ш - устье р Шуя, губа Югра, Б — устье р Бол Кетьмукса к югу от г Бе-ломорска, Ко - пос Колежма, устье р Колежма, о-в Лопский, Н — устье р Нюхча Крог, Крое и Кк - биогеографические провинции (см в тексте)

2.2 Методы сбора и обработки материалов

Флору, растительность и экотопическую приуроченность видов и ассоциаций приморских экотопов изучали в 6 точках на западном побережье Белого моря (рис 1) Выполнено 215 описаний галофитной растительности 118 на пробных площадях и 97 группировок в естественных контурах на 13 трансектах (10 в устье р Нюхчи и 3 в устье р Шуи)

Исследование экотопов При описании растительности, учете видов и сборе растений для гербария отмечали следующие характеристики экотопов относительное (по сравнению с окружающими местоположениями) и, по возможности, абсолютное удаление от уреза воды, механический состав грунта и включения камней, особенности увлажнения, характер растительного Систематизацию всего многообразия приморских засоленных экотопов проводили по 3 параметрам режиму заливания, характеру микрорельефа и составу субстрата

Список и конспект приморской флоры западного побережья Белого моря составлены на основе собственных материалов, литературных данных (Раменская, 1960, 1983, Кравченко, 1997, 1999, и др ) и данных гербарных коллекций (LE, PZV, PTZ, LEU) В список включены все виды сосудистых растений приморской полосы от верхней сублиторали до линии плавника, в том числе и негалофильные Географические элементы приведены в основном по работе М JI Раменской (1983), с уточнениями по Е Hulten & М Fries (1986), для анализа жизненных форм принята схема Т Г Полозовой (1981, 1986) Для сравнения рассчитаны показатели для приморской флоры Кандалакшского залива и восточного побережья Белого моря по опубликованным спискам (Корчагин, 1935, Бреслина, 1981, Сергиенко, 1983)

Галофитную растительность описывали на пробных площадках (4 м2) или на трансектах (5х 15—45 м), заложенных в направлении от моря к коренному берегу по градиенту заливания Классификация проведена с использованием подходов эколого-флористической школы Браун-Бланке Для обработки таблиц использовали программу «Microsoft Excel» Названия синтаксонов даны в соответствии с «Кодексом фитосоциоло-гической номенклатуры» (Weber et al, 2ООО) При характеристике ассоциации приведен диагноз, включающий сравнительный анализ состава и структуры с литературными данными, особенности географического распространения и пространственного распределения синтаксона

Глава 3. КЛАССИФИКАЦИЯ ПРИМОРСКИХ ЭКОТОПОВ

3 1. Экология и классификация приморских экотопов северных регионов

Основные факторы, влияющие на галофитную растительность побережья - это периодическое заливание, засоление воды и почвы, режим аэрации, механический состав субстрата и тепловой фактор Положение экотопа относительно уреза воды и его приуроченность к элементам микрорельефа (лужам, микродепрессиям, протокам и т д ) большей частью определяет характер других воздействий

Наиболее простое деление прибрежных экотопов проводят по степени засоления воды и почвы (засоленные, солоноватые и пресные) В качестве морфологических критериев, как правило, используют частоту и степень заливания (Цинзерлинг, 1932, Лесков, 1936, Бреслина, 1980а и др ), удаленность от уреза воды (Ребристая, 1997) и характер грунта (Бреслина, 19796, Ребассоо, 1987)

3 2. Классификация засоленных приморских экотопов западного побережья Белого моря и их характеристика

Для рассмотрения всего разнообразия условий приморской полосы мы объединили множество частных экотопов, выявленных при изучении флоры и растительности, в группы по 3 ведущим признакам

Положение относительно средних величин приливов и отливов отражает водный режим различных участков побережья, в том числе способ воздействия на них соленых вод моря По этому признаку установлены 4 группы экотопов отмелей и низкого, среднего и высокого уровней

По особенностям микрорельефа выделено 6 групп, включающих 10 экотопов 1 группа - микропонижения, 2- микроповышения, 3 -группа обводненных экотопов мелководья, протоки, лужи, ванны, озерки, 4 - береговой песчаный вал, 5 - скальные трещины и 6 - выровненные поверхности

По основным субстратам мы объединили экотопы в 9 групп с субстратами 1) глинистым, 2) глинистым опесчаненным, 3) песчаным, 4) песчано-галечным, 5) галечным, 6) каменистым и 7) скальным, 8) на штормовых выбросах, 9) на приморских почвах с развитой дерниной

Среди выделенных экотопов есть как специфичные, например, скальные трещины, так и распространенные на всех берегах (валы штормовых выбросов), в совокупности они обеспечивают значительное разнообразие галофитпой растительности

Глава 4. ФЛОРА ЗАСОЛЕННЫХ ПРИМОРСКИХ ЭКОТОПОВ ЗАПАДНОГО ПОБЕРЕЖЬЯ БЕЛОГО МОРЯ

4.1 Современное состояние проблемы

Объект нашего исследования - это совокупность видов сосудистых растений морского берега от осушки до пояса плавника, который ограничивает заливаемую территорию при современном уровне моря («объединенная парциальная флора» (по Юрцев, 1987) заливаемой зоны побережья) Собственно приморская флора северных территорий послужила объектом лишь очень небольшого числа исследований для северной Евразии известны работы Л А Сергиенко (1985) по Чукотскому полуострову и О В Ребристой (1997) по Западносибирской Арктике IIa Белом море, при довольно большом объеме флористических исследований (лучше всего изучены берега и острова Кандалакшского залива (Богданова, Вехов, 1969, Соколов, Филин, 1996, и др), непосредственно флоре засоленных экотопов посвящены лишь 2 работы по территории Кандалакшского залива (Бреслина, 1981) и восточного побережья (Сергиенко, 1983) На западном побережье этот комплекс видов до настоящего момента в литературе не описан

4.2. Экологическая характеристика галофитов

Дан обзор классификаций видов растений по устойчивости к засолению воды и почвы В работе принято разделение видов на негалофильные и галофильные, различая в составе последних облигатные и факультативные галофиты (на основе классификации Е Tsopa, 1939)

4.3. Конспект флоры засоленных приморских экотопов западного побережья Белого моря

В конспекте приведены 99 видов сосудистых растений, встречающихся на западном побережье Белого моря на засоленных экотопах Номенклатура дана по сводке С К Черепанова (1995) Для каждого вида приведены географические элементы, жизненная форма, экологическая группа по устойчивости к засолению, перечислены основные места обитания и указана встречаемость на западном побережье Белого моря Ниже в систематическом порядке перечислены виды по устойчивости к засолению Облигатные галофиты Ruppia maritima, Zostera marina, Triglochin maritimum, Agrostis straminea, Puccinelha phryganodes, P capillaris, P coarctata, P maritima, P pul-vinata, Bolboschoenus maritimus, Blysmus rufus, Carex glareosa, С mackenziei, С paleacea, С recta, С salina, С subspathacea, Atriplex glabriuscula, A lappo-mca, A nudicaulis, A praecox, Salicorma europaea, S pojarkovae, Stellaria humi-fusa, Honckenya peploides, Spergularia salina, Cakile arctica, Potentilla egedu, Hippuris tetraphylla, Ligusticum scoticum, Angelica litoralis, Primula finmarchica,

10

Glaux maritima, Merlensia maritima, Plantago maritima, P schrenkii, P subpolaris, Tripolium vulgare Факультативные гал офиты Zanmchellia palustris, Z pedun-culata, Ruppia brachypus, Triglochin palustre, Alopecurus arundinaceus, Agrostis stolomfera, Leymus arenarius, *Leymotrigia bergrothu, Schoenoplectus tabernae-montanu, Eleocharis umglumis, Juncus gerardu, Cochlearia arctica, С officinalis, Lathyrus aleuticus, L maritimus, Littorella uniflora, Tripleurospermum subpolare Гликофиты Equisetum arvense, Phalaroides arundinacea, Calamagrostis lap-pomca, С neglecta, Deschampsia cespitosa, Phragmites australis, Poa pratensis, Catabrosa aquatica, Festuca ovina, F rubra, Elytrigia repens, Carex canescens, С nigra, С rariflora, Juncus ambiguus. Allium schoenoprasum, Rumex thyrsiflo-rus, Polygonum aviculare, Montia fontana, Stellaria gramínea, Cerastium holos-teoides, Sagina nodosa, Coccyganthe flos-cucuh, Dianthus superbus, Ranunculus polyanthemos, R repens, R sceleratus, Erysimum hieracifolium, Rhodiola arctica, R rosea, Parnassia palustris, Potentilla anserina, Vicia cracca, Lathyrus palustris, L pratensis, Hippuris lanceolata, Cenolophium denudatum, Conioselinum tataricum, Angelica archangelica, Heracleum sibiricum, Bidens tripartita, Leontodon autum-nalis, Sonchus arvensis, Hieracium umbellatum

4.4. Анализ флоры засоленных экотопов западного побережья Белого моря

Систематический анализ В приморской флоре выявлены 99 видов сосудистых растений, относящихся к 63 родам и 25 семействам (табл 1) По числу видов преобладают семейства Роасеае (20 видов), Сурегасеае (13) и Caryophyllaceae (8) В самом крупном р Сагех 9 видов, 6 из которых - типично галофильные осоки морских побережий Следующие по значимости роды Puccinellia (5 видов) и Atriplex (4) содержат только литоральные галофильные виды

Таблица 1

Богатство флоры засоленных экотопов западного побережья Белого моря

Вид Вся флора Ку Ке Ш Б Ко H

Всего семейств 25 17 20 16 18 19 19

родов 63 32 40 33 33 38 44

видов 99 41 52 42 43 48 63

Доля от общего числа видов, % 100 0 41 4 52 5 42 4 43 4 48 5 63 6

Примечание Пункты исследования как на рис 1

Анализ географических элементов В спектре широтных географических элементов почти в равных количествах представлены бореальный (313 %), гипоарктический (29 3 %) и плюризональный (33 3 %) Среди дол-

готных преобладают виды с циркум-ареалами (27 3 %) и евразиатские (24 2 %), а в отдельных пунктах высоко участие европейских (21 4-13 0 %) По сравнению с региональной флорой Средней Карелии в исследованной меньше доля бореальных видов и больше - гипоарктических и плюризо-нальных

Анализ жизненных форм Во флоре засоленных экотопов не отмечено древесных и кустарниковых жизненных форм Как и в региональной флоре преобладают поликарпические длиннокорневищные травы (26 3 %), но высока и доля монокарпических трав (22 2 %)

Экологический анализ По устойчивости к засолению во флоре отмечено 38 облигатных галофитов (38 4 %), 17 факультативных (17 2 %) и 44 гликофита (44 4 %) В приморских флорах отдельных пунктов участие последних ниже (23 3 —41 3 %), а в основном представлены облигачные га-лофиты, более стабильные по составу и встречаемости (рис 2)

Рис 2 Экологические группы видов по устойчивости к засолению во флоре засоленных приморских экотопов западно1 о побережья Белого моря Цифры -число видов Пункты исследования — как на рис 1

Анализ галофилыюй фракции флоры. В отдельных пунктах на западном побережье Белого моря отмечено от 22 до 29 облигатных 1алофитов (44 4—58 3 % от общего числа видов) Ведущие роды Сагех (6 видов) и РисстеИш (5), семейства- Сурегасеае (8), Роасеае и СИепоросЬасеае (по 6 видов) По типу ареала больше всего гипоарктических европейских видов (26 % от числа облигатных галофитов) Велико значение однолетних монокарпических трав сем СИепорос/шсеае Баксогта еигораеа и 5 ро]агко\ае - пионеры зарастания на ежедневно заливаемых участках побережья, виды р Атр1ех одни из немногих обитают на специфическом субстрате штормовых выбросов

□ облигатные галофиты И факультативные галофиты О гликофиты

Б

Ко

Н

Экотопический анализ проведен для 86 видов сосудистых растений, которые автор наблюдала в природе В этой части работы приведено распределения приморских видов по экотопам, выделенные нами экологические группы (отдельно по каждому из факторов) показаны на матрицах распределения видов 1)По частоте и длительности заливания - 8 групп, преобладают виды незаливаемых участков побережья (выше уровня наиболее высоких приливов), это - Alopecurus arundinaceus, Carex glareosa, Festuca rubra, Honckenya peploides, Sonchus arvensis и др (всего 48) 2) По приуроченности к различным формам микрорельефа - 6 групп, большинство видов (51) обитают на участках без выраженного микрорельефа 3) По характеру субстрата предпочитаемых экотопов — 8 групп, наиболее богата ipynna видов приморских почв, обитателей средних и высоких уровней приморских лугов - Carex mackenziei, Primula finmarchica, Carex glareosa, Allium schoenoprasum, Ligusticum scolicum и др (всего 35 видов)

4.5. Обсуждение результатов

Сравнительный анализ приморских флор отдельных пунктов показывает некоторое увеличение в них числа видов, родов и семейств, повышение доли плюризональных и снижение - гипоарктических элементов при продвижении с севера на юг В целом, изученная флора западного побережья имеет бореальный характер, что подтверждается лидирующим положением семейств Роасеае и Сурегасеае, высокой долей бореального широтного и циркум- и евразиатского долготного географических элементов и преобладанием длиннокорневищных и поликарпнческих трав Характерные особенности (по сравнению с региональной флорой) - это относительно высокое положение семейств Chenopodiaceae и Plantaginaceae и отсутствие Sahcaceae, высокая доля гипоарктического и плюризоналыюго широтных и циркумполярного долготного географических элементов, меньшее участие евразиатских и большее — арктических видов, более высокое участие плотнодерновинных трав и всех монокарпиков, отсутствие древесных и кустарниковых жизненных форм и преобладание гликофит-ных видов по устойчивости к засолению Эти показатели подчеркивают береювое положение изученной флоры и сближают ее с приморскими флорами восточного побережья Белого моря, Западносибирской Арктики и Чукотского полуострова (Ребристая, 1997, Сергиенко, 1983, 1985)

Таксономический, географический и биоморфологический анализы флоры с учетом экологических групп показывают, что зональные боре-альные черты изученная флора сохраняет в основном за счет гликофитов, а ее специфика обусловлена преимущественно участием облигатных галофитов

Глава 5. КЛАССИФИКАЦИЯ РАСТИТЕЛЬНОСТИ ЗАСОЛЕННЫХ ЭКОТОНОВ ЗАПАДНОГО ПОБЕРЕЖЬЯ БЕЛОГО МОРЯ

5.1. Современное состояние проблемы

Галофитную растительность побережья Белого моря изучают на протяжении почти 100 лет, для многих территорий опубликованы описания, выделены ассоциации и формации приморских растительных сообществ В разной степени подробности исследованы западное побережье п-ова Канин (Pohle, 1903), Мезенская губа (Корчагин, 1935), западная часть Онежского залива (Раменская, 1958), западное побережье Белого моря в районе с Шуерецкое и о-ва Шуйострова (Розен, 1926), берега Кандалакшского залива (Савич, 1926, Вехов, 1969, Бреслина, 1979, 1980, Вехов, Георгиевский, 1984, Голуб, Соколов, Сорокин, 2003, и др ), южное побережье Кольского полуострова (Regel, 1923 и др , Королева, 1999) Наиболее полно изучены берега Кандалакшского и Мезенского заливов

5.2. Характеристика растительности засоленных приморских экотопов западного побережья Белого моря

Характеристика синтаксоиов

Класс Zosteretea marinae plgnatti 1953 - морская сублиторальная травянистая растительность Включает 1 порядок Zosteretalia marinae Bbguinot 1941, 1 сок« Zosterwn marinae Christiansen 1934 Acc Zostere-tum marinae Borgensen ex van Goor 1921 (Z. т.) Основной вид Zostera marina встречается отдельными небольшими скоплениями или образует чистые подводные заросли на соленых мелководьях, в лужах на осушках, по руслам протоков Распространение северная и средняя Норвегия, Исландия, южный Лабрадор, Ньюфаундленд, северное побережье Тихого океана до южной Аляски, Средняя Европа На Белом море Кандалакшский заповедник, устье р Варзуги и западное побережье (Ку, Б, Ко ) Ассоциация ранее указывались для Кандалакшского залива Белого моря под названием «сообщества с участием Z marina» и «фитоценозы зостеры морской»

Класс Potametea pectinati R Тх et prsg 1942- водная растительность мезо- и эвтрофных стоячих и проточных вод Включает 1 порядок Potameialia pectinati Koch 1926 и 1 союз Ruppion maritimae Br -Bl 1931, объединяющий литоральную и сублиторальную растительность соленых и солоноватых вод Acc Ruppietum maritimae (hocquette 1927) Iversen 1934 (/?. т.) Характерный вид R maritima образует сильно разреженные или довольно сомкнутые заросли, встречается между средними уровнями прилива 15 отлива в соленых лужах на защищенных от морского волнения осушках и среди сомкнутой растительности Распространение Северная и сред-

няя Норвегия, Ботнический залив, Исландия, южный Лабрадор, Ньюфаундленд, западная Канада На Белом море Кандалакшский залив, западное побережье (во всех пунктах), возможно, встречается более широко, соответственно распространению основного вида этой ассоциации R maritima

Класс TheroSalicormetea pignatti 1953— пионерные сообщества однолетних суккулентов (толстянок) на литорали Включает 1 порядок Thero-Salicormetalia pignatti 1953, 1 союз Thero-Sahcornion Br -Bl 1933 lm R Tx 1950 и 1 acc Sahcormetum ramosissimae Christiansen 1955 (S. r) Характерный вид - Sahcorma europaea agg , формирует разреженные заросли, одновидовые или с участием немногих других галофитов, наиболее часто с Tripolium vulgare Занимает выровненные, защищенные осушки в зоне ежедневного заливания, выше среднего уровня прилива на обширных глинистых понижениях, где с весны застаивается морская вода Распространение побережья Европы, Ньюфаундленд, восточная часть Северной Америки На Белом море Кандалакшский залив и западное побережье (Ке, Ко, Н) Ранее эти сообщества приводили под названиями «пояс солеросов» или «ассоциация солеросов»

Класс Honckenyo—Elymetea arenarme R Tx 1966 - растительность песчаных, галечных и гравийных пляжей, береговых валов и дюн Представлен 1 порядком Honckenyo-Elymetalia arenarme R Tx 1966, 1 союзом Agropyro-Rumicton Nordh 1940 и 1 acc Elymeto-Festucetum rub rae sub-arcticum nordh 1955 (E-F. г) Характерный вид - Leymus arenarius, с высокой константностью встречаются Нопскепуа peploides (V), Festuca rubra и Sonchus arvensis (по III) H peploides образует плотные подушки, которые разделены участками открытого грунта Занимает верхнюю часть берегового песчаного вала, пляжи выше уровня ежедневного заливания Распространение Кольский полуостров, север Норвегии, Исландия, Гренландия На Белом море Кандалакшский залив, Мезенская губа, западное побережье (Ку, Ке, Ш, Ко, Н)

Класс Juneetea maritimi Br -Bl 1931 - самый крупный в Европе класс приморской растительности Представлен 1 порядком Glaueo-Puccinel-lictaha Beut etWesth 1962 и 3 союзами

Союз Puccinellion phrygartodis HadaÍ 1946- северобореально-аркти-ческие галофильные сообщества на глинистых субстратах

Acc Trigloehinetum maritimi Du Rietz 1925 (Т. т.) Диагностические виды Triglochin maritimum и Tripolium vulgare образуют многолетние плотные дерновины, покров разрежен (1-10%), как правило, в мористой части осушки, или более сомкнут (35-40 %) Сообщества обычно образуют хорошо выраженный пояс шириной от 1-2 до десятков метров Занимают выровненные поверхности осушек в верхней полосе прилива, участки выше среднего уровня прилива, русла и дельты протрк Распростра-н енне Нидерланды, Швеция, Эстония, на Белом море Мезенская губа, Кандалакшский залив, западное побережье (все пункты)

Acc Triglochino-Caricetum subspathaceae (regbl 1923 lm Nordh 1954) em Molenaar 1974 (T-Cs.) Диагностические виды Carex sub-spathacea, Triglochin maritimum и Agrostis stolomfera Травостой густой (покрытие 60-95 %), преимущественно из вегетативных побегов Занимает выровненные поверхности в верхней полосе прилива, сложенные илистыми морскими отложениями Распространение северная Фенно-скандия, Кольский полуостров На Белом море Кандалакшский залив, Мезенская губа, западное побережье (все пункты) Ассоциация широко распространена на побережье Белого моря, ранее указывалась под названиями «ассоциация осоки обертковидной» и «формация осоки норвежской»

Союз Armerion mantimae Br -Bl ьт De Leeuw 1936 - объединяет растительные сообщества приморских лугов между уровнем ежедневного прилива и линией штормового заплеска

Acc Plantaginetum mantimae Dahl et HadaC 1941 {Р. т.) Доминирует Plantago maritima s 1, с высоким постоянством встречаются Glaux maritima и Juncus gerardu s 1 Занимает участки между уровнями минимального и максимального приливов галечники, уплощенные верхушки песчано-каменистых береговых валов, выровненные поверхности с глинистым субстратом Распространение Эстония, Норвегия, Исландия, Лабрадор, Ньюфаундленд, западная Канада На Белом море Кандалакшский залив, Мезенская губа, западное побережье (Ку, Ке, Ш, Ко, И)

Acc Glaucetum maritimae Dahl et HadaC 1941 (G.nu) Доминирует Glaux maritima, который формирует невысокий травостой с участием Plantago maritima и Tripolium vulgare, разреженный или довольно сомкнутый (5-45 %) Занимает небольшие нечасто заливаемые участки литорали на уровне средних приливов с глинистыми и каменисто-галечными субстратами Распространение Норвегия, Эстония На Белом море западное побережье (Ш, Н)

Acc Juncetum gerardu nordh 1923 (J.g.) Характерные виды Juncus gerardu s 1 и Agrostis stolomfera Диагностические виды Carex subspatha-cea, Glaux maritima, Plantago maritima, Triglochin maritimum и Tripolium vulgare Растительность сомкнутая (50-65 %), однородная, образует хорошо выраженный пояс Сообщества формируются между максимальным и минимальным уровнями приливов на аллювиальных илистых берегах Распространение Норвегия Ботнический залив На Белом море Кандалакшский залив, Мезенская губа, зап побережье (Ку, Ке, Ш, Ко, Н) Предположительно, широко встречается на Белом море Ранее указывалась под названием ass Juncus gerardu

Acc Elytrigietum repentis Nordh 1940 (E.r.) Характерный вид Elytrigia repens (он же доминант) С константностью III—IV встречается Juncus gerardu Травостой густой (40-70 %) высокий (до 140 см) Занимает полосы штормовых выбросов, мористые части берегового вала плавника Формирует самый высокий и сухой уровень приморских лугов Ра с про-16

с т р а н e h и е Норвегия, Эстония На Белом море Кандалакшский залив, Мезенская губа, зап побережье (Ко, Н)

Лее Festiiceto-Caricetiim glareosae Nordh 1954 (F-С g.) Диагностические виды Carex glareosa, Gentiana detonsa, Potentilla egedn, Festuca rubra и Agrostis stolomfera (константность IV-V) С постоянством V встречаются характерные виды класса - Juncus gerardii и Plantage maritima, а также Sonchus arvensis (IV) С glareosa образует рыхлые кочки в нижнем ярусе сообществ, верхний сложен Agrostis straminea, Festuca rubra и Juncus gerardii Ассоциация занимает выровненные участки на уровне высоких приливов, формирует высокий и наиболее сухой пояс галофитной приморской растительности Распространение Североатлантическое побережье Фенноскандии, Ботнический и Финский заливы, Исландия, Ньюфаундленд, Аляска, побережье Тихого океана западная Канада, Швеция, Норвегия, Эстония, п-ов Рыбачий На Белом море юго-запад Кольского полуострова, Кандалакшский залив, западное побережье (Ку, Ко, Н) Ранее указывалась под названием «ассоциации осоки галечной» По составу и структуре описанные нами сообщества занимают промежуточное, переходное положение между галофитными сообществами Норвегии (Nordhagen, 1954) и Финского залива Балтийского моря (Rebassoo, 1975)

Асс Festucetum rubrae Almquist 1929 var typicum (F. г. t ) С высоким постоянством встречаются Agrostis straminea, Festuca rubra, Glaux maritima, Juncus gerardii, Plantago maritima, Sonchus arvensis, Triglochm mariti-mum, T palustre, Potentilla egedn Образует пояс выше асс Juncetum gerardii на наиболее сухих участках, которые заливаются лишь в исключительных случаях Распространение Швеция На Бечом море Кандалакшский залив, Мезенская губа, западное побережье (Ку, Ко, Ш, Н)

Асс Festucetum rubrae var Alopecurus arundmaceus (F. r. A a), var nov prov Характерные виды Alopecurus arundmaceus, Potentilla egedu и Sonchus arvensis С постоянством VI-HI встречаются Agrostis straminea, Atriplex nudicaulis, Festuca rubra и Juncus gerardii Травостой высокий (до 130 см) сомкнутый хорошо развитый Занимает наиболее сухие и высокие участки приморских лугов, подобно предыдущей ассоциации Распространение Кандалакшский залив, Мезенская губа, западное побережье (Ку, Ко) Предположительно - на всем беломорском побережье

Асс Festucetum rubrae var Sonchus arvensis Rebassoo 1975 (F. r. S. a) Характерные виды Sonchus arvensis, Agrostis straminea, Festuca rubra s 1 и Vicia cracca Растительность разреженная, разделенная участками открытого грунта, на штормовых выбросах могут развиваться очень мощные заросли Занимает местообитания самых высоких уровней - завалуненные участки сублиторали, береговой вал плавника или зону штормовых выбросов берегового песчаного вала Распространение Эстония, на Белом море западное побережье (Ке, Ш, Ко, Н)

Союз Scirpion maritimae Dahl et HadaC 1941 объединяет растительность увлажненных солоноватых местообитаний

Асс Caricetum salmae Nordh 1954 (С. s) Выполнено 1 описание Сомкнутость растительности - 35%, высота 25-30 см, вертикальная структура не выражена Занимает берега проток и выровненные низкие ежедневно заливаемые участки осушки между ними Распространение Кольский полуостров, северная и средняя Норвегия, Исландия, Канада На Белом море Мезенская губа, западное побережье (Б) Возможно, берега Кандалакшского залива (Савич, 1926)

Асс Caricetum paleacea Dahl et Hadac 1941 (С. p ) Растительность густая сомкнутая (60-65 %), хорошо развита, доминирует Carex paleacea, с меньшим обилием (2-+) участвуют Eleocharis umglumis и Juncus gera-rdu Занимает выровненные поверхности на побережье несколько ниже среднего уровня прилива Распространение Северная и средняя Норвегия, Ботнический залив, Лабрадор, Ньюфаундленд На Белом море Кандалакшский залив, западное побережье (Ку) По Белому морю проходит восточная граница ареала С paleacea, поэтому возможное распространение ассоциации ограничено на севере Терским берегом, а на востоке -устьем р Сев Двины Ранее эта ассоциация приводилась для Кандалакшского залива под названием «ассоциации Carex paleacea»

Асс Caricetum mackenziei Nordh 1954 (С. т.) Характерные виды Carex mackenziei и Agrostis stolomfera Растительность сомкнутая (30— 60 %), побеги осоки образуют низкий ковер Занимает засоленные сырые и болотистые участки побережья выше зоны ежедневного заливания, испытывающие влияние пресной воды терригенного стока микродепресии на приморских лугах высокого уровня или переувлажненные пониженные участки на скальных выходах Распространение бореальные и арктические районы Канады, Скандинавия, Исландия На Белом море Кандалакшский залив, Мезенская губа, побережье в пределах Карелии Указывалась ранее под названием «формация осоки норвежской»

Асс Eleocharitetum uniglumis Almquist 1929 (Е. и.) Характерные виды Eleocharis umglumis и Tripohum vulgare Кроме них с постоянством IV встречаются Juncus gerardu и Carex subspathacea Растительность сомкнутая (25-50 %), однородная, занимает слабо засоленные участки в устьях и в поймах вблизи устья рек и многочисленных крупных и мелких ручьев в зоне ежедневного заливания на солоноватых илистых берегах (где формирует хорошо выраженный пояс), пониженные обводненные или обсыхающие редко заливаемые участки в глубине побережья Распространение Северная и средняя Норвегия, Финляндия, Ботнический залив На Белом море Мезенская губа, Кандалакшский залив, западное побережье (все пункты)

Асс Scirpeto-Hippuridetum tetraphyllac Nordh 1954 (S-H. t.) Характерные виды Hippuris tetraphylla и Eleocharis umglumis Сообщества от 18

очень разреженных (покрытие <1 %) до сомкнутых с развитым травостоем (до 60 %), в зависимости от экотопа Ассоциация занимает участки с тяжелыми грунтами, переувлажненные, испытывающие постоянный подток пресной воды выше ежедневно заливаемой зоны - соленые лужи, русла проток, особенно на расширенных, размытых их участках и неглубокие зарастающие соленые озерки, в зоне ежедневного заливания - узкие протоки на низких и топких маршах или в устьях многочисленных рек и ручьев Распространение северная Норвегия, Малоземельское побережье Баренцева моря На Белом море Мезенский залив, западное побережье (Ке, Б, Ко, Н)

Асс Bolboschoenetum mantimi Van Langendonck. 1932 (ß. in.) Характерный вид Bolboschoenus maritimus Часто в составе Triglochin maritimum (конст III) и Trifolium vulgare (II) Травостой развитый, разреженный (5-15 %) или довольно сомкнутый (30-45 % и выше), на осушке образован только вегетативными побегами Это — пионерная растительность, хорошо представленная на обширных заиленных защищенных от волнения осуш-ках (формирует пояс, где участки открытого грунта перемежаются с разреженными или сомкнутыми растительными группировками) В глубине берега встречается в соленых ваннах и протоках, среди сомкнутой растительность других ассоциаций Распределение В mantimi служит хорошей иллюстрацией общей закономерности организации растительности на побережье, где, как правило, в понижениях на вышележащих уровнях появляются сообщества нижележащих уровней Распространение побережья Европы На Белом море западное побережье (Ш, Б, Ко, Н)

Асс Bolboschoenetum maritimi subass Phragmitetosum australis (Gilln 1960) Rebassoo 1975 (В. т. P. а.) Основной вид Phragmites australis формирует очень мощные и высокие (до 1 6-2 0 м) заросли, одновидовые или с участием некоторых галофитов в нижнем ярусе Сообщества занимают вдающиеся в берег части заливов с очень пологой илистой осушкой (в нижней части затопляемой в каждый прилив), местообитания с глинистым субстратом на пониженных илистых переувлажненных или слабо обводненных участках (особенно в устьях рек и ручьев), практически на любом удалении от моря Единично Phragmites australis встречается в составе многих ассоциаций на побережье Распространение Эстония На Белом море Кандалакшский залив, Мезенская губа, западное побережье (все пункты) Скорее всего, распространена шире от устья Сев Двины до берегов Кольского полуострова

Продромус приморских галофитных сообещств западного побережья Белого моря (табл 2), включает 5 классов, 5 порядков, 7 союзов, ассоциаций, субассоциации и 5* вариантов сообществ (в том числе 1 новый)

м о

Ассоциации галоФитной растительности западного побережья Белого моря

Таблица 2

Синтаксоны Е N Rm V. СГ, Тш T-Cs Ы) Frt cd i ü- =1 с/5 н u. ы F-Cr е а. Gm 3 ш Е m % ш S-Ht Cm о. и V) и E-Fr

Число видов в ассоциации 1 7 6 И 15 17 22 16 29 17 18 13 8 9 13 9 6 12 И 3 9

Число описаний 3 11 14 22 27 30 14 5 8 4 6 10 2 9 21 7 6 4 2 1 9

Характерный вид класса Zosteretea marinae Zoster a marina | V231 i'

Характерный вид класса Potametea pectmati Ruppia maritima \ \ V2 | Г II+2 Г

Характерный вид класса Thero-Salicormetea Saltcormapojarkovae | Г2 |V2|lIr-l Г' Диагностические виды класса Junceíea maritimi

r-+

Triglochin marinmum IV* II" r5 IVr 1 IV2 rv' I1 1 г III" III" III'1 2

Tripohum vulgare IVr + III" V3 III" III*1 I" г г r-1 IV' II" III'1 г +

Plantago maritima II II" IV13 V'2 II II" 1 V'2 V23 1-2 I1 г

Glaux maritima 1+ 1Г3 IV3 IV1 I1 1 II1 IV1 2-3 Ilf1 г г

Carex subspathacea I1 V25 V13 ir3 г r II23 r-1 IV*2 I1 ir3 1-2 1

Характерный вид порядка Glauco-Puccinellietalia и союза Puccmelhon phryganodis

Puccinellia phryganodes | | Г' | r-1

Диагностические виды союза Armerion maritimae и ассоциаций Juncus gerardu Agrostis straminea A triplex nudicaulis Sonchtis humdis Festuca rubra Polentilla egedn Stellaria humifusa Triglochin palustre Carex glareosa Alopecurus arundinaceus Elytrigia repens

Диагностические виды союза Scirpton mantimi и ассоциаций

1Г v'4 \r2 iv"1 г +-2 v iii1 j iv'2 1+ j--2

ip2 iv"j iip2 iii1 iip1 iv1 ir' + iip +-1 +

ip2 ip2 p iii" i1 1 i' 1

Г i'2 iip2 vм vм 1-2 iv*2 p

i'2 vм iii12 iip2 2 v13 i' r-1

i' iv*2 v'1 II' + v" г

p ip i' r r

г iip ir + p 1

iir 1 1+ + v23

"IZJíí,_,

i1 г'ГзЛ

i1

г1 ir

г г

И+2

Eleocharis umglumis I' I1 I+

Bolboichoenus maruimus 1г 1 IP1

Phragmites australis Г +

Hippuris tetraphylla Carex mackenziei С paleacea С salina

Характерные виды класса Honckenyo-Elymetea arenarme

Honckenya peploides Leymus arenarius

I1

II" Г I1

fy17

IP

Г7ГТ

v~

I' III" III"

Ш

V

Примечание Названия ассоциаций см в тексте Для ассоциаций с числом описаний меньше 5 приведены диапазоны обилия видов

5 3. Обсуждение результатов

Приморская растительность Белого моря сходна с сообществами северной Норвегии (Могс1Ьа§еп, 1954), многие описанные с этой территории ассоциаций (с незначительными вариациями в составе) встречены на западном побережье Исходя из литературных данных по северной части Белого моря, можно ожидать, что здесь будут найдены и типично арктические ассоциации, например, РисстеШеШт рЬгу^апой^ В беломорских сообществах выявлено некоторое обеднение видового состава ассоциаций (за счет европейских видов) по сравнению с описанными с побережья Балтийского моря (ЛеЬаззоо, 1975, Ребассоо, 1987) Как особенность галофит-ной растительности побережья Белого моря отметим участие эндемичных видов БаЬсогта рсуагкоуае и Ъитйи в формировании сообществ,

которые, возможно, заслуживают выделения в качестве субассоциацнй или вариантов

Выявленные особенности показывают уникальность растительных сообществ засоленных экотопов побережья Белого моря и подтверждают предложенное А А Корчагиным (1935) выделение этой территории в самостоятельную Беломорскую ботанико-географическую приморскую область

Глава 6. ПРОСТРАНСТВЕННАЯ ОРГАНИЗАЦИЯ ПРИМОРСКОЙ РАСТИТЕЛЬНОСТИ ЗАПАДНОГО ПОБЕРЕЖЬ^ &ЕЛОГО МОРЯ

Экрлогическиеряды растительности по градиенту заливания на разных типах берегов. В работе приведены схемы распределения группировок галофитной,растительности на 13 трансектах, описанных в устьях рек Шуя и Нюхча, показаны особенности распределения засоленных сообществ для разных типов берегов, составлены экологические профили Обобщенно полученные данные представлены на схемах размещения растительных ассоциаций на побережье по градиенту заливания, наибольшее разнообразие характерно для полуоткрытых берегов

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

В работе предложено деление приморских экотопов по ведущим факторам среды, как основа для выявления закономерностей структурной организации растительности и распределения видов на побережье Впервые подробно изучена флора засоленных экотопов западного побережья

Белого моря, отдельно проанализирован комплекс галофитных видов Впервые составлен продромус приморской галофитной растительности Белого моря, показано распространение ассоциаций на этой территории, описаны новые синтаксоны

Решение задач, поставленных в данном исследовании, выявляет целый круг новых проблем, из которых наиболее важными нам представляются выявление различий в биологии и адаптивных стратешях галофитных и гликофитных видов на побережье, вопрос о путях формирования парциальной флоры засоленных экотопов беломорского побережья, соотношение смен растительных ассоциаций в пространстве и во времени, дальнейшее выявление закономерностей организации растительного покрова побережья, количественный анализ изменений приморских сообществ по градиентам факторов среды, важнейшие из которых - заливание и засоление

ВЫВОДЫ

1 На западном побережье Белого моря выделены группы приморских экотопов по ведущим факторам среды по положению относительно средних величин приливов и отливов (4 группы), по особенностям микрорельефа (6 групп, включающих 10 экотопов) и по основным субстратам (9 групп)

2 Во флоре засоленных приморских экотопов выявлено 99 видов сосудистых растений, относящихся к 63 родам и 25 семействам Ведущие по числу видов семейства - Роасеае (20 Сурегасеае (13) и Сагуорку!-1асеае (8) Во флоре главенствуют плюризональный ($1 3%) и бореальный (31 5%) широтные и циркумполярный (2? 5 %) и евразиатсткий (2Ц 2.%) долготные географические элементы В спектре жизненных форм преобладают поликарпические длиннокорневищные (2£3%) и монокарпические (22 2.%) травы

3 По устойчивости к засолению выделено 38 облигатных галофитов, 1? факультативных видов и 44 гликофита В отдельных исследованных пунктах соотношение экологических групп по устойчивости к засолению отличается от общего большим участием облигатных галофитов, которые составляют основу приморской флоры

4 Выделены экологические группы видов по режиму заливания (8 групп), характеру микрорельефа (6) и составу субстрата (8)

5 На западном побережье Белого моря выявлены ассоциаций, £суб-ассоциацни и (Гвариантввсообществ (в том числе 1 новый) в составе 7 союзов, 5 порядков и 5 классов Самый богатый класс 7нисе/еа тагшпи создает основное разнообразие растительности

6 В результате проведенного исследования дополнена информация о составе и распространении приморской растительности побережий Бело-

23

го моря, показано, что представляющие ее синтаксоны вписываются в мировую систему классификации

7 Показана пространственная организация растительности на основных типах берегов западного побережья Белого моря

Список публикаций по теме диссертации

Бабина (Заславская) H В Характеристика экотопов гапофитного флористического комплекса Белого моря / H В Бабина (Заславская), JI А Серги-енко // Проблемы сохранения биоразнообразия в наземных и морских экосистемах Севера Тез докл - Апатиты, 2001 -С 8-9

Бабина (Заславская) H В Распределение пионерной растительности на западном побережье Белого моря / il В Бабина (Заславская) // Биология -наука XXI века 6-ая Пущинская школа-конференция молодых ученых (Пу-щино, 20-24 мая 2002 г ) Сборник тезисов - Пущино, 2002 - Т 2 - С 12-13

Бабина (Заславская) H В Экология и распространение ассоциаций союза Scirpion maritimae на побережье Белого моря / H В Бабина (Заславская) // Биология — наука XXI века 6-ая Пущинская школа-конференция молодых ученых (Пущино, 20-24 мая 2002 г ) Сборник тезисов - Пущино, 2002 -Т 2 - С 13-14

Бабина (Заславская) H В Галофитная растительность западного побережья Белого моря / H В Бабина (Заславская) // Растительность России -2002 - № 3 - С 3-21

Бабина (Заславская) H В Приморская флора западного побережья Белого моря / Н В Бабина (Заславская) // Бот жури - 2003 - Т 88, № 2 -С 60-74

Подписано в печать 25 04 07 Формат 60x84 'Л6

1 уч -изд л Тираж 100 экз Изд № 119 Государственное образовательное учреждение высшего профессионального образования ПЕТРОЗАВОДСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ УНИВЕРСИТЕТ

Отпечатано в типографии Издательства ПетрГУ 185910, г Петрозаводск, пр Ленина, 33

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Заславская, Наталья Викторовна

ВВЕДЕНИЕ.

Глава 1. ФИЗИКО-ГЕОГРАФИЧЕСКИЕ УСЛОВИЯ МОРСКИХ ПОБЕРЕЖИЙ

1.1. Общая геоморфология морских побережий

1.2. Характеристика побережий Белого моря.

1.2.1. Географическое положение.

1.2.2. Геология и рельеф.

1.2.3. Климат

1.2.4. Гидрологическая характеристика.

1.2.5. Почвепно-грунтовые условия

1.2.6. Особенности исследованных пунктов.

Глава 2. ОБЪЕКТ И МЕТОДЫ.

2.1. Приморская растительность: определение, типология и распространение

2.2. Методы сбора и обработки материалов

Глава 3. КЛАССИФИКАЦИЯ ПРИМОРСКИХ ЭКОТОПОВ.

3.1. Экология и классификации приморских экотопов северных регионов.

3.1.1. Экологические условия приморской полосы.

3.1.2. Подходы к выделению приморских экотопов.

3.2. Классификация засоленных приморских экотопов западного побережья Белого моря и их характеристика.

3.2.1. Классификация приморских экотопов по признаку заливания

3.2.2. Классификация приморских экотопов по микрорельефу.

3.2.3. Классификация приморских экотопов по составу субстрата

Глава 4. ФЛОРА ЗАСОЛЕННЫХ ПРИМОРСКИХ ЭКОТОПОВ ЗАПАДНОГО

ПОБЕРЕЖЬЯ БЕЛОГО МОРЯ.

4.1. Современное состояние проблемы.

4.2. Экологическая характеристика галофитов

4.3. Конспект флоры засоленных приморских экотопов западного побережья Белого моря.

4.4. Анализ флоры засоленных приморских экотопов западного побережья

Белого моря.

4.4.1. Систематический анализ.

4.4.2. Анализ географических элементов

4.4.3. Анализ жизненных форм.

4.4.4. Экологический анализ.

4.4.5. Анализ галофитной фракции флоры.

4.4.6. Особенности распределения видов на побережье (окотопический анализ).

4.5. Обсуждение.

Глава 5. КЛАССИФИКАЦИЯ РАСТИТЕЛЬНОСТИ ЗАСОЛЕННЫХ ПРИМОРСКИХ ЭКОТОПОВ ЗАПАДНОГО ПОБЕРЕЖЬЯ БЕЛОГО МОРЯ.

5.1. Современное состояние проблемы.

5.2. Характеристика растительности засоленных приморских экотопов западного побережья Белого моря.

5.3.1. Характеристика синтаксонов.

5.3.1.1. Класс ZOSTERETEAMARINAEPignatti

5.3.1.2. Класс POTAMETEA PECTINATIR. Тх. ЕТ PRSG

5.3.1.3. Класс THERO-SALICORNIETEA Pignatti 1953 ем. R. Тх. ар.

R. Тх. etOberd.

5.3.1.4. Класс HONCKENYO-ELYMETEA ARENARIAE

R.TX. 1966.

5.3.1.5. Класс JUNCETEA MARITIMI Br.-Bl. 1931 (syn.: ASTERETEA

TRIPOLIUM Westh. et Beeft. ap. Beeft. 1965.

5.3.2. Продромус приморской растительности западного побережья

Белого моря

5.3. Обсуждение результатов.

Глава 6. ПРОСТРАНСТВЕННАЯ ОРГАНИЗАЦИЯ ПРИМОРСКОЙ РАСТИТЕЛЬНОСТИ ЗАПАДНОГО ПОБЕРЕЖЬЯ БЕЛОГО МОРЯ.

6.1. Экологические ряды приморской растительности западного побережья Белого моря.

6.2. Пространственное распределение приморской растительности на побережье по градиенту заливания

Введение Диссертация по биологии, на тему "Флора и растительность засоленных приморских экотопов западного побережья Белого моря"

Приморская полоса - это пограничная зона, пояс контакта и перехода между водными и наземными экосистемами. Специфика экологических условий морского берега определяется направленным изменением факторов среды, таких как величина и характер засоления, режим аэрации почв, интенсивность поступления и накопления материала как с суши, так и со стороны моря (вода, минеральные и органические вещества, твердые частицы и т.д.), частота и длительность заливания, воздействие подтопления или обрызгивания. В случае приливных морей ближайшие к морю части побережья находятся иод влиянием не только общих градиентов в направлении моря или берега, по и постоянного изменения условий в каждой точке. На Белом море приливы и отливы происходят дважды в сутки, при этом кардинально меняются условия: осушение - заливание, прогревание - охлаждение, аэрация - отсутствие её (затопление) и т.п. В зависимости от уклона берега, величины приливов, воздействия сгонных и нагонных ветров и штормового волнения, защитного действия изгибов береговой линии и островов ширина переходной зоны может достигать нескольких километров, вследствие чего нет чёткой границы берега моря.

В условиях засоления на побережье обитают галофиты - растения, приспособленные к высокому содержанию солей в почве. Влияние морских вод делает условия их произрастания еще более специфическими, тем не менее, за счёт разных приспособлений (в т.ч. суккулентности, высокому осмотическому давлению внутриклеточного сока и т.п.) растения не просто выживают, но и процветают на побережье, проходят полный жизненный цикл, формируют сообщества. Флора засоленных и подверженных влиянию приливно-отливной деятельности моря экотопов обеднённая, здесь поселяются только высшие сосудистые растения, некоторые мхи и эпилитные лишайники, и, кроме собственно галофитов, встречаются лишь некоторые гликофитные виды, устойчивые к экстремальным условиям побережья.

Растительность приморских экотопов представляет особый интерес, как явление жизни в предельных, чрезвычайно изменчивых условиях среды, под непрерывным воздействием внешних возмущений. Сообщества здесь крайне бедны по видовому составу и просты по структуре, но всё же их разнообразие достаточно велико в силу мозаичности и переменности внешних условий существования. Эти ценозы проявляют устойчивость к постоянному динамическому состоянию среды, при чрезмерных нарушениях пионерная растительность заново формируется на эродированных участках или вновь сформированных береговых наносах.

Галофитная растительность морских побережий хорошо изучена в мире. Внимание исследователей привлекали как общие проблемы экологии и организации растительного покрова (Chapman, I960; Adam, 1990; Thannheiser, 1991; Ecosystems of the World, 1993; Dierpen, 1996; и др.), так и растительность отдельных стран и территорий - Англии, Германии, Голландии, Финляндии, Швеции, Норвегии; Исландии, Канады, Северной Кореи, Израиля, Новой Зеландии, Эстонии, Гренландии, Израиля, побережья Аравийского полуострова и др. (Tuxen, 1937; Nordhagen, 1940, 1954, 1955; Dachl, Hadac, 1941; Hadac, 1946, 1989; Beeftink, 1965, 1977; Siira, 1970, 1971, 1987; Molenaar, 1974; Thannheiser, 1974, 1987, 1991 и др.; Rebassoo, 1975; Sasse, Thanheiser, 1988; Danies, Molenaar, 1993; Daniels, 1994; Thannheiser, Holland, 1994; Damin, Orshan, 1999; Deil, 2000 и др.).

В России приморские луга наиболее хорошо исследованы на побережье Балтийского моря и на западе тундровой зоны (Корчагин, 1935; Лесков, 1936; Растительный покров., 1956; Матвеева, 1971; Ребассоо, 1987; Rebassoo, 1975; и др.), флора засоленных экотопов-на Чукотском п-ове (Сергиенко, 1985), в Западносибирской Арктике (Ребристая, 1997) и Кандалакшском заливе Белого моря (Бреслина, 1981). Кратко приморская растительность побережья Евразии охарактеризована в работах, посвященных флоре и растительности Арктики (Андреев, 1931, 1935; Ципзерлипг, 1932; Городков, 1956; Александрова, 1963, 1978; Куваев и др., 1994).

Побережье Белого моря, несмотря на многочисленные исследования (Корчагин, 1935; Вехов, Богданова, 1971 и др; Бреслина, 1977, 1979, 1980 и др; Сергиенко, 1983; Вехов, Георгиевский, 1984; и др.) остается недостаточно изученным районом, в частности, отсутствуют данные, кроме самых общих, но флоре и растительности приморской заливаемой полосы на западном побережье. Основная информация по приморской растительности Белого моря получена с использованием доминантного подхода, что затрудняет сопоставление этих данных с полученными из других районов и понимание места растительности Беломорского побережья в общей системе мировой классификации северных приморских сообществ. Опубликованные в России продромусы растительности включают несравнимо более подробные данные для характеристики Балтийских побережий, нежели более северной территории арктических побережий пашей страны (Предварительный продромус., 1988; Korotkov et alt., 1991; Голуб, Соколов, 1998). Классификации приморской растительности для всего побережья Белого моря на текущий момент нет. Таким образом, первым этапом исследования данной территории является инвентаризация флоры и растительности маршей, выявление разнообразия видов и сообществ с тем, чтобы получить обзорное представление об этих объектах в целом.

Цель настоящего исследования: изучение флоры сосудистых растений и растительных сообществ засоленных экотопов, которые подвергаются непосредственному воздействию соленых вод, на западном побережье Белого моря. Были поставлены следующие задачи: 1) изучить разнообразие приморских экотопов на западном побережье Белого моря; 2) выявить состав видов сосудистых растений в приморской флоре западного побережья Белого моря, провести ее разносторонний анализ; 3) изучить разнообразие галофитной растительности, охарактеризовать распространение выделенных синтаксонов, составить сводную классификацию галофитной растительности побережья Белого моря; 4) описать пространственную организацию растительных сообществ.

Автор выражает искреннюю благодарность своим научным руководителям д.б.н. профессору Е. Ф. Марковской и д. б. н. Н. В. Матвеевой за всестороннюю помощь, постоянную идейную поддержку и энтузиазм. Автор глубоко признательна П. В. Красильпикову и Л. А Сергиенко, руководившим комплексными экспедициями на побережье Белого моря в 2000 и 2001 гг., а также Е. А. Белозеровой (Кузнецовой), Д. О. Кузнецову, В. Н Жерихиной, О. В. Бирюковой, А. Ю. Боголепову, Д. А. Бородину и П. А. Дементьеву за помощь при сборе материала. Автор очень благодарна О. В. Ребристой за консультации по обработке материала, И. Б. Кучерову, А. Н. Сенникову и С. Р. Знаменскому за цепные советы и помощь при обработке материала, Т. В. Егоровой, II. II. Цвелеву, В. В. Петровскому, О. JI. Кузнецову, Н. А. Медведевой, И. Б. Кучерову и К. В. Морозовой за проверку определений,

A. Б. Георгиевскому, В. В. Горшкову, JI. А. Сергиепко за советы и помощь при работе над рукописью.

Автор выражает свою признательность сотрудникам кафедры ботаники и физиологии растений ПетрГУ, особенно А. С. Лантратовой и Е. А. Поташевой, и сотрудникам Лаборатории растительного покрова Крайнего Севера БИН РАН II. А. Секретаревой, Л. Л. За-ноха и Т. М. Королевой.

Сбор материала в 2000 г. в с. Нюхча и в 2001 г. в нос. Колежма осуществлен при финансовой поддержке Федеральной целевой программы «Интеграция», проект № С 0001; обработка и анализ данных проведены в период стажировки в Ботаническом институте им.

B. Л. Комарова РАН в 2001 г. по проекту ФЦП «Интеграция» № 1.5-98.

Заключение Диссертация по теме "Ботаника", Заславская, Наталья Викторовна

выводы

1. На западном побережье Белого моря выделены группы приморских экотопов по ведущим факторам среды: по положению относительно средних величин приливов и отливов (4 группы), по особенностям микрорельефа (6 групп, включающих 10 экотопов) и по основным субстратам (9 групп).

2. Во флоре засоленных приморских экотопов выявлено 99 видов сосудистых растений, относящихся к 64 родам и 25 семействам. Ведущие по числу видов семейства -Роасеае (20), Cyperaceae (13) и Caryophyllaceae (8). Во флоре главенствуют циркумполярный (27.3%) и евразиатсткий (24.2%) долготные географические элементы, примерно поровну представлены плюризональный (33.3%), бореальный (31.3%) и гипоарктический (29.3%) широтные элементы. В спектре жизненных форм преобладают поликарпические длиннокорпевищные (26.3%) и монокарпические (22.2%) травы.

3. По устойчивости к засолению выделено 38 облигатных галофитов, 17 факультативных и 44 гликофита. В отдельных исследованных пунктах соотношение экологических групп по устойчивости к засолению отличается от общего большим участием облигатных галофитов, которые составляют основу приморской флоры.

4. Выделены экологические группы видов по режиму заливания (8 групп), характеру микрорельефа (6) и составу субстрата (8).

5. На западном побережье Белого моря выявлено 19 ассоциаций, 2 субассоциации и 5 вариантов сообществ (в том числе предложен 1 новый вариант) в составе 7 союзов, 5 порядков и 5 классов. Самый богатый класс JUNCETEA MARITIMI обеспечивает основное разнообразие растительности.

6. В результате проведенного исследования дополнена информация о составе и распространении приморской растительности Белого моря, показано, что представляющие ее синтаксоны вписываются в мировую систему классификации.

7. Показана пространственная организация растительности на основных типах берегов западного побережья Белого моря.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

В работе предложено деление приморских экотопов по ведущим факторам среды, как основа для выявления закономерностей структурной организации растительности и распределения видов на побережье.

Впервые подробно изучена флора засоленных приморских экотопов западного побережья Белого моря, включающая 99 видов сосудистых растений; выявлены ее зональные и специфические черты; отдельно проанализирован комплекс галофильных видов.

Для исследованной территории впервые проведена классификация растительности с использованием эколого-флористического метода Ж. Браун-Бланке, выделены синтаксоны различного ранга (в том числе предложен 1 новый вариант), показано их распространение на этой территории. Составлен продромус галофитиой растительности побережья Белого моря, показано, что представляющие ее синтаксоны вписываются в мировую систему классификации. Относительная выровнепность условий прибрежно-водной среды в пределах одной природной зоны определяет высокое сходство галофитиой приморской растительности западного побережья Белого моря с синтаксонами разного уровня, известными из других (в том числе удаленных на значительные расстояния) районов.

Проведенные исследования вносят вклад в изучение биологического разнообразия побережий Белого моря, в познание экологии приморских галофитных растительных сообществ, особенностей их регионального состава и мирового распространения. Полученные данные важны для понимания закономерностей структурной организации и формирования растительного покрова беломорского побережья, в частности галофитных сообществ. Результаты работы могут использоваться в сравнительных флористических, геоботанических и экологических исследованиях, при разработке мер охраны флоры и растительности побережья Белого моря с целыо рационального природопользования. Наши данные дополняют сведения об общем разнообразии растительных сообществ России и могут применяться при составлении регионального продромуса и районировании прибрежных территорий.

Решение задач, поставленных в данном исследовании, выявляет целый круг новых проблем, из которых наиболее важными нам представляются: выявление различий в биологии и адаптивных стратегиях галофитов и негалофильных видов на побережье, вопрос о путях формирования парциальной флоры засоленных экотопов беломорского побережья, выявление ареалов известных синтаксонов, оценку варьирования их состава и структуры и выявление новых единиц классификации, соотношение смен растительных ассоциаций в пространстве и во времени, дальнейшее выявление закономерности организации растительного покрова маршей, количественный анализ изменений приморских сообществ по градиентам факторов среды, важнейшие из которых - заливание и засоление.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Заславская, Наталья Викторовна, Петрозаводск

1. Александрова, В. Д. Очерк флоры и растительности о. Большого Ляховского / В. Д. Александрова // Новосибирские острова. Л., 1963. - С. 6-36.

2. Андреев, В. Н. Виды Plantago полярного побережья Европы / В. Н. Андреев // Жури. Русского ботан. о-ва. 1930. -№ 4. - С. 291-303.

3. Андреев, В. Н. Подзоны тундр Северного края / В. Н. Андреев // Природа. 1932. - № 10. -С. 889-906.

4. Андреев, В. Н. Материалы к флоре северного Капица / В. Н. Андреев // Тр. Ботан. музея АН СССР.-Л., 1931.-Вып. 23.

5. Андреев, В. Н. О растительном покрове юго-восточного Канина / В. Н. Андреев // Тр. поляр, комис. Л., 1935. - Вып. 20.

6. Арктическая флора СССР: в 10 вып.. М.-Л.: Наука. Ленингр. отд-пие, 1960-1987. -10 вып.

7. Атлас Карельской АССР. М., ГУГК, 1989. - 40 с.

8. Баркман, Я. Концепция ассоциации в фитоценологической школе Браун-Бланке / Я. Баркман // Ботан. журн. 1990. - Т. 75, № 9. - С. 1209-1220.

9. Беликович, А. В. Растительный покров северной части Корякского нагорья / А. В. Белико-вич. Владивосток: Дальнаука, 2001. - 420 с.

10. Берега / Каплин Л. А., Леонтьев О. К., Лукьянов С. А., Никифоров Л. Г. М.: Мысль, 1991. -479 с.

11. Бианки, В. В. Природа Кольско-Беломорского региона (краткое физико-географическое и биологическое описание) / В. В. Бианки // Флора и растительность островов Белого и Баренцева морей. Мурманск, 1996. - С. 4-57.

12. Богданова, Н. Е. Флора сосудистых растений Кемь-лудского архипелага / Н. Е.Богданова, В. Н. Вехов // Тр. Кандалакш. гос. заповедника. Мурманск, 1969 а. - Вып. 7: Ботанические исследования. - С. 3-61.

13. Богданова, Н. Е. Флора сосудистых растений о-ва Великого / Н. Е.Богданова, В. Н. Вехов // Тр. Кандалакш. гос. заповедника. Мурманск, 1969 6. - Вып. 7: Ботанические исследования. - С. 126-177.

14. Бреслина, И. П. Материалы к экологии приморских видов высших растений Кандалакшского залива Белого моря / И. П. Бреслина // Ботан. жури. 1981. - Т. 66, № 6. - С. 843-850.

15. Бреслина, И. П. Орнитофильная флора островов Кандалакшского залива Белого моря / И. П. Бреслина // Экология. -1979 а. № 2. - С. 42-52.

16. Бреслина, И. П. Приморские луга Кандалакшского залива Белого моря / И. П. Бреслина // Биолого-флористические исследования в связи с охраной природы в Заполярье. -Апатиты, 1980 а.-С.132-143.

17. Бреслина, И. П. Растения и водоплавающие птицы морских островов Кольской Субарктики. / И. П. Бреслина. Л.: Наука, 1987. - 200 с.

18. Бреслина, И. П. Уникальность орпитогенной растительности островов Белого и Баренцева морей / И. П. Бреслина // Охрана ботанических объектов на Крайнем Севере. Апатиты, 1977.-С. 88-101.

19. Бреслина, И. П. Флора и растительность Семи островов и прилегающего побережья Восточного Мурмана / И. П. Бреслина // Тр. Кандалакш. гос. заповедника. Мурманск, 1969. - Вып. 7: Ботанические исследования. - С. 259-382.

20. Бреслина, И. П. Флора и растительность Семи островов и прилегающего побережья Восточного Мурмана: автореф. дис. канд. биол. наук / И. П. Бреслина. Л., 1970. - 32 с.

21. Бреслина, И, П. Флора Средних луд Кандалакшского залива Белого моря / И. П. Бреслина // Биолого-флористические исследования в связи с охраной природы в Заполярье. -Апатиты, 1980 б. С.72-83.

22. Бреслина, И. П. Эколого-топологические ряды приморских лугов Кандалакшского залива Белого моря / И. П. Бреслина // Биологические проблемы Севера. VIII симпозиум. (Тезисы докладов). Апатиты, 1979 б. - С. 27-28.

23. Быстрова, В. И. Материалы к эколого-географической характеристике галофитов северо-запада европейской части СССР / В. И.Быстрова, И. А. Миняев // Ареалы растений флоры СССР.-Л., Изд-во ЛГУ, 1969.-Вып. 2.-С. 47-63.

24. Вехов, В. Н. Луга Ковдского полуострова и острова Великого / В. Н. Вехов, А. Б. Георгиевский // Ботанические исследования в заповедниках РСФСР. М., 1984. - С. 50-66.

25. Вехов, В. Н. Фитоценозы Зостеры морской в Белом море / В. II. Вехов // Биологические проблемы Севера. IX симпозиум (тезисы докладов). Сыктывкар, 1981. - Ч. 1. - С. 17.

26. Вехов, В. Н. Флора Беломорской биологической станции Московского государственного университета / В. Н. Вехов, Н. Е. Богданова // Тр. бот. сада МГУ. Вып. 7. Флора и растительность Европейской части СССР. М. 1971. С. 5-34.

27. Вехов, В. Н. Зостера морская (Zostera marina L.) Белого моря / В. Н. Вехов М.: Изд-во МГУ. -1992.-144 с.

28. Тр. Дальневост. фил. АН СССР. Сер. Ботаника. 1937. - Т. 2. - С. 19-102. Георгиевский, А. Б. Флора и растительность Гавриловских островов / А. Б. Георгиевский //

29. Флористические исследования в заповедниках РСФСР. М., 1981. - С. 20-46. Глазкова, Е. А. Флора островов восточной части Финского залива: состав и анализ / Е. А.

30. Глазкова. СПб.: Изд-во СПбГУ. - 2001. - 348 с. Гнатюк, Е. П. Пространственная дифференциация флоры Средней Карелии / Е. П. Гнатюк, А. М. Крышень // Тр. Карел, науч. центра РАН. Сер. Б. «Биология». - Петрозаводск, 2001. - Вып. 2. - С. 43-48.

31. Гнатюк, Е. П. Флора средней Карелии: автореф. дисс. канд. биол. наук / Е. П. Гнатюк. -СПб, 1999.-20 с.

32. Голуб, В. Б. Высшие единицы классификации растительности засоленных почв Европейской части СССР / В. Б.Голуб, В. А. Соломаха // Бюлл. МОИП. Отд. Биол. 1988. - Т. 93, вып. 3.

33. Голуб, В. Б. Приморская растительность Восточной Европы / В. Б. Голуб, Д. Д. Соколов //

34. Городков, Б. II. Ботанико-географический очерк Крайнего Севера и Арктики СССР / Б. II.

35. Городков // Ученые зап. Ленингр. гос. пед. ип-та им. Герцена. 1946. - Т. 49. - С. 73-125. Добряков, П. М. Флористические исследования на северо-востоке европейской части СССР /

36. Зенкевич, JI. А. Моря СССР, их фауна и флора / Зенкевич, JI. А. М.: Учпедгиз, 1956. - 424 с.

37. Киселева, К В. Новые виды флоры Соловецких островов / К. В. Киселева, В. С.Новиков, Н. Б. Октябрева // Бюлл. МОИП. Отд. биол. 1993. Т. 98, вып. 2. - С. 83-90.

38. Классификация растительности СССР (с использованием флористических критериев). М.: Изд-во МГУ, 1986.-200 с.

39. Ковальский, С. В. Флористические находки в окрестностях Чаваньги (Терский район Мурманской области) / С. В. Ковальский, Д. Д. Соколов // Проблемы сохранения биоразнообразия в наземных и морских экосистемах Севера. Тез. докл. Апатиты, 2001. - С. 19.

40. Комаров, В. Л. Растительность морских берегов / В. JI. Комаров // Тр. Дальневост. фил. АН СССР. Сер. биол.- 1937.-Т. 11.

41. Королева, Н. Е. Обзор растительных сообществ Белого моря в устье реки Варзуги (Терский берег, Кольский полуостров) / Н. Е. Королева // Ботан. журн. 1999. - Т. 84, № 10.-С. 86-94.

42. Кортышева, Е. А. Материалы к флоре морской биологической станции ЛГУ (о-в Средний) и ее окрестностей. I. Систематический состав / Е. А. Кортышева // Вестн. Ленингр. ун-та. Сер. 17: Биология. 1985 - Вып. 3. - С. 33-38.

43. Корчагин, А. А. Растительность морских аллювиев Мезенского залива и Чешской губы (луга и луговые болота) / А. А. Корчагин // Acta Inst. Botanici Acad. Sci. URSS. Ser. 3. - 1935. -Fasc. 2.-C. 223-332.

44. Кравченко, А. В. Дополнения к флоре Карелии / А. В. Кравченко Петрозаводск: Карел, науч. центр РАН, 1997. - 60 с.

45. Кравченко, А. В. Распространение и встречаемость сосудистых растений по флористическим районам Карелии / А. В. Кравченко, Е. П. Гнатюк, О. JI. Кузнецов. Петрозаводск: Карел, науч. центр РАН, 2000. - 76 с.

46. Кравченко, А. В. Редкие и нуждающиеся в охране растения Карелии / А. В. Кравченко, О. Л. Кузнецов // Растительный мир Карелии и проблемы его охраны. Петрозаводск, 1993. -С. 92-107.

47. Красная книга Карелии / сост. А. В. Артемьев и др. Петрозаводск: Карелия, 1995. - 286 с.

48. Куваев, В. Б. Флора и растительность окрестностей бухты Книповича / В. Б. Куваев, А. Д. Кожевников, М. Л. Шелгунова // Арктические тундры Таймыра и островов Карского моря. -М., 1994. Т.2. - С. 44-74.

49. Кузнецов, Н. И. «Лайды» в низовьях реки Енисея, их строение, образование и место в классификационной схеме болотно-лесных образований / Н. И. Кузнецов. Л.: Изд-во Акад. наук СССР, 1932.

50. Кузнецова, А. М. Эволюция морских отложений в маршевые почвы на различных типах берегов / А. М. Кузнецова // Вести. Моск. ун-та. Сер. 17: Почвоведение. 1999. - № 2. -С. 20-27.

51. Курчеико, Е. И. Критические заметки о полевицах группы Agrostis stolonifera: новый вид А. diluta (Роасеае) / Е. И. Курчепко// Ботан. журн. -2002. Т. 87, №1.-115-121.

52. Леонтьев, О. К Берега Северного Ледовитого океана / О. К. Леонтьев // Берега / П. Л. Каплин и др.. М., 1991. - С. 58-129.

53. Леонтьев, О. К, Геоморфология морских берегов / О. К. Леонтьев, Л. Г. Никифоров, Г. А.Сафьянов. М.: Изд-во МГУ, 1975. - 336 с.

54. Лесков, А. И. Геоботанический очерк приморских лугов Малоземельного побережья Барепцова моря / А. И. Лесков // Ботан. журн. 1936. - Т. 21, № 1. - С. 96-116.

55. Матвеева, Е. П. Приморские луга Прибалтики / Е. П. Матвеева // Ботан. журн. 1971.Т. 56,№10.-С. 1396-1406.

56. Матвеева, Н. В. Флора сосудистых растений северо-западной части, полуострова Таймыр / Н. В. Матвеева, Л. Л. Заноха //Ботан. журн. 1997. - Т 82, № 12. - С. 1-20.

57. Морская геоморфология: терминологический справочник / В. П. Зенкович, Б. А. Попов (ред.). М.: Мысль, 1980. - 280 с.

58. Наумов, А. Д. Вечно живое Белое море / А. Д. Наумов, В. В. Федяков СПб.: Изд-во С-Петерб. гор. дворца творчества юных, 1993. - 336 с.

59. Нешатаева, В. Ю. Луговая растительность / В. 10. Нешатаева, Г. Ю. Фет // Растительность Кроноцкого государственного заповедника (Восточная Камчатка). СПб, 1994. - 232 с.

60. Орлова, Н. И. Новый литоральный вид рода Sonchus L. / Н. И. Орлова // Новости систематики высших растений. —Л., 1964. С. 343-348.

61. Орлова, К И. Род Sonchus L. / Н. И. Орлова // Флора Мурманской области. M.-JL: Наука, 1966.-Вып. 5.-С. 253-255.

62. Перфильев, И. А. Флора Северного края: в 3 т. / И. А. Перфильев. Архангельск: Севкрайгиз, 1934. - 1936. - 3 т.

63. Полозова, Т. Г. Жизненные формы сосудистых растений в различных подзонах таймырской тундры / Т. Г. Полозова // Жизненные формы: структура, спектры, эволюция. М., 1981. -С. 265-281.

64. Полозова, Т. Г. Жизненные формы сосудистых растений подзоны южных тундр на Таймыре / Т. Г. Полозова // Южные тундры Таймыра. JL, 1986. - С. 122-134.

65. Рамепская, М. Л. Анализ флоры сосудистых растений Мурманской области и Карелии / М. JI. Раменская.-JI.: Наука, 1983.-216 с.

66. Рамепская, М. Л. Луговая растительность Карелии / М. Л. Раменская. Петрозаводск: гос. изд-во КАССР, 1958.-400 с.

67. Раменская, М. Л. Определитель высших растений Карелии / М. Л. Раменская. -Петрозаводск: Госиздат Карел. КАССР, 1960.-485 с.

68. Рамепская, М. Л. Определитель высших растений Мурманской области и Карелии. / М. Л. Рамепская, В. Н.Андреева. Л.: Наука, 1982. - 435 с.

69. Растительный покров СССР. Пояснительный текст к «Геоботанической карте СССР». МЛ.: Изд-во Акад. наук СССР, 1956. - С. 503-506.

70. Ребассоо, Х.-Э. Биоценозы островков Восточной части Балтийского моря, их состав, классификация и сохранение: в 2 ч. / Х.-Э. Ребассоо. Таллии: Валгус, 1987. -2 ч.

71. Ребристая, О. В. Флора востока Большеземельской тундры. / О. В. Ребристая. Л.: Наука, 1977.-334 с.

72. Ребристая, О. В. Флора приморских экотопов Западносибирской Арктики / О. В. Ребристая // Ботан. журн. 1997. - Т. 82, № 7. - С. 30-40.

73. Романов, А. А. О климате Карелии / А. А. Романов. Петрозаводск: Госиздат Карел. АССР, 1961.-140 с.

74. Савич, Н. М. Луга Кольского полуострова / Н. М. Савич // Известия Геогр. ин-та АН СССР.

75. Л., 1926.-Вып. 6.-С. 56-72. Семенова-Тян-Шапская, Н. 3. Маревые или Лебедовые Chenopodiaceae Desv. / Н. 3. Семенова-Тян-Шапская // Флора Мурманской области. - М.-Л., 1956. - Вып. 3. - С.179-192.

76. Вестн. ЛГУ. Сер 21: Биология. 1973. - С. 54-59. Сергиенко, В. Г. Краткий очерк растительности восточного побережья Белого моря / В. Г.

77. Сергиенко // Вестн. ЛГУ. Сер 21: Биология. 1975. - С. 46-53. Сергиенко, В. Г. Материалы к анализу конкретных флор полуострова Капиц/ В. Г. Сергиенко

78. Вестн. ЛГУ. Сер. 21: Биология. 1979. - С. 37-45. Сергиенко, JI. А. Заметка о Puccinellia phyganodes (Trin.) Scribn. et Merr. и P. tenella (Lange) Holmb. (Poaceae) / Л. А. Сергиенко // Новости систематики высших растений. - Л., 1983 а.- Т. 20. С. 8-22.

79. Сергиенко, JI. А. Заметка о приморских видах рода Plantago L. на севере европейской части СССР / Л. А. Сергиенко // Новости систематики высших растений. Л., 1977. - Т. 14. - С. 209-216.

80. Сергиенко, JI. А. Заметки об арктических приморских видах рода Honckenia Ehrh (Caryo-phyllaceae) / Л. А. Сергиенко // Новости систематики высших растений. Л., 1985. - Т. 22.- С.88-94.

81. Сергиенко, Л. А. Очерк флоры приморской полосы Восточного побережья Белого моря / Л.

82. Толмачев, А. И. Введение в географию растений / Толмачев, А. И. -Л.: Изд-во ЛГУ, 1974.244 с.

83. Флора европейской части СССР: в 8 т..-Л.: Наука, 1974-1989. 8 т.

84. Флора Мурманской области: в 5 вып.. М.-Л.: Наука, 1953-1966. - 5 вып.

85. Флора северо-востока европейской части СССР: в 4 т.. Л.: Наука, 1974-1977. - 4 т.

86. Хренова, Н. Г. Высшая водная растительность озер острова Лодейного Кандалакшского заповедника / Н. Г. Хренова // Флора и растительность островов Белого и Баренцева морей. Мурманск, 1996.-С. 138-161.

87. Цвелев, Н. Н. Plantaginaceae Juss. Подорожниковые / Н. Н. Цвелев // Арктическая флора СССР. - Л.: Наука, 1983. - Вып. 8, ч. 2. - С. 16-25.

88. Цвелев, Н. Н. Puccinellia Pari. Бескилышца / Н. Н. Цвелев // Флора европейской части СССР. - Л.: Наука, 1974. - Т. 1. -С. 204-210.

89. Цвелев, Н. Н. Заметки о гигрофильных растениях флоры СССР / Н. Н. Цвелев // Новости систематики высших растений. 1984. - Т. 21. -С. 201-207.

90. Цвелев, Н. Н. Заметки о роде Подорожник (Plantago L.) в Европейской части СССР / Н. Н. Цвелев // Новости систематики высших растений. 1979.-Т. 16. - С. 169-175.

91. Цвелев, Н. Н. Сем. Plantaginaceae Juss. / Н. I I. Цвелев // Флора европейской части СССР. Л., Наука, 1981.-Т. 5.-С. 342-356

92. Цейц, М. А. Морфогенетическая диагностика и систематика маршевых почв Карельского Белого моря / М. А. Цейц, Д. В. Добрынин // Почвоведение. 1997. -№ 4. - С. 411 —416.

93. Цинзерлинг, 10. Д. География растительного покрова Северо-запада Европейской части СССР / Ю. Д. Цинзерлинг // Тр. геоморфологического ин-та. Сер. физико-географическая. -1932.-Вып. 4.-377с.

94. Черепанов, С. К. Свод дополнений и изменений к "Флоре СССР" / С. К. Черепанов. Л: Наука, 1973.-668с.

95. Черепанов, С. К. Сосудистые растения России и сопредельных государств (в пределах бывшего СССР). Русское издание / С. К. Черепанов. СПб.: Мир и семья, 1995. - 992 с.

96. Шахов, А. А. Солеустойчивость растений /А. А. Шахов. М.: Изд-во АН СССР, 1956. - 552 с.

97. Шипунов, А. Б. Виды рода Plantago L. и Psyllium Mill. (Plantaginaceae) во флоре восточной Европы / А. Б. Шипунов // Новости систематики высших растений. 2000. - Т. 32. -С.139-152.

98. Шляков, Р. Н. О приморском осоте Sonchus humilis Orlova / P. H. Шляков // Новости систематики высших растений. - 1970. - Т. 6. - С. 202-205.

99. Шляков, Р. Н. Ястребинка Hieracium L. / Р. Н. Шляков // Флора Мурманской области. М.-Л., 1966. - Вып. 5. -С. 268-424.

100. Шмидт, В. М„ Сергиенко В. Г. Биометрическое сравнение бареицево-беломорских островных флор / В. М. Шмидт, В. Г. Сергиенко // Региональные флористические исследования. Л., 1987. - С. 71-93.

101. Экологический энциклопедический словарь / Гл. ред. И. И. Дедю. Кишинев: МСЭ, 1990,408 с.

102. Юрцев, Б. А. Флора как базовое понятие флористики: содержание понятия, подходы к изучению / Б. А.Юрцев // Теоретические и методологические проблемы сравнительной флористики.-Л., 1987.-С. 13-28.

103. Ярошенко, П. Д. Геоботаника: основные понятия, направления и методы / П. Д. Ярошенко. -М.-Л.: Изд-во АН СССР, 1961.-474 с.

104. Adam, P. Salt marsh ecology / P. Adam. Cambridge: Cambridge Press, 1990. 461 p.

105. Almquist, E. Upplands vegetation och flora / E. Almquist // Acta Phytogeogr. Suec. Uppsala, 1929.-N 1.

106. Beeftink W. G. De Zoutvegetatie van ZW-Nederland beschouwd in Europees Verband / W. G. Beefitink // Meded. Landbouwhogeschool Wageningen. 1965. - II. 65 - S. 1-167.

107. Beeftink, W. G. The costal salt marshes of western and northern Europe: an ecological and phytosociological approache / W. G. Beeftink // Ecosystems of the World. 1. Wet costal ecosystems / V. J. Chapman (ed.). Amsterdam, 1977. - P. 109-155.

108. Braun-Blanquet, J. Vegctationkizze von Ameland / J. Braun-Blanquet, W. C. De Leeuw // Nederlandsch Kruidkundig Archief. Deel. 1936. - Aufl. 2. - S. 359-393.

109. Chapman, V. J. Salt marshes and salt deserts of the world / V. J. Chapman. Cramer, Lehre: s. п.. -1974.

110. Chapman, V. J. Salt marshes and salt deserts of the world. London / V. J. Chapman. London; New York: s. п..-1960.-392 p.

111. Chapman, V. J. Stadies in salt marsh ecology. Section IV / V. J. Chapman // J. Ecol. 1939. -Vol. 27.-P. 160-201.

112. Christiansen, W. Salicornietum / W. Christiansen // Mitt. Flor.-soz. Arbeitsgem. N. F. 1955. -S. 6465.

113. Dachl, E. Strandgesellschaften der Insel Ostoy im Oslofjord / E. Dachl, E. Hadac // Nytt. Magasin f. Naturvidenskapene. Oslo. - 1941. - Bd. 82. - S. 253-312.

114. Damin, A. Vegetation of Israel. I. Deserts and coastal vegetation / A. Damin, G. Orshan. Leiden: s. п., 1999.-347 p.

115. Daniels, F. J. A. Dry coastal ecosystems of Greenland / F. J. A. Daniels, J. G. de Molemaar // Ecosystems of the World. Amsterdam etc.: Elsevier, 1993. - P. 39-50.

116. Daniels, F. J. A. Vegetation classification in Greenland / F. J. A. Daniels // Journ. of Veget. Science. 1994. - Vol. 5. - P. 781-790.

117. Deil, U. Halothytic vegetation along the Arabian coast azonal or linked to climatic zones? / U. Deil // Phytocenologia-Vol. 30, N 3/4. - P. 591-611.

118. Dierfien, K. Vegetation Nordeuropas / K. DierCen. Stuttgart: Ulmer, 1996. - 838 s.

119. Du Rietz, G. E. Gotlandische Vegetationsstuden / G. E. Du Rietz // Svenska Vaxtsociologiska Sallskagets Handlingar. 1925. - Vol. 2.- S. 1-66.

120. Ecosystems of the World. 2k. Dry costal ecosystems / E. van der Maarel (ed.). Amsterdam, 2003. - xvi + 600 p.

121. Hadac E. The Plant Communities of Sassen Quarter, Vestspitsbergen / E. Hadac // Studia Botanica Cechoslovacia. 1946. - Vol. 7, Fasc.2^t.-S. 127-164.

122. Hadac, E. Notes of Plant Communities of Spitsbergen / E. Hadac // Folia Geobot. Phytotax. Pragha, 1989.-Vol. 24.-P. 131-169.

123. Hulten E. Atlas of North European vascular plants, North of the Tropic of Cancer. Vol. 1-3 / E. Hulten, M. Fries. Konigstein: s. n., 1986. - 1172 p.

124. Hulten, E. Atlas over vaxternas utbrending i Norden / E. Hulten. Stockholm: s. п.. - 1971. -56 s. + карты (531).

125. Kalela, A. Uber Wiesen und wiesenartige Pflanzengesellschaften der Fischerbalbinsel in Petsamo Lappland / A. Kalela // Acta Forest. Fennica. Helsinki, 1939. - Bd. 48. -N 2. - S. 1-515.

126. Koch, W. Die Vegetationseinheiten der Linthebene unter Beriicksichtigung der Veralthnisse in der Nordostschwciz / W. Koch. St. Gallen: s. n., 1926.

127. Korotkov К. O. The USSR vegetation syntaxa prodromus / К. O. Korotkov, О. V. Morozova, E. A. Belonovskaja. Moscow, 1991. - 68 p.

128. Molenaar, de, J. G. Vegetation of the Angmagssalic District Southeast Greenland. I. Littoral Vegetation / J. G. de Molenaar // Meddelelser om Granland. 1974. - Bd. 187, N 1. - 79 s.

129. Nordhagen R. Studien iiber die maritime Vegetation Norvegens. I. Die Pflanzengesellschaften der Tangwalle / R. Nordhagen // Bergens Museum Arbok. Naturv. rek. - 1940. - N 2. - S. 1-123.

130. Nordhagen, R. Studies on some plant communities on sandy riverbanks and seashores in Eastern Finmark // Arch. Soc. 'Vanamo'. 1955. - N 9 : suppl. - S. 207-225.

131. Nordhagen, R. Studies on the vegetation of salt and brackish marshes in Finmark (Norway) / R. Nordhagen // Vegetatio.- 1954.-N. 5/6. S. 381-394.

132. Rebassoo, H.-E. Sea-shore plant communities of the Estonian islands / II.-E. Rebassoo. Tartu: s. n., 1975.-177 p.

133. Red Data Book of East Fennoscandia. Helsinki, 1998. 351 p.

134. Regel, K. Die Pflanzendecke der Halbinen Kola. I. Lapponia Varsugae / K. Regel // Memoir.Fac. Sci. Univers. Kaunas. 1923. - Lithuanie I.

135. Regel, K. Die Pflanzendecke der Halbinen Kola. II. Lapponia ponojensis und Lapponia imandrae / K. Regel // Memoir.Fac. Sci. Univers. Kaunas. 1927. - Lithuanie III.

136. Regel, K. Die Pflanzendecke der Halbinen Kola. III. Lapponia tulomensis und Lapponia murmanica / K. Regel // Memoir.Fac. Sci. Univers. Kaunas. 1928. - Lithuanie IV.

137. Sasse, E. Die Pflanzengesellschaften der kustendiinen der Westlichen Kanadischen Arktis / E. Sasse, D. Thanheiser // Hamburger Geographische Studien. 1988. - Heft 44. - S. 193-206.

138. Siira, J. An area with high electrolyte content in the Liminka meadow region (the Bothnian bay coast of Finland). I. The distribution, vegetation and soil characteristics of saline patches / J. Siira // Aquilo Ser. Bot. Oulu, 1971.-N. 10.-S.29-80.

139. Siira, J. On the vegetation and ecology of saline and brackish marshes in Finnmark (Norway) / J. Siira // Aquilo. Ser. Bot. Oulu, 1987. - N. 24. - S. 15-36.

140. Siira, J. Studies in the ecology of the sea-shore meadows of the Bothnian Bay with special reference to the Liminka area / J. Siira // Aquilo Ser. Bot. Oulu, 1970. - N. 9. - S. 1-109.

141. Stocker, O. Das Halophyten problem / O. Stocker // Ergebnisse der Biologie. Berlin. - 1928. -Bd. 3.-265-354 S.

142. Thannheiser, D. Beobachtungen zur Kiistenvegetation der varanger-Halbinsel (Nord-Norwegen) /

143. D. Thannheiser // Polarforsch. 1974. - Bd. 44, N 2. - S. 148-159. Thannheiser, D. Die Kusrenvegetation der arktischen und borealen Zone / D. Thannheiser // Ber. d.

144. Bot. Islandica. 1987. - Vol. 9. - S. 35-60. Thannheiser, D. Die Pflanzengeselschaften der Salzwiesen in der westlichen kanadischen Arctic /

145. Thannheiser, D. North Atlantic Coastal Vegetation / D. Thannheiser // German Geogr. Coastal Res.- Tubingen, 1998. P. 222-233. Thannheizer, D. The plant communities of New Zealand salt meadows / D. Thannheizer, P. Holland

146. R. Tiixen // Mitt. Flor-soz. Arbeitsgam. 1950. - Heft 2. - S. 94-175. Ttixen, R. Die Pflanzengeselschaften Nordwestdeutcschlands / R. Tiixen // Mitt. Flor-soz.

Информация о работе
  • Заславская, Наталья Викторовна
  • кандидата биологических наук
  • Петрозаводск, 2007
  • ВАК 03.00.05
Диссертация
Флора и растительность засоленных приморских экотопов западного побережья Белого моря - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно
Автореферат
Флора и растительность засоленных приморских экотопов западного побережья Белого моря - тема автореферата по биологии, скачайте бесплатно автореферат диссертации
Похожие работы