Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Состав и экологическая характеристика прибрежно-морской флоры Приморского края

ВАК РФ 03.02.01, Ботаника

Автореферат диссертации по теме "Состав и экологическая характеристика прибрежно-морской флоры Приморского края"

На правах рукописи

КИСЕЛЁВА Алена Геннадьевна

СОСТАВ И ЭКОЛОГИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ПРИБРЕЖНО-МОРСКОЙ ФЛОРЫ ПРИМОРСКОГО КРАЯ

Специальность 03.02.01 — ботаника

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

г 1 ноя т

Владивосток - 2013

005539254

Работа выполнена в лаборатории биогеографии и экологии Федерального, государственного бюджетного учреждения науки Тихоокеанского института географии ДВО РАН

Научный руководитель: доктор биологических на

старший научный сотруд Баркалов Вячеслав Юрье

Официальные оппоненты: Кожевников Андрей Евгеньев!

доктор биологических на старший научный сотруд ФГБУН Биолого-почвенный институт ДВО Р зав. лаб. высших растен зав. отдела ботан

Чубарь Елена Алексеев кандидат биологических н ФГБУН Дальневосточный морс биосферный государственн природный заповедник ДВО Р научный сотрудн

Ведущая организация: Федеральное государствен

бюджетное учреждение нау Институт биологических пробл Севера ДВО Р г. Магад

Защита состоится «19» декабря 20013 года в 13.00 часов на заседай диссертационного совета Д 005.003.02 при ФГБУН Биолого-почвенном институ ДВО РАН по адресу: 690022, г. Владивосток, пр-т 100-летия Владивостока 159 Фа 8 (423) 2310-193. E-mail: ibss@eastnet.febras.ru

С диссертацией можно ознакомиться в Центральной научной библиотеке ДВ

Автореферат разослан « /3 » ноября 2013 г. Учёный секретарь диссертационного совета, доктор биологических наук

В.Ю. Баркалов

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ Актуальность темы. Растительный покров морских побережий Приморского рая находится в контактной зоне суша-море (Восточная Азия-Японское море), где роисходит активное взаимодействие двух главнодействующих сфер Земли -итосферы (суши) и гидросферы (океана), а также атмосферы и биосферы, и жегодное увеличение антропогенного влияния. Растения этой литодинамичной оны, играя продуктивную, субстратукрепляющую, эстетическую роль и многие ругие особенно подвержены быстрому исчезновению при чрезмерном спользовании прибрежно-морских экосистем человеком. Растительный покров орских побережий испытывает воздействие экстремальных природных условий: рибрежно-морского климата, отличающегося от внутриматерикового, физико-имического влияния морских вод (течений, ледового режима, волн и цунами), орфолитодинамичных процессов геоструктур берега (оползни, абразия, ккумуляция и др.). Антропогенное вмешательство (изъятие пляжного материала, гроительство, концентрация населения, туризм, рекреация и т.д.) приводит к инантропизации растительности и опустыниванию территорий. В связи с этим, колого-флористические исследования имеют важное значение для индикации зменений окружающей среды, служат основой для мониторинга, организации мер о сохранению биоразнообразия и рациональному природопользованию.

Прибрежная территория из-за особенностей климата (сильные ветры, частые уманы, относительно небольшие колебания температур) и засоленности почв имеет пецифическую растительность (Куренцова, 1968; Селедец, 1976; Пробатова и др., 1984, 1998; Пробатова, Селедец, 1998, 1999; и др.). Совокупность растений различных местообитаний морского побережья, в той или иной степени подверженных своеобразному воздействию морской воды, называют приморской флорой (Бреслина, 1978), также используются в литературе названия прилиторальная, маритимальная, супралиторальная.

Изучение растительности морских побережий Приморского края началось в конце XIX века и продолжалось в XX, XXI веках многими исследователями. Среди них: К.И. Максимович - исследования 1860 г., Н.М. Пржевальский (1870), A.A. Булавкина (1917), Б.П. Колесников (1937), В.Л. Комаров (1901, 1903, 1907), П.Д. Ярошенко (1962), П.П. Жудова (1967), Г.Э. Куренцова (1968, 1969, 1973, 1978, 1979, 1981), В.М. Урусов (1976, 1981, 1988), С.С. Харкевич, Т.Г. Буч (1994), Н.С. Пробатова, В.П. Селедец (1998, 1999), Е.А. Чубарь (1992, 1994, 1996, 1998, 2004, 2010), C.B. Прокопенко (2001), Галанин с соавторами (2004) и многие другие. Но сведения о прибрежно-морской флоре и растительности Приморского края разрозненны и касаются главным образом видового состава сосудистых растений лишь локальных территорий. Экотопическая, экологическая и флористическая характеристики морских побережий Приморского края, как и их районирование, отсутствуют.

Цель и задачи исследования. Цель данной работы - выявить особенности прибрежно-морской флоры сосудистых растений Приморского края. Для этого необходимо решить следующие задачи:

1) выделить экотопы и биотопы прибрежно-морских зон;

2) выявить видовой состав прибрежно-морской флоры;

3) провести таксономический, биоморфологический, экологический, эколого-ценотический и географический анализы;

4) выявить редкие виды сосудистых растений, обитающие на морском побережье;

5) провести флористическое районирование прибрежно-морской зоны Приморского края.

Основные положения, выносимые на защиту:

1. Прибрежно-морская флора сосудистых растений Приморского края насчитывает 699 видов, составлена из флор сублиторали, супралиторали и прибрежной суши, что определяет её таксономическое, биоморфологическое и эколого-географическое разнообразие.

2. Соотношение 7 флористических комплексов и 17 эколого-ценотических групп отражает специфику прибрежно-морской флоры Приморского края, что обусловлено как историческими причинами ее формирования, так и совокупностью экологических факторов.

Научная новизна. Впервые наиболее полно выявлен видовой состав прибрежно-морской флоры сосудистых растений Приморского края. Предложена новая концепция понятия прибрежно-морской флоры, основанная на таксономическом, биоморфологическом, экологическом и географическом анализах. Установлены экотопические и биотопические закономерности распространения растений по прибрежно-морским зонам. Дана характеристика флористическим комплексам и эколого-ценотическим группам. Предложено флористическое районирование побережных территорий Приморского края, уточняющее границы подрайонов.

Практическое значение. Полученные результаты исследований могут найти применение в разработке мероприятий по охране биологического разнообразия морских побережий, в обосновании противоэрозионной фитомелиорации, для селекции устойчивых и декоративных сортов газонных растений. Материал может использоваться в биоиндикации и мониторинге растительного покрова морских побережий Приморского края, для составления учебных курсов биологических и экологических факультетов.

Личное участие автора - это результаты обработки материалов, полученных при полевых исследованиях морских берегов Приморья, в которых автор принимал непосредственное участие.

Апробация работы. Основные результаты работы были доложены и представлены: на V, VI, IX Дальневосточных конференциях по заповедному делу (Владивосток, 12-15 октября 2001; Хабаровск, 15-17 октября 2003; Владивосток, 2022 октября 2010); на симпозиуме «Phytogeography of Northeast of Asia» (Vladivostok, 21-25 July 2003); на XI съезде Русского ботанического общества (Новосибирск-Барнаул, 18-22 августа 2003); на I, И, VII конференциях-конкурсах молодых ученых «Географические и геоэкологические исследования на Дальнем Востоке» (Владивосток, 12-13 ноября 2002; 23-24 декабря 2004; 4-5 декабря 2008); на V, VI конференциях «Растения в муссонном климате» (Владивосток, 20-24 октября 2009; 16-20 октября 2013); на 10-ой научной конференции «Современные геофизические и географические исследования на Дальнем Востоке России» "(Владивосток, 23 марта 2010); на XI региональной научно-практической конференции «Дальний Восток России: география, гидрометеорология, геоэкология» (Владивосток, 23 апреля

012); на научно-практической конференции «Географические факторы егионального развития Азиатской России» (Владивосток, 18-19 апреля 2013); на еждународной конференции «Устойчивое природопользование в прибрежно-орских зонах» (Владивосток, 7-9 октября 2013).

Публикации. Опубликовано 52 работы, из них по теме диссертации - 45, в том исле 7 в изданиях, входящих в перечень ВАК Минобрнауки РФ.

Структура и объем диссертационной работы. Диссертация состоит из ведения, 8 глав, выводов, списка литературы (259 источников, в том числе 27 на ностранных языках) и приложения. Общий объём работы 170 страниц, включая 7 аблиц и 26 рисунков.

Благодарности. Автор искренне и глубоко благодарен д.б.н. В.Ю. Баркалову, •б.н., проф. Б.И. Сёмкину за помощь и поддержку в работе, д.б.н. В.П. Селедцу и .б.н. Н.С. Пробатовой за содействие в работе.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ Глава 1. РАСТИТЕЛЬНЫЙ ПОКРОВ МОРСКИХ ПОБЕРЕЖИЙ (ЛИТЕРАТУРНЫЙ ОБЗОР)

1.1. МОРСКОЕ ПОБЕРЕЖЬЕ КАК СРЕДА ОБИТАНИЯ СОСУДИСТЫХ

РАСТЕНИЙ

В главе рассматриваются геоморфология и морфолитодинамика береговой зоны морей, типы побережий, разнообразие местообитаний (Лымарев, 1986; Бровко, Лымарев, 1997; Кононенко, Шилин, 2003; Кононенко, Шилин, 2003 и др.). Динамика растительности морских побережий и зависимость от природных и антропогенных факторов (Бреслина, 1978; Шафер, 1956; Wolfgang, 1980; Селедец, 1978; Куренцова, Борзова, 1979; Селедец, 2000).

1.2. МЕХАНИЗМЫ АДАПТАЦИИ РАСТЕНИЙ К УСЛОВИЯМ МОРСКОГО

ПОБЕРЕЖЬЯ

Адаптационные процессы, связанные с комплексом экологических факторов, проявляющиеся на клеточном, огранизменном и популяционном уровнях растений (Шенников, 1950; Пробатова, Селедец, 1999; Структура и функции клеток..., 1970; Неупокоева и др., 1998).

1.3. ИСТОРИЯ ИЗУЧЕНИЯ РАСТИТЕЛЬНОГО ПОКРОВА ПРИМОРСКОГО КРАЯ

В главе повествуется о ботанических исследованиях морских побережий в Приморском крае. В 1860 г. К.И. Максимович проводит исследования, Н.М. Пржевальский (1870) во время путешествия в Уссурийском крае в 1867 - 1869 гг; в 1896 - 1897 В.Л. Комаров (Комаров, 1949); в 1885 - 1903 гг. H.A. Пальчевский; в 1907, 1911 гг. H.A. Десулави и др. Побережье Японского моря привлекало многих российских учёных: В.Н. Ворошилов, Г.Э. Куренцова, З.Г. Валова, П.Г. Горовой, Н.С. Пробатова, В.П. Селедец, Р.И. Коркишко, A.A. Таран, Е.А. Чубарь и многие другие. Результаты этих исследований отражены в целом ряде публикаций: Куренцова, 1968, 1969, 1973, 1978, 1981; Шеметова, 1975; Куренцова, Борзова, 1979; Селедец, 1978, 1981; Селедец, Пробатова, 1981; Горовой, Бойко, 1981; Коркишко, 1981; Урусов, 1988; Харкевич, Буч, 1994; Чубарь, 1994, 1996, 1998, 2004, 2008, 2010; Чубарь и др., 2004; Пробатова, Селедец, 1998, 1999; Пробатова и др., 1981, 1998; Прокопенко, 2001; Таран, 2002; Галанин и др., 2004 и др.

1.4. ОСОБЕННОСТИ РАСТИТЕЛЬНОГО ПОКРОВА МОРСКИХ ПОБЕРЕЖИЙ

Особенности растительности морских побережий российского Дальнего Востока также отражены во многих работах (Комаров, 1927; Городков, 1935;

Степанова 1955, 1961, 1975; 1985; Воробьёв, 1963; Егорова, 1967; Баркалов, 1998, 2002; Хорева, 2003; Селедца, 1976, 1977, 1978, 1981, 1985, 2000; Растительный ..., 2011 и др.)- В планетарном масштабе флористический галофитный комплекс морских побережий умеренных зон имеет схожие черты. Галофиты мангровой растительности строго приурочены к тропическому климату (Вальтер, 1975). Так как прибрежная зона, как отмечают A.M. Короткий и Г.И. Худяков (1990), включает в себя прибрежную сушу (в пределах дальности проникновения ингрессивных вод вглубь суши), береговую зону (зона взаимодействия континент-океан) и шельф (до минимального уровня четвертичных регрессий), то прибрежно-морская растительность подвержена разной степени воздействия моря.

Глава 2. ФИЗИКО-ГЕОГРАФИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАЙОНА РАБОТ

2.1. Рельеф

Приморский край занимает юго-восточную окраину Российской Федерации (1% от ее площади). В пределах прибрежной зоны, протянувшейся на 1350 км вдоль Восточного Сихотэ-Алиня, преобладает в целом мелкосопочный и холмисто-увалистый рельеф, реже встречаются низкогорные и среднегорные массивы. Побережье Приморья располагается в пределах Восточно-Сихотэ-Алинского окраинно-материкового вулканического пояса, омывается водами Японского моря. В геологическом отношении берега сложены вулканическими породами -липаритами, дацитами, андезитами и их туфами, базальтами, андезито-базальтами; гранитами, гранодиоритами, диоритами, песчаниками, известняками и др. (Бакланов и др., 1997). По Б.П. Колесникову (1955) Приморский край относится зоне хвойно-широколиственных (смешанных) лесов (ботанико-географическая зональность). В геоботаническом районировании морское побережье расположено в Дальневосточной хвойно-широколиственной области Маньчжурской материковой провинции кедрово-широколиственных и дубовых лесов: Низкогорно-приморского Хасанского и Горно-приморских Тернейского, Ольгинского, Сучанско-Владивостокского округов. Во флористическом районировании А.Л. Тахдаджяна (1978) морское побережье Приморского края входит в состав Маньчжурской провинции Восточноазиатской области Бореального полцарства Голарктического царства.

2.2. Климат

В общем, климат в Приморье имеет ярко выраженный муссонный характер, что вызвано различием в тепловом режиме между материком и океаном (Алисов, Полтараус, 1974). Средняя годовая температура от 1,9° до 6°. Средняя годовая температура в самом северном прибрежном пункте (мыс Золотой) составляет 1,9 С, а в самом южном (мыс Гамова) - 5,6 С. Средняя месячная температура поверхности почвы в зимнее время на 2-40 С ниже средней месячной температуры воздуха, а в летние месяцы на 2-6° С выше. Годовое количество осадков составляет 500-900 мм. Избыточное увлажнение края обусловлено выходом юго-западных морских циклонов и тайфунов на Японское море и Приморский край в период с июня по октябрь. Из годового количества осадков на холодный период приходится примерно 10-20%, а в теплый 80% годовой суммы осадков (Чернышев, 1996).

2.3. ПОЧВЫ

Почвы равнинных морских побережий формируются преимущественно на аккумулятивных - аллювиально-морских, т.е. созданных деятельностью моря, формах рельефа, которые сложены прибрежно-морскими либо измененными морем

терригенными отложениями. Для супралиторали характерны примитивные и маршевые почвы, для морских террас — луговые, луговые глеевые почвы, задернованные, неполноразвитые сильноскелетные и тёмные бурозёмы, для болот — лугово-болотные, торфяники и торфянисто-перегнойно-глеевые почвы, для приморской суши - силыюскелетные тёмные иллювиально-гумусовые, тёмные, оподзоленные и типичные бурозёмы (Шляхов, Костенков, 2000).

Глава. 3. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ

Материалом для данной работы послужил список прибрежно-морских видов сосудистых растений Приморского края, составленный по сборам автора и дополненный по литературным данным (Жудова, 1967; Шеметова, 1975; Сосудистые ..., 1985-1996; Харкевич, Буч, 1994; Пробатова и др., 1998, Верхолат и др., 1986; Прокопенко, 2001; Галанин и др., 2004; Чубарь и др., 2004; Гончарова, 2006; Флора ..., 2006 и др.). Гербарные сборы сосудистых растений и геоботанические описания прибрежно-морской растительности проводились в Приморском крае в 1998-2012 гг. Всего собрано около 1000 гербарных листов и сделано 500 геоботанических описаний различных местообитаний. Гербарные образцы хранятся в Тихоокеанском институте географии ДВО РАН. При составлении геоботанических описаний указывались следующие параметры: географическое положение, микрорельеф, вид грунта, экспозиция склона, гидрологические условия. Характеристика растительности включала видовой состав, сомкнутость крон (для деревьев), проективное покрытие (для кустарников, полукустарников и трав), ярус, высота. Геоботанические описания сделаны на разных пробных площадках в связи с неоднородностью рельефа: на пологих пляжах, морских террасах размеры площадки составляли 100X10 м2, на скалах 50X10 м2.

Анализ биоморф семенных растений проведён по монографии А.Б. Безделева, Т.А. Безделевой (2006), а споровых - по сводке «Сосудистые растения советского Дальнего Востока» (1985-1996). Выделены жизненные формы: деревья, кустарники, полукустарники и травы (одно-двулетние и многолетние по структуре подземной части).

Географические элементы и их хорологические группы выделены на базе основных работ (Тахтаджян, 1978; Толмачёв, 1974; Малышев, Пешкова, 1974; Кожевников, 1997, 2001; Сосудистые ..., 1985-1996 и др.): ПР -Плюрирегиональный; ЦП - Циркумполярный; ЕА - Евразиатский; АА - Азиатско-американский: Азиатско-американская (аз-ам), Восточноазиатско-американская (ваз-ам), Амфипацифическая (амфп); A3 - Азиатский: Азиатская (аз), Сибирско-восточноазиатская (сиб-ваз), Восточносибирско-восточноазиатская (всиб-ваз), Западнопацифическая (зп); ВА - Восточноазиатский: Восточноазиатская (ваз), Восточноазиатско-южноазиатская (ваз-юаз), Амуро-корейско-японская (амур-кор-яп), Амуро-китайско-японская (амур-кит-яп), Эндемичная (эн). На основании списка сосудистых прибрежно-морских растений проводилось сравнение флор теоретико-графовыми методами Б.И. Сёмкина (1972, 1973, 1987, 2001, 2009, 2010 и др.). Флористические данные составлялись в форме прямоугольной таблицы qxs: q -количество видов в столбцах, 5 — районы работ в строках. По матрице флористических данных рассчитывалась матрица абсолютных мер сходства или мер пересечения. По матрице включения строились ориентированные графы включения-сходства. Все матрицы были рассчитаны с помощью программы MS Excel.

N 1

Китайская

народная

республика

/ ЧХЖ

Рис. 3. Фальшивый; 2 Пемзовая; 7 -Гильдсбранта; Сидорова; 17 -Малый; 23 о-в Скребцова; Ахлёстышева; бух. Окунёвая; ва Петрова; 43 Милоградовка; бух. Лидовка; Мосолова; 57 -

1. Картосхема районов работ: 1 - берег от г. Голубиный Утёс до м. Островок - м. Островок Фальшивый; 3 - о-в Веры; 4 - о-в Фуругельма; 5 - бух. Калевала; 6 - бух. бух. Спасения; 8 - зал. Посъет; 9- о-в Большой Пелис; 10 - о-в Стенина; 11 - о-в 12 - о-в Матвеева; 13 - о-в Дурново; 14 - бух. Бойсмана; 15 - о-в Герасимова; 16 - о-в о-в Бычий; 18 - бух. Табунная; 19 - о-в Рейнеке; 20 - о-в Попова; 21 - о-в Клыкова; 22 - о-в в Наумова, 24 - о-в Лаврова; 25 - о-в Энгельма; 26 - о-в Шкота; 27 - залив Амурский; 28 -; 29 - о-в Речной; 30 - о-в Русский; 31 - о-в Камень Матвеева; 32 - о-в Уши; 33 - о-в 34 - о-в Узкий Камень; 35 - зал. Уссурийский; 36 - о-в Путятина; 37 - зал. Восток; 38 -39 - о-в Второй; 40 - бух. Киевка; 41 - бух. Соколовская; 42 - берег от м. Островного до о- о-в Петрова; 44 - о-в Орехова; 45 - берег от м. Оларовского до м. Столбового; 46 - бух. 47 - зал. Ольга; 48 - м. Чёрная скала; 49 - м. Бриннера; 50 - бух. Рудная Пристань; 51 -52 - зал. Рында; 53 - бух. Голубичная; 54 - бух. Удобная; 55 - бух. Серебрянка; 56 - м. м. Сосунова

)

I РЕЗУЛЬТАТЫ И ИХ ОБСУЖДЕНИЕ

Глава 4. СПИСОК ПРИБРЕЖНО-МОРСКИХ ВИДОВ СОСУДИСТЫХ РАСТЕНИЙ ПРИМОРСКОГО КРАЯ В основу списка прибрежно-морских видов сосудистых растений вошли собственные сборы автора в Приморском крае с 1998 по 2012 гг. Помимо этого, использованы литературные источники, касающиеся флоры морских побережий этой территории (Жудова, 1967; Шеметова, 1975; Сосудистые ..., 1985-1996; Харкевич, Буч, 1994; Пробатова и др., 1998, Верхолат и др., 1986; Прокопенко, 2001; Галанин и др., 2004; Чубарь и др., 2004а; Гончарова, 2006; Флора ..., 2006). Систематические единицы - отделы, классы и семейства - располагаются в списке по 8-томному изданию «Сосудистые растения советского Дальнего Востока» (19851996; т. 1, 1985: С. 11-15), роды внутри семейств и виды внутри родов - в алфавитном порядке латинских названий. Названия видов приведены по вышеупомянутому изданию с учетом дополнений и изменений к нему (Флора ..., 2006), в некоторых случаях по С.К. Черепанову (1995). Для каждого вида указаны распространение на территории Приморского края в пределах морских побережий, основные местообитания, частота встречаемости, экологическая зона с биотопом, жизненная форма, флористический комплекс с эколого-ценотической группой и географический элемент с хорологической группой. Адвентивные виды отмечены по Т.И. Нечаевой (1998). Виды, занесённые в Красную книгу Приморского края (2008) отмечены одним восклицательным знаком (!), а в Красную книгу РФ (2008) -двумя (!!).

Глава 5. РАСТИТЕЛЬНЫЙ ПОКРОВ ПРИБРЕЖНО-МОРСКИХ ЗОН

ПРИМОРСКОГО КРАЯ 5.1. ПРИБРЕЖНО-МОРСКАЯ РАСТИТЕЛЬНОСТЬ ПРИБРЕЖНО-МОРСКИХ ЗОН

Сосудистые растения на морских побережьях распространены в трёх прибрежно-морских зонах, которыми являются сублитораль, супралитораль и прибрежная суша. Растительность этих зон названа нами прибрежно-морской. Степень воздействия моря на растительный покров уменьшается от сублиторали к супралиторали и к прибрежной суше. Сублитораль полностью покрыта морской водой, супралитораль периодически затапливается и забрызгивается, а на прибрежную сушу, морская вода поступает через тропосферу в результате механического ветрового захвата брызг. Прибрежно-морские экотопы (неизменённые растительностью местообитания) или биотопы (изменённые растительностью местообитания) сосудистых растений Приморского края разнообразны и дифференцированы по экологическим зонам. Растительный покров сублиторали распространён на глубинах от 1 до 10 м на шельфе, шириной 5-800 м. Ширина литорали зависит от уровня прилив-отлив (в Приморье она составляет 0,5-1 м), где растительный покров отсутствует. Растительный покров супралиторали фрагментарен и контагиозен на нижнем горизонте (супралиторальная кайма), максимально забрызгиваемом и затопляемом морскими волнами, от литорали до 00,5 м над уровнем моря, шириной 1-100 м; сомкнутые растительные группировки и сообщества характерны для верхнего горизонта — от супралиторальной каймы до поднятых морских террас, затапливаемого лишь в сильные шторма и сизигийные приливы, шириной 1-5 м (рис. 5.1.1). Пределы прибрежной суши варьируют от 10 м

Береговая зона вз:

;йсгвия литосферы и |)еры

и мол

приморская скала

браэдоннь] й "шел ьф

jpávi Hí|iíFíti-aKxy мул ю [■. в ны й шель{|

; ку мул ятив нЪ.Ч шел ьф

Люораль "Сублитораль"__

до 5 км с сомкнутыми фитоценозами, что зависит с открытости, мористости для ветрового и штормового воздействия со стороны моря.

морская терраса приустьСвь1и\ластс приморское озеро приморское болото

Прибрежная суша

берега

Рис. 5.1.1. Экологические зоны и их биотопы или экотопы сосудистых растений морских побережий Приморского края: I - супралиторальная кайма, II - верхний горизонт супралиторали

I. Сублитораль. В условиях полного погружения в морскую воду обитают покрытосеменные растения (гидатофиты), приспособленные к постоянному засолению (галофиты); всего 7 видов. Тип шельфа, субстрата, степень волнения моря влияют на неоднородность растительности. На экотопе абразионного участка шельфа встречаются открытые галофильные группировки из Zostera asiatica, Phyllospadix iwatensis и Ph. juzepczukii, с общим проективным покрытием 10-40% и средней высотой растений 0,3-1 м. На биотопе аккумулятивного, абразионно-аккумулятивного участков шельфа формируются фитоценозы -обширные подводные галофильные луга, с общим проективным покрытием 50-90%, высотой травянистых растений 0,5-1,5 м, на песчаном, каменистом и илистом грунтах. Здесь встречаются взморники: Zostera angustifolia, Z. marina, Z. caiilescens, Z. japónica и филлоспадикс - Phyllospadix iwatensis.

II. Супралитораль. На супралиторали, забрызгиваемой волнами, затапливаемой в квадратурные и сизигийные приливы моря произрастают в основном ксерофиты, галофиты (эу-, крино- и гликогалофиты); всего 135 видов.. Активное взаимодействие моря и суши происходит в зоне супралиторали, которая является наиболее литодинамичной. Экотоп клифа представляет собой выступ в материнских породах, упирающийся в море, который подвергается воздействию морских волн, брызг, приливов-отливов, с несомкнутыми петрофитными группировками в расщелинах скал. На клифе крепятся ксерофиты, ксеромезофиты, галофиты: Allium condensatum, A. senescens, Aizopsis aizoon, A. litorale, Artemisia koidzumii. Euphorbia komaroviana, Festuca rubra, Kitagawia littoralis, Koeleria' tokiensis, Hylotelephium triphyllum, Dianthus chinensis, Plantago camtschatica, Sagina japónica и др., общее проективное покрытие 10-50%, средняя высота растений 0,050,5 м. Экотоп пляжа или бенча (пляж - аккумулятивный берег, бенч - абразионный берег) представляет собой пологие или склоновые берега с сильным прибоем и подвижностью грунта с несомкнутыми растительными группировками, или галофитными лугами, или кутарниково-травяными сообществами на песке, гальке,

камнях, ракушках, валунах. Для них характерны растения галофиты, ксерофиты или ксеромезофиты, такие как: Angelica gmelinii, Artemisia stelleriana, Atriplex gmelinii, A. patens, Carex gmelinii, C. kobomugi, Chenopodium album, Glehnia littoralis, Chorisis repens, Lathyrus japonicus, Leymus mollis, Ligusticum scoticum, Linaria japónica, Heracleum dissectum, Dracocephalum charkeviczii, Papaver sokolovskajae, Mertensia marítima, Salsola komarovii, Potentilla chinensis, Phragmites australis, Scutellaria strigillosa, Senecio pseudoarnica и др., общее проективное покрытие 5-70%, средняя высота растений 0,03-0,8 м. Кустарниковый ярус из Rosa rugosa имеет общее проективное покрытие 40-90%, среднюю высоту 1-1,5 м. Экотоп марша сформирован на низинных берегах, периодически заливаемых морем с маршевыми лугами на песке, глине, иле, маршевых почвах. Эти луга образованы гигрофитными, галофитными растениями Carex pediformis, Juncus haenkei, J. tenuis, Salicornia perennans, Suaeda glauca, S. heteroptera, Triglochin maritimum, T. palustre, Puccinellia hauptiana и др., общее проективное покрытие 70-95%, средняя высота 0,2-1,2 м.

III. Прибрежная суша. Прилегающая к супралиторали часть суши уже испытывает меньшую степень влияния морской воды (только через тропосферу), но также подвергается действию направленных сильных ветров с моря, туманов, тайфунов, периодически цунами. Характеризуется наибольшим разнообразием биотопов и растительных сообществ (560 видов). Биотоп приморская скала покрыт широколиственными и хвойно-широколиственными лесами, кустарниково-разнотравными и полукустарниковыми фитоценозами на скале, сильноскелетных почвах, бурозёмных почвах. Растительный покров сформирован мезофитами, ксерофитами и ксеромезофитами. В древесном ярусе обильно представлены Malus mandshurica, Alnus japónica, Quercus mongolica и др., общая сомкнутость крон 3085%, средняя высота 4-8 м. Кустарниковый ярус формируют Berberís amurensis, Crataegus maximowiczii, Rosa rugosa, R. maximowicziana, Rhododendron mucronulatum и др., общее проективное покрытие 40-60%, средняя высота 1-2 м. В травяном ярусе обычны Adenophora triphylla, Aizopsis selskiana, Artemisia gmelinii. Astragalus uliginosus, Campanula cephalotes, Chrysanthemum coreanum, Dianthus chinensis, Heteropappus saxomarinus, Platycodon grandiflorus, Polypodium sibiricum и др., общее проективное покрытие травостоя 40-75%, средняя высота растений 0,1-0,8 м. Биотоп морская терраса занят растительностью приморских лугов на лугово-болотных, луговых, глеевых, дерново-луговых почвах и приморских лесов на бурозёмах. Приморский луг с растениями мезофитами, ксерофитами представлен разнотравными сообществами из Anemonastrum brevipedunculatum, Aquilegia parvijlora, Calamagrostis angustifolia, Carex pediformis, Cerastium holosteoides, Dontostemon dentatus, Eriophorum komarovii, Festuca rubra, Galium verum, Lamium barbatum, Melilotus suaveolens, Saussurea neopulchella, S. pulchella, Solidago pacifica, Oxytropis mandshurica, Thermopsis lupinoides, Thymus komarovii, Viola orientalis и др., общее проективное покрытие 50-100%, средняя высота растений 0,2-1,5 м. В приморских лесах - широколиственных или хвойно-широколиственных в древесном ярусе встречаются мезофиты, мезоксерофиты: Acer mono, A. pseudosieboldianum, Alnus hirsuta, A. japónica, Betula davuríca, B. platyphylla, Carpinus cordata, Fraxinus rhynchophylla, Maackia amurensis, Malus mandshurica, Pinus densiflora, P. koraensis, Populus koreana, Tilia amurensis, T. taquetii, Ulmus japónica, U. pumula и др., общая сомкнутость крон 50-100%, средняя высота 5-15 м. В кустарниковом ярусе - Aralia elata, Berberís amurensis, Coryhis heterophylla, C. mandshurica, Duschekia fruticosa, D.

maximowiczii, Lonicera ruprechtiana, Ribes mandshuricum, Salix caprea, Viburnum sargentii и др., общее проективное покрытие 45-95%, средняя высота 1-4 м. Травяной покров образован Athyrium sinense, Cerastium arvense, Corydalis ochotensis, Maianthemum dilatatum, Onoclea sensibilis, Veronica olgensis, Woodsia subintermedia, общее проективное покрытие 70-100%, средняя высота растений 0,2-1,5 м. Для биотопа приустьевый участок характерны кустарниково-травяные сообщества на влажных луговых, глеевых, дерново-луговых почвах, глине, песке. В местах, где вода близко расположена к поверхности встречаются растения мезофиты, где засушливые условия - ксерофиты. Кустарниковый ярус из Salix brachypoda, S. integra и др. - общее проективное покрытие 30-70%, средняя высота 1,5-3 м, травяной ярус из Angelica gmelinii, Atriplex gmellinii, Bistorta pacifica, Galium davurucum, Caltha palustris, Cerastium ar\>ense, Heracleum dissectum, Ligularia calthifolia, Rumex gmelinii и др., общее проективное покрытие 30-70%, средняя высота 0,2-1,2 м. Биотоп приморское болото с осоково-травяными сообществами формируется на низинных участках на лугово-болотных, низинных болотных почвах. Он имеет более увлажнённые условия и занят мезофитами, гигрофитами: Carex pumila, Eleocharis parvula, Glaux maritima, Iris setosa, Hemerocallis middendorfii, Juncus haenkei, J. tenuis, Sanguisorba parviflora, Phragmites australis, Ph. japonicus, Potentilla anserina, Ranunculus chinensis, Rumex maritimus и др., общее проективное покрытие 60-95%, средняя высота - 0,2-1,4 м. Биотоп приморское озеро близко расположен к морской воде, затапливаемый в сильные приливы и подпитываемый грунтовыми водами с прибрежно-водными сообществами на камнях, песке, иле. Образованы гидрофитами Caulinia tenuissima, Limosella aquatica, Nelumbo komarovii, Potamogeton perfoliatus, P. pusillus, Ruppia maritima, Sagittaria natans, Zannichellia pendunculata и др.; общее проективное покрытие 40-60%, средняя высота - 0,4-0,8 м.

Проведённое исследование выявило, что морские террасы, пляжи, приморские скалы, приморские болота отличаются превалирующим количеством эвритопных, толерантных видов растений. Экотопы клиф, марш, участки шельфа, биотопы приморские болото, озеро характеризуются меньшим количеством видов, потому что представлены стенотопными видами сосудистых растений.

5.2. ТАКСОНОМИЧЕСКИЙ СОСТАВ

Список прибрежно-морской флоры Приморского края включает 699 видов (26% от флоры Приморского края), относящихся к 342 родам и 102 семействам, из них 84 вида (12%) - адвентивные.

Сублиторальная флора представлена семейством Zosteraceae из 7 видов (1%) и 2 родов, из которых преобладает род Zostera. Супралиторальная флора насчитывает 133 вида из 78 родов и 20 семейств. Лидирующие семейства -Asteraceae 15 видов (2%), Сурегасеае - 14 (2%), Роасеае - 12 (2%), Chenopodiaceae -11 (2%), Crassulaceae - 9 (1%), Caryophyllaceae - 8 (1%), Brassicaceae - 6 (0,7%), Lamiaceae - 6 (0,7%), Alliaceae - 4 (0,6%), Apiaceae - 4 (0,6%), а другие семейства такие как: Saxifragaceae, Juncaginaceae, Campanulaceae, Papaveraceae, Fumariaceae, Liliaceae, Rosaceae, Fabaceae, Plantaginaceae, Ranunculaceae, Polygonaceae представлены 1-3 видами (0,1-0,4%) каждое (рис. 5.2.1). Ведущими родами супралиторальной флоры Приморского края являются Artemisia, Carex, Festuca, Lamium, Plantago, Aizopsis, Puccinellia. Флора прибрежной суши включает 560 видов из 262 родов и 81 семейства. Самые крупные по числу видов следующие

семейства: Asteraceae - 74 вида (11%), Роасеае - 50 (7%), Polygonaceae - 35 (5%), Fabaceae - 30 (4%), Rosaceae - 27 (4%), Cyperaceae - 21 (3%), Brassicaceae - 20 (3%), Ranunculaceae - 20 (3%), Caryophyllaceae - 18 (3%), Scrophulariaceae - 16 (2%), Apiaceae - 12 (2%), Lamiaceae - 11 (2%), Chenopodiaceae - 5 (0,7%), Crassulaceae - 5 (0,7%). Состав ведущих родов - это Artemisia, Potentilla, Carex,

Scrophulariaceae Ranunculaceae ■ашш шштттт

Cyperaceae

Rosaceae

Fabaceac

ra Polygonaceae Jjj Apiaceae 5 Ailiaceae " Lamiaceae a> I* Brassicaceae

q; Caryophyllaceae \ m Crassulaceae Chcnopodiaccac

Poaceae

Cyperaceae

Asteraceae Zosteraceae ИТ"

20 40 С.0 30 количестоо видов

ш прибрежная суша ш с/лра/шторал мсублитозаль

Рис. 5.2.1. Соотношение ведущих семейств прибрежно-морских флор Приморского

края

5.3. БИОМОРФОЛОГИЧЕСКИЙ АНАЛИЗ Сублиторальные виды представлены многолетней длиннокорневищной травянистой жизненной формой (7 видов; 1% от общего количества видов прибрежно-морской флоры). Среди супралиторальных жизненных форм растений преобладают многолетние травы - 100 видов (14%): длиннокорневищные - 33 (25%), стержнекорневые - 24 (18%, 4%), короткокорневищно-кистекорневые - 20 (15%, 3%), короткокорневищные - 13 (10%, 2%), луковичные - 3 (2%, 0,4%). Из жизненных форм растений прибрежной суши преобладают травы многолетние длиннокорневищные - 96 видов (17%), короткокорневищно-кистекорневые - 86 (16%), стержнекорневые - 83 (15%), одно-двулетние стержнекорневые - 81 (15%), многолетние короткокорневищные - 42 (8%), одно-двулетние кистекорневые - 21 (4%) (рис. 5.3.1). В целом, из жизненных форм в прибрежных зонах преобладают многолетние травы 444 вида (64%), затем следуют одно-двулетние травы - 137 (20%), кустарники - 41 вид (6%), деревья - 33 (5%), лианы - 20 (3%), полукустарники - 13 (2%) и лианы паразиты - 3 (0,4%).

ми.т. плаеающие ^ ;

мн.т. луковичные маг. клубнево-столоиообрпэующие ;1. | ми.т. клубнеоо-луковичные | мн.т. клубне зые а г. длинокорнепищно-сголонообрлзующие пн. г. дли нокорне ои щно-стерис не корне оме мн.т. Алимокорнеоищно-нмсгсиорнеэые мн.т. длинокорнеоищные мн.т. короткокорнеэищно-клубнеаые .МН.Т коротиокорнееищно-лукооичные мн.т. короткйкорнеси-л,но-стержнеаые мн.т. короткокорнеоищные мн.т. короткокорнсамщно-киетекорнезые мн.т стержне корне оме

1-2-г. длинокорневищнме 1-2т.кястенориепъ1е-оолоноо6раэуюи*ие 1-2т. короткокорневищные 1-2т. кисгекорневые -2т. стержне корнеоые -оолонообразующие 1-2т. стержнекорнееые лианы паразиты

□ прибрежная суша »еупралитораль

Рис. 5.3.1. Соотношение жизненных форм прибрежно-морских зон

5.4. ЭКОЛОГИЧЕСКИЙ АНАЛИЗ Для сублиторали характерны растения, которые являются гидатофитами галофилами олиготрофами (7 видов; 1% от общего количества видов прибрежно-морской флоры). Растения супралиторали представлены в основном ксерофитами (83 вида, 12%), мезоксерофитами (16 видов, 2%), ксеромезофитами (34 вида, 5%), которые являются галофитами олиготрофами. Преобладают в зоне прибрежной суши растения мезофиты (301 вид, 54% от общего количества видов прибрежной суши) и мезоксерофиты (152 вида, 27%), составляющие 81%. Остальные 19% составлены растениями ксеромезофитами (37, 7%), гигрофитами (20, 4%), ксерофитами (16, 3%), гидрофитами (10, 2%), гигромезофитами, мезогигрофитами,

гидатофитами (по 4 вида, 1%) и аэр о гидатофитами (3 вида, 0,5%).

аэрогидатофмты

гидатофиты

гидрофиты

Ъ мезогигрофиты с

гигрофиты гигромезофиты

* ксеромезофиты мезофиты мезоксерофиты ксерофиты

количество видов ■ сублитораль и супралитораль ш прибрежная суша

Рис. 5.4.1. Соотношение экологических групп прибрежно-морских растений по отношению к увлажнению прибрежно-морских зон Приморского края

Экологический анализ прибрежно-морских флор Приморского края выявил наиболее засушливые и меньшие по трофности субстрата местообитания в зоне супралиторали. Относительно влажные и средние по трофности местообитания растений в зоне прибрежной суши. Экологическая группа прибрежно-морских растений по отношению к увлажнению, в основном, представлена мезофитами, мезоксерофитами, ксерофитами, ксеромезофитами. Экологическая группа по требованиям к трофности местообитаний - мезотрофами.

5.5. ГЕОГРАФИЧЕСКИЙ АНАЛИЗ ПРИБРЕЖНО-МОРСКИХ ФЛОР Сублиторальная флора состоит из видов с восточноазиатским (4 вида: амуро-китайско-японские - 43% и эндемичные - 14% от общего количества видов сублиторальной флоры), циркумполярным (2, 29%) и азиатско-американским (восточноазиатско-американские - 1, 14%) распространением. Ядро супралиторальной флоры составляют восточноазиатские виды (62 вида, 49%: в основном амуро-китайско-японские - 32% и эндемичные - 9%) и евразиатские (20, 15%). Остальная часть видов относится к азиатским (19, 11%), азиатско-американским (13, 10%), циркумполярным (12, 9%) и плюрирегиональным (7, 5%). Ядро флоры прибрежной суши состоит из восточноазиатских видов (250 видов, 45%: амуро-китайско-японских - 32%, восточноазиатских - 5%, эндемичных - 5%), азиатских (117 видов, 20%: восточносибирско-восточноазиатских - 15%, сибирско-восточноазиатских - 4%) и евразиатских (87, 15%). Остальные виды являются циркумполярными (49, 9%), плюрирегиональными (36, 7%) и азиатско-американскими (20, 4%) (рис. 5.5.1). В целом, выявленные соотношения в прибрежно-морской флоре Приморского края характерны для умеренных флор Голарктики. Основу прибрежно-морского комплекса составляют сосудистые растения с восточноазиатским, азиатским, евразиатским ареалами, другие виды - с азиатско-американским, циркумполярным и плюрирегиональным географическим распространение^_

ш сублиторалс. асупралитораль ■ прибрежная суша

Рис. 5.5.1. Соотношение геоэлементов и хорологических групп сублиторали, супралиторали и прибрежной суши

ГЛАВА 6. ПАРЦИАЛЬНЫЕ ФЛОРЫ, ФЛОРИСТИЧЕСКИЕ КОМПЛЕКСЫ И ЭКОЛОГО-ЦЕНОТИЧЕСКИЕ ГРУППЫ ПРИБРЕЖНО-МОРСКИХ ЗОН Парциальная флора является естественной флорой различных подразделений ландшафта: парциальная флора мегаэкотопа — флора ландшафта в целом; парциальная флора макроэкотопа — флора определенного типа местности; парциальная флора мезоэкотопа — флора урочища; парциальная флора микроэкотопа — флора фации (Юрцев, 1982). Каждая парциальная флора (в нашем исследовании эколого-ценотическая группа) имеет своё флористическое ядро — комплекс видов, наиболее характерных для данных типов экотопов и биотопов, встречающихся в нем с высокой константностью (но не обязательно в большом обилии) (Хитун, 2005).

В результате анализа нами были выделены 7 флористических комплексов и 17 эколого-ценотических групп: приморский комплекс - соленоводная, галофитно-луговая, маршевая, скальная (клифовая) эколого-ценотические группы; водно-болотный комплекс - водная, болотная, прибрежно-водная, отмельная, луговая; ксерофитно-степной комплекс - лесостепная и скальная; высокогорный комплекс — горно-тундровая и монтанная; лесной комплекс - горно-таежная, неморальная (пребореальная) и условно неморальная эколого-ценотические группы; синантропный комплекс — адвентивная эколого-ценотическая группа.

Лесной комплекс является наибольшим по составу с восточноазиатским, азиатским и евразиатским распространением — где преобладают виды неморальной (29%) эколого-ценотической группы над видами горно-таежной (2%) и условно неморальной (10%) групп. Водно-болотный комплекс представлен видами восточноазиатского, евразиатского, циркумполярного и плюрирегионального распространения из луговой (8%) болотной (4%), прибрежно-водной (4%), отмельной (4%), водной (3%) эколого-ценотических групп. Приморский комплекс составлен видами восточноазиатского, азиатско-американского распространения из галофитно-луговой (6%), скальной (клифовой) (5%), маршевой (3%), соленоводной (1%) групп; синантропный комплекс - видами евразиатского, плюрирегионального и циркумполярного ареала рудеральной группы; ксерофитно-степной комплекс (из лесостепной (1%) и скальной (5%)) и высокогорный комплекс (из горно-тундровой (1%) и монтанной (2%) групп) восточноазиатского и азиатского распространения.

Глава 7. СРАВНИТЕЛЬНЫЙ АНАЛИЗ ПРИБРЕЖНО-МОРСКИХ ФЛОР 7.1. СРАВНИТЕЛЬНЫЙ АНАЛИЗ ПРИБРЕЖНО-МОРСКИХ ФЛОР ПРИМОРСКОГО КРАЯ Прибрежно-морское флористическое районирование Приморского края совершалось в работе по сходству и различию видового состава. Флоры являются разновеликими, поэтому строился ориентированный граф включения-сходства прибрежно-морских флор (при пороге ¿>39%) по матрице включения. Выделяются два центра, куда входит наибольшее количество прибрежно-морских флор — это о-в Фуругельма и берег от м. Островного до о-ва Петрова. Все прибрежно-морские флоры разбиваются на две группы (рис. 7.1). В первую группу входят парциальные флоры 2-4, 7, 9, 13, 16-17, 20-25, 36-37, 45. То есть это флоры южных островов залива Петра Великого более мористых и северо-восточных флор о-вов Путятина, Орехова и залива Востока. Во вторую группу входят остальные парциальные флоры 1, 5-6, 10-12, 14-15, 18-19, 26, 33, 30-32, 34-35, 38-44, 46-57. Это флоры южных и

западных бухт залива Петра Великого: берег от г. Голубиный Утёс до м. Островок Фальшивый, бухты Калевала, Пемзовая, Бойсмана, Табунная, залива Посъета, островов Гильдебранта, Стенина, Матвеева, Петрова и всех бухт побережья, расположенных севернее по краю. Поэтому прибрежно-морские флоры Приморья можно объединить в два ботанико-географических подрайона. Первый (южный островной) прибрежно-морской флористический подрайон объединяет флоры, расположенные на более южных мористых широтах с 41°27/-42°53/ с.ш. и ¡ЗОЧб'-133°52/ в.д. Второй (материковый) прибрежно-морской флористический подрайон включает прибрежно-морские флоры всего побережья края, чему способствует сглаживающий эффект годовых температур морского климата. Прибрежно-морская флора Приморского края составляет ботанико-географическое единство и относится к одному прибрежно-морскому району - Северо-Япономорскому прибрежно-морскому флористическому району (в составе Уссурийского района), но подразделяется на два подрайона: 1) Островной прибрежно-морской и 2) Материковый прибрежно-морской (всё побережье Приморского края). Островной подрайон на основании сравнения флористических списков отличается от материкового, что обусловлено мезоклиматическими (более тёплыми) условиями, историей формирования его флоры, меньшим антропогенным воздействием.

Рис. 7.1. Ориентированный граф включения-сходства прибрежно-морских флор Приморского края, при пороге ¿>39% (прибрежно-морские флористические подрайоны -1, II)

Глава 8. ОХРАНЯЕМЫЕ ВИДЫ СОСУДИСТЫХ РАСТЕНИЙ МОРСКИХ ПОБЕРЕЖИЙ

В Приморском крае 39 видов (5,6% от прибрежно-морской флоры Приморского края) краснокнижных сосудистых растений, которых меньше, чем адвентивных растений - 84 вида (12%). Присутствующие представители адвентивной флоры свидетельствуют об усиление антропогенного влияния в этой географической зоне. На побережье происходят необратимые процессы исчезновения редких, нуждающихся в охране видов растений в результате антропогенного влияния.

ВЫВОДЫ

1. По степени уменьшения влияния моря побережье Приморского края подразделяется на зоны: сублитораль, супралитораль и прибрежная суша, с соответствующим им растительным покровом. Эти зоны образуют переходные прибрежно-морские экотоны. Для сублиторали характерны экотопы аккумулятивных, абразионно-аккумулятивных и абразионных участков шельфа, для супралиторали - пляж или бенч, марш и клиф, для прибрежной суши биотопы -приморская скала, болото, озеро, морская терраса и приустьевый участок. Эвритопные, толерантные виды растений приурочены к морским террасам, пляжам, приморским скалам и болотам; стенотопные - к клифам, маршам, приморским озёрам и участкам шельфа.

2. В прибрежно-морской флоре Приморского края насчитывается 699 видов сосудистых растений из 342 родов и 102 семейств. Она подразделяется на сублиторальную, супралиторальную и прибрежной суши. Для сублиторали характерны представители семейства 2оз1егассас. Во флористическом составе супралиторали преобладают виды из семейств: Аз1егасеае, Сурегасеае, Роасеае, СЬспоросНасеае, Сгая5и1асеае, СагуорЬуИасеае, Вгаввюасеае, Гагшасеае, АШасеае, Аргасеае; прибрежной суши - Аз1егасеае, Роасеае, Ро^опассас, ЕаЬасеае, Ковасеае, Сурегасеае, ВгавБкасеае, СагуорЬуИасеае, 11агшпси1асеае, ЭсгорЬиЛапасеае. На долю 10 ведущих семейств приходится 54% видового состава прибрежно-морской флоры, что характеризует ее как южную, неморальную.

3. В прибрежно-морской флоре преобладают многолетние травы (444 вида, 64%), затем следуют одно-двулетние травы (137, 20%), кустарники (41, 6%), деревья (33, 5%), лианы (20, 3%), полукустарники (13, 2%) и лианы-паразиты (3, 0,4%). Это говорит о наибольшей приспособленности трав к суровым условиям морских побережий (приливо-отливные явления, воздействие волн, интенсивные геоморфологические процессы и др.). Растения сублиторали представлены только многолетней длиннокорневищной травянистой жизненной формой (7 видов, 1%). На супралиторали доминируют многолетние травы длиннокорневищные (33 вида, 5%), стержнекорневые (24, 4%) и короткокорневищно-кистекорневые (20, 3%); в прибрежной суше - многолетние травы длиннокорневищные (137, 20%), короткокорневищно-кистекорневые (86, 12%), стержнекорневые (84, 12%), одно-двулетние стержнекорневые (80 видов, 12%). Под воздействием сильных ветров некоторые деревья приобретают кустарниковую и стланцевую жизненные формы.

4. Растения морского побережья Приморского края по отношению к увлажнению в основном представлены мезофитами (300 видов, 43%), мезоксерофитами (168, 24%), ксерофитами (99, 15%), ксеромезофитами (71, 10%), по требованиям к трофности местообитаний - мезотрофами (502 видов, 73%).

5. Основу прибрежно-морской флоры составляют виды с восточноазиатским (315 видов, 45%), азиатским (134, 19%) и евразиатским (107, 15%) ареалами, подчеркивая ее восточноазиатские черты. При этом в восточноазиатском типе преобладают виды с амуро-китайско-японским (225 видов; 32%) распространением. На долю эндемичных для Приморского края видов приходится только 5% от состава всей флоры (40 видов).

6. Флористические комплексы, приуроченные к прибрежно-морским зонам, подразделяются следующим образом: лесной - 289 видов (41%), водно-болотный -178 (25%), приморский - 105 (15%), синантропный - 84 (12%), ксерофитно-степной - 53 (6%) и высокогорный - 17 (3%). По-видимому, такое соотношение отражает специфику побережья Приморского края и обусловлено как историческими причинами в формировании его флоры, так и воздействием антропогенного фактора.

7. Виды прибрежно-морских зон, занесённые в Красные книги, составляют 5,6% от всей прибрежно-морской флоры Приморского края. Острова и береговые зоны охраняемых территорий в Приморском крае (Сихотэ-Алинский, Лазовский и Дальневосточный морской природные заповедники) характеризуются большим флористическим разнообразием, по сравнению с другими участками побережья, особенно примыкающими к крупным населенным пунктам, но и они в последнее время испытывает существенную антропогенную нагрузку, в связи с возросшим потоком отдыхающих в летний и осенний сезоны.

8. Прибрежно-морская флора Приморского края составляет ботанико-географическое единство и относится к одному - Северо-Япономорскому прибрежно-морскому флористическому району (в составе Уссурийского района), но подразделяется на два подрайона: 1) Островной прибрежно-морской и 2) Материковый прибрежно-морской (всё побережье Приморского края), что обусловлено природными и антропогенными факторами.

ОСНОВНЫЕ ПУБЛИКАЦИИ Список публикаций по теме диссертации Статьи, опубликованные в ведущих рецензируемых научных журналах

1.Киселева А.Г. Прибрежно-морские флоры Дальнего Востока и их инвентаризационное и дифференцирующее разнообразие // Вестник КрасГАУ, 2008. № 4. С.130-136.

2.Родникова И.М., Киселева А.Г. Биоморфологическая структура флоры сосудистых растений и лишайников прибрежных морских экотопов (залив Петра Великого в Японском море) // Вестник КрасГАУ, 2009. № 10. С. 59-64.

3.Киселева А.Г. Новые местонахождения краснокнижных видов сосудистых растений островов северо-западной части Японского моря // Turczaninowia, 2011. Т. 4. вып. 4. С. 44-46.

4.Родникова И.М., Лящевская М.С., Киселева А.Г., Пшеничникова Н.Ф. Состояние и динамика почвенно-растительного покрова малых островов залива Петра Великого (Японское море) // География и природ, ресурсы, 2012. Т. 33. № 1. С. 96-103.

5.Rodnikova, I.M. et al. The state and dynamics of the soil-vegetation cover on small islands of the gulf of peter the great (the Sea of Japan) / I.M. Rodnikova, M.S. Lyashchevskaya, A.G. Kiseleva, N.F. Pshenichnikova // Geography and Natural resources, 2012. Vol. 33. № 1. P. 61-66.

6.Лящевская M.C., Киселева А.Г., Родникова И.М., Пшеничникова Н.Ф. Почвенно-растительный покров материкового побережья бухты Табунной и близлежащих островов залива Петра Великого // География и природ, ресурсы, 2013. Т. 3. № 3. С. 91-99.

7.М. S. Lyashchevskaya, A. G. Kiseleva, I. M. Rodnikova, and N. F. Pshenichnikova. Soil-vegctation cover of the continental shore of Tabunnaya bay and nearby islands of the Peter the Great Gulf // Geography and Natural resources, 2013. Vol. 34. № 3. - P. 254-261.

Статьи, опубликованные в периодических журналах и сборниках

З.Киселева А.Г. Сравнительный анализ прибрежно-морской флоры Дальнего Востока России. Сравнение флор по спискам семейств // Исследования и конструирование ландшафтов Дальнего Востока и Сибири. Сборник научных работ. Вып. 5. Владивосток, 2001. С. 134-143.

9.Киселева А.Г. Сравнение прибрежно-морских флор Дальнего Востока России по видовым спискам // Географические и геоэкологические исследования на Дальнем Востоке: Сб. статей молодых ученых. Владивосток: Дальнаука, 2004. С. 66-72.

Ю.Киселева А.Г. Растительный покров морских побережий и сравнение прибрежно-морских флор Приморья // Географические и геоэкологические исследования на Дальнем Востоке: сб. науч. трудов молодых ученых. Вып. 2. Владивосток: Дальнаука, 2006. С. 77-85.

П.Киселева А.Г., Родникова И.М. Влияние природных и антропогенных факторов на видовой состав растений и лишайников малых островов залива Петра Великого (Японское морс) // Географические и геоэкологические исследования на Дальнем Востоке: сб. науч. статей молодых ученых. Вып. 4. Владивосток: Дальнаука, 2008. С.126-132.

12.Киселева А.Г. Особенности распространения сосудистых растений морских берегов российского Дальнего Востока // Географические и геоэкологические исследования на Дальнем Востоке: сб. науч. статей молодых ученых. Вып. 6. Владивосток: Дальнаука, 2010. С. 90-98.

13.Киселева А.Г. Сохранение биоразнообразия сосудистых растений морских побережий Приморского края // Структура и динамика экосистем Сибири и Дальнего Востока: сборник научных статей. Находка: Институт технологии и бизнеса, 2011. С. 116-126.

Работы, опубликованные в материалах региональных и международных конференциях, симпозиумах и съездах

14.Киселева А.Г. Растительность прибрежно-морской зоны юга Приморья // II Региональная конференция по актуальным проблемам морской биологии, экологии и биотехнологии студентов, аспирантов и молодых ученых, 4-5 ноября 1999 г. Тезисы докладов. Владивосток: изд-во ДВГУ, 1999. С. 75-76.

15.Киселева А.Г. Флористические исследования морского побережья Приморья // Проблемы экологии и рационального природопользования стран Азиатско-Тихоокеанского региона. Международная конференция молодых ученых. Владивосток: Изд-во Владивостокского государственного университета экономики и сервиса, 1999. С. 127-128.

16.Киселева А.Г. Характеристика ареалов прибрежно-морской растительности юга Приморья // Тезисы VII молодежной конференции ботаников в Санкт-Петербурге 15-19 мая 2000 г. Санкт-Петербург: Изд-во Буслай, 2000. С. 24.

П.Киселева А.Г. Сохранение растительного биоразнообразия морского побережья // Растения муссонного климата: Тезисы Н-ой международной конференции «Растения в муссонном климате». Под ред. О.В. Храпко. Владивосток: Дальнаука, 2000. С. 86-87.

18.Киселева А.Г. Супралиторальные растительные сообщества заповедников Приморского края // Проблемы экологии и рационального природопользования Дальнего Востока: Материалы IV региональной конференции молодых ученых. Владивосток: Изд-во ВГУЭС, 2000. С. 220-221.

19.Киселева А.Г. Прибрежно-морская растительность как раздел ботаники // Региональная конференция по актуальным проблемам морской биологии, экологии и биотехнологии студентов, аспирантов и молодых ученых. 15-16 декабря 2000 г. Тезисы докладов. Владивосток: Изд-во Дальневост. Ун-та, 2000. С. 53.

20.Киселева А.Г. Охраняемые растения морских побережий Дальнего Востока // V Дальневосточная конференция по заповедному делу, посвященная 80-летию со дня рождения академика РАН А.В. Жирмунского, Владивосток, 12-15 октября 2001 г.: Материалы конференции. Владивосток: Дальнаука, 2001. С. 132-133.

21.Klseleva A.G. Comparative analisis of Far East coastal floras // Abstracts of symposium "Phytogeography of Northeast of Asia: tasks for the 21st century", Vladivostok, Russia, 21-25 July 2003. Vladivostok: IBBS FEB RAS, 2003. P. 42.

22.Киселева А.Г. Сравнение прибрежно-морских флор Дальнего Востока России // Ботанические исследования в азиатской России: Материалы XI съезда Русского ботанического общества (18-22 августа 2003 г., Новосибирск-Барнаул). Том 1. Барнаул: Изд-во "АзБука", 2003. С. 349-350.

23.Киселева А.Г. Уникальность растительности морских побережий Дальнего Востока // Научные исследования в заповедниках Дальнего Востока. Часть I. Материалы VI Дальневосточной конференции по заповедному делу. Хабаровск, 15-17 октября 2003 г. Хабаровск: ИВЭП ДВО РАН, 2004. С. 107-109.

24.Киселева А.Г., Майорова Л.А. Динамика растительности острова Большой Пелис (Дальневосточный Государственный морской заповедник) // Растения в муссонном климате III: Материалы III международной конференции «Растения в муссонном климате». (Владивосток, 2225 октября 2003 г.) / Ред. С.Б. Гончарова. Владивосток: БСИ ДВО РАН, 2003. С. 77-80.

25.Родникова И.М., Киселева А.Г. Сосудистые растения и лишайники малых островков Камни Матвеева и Уши (залив Петра Великого, Японское море) // Актуальные проблемы биологии и экологии: Тезисы докладов XII молодежной научной конференции Института биологии Коми НЦ УрО РАН (Сыктывкар, Республика Коми, Россия, 4-5 апреля 2005 г.). Сыктывкар, 2005, С. 196-197.

26.Киселева А.Г. Оценка биологического разнообразия морских побережий российского Дальнего Востока // Территориальные исследования Дальнего Востока: Материалы III региональной школы-семинара молодых ученых, аспирантов и студентов. Биробиджан: ИКАРП ДВО РАН-ДВГСГА, 2005. С. 79-81.

27.Киселева А.Г., Родникова И.М. Сосудистые растения и лишайники малых островов залива Петра Великого (Японское море) в условиях антропогенного влияния // Флора и растительность Сибири и Дальнего Востока. Чтения памяти JI.M. Черепнина: мат. Четвертой Российской конф. / Е.М. Антипова (отв. ред.); ред. кол.; Краснояр. гос. пед. ун-т. Красноярск, 2006. С. 233-236.

28.Киселева А.Г. Флористические районы морских берегов российского Дальнего Востока // Растения в муссоном климате IV: Материалы четвертой научной конференции «Растения в муссоном климате». (Владивосток, 10-13 октября 2006 г.) / Ред. С.Б. Гончарова. Владивосток: БСИ ДВО РАН, 2006. С. 114-116.

29.Киселева А.Г. Прибрежно-морские флоры российского Дальнего Востока // Антропогенная динамика природной среды. Том I. Доклады пленарного заседания. I. Техногенная трансформация экосистем. 11. Ландшафтное и биологическое разнообразие: Материалы Междунар. научн.-практ. конф. (16-20 окт. 2006 г., г. Пермь) / Перм. ун-т. Пермь: изд. Богатырев П.Г. 2006. С. 267-268.

30.Rodnikova I.M., Kiseleva A. G. Comparative analysis of lichen species and vascular plant species from islets (Peter the Great Bay in Sea of Japan) // Proceedings of the Joint Russian-Chinese Geographic Seminar of Young Scientists. Changchun, China and Vladivostok, Russia: Office of Joint Seminar, 2008. P. 79-82.

31.Lyashevskaya M., Kiselyova A., Rodnikova I. Biodiversity dynamics of vascular plants and lichents under anthropogenic and natural factors (Small Islands located in Peter the Great Bay, Sea of Japan) // Land cover and land use changes in North East Asia: problems of sustainable nature management. Proceedings of the International Scientific Conference, September 6-12, 2009, Vladivostok, Russia. Vladivostok: Dalnauka, 2009. P. 83-85.

32.Киселева А.Г. Растительный покров морских побережий Приморского края // Растения в муссоном климате V: Материалы V научной конференции «Растения в муссонном климате» (Владивосток, 20-23 октября 2009 г.) / Ред. A.B. Беликович. Владивосток: Дальнаука, 2009. С. 6469.

33.Киселева А.Г. Экологические особенности сосудистых растений супралиторали (Приморский край) // Чтения памяти академика К.В. Симакова: тез. докл. Всерос. науч. конф. (Магадан, 25-27 ноября 2009); отв. ред. И.А. Черешнев; редкол. H.A. Горячев и др. - Магадан: СВНЦ ДВО РАН, 2009. С. 240-241.

34.Киселева А.Г., Лящевская М.С., Родникова И.М., Пшеничникова Н.Ф. Биоиндикационные исследования малых островов Энгельма и Лаврова (залив Петра Великого, Японское море) // География: проблемы науки и образования. LXIII Герценовские чтения. Материалы ежегодной Международной научно-практической конференции (22-24 апреля 2010 г., Санкт-Петербург) / Отв. ред. В.П. Соломин, Д.А. Субетто, Н.В. Ловелиус. СПб.: Полиграф-Ресурс, 2010. С. 32-36.

35.Киселева А.Г. Использование растительного покрова для экологического зонирования морских побережий Приморского края // Современные геофизические и географические исследования на Дальнем Востоке Росси: материалы 10-ой научной конференции, Владивосток, 23 марта 2010 г. / Под ред. Б.Е. Ламаша: Владивосток: Изд-во Дальневост. ун-та, 2010. С. 107-113.

36.Киселева А.Г. Прибрежно-морские биотопы сосудистых растений Приморского края // Первые Международные Беккеровские чтения. Сборник научных трудов по материалам конференции. 27-29 мая 2010 г. В 2-х ч. Волгоград: Изд-во ТриАС, 2010. Часть 2 / Под ред. д.б.н., проф. В.А. Сагалаева. С. 253-255.

37.Киселева А.Г. Особенности прибрежно-морских флор сосудистых растений Приморского края // Проблемы изучения и сохранения растительного мира Евразии: Материалы Всероссийской конференции с международным участием, посвященной памяти Л.В. Бардунова (1932-2008 гг.) (Иркутск, 15-19 сентября 2010 г.) - Иркутск: Изд-во Института географии им. В.Б. Сочавы СО РАН, 2010. С. 106-108.

38.Лящсвская М.С., Киселева А.Г., Родникова И.М., Пшеничникова Н.Ф. Развитие почвенно-растительного покрова островных экосистем в позднем голоцене (малые острова залива Петра Великого, Японское море) // Эволюция жизни на Земле: Материалы IV Международного симпозиума, 10-12 ноября 2010 г. / Отв. ред. В.М. Подобина. - Томск: ТМЛ-Пресс, 2010. С. 106109.

39.Киселева А.Г. Географический анализ прибрежно-морской флоры сосудистых растении Приморского края // Материалы XIV Совещания географов Сибири и Дальнего Востока. Владивосток: Дальнаука, 2011. С. 165-167.

40.Киселева А.Г. Островные фитоценозы северо-западной части Японского моря // Отечественная геоботаника: основные вехи и перспективы: Материалы Всероссийской конференции (Санкт-Петербург, 20-24 сентября 2011 г.). Том 1 : Разнообразие типов растительных сообществ и вопросы их охраны. География и картография растительности. История и перспективы геоботанических исследований. Санкт-Петербург, 2011. С. 107-111.

41.Лящевская М.С., Родникова И.М., Киселева А.Г., Пшеничникова Н.Ф. Развитие растительных сообществ острова Путятина в голоцене (Приморский край) // Географические и геоэкологические исследования на Дальнем Востоке: Материалы XI молодежной конференции с элементами научной школы (Владивосток, 24-26 октября 2012 г.). Владивосток: Дальнаука, 2012. Вып. 9. С. 25-28.

42.Киселева А.Г. Влияние природных и антропогенных факторов на растительный покров прибрежно-морских территорий Приморского края // Географические факторы регионального развития Азиатской России. Материалы научно-практической конференции, 18-19 апреля, Владивосток. Владивосток: Дальнаука, 2013. С. 113-118.

43.Киселева А.Г. Экологический анализ прибрежно-морских флор Приморского края // Дальний Восток России: география, гидрометеорология, геоэкология: материалы XI регион, науч,-практич. конф. (Владивосток, 23 апреля 2012 г.) http://www.dvfii.rU/documents/2619668/0/2013_Dalnij_Vostok_Rossii ISBN 978-5-7444-3001-6] / под общ. ред. A.M. Сазыкина; Дальневост. федерал, ун-т. - Электрон, дан. - Владивосток: Издат. дом Дальневост. федерал, ун-та, 2013. С. 15-18.

44.Lyashevskay M.S, Kiselyova A.G., Rodnikova I.M., Pshenichnikova N.F. Dimamics of Soil-plant Cover on Peter the Great Bay Islandsn(Japanese Sea) in Holocene // Materials of 2013 Intematioal conference on "Island Development - Local Economy, Culture, Innovation and Sustainability / International Georaphical Union Commussion on Islan. National Penghu University, 1-5 October 2013,

Pengu Archipelago, Taiwan. P. 3-D-l-l - 3-D-1-5.

45.Киселева А.Г. Островная растительность северо-западной части Японского моря // Тезисы докладов конференции с международным участием «Растения в муссонном климате - VI», Владивосток, Россия, 16-20 октября 2013 г. Владивосток: БСИ ДВО РАН, 2013. С. 41-42.

КИСЕЛЁВА АЛЁНА ГЕННАДЬЕВНА

СОСТАВ И ЭКОЛОГИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ПРИБРЕЖНО-МОРСКОЙ ФЛОРЫ ПРИМОРСКОГО КРАЯ

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Подписано в печать 09.11.13. Формат 60 х 84/16. Усл. печ. л. 1.0. Уч. изд. л. 1.0. Тираж 100 экз. Заказ № 19.

Отпечатано в типографии "БАЛС". Лицензия ПД № 20-0035. Владивосток

2 4

Текст научной работыДиссертация по биологии, кандидата биологических наук, Киселёва, Алёна Геннадьевна, Владивосток

Федеральное государственное бюджетное учреждение науки ТИХООКЕАНСКИЙ ИНСТИТУТ ГЕОГРАФИИ ДАЛЬНЕВОСТОЧНОЕ ОТДЕЛЕНИЕ РОССИЙСКАЯ АКАДЕМИЯ НАУК

На правах рукописи

04201451 350

Киселёва Алёна Геннадьевна

СОСТАВ И ЭКОЛОГИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ПРИБРЕЖНО-МОРСКОЙ ФЛОРЫ ПРИМОРСКОГО КРАЯ

Специальность 03.02.01 - ботаника

Диссертация на соискание учёной степени кандидата биологических наук

Научный руководитель: доктор биологических наук, с.н.с. Баркалов Вячеслав Юрьевич

Владивосток 2013

СОДЕРЖАНИЕ

ВВЕДЕНИЕ....................................................................................................................................................................3

ГЛАВА 1. РАСТИТЕЛЬНЫЙ ПОКРОВ МОРСКИХ ПОБЕРЕЖИЙ (ЛИТЕРАТУРНЫЙ ОБЗОР)..........................6

1.1. МОРСКОЕ ПОБЕРЕЖЬЕ КАК СРЕДА ОБИТАНИЯ СОСУДИСТЫХ РАСТЕНИЙ....................................6

1.2. МЕХАНИЗМЫ АДАПТАЦИИ РАСТЕНИЙ К УСЛОВИЯМ МОРСКОГО ПОБЕРЕЖЬЯ...............................13

1.3. ИСТОРИЯ ИЗУЧЕНИЯ РАСТИТЕЛЬНОГО ПОКРОВА ПРИМОРСКОГО КРАЯ.........................................17

1.4. ОСОБЕННОСТИ РАСТИТЕЛЬНОГО ПОКРОВА МОРСКИХ ПОБЕРЕЖИЙ................................................20

ГЛАВА 2. ФИЗИКО-ГЕОГРАФИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАЙОНА РАБОТ............................................26

2.1. РЕЛЬЕФ................................................................................................................................................................26

2.2. КЛИМАТ................................................................................................................................................................27

2.3. ПОЧВЫ.................................................................................................................................................................28

ГЛАВА. 3. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ.......................................................................................................................30

ГЛАВА 4. СПИСОК ПРИБРЕЖНО-МОРСКИХ ВИДОВ СОСУДИСТЫХ РАСТЕНИЙ ПРИМОРСКОГО КРАЯ

.......................................................................................................................................................................................34

ГЛАВА 5. РАСТИТЕЛЬНЫЙ ПОКРОВ ПРИБРЕЖНО-МОРСКИХ ЗОН ПРИМОРСКОГО КРАЯ......................95

5.1. РАСТИТЕЛЬНОСТЬ ПРИБРЕЖНО-МОРСКИХ ЗОН......................................................................................95

5.2. ТАКСОНОМИЧЕСКИЙ СОСТАВ.....................................................................................................................100

5.3. БИОМОРФОЛОГИЧЕСКИЙ АНАЛИЗ............................................................................................................104

5.4. ЭКОЛОГИЧЕСКИЙ АНАЛИЗ..........................................................................................................................110

5.5. ГЕОГРАФИЧЕСКИЙ АНАЛИЗ.........................................................................................................................114

ГЛАВА 6. ПАРЦИАЛЬНЫЕ ФЛОРЫ, ФЛОРИСТИЧЕСКИЕ КОМПЛЕКСЫ И ЭКОЛОГО-ЦЕНОТИЧЕСКИЕ

ГРУППЫ ПРИБРЕЖНО-МОРСКИХ ЗОН.............................................................................................................120

ГЛАВА 7. СРАВНИТЕЛЬНЫЙ АНАЛИЗ ПРИБРЕЖНО-МОРСКИХ ФЛОР ПРИМОРСКОГО КРАЯ.............130

ГЛАВА 8. ОХРАНЯЕМЫЕ ВИДЫ СОСУДИСТЫХ РАСТЕНИЙ МОРСКИХ ПОБЕРЕЖИЙ............................134

ВЫВОДЫ...................................................................................................................................................................146

ЛИТЕРАТУРА...........................................................................................................................................................148

ПРИЛОЖЕНИЕ.........................................................................................................................................................168

ВВЕДЕНИЕ

Растительный покров морских побережий Приморского края находится в контактной зоне суша-море (Восточная Азия-Японское море), где происходит активное взаимодействие двух главнодействующих сфер Земли - литосферы (суши) и гидросферы (океана), а также атмосферы и биосферы, и ежегодное увеличение антропогенного влияния. Растения этой литодипамичной зоны, играя продуктивную, субстратукрепляющую, эстетическую роль и многие другие особенно подвержены быстрому исчезновению при чрезмерном использовании прибрежно-морских экосистем человеком. Растительный покров морских побережий испытывает воздействие экстремальных природных условий: прибрежпо-морского климата, отличающегося от внутриматерикового, физико-химического влияния морских вод (течений, ледового режима, волн и цунами), морфолитодинамичных процессов геоструктур берега (оползни, абразия, аккумуляция и др.). Антропогенное вмешательство (изъятие пляжного материала, строительство, концентрация населения, туризм, рекреация и т.д.) приводит к синантропизации растительности и опустыниванию территорий. В связи с этим, эколого-флористические исследования имеют важное индикаторное значение изменений окружающей среды, служат основой для мониторинга, организации мер по сохранению биоразнообразия и рациональному природопользованию.

Прибрежная территория из-за особенностей климата (сильные ветры, частые туманы, относительно небольшие колебания температур) и засоленности почв имеет специфическую растительность (Куренцова, 1968; Селедец, 1976; Пробатова и др., 1984, 1998; Пробатова, Селедец, 1998, 1999; и др.). Совокупность растений различных местообитаний морского побережья, в той или иной степени подверженных своеобразному воздействию морской воды, называют приморской флорой (Бреслина, 1978), также используются в литературе названия прилиторапьная, маритимальная, супралиторальная. U.C. Пробатова и В.П. Селедец (1998) предложили выделить раздел прибрежно-морской ботаники, говоря, что супралитораль является одной из важнейших зон поиска интересных форм растений. Особенности жизненных форм прибрежно-морских растений (стелющиеся, розеточные, с длинным стержнекорнем, корневищами и столонами, с повышенным опушением листовой пластинки и др.) обусловлены адаптацией к повышенной засоленности, аридности и радиационному фону, к влиянию морского климата, абразионно-литодинамических процессов берега, сильным ветрам. На клеточном уровне растения в засоленных условиях концентрируют соли в вакуольном соке (суккулентные), выводят соли солевыми железками (с белым налетом), ограниченно поглощают соли корневыми клетками (Структура и функции клеток..., 1970; Культиасов, 1982; Пробатова, Селедец, 1999 и др.).

Изучение растительности морских побережий Приморского края началось в конце XIX века и продолжалось в XX, XXI веках многими исследователями. Среди них: К.И. Максимович - исследования 1860 г., Н.М. Пржевальский (1870), А.А. Булавкина (1917), Б.П. Колесников (1937), В.Л. Комаров (1901, 1903, 1907), П.Д. Ярошенко (1962), П.П. Жудова (1967), Г.Э. Куренцова (1968, 1969а, 19696, 1973, 1978, 1979, 1981), В.М. Урусов (1976, 1981, 1988), С.С. Харкевич, Т.Г. Буч (1994), В.П. Селедец (1981, 1985, 2000), Н.С. Пробатова, В.П. Селедец (1998, 1999), Е.А. Чубарь (1992, 1994, 1996, 1998, 2004, 2010), C.B. Прокопенко (2001), С.А. Шаталова (2001), Галанин с соавторами (2004) и многие другие. Но сведения о прибрежно-морской флоре и растительности Приморского края разрозненны и касаются главным образом видового состава сосудистых растений лишь локальных территорий. Экотопическая, экологическая и флористическая характеристики морских побережий Приморского края, как и их районирование, отсутствуют.

Цель данной работы - выявить особенности прибрежно-морской флоры сосудистых растений Приморского края. Для этого необходимо решить следующие задачи:

1) выделить экотопы и биотопы прибрежно-морских зон;

2) выявить видовой состав прибрежно-морской флоры;

3) провести таксономический, биоморфологический, экологический, эколого-ценотический и географический анализы;

4) выявить редкие виды сосудистых растений, обитающие на морском побережье;

5) провести флористическое районирование прибрежно-морской зоны Приморского

края.

Впервые наиболее полно выявлен видовой состав прибрежно-морской флоры сосудистых растений Приморского края. Предложена новая концепция понятия прибрежно-морской флоры, основанная на таксономическом, биоморфологическом, экологическом и географическом анализах. Установлены экотопические и биотопические закономерности распространения растений по прибрежно-морским зонам. Дана характеристика флористическим комплексам и эколого-ценотическим группам. Предложено флористическое районирование побережных территорий Приморского края, уточняющее границы подрайонов.

В работе выдвигаются следующие защищаемые положения:

1. Прибрежно-морская флора сосудистых растений Приморского края насчитывает 699 видов, составлена из флор сублиторали, супралиторали и прибрежной суши, что определяет её таксономическое, биоморфологическое и эколого-географическое разнообразие.

2. Соотношение 7 флористических комплексов и 17 эколого-ценотических групп

отражает специфику прибрежно-морской флоры Приморского края, что обусловлено как историческими причинами ее формирования, так и совокупностью экологических факторов.

Полученные результаты исследований могут найти применение в разработке мероприятий по охране биологического разнообразия морских побережий, в обосновании противоэрозионной фитомелиорации, для селекции устойчивых и декоративных сортов газонных растений. Материал может использоваться в биоиндикации и мониторинге растительного покрова морских побережий Приморского края, для составления учебных курсов биологических и экологических факультетов.

Автор искренне и глубоко благодарен д.б.н. В.Ю. Баркалову, д.б.н., проф. Б.И. Сёмкину за помощь и поддержку в работе, д.б.н. В.П. Селедцу и д.б.н. Н.С. Пробатовой за содействие в работе.

Глава 1. РАСТИТЕЛЬНЫЙ ПОКРОВ МОРСКИХ ПОБЕРЕЖИЙ (ЛИТЕРАТУРНЫЙ

ОБЗОР)

1.1. МОРСКОЕ ПОБЕРЕЖЬЕ 1СЛК СРЕДА ОБИТАНИЯ СОСУДИСТЫХ РАСТЕНИЙ

Разнообразие естественных ресурсов береговой зоны связано с её пограничным положением между сушей и океаном, где происходит взаимодействие всех внешних земных сфер - литосферы, гидросферы, атмосферы, биосферы и ноосферы. Причём отмечается усиление роли последней, вследствие интенсификации антропогенной деятельности, поэтому эту зону можно назвать природно-хозяйственной контактной зоной суша-океан или суша-море (Бровко, Лымарев, 1997). Контактные прибрежные области суши и океана являются пограничным экологическим фильтром земной биосферы. Роль биологических сообществ ярко проявляется при анализе проблем размыва берегов и поддержания определенного качества среды. Высокий уровень разнообразия прибрежных биотопов способствует формированию многообразия биологических сообществ: эстуария, речной дельты, маршей, ветлендов, коралловых рифов, скалистой литорали, гляциали, илистого пляжа, песчаных дюн, мангровых зарослей, приморских лесов и других (Кононенко, Шилии, 2003).

На побережьях Мирового океана в полосе шириной 50 км ныне сконцентрировано около ,/з населения нашей планеты. Обобщение мирового материала позволило установить, что ныне около 80% береговых процессов, имеющих разрушительную абразионно-оползневую природу, связано с хозяйственной деятельностью человека. Взаимодействие океаносферы с литосферой и берегом определяет морфодинамические и литодинамические процессы - морфолитодинамику береговой зоны. Результатом этого взаимодействия является: абразия коренных берегов и абразионные формы рельефа, аккумуляция прибрежных наносов и береговые аккумулятивные формы, эволюция береговой зоны в условиях воздействия различных факторов (Лымарев, 1986).

Шесть тысяч лет назад береговая линия приняла современное положение (Каплин, 1973; 2010). Аккумулятивные (наносные, насыпные) берега океанов (свыше 70%) в настоящее время отступают в сторону суши со средней скоростью более 10 см/год, обнаруживая тенденцию к разрушению. Эти процессы неоднородны и весьма неодинаковы в разных регионах. Например, скорость отступания берегов в Тихом океане всего полсантиметра в год, в Мексиканском заливе - 1,2 м/год, а на юге Балтики - 1,5 м/год. Парадоксально, что это явление происходит в условиях глобального накопления твердого речного стока в береговой зоне Мирового океана, достигающего 200 млрд т/год (Израилев, 1991).

Ыа берегах морей российского Дальнего Востока (РДВ) наибольшее распространение получили кристаллизованные и изверженные породы: гранитоиды, известняки, песчаники, сланцы, кварциты. На значительных участках берега сложены эффузивными породами и продуктами вулканической деятельности (Арчиков, 1986).

Песок приморской полосы частью был вымыт и принесен водой из внутриконтинентальных ледниковых отложений, а часть его появилась в результате неустанной работы волн, подмывающих прибрежные скалы и растирающихся на мелкие части отвалившиеся куски породы. Но в основном песок приносится в море реками, которые тащат с собой выветренные и изъеденные эрозией обломки горных пород из глубины материка.

Типы побережий Мирового океана Ф.П. Шепард (1976) сводит к одиннадцати основным, которые делятся на две генетические группы: 1) первичные берега, не претерпевшие с момента их возникновения существенных изменений под воздействием абиотических и биотических факторов (риасовые, затопленная речная дельта), дельтовые, фиордовые, ледниковые, вулканические, тектонические (сбросовые); 2) вторичные берега сформировались в результате воздействия современных волновых процессов (абразии, аккумуляции транспортируемых морем осадков) и жизнедеятельности морских организмов (абразивные, аккумуляционные - барьерный берег, крупные выступающие остроконечные мысы, построенные организмами - мангровое, коралловый риф) (Кононенко, Шилин, 2003).

В береговой зоне происходит зарождение и перемещение наносов, намыв аккумулятивных форм, появление и развитие абразионных форм и т.д. Абразионный берег формируется путём разрушения волнами и состоит из клифа - берегового уступа в коренных породах и бенча. Аккумулятивный берег, который наращивается наносами, приносимыми волнами представляет собой пляж и современную надводную террасу, расположенную между клифом и пляжем (рис. 1.1.1). На абразионных берегах бенч, на аккумулятивных пляж являются ареной взаимодействия берега и волн (Арчиков, 1986; Лымарев, 1986) и основными объектами-носителями изучаемых нами экосистем.

Выше волноприбойной зоны намыт пляж, развитие которого зависит не только от энергии волн, но и от состава слагающих пород. Пляж примыкает к конусу осыпи и клифу. В приливных морях формируются дополнительные элементы системы в виде осушек, ваттов, лагун и т.д. Па берегах дальневосточных морей в зависимости от геологической обстановки и зональных географических условий морфологический облик абразионного берега может быть самый разнообразный: высокие и низкие клифы с пляжем или без него, с бенчем или с крутым подводным склоном и т.д. (Лымарев, 1986).

Зона современного взаимодействия суша-море (береговая зона)

Поднятые террасы

Подзона лрТХ

Клиф

Марш

Подзона волн

Прилив

Отчин

Отлив

Прилив

Отлив

Отлив

Прилив

Берег Прибрежье

Погруженные террасы

Рис 1.1.1. Схема строения побережья (по: Леонтьеву, 1961, 1975)

В вертикальной зональности океана для распространения организмов в глубину и от прибрежья к открытым частям выделяют две основные экологические зоны по комплексу абиотических факторов (температура, освещённость, гидростатическое давление, газовый режим, рельеф дна, удалённость от берега, трофические условия и др.): пелагиль - толщу воды и бенталь - дно (рис. 1.1.2). В зависимости от глубины бенталь делится на литоральную (прибрежную) до 200-400 м, батиальную - 2500-3500 м, абиссальную - до 6000 м, ультраабиссальную (хадаль) - до 11000 м зоны. Нас будет интересовать прибрежная зона бентали, которая подразделяется на: 1) супралитораль - зону заплеска волн и штормовых выбросов, заливаемая лишь в самые высокие сизигийные приливы; 2) литораль - приливо-отливную зону (до нуля глубин); 3) сублитораль - зону материковой отмели (шельфа) постоянно покрытую водой, делящуюся на верхний горизонт (от 0 до 50-70 м глубин), нижний горизонт (от 50-70 до 150-200 м), переходный горизонт кромки шельфа (от 150-2.00 до 350-400 м) (Биологический энциклопедический словарь, 1989; Вронский, 1999; Кафанов, Кудряшов, 2000).

Супралитораль

¿лилелагиаль

—r—t--

меятеласиаль

III

Рис. 1.1.2. Вертикальная зональность Мирового океана

По физико-географическим признакам лучше всего обособляются литораль и сублитораль. Литораль, и тем более супралитораль, нельзя, строго говоря, даже относить к вертикальным зонам собственно моря, поскольку с геоморфологической точки зрения приливно-отливная зона является частью суши, населённой к тому же не только морскими, но и наземными организмами. Широтные зональные границы литорали и сублиторали являются, как правило, продолжением соответствующих широтных зон моря (Кафанов, Кудряшов, 2000: 77).

Мы будем рассматривать с географической точки зрения берег - зону прибоя, а с экологической - супралитораль (от лат. supra - над, выше и литораль) - это зона заплеска, пограничная полоса между сушей и морем, расположенная выше уровня прилива и нацело заливаемая лишь во время сильного ветрового нагона вод. Иногда супралитораль рассматривают как верхний горизонт литорали. А.И. Лесков (1936) выделял в зависимости от частоты и длительности заливания солеными водами все приморские луга на три группы (уровня): 1) луг низкого уровня - расположен на наиболее пониженных участках, заливаемых каждым более или менее сильным приливом (0,5-2 м шириной) (часто называют супралиторалью); 2) луг среднего уровня - на более возвышенных участках террасы, заливаемых только в оч