Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Эколого-флористический анализ сосудистых растений морских побережий Приморского края

ВАК РФ 03.00.16, Экология

Автореферат диссертации по теме "Эколого-флористический анализ сосудистых растений морских побережий Приморского края"

На правах рукописи

□ □348446"/

Киселёва Алёна Геннадьевна

ЭКОЛОГО-ФЛОРИСТИЧЕСКИЙ АНАЛИЗ СОСУДИСТЫХ РАСТЕНИЙ МОРСКИХ ПОБЕРЕЖИЙ ПРИМОРСКОГО КРАЯ

03.00.16 - экология

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

2 6 НОЯ 2009

Владивосток 2009

003484467

Работа выполнена в лаборатории биогеографии и экологии Тихоокеанского института географии ДВО РАН Научный руководитель: доктор биологических наук, профессор Борис Иванович Сёмкин

Официальные оппоненты: доктор биологических наук, профессор Татьяна Александровна Комарова

доктор биологических наук Анна Витольдовна Беликович

Ведущая организация: Институт водных и экологических проблем ДВО РАН, г. Хабаровск

Защита состоится «12» декабря 2009 года в 10.00 часов на заседании диссертационного совета Д 212.056.02 при Дальневосточном университете МОН РФ по адресу: 690091, г. Владивосток, ул. Октябрьская, 27, к. 435

Отзывы на автореферат просим направлять по адресу: 690091, г. Владивосток, ул.

Октябрьская, 27, к. 417, кафедра общей экологии

Факс: (4232) 45-94-09

e-mail: marineecologv@rambler.ru

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Дальневосточного государственного университета МОН РФ

Автореферат разослан « » ноября 2009 г.

Учёный секретарь Диссертационного совета, кандидат биологических наук

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы. Растительный покров морских побережий формируется на границе двух главнодсйствующих сфер Земли - гидросферы (океана) и литосферы (суши), а также атмосферы и биосферы, где происходит их активное взаимодействие и ежегодное увеличение антропогенного влияния. Многие исследователи 20-го века А.И. Лесков (1936); M. Riklii (1943-1944); Г.Э. Курснцова (1978), Н.С. Пробатова, В.П. Сслсдсц (1998) и др. указывали на особенности прибрежно-морской растительности. Растительность береговой зоны подвержена быстрому исчезновению при чрезмерном использовании прибрежно-морских экосистем. Она находится под воздействием экстремальных природных условий: прибрсжно-морского климата, физико-химического влияния морских вод (течений, ледового режима, волн и цунами), морфолитодинамичных процессов геоструктур берега (оползней, абразии, аккумуляции и др.). И при антропогенном вмешательстве (изъятие пляжного материала, строительство, концентрация населения, туризм, рекреация и т.д.) происходит синантропизация растительности и опустынивание территорий. В связи с этим, эколого-флористичсские исследования имеют важное индикаторное значение изменений окружающей среды, служат основой для мониторинга, организации мер по сохранению биоразнообразия и рациональному природопользованию.

Изучение растительности морских побережий российского Дальнего Востока (РДВ) началось в конце XIX века и продолжалось в XX, XXI многими исследователями. В Приморском крае исследования проводили Н.М. Пржевальский (1870), A.A. Булавкина (1917), В.Л. Комаров (1937), П.Д. Ярошснко (1960, 1962, 1969), Б.П. Колесников (1937), П.П. Жудова (1967), Г.Э. Курснцова (1968, 1969, 1973, 1978, 1981), В.М. Урусов (1976, 1981, 1988), С.С. Харксвич, Т.Г. Буч (1994), Е.А. Чубарь (1994, 1996, 1998), Н.С. Пробатова, В.П. Селедсц (1998, 1999), C.B. Прокопенко (2001) и другие. На Чукотке работали Б.Н. Городков (1935), А.В.Бсликович (2006), Л.А. Ссргиснко (2008) и др., о прибрежно-морской растительности Камчатки, Сахалина, Курильских островов и Охотии сообщается Д.П. Воробьевым (1937, 1947, 1960, 1963), В.Н. Васильевым (1946), В.Л. Комаровым (1950, 1953), К.Д. Степановой (1955, 1961, 1985), Е.М. Егоровой (1967), В.П. Селедцом (1976, 1977, 1978, 1981, 1985, 2000), В.Ю. Баркаловым (1998), М.Г. Хоревой (2003) и др. Но сведения о прибрежно-морской растительности разрозненны и касаются видового состава сосудистых растений локальных территорий. Раннее не проводились экологическое зонирование морских побережий по распределению растительного покрова и флористический анализ прибрсжно-морских сосудистых растений Приморского края.

Цель и задачи исследования. Цель данной работы - провести эколого-флористичсский анализ сосудистых растений морских побережий Приморского края. Для этого необходимо было решить следующие задачи:

1) составить список прибрсжно-морских видов сосудистых растений Приморского

края;

2) выделить биотопы прибрсжно-морских зон;

3) провести таксономический, биоморфный, экологический анализы прибрсжно-морских флор Приморского края;

4) выявить редкие виды сосудистых растений и уникальные флоры морских побережий;

5) провести сравнительный анализ прибрсжно-морских флор разных регионов РДВ и оценить их биологическое разнообразие.

Объект и методы исследования, исходный материал. Работа основана на исследованиях морских побережий южного, центрального и северного Приморья в 19982008 гг., объектами которых являются сосудистые растения. Собрано 500 гербарных листов и сделано 112 геоботаничсских описаний. Списки видов сосудистых растений морских побережий составляют для Приморья - 373 вида, для РДВ - 607 видов. На

основании списка сосудистых прибрсжно-морских растений проводилось сравнение флор теоретико-графовыми методами Б.И. Сёмкина (1987). С помощью статистической программы были построены матрицы пересечения, включения и сходства, ориентированные графы включения-сходства, дендрограммы, дентриты.

Научная новизна. В данной работе впервые был составлен конспект видов прибрежно-морских сосудистых растений Приморского края по сборам автора. Проведены таксономический, экологический и биоморфный анализы флор морских побережий Приморского края. Выделены прибрежно-морскис зоны, их биотопы и горизонты супралиторали на основе распределения растительного покрова. Предложены флористическое районирование прибрсжно-морских флор Приморского края и РДВ, расчет индексов преобладания и мер разнообразия прибрсжно-морских флор.

Защищаемые положения:

1. Особенности дифференциации прибрсжно-морских зон основаны на распределении растительного покрова и определяются степенью влияния моря на сушу, а различие биотопов - рельефом, типами берега, субстрата, почв и степенью увлажнения.

2. Экобиоморфы сосудистых растений супралиторали отражают адаптации видов к экстремальным природным условиям.

3. Видовое разнообразие прибрсжно-морской флоры уменьшается с юга на север, оставаясь без существенных изменений на супралиторали. Виды супралиторальной каймы являются космополитами морских побережий российского Дальнего Востока.

Практическая значимость. Результаты исследований данной работы могут найти применение в разработке мероприятий по охране биологического разнообразия морских побережий, в обосновании противоэрозионной фитомслиорации, для селекции устойчивых и декоративных сортов газонных растений. Материал может использоваться в биоиндикации и мониторинге флор морских побережий Приморского края и РДВ, для составления учебных курсов биологических и экологических факультетов.

Апробация работы. Основные результаты работы были доложены и представлены: на V Дальневосточной конференции по заповедному делу (Владивосток, 12-15 октября 2001), на симпозиуме «Phytogcography of Northeast of Asia» (Vladivostok, 21-25 July 2003); на XI съезде Русского ботанического общества (Новосибирск-Барнаул, 18-22 августа 2003); на VI Дальневосточной конференции по заповедному делу (Хабаровск, 15-17 октября 2003); на I, II и VII конференциях-конкурсах молодых ученых «Географические и геоэкологические исследования на Дальнем Востоке» (Владивосток, 12-13 ноября 2002; 2324 декабря 2004; 4-5 декабря 2008), на V конференции «Растения в муссонном климате» (Владивосток, 20-24 октября 2009).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 24 работы, в том числе 2 в ведущих рецензируемых научных журналах.

Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения, пяти глав, выводов, списка литературы, включающего 219 источников, в том числе 27 на иностранных языках и 18 приложений, состоящих из списков видов и таблиц. Общий объём работы составляет 205 страниц, 13 таблиц, 37 рисунков.

Благодарности. Автор искренне признателен и благодарен своему научному руководителю д.б.н., проф., в.н.с. Б.И. Ссмкину, к.б.н., зав. лаб. Н.А. Василенко, к.б.н., н.с. И.М. Родниковой за помощь и поддержку в работе; д.б.н., зав. лаб. С.В. Осипову и с.н.с. Е.П. Кудрявцевой - за ценные советы.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ ГЛАВА 1. РАСТИТЕЛЬНЫЙ ПОКРОВ МОРСКИХ ПОБЕРЕЖИЙ (ЛИТЕРАТУРНЫЙ ОБЗОР)

В главе рассматриваются этапы изучения и особенности растительного покрова морских побережий российского ДВ, приводятся сведения о растительном покрове умеренных зон Земного шара (Пржевальский, 1870; Воробьев, 1937; Комаров, 1937; ШкН, 1943-1944; Сследец, 1976, 1985; Фукарск и др., 1982; Баркалов, 1998 и др.). Также описываются типы побережий и морфолитодинамичные процессы, происходящие в береговой зоне (Каплин, 1973; Шепард, 1976; Арчиков, 1986; Ламырев, 1986; Израилсв, 1991; Кононснко, Шилин, 2003 и др.). Содержатся сведения о природных и антропогенных факторах, влияющих на динамику прибрсжно-морской растительности (Кононснко, Шилин, 2003), и этапы зарастания берегового субстрата растительностью (Лесков, 1936; Шафер, 1956; Сслсдсц, 1977, 2000; Брсслина, 1978 и др.). Описаны различные морфологические адаптации и процессы происходящие в клетках растений в условиях произрастания на морском побережье (Структура и организация клеток, 1970; Культиасов, 1982; Полевой, 1989; Нсупокосва, 1998; Пробатова, Сслсдсц, 1999 и др.) и др.

ГЛАВА 2. РАЙОН РАБОТ Побережье Приморского края располагается в пределах Восточно-Сихотэ-Алинского окраинно-матсрикового вулканического пояса, протяженностью 1350 км. В пределах прибрежной зоны Восточного Сихотэ-Алиня преобладает мелкосопочный и холмисто-увалистый рельеф, реже встречаются низкогорные и срсднегорные массивы. Центральная часть Приморья, от бухты Терней до м. Поворотный, может быть отнесена к типично абразионно-бухтовым берегам. Юг Приморья известен как классический тип риасового берега. Климат в Приморье имеет ярко выраженный муссонный характер, что вызвано различием в тепловом режиме между материком и океаном (Алисов, Полтараус, \974). Наиболее увлажненными районами Приморского края являются западное побережье зал. Петра Великого, побережье Японского моря от бухты Ольга до мыса Золотого. В главе также описаны географическое положение, геоморфологическое строение, климат, почвы, растительность морских побережий РДВ (Давыдова, 1966; Гвоздецкий, Михайлов, 1970; Каплин и др. 1991 и др.). Северо-Притихооксанская физико-географическая страна включает области, расположенные на крайнем севере Дальнего Востока, Охотскос побережье, Камчатку и Курильские острова. В Амуро-Сахалинскую входят Приамурье, Приморье и Сахалин (Гвоздецкий, Михайлов, 1970).

ГЛАВА 3. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ Материалом для данной работы послужил список прибрсжно-морских сосудистых видов растений Приморья, составленный по сборам автора. Сбор сосудистых растений в гербарий и гсоботаническис описания прибрсжно-морской растительности проводились в Приморском крае в 1998-2008 гг. (рис. 1). Всего собрано 500 гербарных листов и сделано 112 гсоботаничсских описаний, из них 58 для супралиторапи. Гсоботаническис описания сделаны на разных пробных площадках в связи с неоднородностью рельефа: на пологих пляжах с однотипным грунтом - 100X10 м2, у подножия клифа - 50X10 м2, на скалах -30X10 м2 по стандартной методике. Список видов для РДВ составлен по сводке "Сосудистые растения советского Дальнего Востока" (1985-1996), где местообитание для вида отмечено морское побережье для 21 прибрежно-морекого района (рис. 2). Названия сосудистых растений приведены по изданию «Сосудистые растения советского Дальнего Востока» (1985-1996), некоторые виды даны по С.К. Черепанову (1995).

Флористические данные составлялись в форме прямоугольной таблицы qxs■. количество видов в столбцах (/=1, 2, ..., д), флористические районы в строках (/= 1, 2, ..., .$). По матрице флористических данных рассчитывалась матрица абсолютных мер сходства или мер пересечения. Общий элемент се имеет вид: СаЬ = ^'_|гшп(а(о,о;л), где а и Ь -

номера сравниваемых флор. Для получения матрицы мер включения каждый элемент строки a (Cai, Са2,..., Саы Caq) матрицы пересечения делится на соответствующий этой строке диагональный элемент Саа. По методу Сёренсена рассчитывали матрицу сходства: ЛГой( " =(2Кa/txKlt,o)/(Ka/i +КЫа), где Ка/ъ элемент матрицы мер включения равный Ся(/С„„, a Кьы = Cah/СЬа. По матрице включения построены ориентированные графы включения-сходства. Иерархическая дендрограмма строилась по данным матрицы сходства методом взвешенного среднего арифметического

связывания: К(([I,jJ),k) = {n,K(I,k) + п¡K(j,k))¡(n¡ +п.), где [/, j] - группа из двух

объектов / иу с максимальным значением в матрице мер сходства; к - объект, с которым ищется сходство указанной группы, и,- - число элементов в 1 объекте, n¡ - число элементов в j объекте. По матрице сходства велось упорядочивание флор по наиболее сильным связям в образе дентрита - оптимального дерева. Все матрицы были рассчитаны с помощью программы MS Excel. Инвентаризационное разнообразие рассчитывалось по абсолютным и относительным ссмействснно-видовым спектрам. Для этого находится К„% „+\ - мера процентного сходства двух относительных семейственно-видовых спектров АТ„ „+1 = (5„ -г- 5„+1) х 100%, содержащих соответственно л и л+1 семейство, где S„ - сумма видов в п наиболее обильных семействах, S„+\ - сумма видов в и+1 наиболее обильных семействах (формула 1). Затем рассчитывали абсолютные (RS) и относительные (QS) меры

разнообразия),: RS = где P¡ - частота, доля особей /-го вида

/=1

(формула 2). QS = [nY min(/^.,l/«)-l]/(/?-l) (формула 3). Дифференцирующее

;=1

разнообразие рассчитывается по формуле: K<f=n(T-S)/(n-\)T\ при z=0, где п - число весовых множеств, Т - сумма п - мер весовых множеств, S - мера объединения п - весовых множеств (формула 4).

Рис. 1. Картосхема районов работ: 1. б. Спасения; 2. б. Бойсмана; 3. о-в Большой Пслис; 4. о-в Рейнеке; 5. о-в Попова; 6. о-в Русский; 7. о-в Камни Матвеева, о-в Уши; 8. Амурский залив, о-в Скребцова; 9. Уссурийский залив; 10. Залив Восток; 11. б. Соколовская, б. Преображение, берег от м. Островной до о-ва Петрова, о-в Орехов; 12. м. Бринсра, б. Лидовка; 13. б. Голубичная, б. Удобная, б. Серебрянка.

( Флористичосоий ройом

Рис. 2. Картосхема прибрежно-морских флористических районов российского Дальнего Востока: 1. Чукотский островной, 2. Ч. западный, 3. 4. восточный, 4. 4. южный, 5. Анадырско-Пенжинский, 6. Корякский, 7. Охотский северный, 8. О. центральный, 9. Охотский южный, 10. Камчатский западный, 11. К. восточный, 12. К. южный, 13. Командорский, 14. Северо-Сахалинский, 15. Севсро-Курильский, 16. Амгунский, 17. Уссурийский северный, 18. У. центральный, 19. У. южный, 20. ЮжноСахалинский, 21. Южно-Курильский.

РЕЗУЛЬТАТЫ И ИХ ОБСУЖДЕНИЕ Глава 4. РАСТИТЕЛЬНЫЙ ПОКРОВ ПРИБРЕЖНО-МОРСКОЙ ЗОНЫ ПРИМОРСКОГО КРАЯ

4.1. РА СТИТЕЛЬНОСТЬ ПРИБРЕЖНО-МОРСКИХ ЗОН ПРИМОРСКОГО КРАЯ Растительный покров морских побережий отнесен к трем прибрежно-морским зонам: сублитораль, супралитораль и прибрежная суша (рис. ЗА) (по терминологии A.M. Короткого, Б.И. Худякова (1990), Н.Ф. Рсймерса (1991)). Степень воздействия моря на растительность уменьшается от сублиторали к супралиторали и к прибрежной суши. Сублитораль полностью покрыта морской водой, супралитораль периодически затапливается и забрызгивается, а на прибрежную сушу морская вода поступает через тропосферу в результате механического ветрового захвата брызг. Растительность сублиторали, супралиторали и прибрежной суши названа нами прибрсжно-морской. При исследовании прибрсжно-морской растительности Приморского края в данной работе мы выделяем в зависимости от субстрата, условий увлажнения, типа берега, степени влияния моря, рельефа местообитаний биотопы каждой зоны: 1. В пределах сублиторали выделены биотопы - аккумулятивных, или абразионных, или абразионно-аккумулятивных участков шельфа. 11. В пределах супралиторали выделены биотопы - а) пляжа (аккумулятивный берег) или бенча (абразионный берег), б) марша (низменности глинистых, песчаных или илистых берегов) и в) клифа (уступ в коренных породах). 111. В пределах прибрежной суши выделены биотопы - а) приморских скал, б) морских террас, в) приморских болот, г) приустьевых участков и д) солоноватых озер. В связи с большой разнообразностью биотопов морских побережий растительность варьирует от подводных лугов, растительных группировок до приморских лесов, болот и лугов. Далее, следуют характеристики растительного покрова прибрежно-морских зон Приморского края.

растений по биотопам морских побережий Приморского края

I. Растительный покров сублиторали. В условиях полного погружения в морскую воду обитают покрытосеменные растения (гидатофиты), приспособленные к постоянному засолению (галофиты). Здесь встречаются 6 видов растений Zostera asiatica, Z. marina, Z. caulescens, Z. japónica, Phyllospadix iwatensis, Ph. juzepczukii. Тип шельфа, субстрата, степень волнения моря влияют на неоднородность растительности. На абразионных участках образуются открытые группировки; на аккумулятивных, абразионно-аккумулятивных участках формируются фитоценозы - обширные подводные луга на песчаном, каменистом и илистом грунтах.

II. Растительный покров супралиторали. На супралиторали, забрызгиваемой волнами, затапливаемой в квадратурные и сизигийные приливы моря произрастают в основном ксерофиты, галофиты (эу-, крино- и гликогалофиты). Биотопы пляжа и бенча представляет собой пологие или склоновые берега с сильным прибоем и подвижностью

грунта. Для них характерны Leymus mollis, Glechnia littoralis, Honckenya oblongifolia, Dracocephalum charkeviczii, Senecio pceudoarnica, Lathyrus japonicus, Linaria japónica, Papaver anomalum, Mertensia simplicissima, Carex kobomugi, C. macrocephala, Artemisia steUeriana, Salsola komarovii, Phragmites australis, Chorisis repens, Scutellaria strigillosa, Rosa rugosa и др. (57 видов). Они образуют несомкнутые растительные группировки или сомкнутые растительные сообщества на пескс, гальке, камнях, ракушках, валунах. Биотоп марша образуется на низинных глинистых и песчаных берегах, периодически заливаемых морем. Гигрофитныс, галофитные растения Salicornia europeae, Triglochin maritimum, T. palustre, Juncus haenkei, J. tenuis, Suaeda heteroptera, Carex pediformis, Puccinellia hauptiana, Ranunculus sarmentosa и др. (18 видов) образуют маршевые луга, на песке, глине, илу, маршевых почвах. Биотоп клифа представляет собой выступ в материнских породах, упирающийся в морс, который подвергается воздействию морских волн, брызг, приливов-отливов. На клифс крепятся ксерофиты, галофиты Allium senescens, Artemisia littoricola, Kitagawia littoralis, K. terebinthaceae, Orostachys iwarenge, Gypsophilla pacifica, Dianthus chinensis, Koeleria tokiensis, Plantago camtchatica, Saxífraga serótina, Scabiosa lachnophylla, Sedum aizoon, S. kamtschaticum и др. (30 видов), образуя несомкнутые пстрофитные растительные группировки в расщелинах скал.

III. Растительный покров прибрежной суши. Прилегающая к супралиторали часть суши уже испытывает меньшую степень влияния морской воды (только через тропосферу), но также подвергается действию направленных сильных ветров с моря, туманов, тайфунов, цунами. Характеризуется наибольшим разнообразием биотопов и растительных сообществ. На приморских скалах более экстремальные условия для развития растений и растительный покров представлен ксерофитами и ксеромезофитами (104 вида). В дрсвссно-кустарниковом ярусе распространены: Pinus densiflora, P. koraensis, Malus manschurica, Alnus japónica, Quercus mongolica, Q. dentata, Juniperus davurica, J. rígida, Rosa rugosa, R. maximowicziana и др. В травяном ярусе встречаются Adenophora sublata, A. triphylla, Diantus chinensis, Campanula cephalotes, Heteropappus saxamarinus, H. villosus, Dendranthema coreanum, D. naktongense, Angelica gmelinii, Saxífraga serótina, Ligusticum hultenii, Lilium buchianum, L. cernuum, Allium condensatum, Galium verum, Artemisia gmelinii, Artemisia pannosa, A. littoricola, Saussurea pulchella, Platycodon grandifiorus и др. на скале, примитивных почвах. Морские террасы заняты растительностью лугов и лесов (126 видов). Луг с растениями мезофитами, ксерофитами представлен разнотравником из Thalictrum tuberiferum, Calamagrostis angustifolia, Melilotus suaveolens, Cerasus maximowiczii, Geranium eriostemon, Artemisia mandshurica, A. saitoana, A. stolonifera, Saussurea pulchella, Festuca rubra, Oxitropis mandshurica, Patrinia scabiosifolia, Sorbaria sorbifolia, Spodiopogon sibiricus, Spirea salicifolia, Thermopsis lupinoides, Viola mandshurica, V. patrinii, Acetosella vulgaris и др. на лугово-болотных, луговых, глсевых, дерново-луговых почвах. В лесу растут ксерофиты, кссромезофиты, мезофиты. В этих лссах с сильно подветренной и штормовой стороны деревья, в основном, имеют низкорослую, некоторые стелющуюся жизненную форму. В местах менее подверженных воздействию ветров и штормов лес образуют деревья средней высоты. Распространены Alnus japónica, Aralia elata, Tilia amurensis, Carpinus cordata, Malus mandshurica, Betula mandshurica, B. costata, Berberís amurensis, Larix olgensis, Taxus cuspidata, Eleuterococcus septemlobum, Phellodendron amurense и др. на буроземах. В приустьевых участках, где вода близко расположена к поверхности встречаются растения мезофиты; где засушливые условия - ксерофиты. В кустарниково-травяном фитоценозе растут: Salix integra, A triplex gmellinii, Gallium davuricum, Heracleum dissectum, Ligularia calthifolia, Angelica gmelinii, Bistorta pacifica, Ranunculus japonicus, Poa skvotzovii, Cerastium arvense и др. (61 вид) на влажных луговых, глсевых, дерно-луговых почвах, глине, песке. Растительность понижений приморских болот имеет более увлажненные условия и занято гигрофитами, гидрофитами, галофитами. Фитоцснозы образованы: Iris

ensata, I. laevigata, l. uniflora, /. setosa, Hemerocallis middendorfii, Sanguisorba parviflora, Phragmites australis, Potentilla anserine, P. chinensis, Ranunculus chinensis, japonicus, Rubia jesoensis, Car&x pediformis, C. pumila, Juncus haenkei, J. tenuis, Rumex gmelinii и др. (19 видов) на зачаточных торфяниках, лугово-болотных, низинных болотных почвах. Солоноватые озера близко расположены к морской воде, затапливаемые в сильные приливы и подпитываемые грунтовыми водами с гидрофитами, галофитами. Водные растения Potamogeton perfoliatus4 P. pusiilus, Ruppia maritime в прибрежно-водных сообществах распространы на камнях, песке, илу.

Доминирующими видами сосудистых растений морских побережий (прибрежно-морских зон) являются Leymus mollis, Ligusticum hultenii, Rosa rugosa, Senecio pseudoarnica, Artemisia gmelinii и др. Проведенное исследование выявило (рис. ЗБ), что представителей морских террас, приморских скал, приустьевых участков превалирующее количество видов. Биотопы пляжа и бенча, клифа, марша, приморских болот, сублиторали, солоноватых озер характеризуются меньшим количеством видов, потому что в данных экотопах произрастают узкоарельные виды сосудистых растений.

Активное взаимодействие моря и суши происходит в зоне супралиторали, где нами выделено два горизонта: 1) нижний горизонт супралиторали (супралиторальная кайма) -максимально забрызгиваемый и затопляемый морскими волнами от литорали до 0-0,5 м над уровнем моря; и 2) верхний горизонт супралиторали - от супралиторальной каймы до поднятых морских террас, затапливаемый лишь в сильные шторма и сизигийные приливы (рис. 4). Термин супралиторальная кайма назван по аналогии с сублиторальной каймой, которую выделил J.R. Lewis (1964) как самый верхний горизонт сублиторали на глубине 11,5 м.

Artemisia gmelinii Calystegia soldanella Campanula cephalothes Diantus chinensis Patrinia scabiosifolia Rosa maximowicziana R. rugosa

Sanquisorba parviflora Saussurea pulcheüa Scabiosa lachnophylla ¡Papaver anomalum I Phragmites australis

Морские террасы

Верхний горизонт супралиторали

Береговая зона взаимодействия литосферы и гиппосферы

Athripleх gmelinii Artemisia littoricola Artemisia stelleriana Carex kobomugi C. macrocephal Chorisis repens Leymus mollis Linaria japónica Mertensia simplicissima Honckenya oblongifolia

Plantago camtchatica phyüospadix iwatensis

Senecio pceudoamica Phyllospadix juzepczukii

Salsola komarovii Zos¡em шШса

Zostera japónica Zostera marina 7o^tprn rnn!rvrcm'-

Супралиторальпа

супралитораль

сублитораль

Рис. 4. Вертикальная зональность морского побережья Приморского края Видовое разнообразие сосудистых растений уменьшается от верхнего горизонта супралиторали до сублиторали, что подтверждает теорию Вальтера Г. (1975) о вторичном приспособлении наземных и водных гапофитных растений к соленой среде. Так как изначально Мировой океан был пресным и концентрация солсй в нем постепенно возросла путем смыва солсй с суши. Растительность супралиторальной каймы контагиозна, фрагментарна и разреженно слагается Мег1ет1а йтрНсшта, Нопскепуа oЫongifolia и др. Верхний горизонт супралиторали как граница перехода в континент не имеет четких

границ, а характеризуется более сомкнутыми фитоценозами, слагаемыми Artemisia gmelinii, Rosa rugosa - на пологих, склоновых, каменистых и скальных берегах.

4.2. ТАКСОНОМИЧЕСКИЙ СОСТАВ ПРИБРЕЖНО-МОРСКИХ ФЛОР ПРИМОРСКОГО КРАЯ Составленный нами список прибрсжно-морской флоры Приморского края включает 373 вида, относящихся к 228 родам и 73 семействам, из них 53 вида (16%) - адвентивные. Представители семейства Brassicaceae указывают на увеличение сорных растений на морских берегах Приморского края. Преобладание ссмсйств Asteraceae, Роасеае, Rosaceae в прибрсжно-морской флоре Приморского края в целом характеризуют ее как нсморапьную. Также это указывает на наибольшую разнообразность и приспособленность данных семейств к стрессовым условиям морского побережья.

Супралиторальный комплекс растений Приморского края, приуроченный к произрастанию на морском берегу, составляет 112 видов из 30 семейств и 78 родов (рис. 5). Лидирующие семейства - это Asteraceae 17 (15% от общего количества супрапиторальных видов), Роасеае 13 (12%), Chenopodiaceae 9 (8%), Cyperaceae 7 (6%), Caryophyllaceae 6 (5%), Crassulaceae 6 (5%), Lamiaceae 6 (5%), Apiaceae 5 (5%), Rosaceae 5 (5%), Fabaceae 4 (4%), а другие семейства составлены 1-3 видами. Они схожы с такими же семействами выделенными для южного Приморья (Чубарь, 1998) и приморской флоры западного побережья Белого моря (Бабина, 2003). Также это указывает на наибольшую разнообразность и приспособленность данного семейства к стрессовым условия морского побережья. Родовой спектр прибрсжно-морской флоры включает 11 лидирующих родов: Artemisia, Potentilla, Carex, Trifolium, Allium, Geranium, Rumex, Sedum, Juncus, Calamagrostis, Festuca. Ведущими родами супрапиторальной флоры являются Artemisia, Carex, Festuca, Lamium, Plantago, Sedum, Puccinellia.

100 90 80 70 60 50 40 30 20 10 0

У с/ с/ с А* о®

1 ■ ==

г 1 — t 1 1-I-i-

- т- ¡Fi L-J-fl tf-rlri 1 1 ■ 1*1 Пп 1 П

f jt $

г?

к®

Ж ^ J3 /

г® СР /

семейства

□ прибрежно-морские Приморского края ■ прибрежно-морские РДВ

□ супралиторальные Приморского края

Рис. 5. Соотношение ведущих ссмсйств прибрежно-морских флор Приморского края, РДВ и супралиторальной флоры Приморского края Виды сосудистых растений данных семейств обладают высокой адаптацией к условиям морского побережья. В целом, выявленные соотношения прибрсжно-морской флоры характерны для умеренных флор Голарктики.

4.3. ЭКОЛОГИЧЕСКИЙ И БИОМОРФНЫЙ АНАЛИЗЫ СОСУДИСТЫХ РАСТЕНИЙ МОРСКИХ ПОБЕРЕЖИЙ ПРИМОРСКОГО КРАЯ На сублиторали растут гидатофиты гапофилы, на супрапиторали, приморских скалах - псаммофиты, литофиты, гапофиты, на приморских болотах - кссромезофиты,

гигрофиты, на приморских лугах - мезофиты, кссромезофиты, галофиты, в солоноватых озёрах - гидрофиты, галофиты. Так как, на морском берегу недостаток влаги, то по отношению к условиям увлажнения растений ксерофитов наибольшее количество видов 227 (65%), как и переходных форм - кссромсзофитов 59 (17%) видов, мезоксерофитов 39 (11%) видов. Характерные группы растений для достаточного и избыточного увлажнения занимают малую долю (рис. 6). В основном, по отношению к субстрату преобладают псаммофиты и литофиты - 85%, по отношению к богатству почв - растения эутрофы (78%) и олигомезотрофы (15%), мезотрофы (8%) встречаются на водораздельных приморских лугах.

игрофиты

гццатофитьГ 2%

мезоксерофиты 2% /

11% \ N. гидрофиты /

мезофиты 1% \ /

2%

ксеромезофиты

17%

ксерофиты

65%

Рис. 6. Спектр экологических групп прибрсжно-морских сосудистых растений по отношению к увлажнению Приморского края Проведенный биоморфный анализ (по справочнику А.Б. Безделева, Т.А. Бездслевой (2006)) показал, что из жизненных форм в прибрежной зоне преобладают травянистые растения - 81% (282 вида), а доля деревьев, кустарников, кустарничков, полукустарников и лиан составляют составляет 19% (91 вид). Среди травянистых растений морских побережий Приморского края 22% многолетних длиннокорнсвищных, 19% многолетних стержнекорневых и 17% 1-2-летних стсржнекорнсвых указывает на то, что растения приспосабливаются к закреплению в динамичном субстрате и для добычи глубоко залегающей воды (рис. 7). В зоне морского побережья редукционная эволюция (соматическая редукция) "от деревьев к травам" показывает, что травянистые растения лучше приспособлены для освоения новых экологических ниш. 50% травянистых растений составляют розсточные и полурозеточные, 36% - полегающие, ползающие, приподнимающиеся и стелющиеся формы, так как растения произрастают в условиях сильных ветров, заплесков и брызг морских волн.

столонообразуюиие

корневищ-юлуковичн ые и луковичные т. — 3% 1% папоротниковые 1 1% деревья — \ клубневые т. ^ 8% кустарники \ 1% / / 6% полукустарники \ I X / / 1% / / ^^ лианы — I ---3%

кистекорневые т. 1 -2-летние стержнекорневые

21% 15%

мн. / длинокорневищные т.—"^ 18% многолетние (мн.) стержнекорневые т. 19% 1-2-летние короткокорневищные (кк) и кистекорневые 3%

Рис. 7. Спектр жизненных форм прибрсжно-морских сосудистых растений Приморского края

Биоморфы растений отображают экологические условия в зоне морских берегов. В зоне супралиторальной каймы (наибольшего воздействия моря на сушу) произрастают лишь розсточные, полурозеточные, стелющиеся, ползающие низкорослые травянистые сосудистые растения. По мерс удаления от моря в верхнем горизонте супралиторали,

морских террасах появляются полукустарники, лианы, кустарники и деревья, что свидетельствует об уменьшении морского влияния. Специфические супралиторальпыс виды растений адаптированы к экстремальным условиям произрастания в зоне непосредственного воздействия морской воды. На клеточном уровне происходит выведение или, накопление или, ограниченное поглощение солей, и в основном растения имеют С4 - тип фотосинтеза. На организменном уровне экобиоморфы отображают аридные, засолсныс условия обитания, приспособленность к повышенной инсоляции, подвижности грунта, ветровому и волновому воздействию. На ценотическом уровне на супралиторальной каймы встречаются однотипные, одновозрастныс разреженные растительные группировки. Поэтому прибрежно-морскис виды рекомендуются в качестве эрозифитов газонов и декоративных растений клумб.

4.4. РЕДКИЕ СОСУДИСТЫЕ РАСТЕНИЯ МОРСКИХ ПОБЕРЕЖИЙ ПРИМОРСКОГО КРАЯ

Редкие сосудистые растения в Приморском крас (Харксвич, Качура, 1981; Красная книга РСФСР, 1988; Красная книга Приморского края, 2008), встречающиеся на морском побережье составляют 22 вида (6% от прибрсжно-морской флоры Приморского края) (Actinidia argüía (Sicbold et Zuce.) Planch. Ex Mig., Armeniaca mandschurica (Maxim.) Skvortz., Calystegia soldanella (L.) R.Br., Ephedra monosperma C.A. Mcy, Iris laevigata Fisch, et. C.A. Mcy, Juniperus rígida Sicbold et Zuce. (J. communis auct non L.), Kalopanax septemlobum (Thunb.) Koidz., Larix olgensis A. Henry, Lilium buschianum Lodd., Lilium cernuum Kom. Lilium distichum Nakai, Lilium lancifolium Thunb., Leontopodium palibianum Bcauvcrd., Paeonia lactiflora Pall., Papaver anomalum Fcdde, Pyrrosia petiolosa (Christ ct Baroni) Ching, Parthenocissus tricuspidata (Sicbold ct Zucc.), Pinus densiflora Sicbold ct Zucc., Quercus dentala Thunb., Rhododendron schlipenbachii Maxim., Taxus cuspidata Sicbold et Zucc. ex Endl., Zoyzia japónica Steud.).

В Приморье охраняемые виды по собственным сборам находятся на берегах б. Соколовской 6 видов, Амурского, Уссурийского заливов 5 видов, м. Островного - 5 видов, б. Удобной - 4 вида, б. Спасения - 2, о-ва Большой Полис - 2, м. Островок Фальшивый - 2, о-ва Попова - 2, о-ва Русский - 1. Сходны по видовому составу редких видов 1) берега п-ва Муравьева-Амурского, м. Островного, о-ва Большой Пслис; 2) берега бухт Соколовская, Удобная и 3) берега б. Спасения и м. Островок Фальшивый. Небольшое количество редких видов небольших популяций свидетельствуют об усиленной деградации растительности на морских берегах Приморского края. Естественный растительный покров, являясь срсдообразующим и ландшафтным стабилизатором, подвержен на морском побережье вытеснению антропофильной растительностью, до полного исчезновения. Заповедные территории занимают маленькие пространства и в настоящее время не справляются с охраной естественного фонда Природы. Краснокнижные виды могут исчезнуть с лица планеты, именно, в силу воздействия человека и его хозяйственной деятельности, а не естественной конкурентной борьбы между видами одного царства биоты. Масштабы антропогенного влияния на морском побережье интенсивно увеличиваются ежегодно. Необходимо проводить: а) просветительскую работу среди населения, б) публиковать списки краснокнижных видов, в) разрабатывать правила взаимодействия человека с естественной экосистемой, чтобы не подорвать сс жизнедеятельности.

Краснокнижные прибрсжно-морские виды РДВ составляют 5% - 31 вид от всей прибрсжно-морской флоры РДВ. Прибрсжно-морские районы Чукотского, Амгунского, Уссурийского, Курильского и Сахалинского мы относим к уникальным, так как в них встречаются краснокнижные виды. К этим же прибрсжно-морским районам необходимо усиленное внимание и разработка мер по охране данных экосистем. В Приморском крае 53 вида (16%) адвентивных растений присутствующие в береговой флоре свидетельствуют об усиление антропогенного влияния в этой географической зоне. На побережье происходят необратимые процессы исчезновения редких, нуждающихся в охране видов растений в

результате антропогенного влияния. Охраняемые береговые территории в Приморском крас в Лазовском, биосферных Дальневосточном природном морском и Сихотэ-Алинском заповедниках характеризуются большим видовым разнообразием растительности, по сравнению с другими побережьями, но в последние годы увеличивается количество отдыхающих, что ведет к обеднению, вытаптыванию, синантропизации растительного покрова.

Глава 5. СРАВНИТЕЛЬНЫЙ АНАЛИЗ ПРИБРЕЖНО-МОРСКИХ ФЛОР

5.1. СРАВНИТЕЛЬНЫЙ АНАЛИЗ ПРИБРЕЖНО-МОРСКИХ ФЛОР ПРИМОРСКОГО

КРАЯ

Одной из форм связи между более или менее отдаленными территориально флорами является наличие в их составе общих видов, что указывает на известную самобытность путей развития каждой из сравниваемых флор, связанных в прошлом более полной общностью своего состава (Толмачев, 1986). Работая по шкале, где разрешены операции min, min, >, =, y-f(x) мы получаем достоверные данные матрицы мер пересечения, включения, ориентированные дентрит и граф-включения. В ходе данных исследований были составлены списки видов для 13 прибрежно-морских флор Приморского края. Они образуют ландшафтные районы различных экотопов морского побережья. Большим видовым богатством прибрежно-морских сосудистых растений отличаются флоры Амурского, Уссурийского заливов (155 видов), Тернсйского района (122 вида), Лазовского района (105 видов), берега от м. Островного до о-ва Петрова (76 видов) (Лазовский заповедник), острова Русский (73 вид).

По ориентированному графу сходства прибрежно-морских флор Приморского края (рис. 8), который строился по матрице включения флоры разбиваются на две. В первую входят районы 2, 4-10, во вторую - 1, 3, 11-13. Это подтверждается в дендрограмме (рис. 9А), построенной по матрице сходства. При усреднение величин, которые мы получаем в матрице сходства, дендрограмме, оптимальному дереву данные имеют приблизительную значимость. Прибрежно-морское флористическое районирование Приморского края совершалось по сходству и различию видового состава. Кластер первой группы включает прибрежно-морскис флоры районов: I. Амурский и Уссурийский заливы, включая острова Скрсбцова и Русский, бухта Бойсмана, залив Восток. Вторая группа кластеров состоит из прибрежно-морских флор районов: I. Бухты Соколовская, Серебрянка, Удобная, Голубичная, Лидовка, м. Бринсра (б. Рудная), берег от м. Островного до о-ва Петрова; II. Острова Камень Матвеева и Уши, бухта Спасения, остров Рейнекс; III. Острова Попова и Большой Пслис. Первый прибрсжно-морской флористический район расположен в северозападной и северо-восточной частях залива Петра Великого. Он характеризуется территорией врезанной в континст и более защищенной от влияния моря, имея «защитный щит» островной гряды залива Петра Великого, который смягчает штормовые явления. Во втором прибрсжно-морской флористический район объединяются прибрежно-морскис флоры Тсрнейского, Дальнсгорского, Лазовского и Хасанского районов, близкие по видовому составу, гсографичсско-климатичсским и экологическим условиям.

Оптимальное дерево - дентрит строится по матрице сходства, в нем происходит упорядочивание флор по наибольшим связям. В нем прибрежно-морскис флоры Приморского края распространяются по побережью взаимосвязано, представляя единый маритимальный комплекс.

Рис. 8. Ориентированные графы сходства прибрсжно-морских (А) и супралиторальных флор Приморского края (<5>35%): 1. б. Спасения; 2. б. Бойсмана; 3. о-в Большой Пелис; 4. о-в Рейпеке; 5. о-в Попова; 6. о-в Русский; 7. о-в Камни Матвеева, о-в Уши; 8. Амурский залив, о-в Скребцова; 9. Уссурийский залив; 10. Залив Восток; 11.6. Соколовская, б. Преображение, берег от м. Островной до о-ва Петрова, о-в Орехов; 12. м. Бриннера, Лидовка; 13. б. Голубичпая, б. Удобная, б. Серебрянка

Рис. 9. Дендрограммы сходства прибрсжно-морских (А) и супралиторальных флор (Б) Приморского края, рассчитанная по видовому списку

При сравнение супралиторальных флор Приморского края (рис. 8Б) отделяется северная и северо-восточная часть залива Петра Великого. В кластерном анализе сходство супралиторальных флор залива Петра Великого в большей степени, чем на уровне прибрежно-морской флоры (рис. 9Б). Сюда примыкают флоры островов Большой Пслис и Попова. Сходство больше 50% проявляется у супралиторальных флор центрального и северного Приморья, с ними сходны флоры б. Спасения и о. Рейнекс. Всё это связано в основном с типом побережья. Залив Петра Великого имеет выраженный тип риасового берега, поэтому и отличается от других флор абразионно-аккумулятивного побережья Приморского края. В работе выделяются два прибрежно-морских флористических района риаеовых берегов залива Петра Великого и абразионно-аккумулятивных берегов южной, центральной и северной частей Приморского края.

5.2. СРАВНИТЕЛЬНЫЙ АНАЛИЗ ПРИБРЕЖНО-МОРСКИХ ФЛОР РОССИЙСКОГО

ДАЛЬНЕГО ВОСТОКА

В работе предложен флористический анализ по спискам видов, родов и семейств. Так как к важнейшим особенностям каждой флоры относятся се связи с другими флорами в степенях общности видового, родового, семейственного состава флор (% общих видов, родов, семейств в составе сравниваемых флор) (Толмачев, 1974). В сравнительном анализе прибрежно-морских флор РДВ по списку видов выявляется, что Уссурийский северный (272 вида), Уссурийский центральный (288), Уссурийский южный (329) подрайоны, Южно-Сахалинский (244) и Южно-Курильский (233) прибрсжно-морскис флористические районы доминируют по видовому составу, в остальных районах видовой состав колеблется от 134-192. Построенный граф-включения (рис. 10) по матрице включения, при пороге > 70% помогает выделить три группы прибрежно-морских флор РДВ. Первая включает прибрсжно-морскис флоры от Охотии, Северных Курил до Чукотки. Во вторую группу прибрежно-морских флор входят Амгунская и Уссурийская. В третью - Севсро-Сахалинская, Южно-Сахалинская и Южно-Курильская. Согласуя это с данными дендрограммы нами выделены северные и южные прибрсжно-морскис флоры. Северные флоры, входят в Ссвсро-Притихооксанскую физико-географическую область; южные флоры относятся к Амуро-Сахалинской физико-географической области. Южные прибрсжно-морские флоры связаны с северными флорами через Амгунский и Охотский южный районы.

С выделением супралиторальных флор выяснилось, что также как на уровне прибрсжно-морских флор происходит деление на северную и южную флоры. Однако они имеют очень большое сходство внутри выделенных групп. Данное исследование показывает приуроченность прибрежно-морских и супралиторальных видов к определенным флористическим районам. Сублиторальные виды сосудистых растений РДВ распространяются по шельфу зонировано по широтам. Покрытосеменные растения, поселившиеся в морской среде на шельфе не расселяются далее Чукотского южного флористического подрайона. Наиболее северные прибрсжно-морскис районы РДВ Чукотский, Охотский, Анадырско-Пснжинский, Камчатский отличаются по видовому составу от Амгунского, Сахалинского, Курильского, Уссурийского районов. Но виды супралиторальной каймы действительно являются космополитами морских берегов и распространяются азонально, но составляют всего 1% от всей прибрежно-морской флоры: повсеместно распространены Leymus mollis, Honckenya oblongifolia, Lathyrus japonicus, Mertensia simplicissima, Potentilla anerina.

На видовом уровне прибрсжно-морские флоры можно отнести к пяти флористическим прибрсжно-морским провинциям, что определено по ориентированному графу включения-сходства (рис. 11А): I. Арктическая, II. Охотская, 111. Камчатская, IV. Сахалино-Хоккадская, V. Маньчжурская. Сравнительный анализ прибрежно-морских флор по списку родов позволяет установить связи между флорами в рамках крупной флористической области (Толмачев, 1974). По ориентированному графу включения-

сходства, рассчитанному по родовому списку выделяются три прибрсжно-морские флористические области (рис. 11 Б): I. Циркумборсальная; II. Борсально-Восточноазиатская; III. Восточноазиатская. По дснтриту устанавливается связь ЮжноКурильской, Южно—Сахалинской и Уссурийской прибрсжно-морских флор через Ссвсро-Сахалинскую с Камчатской южной._

Прибрежно-морские флоры РДВ: 1. Чукотская островная, 2. Ч. западная, 3. Ч. восточная, 4. Ч. южная, 5. Анадырско-Пенжинская, 6. Корякская, 7. Охотская северная, 8. Охотская центральная, 9. Охотская южная, 10. Камчатская западная, 11. К. восточная, 12. К. южная, 13. Командорская, 14. Северо-Сахалинская. 15. СевероКурильская, 16. Амгунская, 17. Уссурийския северная, 18. У. центральная, 19. У. южная, 20. Южно-Сахалинская, 21. ЮжноКурильская.

Рис. 10. Граф включения-сходства прибрсжно-морских флор российского Дальнего Востока, рассчитанная по видовому списку методом среднего арифметического связывания при пороге <5>70%

э>ооо

Зн^м^^З UJ

iv (ЗмЗ**©

А Б

Рис. 11. Ориентированные графы включения-сходства прибрсжно-морских флор Дальнего Востока, рассчитанные по видовому (А) и по родовому списку (Б), при пороге ¿>70%

рассчитанное по матрице сходства Сравнительный анализ прибрсжно-морских флор по списку семейств позволяет найти древние генетические связи. По ориентированному графу включения сходства разбивается три группы прибрсжно-морских флор (рис. 13А). В первой группе в Камчатскую включаются Анадырско-Пснжинская, Корякская, Охотская, Командорская, Севсро-Курильская и Ссвсро-Сахалинская прибрсжно-морскис флоры. Это показывает, что по-видимому, в древности Камчатка была связана с Охотским побережьем, Северными Курилами и Северным Сахалином. Потому что в относительно недавнем прошлом существовала сухопутная связь Сахалина с Камчаткой (Толмачев, 1974). Во второй группе в Уссурийскую включается Амгунская флора, как и на видовом, так и родовом уровнях. Отдельно отстоит Южно-Сахалинская и Южно-Курильская флоры от других прибрсжно-морских флор, что связано с более южным происхождением этих флор, чем остальных. Кластерный анализ флор, проведенный на семейственном уровне (рис. 13Б) объединяет по сходным семействам Чукотский, Анадырско-Пенжинский и Корякский районы в одну группу. Остальные флоры объединяются в другую группу. Это показывает, что северная часть Азии, скорее всего, некогда была отделена перешейком от Камчатки и Охотии, что не позволяло свободно мигрировать видам растений. Геологические данные свидетельствуют, что в третичное время между Чукоткой и Камчаткой на месте

российского Дальнего Востока, на уровне семейств, при пороге <5>70%. Б. Дсндрограмма сходства прибрсжно-морских флор, рассчитанная по сходству семейств

Рассслснис прибрсжно-морских видов растений на территории РДВ можно показать на основе индексов преобладания. Наибольшие положительные численные значения индекс преобладания имеют следующие районы: Уссурийский южный (23), Уссурийский центральный (20), Уссурийский северный (17), Южно-Сахалинский (13), ЮжноКурильский (10), Камчатский южный (8) и Камчатский восточный (7). По-видимому, из этих районов идет распространение прибрсжно-морских растений в районы с меньшим индексом преобладания. Эти показатели могут говорить о том, что эти флоры наиболее богаты в связи с большим разнообразием экотопов и типов берегов и более теплым климатом.

5.3. ОЦЕНКА БИОЛОГИЧЕСКОГО РАЗНООБРАЗИЯ ПРИБРЕЖНО-МОРСКИХ ФЛОР РДВ И ПРИМОРСКОГО КРАЯ В настоящее время биологическое разнообразие рассматривается как концепция или система взглядов, вокруг которой группируются известные и новые проблемы, связанные с охраной живой природы (Scott at al., 1993). Устойчивость биосферы зависит от устойчивости ее отдельных биогеоценозов, а устойчивость экосистем - от сохранения видового разнообразия (Научные основы..., 2006). В работе показан метод определения инвентаризационного биоразнообразия, дающий оценку разнообразия всей прибрежно-морской экосистемы РДВ. Для этого по спектрам 10-11 ведущих семейств прибрежно-морской растительности (табл. 3) рассчитана мера сходства для Дальнего Востока (Кю.идв) и Приморского края (Кю.цпр) по формуле 1, инвентаризационное абсолютное разнообразие RS - по формуле 2 и относительная мера разнообразия (мера выравненное™) QS - по формуле 3 (табл. 4). Видовое разнообразие прибрежно-морской флоры Дальнего Востока составляет 70% и Приморского края 68%. Дифференцирующее разнообразие состоит в оценке разнообразия в сравнение между прибрсжно-морскими флорами РДВ (формула 4). Дифференцирующее разнообразие прибрсжно-морских флор 21 района Дальнего Востока колеблется в пределах 44-80%. Прибрсжно-морская флора РДВ составляет 15% от всей флоры РДВ из 607 видами, 258 родов и 78 семейств. Состав ведущих семейств флор РДВ и Приморского края схожи.

Таблица 3.

Относительные семейственно-видовые спектры наиболее крупных по числу видов

N Семейство ЦВ10 ЦВ 11 ПрЮ Пр11

1 Asteraceae 0,253 0,244 0,282 0,275

2 Роасеае 0,173 0,168 0,128 0,125

3 Fabaceae 0,141 0,136 0,135 0,131

4 Caryophyllaceae 0,096 0,092 0,058 0,056

5 Polygonaceae 0,088 0,085 0,071 0,068

6 Cyperaceae 0,068 0,064 0,026 0,025

7 Scrophullariaceae 0,053 0,051 0,063 0,063

8 Rosaceae 0,048 0,046 0,135 0,131

9 Ranunculaceae 0,04 0,038 0,063 0,063

10 Apiaceae 0,04 0,038 3,039 0,038

11 Chenopodiaceae 0,038 0,025

сумма 1 1 1 1

Кп, п+1 0,962 0,985

RS 0,733 0,726 0,722|0,703

QS 0,707 0,698 0,691|0,703

Метод подсчета биологического разнообразия по 10, 11 ведущим семействам показывает его обоснованное применение, так как видовое разнообразие (по количеству всех прибрсжно-морских видов) соответствует мерам выравненности разнообразия QS

(рис. 13). С ссвсра на юг увеличивается количество прибрежно-морских видов и значений ¿Х? синхронно. Количество же супралиторальных видов меняется незначительно от 18 до 36. Большое количество супралиторальных видов в Уссурийском прибрсжно-морском районе 54-60 связано с более теплыми климатическими условиями данной зоны в отличие от других прибрежно-морских районов РДВ.

количество видов, ОЭ

□ ОЭ мера дифференцирующего разнообразия

□ Супралиторальные ДВ

□ прибрежно-морские ДВ

Рис. 13. Видовое разнообразие прибрсжно-морских сосудистых растений Оценка по дифференцирующему разнообразию (¿5 выявляет, что видовое разнообразие прибрсжно-морских флор российского Дальнего Востока уменьшается с юга на север с 80 до 44%. Наименьшим разнообразием характеризуется прибрежно-морская флора Чукотского островного 44-49 %, Чукотского западного 53-57 %, районов. Наибольшим дифференцирующим разнообразием отличаются Камчатский западный район 72-75 %, Севсро-Сахалинский - 73-76 %, Амгунский - 74-76 %, Уссурийский северный -72-75 %, Уссурийский центральный - 71-75 %, Уссурийский южный - 76-78 %, ЮжноСахалинский - 77-79 %, Южно-Курильский — 78-80 %.

ВЫВОДЫ

1) Прибрсжно-морская флора Приморского края представлена 373 видами сосудистых растений (56% от прибрсжно-морской флоры РДВ) из 228 родов и 73 семейств, из них супралиторапьная флора состоит из 112 видов (33% от прибрсжно-морской Приморского края) 30 семейств и 78 родов носит нсморальный характер.

2) По степени уменьшения влияния моря растительный покров морских побережий Приморского края отнесен к трем прибрсжно-морским зонам, с выделением различных биотопов: сублиторапь (аккумулятивные, абразионо-аккумулятивные, абразионные участки шельфа), супралитораль (пляж, бенч, марш, и клиф) и прибрежная суша (приморские скалы, морские террасы, приустьевые участки, приморские болота и солоноватые озера).

3) Супралиторальные виды сосудистых растений имеют различные адаптации к условиям засоления, сильным ветрам, брызгам и заплсскам волн, подвижности субстрата, повышенной инсоляции и другим факторам среды. На организменном уровне экобиоморфы в основном стсржнскорнсвыс, длиннокорнсвищныс, полурозеточные и розсточные, имеющие повышенное опушение, восковой налет, сокращение листовой поверхности и другие. На ценотичсском уровне на супралиторальной кайме азонально распространены контагиозные растительные группировки.

4) Краснокнижные прибрсжно-морскис виды Приморского края составляют 6% от всей прибрсжно-морской флоры края. Большое видовое разнообразие прибрсжно-морских растений сохранено в Лазовском, биосферных Дальневосточном природном морском и Сихотэ-Алинском заповедниках, испытывающих наименьшее влияние населения Приморского края.

5) Два прибрсжно-морских флористических района отмечены в Приморском крас: риасовых берегов залива Петра Великого (берегов п-ва Муравьев-Амурский, о-в Русский, Скрсбцова, б. Бойсмана, залива Востока) отличающиеся от абразионно-аккумулятивных берегов южной, центральной и северной частей Приморского края (Тсрнсйского, Лазовского и Хасанского районов и южных островов залива Петра Великого).

6) В сравнительном анализе прибрсжно-морских флор российского Дальнего Востока по списку видов выделяются: северные и южные флоры. Северные флоры, входят в Ссверо-Притихоокеанскую физико-гсографичсскую область: Чукотская, Корякская, Анадырско-Пснжинская, Командорская, Камчатская и Охотская. Южные флоры относятся к Амуро-Сахапинской физико-географической области: Южно-Курильская, Сахалинская, Амгунская и Уссурийская,

7) Проведено районирование прибрсжно-морских флор, относящихся к Борсальному полцарству Голоарктического царства: 1. Циркумборсапьная прибрсжно-морская область состоит из Арктической и Охотской прибрсжно-морских провинций; II. Борсально-Восточноазиатская включает Камчатскую и Сахалино-Хоккайдскую прибрсжно-морскис провинции; III. Восточноазиатская - Маньчжурскую прибрежно-морскую провинцию. Прибрсжно-морскис флоры полуострова Камчатки и Командорских, Сахалина и Курильских островов относятся к одной переходной прибрсжно-морской области под влиянием сглаживающего эффекта океанического климата в смягчении температурного режима в годовом цикле.

8) По показателям индексов преобладания распространение прибрсжно-морских растений происходит с Уссурийского, Южно-Сахалинского, Южно-Курильского и Камчатского в остальные прибрсжно-морскис флористические районы РДВ.

9) Инвентаризационное разнообразие прибрсжно-морских флор РДВ 70% сходно с таковым Приморского края - 68%. Дифференцирующее разнообразие 21 прибрсжно-морской флоры РДВ уменьшается с юга на север от 80 до 44 %. Количество супралиторальных видов сосудистых растений существенно не меняется в прибрсжно-морских районах РДВ.

Список публикаций по теме диссертации Статьи, опубликованные в ведущих рецензируемых научных журналах

1. Киселева, А.Г. Прибрежно-морские флоры Дальнего Востока и их инвентаризационное и дифференцирующее разнообразие / А.Г. Киселева // Вестник КрасГАУ, 2008. №4. С. 130-136.

2. Родникова, И.М. Биоморфологическая структура флоры сосудистых растений и лишайников прибрежных морских экотопов (залив Петра Великого в Японском море) / Родникова И.М., Киселева А.Г. // Вестник КрасГАУ, 2009. № 10. С. 59-64.

Статьи, опубликованные в периодических журналах н сборниках

3. Киселева, А.Г. Сравнительный анализ прибрежно-морской флоры Дальнего Востока России. Сравнение флор по спискам семейств / А.Г. Киселева // Исследования и конструирование ландшафтов Дальнего Востока и Сибири. Сборник научных работ. Вып. 5. Владивосток, 2001. С. 134-143.

4. Киселева, А.Г. Сравнение прибрежно-морских флор Дальнего Востока России по видовым спискам / А.Г. Киселева // Географические и геоэкологические исследования на Дальнем Востоке: Сб. статей молодых ученых. Владивосток: Дальнаука, 2004. С. 66-72.

5. Киселева, А.Г. Растительный покров морских побережий и сравнение прибрежно-морских флор Приморья / А.Г. Киселева // Географические и геоэкологические исследования на Дальнем Востоке: сб. науч. трудов молодых ученых. Вып. 2. Владивосток: Дальнаука, 2006. С. 7785.

6. Киселева, А.Г. Влияние природных и антропогенных факторов на видовой состав растений и лишайников малых островов залива Петра Великого (Японское море) / А.Г. Киселева, И.М. Родникова // Географические и геоэкологические исследования на Дальнем Востоке: сб. науч. статей молодых ученых. - Вып. 4. - Владивосток: Дальнаука, 2008. С. 126-132.

Работы, опубликованные в материалах региональных и международных конференциях,

симпозиумах и съездах

7. Киселева, А.Г. Растительность прибрежно-морской зоны юга Приморья / А.Г. Киселева // II Региональная конференция по актуальным проблемам морской биологии, экологии и биотехнологии студентов, аспирантов и молодых ученых, 4-5 ноября 1999 г. Тезисы докладов. Владивосток: Изд-во ДВГУ, 999. С. 75-76.

8. Киселева, А.Г. Флористические исследования морского побережья Приморья / А.Г. Киселева // Проблемы экологии и рационального природопользования стран Азиатско-Тихоокеанского региона. Международная конференция молодых ученых. Владивосток: Изд-во Владивостокского государственного университета экономики и сервиса, 1999. С. 127-128.

9. Киселева, А.Г. Характеристика ареалов прибрежно-морской растительности юга Приморья / А.Г. Киселева // Тезисы VII молодежной конференции ботаников в Санкт-Петербурге 15-19 мая 2000 г. Санкт-Петербург: Изд-во Буслай, 2000. С. 24.

10. Киселева, А.Г. Сохранение растительного биоразнообразия морского побережья / А.Г. Киселева // Растения муссонного климата: Тезисы И-ой международной конференции "Растения в муссонном климате. Под ред. О.В. Храпко. Владивосток: Дальнаука, 2000. С. 86-87.

11. Киселева, А.Г. Супралиторальные растительные сообщества заповедников Приморского края / А.Г. Киселева // Проблемы экологии и рационального природопользования Дальнего Востока: Материалы IV региональной конференции молодых ученых. Владивосток: Изд-во ВГУЭС, 2000. С. 220-221.

12. Киселева, А.Г. Прибрежно-морская растительность как раздел ботаники / А.Г. Киселева // Региональная конференция по актуальным проблемам морской биологии, экологии и биотехнологии студентов, аспирантов и молодых ученых. 15-16 декабря 2000 г. Тезисы докладов. Владивосток: Изд-во Дальневост. Ун-та, 2000. С. 53.

13. Киселева А.Г. Охраняемые растения морских побережий Дальнего Востока / А.Г. Киселева // V Дальневосточная конференция по заповедному делу, посвященная 80-летию со дня рождения академика РАН A.B. Жирмунского, Владивосток, 12-15 октября 2001 г.: Материалы конференции. Владивосток: Дальнаука, 2001. С. 132-133.

14. Kiseleva, A.G. Comparative analisis of Far East coastal floras / A.G. Kiseleva // Abstracts of symposium "Phytogeography of Northeast of Asia: tasks for the 21 st century", Vladivostok, Russia, 21 -25 July 2003. Vladivostok: IBBS FEB RAS, 2003. p. 42.

15. Киселева, А.Г. Сравнение прибрежно-морских флор Дальнего Востока России / А.Г. Киселева // Ботанические исследования в азиатской России: Материалы XI съезда Русского ботанического общества (18-22 августа 2003 г., Новосибирск-Барнаул). Том 1. - Барнаул: Изд-во "АзБука", 2003. С. 349-350.

16. Киселева, А.Г. Уникальность растительности морских побережий Дальнего Востока / А.Г. Киселева // Научные исследования в заповедниках Дальнего Востока. Часть I. Материалы VI Дальневосточной конференции по заповедному делу. Хабаровск, 15-17 октября 2003 г. Хабаровск: ИВЭП ДВО РАН, 2004. С. 107-109.

17. Киселева, А.Г. Динамика растительности острова Большой Пелис (Дальневосточный Государственный морской заповедник) / А.Г. Киселева, Л.А. Майорова // Растения в муссонном климате. III: Материалы III международной конференции «Растения в муссонном климате». (Владивосток, 22-25 октября 2003 г.) / Ред. С.Б. Гончарова. Владивосток: БСИ ДВО РАН, 2003. С. 77-80.

18. Родникова, И.М. Сосудистые растения и лишайники малых островков Камни Матвеева и Уши (залив Петра Великого, Японское море) / И.М. Родникова, А.Г. Киселева // Актуальные проблемы биологии и экологии: Тезисы докладов XII молодежной научной конференции Института биологии Коми НЦ УрО РАН (Сыктывкар, Республика Коми, Россия, 4-5 апреля 2005 г.). Сыктывкар, 2005, С. 196-197.

19. Киселева, А.Г. Оценка биологического разнообразия морских побережий российского Дальнего Востока / А.Г. Киселева // Территориальные исследования Дальнего Востока: Материалы III региональной школы-семинара молодых ученых, аспирантов и студентов. Биробиджан: ИКАРП ДВО РАН-ДВГСГА, 2005. С. 79-81.

20. Киселева, А.Г. Сосудистые растения и лишайники малых островов залива Петра Великого (Японское море) в условиях антропогенного влияния / А.Г. Киселева, И.М. Родникова // Флора и растительность Сибири и Дальнего Востока. Чтения памяти Л.М. Черепнина: мат. Четвертой Российской конф. / Е.М. Антипова (отв. ред.); ред. кол.; Краснояр. гос. пед. ун-т. Красноярск, 2006. С. 233-236.

21. Киселева, А.Г. Флористические районы морских берегов российского Дальнего Востока / А.Г. Киселева // Растения в муссоном климате. IV; Материалы четвертой научной конференции «Растения в муссоном климате». (Владивосток, 10-13 октября 2006 г.) / Ред. С.Б. Гончарова. Владивосток: БСИ ДВО РАН. С. 114-116.

22. Киселева, А.Г. Прибрежно-морские флоры российского Дальнего Востока / А.Г. Киселева // Антропогенная динамика природной среды. Том I. Доклады пленарного заседания. I. Техногенная трансформация экосистем. II. Ландшафтное и биологическое разнообразие: Материалы Междунар. научн.-практ. конф. (16-20 окт. 2006 г., г. Пермь) / Иерм. ун-т. - Пермь: изд. Богатырев П.Г., 2006. С. 267-268.

23. Rodnikova, I.M. Comparative analysis of lichen species and vascular plant species from islets (Peter the Great Bay in Sea of Japan) / I.M. Rodnikova, A. G. Kiseleva // Proceedings of the Joint Russian-Chinese Geographic Seminar of Young Scientists. - Changchun, China and Vladivostok, Russia: Office of Joint Seminar, 2008. P. 79-82.

24. Lyashevskaya, M. Biodiversity dynamics of vascular plants and lichents under anthropogenic and natural factors (Small Islands located in Peter the Great Bay, Sea of Japan) / M. Lyashevskaya, A. Kiselyova, I. Rodnikova // Land cover and land use changes in North East Asia: problems of sustainable nature management. Proceedings of the International Scientific Conference, September 6 -12, 2009, Vladivostok, Russia. Vladivostok: Dalnauka, 2009. P. 83-85.

Алёна Геннадьевна КИСЕЛЁВА

ЭКОЛОГО-ФЛОРИСТИЧЕСКИЙ АНАЛИЗ СОСУДИСТЫХ РАСТЕНИЙ МОРСКИХ ПОБЕРЕЖИЙ ПРИМОРСКОГО КРАЯ

Автореферат

Подписано к печати 05.11.2009 г. Формат 60x90/16. Печать офсетная. Усл. п. л. 1,44. Уч .-изд. л. 1,02. Тираж 100 экз. Заказ 133

Отпечатано в типографии ФГУП Издательство «Дальнаука» ДВО РАН 690041, г. Владивосток, ул. Радио,7