Флора Сихотэ-Алинского биосферного заповедника

Пименова, Елена Александровна

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Флора Сихотэ-Алинского биосферного заповедника
ВАК РФ 03.00.05, Ботаника

Автореферат диссертации по теме "Флора Сихотэ-Алинского биосферного заповедника"

На правах рукописи

Пименова Елена Александровна

ФЛОРА СИХОТЭ-АЛИНСКОГО БИОСФЕРНОГО ЗАПОВЕДНИКА (таксономический состав, эколого-географическая характеристика, охрана редких комплексов растений)

03.00.05 - ботаника

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Владивосток 2005

Работа выполнена в лаборатории высших растений Биолого-почвенного института Дальневосточного отделения Российской академии наук

Научный руководитель: доктор биологических наук, с.н.с.

Баркалов Вячеслав Юрьевич

Официальные оппоненты: доктор биологических наук, с.н.с.

Селедец Виталий Павлович

кандидат биологических наук Чубарь Елена Алексеевна

Ведущая организация: Ботанический сад-институт ДВО РАН

Защита состоится «25» февраля 2005 г. в 13'*' часов на заседании диссертационного совета Д 005.003.02 при Биолого-почвенном институте ДВО РАН по адресу: 690022, г. Владивосток, пр. 100 лет Владивостоку, 159. Факс:(4232)310-193.

С диссертацией можно ознакомиться в Центральной научной библиотеке ДВО РАН.

Автореферат разослан января 2005 г.

Ученый секретарь диссертационного совета,

доктор биологических наук

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы. Сихотэ-Алинский биосферный заповедник (САБЗ) является частью уникального природного комплекса среднего Сихотэ-Алиня. Географическое положение, разнообразие форм рельефа и, как следствие этого, - экотопов, а также исторические причины обусловили своеобразие растительного покрова этой территории. Это единственный в Приморском крае заповедник, где наиболее полно представлены лесные неморальные и бореальные сообщества, высокогорные тундры, прибрежно-морские и пресноводные экосистемы. Высокий уровень биоразнообразия, насыщенность редкими видами растений и животных, а также уникальность растительных сообществ послужили основными доводами для присвоения Сихотэ-Алинскому заповеднику статуса биосферного в 1979 г. и включения его в список всемирного наследия в 2001 г.

За 70-летний период ботанических исследований в САБЗ накоплен огромный фактический материал по растительному покрову, в том числе гербарий, списки видов, публикации, отчёты, данные в Летописи природы. Однако изучение флоры этой территории было в основном второстепенной задачей, поддерживающей цели геоботанических и лесоводственных исследований, либо зоологических. Целенаправленных флористических исследований до последнего времени практически не проводилось, особенно в современных границах заповедника (в 1996-1999 гг. к нему была присоединена новая территория). Имеющиеся на сегодняшний день сведения по флористическому составу САБЗ нуждаются в существенной ревизии. Часть видов по тем или иным причинам (ошибочное определение, отсутствие подтверждающих гербарных образцов растений с заповедной территории и т.д.) должны быть исключены из списка его флоры.

В постоянно меняющихся условиях окружающей среды динамична структура и состав растительного покрова, изменяется количество и характер слагающих его видов. В САБЗ проводятся работы по долгосрочному мониторингу растительного покрова и, несомненно, для таких исследований необходима четко разработанная флористическая база, без которой все эти работы заметно проигрывают.

Цель и задачи исследования. Цель работы - обобщить и проанализировать все накопленные материалы по флоре Сихотэ-Алинского заповедника и выявить её особенности. В задачи входило: 1) на основании критической ревизии гербарных коллекций и литературных данных, с учётом собственных исследований составить список видов сосудистых растений; 2) проанализировать состав сосудистой флоры на предмет таксономического разнообразия, эколого-ценотической приуроченности, биоморф и географических связей; 3) изучить особенности распространения видов растений на территории заповедника; 4) выявить редкие и эндемичные виды растений, места их локализации и наибольшей концентрации; 5) дать оценку современного состояния флоры заповедника, редких и нуждающихся в охране комплексов и видов растений.

Научная новизна. В результате собственных исследований, критической ревизии гербарных коллекций и публикаций уточнен видовой состав сосудистых растений САБЗ. На основании анализа таксономического состава, эколого-ценотической дифференциации и географических связей установлены особенности флоры САБЗ. Выявлены закономерности распределения представителей различных типов жизненных форм по флористическим комплексам и эколого-ценотическим группам. Впервые для заповедника приводятся 63 вида, из которых 6 видов являются редкими на его территории. Выявлены места концентрации редких и эцдемичных видов. Установлены особенности распространения видов в заповеднике.

Практическая значимость. Аннотированный список флоры САБЗ послужит основой для мониторинга растительного покрова, изучения популяций редких видов, лесоводствен-ных (проведение лесоустроительных мероприятий) и зоологических (оценка запасов кормовых угодий, влияние изменений в растительном покрове на структуру животного населения и др.) исследований. Выявленные географические и эколого-ценотические особенности видов сосудистых растений являются базой для дальнейшего всестороннего изучения современной флоры этой территории и этапов её исторического развития. Результаты изучения

редких элементов флоры могут быть использованы при разработке природоохранных мероприятий. Данные, полученные в ходе исследования, послужат основой для проведения экологических экскурсий на территории САБЗ, подготовке и проведении научно-образовательных и эколого-просветительских мероприятий.

Апробация работы. Результаты работы отражены в докладах на двух международных конференциях «Леса Евразии в третьем тысячелетии» (г. Москва, 2001 г.; пос. Каменюки, Беларусь - г. Беловежа, Польша, НП «Беловежская Пуща», 2002 г.), на региональной конференции «Мониторинг растительного покрова заповедных территорий Дальнего Востока» (г. Владивосток, 2002 г.), на VI Дальневосточной конференции по заповедному делу (г. Хабаровск, 2003 г.) и на конференции молодых учёных в БПИ ДВО РАН (г. Владивосток, 2003 г.).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 13 работ.

Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения, 9 глав, выводов и списка литературы (247 источников). Общий объём работы 462 страницы, включая 11 таблиц и 18 рисунков.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ Глава 1. ФИЗИКО-ГЕОГРАФИЧЕСКИЕ УСЛОВИЯ ЗАПОВЕДНИКА

В главе, главным образом на основании литературных данных, приводится характеристика географического положения, рельефа, гидрологии и гидрографии, климата, почв и растительности заповедника.

Сихотэ-Алинский заповедник был организован 10 февраля 1935 г. Площадь его неоднократно изменялась. В настоящее время заповедник занимает 401428 га (в том числе 2900 га морской акватории). Его охранная зона - 67660 га (в том числе 5110 га морской акватории). В административном отношении заповедник располагается на территории трёх районов Приморского края - Дальнегорского, Тернейского и Красноармейского.

Основные рельефообразующие объекты на его территории это часть хребта Сихотэ-Алинь и его отрог хребет Дальний; наивысшая точка - г. Глухоманка (1594 м над ур. м.). Главные водотоки - реки Джигитовка и Серебрянка (бас. Японского моря) и р. Колумбе (бас. р. Амур). Основные водоёмы - лагунные озёра Благодатное, Голубичное, Японское и горные Солонцовские озёра. Климат муссонный, но отличающийся по многим показателям на восточном и западном макросклонах Сихотэ-Алиня, а также по экспозициям склонов и с высотой над уровнем моря. В заповеднике преобладают подзолистые, подзолисто-бурозёмные и бурые грубогумусные почвы. Растительность на 97% представлена лесами, остальную площадь занимают луга, болота, скалы и россыпи. На территории заповедника хорошо выражены 6 высотных поясов растительности. Наибольшую площадь занимают кедрово-широколиственные и елово-пихтовые леса, а также вторичные дубняки и лиственничники.

Глава 2. ИСТОРИЯ БОТАНИЧЕСКИХ ИССЛЕДОВАНИЙ В ЗАПОВЕДНИКЕ

В главе приводятся подробные сведения по истории ботанических исследований на территории заповедника.

Первые сведения по растительности и флоре исследуемой территории ещё до организации здесь заповедника приводятся в работах А.Ф. Будищева (1898), П.М. Правдина (1915), В.К. Арсеньева (1921). Сборы гербарного материала в первые десятилетия 20 века были проведены Н.А. Пальчевским, Н.А. Десулави, Н.П. Крыловым, Б.П. Колесниковым. В Сихотэ-Алинском заповеднике в разные годы работали многие ботаники, как сотрудники заповедника, так и сторонних учреждений, что нашло отражение в целом ряде публикаций (Колесников, 1938; Шеметова, 1964, 1975; Доронина, 1967; Флягина, 1969, 1972, 1973, 1978, 1981, 1982, 1984, 19856, 1990, 2004; Смирнова, Флягина, 1975; Шаульская, 1981; Флягина, Кри-ницкая, 1982; Флягина, Шаульская, 1985; Флягина, Шаульская, 1985; Шаульская и др., 1987; Смирнова, 1990; Смирнова и др., 2000; и др.). Среди ботаников, внесших весомый вклад в изучение флоры заповедника, можно отметить Н.С. Шеметову, И.А. Флягину, Н.А. Шауль-скую, Е.А. Смирнову.

В период с 1997 по 2000 гг. на территории заповедника работала группа геоботаников из БПИ ДВО РАН, возглавляемая А.В. Галаниным. Ими проводилось изучение растительного покрова заповедника, собирался гербарный материал. Результаты исследований легли в основу монографии «Флора Сихотэ-Алинского заповедника» (2004), к написанию которой были привлечены сотрудники Лаборатории высших растений БПИ ДВО РАН и Сихотэ-Алинского заповедника.

В последние десятилетия на территории заповедника проводилось изучение лекарственных и пищевых растений (Аверкова, 1992, 1993), ведутся регулярные наблюдения за популяциями редких видов растений (Аверкова, 1994, 1995, 2001 а,б). В этот же период исследуется водная и околоводная растительность озёр заповедника (Нестерова, 1993,1994,1999, 2003).

Глава 3. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ

Полевые работы проводились нами в 2000-2004 гг. Детально-маршрутным методом обследовалась почти вся территория заповедника, включая бассейны основных рек, морское побережье и высокогорья. При этом сбор материала производился с учётом всего разнообразия экологических условий и растительных сообществ на каждом отрезке маршрута. Выполнено около 400 описаний растительности, в том числе и флористических. Описания проводились либо на постоянных пробных площадях по методике, предложенной И.А. Флягиной, и впоследствии обобщённой и дополненной нами (Пименова и др., 2003), либо на временно выбранных участках по стандартной методике геоботанических описаний.

За время полевых работ нами собрано 3000 листов гербария. Из фондов гербария САБЗ нами было изучено около 4500 листов, из которых около 2000 листов были определены нами. В фондах Гербария БПИ выявлено около 350 листов гербария с территории Сихотэ-Алинского заповедника. В коллекции гербария ГБС изучены материалы по некоторым семействам, среди которых обнаружено около 50 гербарных листов, собранных на территории заповедника.

На основе всех имеющихся материалов были составлены базы данных по гербарию и флоре заповедника, которые затем использовались для проведения анализа его флоры.

Пню 4. АННОТИРОВАННЫЙ СПИСОК ВИДОВ СОСУДИСТЫХ РАСТЕНИЙ

В списке приводятся 1076 видов сосудистых растений, нахождение которых на территории заповедника подтверждено гербарными сборами. Семейства располагаются по изданию «Сосудистые растения советского Дальнего Востока», тт. 1-8 (1985-1996), роды внутри семейств и виды внутри родов - по алфавиту латинских названий. Названия видов и их объем приводятся согласно тому же изданию, но в ряде случаев с учетом мнения С.К. Черепанова (1995).

В характеристике каждого вида приводятся сведения по распространению на территории заповедника, основным местообитаниям и частоте встречаемости, а также географический долготный и широтный элементы, эколого-ценотическая группа (только для аборигенных видов) и жизненная форма. Распространение видов на территории заповедника дается отдельно для западного и восточного макросклонов Сихотэ-Алиня, вершин хребта Сихотэ-Алинь и его отрогов, прибрежноморской части заповедника и более дробно по 33 урочищам.

При описании местообитаний видов дополнительно приводятся данные по характеру субстрата, режиму увлажнения, освещённости. При необходимости указываются сведения об особенностях распространения видов в заповеднике. Для видов редких на исследуемой территории даётся более подробное описание их местонахождений с цитированием гербарных образцов. Указываются классические местонахождения видов, описанных с территории САБЗ. Особо отмечаются виды, занесённые в Красную книгу РСФСР (1988), Красную книгу Приморского края (Перечень..., 2002) или рекомендованные к охране на российском Дальнем Востоке (Харкевич, Качура, 1981).

После латинского названия вида нередко приводятся синонимы, под которыми он указывался для заповедника в различных литературных источниках. Без нумерации в список внесены 226 видов, которые приводились для заповедника ранее, но по тем или иным причинам должны быть исключены из состава флоры САБЗ. Для каждого из этих видов приводятся более или менее подробные комментарии с аргументаций.

Глава 5. СИСТЕМАТИЧЕСКИЙ АНАЛИЗ

Нами была проведена критическая ревизия ранее опубликованных списков видов флоры Сихотэ-Алинского заповедника (Шеметова, 1975; Смирнова и др., 2000; Флора..., 2004) с учетом собственных флористических исследований и изучения гербарных коллекций. По нашим данным во флоре Сихотэ-Алинского заповедника насчитывается 1076 видов из 489 родов и 128 семейств, что несколько меньше, чем указывалось ранее. Из состава его флоры исключены 226 видов, приведенные для этой территории в различных литературных источниках. Среди причин, по которым виды исключались нами из списка можно назвать следующие:

1. Указание видов основано на ошибочном определении гербарного материала: Cirsium maackii, Rhaponticum uniflorum, Pseudostellaria rupestris, всего 80 видов.

2. Виды на самом деле были собраны в пос. Терней и его окрестностях, но рядом авторов автоматически включены в состав флоры заповедника: Malva pusilla, Amaranthus lividus, Coriandrum sativum, всего 24 вида, преимущественно заносные. До сих пор они не обнаружены на заповедной территории.

3. Виды, распространенные преимущественно в южных или юго-западных районах Приморского края и вероятность их нахождения в заповеднике сомнительна: Tilla mand-shurica, Acer komarovii, Ribes komarovii, всего 96 видов. Скорее всего, указание этих видов для заповедника основано на ошибочном определении гербарных сборов.

4. Виды, широко распространены в северных районах российского Дальнего Востока, а на юге отсутствуют, либо встречаются очень редко: Ribesfragrans, Weigela suavis, Hierochloe arctica, всего 57 видов.

5. Виды встречаются преимущественно на Сахалине и Курильских островах, а на материке чаще замещаются близкими расами: Neomoliniajaponica, Platanthera ophrydioides, Scir-pus wichurae.

Распространение большинства из этих видов не показано для территории Сихотэ-Алинского заповедника (Сосудистые растения..., 1985-1996) и указания их с большой долей вероятности могут относиться к другим близким по морфологии и экологии видам, которые действительно отмечены в заповеднике и подтверждаются гербарными сборами.

Вместе с тем, для флоры Сихотэ-Алинского заповедника впервые приводятся 63 вида, в том числе 46 по собственным сборам. В их число входят: Saussureafulcrata, Mimulus stolo-nifer, Oreorchispatens, Torreyochloa natans, Potamogeton octandrus, Triadenumjaponicum, Til-lea aquatica и др.

Ведущие позиции во флоре САБЗ занимают семейства Сурегасеае (90 видов; 9,2%), Asteraceae (89; 9,1%), Роасеае (74; 7,5%), что характерно для Бореальной флористической области. Суммарная доля аборигенных видов наиболее богато представленных десяти семейств составляет 50,6%, что отображает неморальные черты флоры, специфичные для Восточно-Азиатской флористической области. В спектре ведущих родов первые позиции занимают Сагех (74 вида; 7,6%), Artemisia (19; 2%), Viola (15; 1,5%), а на долю 10 родов приходится 19,3% (190 видов), что отображает специфичность условий обитания на исследуемой территории.

С целью выявления особенностей таксономической структуры и состава флоры Сихо-тэ-Алинского заповедника (САБЗ) в качестве сравнительных объектов были выбраны флоры Лазовского (ЛАЗ) и Большехехцирского (БХЗ) заповедников. Сравнение проводилось с учетом основных принципов сравнительной флористики (Толмачев, 1974,1986) и с применением коэффициента сходства Серенсена-Чекановского (Шмидт, 1980).

В результате сравнительного анализа выявлены следующие особенности: 1. Во флоре САБЗ насчитывается 984 аборигенных вида из 432 родов и 121 семейства, что составляет 38,1% от флоры Приморья и Приамурья. 2. Сходство флоры САБЗ наибольшее с флорой ЛАЗ (Ksc = 0,72), что обусловлено наличием общих прибрежно-морских, неморальных лесных и приуроченных к восточному макросклону Сихотэ-Алиня эндемичных и неэндемичных видов. 3. Сходство флоры САБЗ с флорой БХЗ (Ksc=0,66) обусловлено преимущественно общностью таежных и таежно-болотных, а также приуроченных к западному макросклону Сихо-тэ-Алиня, видов. 4. Флора САБЗ, как и двух других заповедников, является преимущественно неморальной, типичной для Восточно-Азиатской флористической области, на что указывает общность их состава и структуры ведущих семейств и родов. В то же время, она несет и черты бореальной флоры, что особенно подчеркивается более высоким процентом видов в ведущих 10 семействах и родах, по сравнению с другими заповедниками. 5. Особенностью флоры САБЗ, отличающей его от флор ЛАЗ и БХЗ, является хорошо выраженный комплекс высокогорных видов, присутствие некоторых элементов, заходящих на территорию заповедника с севера, а также наличие ряда редких реликтовых представителей флоры. 6. Во флоре САБЗ отсутствуют многие теплолюбивые южные виды, характерные для флоры ЛАЗ, а также большинство представителей, распространенных в континентальных районах, присутствующие во флорах ЛАЗ и БХЗ. 7. Для флоры САБЗ характерен более низкий показатель ад-вентизации (8,6%), по сравнению с ЛАЗ (13,9%) и БХЗ (10,7%).

Глава б.ЭКОЛОГО-ЦЕНОТИЧЕСКИЙАНАЛИЗ

В начале главы приводится характеристика основных направлений эколого-ценотического анализа и работы, в которых изложены методики и подходы, применяемые при таких исследованиях. Общие принципы, используемые нами в эколого-ценотическом анализе флоры заповедника, основаны на работах Ю.Д. Клеопова (1990), В.Б. Сочавы (1946), Т.Н. Буториной (1963), СА. Ильинской (1963), А.В. Галанина (1991), А.Г. Крылова (1969,1984), В.П. Верхолат (1999), А.П. Добрынина (2000), СВ. Осипова (2002) и др.

В результате обобщения различных материалов (геоботанические описания, гербарий, литературные данные) для Сихотэ-Алинского заповедника нами были выделены 9 флористических комплексов и 33 эколого-ценотические группы. Комплексы и группы формировались с учетом фитоценотической приуроченности и экологии видов на территории заповедника. При их выделении чаще не учитывались исторические факторы и особенности распространения видов на всем ареале. Каждый вид был отнесен только в один комплекс и одну группу по принципу преимущественности, что практически неизбежно при работе с локальной флорой.

6.1. Характеристика флористических комплексов и эколого-ценотическихгрупп

Приводится эколого-ценотическая структура флоры Сихотэ-Алинского заповедника с кратким описанием каждого выделенного комплекса и группы. В характеристиках комплексов и групп отражены основные типы местообитаний видов и их отношение к факторам влажности, освещенности и трофности.

6.2. Распределение видов по типам жизненных форм

При изучении флоры Сихотэ-Алинского заповедника нами были выявлены основные группы биоморф, формирующиеся в определенных условиях обитания и, в свою очередь, отражающие специфичность этих условий. При определении типов жизненных форм мы руководствовались основными принципами, изложенными в работах И.Г. Серебрякова (1962, 1964), а также собственными наблюдениями (Безделева, Пименова, 1998). Большинство специфических терминов для названий органов растений и выделенных типов жизненных форм приводятся в соответствии с биоморфологическим словарем (Жмылев, Алексеев, Карпухина, Баландин, 2002).

На основании комплекса признаков, отражающих различные аспекты поведения растений (продолжительность жизни всего растения и отдельных его частей, структура многолет-

них подземных и надземных органов), для флоры заповедника были выделены 20 типов жизненных форм. Полностью или частично одревесневающие растения объединены в следующие группы: деревья, кустарники, полукустарники, кустарнички, полукустарнички, лианы. Травянистые растения представлены двумя большими группами: многолетники и однолетники. Наибольшее разнообразие типов жизненных форм наблюдается среди многолетних трав. На основании однократного или многократного развития генеративных побегов различаются поликарпические и монокарпические травы. По характеру подземных и надземных многолетних органов выделены группы длиннокорневищных, короткокорневищных, сто-лонных, надземнокорневищных, надземностолонных, луковичных и клубневых поликарпи-ческих трав. Отдельно рассматриваются виды, сохраняющие в течение всей жизни главный корень. Они представлены в группе стержнекорневых многолетних трав. Среди поликарпи-ческих растений отдельно приводятся травянистые лианы. По типу питания были выделены группы полупаразитных, паразитных и сапрофитных трав.

Отдельно рассмотрены биоморфы аборигенных видов растений. Из всех выделенных типов жизненных форм самым большим количеством во флоре заповедника представлена группа многолетних трав, объединяющая 740 аборигенных видов растений или 76% (рис. 1). Вторую позицию занимают однолетние и двулетние травы - 9% (89 видов). Значительным разнообразием отличаются группы кустарников и деревьев с 68 (7%) и 45 (5%) видами соответственно. Примерно равное долевое участие (по 1%) во флоре заповедника приходится на кустарнички, полукустарники и полукустарнички. Наименьшим количеством представлены деревянистые лианы - 0,3%.

Среди многолетних трав самым большим количеством представителей выделяются типы короткокорневищных (включая различные вегетативно-неподвижные или вегетативно-малоподвижные) и длиннокорневищных (включая надземно-, подземнокорневищные и сто-лонные) жизненных форм, составляющих 49% (369 видов) и 34% (253) соответственно. На группу стержнекорневых многолетников приходится 7% (55). Представители клубневого и луковичного типов жизненных форм занимают по 3% от всех многолетних трав. Менее разнообразно представлены группы травянистых лиан (2%), паразитных и полупаразитных многолетников (1%) и сапрофитов (1%).

6.3. Распределение сосудистых растений заповедника по флористическим комплексам и эколого-ценотическим группам

Приводится распределение видов, родов и семейств в выделенных флористических комплексах и эколого-ценотических группах, а также их характеристика с позиций адаптационных систем видов, которые отражены в типах жизненных форм (табл.).

Самым большим по количеству представителей является лесной флористический комплекс, объединяющий 419 видов или 39% (рис. 2). Исключительное таксономическое разнообразие и богатство комплекса определяется тем, что лесные сообщества преобладают в сложении покрова заповедника и отличаются большим многообразием в пределах различных геоморфологических структур от морского побережья до верхнего пояса гор. По принадлежности к различным типам лесных ценозов в комплексе было выделено 9 эколого-ценотических групп: неморальная (112 видов), таежная (51), неморально-таежная (61), уремная (15), неморально-уремная группа (93), дубравная (23), степисто-лесная (43), зарос-левая (11), инициально-зарослевая (10).

В неморальной группе ядро составляют виды горных кедровых и кедрово-широколиственных лесов, преобладающих на территории заповедника. Среди них: деревья Acer mono, A. tegmentosum, Tilia amurensis, кустарники Eleutherococcus sentocosus, Corylus mandshurica, древесные лианы Schisandra chinensis, Actinidia kolomikta, Vitis amurensis, многолетние травы Carex lanabracteata, C. siderosticta, Melica nutans, Schizachne callosa, Artemisia maximovicziana, A. montana. Представители таежной группы составляют ядро флоры темнохвойных лесов, основными лесообразующими породами которых выступают Picea ajanensis и Abies nephrolepis. К таким видам относятся: Betula lanata, кустарники Lonicera edulis, Ribesfontaneum, R. pauciflorum, Spiraea humilis, кустариничек Linnaea borealis, полу-

кустарнички Chamaepericlymenum canadense, Orthilia secunda, длиннокорневищные папоротники Leptorumohra amurensis, Diplazium sibiricum, Gymnocarpinum dryopteris. В неморально-таёжной группе объединены виды, входящие в состав как неморальных смешанных лесов, так и темнохвойных лесов. Из хвойных пород в группу были включены Larix cajanderi, Picea koraiensis, Pinus koraiensis, Taxus cuspidata. Среди них также кустарники Oplopanax elatus, Lonicera maximowiczii, Euonymus macroptera, Spiraea betulifolia, длиннокорневищные травы Pseudocystopteris spinulosa, Phegopteris connectilis, Maianthemum bifolium, короткокорневищ-ные многолетники Dryopteris crassirhizoma, Cacalia auriculata, Actaea erythrocarpa, Viola sel-kirkii. К группе урёмных видов принадлежат многие древесные породы долинных лиственных и смешанных лесов: Chosenia arbutifolia, Populus koreana, Salixgracilistyla, Toisusu car-diophylla, Alnus hirsuta. Из многолетних длиннокорневищных трав типичными представителями пойменных влажных лесов являются Fimbripetalum radians и Carex sordida. В неморально-уремной группе представлены виды, преимущественно встречающиеся в составе долинных кедрово-широколиственных лесов. Среди них деревья Juglans mandshurica, Rhamnus davurica, Phellodendron amurensis, Ulmus laciniata, кустарники Lonicera ruprechtiana, Swida alba, длиннокорневищные травы Equisetum hyemale, Carexpallida, Cinna latifolia, Phalaroides arundinaceae, Lamium barbatum. В дубравной группе объединены виды тесно связанные с формацией дубовых лесов, основной средообразующей породой в которых выступает Quer-cus mongolica. В ней представлены Betula davurica, кустарники Corylus heterophylla и Rhododendron sichotense, а также полукустарник Lespedeza bicolor, короткокорневищные многолетние травы Atractylodes ovata, Doellingeria scabra, Asarum sieboldii, Viola dactyloides. Представители степисто-лесной группы по своей природе являются лесными видами, но обитают в специфических условиях ксероморфных сообществ. На территории заповедника это в основном сухие дубняки и кедровники с дубом по склонам южных, юго-западных и западных экспозиций с каменисто-щебнистыми почвами и слабо развитым травяным покровом. В группе наиболее представлены короткокорневищные виды, например, Artemisia deser-torum, Carex nanella, Iris uniflora, Leibnitzia anandria, Pseudostellaria rigida. Зарослевая и инициально-зарослевая группы представлены небольшим числом видов, обитающих на открытых полянах, зарастающих гарях, вдоль лесных дорог, где образуют долго существующие зарослевые группировки или отмечаемые только на начальных этапах сукцессии.

Луговой комплекс объединяет 223 вида (21%) и является вторым по количеству представителей (рис. 2). Луга на территории заповедника занимают незначительную площадь (около 0,5%), но по разнообразию видов, слагающих их, очень неоднородны. В этом комплексе было выделено 5 эколого-ценотических групп: собственно луговая (51), гигрофильно-луговая (38), степисто-луговая (40), лесолуговая (83), тундрово-луговая(П).

Собственно луговая группа объединяет виды преимущественно мезофильных лугов, либо виды с широким спектром условий обитания (Agrostis trinii, Festuca rubra), но чаще в пределах различных луговых сообществ. Большинство видов гигрофильной группы на территории заповедника приурочены к сырым лугам в приустьевых расширенных частях рек близ морского побережья. Среди экобиоморф, представленных в этой группе, преобладают короткокорневищные многолетние травы: Aster maackii, Ligularia longipes, Ptarmica acuminata, Carex laevissima, Lychnisfulgens. Вероятно из-за большой задернованности лугов, многие виды формируют более выгодную короткокорневищную жизненную форму, хотя в разреженных сообществах других влажных мест обитания чаще наблюдается, наоборот, развитие длиннокорневищных экобиоморф. На территории заповедника виды степ исто-луговой группы являются преимущественно обитателями приморских остепнённых террас, иногда заходят под полог ксероморфных лесов, либо произрастают во вторичных местообитаниях по условиям близким к степным. В группе преобладают виды короткокорневищной экобио-морфы: Arundinella anomala, Elymus dahuricus, Festuca ovina, Hieracium virosum, Lespedeza juncea, Potentilla multifida, Viola mandshurica. В лесолуговую группу были включены виды, тяготеющие к луговым сообществам и нормально развивающиеся только в условиях достаточного освещения, но часто встречающиеся под пологом лиственных, а иногда

Распределение видов сосудистых растений по флористическим комплексам в их взаимосвязи с экобиоморфами

Таблица

одревесневающие (полностью или частично)

Экобиоморфы

травы многолетние

5 * X 5 * У X а « Е- а « Е- о 2 3 о 2 3 о о 2 о 2 2 = и о о 2 О 2 о 2 2 2 Л. X 2 Л X X 2 -а Е- 2 « « 2 Е-

л а а Г^ ¡т о 1 X а 2 ее & г о О. 2 Е м - 2 о =3 Е- о 2 «

Флористические комплексы о а Е- и Е- О ^ 5 4 я £ й ч и « 2 X 5 О. о 2 а а Ч О « 2 Ч & 3 ° ю О ■Л. 2 « Ч о X Л а « 2 Ч а X о

Ч * * 2 2 2 2 § 3 * л о * О 2 * >9 У * ч Ч Ч о 2 и Я

I. Лесной 45 46 2 4 2 3 100 129 20 14 4 2 13 8 5 3 10 1 3 5 419

II. Луговой - 1 - 1 - - 39 115 10 6 - 1 3 11 9 2 23 1 1 - 223

III. Болотный - 7 4 - 1 - 34 37 1 8 2 - 7 - - - 11 - - - 112

IV. Скальный - 6 - 2 3 - 2 39 5 1 - - - 1 - 5 8 - - - 72

V. Тундрово-высокогорный - 5 8 1 - - 2 9 6 1 - - - 1 - - 1 1 - - 35

VI. Прибрежно-морской - 2 - - 2 - 8 18 11 4 - - - 2 - 2 4 - - - 53

VII. Прибрежно-пресноводный - 1 - 1 - - 16 И 1 - 1 3 - - - 1 14 - - - 49

VIII. Водный 5 11 - - - - 1 - - - 4 - - - 21

IX. Заносный 1 - - - - - 10 7 7 - - - - - 2 10 53 - 2 - 92

Всего 46 68 14 9 8 3 216 376 61 34 7 6 24 23 16 23 128 3 6 5 1076

76%

0,7%

ЕЗ Деревья

■ Кустарники

■ Кустарнички

□ Полукустарники

■ Полукустарнички

■ Лианы Многолетние травы

13 Одно- и двулетние травы

21%

10%

ЕШ Лесной

■ Луговой & Болотный

■ Водный

□ Прибрежно-морской В Прибрежно-пресноводный Н Скальный

И Тундрово-высокогорный

■ Заносный

Рис. 1. Распределение аборигенньк видов по типам жизненных форм

Рис. 2. Распределение видов по флористическим комплексам

и смешанных, лесов. Наибольшим разнообразием в группе представлена короткокорневищ-ная экобиоморфа, развивающаяся у 46 видов многолетних трав: Aster ageratoides, Hieracium umbellatum, Serratula manshurica, Aconitum kusnezoffii, Filipendula palmata, Vicia amurensis. В тундрово-луговую группу вошли виды, встречающиеся преимущественно в поясе альпийских лугов и спускающиеся под полог высокогорных лесов. Среди них наиболее многочисленны короткокорневищные многолетники: Hieracium coreanum, Ligularia alticola, Solidago spiraeifolia, Bistorta vivipara, Aconitumfischeri, Sanguisorba stipulata.

Другие флористические комплексы представлены меньшим количеством видов. В главе приводится подробная их характеристика по схеме указанной выше для двух преобладающих комплексов.

Болотный комплекс объединяет 112 видов растений и является достаточно богатым по количеству представителей, особенно если учесть, что площадь водно-болотных местообитаний на территории заповедника весьма незначительная. Комплекс разбит на 4 эколого-ценотические группы: лугово-болотная (51), мохово-болотная (7), водно-болотная (43), та-ёжно-болотная (11). Скальный комплекс включает 72 вида и представлен двумя эколого-ценотическими группами: собственно скальная (33), лесо-скальная (39). Тундрово-высокогорный комплекс объединяет 35 видов растений и разделён на 2 эколого-ценотические группы: тундровая (27), лесотундровая (8). Значительным разнообразием отличается прибрежно-морской флористический комплекс, объединяющий 53 вида растений. В нём выделено 4 эколого-ценотические группы: прибрежно-морская (10), песчано-галечниковая (16), приморско-скальная (15), приморско-луговая (12). Прибрежно-пресноводный комплекс включает 49 (4%) видов растений из 4 эколого-ценотических групп: прибрежно-пресноводная (26), прирусловая (10), песчано-галечниковая (8), приозёрная (5). Водный комплекс объединяет 21 (2%) вид растений. Из них 18 видов являются пресноводными и 3 солоноводными.

В результате анализа жизненных форм видов и их распределения в различных флористических комплексах и эколого-цнотических группах, выявлены следующие закономерности: 1) короткокорневищные вегетативно малоподвижных виды имеют наибольшее развитие в мезо-мезоксеро-ксеромезо- и ксерофитных условиях обитания и относятся преимущественно к лесному (129 видов), луговому (115) и скальному (39) флористическим комплексам; 2) вегетативно подвижные виды, представленные подземно- и надземно- корневищными и столонными жизненными формами, преобладают в составе некоторых гигрофильных групп лугового, лесного и прибрежно-морского комплексов, а также болотном, водном и прибреж-но-пресноводном комплексах; 3) виды, образующие стержнекорневую жизненную форму наиболее многочисленны в составе ксерофитных эколого-ценотических групп лесного, скального и прибрежно-морского комплексов; 4) наибольшим количеством древесно-кустарниковых видов (91) представлен лесной комплекс; 5) кустарники, кустарнички и полукустарнички являются одними из ведущих по количеству в болотном и высокогорном комплексах; 6) однолетние и двулетние виды преобладают в составе как ксерофитных групп скального и лугового, так и в гигрофитных группах болотного, прибрежно-пресноводного и лугового флористических комплексов.

6.4. Комплекс заносных видов во флоре заповедника

Во флоре Сихотэ-Алинского заповедника нами было выявлено 92 адвентивных вида растений из 72 родов и 21 семейства. Показатель адвентизации флоры равен 8,6% и является одним из самых низких, по крайней мере, среди заповедников Приморья и Приамурья. Ведущими по количеству видов в адвентивной флоре заповедника выделяются следующие семейства: Asteraceae (22), Fabaceae (11), Caryophyllaceae (9), Brassicaceae (7), Poaceae (6), Poly-gonaceae (6). В родовом спектре самым многочисленным является род Trifolium (5), а такие рода, как Artemisia, Stellaria, Vicia, Potentilla, Polygonum содержат по 3 вида. Во флоре заповедника отсутствуют заносные виды кустарников и деревьев, а среди травянистых растений преобладают однолетники и двулетники.

На территории заповедника заносные виды преимущественно концентрируются по антропогенным местообитаниям (кордоны, тропы), а в естественных сообществах их участие незначительное. Наибольшее внедрение заносных видов в естественные ценозы наблюдается на морском побережье и в составе группировок прибрежно-пресноводной растительности. Основным источником первого появления и дальнейшего расселения заносных видов служит трасса, соединяющая посёлки Пластун и Терней и проходящая по территории заповедника на протяжении 24 км, дороги по западной границе к с. Мельничное, а по восточной границе к с. Таёжное, а также пос. Терней. Расположение Сихотэ-Алинского заповедника в районах с низкой плотностью населения и удалённость его от основных транспортных магистралей (особенно от железной дороги), а также слабая антропогенная нагрузка на большей части его территории являются основными причинами низкой степени адвентизации его флоры.

Глава 7. ГЕОГРАФИЧЕСКИЙ АНАЛИЗ

В начале главы рассматриваются различные подходы к выделению географических групп локальных флор и приводятся работы по хорологическим классификациям и принципам их построения.

При определении границ и названий долготных географических групп мы руководствовались физико-географическим районированием земли (Исаченко, 1991; Притула и др., 2003), а также использовали некоторые традиционные элементы (космополиты, циркумполярные, эндемичные). Названия и пределы широтных групп приводятся в соответствии с климатическими поясами и ландшафтными зонами. Для определения общего распространения каждого вида в основном использовали информацию, изложенную в «Сосудистых растениях...» (1985-1996) и дополнительные сведения по отдельным видам, родам и семействам из различных флористических и систематических работ (Ohwi, 1965; Юрцев, 1968, 1978; Hulten, 1968; Тахтаджян, 1978; Kitagawa, 1979; Малышев, Пешкова, 1984; Недолужко, 1995; Clavis plantarum... , 1995; и др.)

В результате анализа ареалов 984 аборигенных видов, слагающих флору Сихотэ-Алинского заповедника, было выделено 12 долготных и 5 широтных географических элементов.

7.1. Характеристика выделенных долготных и широтных географических групп и подгрупп

Приводится характеристика принятых границ каждой географической группы и подгруппы с конкретными примерами видов. Выделенные типы ареалов (географические группы или элементы) являются обобщением более или менее близких по конфигурации ареалов видов. Ареал каждого вида максимально соответствует территории, оговоренной в характеристике географических элементов, но не обязательно совпадает с ней. Границы ареалов ряда видов могут быть шире или уже, чем ограничения, принятые для выделенных географических групп.

7.2. Распределение видов флоры заповедника по географическим группам и подгруппам

Основное ядро флоры Сихотэ-Алинского заповедника составляют виды с преимущественно восточно-азиатским распространением. К ним можно отнести четыре географические группы: восточно-азиатскую, маньчжурскую, сибирско-восточно-азиатскую и восточно-азиатско-охотскую, объединяющие 513 видов (53%). Из них восточно-азиатская группа включает 226 видов, которые по степени близости их ареалов были распределены в 7 подгрупп. Самая большая, объединяющая 96 вида растений, - это собственно восточно-азиатская подгруппа. В восточно-азиатской группе содержится 14 видов, которые на материковой части ареала распространены только в южной и восточной, либо только в восточной части Маньчжурской провинции. К их числу принадлежат 9 видов прибрежно-морских сообществ (Carex pumila, Sagina maxima). Некоторые виды этой группы, распространенные преимущественно на Сахалине, Курильских островах и в Японии на материке встречаются только по восточному макросклону Сихотэ-Алиня, например, представитель неморальных лесных со-

обществ - Artemisia montana. С маньчжуро-сахалинским распространением во флоре заповедника насчитывается 15 видов. К ним относятся: Saussurea manshurica, Aconitum umbrosum, Chrysosplenium pilosum, Daphne koreana. К приморско-сахалинской подгруппе принадлежат 4 вида, эндемичных для о. Сахалин и нескольких районов юга российского Дальнего Востока, такие как Роа pseudoattenuata, Astragalus marinus, Astragalus tumninensis и Phyllospadixjuzepczukii. Маньчжурско-японский элемент во флоре заповедника насчитывает У9 видов. С таким же типом ареала, но ограниченным в материковой части только южными и восточными районами Приморья и частично п-ом Корея, во флоре заповедника выявлено 10 видов. Из них 9 видов на территории заповедника находятся на северной границе распространения. В этой же ареалогической группе выделены 9 видов, которые распространены только на юге и востоке Приморья, а также в Японии. Большинство из них (У) на территории заповедника являются редкими и находятся здесь на северной границе ареала. Среди них: Asarum sieboldii, Carpesium triste, Primulajesoana, Trommsdorffia crepidioides, Dontostemon hispidus и др.

Вторая большая географическая группа включает 152 восточно-азиатских вида, которые распространены только на материковой части Восточной Азии. Среди представителей с маньчжурским типом ареала 29 видов являются преимущественно амуро-приморскими и отсутствуют на п-ове Корея, из которых можно отметить Carex lancibracteata, С. mandshurica, Vicia ramulflora, Fritillaria maximowiczii. С приморско-корейским типом ареала во флоре заповедника встречаются 10 видов: Oplopanax elatus, Abelia coreana, Pedicularis mandshurica. Из всех маньчжурских видов 56 на территории заповедника находятся на границе ареалов.

Сибирско-восточно-азиатская группа включает 114 представителей флоры заповедника, ареалы которых располагаются преимущественно в пределах Восточной Азии, но со смещением в районы Северной Азии (чаще Забайкалье, Предбайкалье). Эти виды являются связующим звеном между мезо(гигро)фильной и теплолюбивой восточно-азиатской флорой и ксерофильной и более холодостойкой сибирской флорой. Среди них 25 видов с собственно сибирско-восточно-азиатским и 45 видов с южносибирско-восточно-азиатским типом распространения и 44 вида с восточносибирско-восточно-азиатским распространением. К представителям группы относятся, например, Menispermum dauricum, Thalictrum baicalense, Leib-nitzia anandria, Adenophora verticillata.

В восточно-азиатско-охотскую группу включён 21 вид, которые проникают вдоль побережья в районы Охотии.

В широтном отношении 445 видов из рассмотренных четырёх восточно-азиатских групп являются неморальными, 66 видов неморально-бореальными. К группе восточно-азиатских видов были отнесены Caulinia orientalis и Muhlenbergia huegelii с неморально-субтропическим широтным распространением.

Среди видов с распространением в пределах Северной, Северо-Восточной и Восточной Азии были выделены несколько подгрупп: собственно азиатские, сибирско-дальневосточные и восточносибирско-дальневосточные, включающие 16, 8 и 43 вида соответственно. Нужно заметить, что видов с собственно азиатским распространением (имеется в виду, с более или менее равномерным распространением на указанной территории Азии) практически нет. Преимущественно все виды азиатской группы имеют ареалы, в большей или меньшей степени, смещённые в сторону тихоокеанского побережья. Большинство видов этой долготной группы широтном отношении являются неморально-бореальными (4У) или полизональными (13). Некоторые из них преимущественно распространены в бореальном поясе и лишь незначительно заходят в северную часть неморального, например, Ribes dikuscha, R. procumbens, Thalictrum sparsiflorum, Potentilla inquinans.

Во флоре заповедника представлены также виды с распространением в Восточной и Южной Азии (2%). Восточно-азиатско-южноазиатские виды являются связующим звеном между флорами Голарктического и Палеотропического царств. Из этой долготной группы 16 видов широко распространены в субтропическом (а иногда и в тропическом) поясе, а в неморальной зоне они встречаются редко, находясь здесь на границе ареала. Некоторые из

них, например, прибрежно-морской Chorisis repens и прибрежно-пресноводный Ranunculus chinensis распространены одновременно в нескольких ботанико-географических поясах и проникают как в северные бореальные, так и в южные тропические широты.

В спектре долготных групп на долю дальневосточных видов приходится 3%. В группе представлены виды, распространенные на тихоокеанской окраине Евразиатского континента и по типу ареала близкие к восточно-азиатско-охотским видам, но обычно в большей степени, тяготеющие к бореальным широтам, чем к неморальным.

Относительно высокую долю (6%) во флоре заповедника составляют азиатско-североамериканскоие виды. В группе объединены представители с собственно азиатско-североамериканским, дальневосточно-североамерисканким и восточно-азиатско-североамериканским ареалами, что составляет 20,23 и 13 видов соответственно. Из представителей всех указанных групп только 13 видов встречаются в Западной Сибири. Большинство же видов имеют ареалы, в азиатской части простирающиеся в Восточной Сибири и на Дальнем Востоке, либо только на Дальнем Востоке или в Восточной Азии. Из таких видов, указывающих на флористическую связь двух континентов, во флоре заповедника представлены Ribes triste, Mitella nuda, Smilacina trifolia. Значительным количеством видов с азиат-ско-североамериканским амфипацифическим распространением отличаются прибрежно-морские сообщества заповедника. К ним относятся Angelica gmelinii, Senecio pseudoarnica, Cerastium fischerianum, Honkenya oblongifolia, Carex gmelinii. В рассматриваемой долготной группе 31 видом представлена неморально-бореальная и 16 видами полизональная широтные группы.

Большая доля видов, слагающих флору заповедника, имеют циркумполярное распространение (171 вид или 17%). Ряд видов, представленных в группе, имеют разорванный ареал, например, Juncusstygius, Montiafontana, Carexpaupercula. В широтном отношении виды этой группы чаще являются полизональными (118) и встречаются в трех и более поясах. Ряд видов (53) преимущественно распространены в умеренных широтах.

Евразиатская долготная группа во флоре заповедника представлена 79 видами, что составляет 8% от флоры заповедника. В эту группу вошли и несколько представителей с большими дизъюнкциями на всем их ареале, например, Galiumparadoxum, Hydrilla verticillata. В широтном отношении 54 евразиатских вида являются преимущественно неморально-бореальными, 14 полизональными и 11 неморальными.

Космополитная географическая группа включает всего 10 видов, что составляет 1% от флоры заповедника. К таким широко распространенным видам относятся Echinochloa cms-galli, Phragmitesaustralis, Calhtrichepalustris.

7.3. Взаимосвязь географических и эколого-ценотических элементов флоры заповедника

Наибольшее количество видов с распространением в пределах Восточной Азии (восточно-азиатская, маньчжурская, сибирско-восточно-азиатская и восточно-азиатско-охотская географические группы) являются лесными (216) и участвуют в формировании мезофильных смешанных лесов. Изучение ареалов таких видов указывает на автохтонность происхождения многих из них, и на связи с другими пограничными флористическими областями. Заметно, что наряду с лесным комплексом, значительное количество восточно-азиатских видов входит в состав лугового (72), болотного (29), скального (25) и прибрежно-морского (23) флористических комплексов. Представители лугового комплекса в большинстве своем относятся к лесолуговой эколого-ценотической группе, в чем проявляется их тесная связь с лесными сообществами. Во флоре Сихотэ-Алинского заповедника, как и вообще во флоре Восточной Азии, виды лугового комплекса и лиственных лесов тяготеют к неморально-лесному элементу. В таких молодых сообществах, как дубравы, белоберезники, заросли кустарников и разнотравные луга процент видов, присущих только им низкий (дубравы, луга), либо таких видов нет вовсе (белоберезники, заросли кустарников). Значительный процент восточно-азиатских видов в скальном и прибрежно-морском комплексах и степисто-лесной эколого-ценотической группе, а также самое большое количество неоэндемичных видов в них, свиде-

тельствуют об автохтонности возникновения многих представителей этих групп и молодости ряда их элементов. Специфичность условий обитания таких видов, приуроченных преимущественно к территориям, испытывающим постоянное влияние моря, а также больше подверженным динамичным процессам, происходившим в разные геологические эпохи, способствовали формированию специфических сообществ и их характерных видов.

Большинство представителей восточно-азиатской ареалогической группы входят в состав лесного (120), лугового (46), болотного (20), а также прибрежно-морского (15) и скального (15) флористических комплексов. Незначительным количеством восточно-азиатские виды представлены в прибрежно-пресноводном (5), водном (3) и высокогорном (2) флористических комплексах. Из них виды с собственно восточно-азиатским распространением являются преимущественно лесными неморальными (20 видов), неморально-уремными (11) или неморально-таёжными (10), либо представлены в луговом комплексе (15), преимущественно в луговой (5) и лесолуговой (6) эколого-ценотических группах, а также в болотном флористическом комплексе (9). Виды с маньчжурско-сахалинским типом распространения являются неморальными или неморально-таёжными лесными (6). Большинство представителей с маньчжуро-японским типом ареала принадлежат к лесному флористическому комплексу (48) и являются лесными неморальными (16) и неморально-уремными (13), а также входят в состав лугового (20) и болотного (7) флористических комплексов. Виды приморско-корейско-японским и приморско-японским типами ареалов во флоре заповедника представленных в различных эколого-ценотических группах и часто являются редкими компонентами сообществ. Среди них представители неморальных лесных (в том числе дубравных) сообществ Asarum sieboldii, Carpesium triste, Primula jesoana, лесолуговой Trommsdorfia crepidioides, представитель скальной флоры - Dontostemon hispidus, приморско-скальный вид - Pentaphylloides mandshurica, обитатель остепнённых луговых сообществ -Arundinella hirta.

Большинство видов с маньчжурским типом распространения - представители широколиственных или смешанных хвойно-широколиственных долинных и горных лесов и принадлежат к неморально-лесной (32) и неморально-уремной (23) эколого-ценотическим группам. В других группах лесного флористического комплекса маньчжурский элемент представлен незначительно: неморально-таёжная - 6, таёжная - 4, дубравная - 7, урёмная - 2 вида. В частности, к маньчжурским видам относятся многие лиственные породы деревьев, которые являются основными компонентами мезофитных лесов. В группе с рассматриваемым типом ареала многочисленны также луговые (25) и болотные (9) виды. Среди представителей лугового флористического комплекса большинство маньчжурских видов являются лесолуговыми (13). Виды с амуро-приморским типом распространения преимущественно входят в состав лесного флористического комплекса (19) и неморально-лесной эколого-ценотической группы (7). Среди приморско-корейских видов редкий на территории заповедника, неморально-таёжный вид Oplopanax elatus, представитель неморальных смешанных лесов - Abelia coreana, а также эндемичный вид, встречающийся в приморских дубовых лесах заповедника, -Pedicularis mandshurica и др. Маньчжурские виды (10) входят также в состав скальной эколого-ценотической группы.

Сибирско-восточно-азиатские виды преимущественно входят в состав лугового (47) и лесного (45 видов) флористических комплексов. Представители восточно-азиатско-охотской ареалогической группы на территории заповедника чаще встречаются в составе смешанных таёжно-лесных, либо тундровых и лесотундровых сообществ. Виды с собственно азиатским типом ареала во флоре заповедника преимущественно представлены в лесных и луговых сообществах. Восточносибирско-дальневосточные виды являются в основном представителями лесного флористического комплекса (21). Во флоре заповедника большинство из них входят в состав кедрово-елово-пихтовых и елово-пихтовых и пойменных влажных лесов. Представители такого типа ареала входят в состав высокогорного комплекса и встречаются в лугово-болотных и луговых сообществах.

Виды с восточно-азиатско-южноазиатским ареалом в растительных сообществах на территории заповедника они не играют ведущей роли и входят преимущественно в состав луговых, прибрежно-пресноводных и пресноводных сообществ.

Виды с дальневосточным типом распространения представлены в различных эколого-ценотических группах. Среди азиатско-североамериканских видов, указывающих на флористическую связь двух континентов, наибольшее количество приурочены к таежным лесным, лугово-болотным, прибрежно-морским и прибрежно-пресноводным сообществам.

Наибольшим числом представителей циркумполярной географической группы выделяются лесной (47), болотный (42), луговой (36) и прибрежно-пресноводный (16) флористические комплексы. Из представителей лесного комплекса большинство видов являются таежными (14) или таежно-неморальными (15) и входят в состав преимущественно темнохвой-ных лесов. Циркумполярный географический элемент занимает одну из ведущих позиций в болотном флористическом комплексе (42 вида) и представлен в различных эколого-ценотических группах: водно-болотная - 18, лугово-болотная - 14, мохово-болотная - 5 и таёжно-болотная - 5 видов. Среди циркумполярных видов, приуроченных к азональным сообществам, много представителей (36) лугового флористического комплекса. На территории заповедника они чаще приурочены либо к гигрофильным и мезофильным лугам, либо к лесолуговым сообществам. Значительное количество видов (16) с обширным циркумполярным ареалом наблюдается и в составе прибрежно-пресноводных сообществ. Наименьшим количеством циркумполярные виды представлены в скальном и высокогорном флористических комплексах.

Евразиатские виды во флоре заповедника преобладают в составе лесного (24), лугового (23), болотного (9) и прибрежно-пресноводного (9) флористических комплексов. Среди лесных видов наибольшее количество представителей этой ареалогической группы являются таежными, неморально-таёжными или неморально-уремными лесными. Виды с космополит-ным распространением являются преимущественно представителями прибрежно-пресноводных и пресноводных сообществ.

Глава 8. ОСОБЕННОСТИ РАСПРОСТРАНЕНИЯ ВИДОВ НА ТЕРРИТОРИИ ЗАПОВЕДНИКА

Изучая распространение видов на территории заповедника, нами было выделено 9 локальных районов, отличающихся друг от друга флористическим составом. В данном случае мы не отожествляем это с флористическим районированием, что по ряду естественных причин и невозможно на ограниченной территории. Приводятся лишь участки заповедника, на которых в силу эдафических, климатических, фитоценотических и некоторых других причин наблюдаются различия в видовом составе сосудистых растений.

По набору видов хорошо разграничиваются приморская часть заповедника, восточный и западный макросклоны хребта Сихотэ-Алинь. В пределах этих районов выделены участки по бассейнам основных рек (Джигитовка, Серебрянка, Таёжная, Колумбе), которые в свою очередь разбиты на урочища. Наибольшим разнообразием отличаются приморские урочища заповедника. Здесь сосредоточено 687 из 1076 видов всей флоры заповедника. По мере удаления от морского побережья в глубь континента, а также от южных и юго-западных районов заповедника к северным и северо-восточным наблюдается уменьшение количества видов. Так, в бассейнах рек Джигитовка и Серебрянка их количество варьирует в пределах 400600 видов, тогда как в бас. р. Колумбе - 200-300 видов. По количеству дифференциальных видов также наибольшим разнообразием отличаются приморские урочища. Для всех урочищ морского побережья таких видов отмечается 193. По бассейнам основных рек количество дифференциальных видов примерно одинаковое и составляет 21-23 вида. Значительным своеобразием флоры на территории заповедника выделяются высокогорья, где отмечено 163 вида растений, из которых 44 вида встречаются только здесь.

В результате изучения распространения видов на территории заповедника выявлен 151 вид, для которых на этой территории проходит граница их ареалов, либо они находятся здесь близ границ распространения.

На территории заповедника выявлены 65 видов растений, известных из единичных местонахождений. Для прибрежно-морских урочищ заповедника наиболее редкими являются такие виды, как Leibnitzia anandria, Adenophora coronopifolia, Tillaea aquatica, Caulinia orientalis, Hammarbya paludosa и др. Только на восточном макросклоне Сихотэ-Алиня редко встречаются Acer barbinerve, A. ginnala, Polygonatum desoulavyi, Carex leucochlora и др. К наиболее редким видам, известным на территории заповедника из нескольких местонахождений на западном макросклоне Сихотэ-Алиня, относятся Equsetum scirpoides, Ribes procum-bens, Coptis trifolia.

Глава 9. РЕДКИЕ И ЭНДЕМИЧНЫЕ ВИДЫ РАСТЕНИЙ И ИХ ОХРАНА 9.1. Характеристика редких растений

В Сихотэ-Алинском заповеднике нами выявлено 53 редких вида растений, занесенных в Красные книги разного ранга или рекомендованных к охране на российском Дальнем Востоке. Из них 6 видов для этой территории приводится впервые: Popoviocodonia stenocarpa, Veronicastrum cerasifolium, Carexlaxa, Carex livida, Scirpus lineolatus, Fritillaria camschatcensis.

Из указанного количества редких видов в Красную книгу РСФСР (1988) включен 21 вид, в Красную книгу Приморского края (Перечень..., 2002) - 37 видов и рекомендовано к охране - 38 видов (Харкевич, Качура, 1981).

По типам ареалов редкие виды распределены в 7 долготных географических групп. Самая многочисленная из них восточно-азиатская, включающая 27 видов (50%). По принадлежности к определенным растительным формациям редкие виды очень разнообразны. Наибольшее количество из них (23 вида) приурочено к различным лесным сообществам, 14 видов встречаются преимущественно на лугах и болотах, 7 видов распространены в высокогорных группировках растительности, 4 вида приурочены к морским побережьям, 3 вида встречаются в пресноводных сообществах и 2 вида являются обитателями скал.

Редкие виды растений представлены 14 жизненными формами. Самым большим разнообразием выделяется группа травянистых поликарпиков, представленная 8 разными жизненными формами. Из них наибольшее количество видов (22) имеют короткокорневищную жизненную форму. Полностью одревесневающими являются два вида деревьев, шесть видов кустарников и один вид лианы.

9.2. Характеристика эндемичных видов растений

В результате проведенных исследований во флоре заповедника было выявлено 34 эндемичных для Сихотэ-Алиня вида из 28 родов и 14 семейств, что составляет 3,2% от всей флоры. При географическом анализе эндемичных видов было выделено 4 ареалогические группы по принадлежности видов к южному, среднему и северному Сихотэ-Алиню. Самая многочисленная из них включает 12 видов (35%), распространенных преимущественно в центральной части Сихотэ-Алиня.

Из 34 эндемичных видов 9 принадлежат к скальному флористическому комплексу, 8 приурочены к обитанию на морском побережье, 8 видов в большей или меньшей степени связаны с лесными сообществами, в основном формациями дубовых лесов, 5 видов являются представителями высокогорной флоры, к луговым (преимущественно лесолуговым) относятся 4 эндемичных вида.

По типам жизненных форм эндемичные виды достаточно разнообразны и являются представителями 8 различных групп. Наибольшее количество эндемов - 18 видов - формируют короткокорневищную экобиоморфу.

В отношении времени возникновения наибольшее количество рассмотренных видов являются неоэндемами.

9.3. Охрана редких и эндемичных видов

Одними из наиболее уникальных охраняемых объектов на территории заповедника являются места концентрации редких и эндемичных видов растений и сообщества с их участием. В результате исследований нами было выявлено 6 групп редких и эндемичных видов растений. Одной из самых интересных является группа редких реликтовых растений в верховьях рек Джигитовка и Серебрянка, включающая 3 древесно-кустарниковых вида: Taxus cuspidata, Oplopanax elatus, Rhododendronfauriei. В урочище Благодатное было выделено две группы редких и эндемичных видов растений: на приморской террасе (Leontopodium palibinianum, Thytnus ternejicus, Artemisiapannosa, Heteropappus villosus), на сырых лугах и болотах на северной окраине оз. Благодатное {Carex laxa, Rhynchosporafujiiana, Eriocaulon chinorossicum, Iris ensata и др.).

Группа редких и эндемичных видов оз. Голубичное включает: lsoëtes asiatica, Scirpus lineolatus, Nuphar pumila, Carex laxa.

Уникальная группа редких и эндемичных видов гольцового и подгольцового поясов представлена на г. Глухоманка Она включает следующие виды: Sorbaria rhoifolia, Bergenia pacfica, Bupleurum euphorbioides, Hieracium coreanum, Saussurea porcellanea, Kitagawia eryngiifolia. Из всех заповедников Приморского края только в Сихотэ-Алинском заповеднике охраняется комплекс высокогорных видов.

Самая большая группа редких и эндемичных видов, включающая 10 представителей, отмечается в урочище Абрек на прибрежных склонах и скалах. К ним относятся: Asplenium incisum, Poa sichotensis, Agrostissichotensis, Anemonastrum brevipedunculatum идр.

Только в Сихотэ-Алинском заповеднике охраняются 12 эндемичных для Сихотэ-Алиня видов. Среди них такие представители, как Saussureafulcrata, S. kolesnikovii, Dontos-temon intermedius, Melandrium obscurum и др. Только на территории Сихотэ-Алинского заповедника встречаются 19 видов растений, занесённых в Красную книгу Приморского края. В их число входят: Trommsdorfia crepidioides, Smelowskia inopinata, Popoviocodoniastenocarpa, Rhodiola rosea, Carex laxa и др.

ВЫВОДЫ

1. Во флоре Сихотэ-Алинского заповедника насчитывается 1076 видов сосудистых растений из 489 родов и 128 семейств, что составляет 41,5% от флоры Приморского края, из них 92 вида (8,6%) заносные. Впервые для заповедника приводится 63 вида растений, а из состава его флоры исключены 226 видов растений.

2. Наиболее крупные по количеству видов семейства Сурегасеае (90), Asteraceae (89), Роасеае (74). На долю десяти ведущих семейств приходится 50,6% (495 видов) от общего числа видов аборигенной флоры, что указывает на её неморальный характер, типичный для Восточно-Азиатской флористической области. В то же время она несёт и черты бореальной флоры, главным образом за счет таёжных лесных и высокогорных видов.

3. По приуроченности видов к различным местообитаниям выделены 33 эколого-ценотические группы, объединённые в 9 флористических комплексов. Наибольшим количеством видов (419; 39%) представлен лесной комплекс, разнообразный по составу и включающий 9 эколого-ценотических групп. Из них наиболее многочисленны неморальная (112), неморально-уремная (93), неморально-таёжная (61) и таёжная (51) группы. Высоким видовым разнообразием отличаются также луговой (223), болотный (112), скальный (72) и при-брежно-морской (53) флористические комплексы.

наиболее многочисленны в составе ксерофитных эколого-ценотических групп лесного, скального и прибрежно-морского комплексов; наибольшее количество древесно-кустарниковых видов представлено в лесном флористическом комплексе; кустарники, кустарнички и полукустарнички являются одними из ведущих по количеству в болотном и высокогорном комплексах; однолетние и двулетние виды преобладают в составе как ксерофит-ных групп скального и лугового комплексов, так и в гигрофитных группах болотного, при-брежно-пресноводного и лугового флористических комплексов.

5. Основу флоры составляют восточно-азиатские виды (513; 53%). Далее следуют виды с циркумполярным (171), евразиатским (79), азиатским (67) и азиатско-североамериканским (56) распространением. В широтном отношении наибольшее количество видов являются неморальными (501), неморально-бореальными (286) или полизональными (174).

6. Наибольшее количество видов с распространением в пределах Восточной Азии являются лесными (216) и участвуют в формировании мезофильных смешанных лесов. Значительное число восточно-азиатских видов входит также в состав лугового (72), болотного (29), скального (25) и прибрежно-морского (23) флористических комплексов. Представители с сибирско-восточно-азиатским типом распространения преимущественно относятся к луговому (47) и лесному (45) комплексам. Наибольшим числом циркумполярных видов выделяются лесной (47), болотный (42), луговой (36) и прибрежно-пресноводный (16) комплексы, а особенно таежная (14) и таежно-неморальная (15) лесные группы. Евразиатские виды преобладают в составе лесного (24), лугового (23), болотного (9) и прибрежно-пресноводного (9) комплексов. Виды с азиатским типом ареала преимущественно представлены в лесном (30) и луговом (14) комплексах. Представители других географических групп являются редкими во всех флористических комплексах.

7. По распространению видов на территории заповедника выделено 9 локальных районов, отличающихся друг от друга флористическим составом. Наибольшее количество видов (687) сосредоточено в приморских районах заповедника. Для восточного макросклона Сихо-тэ-Алиня выявлено 769 (71,8%), для западного 408 (38,2%) видов растений. По районам бассейнов рек Джигитовка и Серебрянка количество видов варьирует в пределах 400-600, бас. р. Колумбе в пределах 200-300 видов. По количеству дифференциальных видов также наибольшим разнообразием (193 вида) отличается прибрежно-морская территория. По бассейнам основных рек количество дифференциальных видов примерно одинаковое - 21-23 вида. Для высокогорий выявлено 163 вида растений, из которых 44 являются дифференциальными.

8. Во флоре заповедника насчитывается 53 редких вида растений, из них в Красную книгу РСФСР включены 21 вид, в Красную книгу Приморского края - 37 видов. Наибольшее количество редких видов являются восточно-азиатскими, представляют лесной флористический комплекс, обитают в мезофитных условиях и формируют короткокорневищную эко-биоморфу.

9. Во флоре заповедника выявлено 34 эндемичных вида для хребта Сихотэ-Алинь. Наибольшее их количество встречаются на восточном макросклоне центральной части этого хребта и приурочены к обитанию в ксерофитных условиях морских побережий и приморских дубняков. Эцдемичные виды в основном относятся к вегетативно неактивным и формируют короткокорневищную жизненную форму.

10. Места наибольшей концентрации редких и эндемичных видов растений в заповеднике: остатки коренных сообществ с участием реликтовых видов в верховьях рек Джигитовка и Серебрянка; сырые луга, болота и приморские террасы в урочище Благодатное; приморские склоны, скалы и каменные россыпи в урочище Абрек; озеро Голубичное; тундрово-высокогорный комплекс видов на г. Глухоманка. Только в Сихотэ-Алинском заповеднике охраняются 12 видов эндемичных для Сихотэ-Алиня и 19 видов растений, занесенных в Красную книгу Приморского края. Из них 5 видов на территории России встречаются исключительно в Сихотэ-Алинском заповеднике.

Список работ, опубликованных по теме диссертации.

1. Безделева ТА, Пименова Е.А. Биоморфологические особенности прибрежно-морских растений // Материалы международной конференции «Растения в муссонном климате». Владивосток, 1998. С. 91-93.

2. Пименова ЕА Изучение сосудистых растений в Сихотэ-Алинском заповеднике: история, проблемы, перспективы // V Дальневосточная конференция по заповедному делу. Сборник материалов. Владивосток: Дальнаука, 2001. С. 215-217.

3. Громыко М.Н., Пименова Е.А. Изменение лесного покрова Сихотэ-Алинского биосферного заповедника под влиянием пожаров // Материалы международной конференции молодых учёных «Леса Евразии в третьем тысячелетии». М.: МГУЛ, 2001. Т. 2. С. 6-8.

4. Пименова ЕА, Аверкова Г.П., Криницкая Е.В., Громыко М.Н. Сообщества с тисом остроконечным в Сихотэ-Алинском заповеднике // Материалы международной конференции молодых учёных «Леса Евразии в третьем тысячелетии». М.: МГУЛ, 2001. Т. 2. С. 23-24.

5. Пименова Е.А., Серёдкин И.В. Эндемы растительных сообществ в Сихотэ-Алинском заповеднике // Сборник материалов II Международной конференции молодых учёных «Леса Евразии в XXI веке: восток-запад». М.: МГУЛ, 2002. С. 188-190.

6. Пименова ЕА, Подлубная К.С., Бондарчук С.Н. Организация мониторинга растительного покрова в Сихотэ-Алинском биосферном заповеднике//Мониторинг растительного покрова охраняемых территорий российского Дальнего Востока. Владивосток: БСИ ДВО РАН,

2003. С. 91-99.

7. Пименова Е.А. Состояние популяций двух видов орхидей в Сихотэ-Алинском биосферном заповеднике // Ботанические исследования в азиатской России: Материалы XI съезда Русского ботанического общества. Барнаул, 2003. Т. 3. С. 342-343.

8. Пименова Е.А. Естественная динамика растительного покрова в двух типах кедровников в Сихотэ-Алинском заповеднике // Материалы III Международной конференции молодых учёных «Леса Евразии - белые ночи». М.: МГУЛ, 2003. С. 39-41.

9. Пименова ЕА, Галанин А.В. Сем. Кленовые - Асегасеае Juss., Сем. Кислицевые - Ох-alidaceae Lindl., Сем. Гераниевые - Geraniaceae Juss., Сем. Кизиловые - Cornaceae Dumort. // Флора Сихотэ-Алинского биосферного заповедника (сосудистые растения). Владивосток: БСИ ДВО РАН, 2004. С. 132-138.

10. Пименова ЕА, Михалева Н.А. Сем. Кипрейные - Onagraceae Juss. // Там же. С. 128131.

11. Пименова ЕА, Василенко Н.А. Сем. Рутовые - Rutaceae Juss. // Там же. С. 131-132.

12. Пименова ЕА Сем. Дербенниковые - Lythraceae Lindl. // Там же. С. 127.

13. Пименова Е.А. Состояние популяций трёх видов рода Cypripedium в Сихотэ-Алинском заповеднике // Научные исследования в заповедниках Дальнего Востока. Материалы VI Дальневосточной конференции по заповедному делу. Ч.2. Хабаровск: ИВЭП ДВО РАН,

2004. С. 56-60.

Пименова Елена Александровна

Автореферат

Подписано к печати 17.01.2005. Усл. печ. л. 1,0. Уч.-изд. л. 0,8 _Формат 60x84/16. Тираж 100. Заказ 2._

Издано Биолого-почвенным институтом ДВО РАН, г. Владивосток, пр-т 100 лет Владивостоку, 159

Отпечатано участком оперативной печати ИАПУ ДВО РАН, г. Владивосток, ул. Радио, 5

555

* * •

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Пименова, Елена Александровна

Введение.

Глава 1. Физико-географические условия заповедника.

1.1. Географическое положение и рельеф.

1.2. Гидрология и гидрография.

1.3. Климат.

1.4. Почвы.

1.5. Растительность.

Глава 2. История ботанических исследований в заповеднике.

Глава 3. Материалы и методы. ц

Глава 4. Аннотированный список видов сосудистых растений.

Глава 5. Систематический анализ.

Глава 6. Эколого-ценотический анализ.

6.1. Характеристика флористических комплексов и эколого-ценотических групп.

6.2. Распределение видов по типам жизненных форм.

6.3. Распределение видов по флористическим комплексам и эколого-ценотическим группам.

6.4. Комплекс заносных видов во флоре заповедника.

Глава 7. Географический анализ флоры заповедника.

7.1. Характеристика долготных и широтных географических групп и подгрупп.

7.2. Распределение видов флоры заповедника по долготным и широтным географическим группам и подгруппам.

7.3. Взаимосвязь географических и эколого-ценотических элементов

Глава 8. Особенности распространения видов на территории заповедника

Глава 9. Редкие и эндемичные виды растений и их охрана.

9.1. Характеристика редких видов.

9.2. Характеристика эндемичных видов.

9.3. Охрана редких и эндемичных видов.

Выводы.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Флора Сихотэ-Алинского биосферного заповедника"

Сихотэ-Алинский биосферный государственный природный заповедник, организованный в 1935 г., является частью уникального природного комплекса среднего Сихотэ-Алиня. Географическое положение, разнообразие форм рельефа и, как следствие этого, - экотопов, а также исторические причины обусловили своеобразие флоры и растительности этой территории, что неоднократно подчёркивалось в литературе (Колесников, 1938; Шеметова, 1975, 1982; Флягина, 2004; и др.). Это единственный в Приморском крае заповедник, где наиболее полно представлены лесные неморальные и бореальные сообщества, высокогорные тундры, прибрежно-морские и пресноводные экосистемы. Именно высокий уровень биоразнообразия, насыщенность редкими видами растений и животных, а также уникальность растительных сообществ послужили основными доводами для присвоения Сихотэ-Алинскому заповеднику статуса биосферного в 1979 г. На 25-й сессии Комитета всемирного наследия ЮНЕСКО, проходившей в Финляндии в декабре 2001 г., в список всемирного наследия был включён «Центральный Сихотэ-Алинь», в состав которого входит Сихотэ-Алинский заповедник (Государственный доклад., 2002).

При всестороннем изучении и оценке состояния природной среды с целью рационального использования биологических ресурсов или разработки природоохранных мероприятий одной из первостепенных задач остается выявление флористического состава и, в первую очередь, это относится к сосудистым растениям, как основному компоненту растительного мира.

В Сихотэ-Алинском заповеднике почти 70 лет проводятся ботанические исследования. За эти годы накоплен огромный фактический материал по растительному покрову этой территории, в том числе многочисленный гербарий, списки видов сосудистых растений, публикации, отчёты, данные в Летописи природы. Однако изучение флоры заповедника было в основном второстепенной задачей, поддерживающей цели геоботанических и лесоводственных исследований, либо зоологических. Целенаправленных специальных флористических исследований до последнего времени практически не проводилось, особенно в нынешних границах Сихотэ-Алинского заповедника (в 1996-1999 гг. к заповеднику была присоединена новая территория). Имеющиеся на сегодняшний день сведения по флористическому составу этой территории, в том числе в последних публикациях, нуждаются в существенной ревизии. Часть видов по тем или иным причинам (ошибочное определение, отсутствие подтверждающих гербарных образцов растений с заповедной территории и т.д.) должны быть исключены из списка флоры Сихотэ-Алинского заповедника.

За последние годы были обнаружены новые виды для флоры заповедника, выявлены дополнительные места локализации редких видов на этой территории и постоянно ведутся наблюдения за состоянием их популяций. Кроме того, изучается морфология и экология отдельных видов. Все эти исследования также представляют большой научный интерес и требуют обобщения.

В постоянно меняющихся условиях окружающей среды динамична структура и состав растительного покрова, изменяется количество и характер слагающих его видов. На территории Сихотэ-Алинского заповедника проводятся работы по долгосрочному мониторингу растительного покрова и, несомненно, для таких исследований необходима четко разработанная флористическая база, без которой все эти работы заметно проигрывают.

Все перечисленные выше причины, а особенно разрозненность материалов по флоре Сихотэ-Алинского заповедника, отсутствие единого списка флоры, который могли бы использовать специалисты различных направлений исследований как научных, так и природоохранных организаций, слабая изученность флоры удалённых, труднодоступных и новых районов заповедника определили цель и задачи наших исследований.

Цель работы - обобщить и проанализировать все накопленные материалы по флоре Сихотэ-Алинского заповедника и выявить её особенности. Для достижения цели были поставлены следующие задачи:

1. На основании критической ревизии гербарных коллекций и литературных данных, с учётом собственных исследований составить список видов сосудистых растений заповедника.

2. Проанализировать состав сосудистой флоры на предмет таксономического разнообразия, эколого-ценотической приуроченности, биоморф и географических связей.

3. Изучить особенности распространения видов растений на территории заповедника.

4. Выявить редкие и эндемичные виды растений, места их локализации и наибольшей концентрации на территории заповедника.

5. Дать оценку современного состояния флоры заповедника, редких и нуждающихся в охране комплексов и видов растений.

Автор выражает особую благодарность научному руководителю Вячеславу Юрьевичу Баркалову за помощь в определении гербарного материала, постоянные советы и консультации при подготовке работы, доброжелательное и терпеливое отношение. Огромная признательность директору Сихотэ-Алинского заповедника Анатолию Алексеевичу Астафьеву за поддержку и помощь, оказанную во время проведения исследований и написания работы. Большая благодарность от автора сотрудникам заповедника С.Н. Бондарчук, М.Н. Громыко, Е.В. Потиха, И.А. Нестеровой, Г.П. Аверковой за постоянную помощь в полевых исследованиях и обработке материала, а также сотрудникам лаборатории высших растений Биолого-почвенного института ДВО РАН В.В. Якубову и С.В. Прокопенко за помощь в определении гербарного материала, консультации и советы, предоставленную литературу. Особая благодарность от автора Оксане Владимировне Зориной и Тамаре Аркадьевне Безделевой за постоянное участие и поддержку при подготовке работы.

Заключение Диссертация по теме "Ботаника", Пименова, Елена Александровна

выводы

2. Наиболее крупные по количеству видов семейства Cyperaceae (90), Asteraceae (89), Роасеае (74). На долю десяти ведущих семейств приходится 50,6% (495 видов) от общего числа видов аборигенной флоры, что указывает на её неморальный характер, типичный для Восточно-Азиатской флористической области. В то же время она несёт и черты бореальной флоры, главным образом за счёт таёжных лесных и высокогорных видов.

3. По приуроченности видов к различным местообитаниям выделены 33 эколого-ценотические группы, объединённые в 9 флористических комплексов. Наибольшим количеством видов (419; 39%) представлен лесной комплекс, разнообразный по составу и включающий 9 эколого-ценотических групп. Из них наиболее многочисленны неморальная (112), неморально-уремная (93), неморально-таёжная (61) и таёжная (51) группы. Высоким видовым разнообразием отличаются также луговой (223), болотный (112), скальный (72) и прибрежно-морской (53) флористические комплексы.

4. В результате изучения биоморфологических особенностей видов выделены 20 типов жизненных форм. Во флоре заповедника преобладают виды (376) с короткокорневищной жизненной формой, которые преимущественно входят в состав ксерофитных и мезоксерофитных групп лесного, лугового и скального флористических комплексов; вегетативно подвижные виды (длиннокорневищные и столонные) преобладают в составе гигрофитных групп лугового, лесного и прибрежно-морского комплексов, а также в болотном, водном и прибрежно-пресноводном комплексах; виды, образующие стержнекорневую жизненную форму наиболее многочисленны в составе ксерофитных эколого-ценотических групп лесного, скального и прибрежно-морского комплексов; наибольшее количество древесно-кустарниковых видов представлено в лесном флористическом комплексе; кустарники, кустарнички и полукустарнички являются одними из ведущих по количеству в болотном и высокогорном комплексах; однолетние и двулетние виды преобладают в составе как ксерофитных групп скального и лугового комплексов, так и в гигрофитных группах болотного, прибрежно-пресноводного и лугового флористических комплексов.

6. Наибольшее количество видов с распространением в пределах Восточной Азии являются лесными (216) и участвуют в формировании мезофильных смешанных лесов. Значительное число восточно-азиатских видов входит также в состав лугового (72), болотного (29), скального (25) и прибрежно-морского (23) флористических комплексов. Представители с сибирско-восточно-азиатским типом распространения преимущественно относятся к луговому (47) и лесному (45) комплексам. Наибольшим числом циркумполярных видов выделяются лесной (47), болотный (42), луговой (36) и прибрежно-пресноводный (16) комплексы, а особенно таёжная (14) и таёжно-неморальная (15) лесные группы. Евразиатские виды преобладают в составе лесного (24), лугового (23), болотного (9) и прибрежно-пресноводного (9) комплексов. Виды с азиатским типом ареала преимущественно представлены в лесном (30) и луговом (14) комплексах. Представители других географических групп являются редкими во всех флористических комплексах.

7. По распространению видов на территории заповедника выделено 9 локальных районов, отличающихся друг от друга флористическим составом. Наибольшее количество видов (687) сосредоточено в приморских районах заповедника. Для восточного макросклона Сихотэ-Алиня выявлено 769 (71,8%), для западного 408 (38,2%) видов растений. По районам бассейнов рек Джигитовка и Серебрянка количество видов варьирует в пределах 400-600, бас. р. Колумбе в пределах 200-300 видов. По количеству дифференциальных видов также наибольшим разнообразием (193 вида) отличается прибрежно-морская территория.

По бассейнам основных рек количество дифференциальных видов примерно одинаковое - 21-23 вида. Для высокогорий выявлено 163 вида растений, из которых 44 являются дифференциальными.

9. Во флоре заповедника выявлено 34 эндемичных вида для хребта Сихотэ-Алинь. Наибольшее их количество встречаются на восточном макросклоне центральной части этого хребта и приурочены к обитанию в ксерофитных условиях морских побережий и приморских дубняков. Эндемичные виды в основном относятся к вегетативно неактивным и формируют короткокорневищную жизненную форму.

10. Места наибольшей концентрации редких и эндемичных видов растений в заповеднике: остатки коренных сообществ с участием реликтовых видов в верховьях рек Джигитовка и Серебрянка; сырые луга, болота и приморские террасы в урочище Благодатное; приморские склоны, скалы и каменные россыпи в урочище Абрек; озеро Голубичное; тундрово-высокогорный комплекс видов на г. Глухоманка. Только в Сихотэ-Алинском заповеднике охраняются 12 видов эндемичных для Сихотэ-Алиня и 19 видов растений, занесённых в Красную книгу Приморского края. Из них 5 видов на территории России встречаются исключительно в Сихотэ-Алинском заповеднике.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Пименова, Елена Александровна, Владивосток

1. Аверкова Г.П. Закономерности продукционной динамики лекарственных и пищевых растений среднего Сихотэ-Алиня: отчёт о НИР. Сихотэ-Алинский заповедник. - Терней, 1993. - 42 с. - Инв. № 867.

2. Аверкова Г.П. Состояние популяций рододендрона Фори и рододендрона сихотинского: отчёт о НИР. Сихотэ-Алинский заповедник. - Терней, 1994. - 5 с.-Инв. № 884.

3. Аверкова Г.П. Состояние популяций рододендрона Фори и рододендрона сихотинского: отчёт о НИР. Сихотэ-Алинский заповедник. - Терней, 1995. -7с.-Инв. №921.

4. Аверкова Г.П. Первоцвет иезский редкий вид российского Дальнего Востока // V Дальневосточная конференция по заповедному делу. Владивосток, 1215 октября 2001 г.: Материалы конференции. Владивосток: Дальнаука, 2001а. С. 10-11.

5. Арсеньев В.К. По Уссурийскому краю. Владивосток, 1921. 255 с.

6. Баркалов В.Ю. Сем. Безвременниковые Colchicaceae DC. // Сосудистые растения советского Дальнего Востока. Л.: Наука, 1987а. Т. 2. С. 346-359.

7. Баркалов В.Ю. Сем. Красодневовые Hemerocallidaceae R. Br. // Сосудистые растения советского Дальнего Востока. Л.: Наука, 19876. Т. 2. С. 393-397.

8. Баркалов В.Ю. Сем. Лилиевые Liliaceae Juss. // Сосудистые растения советского Дальнего Востока. Л.: Наука, 1987в. Т. 2. С. 359-376.

9. Баркалов В.Ю. Сем. Луковые Alliaceae J. Agardh // Сосудистые растения советского Дальнего Востока. Л.: Наука, 1987г. Т. 2. С. 376-393.

10. Баркалов В.Ю. Сем. Спаржевые Asparagaceae Juss. // Сосудистые растения советского Дальнего Востока. Д.: Наука, 1987д. Т. 2. С. 398-414.

11. Баркалов В.Ю. Сем. Триллиумовые Trilliaceae DC. // Сосудистые растения советского Дальнего Востока. Д.: Наука, 1988. Т. 3. С. 169-174.

12. Баркалов В.Ю. Флористические находки на острове Сахалин // Растительный и животный мир острова Сахалин (Материалы Международного сахалинского проекта). Часть 1. Владивосток: Дальнаука, 2004. С. 23-38.

13. Баркалов В.Ю., Коробков А.А., Цвелёв Н.Н. Сем. Астровые -Asteraceae Dumort. // Сосудистые растения советского Дальнего Востока. СПб.: Наука, 1992. Т. 6. С. 9-413.

14. Баркалов В.Ю., Вышин И.Б., Безделева Т.А. Сосудистые растения юго-западной части Аяно-Майского района Хабаровского края // Комаровские чтения. Владивосток: Дальнаука, 1997. Вып. 42. С. 128-167.

15. Баркалов В.Ю., Ерёменко Н.А. Флора природного заповедника «Курильский» и заказника «Малые Курилы» (Сахалинская область). Владивосток: Дальнаука, 2003. - 285 с.

16. Безделева Т.А. Сем. Маковые Papaveraceae Juss. // Сосудистые растения советского Дальнего Востока. Д.: Наука, 1987а. Т. 2. С. 37-69.

17. Безделева Т.А. Род. Фиалка Viola L. // Сосудистые растения советского Дальнего Востока. Д.: Наука, 19876. Т. 2. С. 93-131.

18. Безделева Т.А. Сем. Молочайные Euphorbiaceae Juss. // Сосудистые растения советского Дальнего Востока. СПб.: Наука, 1991. Т. 5. С. 171-181.

19. Безделева Т.А. Сем. Толстянковые Crassulaceae DC. // Сосудистые растения советского Дальнего Востока. СПб.: Наука, 1995. Т. 7. С. 214-235.

20. Безделева Т. А., Пименова Е.А. Биоморфологические особенности прибрежно-морских растений // Растения в муссонном климате: матер, межд. конф., поев. 50-летию Бот. сада-инст. ДВО РАН. Владивосток: Дальнаука, 1998. С. 91-93.

21. Беликович А.В., Галанин А.В. Тис остроконечный // Растительный мир Сихотэ-Алинского биосферного заповедника: разнообразие, динамика, мониторинг. Владивосток: БПИ ДВО РАН, 2000. С. 103-107.

22. Беркутенко А.Н. Сем. Капустовые Brassicaceae Burnett // Сосудистые растения советского Дальнего Востока. JL: Наука, 1988. Т. 3. С. 38-115.

23. Бобров Е.Г. Лесообразующие хвойные СССР. Л.: Наука, 1978. - 189 с.

24. Будищев А.Ф. Описание лесов Приморской области // Сборник главных официальных документов по управлению Восточной Сибирью. Хабаровск, 1898. Т.5. Вып. 1.С. 426-473.

25. Буторина Т.Н. Эколого-ценотический анализ кустарничково-травяного яруса лесных ассоциаций // Типы лесов Сибири. М.: Изд-во АН СССР, 1963. С. 30-51.

26. Варлыгина Т.Н. и др. Список семенных растений для Красной книги Российской Федерации (проект) // Бот. журн. 2000. Т. 85, №2. С. 119-128.

27. Васильев В.Н. Происхождение флоры и растительности Дальнего Востока и Восточной Сибири // Материалы по истории флоры и растительности СССР. М.-Л., 1958. Вып. 3. С. 361-467.

28. Васильев Н.Г. Ясеневые и ильмовые леса советского Дальнего Востока. М., 1979.-320 с.

29. Васильев Н.Г., Флягина И.А. Растительный покров // Растительный и животный мир Сихотэ-Алинского заповедника. М.: Наука, 1982. С. 76-165.

30. Ветренников В.В. Геологическое строение Сихотэ-Алинского государственного заповедника и центрального Сихотэ-Алиня. Владивосток, 1976. - Вып. 6. -167 с.

31. Верхолат В.П. Ценоэлементы флоры лесов Южного Сихотэ-Алиня // Исследование и конструирование ландшафтов Дальнего Востока и Сибири. Сборник научных трудов. Владивосток: ТИГ ДВО РАН, 1999. С. 54-88.

32. Витвицкий Г.Н. Климат // Дальний Восток. М.: АН СССР, 1961. С. 93-117.

33. Воробьёв Д.П. Дикорастущие деревья и кустарники Дальнего Востока. Л.: Наука, 1968. - 277 с.

34. Воробьёв Д.П. Редкие виды во флоре Приморья и Приамурья // Вопросы ботаники на Дальнем Востоке. Владивосток, 1969. С. 119-123.

35. Воробьёв Д.П. Сем. Хвощевые Equisetaceae Rich, ex DC. // Сосудистые растения советского Дальнего Востока. Л.: Наука, 1987. Т. 2. С. 9-15.

36. Воробьев Д.П., Горовой П.П., Ворошилов В.Н., Шретер А.И. Определитель растений Приморья и Приамурья. М.-Л.: Наука, 1966. - 490 с.

37. Воробьёва П.П. Материалы по флоре Сихотэ-Алинского заповедника: отчёт о НИР. Сихотэ-Алинский заповедник. - Терней, 1952. - 230 с. - Инв. № 352.

38. Ворошилов В.Н. Новые таксоны из флоры Дальнего Востока // Бюлл. ГБС. 1972. Вып. 83. С. 34-38.

39. Ворошилов В. Н. Определитель растений советского Дальнего Востока. М.: Наука, 1982. - 672 с.

40. Ворошилов В.Н. Флора советского Дальнего Востока. М.: Наука, 1966.492 с.

41. Вульф Е.В. Историческая география растений. История флор земного шара. -М.-Л., 1944.-545 с.

42. Вышин И.Б. Сосудистые растения высокогорий Сихотэ-Алиня. Владивосток, 1990. 186 с.

43. Вышин И.Б. Сем. Ятрышниковые Orchidaceae Juss. // Сосудистые растения советского Дальнего Востока. СПб., 1996. Т. 8. С. 301-339.

44. Галанин А.В. Ценотическая организация растительного покрова. -Владивосток, 1989. 167 с.

45. Галанин А.В. Флора и ландшафтно-экологическая структура растительного покрова. Владивосток, 1991. - 272 с.

46. Гельтман Д.В. Род. Крапива Urtica L. // Сосудистые растения советского Дальнего Востока. СПб.: Наука, 1991. Т. 5. С. 105-108.

47. Голубев В.Н. Эколого-биологические особенности травянистых растений и растительных сообществ лесостепи. М.: Наука, 1965. - 287 с.

48. Гоневчук Э.В. Мемориальный научный гербарий Приморского государственного объединенного музея имени В.К. Арсеньева, связанный с именем Владимира Леонтьевича Комарова // Комаровские чтения. Владивосток: Дальнаука, 1997. Вып. 44. С. 53-71.

49. Городков К.Б. Типы ареалов насекомых тундры и лесных зон Европейской части СССР. Киев, 1984. - С. 3-21.

50. Государственный доклад «О состоянии и об охране окружающей среды Российской Федерации в 2001 г.». М., 2002. - 452 с.

51. Грачёва Р.Г., Утенкова А.П. Почвы // Растительный и животный мир Сихотэ-Алинского заповедника. М.: Наука, 1982. С. 22-27.

52. Громыко М.Н., Пименова Е.А. Изменение лесного покрова Сихотэ-Алинского биосферного заповедника под влиянием пожаров // Материалы международной конференции молодых учёных «Леса Евразии в третьем тысячелетии». М.: МГУЛ, 2001. Т. 2. С. 6-8.

53. Громыко М.Н., Смирнова Е.А. Пирогенная трансформация растительного покрова Сихотэ-Алинского заповедника за последние 25 лет // Мониторинг растительного покрова охраняемых территорий российского Дальнего Востока. Владивосток, 2003. С. 66-83.

54. Грудзинская И.А. Сем. Коноплевые Cannabaceae Lindl. // Сосудистые растения советского Дальнего Востока. СПб.: Наука, 1991. Т. 5. С. 101-105.

55. Гуларьянц Г.М. Сосудистые растения бассейна р. Рудная (Приморский край) // Комаровские чтения. Владивосток, 1987. Вып. 34. С. 8-21.

56. Гурзенков Н.Н. Эндемы флоры Приморья и Приамурья: автореф. дис. . канд. биол. наук / БПИ ДВО РАН. Владивосток, 1967. - 22 с.

57. Добрынин А.П. Дубовые леса российского Дальнего Востока (биология, география, происхождение) // Труды ботанических садов ДВО РАН. Владивосток: Дальнаука, 2000. Т. 3. 260 с.

58. Доронина Ю.А. Полушник азиатский новый вид для флоры Приморья // Бот. журн. 1961. Т. 46, №5. С. 733.

59. Доронина Ю.А. Формация дубняков Сихотэ-Алинского государственного заповедника // Тезисы докладов 5 конференции молодых специалистов. Владивосток, 1962. С. 43-44.

60. Доронина Ю.А. Материалы к характеристике формаций дубняков Тернейского района Приморского края // Сообщения ДВФ АН СССР. Владивосток, 1963. Вып. 20. С. 83-86.

61. Доронина Ю.А. Растительный покров южной части Сихотэ-Алинского государственного заповедника // Труды Сихотэ-Алинского государственного заповедника. Владивосток, 1967. Вып. 4. С. 249-304.

62. Дылис Н.В. Лиственницы Восточной Сибири и Дальнего Востока. М.: АН СССР, 1961.-210 с.

63. Журавлёв Ю.Н., Коляда А.С. Araliaceae: женьшень и другие. Владивосток, 1996. - 280 с.

64. Жмылёв П.Ю., Алексеев Ю.Е., Карпухина Е.А., Баландин С.А. Биоморфология растений: иллюстрированный словарь. М., 2002. - 240 с.

65. Иванина Л.И. Сем. Норичниковые Scrophulariaceae Juss. // Сосудистые растения советского Дальнего Востока. СПб.: Наука, 1991. Т. 5. С. 287-371.

66. Игнатов М.С. Сем. Маревые Chenopodiaceae Less. // Сосудистые растения советского Дальнего Востока. Л.: Наука, 1988. Т. 3. С. 15-37.

67. Игнатов М.С. Сем. Пасленовые Solanaceae Juss. // Сосудистые растения советского Дальнего Востока. СПб.: Наука, 1991. Т. 5. С. 276-287.

68. Ильинская С.А. Изучение синузиальной структуры лесных сообществ // Типы лесов Сибири. М.: Изд-во АН СССР, 1963. С. 5-29.

69. Исаченко А.Г. Ландшафтоведение и физико-географическое районирование.- М.: Высшая школа, 1991. 366 с.

70. Камелин Р.В. Флорогенетический анализ естественной флоры горной Средней Азии. Л.: Наука, 1973. - 356 с.

71. Камелин Р.В. Материалы по истории флоры Азии (Алтайская горная страна).- Барнаул: Изд-во Алт. ун-та, 1998. 240 с.

72. Камелин Р.В. Флора Сырдарьинского Каратау: Материалы к флористическому районированию Средней Азии. Л.: Наука, 1990. - 146 с.

73. Киселёва К.В. Сем. Бересклетовые Celastraceae Lindl. // Сосудистые растения советского Дальнего Востока. Л.: Наука, 1988. Т. 3. С. 152-159.

74. Клеопов Ю.Д. Анализ флоры широколиственных лесов европейской части СССР. Киев: Наук, думка, 1990. - 352 с.

75. Кожевников А. Е. Новые виды Carex L. (Sectio Dig itatae (Fries) Christ) с советского Дальнего Востока // Бюл. МОИП. Отд. Биол. 1987. Т. 92. Вып. 6. С. 127137.

76. Кожевников А.Е. Сем. Сытевые, осоковые Cyperaceae Juss. // Сосудистые растения советского Дальнего Востока. Л.: Наука, 1988. Т. 3. С. 175-403.

77. Кожевников А.Е. Сем. Колокольчиковые Campanulaceae Juss. // Сосудистые растения советского Дальнего Востока. СПб.: Наука, 1996. Т. 8. С. 269301.

78. Кожевников А.Е. Сытевые (семейство Cyperaceae Juss.) Дальнего Востока России (современный таксономический состав и основные закономерности его формирования). Владивосток: Дальнаука, 2001. - 275 с.

79. Кожевников А.Е., Кожевникова З.В. Эффективность охраны сосудистых растений Приморья и Приамурья на заповедных территориях // Вестник ДВО РАН. 2004. №4. С. 8-22.

80. Колаковский А.А. Семейство Колокольчиковых. М., 1995. - 92 с.

81. Колесников Б.П. Краткий предварительный отчёт Сихотэ-алиньской энтомолого-геоботанической экспедиции ДВФАН в 1935 году // Вестник ДВФ АН СССР. 1936а. Вып. 17. С. 98-105.

82. Колесников Б.П. Горные озёра Сихотэ-Алиня // Известия ВГО. 19366. Т. 68, №5. С. 666-676.

83. Колесников Б.П. Растительность восточных склонов Среднего Сихотэ-Алиня // Труды Сихотэ-Алинского государственного заповедника. М., 1938. Вып.1. С. 25204.

84. Колесников Б.П. Вечная мерзлота на Сихотэ-Алине // Вестник ДВФ АН СССР. 1939. Вып. 33. №1. С. 85-95.

85. Колесников Б.П. Корейский кедр на Советском Дальнем Востоке // Комаровские чтения. Владивосток, 1954. Вып. 4. С. 23-67.

86. Колесников Б.П. Кедровые леса Дальнего Востока // Тр. ДВО АН СССР. Сер. Боган. М.-Л.: Изд-во АН СССР, 1956. Т. 2(4). 263 с.

87. Колесников Б.П. Растительность // Дальний Восток. Физико-географическая характеристика. М., 1961. С. 183-298.

88. Колесников Б.П. Высокогорная растительность Среднего Сихотэ-Алиня. -Владивосток, 1969. 106 с.

89. Комаров B.J1. Флора Маньчжурии. Часть 1 // Избр. соч. M.-JI.: Из-во АН СССР, 1949. Т.З. 526 с.

90. Комаров В.Л. Ботанико-географические области бассейна Амура // Избр. соч. М.-Л.: Из-во АН СССР, 1953. Т.9. С. 515-526.

91. Коробков А.А. Род. Полынь Artemisia L. // Сосудистые растения советского Дальнего Востока. СПб.: Наука, 1992. Т. 6. С. 120-161.

92. Коропачинский И.Ю. Сем. Сосновые Pinaceae Lindl. // Сосудистые растения советского Дальнего Востока. Л.: Наука, 1989. Т. 4. С. 9-20.

93. Красная книга РСФСР (растения). М.: Росагропромиздат, 1988. - 476 с. Крестов П.В., Верхолат В.П. Редкие растительные сообщества Приморья и Приамурья. - Владивосток: ДВО РАН, 2003. - 200 с.

94. Крипггофович А.Н. Происхождение флоры ангарской суши // Материалы по истории флоры и растительности СССР. М.-Л., 1988. Вып. 3. С. 7-41.

95. Крылов А.Г. Ценотический анализ флоры кедровых лесов Алтая // Типы лесов Сибири. Красноярск: Институт леса и древесины, 1969. Вып. 2. С. 3-24.

96. Крылов А.Г. Жизненные формы лесных фитоценозов. Л.: Наука, 1984. - 182с.

97. Куренцова Г.Э. Растительность Приморского края. Владивосток: Изд-во ДВФ СССР, 1968а. - 192 с.

98. Куренцова Г.Э. Реликтовые растения Приморского края. Л.: Наука, 19686.71 с.

99. Летопись природы. Сихотэ-Алинский заповедник. - Терней, 1992. 168 е.; 1997. 81 с.; 1998. 82 е.; 2000. 176 е.; 2004. 197 с.

100. Луферов А.Н., Стародубцев В.Н. Сем. Лютиковые Ranunculaceae Juss. // Сосудистые растения советского Дальнего Востока. СПб.: Наука, 1995. Т. 7. С. 9145.

101. Мазуренко М.Т. Вересковые кустарнички Дальнего Востока. М.: Наука, 1982.- 183 с.

102. Мазуренко М.Т. Рододендроны Дальнего Востока. М.: Наука, 1980. - 232 с.

103. Малышев ЛИ., Пешкова Г.А. Особенности и генезис флоры Сибири (Предбайкалье и Забайкалье). Новосибирск: Наука, 1984. - 265 с.

104. Медведева JI.A. Альгофлора Солонцовских озёр Сихотэ-Алинского заповедника // Сихотэ-Алинский биосферный район: фоновое состояние природных компонентов. Сборник научных трудов. Владивосток, 1987. С. 49-70.

105. Мельникова А.Б. Сосудистые растения заповедника «Болыыехехцирский» // Флора и фауна заповедников. М., 2002. Вып. 102. 128 с.

106. Мок К.Дж. Региональные климаты России // Позднечетвертичные растительность и климаты Сибири и Российского Дальнего Востока (палинологическая и радиоуглеродная база данных). Магадан: СВНЦ ДВО РАН, 2002. С. 17-26.

107. Мочалова О.A. Isoetes asiatica Makino на северо-востоке Азии // V Дальневосточная конференция по заповедному делу. Владивосток, 12-15 октября 2001 г.: Материалы конференции. Владивосток: Дальнаука, 2001. С. 193-194.

108. Недолужко В.А. Сем. Жимолостевые Caprifoliaceae Juss. // Сосудистые растения советского Дальнего Востока. Л.: Наука, 1987а. Т. 2. С. 277-301.

109. Недолужко В.А. Сем. Кленовые Aceraceae Juss. // Сосудистые растения советского Дальнего Востока. Л.: Наука, 19876. Т. 2. С. 181-191.

110. Недолужко В.А. Сем. Липовые Tiliaceae Juss. // Сосудистые растения советского Дальнего Востока. Л.: Наука, 1987в. Т. 2. С. 170-175.

111. Недолужко В.А. Конспект дендрофлоры российского Дальнего Востока. -Владивосток: Дальнаука, 1995. 208 с.

112. Недолужко В.А., Скворцов А.К. Сем. Березовые Betulaceae S.F. Gray // Сосудистые растения советского Дальнего Востока. СПб.: Наука, 1996. Т.8. С. 9-28.

113. Нестерова И. А. Флора и растительность некоторых озёр урочища Шандуй: отчёт о НИР. Сихотэ-Алинский заповедник. - Терней, 1993. 10 с. Инв. № 869.

114. Нестерова И.А. О находке водных и прибрежно-водных видов в Сихотэ-Алинском заповеднике // Бот. журн. 1994. Т. 79, №3. С. 116-117.

115. Нестерова И.А. Растительность озера Голубичное // Мониторинг растительного покрова охраняемых территорий российского Дальнего Востока. Владивосток: БСИ ДВО РАН, 2003. С. 114-121.

116. Нечаева Т.И. Адвентивные растения Приморского края. Владивосток, 1998. - 264 с.

117. Никольская В.В. Дальний Восток. Очерк природы южной половины Дальнего Востока. М.: Географгиз., 1962.

118. Никольская В.В. Физическая география Дальнего Востока. М.: Высшая школа, 1981. 165 с.

119. Новиков B.C. Сем. Ситниковые Junca ceae Juss . // Сосудистые растения советского Дальнего Востока. JL: Наука, 1985. Т. 1. С. 57-88.

120. Осипов С.В. Растительный покров таежно-гольцовых ландшафтов Буреинского нагорья. Владивосток: Дальнаука, 2002. - 378 с.

121. Осипов С.В., Безделева Т.А. Экобиоморфные спектры сосудистых растений таежно-гольцовых ландшафтов Буреинского нагорья (российский Дальний Восток) // Комаровские чтения. Владивосток: Дальнаука, 2003. Вып. 49. С. 52-88.

122. Павлова Н.С. О распространении и таксономии некоторых Fabaceae Дальнего Востока // Бот. журн. 1981. Т. 66, №3. С. 424-427.

123. Павлова Н.С. Сем. Касатиковые Iridaceae Juss. // Сосудистые растения советского Дальнего Востока. JL: Наука, 1987. Т. 2. С. 414-426.

124. Павлова Н.С. Сем. Бобовые Fabaceae Lindl. // Сосудистые растения советского Дальнего Востока. JL: Наука, 1989. Т. 4. С. 191-339.

125. Павлова Н.С., Безделева Т.А. Сем. Гвоздичные Caryophyllaceae Juss. // Сосудистые растения советского Дальнего Востока. СПб.: Наука, 1996. Т. 8. С. 28125.

126. Перечень объектов растительного и животного мира, занесённых в Красную книгу Приморского края. Владивосток, 2002. - 48 с.

127. Петелин Д.А. Сем. Мареновые Rubiaceae Juss. // Сосудистые растения советского Дальнего Востока. СПб.: Наука, 1991. Т. 5. С. 212-234.

128. Пименов М.Г. Сем. Сельдереевые Apiaceae Lindl. // Сосудистые растения советского Дальнего Востока. JL: Наука, 1987. Т. 2. С. 203-277.

129. Пименова Е.А. Состояние популяций двух видов орхидей в Сихотэ-Алинском биосферном заповеднике // Ботанические исследования в азиатской России: Материалы XI съезда Русского ботанического общества. Барнаул: Изд-во «АзБука», 2003а. Т. 3. С. 342-343.

130. Пименова Е.А. Флористические находки в Сихотэ-Алинском заповеднике // Бот. журн. 2005. №3 (принята к печати).

131. Пименова Е.А., Серёдкин И.В. Эндемы растительных сообществ в Сихотэ-Алинском заповеднике // Сборник материалов II Международной конференции молодых учёных «Леса Евразии в XXI веке: восток-запад». М.: МГУЛ, 2002. С. 188-190.

132. Пименова Е.А., Аверкова Г.П., Криницкая Е.В., Громыко М.Н. Сообщества с тисом остроконечным в Сихотэ-Алинском заповеднике // Материалы международной конференции молодых учёных «Леса Евразии в третьем тысячелетии». М.: МГУЛ, 2001. Т. 2. С. 23-24.

133. Победимова Е.Г. Род. Подмаренник Galium L. // Флора СССР. M.-JI., 1958. Т. XXIII. С. 287-381.

134. Попов М.Г. Краткий анализ флоры цветковых растений Сахалина // Бот. журн. 1951. Т. 36, №4. С. 376-387.

135. Попов М.Г. Основы флорогенетики. М.: АН СССР, 1963. - 135 с.

136. Попов М.Г. Филогения, флорогенетика, флорография, систематика. Избр. тр. в 2-х ч. Киев: Наук, думка, 1983. - 479 с.

137. Потенко В.В. Полиморфизм изоферментов и филогенетические взаимоотношения хвойных видов Дальнего Востока России: автореф. дис. . д-ра биол. наук. Владивосток, 2004. - 38 с.

138. Правдин П.М. Отчёт по исследованию урочища «р. Сица». Сихотэ-Алинский заповедник. - 1915. - 20 с.

139. Присяжнюк Н.П. Местообитания и состояние популяций Taxus cuspidata Siebold et Zucc. ex Endl. в Лазовском заповеднике Приморского края // Раст. ресурсы. 1986. Вып. 4. С. 487-492.

140. Притула Т.Ю., Ерёмина В.А., Спрялин А.Н. Физическая география материков и океанов. М.: Гуманит. изд. центр ВЛАДОС, 2003. - 688 с.

141. Пробатова Н.С. Новые таксоны сем. Роасеае с Дальнего Востока СССР // Бот. журн. 1984. Т. 69, №2. С. 251-259.

142. Пробатова Н.С. Сем. Мятликовые Роасеае Barnh. // Сосудистые растения советского Дальнего Востока. Л.: Наука, 1985. Т. 1. С. 89-382.

143. Пробатова Н.С. Сем. Первоцветные Primulaceae Vent. // Сосудистые растения советского Дальнего Востока. Л.: Наука, 1987. Т. 2. С. 138-170.

144. Пробатова Н.С. Сем. Вьюнковые Convolvulaceae Juss. // Сосудистые растения советского Дальнего Востока. Л.: Наука, 1989. Т. 4. С. 356-364.

145. Пробатова Н.С., Крестовская Т.В. Сем. Яснотковые, или Губоцветные -Lamiaceae Lindl. // Сосудистые растения советского Дальнего Востока. СПб.: Наука, 1995. Т. 7. С. 294-379.

146. Пробатова Н.С., Безделева Т.А., Рудыка Э.Г. Числа хромосом, таксономия и распространение дальневосточных фиалок (Viola, Violaceae) // Комаровские чтения. Владивосток: Дальнаука, 2001. Вып. 48. С. 85-124.

147. Проект организации и ведения заповедного хозяйства Сихотэ-Алинского государственного заповедника Министерства сельского хозяйства СССР на 19801999 гг. Минск, 1980. - Т.1: Объяснительная записка. - 390 е.; Т.4: Почвенно-лесотипологический очерк. - 416 с.

148. Прокопенко С.В. Флора Южного Сихотэ-Алиня: дис. . канд. биол. наук / БПИ ДВО РАН. Владивосток, 2002. - 534 с.

149. Растительный мир Сихотэ-Алинского биосферного заповедника: разнообразие, динамика, мониторинг / Галанин А.В. и др. Владивосток, 2000. -373 с.

150. Рубцова Т.А. Флора Малого Хингана. Владивосток: Дальнаука, 2002. - 194с.

151. Рудыка Э.Г., Пробатова Н.С. Род. Монция Montia L. // Сосудистые растения советского Дальнего Востока. JL: Наука, 1987. Т. 2. С. 79.

152. Руковский Н.Н. К истории изучения флоры и фауны Сихотэ-Алинского заповедника (1935-1960 гг.) // Труды Сихотэ-Алинского государственного заповедника. Владивосток, 1963. Вып. 3. С. 7-17.

153. Серебряков И.Г. Экологическая морфология растений. М.: ВШ, 1962. - 377с.

154. Серебряков И.Г. Жизненные формы высших растений и их изучение // Полевая геоботаника. M.-JI.: Наука, 1964. Т. 3. С. 146-208.

155. Скворцов А.К. Calystegia inflata Sweet в Московской области // Бюлл. ГБС. 1973. Вып. 90. С. 24-27.

156. Скворцов А.К. Род. Кипрей Epilobium L. // Сосудистые растения советского Дальнего Востока. СПб.: Наука, 1991. Т. 5. С. 191-200.

157. Смирнова Е. А. Биоэкологический анализ нижних ярусов растительности лесных формаций восточных склонов среднего Сихотэ-Алиня: отчёт о НИР. -Сихотэ-Алинский заповедник. Терней, 1975. - 237 с. - Инв. № 526.

158. Смирнова Е.А., Флягина И.А. К высокогорной флоре среднего Сихотэ-Алиня // Флора и растительность прибрежных районов юга Дальнего Востока. Владивосток, 1975. С. 118-124.

159. Сосудистые растения советского Дальнего Востока. СПб.: Наука, 1985-1996.-Т.1-8.-3200 с.

160. Сочава В.Б. Вопросы флорогенеза и филоценогенеза маньчжурского смешанного леса // Материалы по истории флоры и растительности СССР. M.-JL, 1946. Вып. 2. С. 283-320.

161. Старченко В.М. Сем. Бурачниковые Boraginaceae Juss. // Сосудистые растения советского Дальнего Востока. СПб.: Наука, 1991. Т. 5. С. 254-276.

162. Старченко В.М. Конспект флоры Амурской области // Комаровские чтения. Владивосток: Дальнаука, 2001. Вып. 48. С. 5-54.

163. Старченко В.М., Дарман Г.Ф., Шаповал И.И. Редкие растения юга Амурской области. Благовещенск, 2000. - 130 с.

164. Степанова К.Д., Качура Н.Н. Кормовые угодья горала в урочище Абрек // Флора и растительность Дальнего Востока. Владивосток, 1970. Вып. 1. С. 41-58.

165. Таран А.А. Изучение сосудистых растений Лазовского государственного заповедника им. Л.Г. Капланова и охрана их генофонда: дис. . канд. биол. наук. / БПИ ДВО РАН. Владивосток, 1990. - 223 с.

166. Таран А.А. Сосудистые растения // Флора, микобиота и растительность Лазовского заповедника. Владивосток: Русский остров, 2002. С. 68-123.

167. Татаренко И.В. Орхидные России: жизненные формы, биология, вопросы охраны. М., 1996. - 206 с.

168. Тахтаджян А.П. Флористические области Земли. Л.: Наука, 1978. - 248 с.

169. Тахтаджян А.П. Система магнолиофитов. Л.: Наука, 1987. - 439 с.

170. Толмачев А.И К истории возникновения и развития темнохвойной тайги. -М.-Л., 1954.- 156 с.

171. Толмачев А.И Введение в географию растений. Л.: ЛГУ, 1974. - 244 с.

172. Толмачёв А.И. Методы сравнительной флористики и проблемы флорогенеза. Новосибирск: Наука, 1986. - 196 с.

173. Урусов В.М. Эколого-биологические особенности Microbiota decussata Кош. (Cupressaceae) // Бот. журн. 1979. Т. 64, №3. С. 362-377.

174. Урусов В.М. География хвойных Дальнего Востока. Владивосток: Дальнаука, 1995. - 251 с.

175. Флора Сихотэ-Алинского биосферного заповедника (сосудистые растения) / Галанин А.В., Аверкова Г.П., .Пименова Е.А.,. и др. Владивосток: БСИ ДВО РАН, 2004.-301 с.

176. Флягина И.А. К характеристике кедрово-широколиственных лесов Среднего Сихотэ-Алиня // Комаровские чтения. Владивосток, 1969. Вып. 15. С. 35-50.

177. Флягина И.А. Rhododendron fauriei Franch. в Сихотэ-Алинском заповеднике // Бюл. ГБС. 1972. Вып. 85. С. 29-31.

178. Флягина И.А. Новые данные об Echinopanax elatum Nakai // Бюл. ГБС. 1973. Вып. 87. С. 29-30.

179. Флягина И.А. Местообитание первоцвета иезского в Сихотэ-Алинском заповеднике // Бюл. ГБС. 1978. Вып. 10. С. 37-38.

180. Флягина И.А. К флоре Сихотэ-Алинского государственного заповедника // Бюлл. ГБС. 1981. Вып. 122. С. 59-62.

181. Флягина И.А. Лесовозобновление в кедровых лесах на восточных склонах Сихотэ-Алиня. Владивосток, 1982. - 180 с.

182. Флягина И.А. Особенности структуры фитоценозов хвойных лесных формаций Сихотэ-Алинского заповедника в ходе возрастной смены // Юбилейная сессия, посвящ. 50-лет Сихотэ-Алинск. биосфер, заповеди. Тезисы докладов. Владивосток, 1985а. С. 29-36.

183. Флягина И.А. Особенности флористического состава омброфитных кедровников // Сохранение флоры и фауны Сихотэ-Алинского заповедника. Владивосток, 19856. С. 3-24.

184. Флягина И.А. Некоторые особенности структуры растительных сообществ урочища «Кабаний» // Сихотэ-Алинский биосферный район: экологические исследования. Владивосток: ТИГ ДВНЦ АН СССР, 1985в. С. 28-40.

185. Флягина И.А. Особенности форы и растительности дубняков // Экологические исследования в Сихотэ-Алинском заповеднике. Сборник научных трудов ЦНИЛ Главохоты РСФСР. М., 1990. С. 17-25.

186. Флягина И.А. Высотная поясность // Структурная организация и динамика природных комплексов Сихотэ-Алинского биосферного заповедника. Владивосток, 2004. С. 22-60.

187. Флягина И.А., Криницкая Е.В. Тис остроконечный на восточных склонах Среднего Сихотэ-Алиня // Инвентаризация, методы исследования и охраны редких растительных сообществ. Ч. 2. М.: ВИНИТИ, 1982. С. 276-277.

188. Флягина И.А., Шаульская Н.А. Дополнения к флоре заповедника // Сохранение флоры и фауны Сихотэ-Алинского биосферного района. Владивосток, 1985. С. 24-32.

189. Харкевич С.С. Сем. Баранцовые Huperziaceae Rothm. // Сосудистые растения советского Дальнего Востока. Л.: Наука, 1985а. Т. 1. С. 37-41.

190. Харкевич С.С. Сем. Плауновые Lycopodiaceae Beauv. ex Mirb. // Сосудистые растения советского Дальнего Востока. Л.: Наука, 19856. Т. 1. С. 41-50.

191. Харкевич С.С. Сем. Плаунковые Selaginellaceae Willk. // Сосудистые растения советского Дальнего Востока. Л.: Наука, 1985в. Т. 1. С. 50-56.

192. Харкевич С.С. Род. Полушник Isoetes L. // Сосудистые растения советского Дальнего Востока. Л.: Наука, 1985г. Т. 1. С. 57.

193. Харкевич С.С. Общая часть. Введение // Сосудистые растения советского Дальнего Востока. Л.: Наука, 1985д. Т. 1. С. 7-10.

194. Харкевич С.С. Сем. Хлорантовые Chloranthaceae R. Br. ex Lindl. // Сосудистые растения советского Дальнего Востока. Л.: Наука, 1987. Т. 2. С. 18-19.

195. Харкевич С.С. Сем. Крыжовниковые Grossulariaceae DC. // Сосудистые растения советского Дальнего Востока. Л.: Наука, 1988. Т. 3. С. 115-131.

196. Харкевич С.С. Сем. Камнеломковые Saxifragaceae Juss. // Сосудистые растения советского Дальнего Востока. Л.: Наука, 1989. Т. 4. С. 122-190.

197. Харкевич С.С. Сем. Горечавковые Gentianaceae Dumort. // Сосудистые растения советского Дальнего Востока. СПб.: Наука, 1995. Т. 7. С. 256-267.

198. Харкевич С.С. Состояние и задачи изучения и охраны биологического разнообразия Российского Дальнего Востока: сосудистые растения // Комаровские чтения. Владивосток: Дальнаука, 1997. Вып. 44. С. 6-29.

199. Харкевич С.С., Вышин И.Б. Состояние и задачи охраны генофонда природной флоры советского Дальнего Востока (на примере сосудистых растений) // Охрана редких видов сосудистых растений советского Дальнего Востока. Владивосток, 1985. С. 5-22.

200. Харкевич С.С., Качура Н.Н. Редкие виды растений Советского Дальнего Востока и их охрана. М.: Наука, 1981. - 231 с.

201. Хохряков А.П. Анализ флоры Колымского нагорья. М.: Наука, 1989. - 152с.

202. Хохряков А.П., Мазуренко М.Т. Сем. Вересковые Ericaceae Juss. // Сосудистые растения советского Дальнего Востока. СПб.: Наука, 1991. Т. 5. С. 119170.

203. Храпко О.В. Скальные папоротники российского Дальнего Востока // Исследование растительного покрова российского Дальнего Востока. Труды ботанических садов ДВО РАН. Владивосток: Дальнаука, 1999. Т. 1. С. 135-145.

204. Храпко О.В. Экологическая характеристика птеридофлоры российского Дальнего Востока // Растительный и животный мир Дальнего Востока. Серия: Экология и систематика растений. Уссурийск: Изд-во УГПИ, 2001. Вып. 5. С. 8-16.

205. Цвелёв Н.Н. Злаки СССР. Л., 1976. - 788 с.

206. Цвелёв Н.Н. Сем. Взморниковые Zosteraceae Dumort. // Сосудистые растения советского Дальнего Востока. Л.: Наука, 1987а. Т. 2. С. 339-342.

207. Цвелёв Н.Н. Сем. Водокрасовые Hydrocharitaceae Juss. // Сосудистые растения советского Дальнего Востока. Л.: Наука, 19876. Т. 2. С. 309-314.

208. Цвелёв Н.Н. Сем. Наядовые Najadaceae Juss. // Сосудистые растения советского Дальнего Востока. Л.: Наука, 1987в. Т. 2. С. 342-345.

209. Цвелёв Н.Н. Сем. Повойничковые Elatinaceae Dumort. // Сосудистые растения советского Дальнего Востока. Л.: Наука, 1987г. Т. 2. С. 91-93.

210. Цвелёв Н.Н. Сем. Рдестовые Potamogetonaceae Dumort. // Сосудистые растения советского Дальнего Востока. Л.: Наука, 1987д. Т. 2. С. 317-335.

211. Цвелёв Н.Н. Сем. Гречиховые Polygonaceae Juss. // Сосудистые растения советского Дальнего Востока. JI.: Наука, 1989. Т. 4. С. 25-122.

212. Цвелёв Н.Н. Отдел Папоротниковидные Polypodoiphyta // Сосудистые растения советского Дальнего Востока. СПб.: Наука, 1991. Т. 5. С. 9-94.

213. Цвелёв Н.Н. Сем. Синюховые Polemoniaceae Juss. // Сосудистые растения советского Дальнего Востока. СПб.: Наука, 1995. Т. 7. С. 284-294.

214. Цвелёв Н.Н. Род. Бошнякия Boschniakia С. А. Меу. // Сосудистые растения советского Дальнего Востока. СПб.: Наука, 1996. Т. 8. С. 251.

215. Цвелёв Н.Н. Сем. Подорожниковые Plantaginaceae Juss. // Сосудистые растения советского Дальнего Востока. СПб.: Наука, 1996. Т. 8. С. 252-260.

216. Цыренова Д.Ю. Сем. Гераневые Geraniaceae Juss. // Сосудистые растения советского Дальнего Востока. JL: Наука, 1988. Т. 3. С. 140-150.

217. Черепанов С.К. Сосудистые растения России и сопредельных государств (в пределах бывшего СССР). СПб., 1995. - 992 с.

218. Чубарь Е.А. Taxus cuspidata (Тахасеаеа) на островах Дальневосточного государственного морского заповедника (залив Петра Великого, Японское море) // Бот. журн. 1999. Т. 84, №6. С. 82-94.

219. Шаульская Н.А. Дополнения к флоре сосудистых растений Сихотэ-Алинского государственного заповедника // Бюлл. ГБС. 1981. Вып. 121. С. 44-47.

220. Шаульская Н.А. Степные сообщества в урочище Абрек Сихотэ-Аинского заповедника // Инвентаризация, методы исследования и охрана редки растительных сообществ: Материалы 1 Всесоюзной конференции. М., 1982. Ч. 1. С. 290-291.

221. Шаульская Н.А., Шеметова Н.С., Малащенко Н.Н. К флоре Сихотэ-Алинского заповедника // Сихотэ-Алинский биосферный район: фоновое состояние природных компонентов. Сборник научных трудов. Владивосток, 1987. С. 36-39.

222. Шеметова Н.С. Растительность бассейна р. Сицы // Труды Сихотэ-Алинского государственного заповедника. Владивосток, 1963а. Вып.З. С. 19-58.

223. Шеметова Н.С. Характеристика растительности гарей на восточных склонах Среднего Сихотэ-Алиня // Тезисы докладов 6 конференции молодых специалистов ДВФ АН СССР. Владивосток, 19636. С. 39-41.Г

224. Шеметова Н.С. Особенности вертикального распространения растительности южных склонов хребта Хунтами (восточные склоны Среднего Сихотэ-Алиня) // Комаровские чтения. Владивосток, 1964. Вып.13. С. 3-12.

225. Шеметова Н.С. Кедрово-широколиственные леса и их гари на восточных склонах Среднего Сихотэ-Алиня. Владивосток, 1970а. - 103 с.

226. Шеметова Н.С. Rhododendron fauriei Franch. новый вид для флоры материковой части Дальнего востока // Бот. журн. 19706. Т. 55, №4. С. 550-551.

227. Шеметова Н.С. Флора и растительность Сихотэ-Алинского государственного заповедника // Флора и растительность прибрежных районов юга Дальнего Востока. Владивосток, 1975. Т.24 (127). С. 5-85.

228. Шеметова Н.С. Сосудистые растения // Растительный и животный мир Сихотэ-Алинского заповедника. М.: Наука, 1982. С. 49-75.

229. Шеметова Н.С., Щербова М.А. Уникальное сообщество с эдельвейсом Палибина (Leontopodium palibinianum Beauv.) в Приморском крае // Изв. сиб. отд. АН СССР. Серия биол. наук. 1982. Вып. 2. №10. С. 55-57.

230. Шмидт В.М. Статистические методы в сравнительной флористике. Л.: Изд-во Ленингр. У-та, 1980. - 176 с.

231. Юрцев Б.А. Ботанико-географическая характеристика южной Чукотки // Комаровские чтения. Владивосток, 1978. Вып. 26. С. 3-62.

232. Юрцев Б.А. Флора Сунтар-Хаята. Проблемы истории высокогорных ландшафтов Северо-Востока Сибири. Л.: Наука, 1968. - 235 с.

233. Якубов В.В., Недолужко В.А., Шанцер И.А., Тихомиров В.Н., Румянцев С.Д. Сем. Розовые Rosaceae Juss. // Сосудистые растения советского Дальнего Востока. СПб.: Наука, 1996. Т. 8. С. 125-246.

234. Clavis plantarum Chinae Boreali-orientalis. Institute of applied ecology Academia Sinica: Science Press, 1995. 1006 p.

235. Никёп E. Flora of Alaska and Neighboring Territories. California: Stanford Univ. Press, 1968. - 1008 p.

236. Kitagawa M. Neo-Lineamenta Florae Manshuricae. Vaduz, 1979. - 715 p.

237. Ohwi J. Flora of Japan. Washington: Smitsonian Institution, 1965. - 1081 p.

Информация о работе

Пименова, Елена Александровна
кандидата биологических наук
Владивосток, 2005
ВАК 03.00.05

Диссертация

Флора Сихотэ-Алинского биосферного заповедника - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно