Состав и структура растительного покрова приморских экосистем российской Арктики

Сергиенко, Людмила Александровна

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Состав и структура растительного покрова приморских экосистем российской Арктики
ВАК РФ 03.02.01, Ботаника

Автореферат диссертации по теме "Состав и структура растительного покрова приморских экосистем российской Арктики"

На правах рукописи

СЕРГИЕНКО ЛЮДМИЛА АЛЕКСАНДРОВНА

СОСТАВ И СТРУКТУРА РАСТИТЕЛЬНОГО ПОКРОВА ПРИМОРСКИХ ЭКОСИСТЕМ РОССИЙСКОЙ АРКТИКИ

03.02.01 — Ботаника 03.02.08 —Экология

Автореферат диссертации на соискание ученой степени доктора биологических наук

2 9 Ш

Петрозаводск — 2012

005013102

Работа выполнена на кафедре ботаники и физиологии растений эколого-биологического факультета Петрозаводского государственного университета

Официальные оппоненты:

Ведущая организация

доктор биологических наук, Кузнецов Олег Леонидович

доктор биологических наук, Нешатаева Валентина Юрьевна

доктор биологических наук, Сирин Андрей Артурович

Институт океанологии имени П. П. Ширшова РАН

Защита состоится 25 апреля 2012 г. в 14 часов на заседании диссертационного совета Д 212.190.01 при Петрозаводском государственном университете по адресу: 185910, Республика Карелия, Петрозаводск, пр. Ленина, 33, эколого-биологический факультет, тел., факс: 8(8142)763864.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Петрозаводского государственного университета

Автореферат разослан «_ ж » марта 2012 г.

Ученый секретарь диссертационного совета, кандидат биологических наук

И. М. Дзюбук

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность исследования. Растительный мир высоких широт представляет большой интерес как модель для разработки общих принципов эволюционной экологии и биогеографии, для выяснения факторов и закономерностей развития флор и сообществ, различных путей освоения географической среды (Чернов, 2008). Особое место в этой модели занимают растительные сообщества прибрежной зоны, которые, будучи азональными структурами, имеют высокий уровень адаптивной специализации к локальным условиям произрастания.

В береговой зоне побережий морей российской Арктики формируются местообитания (соленые марши на илистых береговых осушках и в устьевых зонах рек), заселенные специфическими сообществами растений, обладающие уникальной структурно-функциональной целостностью. Ведущим условием их формирования является суточная флуктуация абиотических и биотических факторов среды, связанная с приливно-отливной динамикой. Совокупность видов растений, характеризующаяся приуроченностью мест своего обитания к прибрежным зонам морей, и прежде всего к засоленным морской водой почвам, объединена в лито-рально-галофитный флористический комплекс. Во флоре Арктики удельный вес этого комплекса достаточно велик. Исследования прибрежных экосистем арктических побережий России являются важной частью междисциплинарных международных программ [Land Océan Interaction in the Coastal Zone (LOIRA), Circumpolar Biodiversity Monitoring Programme (CBMP), United Nation Environmental Programme (UNEP) и др.)], изучающих природные ценозы береговых зон морей и океанов.

В настоящее время происходит активное расширение сферы хозяйственного влияния человека на береговую зону арктических морей, поэтому высокая специализация приморских экосистем увеличила риск их исчезновения при нарушениях данных местообитаний. На современном этапе наибольшее значение придается проблеме внутривидового, видового и ценотического разнообразия в экстремальных условиях среды. Относительно низкое таксономическое разнообразие маршей в условиях высокой вариабельности среды и относительной изоляции восполняется формообразованием, что подтверждается выделением систематиками таксонов разного ранга для большинства полиморфных приморских видов высших растений (Алексеев, 1983; Коробков, 1987; Петровский, 1987; Цвелев, 1964, 1996, 2005; Юрцев, 1984, 1987; Hulten, 1944; Elven, 2007 и др.). Актуальность данной темы определяется необходимостью всестороннего изучения приморского флористического комплекса, наиболее чутко реагирующего на малейшие изменения воздействующих факторов среды, и решением проблемы полиморфизма видов в нестабильных условиях приморских экосистем Арктики.

Цель и задачи исследования. Цель работы — комплексная характеристика состава и структуры растительного покрова приморских экосистем российской Арктики на внутривидовом, видовом и на ценотиче-ском уровнях. Для выполнения этой цели были поставлены следующие задачи:

1. Выявить флору сосудистых растений приморских экосистем российской Арктики.

2. Исследовать полиморфизм у доминирующих видов приморских экосистем из сем. Роасеае, СИепоросИасеае, Сагуор}7у11асеае, Вгазякасеае, Кохасеас, АьМегасеае.

3. Провести сравнительный анализ таксономического и типологического разнообразия приморских парциальных флор побережий российской Арктики.

4. Исследовать эдафическую структуру различных типов местообитаний приморских ландшафтов.

5. Исследовать динамику приморских сообществ побережий российской Арктики.

Научная новизна и теоретическое значение работы. Впервые по единой методике собраны и проанализированы данные о составе и структуре растительного покрова приморских экосистем российской Арктики — от побережий Белого моря до побережий Берингова моря. Проведен анализ флористического разнообразия сводных парциальных флор в разных конкретных флорах. Проведено критико-систематическое изучение видов с широким экологическим ареалом и большой фитоценотической активностью из семейств Роасеае, СагуоркуНасеае, СкепоросГшсеае, Ав(егасеае. Впервые получены данные по химическому составу приморских маршевых почв, что позволило их разделить на приморские маршевые солончаковатые, солончаковые и сульфидные почвы с последующей их градацией по концентрации водородного иона и состоянию глеевого горизонта. На основании полученных данных была разработана авторская классификация приморских маршевых почв. Выявлена специфика динамических смен приморских сообществ и их корреляция со структурой почвенного слоя, отмечена унифицированность растительности пионерных стадий при разнообразии средних и заключительных стадий зарастания. Впервые закартированное разнообразие растительного покрова на побережьях арктических морей послужило основой для категорирования особо охраняемых морских и береговых участков в российской Арктике. На основании полученных разносторонних данных показано, что приморские экосистемы российской Арктики и сопредельных территорий являются целостным образованием и ареной повышенного видообразования, а полиморфизм приморских видов вполне укладывается в политипическую концепцию вида.

Практическое значение работы. Получены многочисленные данные по составу и структуре растительного покрова, по структуре почвенного слоя приморских экосистем российской Арктики, которые представляют уникальную базу данных для биологического мониторинга и практических мероприятий по охране природы. Эти данные уже использованы при проведении сравнительной международной оценки состояния арктических побережий Мирового океана — «State of the Arctic Coast — 2010» (Helmholtz Zentrum, Geesthacht, Germany, 2011) и для создания «Атласа биологического разнообразия морей и побережий российской Арктики» (Москва, 2011). Данные по флоре приморских экосистем побережий Белого моря включены в «Природный комплекс побережий Белого моря» (2011) и используются в учебном процессе. На базу данных «Литораль» выдано свидетельство о государственной регистрации базы данных № 2012620156, зарегистрировано в реестре баз данных 6 февраля 2012 г.

Основные положения, выносимые на защиту:

1. Приморские экосистемы российской Арктики и сопредельных территорий являются целостным образованием, а растительный покров представляет уникальную азональную структуру, сформировавшуюся под влиянием специфических условий, ведущими из которых являются кислотность и соленость подстилающего почвенного слоя.

2. Береговая зона российской Арктики и сопредельных территорий является ареной видо- и формообразования, что подтвердило изучение специализированных приморских таксонов из родов Puccinellia, Нопске-пуа, Suaeda, Cochlearia, Potentilla, Arctanthemum. Наличие фенотипиче-ских форм с большим диапазоном морфометрических признаков подтверждает связь большинства приморских видов с амфиатлантическим и берингийским центрами формообразования.

3. Парциальные флоры приморских экотопов российской Арктики имеют сходные таксономическую и типологическую структуры, обусловленные конкретными географическими условиями.

4. Динамика формирования приморской растительности на начальных стадиях зарастания всех типов местообитаний довольно однообразна, а различия выявляются на средних и заключительных стадиях, когда усиливаются процессы адаптивной специализации при формировании ценопопуляций.

Личный вклад автора. Автором выполнены полевые работы, анализ структуры сообществ, включая идентификацию видов, аналитическая и обобщающая части исследования. Автор был руководителем грантов РФФИ (96-04-49778-а, 08-04-98832-р_север_а) и ответственным исполнителем грантов РФФИ (98-04-48882-а), Минобразования (№ 3832 в рамках АВЦП «Развитие научного потенциала высшей школы») и ФЦП «Научные и научно-педагогические кадры инновационной России на

2009—2013 годы» (ГК 14.740.11.0300), гранта с Университетским центром Свальбарда (UNIS) 2009—2011 гг. (№ 196169).

Апробация работы. Основные положения и материалы диссертации доложены на всероссийских и международных конференциях и совещаниях, в том числе на Всероссийском симпозиуме «Изучение берегов арктических морей» (Ленинград, 1990), Международной конференции «Научные мосты между Северной Америкой и русским Дальним Востоком» (Владивосток, 1994), Международной конференции «Muddy coasts'97» (Бременхавен, 1997), Международной конференции «COASTLINES-99» (Гдыня, 1999), Международной конференции «Биоразнообразие Европейского Севера (теоретические основы изучения, социально-правовые аспекты использования и охраны)» (Петрозаводск, 2001), Всероссийской школе-конференции «Актуальные проблемы геоботаники: современные направления исследований в России: методология, методы и способы обработки материалов» (Петрозаводск, 2001), Международной конференции «Биологические ресурсы Белого моря и внутренних водоемов Европейского Севера» (Сыктывкар, 2003), Всероссийской конференции «Структурно-функциональные особенности биосистем Севера (особи, популяции, сообщества» (Петрозаводск, 2005), Международной конференции ICARP-II (Международная кооперация в арктических исследованиях) (Копенгаген, Дания, 2005), Всероссийской конференции «Биоразнообразие растительного покрова Крайнего Севера: инвентаризация, мониторинг, охрана» (Сыктывкар, 2006), Международной конференции «Устойчивость экосистем и проблема сохранения биоразнообразия на Севере» (Кировск, 2006), Международной конференции «Северная Европа в XXI веке: природа, культура, экономика» (Петрозаводск, 2006), Конференции памяти И. А. Перфильева (Архангельск, 2007), Всероссийской конференции «Актуальные проблемы геоботаники» (Петрозаводск, 2007), Международном совещании «Arctic Coastal Zone at Risk» («Арктическая береговая зона в опасности») (Тромсё, Норвегия, 2007), Международной конференции «LITTORAL-2008» (Венеция, Италия, 2008), Международной конференции «Природа шельфа и архипелагов европейской Арктики» (Мурманск, 2008), Всероссийской конференции «Проблемы изучения, рационального использования и охраны природных ресурсов Белого моря» (Санкт-Петербург, 2010), Всероссийской конференции «Отечественная геоботаника: основные вехи и перспективы» (Санкт-Петербург, 2011).

Публикации. По теме диссертации опубликованы 52 работы: 3 монографии (из них 2 в соавторстве), 8 статей в рецензируемых журналах, рекомендованных ВАК РФ, 18 статей в других изданиях и 23 работы в материалах международных и всероссийских конференций.

Структура и объем диссертации. Диссертация включает введение, 7 глав, заключение, выводы и список литературы, содержащий 380 источников. Работа изложена на 420 страницах н содержит 120 рисунков и 15 таблиц.

КРАТКОЕ СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

Глава 1. Типология береговых форм рельефа, природа побережий Российской Арктики

Обсуждаются общие геоморфологические понятия: береговая линия, эоловые формы морских побережий, динамика формирования маршей (ваттовый берег). Приморские марши разделены по превышению над уровнем моря и по продолжительности нахождения под действием приливных вод на низкие, или первичные, и высокие, или краевые, зоны первичных маршей (вторичные марши), последние характеризуются длительным летним безводным периодом. Подробно описана геоморфология берегов и приведена карта морфогенетических типов берегов российской Арктики.

Глава 2. Краткий очерк истории исследований состава

и структуры растительного покрова приморской полосы

Глава представляет собой краткий очерк истории исследований флоры и растительности приморской полосы морей российской Арктики, описание наиболее значимых в ботаническом плане комплексных экспедиций по исследованию Севера России.

Глава 3. Объекты, материалы и методы исследований

Комплексный характер выполненных исследований обусловил необходимость подробного рассмотрения вопросов типологии береговых форм рельефа, динамики формирования маршей (ваттовый берег) и маршевых почв в отношении содержания и состава солей и их привязанности к разным геоморфологическим типам берегов. Состав и динамика растительного покрова приморских экосистем потребовали более детального изучения систематического положения доминирующих приморских видов, а гетерогенность абиотических факторов среды — приливы и отливы, различный гранулометрический состав, положение экотопа в рельефе, степень оглеенности почвенного слоя обусловила использование дробных выделов при описании растительного покрова приморской полосы.

Объектом исследования служил флороценотический комплекс (Гала-нин, 1973; Юрцев, 1966, 1968, 1973; Камелии, 1973; Кузнецов, 2006; Кры-шень, 2005; Сумина, 1990, 2011), включающий виды, близкие по эколого-ценотическому поведению и динамике его изменчивости в данных при-

родных районах. Для флороценотического комплекса характерны сходные пути эволюции и экологии составляющих его видов, поэтому этот комплекс может служить объектом разностороннего анализа. Галофит-ный флористический комплекс приморских экосистем российской Арктики выделен на основе эколого-ценотического оптимума приморских видов, различающихся по широте экологической амплитуды (Александрова, 1969; Матвеева, 1998; Юрцев, 1966, 1968, 1973; Камелин, 1973).

Лично автором исследовано более 30 парциальных локальных флор. Работы выполнялись как с использованием комплекса маршрутных флористических, геоботанических и почвоведческих методов, так и стационарно (Александрова, 1971; Галанин, 1991; Юрцев, 1973; Цейц, Добрынин, 1997). Детальность проводимых исследований была различной. Исследование было выполнено на примере ряда модельных объектов — побережий Белого, Баренцева, Восточно-Сибирского, Чукотского и Берингова морей. Для полноты картины использованы гербарные материалы и литературные данные по составу и структуре растительного покрова Карского моря и моря Лаптевых.

Поскольку приморская растительность побережий представлена как пионерными группировками, одно- и маловидовыми сообществами, так и более сложными сообществами, с четко выраженной мозаичностыо растительного покрова, то при геоботаническом описании растительных сообществ выделяли участки фитоценоза, визуально гомогенные по составу и структуре, в пределах его естественного контура (Раменский, 1953; Разумовский, 1981; Александрова, 1969). При описании определяли общее проективное покрытие растительности, соотношение площадей грунта, воды и крупных камней, высоту растений по ярусам, экспозицию и крутизну склона, также учитывались элементы нанорельефа (наличие микроповышений и микропонижений). Фиксировали все виды цветковых растений, для каждого вида определяли проективное покрытие на контуре, которое оценивалось по шкале Друдэ в процентах (Александрова, 1971; Ниценко, 1964; Уранов, 1979). При небольших размерах описывалось все сообщество, особенно сообщества в переходных контактных зонах.

Растительный покров всех парциальных локальных флор изучался с закладкой экологических профилей с учетом рельефа, гидрологии ландшафта, проводился отбор почвенных проб на анализ водной вытяжки. Геоботанические описания на экологических профилях, ввиду большой гетерогенности ландшафта, выполнялись в пределах естественного контура фитоценоза на площади не менее 2 м2 (Chapman, 1974).

Материалами для выявления состава и анализа парциальных приморских флор послужили результаты маршрутных исследований, гербарные сборы автора и фонды гербариев БИН РАН (LE), Петрозавод-

ского университета (PTZ), гербария Ботанического музея университета г. Осло (О), Государственного гербария г. Лейдена (L), а также литературные данные.

Анализ парциальных приморских флор проводился по общепринятым методикам (Толмачев, 1974; Шмидт, 1984; Юрцев, 1968). Оценка принадлежности видов к той или иной эколого-ценотической группе и других признаков видов дана на основании собственных наблюдений за поведением видов в природе (Chapman, 1974; Сергиенко, 2001). Обработка материалов проводилась на основе созданных автором баз данных в программе Exccl.

Аналитическая обработка почвенных проб проведена автором по общепринятым методикам (Аринушкина, 1962): рН водной вытяжки определялся потенциометрически со стеклянным электродом, хлор из водной вытяжки — аргентометрически но Мору, Са2+ и Mg2+ из водной вытяжки — трилометрическим способом, SO42 из водной вытяжки — турбидиметрически на ФЭКе, Na+ и К+ — на пламенном фотометре. Тип засоления устанавливался по классификационной схеме И. В. Иванова и Б.Г.Розанова в модификации Б.Н.Строганова (Строганов, 1958). Градации степени засоления — по методике Л. Г. Еловской (Еловская, Савинов, Коморовский, 1966). Агрохимический состав почв был проанализирован на 260 образцах, взятых на различных типах приморских экотопов.

Для выявления связи сообществ с показателями почвенного богатства для Чукотки было проведено выделение групп экотопов с использованием метода корреляции и метода главных компонент (Василевич, 1963; Грейг-Смит, 1967; Миркин, Розенберг, 1972; Ивантер, 1979; Иван-тер, Коросов, 2003; Коросов, Горбач, 2010).

Для каждого экотопа, наряду с полным флористическим составом фитоценоза, использовались следующие признаки: 1 — значение рН каждого местообитания; 2 — его положение в рельефе; 3 — механический состав почвенного слоя; 4 — степень оглеенности почвенного слоя, 5 — наличие или отсутствие сульфидов; 6 — дренаж, 7 — степень хлоридного засоления, процентное содержание СГ, 8 — степень сульфатного засоления, процентное содержание S042-, 9 — тип засоления: хлоридный, сульфатный, хлоридно-сульфатный и сульфатно-хлоридный; 10 — процентное содержание катионов Mg2+; 11 — процентное содержание катионов Са2*; 12 — содержание Na+ (мг-экв на 100 г абс. сухой почвы); 13 — содержание К+ (мг-экв на 100 г абс. сухой почвы). Всего в анализ было включено 57 объектов.

При таксономической обработке специализированных приморских таксонов из родов Puccinellia, Honckenya, Suaeda, Cochlcaria, PotentiIJa, Arctanthemum, помимо анализа различных морфометрических призна-

ков, были изучены наиболее устойчивые параметры — строение эпидермиса стороны листовой пластинки стеблевых листьев (РисстеШа) и поверхность семян (Нопскепуа, Биаес/а, Соек!сипа). Изучение поверхности семян проводилось на сканирующем электронном микроскопе ^М-35 при увеличении от 240 (общий вид семени) до 1800. Для сравнения семена одного вида брались из нескольких точек ареала вида, исследовалось по 3—6 семян каждого образца. Всего было изучено 210 образцов (постоянные гистологические препараты) эпидермиса верхней стороны листовой пластинки у РисстеШа и 190 (всего) образцов семян у Нопскепуа, Биаес!а, СосЫеапа.

Для выяснения динамики растительного покрова приморской полосы были составлены эколого-динамические ряды растительности на основных типах субстрата для 25 типов местообитаний в парциальных флорах побережий российской Арктики (Келлер, 1935; Разумовский, 1981). Под экологическим рядом растительности мы понимаем непрерывную, взаимопереходящую цепь растительных сообществ в соответствии с изменяющимися факторами среды (Сукачев, 1928; Мазинг, 1969; Исаченко, 1967; Александрова, 1969; Гуричева, 1972; Уиттекер, 1980). Фиксирование определенных сукцессионных смен приморской растительности производилось с использованием картирования контурфитоценозов или микрокомбинаций (Ниценко, 1964; Сочава, 1963; Уитгекер, 1964; Гала-нин, 1989, 1991).

Классификация растительного покрова приморской полосы проведена на примере Чукотки, при установлении объема ассоциации применялись общепринятые при эколого-фитоценотическом подходе критерии — ярусная структура, набор доминантов и субдоминантов, постоянство видов (Василевич, 1969; Миркин, 1986). Синтаксономической единицей высшего ранга является тип растительности, выделенный по преобладающей экобиоморфе господствующей эдификаторной синузии. Вся растительность приморской полосы отнесена к типу травянистой растительности, и только в переходной полосе выделен тип кустарнич-ковой растительности. Синтаксоном среднего ранга является формация, выделяемая по доминирующему виду господствующей эдификаторной синузии. Ассоциации выделялись на основании систематической принадлежности субдоминантов подчиненного яруса (Василевич, 1983; Миркин, 1986; Кузнецов, 2006; Нешатаева, 2006, 2009). Всего проанализировано более 600 описаний.

На основании анализа авторских и фондовых гербарных материалов по 70 видам (более 4000 гербарных листов), произрастающим на побережье российской Арктики были разработаны и составлены карты маршевых биотопов и сообществ, с использованием метода ГИС-техноло-гий (Пузаченко, 2004; Ивантер, Коросов, 2005).

Глава 4. Почвы побережий российской Арктики (на примере Белого моря и Чукотки)

Установлено, что морские побережья, берега лагун и бухт всех морей российской Арктики сложены приморскими маршевыми или литоральными почвами. Особое внимание было уделено изучению почв побережий Белого, Баренцева, Чукотского и Берингова морей, по причине наибольшего разнообразия приморских экотопов в данных регионах.

Выявлено, что условия их существования и поддержания в экологическом равновесии следующие: I) периодическое заливание морскими водами (приливами), 2) засоленность корнеобитаемого слоя, 3) повышенное содержание, чем в плакорных почвах, в водной вытяжке солей Mg2+, Са2+, К+, 4) особая плотная структура дерново-илистого горизонта. Приведена авторская классификация маршевых почв, которые делятся на арктические маршевые солончаковатые, арктические маршевые солончаковые и арктические сульфидные почвы с их дальнейшей градацией по градиенту рН и состоянию глеевого горизонта (почвы представлены глеевой, глееватой разновидностью и почвой без глеевого горизонта). Анализ степени засоленности приморских почв изученных районов Чукотского побережья показал, что на южной Чукотке преобладают на первичных маршах почвы со средней и сильной степенью засоления, на песчано-галечных косах степень засоления слабая, изменяется в зависимости от положения в рельефе. В горловине Анадырского лимана степень засоления почвенного слоя сильная, колеблется от 0,08% — в депрессиях первичных маршей до 0,4% на галофитных сырых луговинах. На юго-восточной Чукотке преобладают почвы со слабой и средней степенью засоления, почвы с сильной степенью засоления приурочены к вторичным маршам на лагунной стороне песчано-галечной косы. На северной Чукотке, на побережье пролива Лонга, марши в основном распространены на отмелях песчаных островов, степень засоления почв слабая, сильная степень засоления отмечена только для почв молодой приморской террасы, как на отмелях, так и на галофитных сырых луговинах на п-ве Аачим.

На приморской полосе выделены следующие типы экотопов: I) Эвгалогениые экотопы (степень хлоридного засоления 0,1—2,0%) подразделяются по отношению к кислотности почвенного слоя на аци-до-, нейтро- и базиэвгалогенные. Подвергаются ежедневному заливанию морской соленой водой, для них характерен процесс активной седиментации. Характерны для илистых осушек. 2) Эвмезогалогекиые экотопы (средняя степень сульфатно-хлоридного и хлоридно-сульфат-ного засоления 0,04—0,1%) подтапливаются грунтовыми водами, дренаж большей частью неудовлетворительный. 3) Мезогалогениые экотопы имеют среднюю степень хлоридного, сульфатного, хлоридно-

сульфатного н сульфатно-хлоридного засоления (0,04—0,02%). Забрызгиваются морскими водами. Дренаж удовлетворительный; характерны для вторичных маршевых зон. 4) Миогалогеиные экотопы — выделение по отношению к кислотности почвенного слоя не проводилось. Степень засоления слабая (0,01—0,02%). Забрызгиваются морскими водами во время штормов. Характерны для экотонных переходных зон. 5) Сульфидогалогенные экотопы: по отношению к pH кориеобитаемо-го слоя выделяются ацидосульфидогалогенные и нейтросульфидогало-генные экотопы. Характеризуются средней и сильной степенью засоления (0,02—0,04%), сульфатным, хлоридно-сульфатным и сульфатно-хлоридным типом засоления, неудовлетворительным дренажем. Характерны для депрессий на первичных и вторичных маршевых зонах.

Характеристика экотопов приведена для побережий Восточно-Сибирского, Чукотского и Берингова морей, как имеющих большее разнообразие приморских ландшафтов. Установлено, что на pH почвы влияют положение в рельефе и наличие или отсутствие глеевого горизонта, на механический состав почвы — наличие или отсутствие сульфидов, на процентное содержание Mg2+ — дренаж и его условия.

Проведенное изучение изменения структуры приморских растительных сообществ на побережьях Белого моря в зависимости от субстрата показало, что дренаж местообитания значимо влияет на проективное покрытие видов эвгалофитов, как с широкой экологической амплитудой, доминирующих на первичных илистых осушках — Triglochin marítima, Care.x sttbspathacea, так и содоминирующих в сомкнутых злаково-разно-травных сообществах — Atriplex nudicaulis. Также значимо влияние дренажа и на миогалофитов, выносящих слабое засоление субстрата и содоминирующих в полидоминантных злаково-осоковых сообществах с разнотравьем — Festuca rubra, A gros t is gigantea. Для 2 видов — эвгалофит Triglochin marítima и миогалофит Agrostis gigantea — установлено влияние удаленности местообитания от линии уреза воды на проективное покрытие видов.

Глава S. Выделение и анализ галофитного флористического комплекса побережий российской Арктики Анализ флоры приморских экосистем. Изучение приморской флоры побережий российской Арктики проведено на уровне парциальных флор (Юрцев, Камелин, 1987).

Таксономический анализ. Парциальная приморская флора (ППФ) побережий российской Арктики включает 113 таксонов в ранге видов и подвидов, относящихся к 31 семейству и 62 родам (табл.). Заносных видов во флоре приморской полосы не отмечено. Видовое богатство

парциальных приморских флор варьирует довольно сильно — от 71 на побережье Берингова моря до 35 на побережье море Лаптевых (рис. 1).

80 70 60 50 40 30 20

¡i ¡Л úí\ ¡i! i í

о ш

■ семейства □ рода о виды

Рис. 1. Число семейств, родов и видов в парциальных приморских флорах российской Арктики

Наиболее близки по объему, видовому составу и таксономической структуре ППФ Карского моря и моря Лаптевых. В их составе общими являются 33 вида, коэффициент сходства (Kj) составляет 0,98. Такой же коэффициент сходства выявлен и для ППФ моря Лаптевых и ВосточноСибирского моря. Коэффициенты сходства общей ППФ с ППФ морей составляют: Белого моря - 0,87. Баренцева моря — 0,65, Карского моря — 0,52, моря Лаптевых — 0,52, Восточно-Сибирского моря — 0,54, Чукотского моря — 0,75 и Берингова моря — 0,96.

В составе флороценотического комплекса приморских экосистем четко видно господство Роасеае — 26 видов (23%), затем идут Cvpera-сеае — 17 видов (15%) и Asteraceae — 8 видов (7%). Высока роль сем. Chenopodiaceae — 7 видов (6%) и велико число семейств, имеющих по 1—2 вида в составе общей ППФ, — 23 семейства (72%). Наиболее богато представлены в общей ППФ морей следующие рода: Сагех — 12 видов (10%), Puccinellia — 11 видов (7%), Atriplex — 4 вида (3,5%), по 3 вида (2,7%) имеют рода Eleoçharis, Jimcus, Cochlearia, PotentiUa, Plantage, по 2 вида (по i,7%) — Ruppia, Zoslera. Triglochin, Agrostis, Deschampsia, Dnpontia, Levants, SaUcornia, Cerastium, Saxífraga, Rhodiola, Senecio, Empetrum, Primula. Род Puccinellia — типично приморский, большинство его видов приурочены к -засоленным местообитаниям береговых и континентальных районов. Виды рода Сагех предпочитают влажные и слегка заболоченные элементы ландшафта, но с успехом приспособились и к специфическим условиям приморской полосы.

Таблица

Положение ведущих семейств в парциальных приморских флорах морей российской Арктики

Белое море Баренцево море Карское море Море Лаптевых Восточно-Сибирское море Чукотское море Берингово море

рода виды рода виды рода виды рода виды рода виды рода виды рода виды

Сем. Е1!и$е1асеае 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1

Сем Ро1ато^ек>пасеае 1 ] 1 1 .1 1 I 1 1 1 1 1

Сем. Иирр1ассае 1 2

Сем. У.о.\1егасеае 1 2 1 1 1 2

Сем. .¡ичса^'июсаае 1 2 1 1 1 1

Сем. Роасеас 5 10 8 14 7 10 7 10 7 И 9 14 10 17

Сем. Сурегассае 4 12 2 8 2 7 2 6 2 6 2 8 И

Сем. Мтсасеае 1 2 1 1

Сем. иНасеае .у. /. 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1

Сем. \ridaceac 1 1

Сем. КаИсасеае 1 1 1 1

Сем. Ро1у£опасеае 1 1

Сем, СИепоросИасеае 2 5 2 2 1 1

Сем. Сагу'ор/п'Насеае 3 3 3 3 3 3 3 3 3 3 4 4 5

Сем. Напипси/асеае 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1

Сем. впм.чнасеос 2 3 3 1 1 1 2 1 2 1 3

Сем. Сга,чхи!асеас 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 2 1 2

Сем. $ах'фа%асеае 1 1 1 2

Сем. Рагпахз1асее 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1

Сем. Яохасеае 1 1 1 1 1 1 1 2 1 3 1 3

Сем. ИаЬасеае 1 1 2 2

Сем. Етре1гасеае 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1

Сем. Н'ццтпёжеае 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1

Сем. Ар'шсеае 3 3 2 1 1 2

Сем. Сагпасеае 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1

Сем. Рг'тш1асеае 2 2 1 1 1 1 1 1 1 1

Сем. итопшееае 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1

Сем. Ро1етотасеае 1 1 1 1

Сем. Вога^'тасеае I 1 1 1 1 1 1 1

Сем. Р1ап1а%1пасеае 1 3 1 1

Сем. АьЧегасеае 6 6 4 4 2 2 2 2 3 3 4 4 5 5

ИТОГО 45 68 34 47 26 36 26 35 28 38 41 56 47 71

Эколого-географнческнй анализ. Виды, входящие в состав ППФ, различаются по широте экологической амплитуды и объединены в следующие экологические группы:

I. Среди облигатных галофитов / эвгалофитов: а) гемиэвритопные виды, имеющие эколого-ценотический оптимум на эвгалогенных экото-пах, но довольно обычны в мезогалогенных экотопах первичных и вторичных маршей; б1) гемистенотопные виды, предпочитающие эвгало-генные, реже мезогалогенные экотопы, с илистыми отложениями на первичных и на вторичных маршах; б2) гемистенотопные виды, предпочитающие эв-, реже миогалогенные экотопы песчано- и песчано-илистых отложений на вторичных маршах; в') стенотопные виды, растущие на илистом аллювии эвгалогенных экотопов в устьях рек; в2) стенотопные виды, растущие на песчано- и песчано-илистых отложениях по берегам бессточных засоленных озер на вторичных маршах.

И. Среди факультативных галофитов / мезогалофитов: а) гемиэвритопные виды, предпочитающие задернованный илистый аллювий мезогалогенных экотопов на первичных, реже вторичных маршах; б) гемистенотопные виды, растущие на песчаном и песчано-галечном аллювии мезо-, реже миогалогенных экотопов приморских баров и кос (псам-мофитон); б") на песчаных пляжах; б2) на гребнях берегового вала; б3) на обратных скатах берегового вала; в) стенотопные виды, строго приуроченные к мезогалогенным экотопам, уклоняющимся в сторону некоторой нивальности местообитаний.

III. Толерантные виды — миогалофиты — включают группу гемиэв-ритопных видов, обычных на мио- и мезогалогенных экотопах, но часто встречающихся вне зоны засоления — на дренированных склонах в пойме рек, у подножия коренного берега, на речном аллювии, на рудераль-ных местообитаниях.

Анализ распределения эколого-ценотических групп приморских видов в ППФ морей российской Арктики по крупным выделам экотопов — илистые маршевые осушки (осушки), песчаные и песчано-галечные пляжи (псаммофитон), песчаные, песчано-галечные валы, косы и бары (валы) и экотонные, переходные зоны (экотон) — выявил абсолютное доминирование на осушках Puccinellia и Сагех, в псаммофитоне — преобладание Leymus, Нопскепуа, Mertensia, на валах преобладают виды из родов Deschampsia, Armería, Potentilla (рис. 2).

Географический анализ парциальных приморских флор побережий морей российской Арктики проведен в соответствии с «принципом биогеографических координат», разработанным А. И. Толмачевым (Толмачев, 1932, 1939, 1986) и Б. А. Юрцевым (Юрцев, 1968, 1983, 1991; Юр-цев, Камелин, 1991; Юрцев, Кучеров, 1999) для анализа северных флор. Сравнение соотношения широтных географических элементов показы-

вает, что в общей ППФ преобладают виды арктической и бореальной фракций (рис. 3). В арктической фракции ППФ всех морей преобладают виды с циркумполярным ареалом, являющиеся автохтонными элементами приморской флоры — Сагех яиЬзршИасеа, РисстеШа рк^апосЗез, Б/еНапа ЬитЦ'и.ча, СосЫеапа агсИса, Шрриш ШгарИуНа.

60 50 40 30 20

□ псам

□ тол

□ фак Ообп

В 6. [

и5

В а

Рис. 2. Распределение эколого-ценотических групп приморских видов в парциальных приморских флорах побережий морей российской Арктики.

Примечание: псам — псаммофиты, тол —толерантные виды, фак — факультативные галофиты, обл — облигатные галофиты

Число видов гипоарктической фракции практически не меняется в составе приморских флор, но варьирует от 16 видов (Белое море), 10 видов (Берингово море) до 4 видов (Карское море, море Лаптевых, Восточно-Сибирское море). Арктобореальная и бореальная фракции представлены в основном факультативными приморскими видами — 1—2 вида на побережьях Карского моря, моря Лаптевых, Восточно-Сибирского и Чукотского морей, 7—10 видов — Баренцево и Берингово моря и 31 вид — побережье Белого моря.

Сравнение соотношения долготных географических элементов показывает, что в парциальных приморских флорах побережий морей российской Арктики преобладают виды с циркумполярным типом распространения. Среди циркумполярных видов господствуют арктические виды, в группе видов с азиатским типом распространения преобладают бореальные и гипоарктические. Существенную роль играют и амфиоке-анические виды, доля которых несколько выше в приморских флорах на побережье Белого моря, чем на побережьях остальных арктических морей. Если рассматривать соотношения долготных элементов в 3 группах видов, имеющих разную экологическую амплитуду в парциальных фло-

рах, то дифференциация выражена более значительно. Среди облигат-ных галофитов на побережьях арктических морей преобладают виды с циркумполярными и европейскими ареалами. Виды Puccinellia marítima, Р. pulvinata, Bolboschoenus maritimus отмечены только на побережье Белого моря. Среди факультативных галофитов доля европейских и ам-фиокеанических видов наибольшая. Среди толерантных галофитов преобладают виды с евразиатским типом ареала и виды с циркумполярным распространением.

Рис. 3. Спектр широтных географических групп парциальных приморских флор морей российской Арктики. Примечание: пл — плюризональные виды, га — гипоарктические виды, бор — бореальные виды, абор — арктобореальные виды, а — арктические виды

В ведущих семействах — Роасеае, Сурегасеае, СагуоркуИасеае — практически одинаково число циркумполярных видов, сем. СИепоросИа-сеае богато представлено видами европейской фракции. Семейства с небольшим числом видов (1, 2, 3, 4) — Коъасеае, Рпти1асеае, Plantagina-сеае — лишены видов с амфиокеаническими ареалами.

В результате проведенного таксономического и эколого-географиче-ского анализа можно констатировать значительное сходство приморских парциальных флор побережий всех арктических морей. Наибольшее сходство отмечается в таксономической структуре ведущих семейств, которая остается практически одинаковой. Большие расхождения имеются в широтной географической структуре, где доля бореальных видов в приморской флоре побережья Белого моря в 1,8 раза больше, чем на побережьях всех арктических морей.

На основании географического анализа видов ППФ можно предположить, что в формировании галофитного флороценотического комплекса основную роль играли древние эоарктические виды (шельфовые элементы) и их более поздние атлантические и берингийские дериваты (Тихомиров, 1944, 19466; Толмачев, 1939, 1962; Юрцев, 1966, 1968, 19766; Chapman, 1960. 1964; Каплин и др., 1991; Каплин, Селиванов, 1999; Павлидис и др., 1998). Кроме того, эта гипотеза находит свое подтверждение в результатах изучения распределения географо-флористических групп по типам местообитаний.

Полиплоидия

На настоящий момент изучены хромосомные числа большинства (более 80% состава флоры) видов сосудистых растений Чукотки (Юрцев и др., 2010), поэтому анализ уровней гшоидности проведен нами у видов ППФ Чукотки. Выделено 3 группы видов, характеризующихся разными уровнями плоидности (в анализ не включались виды р. С а rex и Pucci-phippsia cziikczoriini, характеризующиеся анеуплоидией): диплоиды, тет-раплоиды, гексаплонды и виды с более высоким уровнем плоидности. Среди приморских видов больше всего диплоидов — 17 видов (42% от видов, включенных в анализ), тетраплоидов — 16 видов (39%), гекса-плоидов и видов с более высоким уровнем плоидности — 8 видов (19%). Среди эвгалофитов, являющихся пионерами зарастания приморских маршей, преобладают диплоиды; среди мезо- и миогалофитов, поселяющихся на вторичных маршах и на песчано-галечных косах, преобладают тетраплоиды и полиплоиды более высоких уровней плоидности. При рассмотрении географического распространения полиплоидов в пределах Чукотки среди арктических видов преобладают диплоиды — 10 видов (60%); тетраплоиды — 4 вида (23%) и видов с более высоким уровнем плоидности — 3 (17%). У наиболее крупной в долготном отношении группы циркумполярных видов диплоиды преобладают: 8 диплоидов (62%) и 5 тетраплоидов (38%). Гексаплоиды и виды с более высоким уровнем плоидности отсутствуют.

В главе также представлен конспект видов галофитного флористического комплекса. Для каждого вида приведены номенклатурная цитата, эколого-ценотическая и географическая характеристики. Пример цитаты:

Piiccinellia angmtcita (R. Br.) Rand, et Redf. 1894, FI. of Mount. Desert. Isl.: 181; Hulten, 1968, Fl. Alaska a. neighb. terr. : 159; Цвелев, 1964, Аркт. фл. СССР, 2 : 195; Bocher, 1978, Grönland Flora : 289; Elven, 2005, Norsk flora : 1087; Поспелова, 2007, Флора сосуд, раст. Таймыра и со-пред. терр. : 128; Юрцев и др., 2010, Конспект фл. Чукот. тундры : 108. — Роа angustata R. Br. 1824, Suppl. to App. Parry's First. Voy., Bot.: 287. — Piiccinellia angustata subsp. angustata, Цвелев, 1976, Злаки СССР : 509.

Глава 6. Критико-систематическне исследования приморских

видов из родов Puccinellia, Suaetla, Cochlcaria, Honckenya, Potent ¡Ha, Arctanthemum

6.1. Puccineliia Pari.

Помимо анализа морфометрических признаков (характеристика побегов, размеры листьев, метелки, колоска, цветковых чешуи, размеры и форма колосковых и цветковых чешуи, пыльников) изучено строение эпидермиса верхней стороны листовой пластинки стеблевых листьев. Выявлено 6 типов строения эпидермы (рис. 4): 1 — эпидерма правильно ячеистая с многочисленными сосочками — побережье Охотского моря, Аляска, Гренландия, 2 — эпидерма правильно ячеистая с более мелкими клетками и хорошо выраженными сосочками — Камчатка, побережье Охотского моря, о-ва Б. и М. Шантар, 3 — эпидерма правильно ячеистая с довольно ровными клетками н очень редкими сосочками — Новая Земля, п-ов Канин, 4 — эпидерма неправильно ячеистая с немногими, но ясно выраженными сосочками — побережье Чукотского моря, Берингов пролив, 5 — эпидерма неправильно ячеистая с несколько вздутыми клетками и немногочисленными сосочками и бугорками — Таймыр, Новосибирские о-ва, о. Б. Ляховский, о. Айон, о. Врангеля, побережье Берингова пролива, 6 — эпидерма неправильно ячеистая с немного ромбовидными клетками, большей частью без сосочков — Шпицберген, о. Колгуев, о. Котельный, низовья реки Лены, мыс Барроу, западное побережье Гренландии. Показано, что современные подвиды рода Puccineliia Pari. — P. phryganodes subsp. phryganodes, P. phryganodes subsp. genicidata, и P. phryganodes subsp. sibirica имеют одинаковое строение эпидермальной ткани: она неправильно ячеистая, клетки с хорошо выраженными обильными сосочками. Наши данные подтверждают предположение Н. Н. Цвелева (Цвелев, 1967) о том, что подвиды P. phryganodes s. 1. сформировались во время миграции предковой формы типа P. pluyganodes subsp. genicidata на восток и на запад от Берингова пролива по северным побережьям Евразии и Америки.

6.2. Suaeda Forssk. ex J. F. Gmel.

Suaeda arctica Jurtz. et Petrovsky — арктический приморский эвгало-фитный вид, известный только из одного, типового местонахождения на Чукотском п-ве. Для уточнения таксономических связей S. arctica изучены наиболее близкие к ней виды: S. maritima (L.) Dumort., распространенный на атлантическом побережье Европы, и S. corniadata (С. А. Mey.) Bunge, обычный на солончаках в центральной Якутии. На основании изучения всего комплекса признаков, а в особенности ультраструктуры поверхности семени, сделан вывод, что S. arctica обнаруживает более тесные родственные связи с S. maritima, чем с S. сог-

niculata. Па рис. 5 (1,2) показана ультраструктура поверхности семени типового образца Suaeda arctica.

Рис. 4. Эпидерма верхней поверхности стеблевых листьев Рисс'теШа рИгу^апос1е5 ъиЫр. рИ^аподея. По образцам: 1 — Охотское море (Гуриэ: РисстеШа geniculata V. Ктесг.), 2 — Гренландия, 3 — Шпицберген, 4 — п-ов Канин

3 4

Рис. 5. Микроструктура поверхности семени Suaeda arctica Jurtz. et Petrovsky: 1 — Typus! Западная Чукотка, Певек, x 240, 2 — там же, х 860, 3 — Suaeda maritima (L.) Dumort, из приатлантической Европы, х 860, 4 — Suaeda cornicidata (С. А. Mey.) Bunge из центральной Европы (Париж) х 360

6.3. Cochlearia L.

На побережьях российской Арктики род Cochlearia L. представлен двумя близкородственными видами: С. groenlandica L. и С. arctica Schlecht, ex DC, последний состоит из 2 подвидов: subsp. arctica u subsp. oblongifolia (DC.) Petrovsky (Аркт. флора СССР, 1975). Нами установлено, что основные различия между растениями состоят в строении чашелистиков, плодов и семян, а также в ультраструктуре поверхности семян. По нашим данным, у С. arctica чашелистики лиловатые, стручочки невздутые, семена яйцевидные, рыжеватые, в числе 14—16; ультраструктура поверхности ссмени в виде мелкоскладчатых конических, плотно (но не рядами) расположенных пологих бугорков с углублением на верхушке. У С. oblongifolia чашелистики почти прозрачные, стручочки вздутые, семена яйцевидные, реже яйцевидно-шаровндные, темно-бурые, в числе 10—15; ультраструктура поверхности семени в виде мелкоскладчатых, параллельно расположенных рядов вытянутых пологих выступов без углубления на верхушке. У С. groenlandica чашелистики беловатые с широкими прозрачными краями, стручочки вздутые, семена шаровидные, реже яйцевидно-шаровидные, светло-рыжие, в числе 8—12; ультраструктура поверхности семени имеет вид очень плотно расположенных мелкоскладчатых чешуек (рис. 6). Все названные признаки рассмотренных таксонов являются выдержанными, что дает нам основание считать С. oblongifolia самостоятельным видом, а не подвидом С. arctica.

Рис. 6. Микроструктура поверхности семени СосМеапа агспса (1, 2), С. groen-landica (3), С. оЫо^1/оИа (4). По образцам: 1,2 — северное побережье Чукотки, 3 — юго-восточное побережье Чукотки, 4 — южное побережье Чукотки

6.4. Potentilla L.

Весь просмотренный материал по Potentilla egedci subsp. egedei показал большую изменчивость растений по форме зубцов листочков и опушению нижней стороны листьев. Гренландские и лапландские экземпляры, а также растения с Кольского п-ва имеют округлые листочки в основном с неопушенной нижней поверхностью и городчатыми или почти округлыми зубцами. У них ярче выражена антоциановая окраска листочков и чашечки. Растения с арктического побережья Сибири (окрестности пос. Хараулах) очень маленькие, с совсем голыми листьями. Почти все чукотские и американские экземпляры приближаются по форме к типовому изображению, т. е. это более крупные растения с заостренными зубцами листочков и более густым опушением их нижней стороны. Таким образом, в типовом подвиде намечаются три слабо обособленные морфологические группы; признаки у растений этих групп весьма расплывчаты и не могут, на наш взгляд, служить основанием для выделения разновидностей (Hulten, 1968). Нами предложена новая комбинация Potentilla egedii subsp. pacifica (Hovvell) L. Sergienko comb. nov. — P. pacifica Hovvell, 1898, Pl. Nortli-West. Amcr. 1 : 179. В результате изучения диапазона изменчивости приморских видов группы Р. anserina L. s. 1. в Евразии и Северной Америке мы пришли к выводу о произрастании только 2 видов: Р. anserina и Р. egedei с 2 подвидами: subsp. egedei с арктическим в основном ареалом и subsp. pacífica (Howell) L. Sergienko, распространенным на тихоокеанском побережье Азии и Северной Америки и атлантическом побережье Северной Америки (40°—60° с. ш.).

6.5. Нопскепуа Elirh.

Для циркумполярного арктического побережья авторами различных обработок приводи гея от 2 до 5 видов рода Honckehya Ehrh. Были изучены признаки: длина междоузлий, форма и размер пластинки листа, толщина стенок плода-коробочки, форма, цвет, типы и строение поверхности семян. Выделены 2 группы, различающиеся по размеру, форме, цвету и структуре поверхности семян (рис. 7, 8). На основании полученных данных сделан вывод об отсутствии различий между Н. oblongifolia, Н. diffusa и Н. frígida по всем признакам. Мы не считаем возможным различать эти виды в качестве самостоятельных, поэтому Н.frígida и Н. diffusa включаем в синонимы к Н. oblongifolia.

6.6. Arctanthemum (Tzvel.) Tzvel.

Для российской Арктики и Дальнего Востока Н. Н. Цвелев (1987) приводит 3 подвида облигатного галофитпого вида Arctanthemum arcti-сшп (L.) Tzvel.: subsp. arcticum, subsp. potare (Hult.) Tzvel. и subsp. kuril-ense (Tzvel.) Tzvel. Мы считаем, что A. arcticum subsp. kitrilense представляет собой серию форм, связанную с A. arcticum subsp. arcticum и A. arcticum subsp. potare постепенными переходами, и поэтому его

нельзя считать самостоятельным подвидом. Мы рассматриваем Л. агсИ-сит эиЬБр. кигИе/ьче в качестве синонима типового подвида А. агсЧсит вчЬяр. агсИсит.

3 4

Рис. 7. Микроструктура поверхности семени Honckenya diffusa (Hornem.) A. Love: 1 — побережье Белого моря (Кемь), 2 — Сахалин, 3 — Якутия, губа Буорхая, 4 — Тип Honckenya frígida Pobed.: Берингов пролив, мыс Дежнева

Глава 7. Структура н динамика растительного покрова приморских экосистем российской Арктики

Развитие и формирование растительного покрова приморских экосистем российской Арктики обусловлено направленным действием одного или комплекса узко и четко отграниченных в пространстве факторов среды (заливание и подтопление морской водой и структура почвенного слоя). Первичные сукцессии данных растительных сообществ возникают на лишенной растительности и не имеющих фитоценотической среды поверхности и являют собой основополагающую часть общего процесса динамики растительности приморской полосы.

Среди всех морей российской Арктики Белое и Баренцево отличаются наибольшим видовым богатством маршевой флоры. Береговая линия побережья Белого моря извилиста и очень разнообразна, поэтому распределение маршей по побережью весьма неравномерно. Для Кандалакшского залива на западе характерны скалистые абразионные и абразнонно-аккумулягивные берега, в то время как на востоке преобладают обширные аккумулятивные формы. Широкие глинистые или песчаные осушки до двух километров есть в устьях рек Мезень, Несь, Чижа. По побережью

Онежского залива, у мыса Лопшеньгского, распространены огромные песчаные пляжи с дюнами шириной до 500 м и длиной 200—300 км. На побережье Белого моря зона, занятая маршевой растительностью, представляет собой три уступа, полого спускающихся к морю. В нижней, или пионерной, зоне, покрытой морской водой более четырех часов в сутки, растения не образуют сомкнутых сообществ. Эта часть марша обычно представляет собой открытый илистый субстрат с редким покрытием из водорослевых корочек и пионерного вида Eleocharis uniglu-mis (рис. 9). В устьях некоторых рек к нему добавляется Salicornia eiiró-раеа и Bolboschoemts marítimas. Средняя, наиболее задернованная, часть марша занята приморской растительностью, где видовое разнообразие галофитов достаточно велико, а в роли основного доминанта выступает Carex subspathacea. На участках морского побережья, покрытых свежими наносами песка, обычна Honckenya peploides, на более удаленных от моря располагается полоса Leymus arenarius и Festuca rubra. При переходе маршей от среднего уровня к высокому местами появляются следы накопления торфа. Верхняя часть маршевой зоны представляет собой экотонный участок, куда проникают виды местной флоры, способные выносить незначительное засоление почвы.

Рис. 8. Микроструктура поверхности семени Honckenya diffusa (Hörnern.) A. Love (1, 2) и Honckenya peploides (L.) Ehrh. (3, 4): 1 — побережье Баренцева моря (Терибсрка); 2 —Газовский п-ов; 3,4 — побережье Балтийского моря,

Финский залив

В Баренцевом море на Мурманском побережье берега, как правило, скалистые, поэтому участков с выраженной приморской растительностью немного, их можно найти только в защищенных от волнения куто-вых частях губ. Наиболее разнообразные маршевые сообщества (отчасти похожие на беломорские) встречаются на побережье Чешской губы. На берегах Печорского моря из-за действия прнбоя и морских льдов низкие маршевые зоны часто лишены растительности. Луга низкого уровня, длительно и часто заливаемые, расположены полосами вдоль илистых берегов. Их растительный покров исключительно однообразен: это ярко-зеленый плотный, но низкий (2—4 см) ковер из побегов Pitcci-nellia phiyganodes с примесью Carex subspatliacea и Stellaria hiiinißisa. Теми же растениями покрыты илистые осушки в северной, низменной, части Малоземельской тундры между Печорской и Колоколковой губами, сложенной передутыми песками. На восточном, илистом, берегу Колоколковой губы располагаются обширные, до четырех километров шириной, приморские луга нижнего уровня с теми же доминантами в растительном покрове. На лугах среднего уровня развиты простые по своему строению луговые ассоциации из почти чистых зарослей Carex subspatliacea и Duponlia psilosantha. Все производные группировки лугов данного уровня связаны с Carex subspatliacea, Ca/amagrostis deschampsioides, Stellaria humifusa и Potentilla egedei. В большинстве баренцевоморских заливов и соленых лагун марши высокого уровня занимают сообщества с доминированием Carex subspatliacea, Festuca rubra и Parnassia palustris. Здесь может развиваться моховой покров, чего, как правило, не бывает в зонах, расположенных ниже. Маршевые биотопы и сообщества находятся под охраной в государственном заповеднике «Ненецкий», а также в нескольких региональных ООПТ.

Характерные черты побережья Карского моря — геологоморфологи-ческая неоднородность, повсеместное распространение многолетней мерзлоты и долгий срок жизни припайных льдов, которые существенно ограничивают воздействие волн на берег. Вдоль высоких абразионных берегов западного побережья Ямала приморская растительность тянется узкой полосой, окаймляет острова Белый и Шокальского, а также северное побережье Гыданского п-ва. Ее участки встречаются на берегах Обской губы и в Енисейском заливе, куда доходят соленые воды Карского моря. На юго-западном побережье Карского моря основу приморских маршевых сообществ составляют арктические циркумполярные виды — Puccinellia phryganodes, Carex glareosa, Carex subspatliacea, Stellaria humifusa, а также Calamagrostis deschampsioides. В районе Xa-расавея на п-ве Ямал найден Trig/ochin maritima, характерный для атлантической приморской флоры. Полоса приморской растительности с характерным для Байдарацкой губы пространственным распределени-

ем тянется вдоль всего полуострова Марре-Сале, расширяясь в местах впадения ручьев. Вся кутовая часть Обской губы заполнена почти пресными и солоноватыми водами (не более 5—8%о), по берегам произрастает обычная тундровая прибрежно-водная растительность с незначительной примесью Dupontiapsilosantha и Arctophila fu/va.

На Таймыре почти повсеместно распространены ледниковые формы рельефа, как денудационные (не измененные морем), так и аккумулятивные. Побережье начинается с песчано-илистого пляжа, ежедневно заливаемого морскими водами, на котором до 30% площади покрывают озерки-лужицы, а маршевая растительность сложена монодоминантной группировкой Puccinelüa phryganodes. За пляжем следует менее сырая низина, периодически заливаемая морскими водами. Грунт там более ста-бильлый, растительность представлена осоковыми галофитными сообществами. Выше расположена полоса, заливаемая лишь изредка, при сильных нагонных ветрах, где сырые пониженные участки перемежаются с песчаными повышениями.

В море Лаптевых приливные явления выражены слабо (высота прилива не более 0,8 м), но очень велики штормовые нагоны и сгоны, амплитуда которых достигает 2 и даже 5 м. Небольшие участки маршевой растительности имеются в Хатангском заливе, в районе Терпей-Тумуса (Ана-барский район) и дельты реки Яны. Дельта реки Лены, крупнейшая на побережье Северного Ледовитого океана, имеет площадь 28,5 тыс. км2. Восточная часть дельты состоит из множества островов и проток. Во время половодья многие острова затопляются, из-за накопления на них илистых наносов и их уровень может повышаться до 5 м, однако на берегах островов сохраняются злаково-разнотравные приморские сообщества, хотя и с низким, всего лишь до 20%, проективным покрытием маршевых видов, таких как Calamagrostis deschampsioides, Triglochin marítima, Dupontia psilosantha, Stellaria humifusa, Potentilía egedei, Armería scabra, Arctanthemum arcticum ssp. polare. В западной части побережья Восточно-Сибирского моря широко распространены термоабразионные берега; крупные реки, в частности, Индигирка, Колыма, Алазея, Большая Куропаточья, Чукочья (протока Колымы) выносят в море огромное количество взвеси, из-за чего в устьях маршевая растительность развита слабо и выражена только на тех участках устьевой области, которые защищены от действия волновой эрозии. В устье реки Большая Куропаточья илистые наносы легко перемещаются, а берег отступает со скоростью около 1,06 м/год (Григорьев, Куницкий, 2000), из-за чего маршевые сообщества постоянно находятся на ранних стадиях сукцессион-ного процесса. К востоку от дельты Колымы берег выровнен и состоит из отрезков абразионных клифов, чередующихся с низкими аккумулятивными пляжами и ветровыми осушками. На абразионных берегах рас-

тительности нет, поскольку грязевые потоки с береговых клифов целиком покрывают обнажающийся пляж. Низкие осушки в некоторых местах зарастают Puccinellia phryganodes, опять же с примесыо Carex sub-spathacea, Stellana humifusa, но эту группировку часто стирают наползающие на берег морские льды или смывают грязевые потоки. Берег наиболее глубоко вдающегося в сушу залива Восточно-Сибирского моря, Чаунской губы представляет собой холмистую равнину. Вдоль побережья губы тянется полоса шириной 10—15 км, подверженная засолению. При нагонах все устье реки Чаун осолоняется на 10—20 км вверх по течению, и поэтому приморские маршевые виды заходят далеко вверх по реке.

Отличительная черта побережья Чукотского моря — это цепочка кос, отделяющих от моря многочисленные лагуны. Сама береговая линия на большем своем протяжении выровненно-абразионная с аккумулятивными фрагментами. За исключением Колючинской губы на ней нет ни глубоко врезанных в сушу заливов, ни крупных мысов. В Анадырском заливе Берингова моря береговая линия, наоборот, изрезанная, с двумя крупными заливами — Креста и Анадырским лиманом. Морфо-генетическое разнообразие берегов отражается на структуре и длительности существования первичных растительных сообществ приморской полосы Чукотского п-ва, между которыми в большинстве случаев нет четких границ. Формирование марша начинается обычно с поселения на илистой почве Puccinellia phryganodes, в устьевых зонах многочисленных рек выше собственно устья ее сменяет Dupontia psilosantha, менее устойчивая к засолению. Потом к пионерным видам подселяются и достигают большого обилия арктические галофиты Carex glareosa и Агс-taníhenmm arcticum ssp. polare (рис. 10).

Состав растительности приморских песков н динамика смены растительных сообществ песчано-галечных пляжей, кос и баров одинаковы по всему побережью Чукотского п-ва. В его южной части на песчаных пляжах отдельными куртинами произрастает Нопскепуа peploides, на севере — на побережье пролива Лонга, в окрестностях поселка Биллингс и на мысу Яакан — в тех же условиях доминирует Mertensia maritima. По всей Чукотке сомкнутые злаково-гонкениевые группировки встречаются на пологих склонах песчано-галечных валов на приморских косах и барах. На перегибах склонов песчано-галечных кос южной Чукотки к этим видам присоединяются Lathyrus japónicas ssp. pubescens и Senecio pseudoamica, образуя сомкнутые сообщества.

5 5 5

7 8

ю •••-.. I-1

Рис. 9. Эколого-линамический ряд приморской маршевой растительности на Поморском и Карельском берегах Белого моря. Условные обозначения: приморские сообщества с доминированием: 2 — Bolboshoenus maritimus, 3 — Zostera marina. 5 — Eleocharis uniglinnis, 7 — Triglocliin maritima. 8 — Trifolium vulgare, 9 — Juncus atrofiiscus, 12 — Carexsubspathacea, 13 — Potentilla egedei s. I., 19 — Lathyrus japonicus subsp. pubescens, 20 — Phragmites auslralis, 22 — Hippuris tetraphylla, 24 — Stellaria humifusa

на илистых осушках северного побережья Чукотского п-ва (Чукотское море). Условные обозначения: приморские сообщества с доминированием: 11 — РчсстеШа phtyganodes, 12 — Carex subspathacea, 16 —Leymus vi/losissinius, 21 — Festuca rubra, 22 — Hippuris tetraphylla. 24 — Stellaria humifusa. 25 — Dupontia psilosantha, 26 — Arctanthemwn aretiewn subsp. polare. 21 — Calamagrostls deshampsioides. 28 — Salix ovalifolia. 29 — Carex gtareosa, 38 — Rltodiola

integrifoUa

Таким образом, выяснено, что специфика динамических смен, отличающая приморские сообщества от смен зональных сообществ, следующая: в развитии первичных сообществ ППФ побережий российской Арктики преобладают процессы сингенеза, они имеют более длительные сукцессионные смены из-за одновременного создания и преобразования среды, большую зависимость от физико-химических свойств субстрата, унифицированность растительности пионерных стадий. Первичные приморские растительные сообщества разнообразны по структуре, длительности существования, для них характерны нечеткие расплывчатые границы. Динамика приморской растительности на всех типах местообитаний на начальных стадиях довольно однородна, способность растительных сообществ к адаптации и заселению новых экониш проявляется в разнообразии средних и заключительных стадий зарастания.

В главе приведены карты распространения приморских маршевых сообществ по побережьям российской Арктики.

Завершает главу подробная характеристика эколого-динамических рядов и сообществ приморского растительного покрова на Чукотке. Для каждого выдела приводятся сведения по видовому составу, условиям формирования и их приуроченности к основным типам экотопов, выделенных на основе авторской классификации.

Выделено 2 типа растительности: тип кустарничковой растительности (Fruticosa) с формацией Empeíreta subholartici (асс. Empetrctum subholarcticim, асс. Empetrctum subholarticim salicetosum ovalifolii) и формацией Saliceta ovalifoli (acc. Salicetum ovalifolii, acc. Salicetum ovalifolii juncetosum haenkii, acc. Salicetum ovalifolii caricetosum rarijlori, acc. Salicetum ovalifolii leymetosum villosissimis); тип травянистой растительности (Herbosa). В этом типе выделяются следующие группы формаций и формации:

Группа формаций злаковых сообществ (Graminosa): формация Puccinelleta phryganodii (асс. Puccinellietum plnyganodis, асс. Puccinellie-tum phryganodis caricetosum glareosae), формация Duponteta psilosanthi (acc. Dupontietum psilosanthi, acc. Dupontietum psilosanthe stellaretosum humifusi, acc. Dupontietum psilosanthi calamagrostietosum deschampsioidi), формация Calamagrostideta deschampsioidii (acc. Calamagrostietum des-champsioidis, acc. Calamagrostietum deschampsioidis leymetosum villosissimis), формация Leymeta villosissimi (acc. Leymetum villosissimis, acc. Leymetum villosissimis saliceosum ovalifolii), формация Arctophileta fulvi, формация Puccinellieta tenelli (acc. Puccinellietum tenelli calamagrostietosum deschampsioidi).

Группа формаций осоковых сообществ (Cancelosa): формация Cariceta subspathaceae (acc. Caricetum subspathaceae, acc. Caricetum

subspathaceae hippuridetum tetraphyllae, acc. Caricetum subspathaceae potenñllietosum egedei, acc. Caricetum subspathaceae dupor.tietosum psi-losanthi, acc. Caricetum subspathaceae caricetosum glareosae, acc. Caricetum subspathaceae caricetosum mackenziei), формация Cariceta glareosae (acc. Caricetum glareosae calamagrostietosum deschampsioidis), формация Cariceta ursini, формация Cariceta lyngbi.

Группа формаций разнотравных сообществ {Herbosa)', формация Stellareta humifusi (acc. Stellaretum humifusi puccinellietosum phryganodis, acc. Stellaretum humifusi dupontietosum psilosanthi, acc. Stellaretum humifusi caricetosum glareosae), формация Hippureta tetraphylli, формация Potentilleta egedi (acc. Potentillietum egedei caricetosum subspathaceae, acc. Potentillietum egedei calamagrostietosum deschampsioidi), формация Atripleta gmelini, формация Arctanthemeta hidteni (acc. Arctanthemetum hultenii leymetosum villosissimis, acc. Arctanthemetum hultenii potentilie-tosum egedii), формация Mertenseta maritimi, формация Lathyreta japonici ssp. pubescensi, формация Seneceta pseudoarnici.

Группировки с участием Cochlearia arctica s. 1., Juncus haenkei, Rhodiola integrifolia, Saxífraga arctolitoralis, Carex rariflora, Zostera marina и водная растительность — группировки с участием Potamogeton subretusus.

Заключение

Арктика в границах Российской Федерации как совокупность морских и сухопутных экосистем — местообитаний арктической биоты включает Северный Ледовитый океан и его моря. Растительный покров приморских экосистем российской Арктики является уникальным фло-роценотическим комплексом, образовавшимся в контакте 3 экологических зон — прибрежная, эстуарная и морская, существенно отличающихся друг от друга, и взаимодействие между ними предельно обострено. Можно ожидать, что именно эти прибрежные зоны, в первую очередь, окажутся ареной экосистемных конфликтов, связанных с трансформацией климата, продвижением в высокие широты бореальных видов и усиливающимся антропогенным влиянием. Все эти зоны находятся в районах существующей или предполагаемой нефтегазодобычи.

Галофитный флороценотический комплекс наиболее чутко реагирует на возможные изменения абиотических факторов среды, а основой, определяющей его экологическую чувствительность, являются ботанические объекты (популяции, виды, сообщества).

нос засоление почвы; факультативные галофигы (мезогалофигы) — виды, произрастающие на вторичных маршах, и толерантные виды местной флоры (миогалофиты), выносящие слабое засоление почвы.

Результаты исследования показывают, что растительный покров приморских экосистем развивается на специфических почвах, получающих свежий материал ежедневно, и в этих почвах также ежедневно проходят циклы смены окислитсльно-восстановительных условий.

Впервые проведенные нами для России исследования агрохимических свойств почв показали зависимость степени оглеения и наличия сульфидного горизонта от длительности заливания морскими водами и высокого содержания солей натрия и калия в верхнем горизонте. Наибольшее разнообразие растительных сообществ отмечено для нейтро-и базимезогалогенных экотопов маршевых осушек.

Парциальная приморская флора российской Арктики включает 113 видов сосудистых растений, что составляет 10-ю часть от общей флоры всей Арктической области. Ведущее положение в ней занимают семейства Роасеае, Сурегасеае и /Ыегасеае, те же семейства, что и в конкретных локальных флорах, но в приморских флорах на 3—4-е места выходят семейства, не характерные для Арктической флористической области, — сем. СЬепороЛасеае (на побережье Белого моря), семейства Лршсеае и Сагу^ЬуНасеае (для всех остальных арктических побережий российской Арктики).

Основными эдификаторными видами в приморских экосистемах являются эварктнческис виды с низким уровнем гшоидности, доминирующие на первичных маршевых осушках по всему арктическому побережью. Анализ распределения экологических и географических групп видов флороценотического комплекса по типам местообитаний показал доминирующую роль в сложении растительного покрова первичных маршей арктических и циркумполярных эвгалофитов, приморских кос и баров — гипоарктнческих амфнокеапических мезогалофитов.

При осуществлении задач инвентаризации и мониторинга биоразнообразия для понимания его динамики и при низком таксономическом разнообразии, характерном для всех групп организмов в условиях высоких широт (Чернов, Матвеева, 2002; Чернов, 2008), особенно актуальным становится выяснение систематического положения и полиморфизма доминирующих видов.

Наши исследования показали, что на приморских экотопах отмечается относительно низкое таксономическое разнообразие флороценотического комплекса в условиях высокой вариабельности среды и изоляции. В этих же условиях оно восполняется активным впдо- и формообразованием, что подтверждается нашими исследованиями внутривидового полиморфизма у доминирующих приморских видов из сем. Роасеае,

СЬепоросИасеае, СагуорИуИасеае, Вгах.ч/сасеае, Яоьасеае, Азс1егасеае. У всех изученных видов разнообразие наиболее консервативных признаков — структура верхней стороны листовой пластинки у РасстеШа, структура поверхности семян у видов Нопскепуа, 5иаес1а, Сосккаг'ш — оказалось выше в популяциях, обитающих на побережьях Белого, Чукотского и Баренцева морей, т. е. в популяциях, встречающихся на периферии ареала вида, что еще раз подчеркивает усиленную временную нестабильность параметров среды в этих условиях и ее влияние на формообразование. Таким образом, фенотипическое разнообразие изученных признаков является важной характеристикой видов, которая на определенном этапе может показывать направление эколого-ценотической стратегии политипического вида и служить доказательством того, что для контактной зоны побережий арктических морей российской Арктики характерно повышенное видо- и формообразование.

Нашими исследованиями установлено, что для видов галофитного флороценотического комплекса важное значение имеет и сложность структуры местообитаний. Приморские растительные сообщества возникают на лишенной растительности и не имеющей фитоценотической среды поверхности почвы. В развитии первичных сообществ преобладают процессы сингенеза, приморские виды являются создателями растительности, образуют моновидовые сообщества. Для них характерен более длительный процесс сукцессионных смен, поскольку одновременно эти виды создают и преобразуют окружающую их среду. Они не вступают в конкурентную борьбу с другими видами, которых там просто нет, а все «силы» тратят на образование собственных приспособлений к меняющимся условиям среды. Наибольшее разнообразие растительных сообществ отмечено для побережий Белого и Берингова морей. Таким образом, прослеживается корреляция между структурной сложностью местообитания и видовым разнообразием приморской флоры.

При оценке возможного совместного эффекта антропогенных угроз и природных процессов (повышение уровня моря, термоабразия берегов, изменения пресного стока, ледовитое™, температуры и ветрового режима) и для повышения эффективности деятельности по сохранению биоразнообразия морских и береговых экосистем на 1-е место по их экологической значимости и сохранению уникальности выходят наиболее репрезентативные участки, которыми и являются приморские экосистемы.

Впервые составленные нами для всего побережья российской Арктики эколого-динамические ряды и закаргированное разнообразие растительного покрова на побережьях арктических морей стали основой при составлении кар! распространения приморских растительных сообществ по побережьям российской Арктики для категорирования особо охраняемых морских и береговых участков в этом регионе и для выявления

расположения ключевых биотопов, местообитаний и миграционных путей таксонов, а также районов особой научной значимости, требующих внимания в системе особо охраняемых природных территорий.

Выводы

1. На основании результатов наблюдений для побережий российской Арктики выделен литоральный флороценотический комплекс, характеризующийся высоким видовым разнообразием с подразделением входящих в него видов на 3 эколого-ценотические группы, которые использованы при характеристике эколого-динамических рядов растительности и синтаксонов.

2. Флора приморских экотопов российской Арктики рассматривается как объединенная парциальная флора (ОПФ). Она включает 113 видов сосудистых растений (12% от всей флоры Арктики), относящихся к 62 родам и 31 семейству, что свидетельствует о важной роли приморских экосистем в таксономическом разнообразии региона.

3. Установлено, что в десятке ведущих семейств таксономического спектра флороценотического комплекса побережий российской Арктики первые три места занимают семейства Роассае, Сурегассае и А.<>1егасеае, на более высокую позицию поднимаются семейства СЬепоросИасеае, РкиПа^'тассае, Лр'юсеае по сравнению с таксономическим спектром семейств локальных арктических флор.

4. В географической структуре флороценотического комплекса преобладают арктические циркумполярные виды, являющиеся эварктиче-скими автохтонными элементами приморской флоры; среди арктических циркумполярных видов преобладают диплоиды.

5. На первичных маршевых илистых осушках доминируют эвгалофи-ты с арктическим циркумполярным европейским или чукотским ареалами, на вторичных маршах приморских кос и баров — мезога-лофиты с гипоарктическим амфиокеаническим или американским ареалами. В псаммофитоне на косах и барах в сложении растительного покрова доминирующую роль играют виды с арктическим, реже гипоарктическим амфиокеаническим, чукотским или циркумполярным ареалами.

6. Впервые разработана классификация маршевых почв с подразделением на арктические маршевые солончаковатые, арктические маршевые солончаковые и арктические сульфидные маршевые почвы.

7. Впервые установлены ведущие экологические факторы, влияющие на растительный покров приморских экосистем побережий российской Арктики: кислотность, степень засоленности и солонцеватости почвенного слоя.

В. Таксономическая неоднородность парциальных приморских флор обусловливает различные пути освоения экотопов приморскими видами. Виды из семейств Rammculaceae, Rosaceae, Fabaceae, Scro-phularíaceae, Caryophyllaceae, Plantaginaceae, занимающих весьма низкое положение на филогенетическом древе цветковых, образуют в приморской зоне моно- или олигодоминантные сообщества. Для таксонов из семейств Asteraceae, Сурегасеае, Роасеае свойственно внедрение в приморские сообщества единичных, но характерных глубокоадаптированных форм родового или видового ранга. Для семейств, имеющих по 1—2 представителя во флороценотическом комплексе, характерно проникновение единичных малохарактерных форм, в силу специфики приморского биотопа.

9. На основании полученных данных показано, что полиморфизм приморских видов укладывается в политипическую концепцию вида, а приморские экосистемы российской Арктики являются целостным образованием и ареной повышенного видообразования.

10. Для динамических смен приморских сообществ характерны: преобладание в развитии первичных сообществ процессов сингенеза; более длительный процесс сукцессионных смен в связи с одновременным созданием и преобразованием среды; большая зависимость от физико-химических свойств субстрата; унифицированность растительности пионерных стадий. Первичность и стабильность растительных сообществ доказывается сходством начальных и значительной вариацией динамики заключительных стадий.

11. Концентрация солей в почвенном слое выступает как экологическая доминанта, регулирующая амплитуду и численность видов растительных сообществ. По мере увеличения рН на первичных маршах наблюдается замещение видов осок злаками, горизонтальная структура растительных сообществ первичных маршей характеризуется наличием в микропонижениях вышерасположенного сообщества совокупности видов нижележащего сообщества.

12. Впервые составлены полные эколого-динамические ряды и карты распространения приморских растительных сообществ на побережьях арктических морей, послужившие основой для категориро-вания особо охраняемых морских и береговых участков в российской Арктике.

СПИСОК РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

Монографик

1. Сергиепко Л. А. Флора и растительность побережий российской Арктики и сопредельных территорий. Петрозаводск: Изд-во ПетрГУ, 2008. 225 с.

2. ZocklerC., Douglas Th., Collen В., Barry Т., Forbes D. L., LohJ., Gill M„ McRae L., Sergienko L. Ecological State of the Circum-Arctic Coast // In: Forbes, D. L. (editor). 2011. «State of the Arctic Coast 2010 — Scientific Review and Outlook». International Arctic Science Committee, Land-Ocean Interactions in the Coastal Zone, Arctic Monitoring and Assessment Programme, International Permafrost Association. Helm-holtz-Zentrum, Geesthacht, Germany, 168 p.: [Электронный ресурс]. — Режим доступа: http://arcticcoasts.org

3. Сергиепко Л. А. Раздел 2: 2.6. Районирование Арктической флористической'области и географические особенности маршевой флоры на побережьях российской Арктики; Раздел 3: 3.8. Морские берега и приморская маршевая растительность; 3.9. Маршевые биотопы и сообщества на побережье Белого, Баренцева и Карского морей; 3.10. Маршевые биотопы и сообщества на побережье восточной части российской Арктики (в соавт. с Гаврило М. В.) // Атлас биологического разнообразия морей и побережий российской Арктики / Под ред. В. А. Спиридонова, М. В. Гаврило, Е. Д. Красновой, Н. Г. Николаевой. М.: Наука; WWF России, 2011. 64 с.

Статьи в изданиях, рекомендованных ВАК РФ

4. Сергиепко Л. А. Очерк флоры приморской полосы Белого моря // Бот. журн. 1983. Т. 68. № 11. С. 1512—1521.

5. Сергиепко Л. А. К анализу флоры приморской полосы побережий Белого моря // Естественные и технические науки. 2009. № 6. С. 108—112.

6. Сергиепко Л. А. О морфологической изменчивости в роде Гонкения семейства Гвоздичные (Honckenya Ereh. Семейства Cariopliyllaceae) П Ученые записки Петрозаводского государственного университета. Петрозаводск, 2010. №4 (109). Июнь. С. 13—18.

7. Сергиепко Л. А., Кшцепко И. Т. О морфологической изменчивости в роде Ложечница семейства Капустные (Cochlearia L. семейства Brassicaeeae) // Ученые записки Петрозаводского государственного университета. Петрозаводск, 2010. №8(113). Декабрь. С. 18—21.

8. Сергиенко Jl. А. Таксономическая и географическая структура приморской флоры побережий Белого и Баренцева морей // Естественные и технические науки. 2011. № 4 (54). С. 154—158.

9. Сергиенко Л. А., Рохлова Е. Л. Изменение структуры приморских растительных сообществ побережья Белого моря в зависимости от субстрата // Ученые записки Петрозаводского государственного университета. Петрозаводск, 2011. № 4 (17). С. 21—26.

10. Сергиенко Л. А. Динамика многолетних изменений экосистем побережий Белого моря (Поморский и Карельский берега) // Ученые записки Петрозаводского государственного университета. Петрозаводск, 2011. № 8 (121). Декабрь. С. 29—32. •

11. Марковская Е. Ф., Сергиенко Л. А., Стародубцева А. А. Пигментный аппарат некоторых видов высших растений прибрежной зоны приливных арктических морей // Фундаментальные исследования. 2012. № 1.С. 160—163.

Основные статьи по теме в других научных изданиях

12. Сергиенко Л. А. Заметка об арктических приморских видах рода Plantago L. // Новости систематики высших растений. Л.: Наука, 1977. Т. 14. С. 214—222.

13. Сергиенко Л. А. Заметки об арктических приморских видах рода Potentilla L. (Rosaeeae) из группы P.anseñna L. // Новости систематики высших растений. Л.: Наука, 1982. Т. 19. С. 212—225.

14. Сергиенко Л. А. Заметка о Puccinellia phryganodes (Trin.) Scribn. et Merr. и P. tenella (Lange) Holmb. (Poaceae) // Новости систематики высших растений. Л.: Наука, 1983. Т. 20. С. 8—22.

15. Сергиенко Л. А. Заметки об арктических приморских видах рода Honckenva Ehrh. (Caryophyllaceae) // Новости систематики высших растений. Л.: Наука, 1985. Т. 22. С. 88—94.

16. Сергиенко Л. А. Заметка об Arctanthemum arcticum (L.) Tzvel. (As/e-raceaé) Il Новости систематики высших растений. Л.: Наука, 1988. Т. 25. С. 135—136.

17. Сергиенко Л. А. Заметки о некоторых арктических приморских видах Чукотского полуострова // Новости систематики высших растений. Л.: Наука, 1989. Т. 26. С. 185—188.

18. Сергиенко Л. А., Шкляревич Г. А. Особенности экологии Zostera marina L., обитающей на литорали о. Ряшков (Северный архипелаг Кандалакшского залива Белого моря) // Рациональное использование прибрежной зоны северных морей: Сб. ст. Кандалакша; СПб.: Изд-во РГГМУ, 2004. С. 134—139.

19. Сергиенко Л. А. Методика изучения нрибрежно-водной флоры // Методы полевых и лабораторных исследований растений и растительного покрова: Сб. ст. Петрозаводск, 2001. С. 258—266.

20. Сергиенко Л. А. О формировании флористических комплексов приморских маршей Северо-Запада России // Современные проблемы науки и образования. 2008. № 6 (приложение «Биологические науки»), С. 7.

21. Сергиенко Л. А., Шредере М. А. Характеристика экотопов приморской полосы Северо-Запада России // Экологические проблемы Севера: Межвуз. сб. науч. тр./ АГТУ. Архангельск, 2008. №11. С. 118—123.

22. Сергиенко Л. А. Экологическая характеристика видов галофитного флористического комплекса Чукотского полуострова // Современные проблемы науки и образования. 2008. № 6 (приложение «Биологические науки»), С. 9.

23. Сергиенко Л. А. Раздел 5: Уязвимые природные пограничные зоны // Воздействие изменения климата на российскую Арктику: анализ и пути решения проблемы; WWF России. М., 2008. С. 16—18.

24. Сергиенко Л. А. Эколого-динамические ряды приморской растительности западного побережья Белого моря // Современные проблемы науки и образования. 2009. № 6 (приложение «Биологические науки»). С. 6.

25. Сергиенко Л. А. О морфологической изменчивости в роде бескиль-ница сем. Мятликовые (PuccineUia Pari. сем. Poaceae) И Ученые записки Петрозаводского государственного университета. Петрозаводск, 2009. № 11 (105). Декабрь. С. 31—35.

26. Марковская Е. Ф., Сергиенко Л. А., Шкляревич Г. А., СонинаА.В., Стародубцева А. А., Смолькова О. В. Природный комплекс побережий Белого моря: Учеб. пособие / Петрозаводский гос. университет; Карельский научный центр РАН. Петрозаводск, 2010. 85 с.

27. Сергиенко Л. А., Шредере М. А. Анализ флоры приморской полосы побережий Белого моря // Экологические проблемы Севера: Межвуз. сб. науч. тр. / АГТУ. Архангельск, 2009. Вып. 12. С. 25—28.

28. Сергиенко Л. А., Сонина А. В. Основные пути освоения околоводных северных территорий высшими растениями и лишайниками II Современные проблемы науки и образования. 2011. № 6 (приложение «Биологические науки»). С. 4.

29. Стародубцева А. А., Марковская Е. Ф., Заславская Н. Н., Сергиенко Л. А. Содержание фотосинтетических пигментов у видов семейства Caryophyllaceae, произрастающих на приливно-отливной зоне

побережья Баренцева моря // Современные проблемы науки и образования. 2011. № 6 (приложение «Биологические науки»). С. 5.

Материалы конференций

30. Сергиенко Л. А. Влияние структуры почвенного слоя на береговые сообщества Чукотского полуострова // Матер. Всерос. симп. «Изучение берегов арктических морей». Л., 1990. С. 100—102.

31. Сергиенко Л. А. Биогеоценозы эстуариев арктических рек Чукотского полуострова: их композиция и классификация // Матер, между-нар. конф. по Арктике и Северной Пацифики «Научные мосты между Северной Америкой и русским Дальним Востоком». Владивосток, 1994. С. 160—161.

32. Sergienko L. A. Origin and growth of the arctic salt marsh communities depending on the soil's structure // International conference «Muddy coasts' 97». 1997. № 2. P. 59—61.

33. Sergienko L. A. Terrestrial, freshwater and coastal ecosystems in the White sea region: a changing Arctic environmental under anthropogenic impact // 7-th international conference «COASTLINES-99». Poland, Gdynia, 1999. P. 69—71.

34. Сергиенко Л. А. Геоморфология маршей Российской Арктики как основа биоразнообразия флористического комплекса П Матер, меж-дунар. конф. «Биоразнообразие Европейского Севера (теоретические основы изучения, социально-правовые аспекты использования и охраны»), Петрозаводск, 3—4 сент. Петрозаводск, 2001. С. 160.

35. Сергиенко Л. А. Использование геоморфологических характеристик приморских маршей северо-востока Российской Арктики для классификации растительных сообществ // Школа-конференция «Актуальные проблемы геоботаники: современные направления исследований в России: методология, методы и способы обработки материалов». Петрозаводск, 2001. С. 162—163.

36. Сергиенко Л. А. Оценка влияния токсикантов на развитие и функционирование вегетативных органов Zostera marina L. // Матер, ме-ждунар. конф. «Биологические ресурсы Белого моря и внутренних водоемов Европейского Севера». Сыктывкар, 2003. С. 143—145.

37. Сергиенко Л. А. К истории формирования галофитного флористического комплекса Берингии // Матер, конф. «Структурно-функциональные особенности биосистем Севера (особи, популяции, сообщества)». Петрозаводск, 2005. С. 128—131.

38. Sergienko L. A. Origins, differentiation and response of coastal Beringia flora and vegetation to past and future climate change (oral and poster presentation, theme 3.1) // In International Conference ICARP II — In-

ternational Cooperation tor Arctic Research Planning — November

2005. Copenhagen, 2005.

39. СергиечкоЛ. А. Приморские флоры северо-восточной части России — особенности структуры и антропогенной трансформации // Матер. Всерос. конф. «Биоразнообразие растительного покрова Крайнего Севера: инвентаризация, мониторинг, охрана». Сыктывкар,

2006. С. 98—99.

40. Сергиечко Л. А. Динамика приморской растительности северо-востока России // Матер, докл. сб. «Проблема устойчивого развития водных и наземных экосистем». Ростов н/Д, 2006. С. 373—376.

41. Сергиечко Л. А. Особенность флоры приморской полосы Чукотского полуострова // Магср. междунар. конф. «Устойчивость экосистем и проблема сохранения биоразнообразия на Севере». Кировск, 2006. Т. 1. С. 194—198.

42. Сергиечко Л. А. Эколого-ценотические особенности распределения растительности приморских маршей Поморского берега Онежской губы Белого моря // Матер, междунар. конф. «Северная Европа в XXI веке: природа, культура, экономика», посвященной 60-летию КарНЦ РАН (24—27 окт. 2006 г.). Петрозаводск, 2006. С. 188—190.

43. Сергиечко Л. А., Савченко О. Н. Приморская растительность правобережья реки Сума, Поморский берег Онежской губы Белого моря // Матер, междунар. конф. «Северная Европа в XXI веке: природа, культура, экономика», посвященной 60-летию КарНЦ РАН (24— 27 окт. 2006 г.). Петрозаводск, 2006. С. 188—190.

44. Сергиечко Л. А. Особенности флоры приморской полосы Чукотского полуострова // Устойчивость экосистем и проблема сохранения биоразнообразия на Севере. Апатиты, 2006. С. 194—198.

45. Сергиечко Л. А. Структура и динамика приморской растительности берегов Белого моря // XI Перфнльевские научные чтения, посвященные 125-летию со дня рождения Ивана Александровича Перфильева, 2007 г. Архангельск, 2007. С. 257—261.

46. Сергиечко Л. А. Выделение различных по адаптивной стратегии групп растений приморской полосы Белого моря // Актуальные проблемы геоботаники. III Всерос. школа-конф. Ч. II / КарНЦ РАН. Петрозаводск, 2007. С. 179—183.

47. Sergienko L. А. Растительные сообщества засоленных маршей Арктики как индикатор изменения уровня береговой линии // Матер, междунар. совещания «Арктическая береговая зона в опасности». Тромсё, Норвегия, 1—3 октября 2007. С. 60—65 (на англ. яз.).

48. Сергиенко JI. А. Анализ флоры приморской полосы побережий северо-востока России и Белого моря // Фундаментальные и прикладные проблемы ботаники в начале XXI века: Матер. Всерос. конф. (Петрозаводск, 22—27 сентября 2008 г.). Ч. 47 Карельский научный центр РАН. Петрозаводск, 2008. С. 105—107.

49. Sergienko L. Distribution of the salt marsh zones along the Russian Arctic coasts // 9-th international conference «LITTORAL-2008» «A changing coast: challenge for the environmental policies», November 25—28 2008. Venice, Italy. P. 122.

50. Сергиенко Л. А. Структура и динамика растительных сообществ приморской маршевой зоны европейской Арктики // Междунар. конф. «Природа шельфа и архипелагов европейской Арктики». Мурманск, 2008. Вып. 8. С. 335—340.

51. Сергиенко Л. А., Эйдесен П. Б. Морфологические аспекты видообразования и формирования адаптационных стратегий видов рода Puccinellia Pari. (сем. Мятликовые) в прибрежных растительных сообществах Белого моря // Матер. XI Всерос. конф. с междунар. участием «Проблемы изучения, рационального использования и охраны природных ресурсов Белого моря», 9—11 ноября 2010 г. СПб., 2010. С. 167—169.

52. Сергиенко Л. А. Эколого-динамические ряды приморской растительности побережий российской Арктики // Матер. Всерос. науч. конф. с междунар. участием «Отечественная геоботаника: основные вехи и перспективы». Санкт-Петербург, 20—24 сентября 2011г. СПб., 2011. С. 420—424.

Подписано в печать 12.03.2012. Формат 60x84 '/16. Бумага офсетная. Печ. л. 2,0. Тираж 120 экз. Изд. № 51.

Федеральное государственное бюджетное образовательное учреждение высшего профессионального образования ПЕТРОЗАВОДСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ УНИВЕРСИТЕТ

Республика Карелия, 185910, г.Петрозаводск, пр. Ленина, 33.

Содержание диссертации, доктора биологических наук, Сергиенко, Людмила Александровна

Введение.

Глава 1. Типология береговых форм рельефа, природа побережий российской Арктики.

1.1. Общие понятия.

1.2. Эоловые формы морских побережий.

1.3. Динамика формирования маршей (ваттовый берег).

1.4. Геология и рельеф побережий морей российской Арктики.

1.4.1. Белое море.

1.4.2. Баренцево море.

1.4.3. Карское море.

1.4.4. Море Лаптевых.

1.4.5. Восточно-Сибирское море.

1.4.6. Чукотское море.

1.4.7. Берингово море.

1.5. Палеогеография и геотектоника побережья Чукотки.

1.6. Современное состояние и ожидаемые изменения берегов.

Глава 2. Краткий очерк истории исследований состава и структуры растительного покрова приморской полосы.

2.1. Изучение флоры приморской полосы европейского Севера России.

2.2. Изучение флоры приморской полосы азиатского Севера России.

Глава 3. Объекты, материалы и методы исследований.

Глава 4. Почвы побережий российской Арктики на примере Белого моря и Чукотки).

4.1. Почвы побережий Чукотки.

4.2. Математическое выделение классификационных структур типов местообитаний растительных сообществ приморской полосы Чукотки.

4.3. Изменение структуры приморских растительных сообществ побережий

Белого моря в зависимости от субстрата.

Глава 5. Выделение и анализ галофитного флористического комплекса побережий российской Арктики.

5.1. Эколого-физиологическая характеристика видов галофитного флористического комплекса.

5.2. Конспект видов галофитного флористического комплекса побережий российской Арктики.

5.3. Пигментный аппарат некоторых видов высших растений прибрежной зоны приливных арктических морей.

5.4. Анализ флоры приморских экосистем.

5.4.1. Таксономический анализ.

5.4.2. Эколого-географический анализ.

5.4.3. Географический анализ.

5.5. Таксономическая и географическая структура амфиатлантических (Белое и Баренцево моря) и амфипацифических (Чукотское и Берингова моря) парциальных приморских флор.

5.5.1. Приморские парциальные флоры Белого и Баренцева морей.

5.5.2. Анализ парциальной приморской флоры Чукотки.

5.5.4. История формирования галофитного флористического комплекса Чукотки.

5.6. Полиплоидия.

Глава 6. Критико-систематические исследования приморских видов из родов Puccinellia, Suaeda, Cochlearia, Honckenya, Potentilla, Arctanthemum.

6.1. Puccinellia Pari.

6.2. Suaeda Forssk. ex J.F. Gmel.

6.3. Cochlearia L.

6.4. Potentilla L.

6.5. Нопскепуа ЕИгЬ.

6.6. АШапЛетит (Т2Уе1.)Тгуе1.

Глава 7. Структура и динамика растительного покрова приморских экосистем российской Арктики.

7.1. Эколого-динамические ряды приморской растительности побережий морей российской Арктики.

7.1.1. Белое море.

7.1.2. Баренцево море.

7.1.3. Карское море.

7.1.4. Море Лаптевых.

7.1.5. Восточно-сибирское море.

7.1.6. Чукотское море и Берингово море.

7.2. Общая классификация приморской растительности Чукотки.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Состав и структура растительного покрова приморских экосистем российской Арктики"

В береговой зоне побережий морей Российской Арктики формируются местообитания (соленые марши на илистых береговых осушках и в устьевых зонах рек), заселенные специфическими сообществами растений, обладающие уникальной структурно-функциональной целостностью. Ведущим условием их формирования является суточная флуктуация абиотических и биотических факторов среды, связанная с приливно-отливной динамикой. Совокупность видов растений, характеризующаяся приуроченностью мест своего обитания к прибрежным зонам морей, и прежде всего к засоленным морской водой почвам, объединена в литорально-галофитный флористический комплекс. Во флоре Арктики удельный вес этого комплекса достаточно велик. Исследования прибрежных экосистем арктических побережий России являются важной частью междисциплинарных международных программ [Land Ocean Interaction in the Coastal Zone (LOIRA), Circumpolar Biodiversity Monitoring Programme (CBMP), United Nation Environmental Programme (UNEP) и др.)], изучающих природные ценозы береговых зон морей и океанов.

В настоящее время происходит активное расширение сферы хозяйственного влияния человека на береговую зону арктических морей, поэтому высокая специализация приморских экосистем увеличила риск их исчезновения при нарушениях данных местообитаний. На современном этапе наибольшее значение придается проблеме внутривидового, видового и ценотического разнообразия в экстремальных условиях среды(Минаева, Сирин, 201 ¡1). Относительно низкое таксономическое разнообразие маршей в условиях высокой вариабельности среды и относительной изоляции восполняется формообразованием, что подтверждается выделением систематиками таксонов разного ранга для большинства полиморфных приморских видов высших растений (Алексеев, 1996; Коробков, 1987; Петровский, 1987; Цвелев, 1964, 1996, 2005; Юрцев, 1984, 1987; Никеп, 1944; Е1уеп, 2007 и др.). Актуальность данной темы определяется необходимостью всестороннего изучения приморского флористического комплекса, наиболее чутко реагирующего на малейшие изменения воздействующих факторов среды, и решением проблемы полиморфизма видов в нестабильных условиях приморских экосистем Арктики.

Цель и задачи исследования. Цель работы — комплексная характеристика состава и структуры растительного покрова приморских экосистем российской Арктики на внутривидовом, видовом и на ценотическом уровнях. Для выполнения этой цели были поставлены следующие задачи:

1. Выявить флору сосудистых растений приморских экосистем российской Арктики.

2. Исследовать полиморфизм у доминирующих видов приморских экосистем из сем. Роасеае, СкепоросИасеае, СагуоркуПасеае, Вга^сасеае, Ко^асеае, АБМегасеае.

4. Исследовать эдафическую структуру различных типов местообитаний приморских ландшафтов.

5. Исследовать динамику приморских сообществ побережий российской Арктики.

Научная новизна и теоретическое значение работы. Впервые по единой методике собраны и проанализированы данные о составе и структуре растительного покрова приморских экосистем российской Арктики и сопредельных территорий — от побережий Белого моря до побережий Берингова моря. Проведен анализ флористического разнообразия сводных парциальных флор в разных конкретных флорах. Проведено критико-систематическое изучение видов с широким экологическим ареалом и большой фитоценотиче-ской активностью из семейств Poaceae, Caryophyllaceae, Chenopodiaceae, Asteraceae. Впервые получены данные по химическому составу приморских маршевых почв, что позволило их разделить на приморские маршевые со-лончаковатые, солончаковые и сульфидные почвы с последующей их градацией по концентрации водородного иона и состоянию глеевого горизонта. На основании полученных данных была разработана авторская классификация приморских маршевых почв. Выявлена специфика динамических смен приморских сообществ и их корреляция со структурой почвенного слоя, отмечена унифицированность растительности пионерных стадий при разнообразии средних и заключительных стадий зарастания. Впервые закартирован-ное разнообразие растительного покрова на побережьях арктических морей послужило основой для категорирования особо охраняемых морских и береговых участков в российской Арктике. На основании полученных разносторонних данных показано, что приморские экосистемы российской Арктики и сопредельных территорий являются целостным образованием и ареной повышенного видообразования, а полиморфизм приморских видов вполне укладывается в политипическую концепцию вида.

Практическое значение работы. Получены многочисленные данные по составу и структуре растительного покрова, по структуре почвенного слоя приморских экосистем российской Арктики, которые представляют уникальную базу данных для биологического мониторинга и практических мероприятий по охране природы. Эти данные уже использованы при проведении сравнительной международной оценки состояния арктических побережий Мирового океана — «State of the Arctic Coast — 2010» (Helmholtz Zentrum, Geesthacht, Germany, 2011) и для создания «Атласа биологического разнообразия морей и побережий российской Арктики» (Москва, 2011). Данные по флоре приморских экосистем побережий Белого моря включены в «Природный комплекс побережий Белого моря» (2011) и используются в учебном процессе. На базу данных «Литораль» выдано свидетельство о государственной регистрации базы данных №2012620156, зарегистрировано в реестре баз данных 6 февраля 2012 г.

Основные положения, выносимые на защиту:

2. Береговая зона российской Арктики и сопредельных территорий является ареной видо- и формообразования, что подтвердило изучение специализированных приморских таксонов из родов РисстеШа, Нопскепуа, 8иаес1а, СосЫеапа, Ро1епШ1а, Аг&апЖетит. Наличие фенотипических форм с большим диапазоном морфометрических признаков подтверждает связь большинства приморских видов с амфиатлантическим и берин-гийским центрами формообразования.

96-04-49778-а, 08-04-98832-рсевера) и ответственным исполнителем грантов РФФИ (98-04-48882-а), Минобразования (№ 3832 в рамках АВЦП «Развитие научного потенциала высшей школы») и ФЦП «Научные и научно-педагогические кадры инновационной России на 2009—2013 годы» (ГК 14.740.11.0300), гранта с Университетским центром Свальбарда (UNIS) 2009—2011 гг. (№ 196169).

Благодарности. Я глубоко признательна и благодарна моему первому учителю, доктору биологических наук, академику двух зарубежных академий, лауреату Государственной премии СССР, профессору кафедры высших растений ЛГУ Александру Иннокентьевичу Толмачеву, который, совершенно неожиданно для меня, студентки 3 курса биолого-почвенного факультета Ленинградского государственного университета, предложил мне начать исследование флоры и растительности приморской полосы Арктики на примере побережий Белого моря, хотя первоначально очень хотелось заняться кактусами и поехать в Мексику. Именно широта и определенность мышления, страстность в развитии и отстаивании идей, разносторонность интересов Александра Иннокентьевича помогли мне начать восхождение к познанию непонятных связей в контактной зоне суша-океан.

Особую признательность я выражаю своим учителям в ботанической науке — проф. Б. А. Юрцеву, члену-корреспонденту РАН, проф. Р. В. Ка-мелину, д. б. н. Н. В. Матвеевой, сотрудникам Ботанического института им. В. Л. Комарова, где начиналась моя научная деятельность, с которыми меня сплотили прекрасные и незабываемые годы совместной работы. Я благодарна моим коллегам за советы, помощь и консультации. Ценные замечания, доброе человеческое отношение и дружба О. В. Ребристой, А. Е. Катенина, В. В. Петровского, Т. М. Королевой, А. А. Коробкова, Л. Л. Занохи,

Н. А. Секретаревой, В. Ю. Разживина, И. Н. Сафроновой, О. М. Афониной, Т. Г. Полозовой и многих-многих других, очень помогли мне в работе.

Самые теплые слова благодарности выражаю декану эколого-биологиче-ского факультета акад. Э. В. Ивантеру, заведующей кафедрой ботаники и физиологии растений проф., д. б. н. Е. Ф. Марковской, всему коллективу кафедр ботаники и физиологии растений, зоологии и экологии, отделу ГИС-техноло-гий ПетрГУ, без постоянной поддержки, внимания, доброты и чуткости которых, данная работа вряд ли бы состоялась. Я искренне благодарна коллегам, с которыми мне посчастливилось работать в последние годы — сотрудникам Всемирного Фонда Дикой Природы (WWF) России В. А. Спиридонову, О. К. Суткайтису, фонда Водно-болотных угодий (Wetland International) Т. Ю. Минаевой, директору Ненецкого Государственного Природного Заповедника А. С. Глотову, профессору музея естественной истории Университета г. Осло Рейдару Эльвену. Огромные слова признательности моей семье: детям Яне, Татьяне и Тимофею за их любовь, за их веру, за их поддержку всегда и во всем. Слова бесконечной любви и благодарности моему мужу, Юрию Анатольевичу Феклову, пять лет его уже нет с нами, но, каждый день, не раз и не два, я вспоминала, как его поддержка, его советы, могли бы мне помочь, могли бы что-то мне подсказать, и работала, работала, работала. Сейчас я, наконец, могла бы услышать: «Молодец, я тобой горжусь!», но, увы.

Структура и объем диссертации. Диссертация включает введение, 7 глав, заключение, выводы и список литературы, содержащий 380 источников. Работа изложена на 420 страницах и содержит 120 рисунков и 15 таблиц.

Заключение Диссертация по теме "Ботаника", Сергиенко, Людмила Александровна

352 ВЫВОДЫ

3. Установлено, что в десятке ведущих семейств таксономического спектра флороценотического комплекса побережий российской Арктики первые три места занимают семейства Poaceae, Cyperaceae и Asteraceae, на более высокую позицию поднимаются семейства Chenopodiaceae, Plantagi-naceae, Apiaceae по сравнению с таксономическим спектром семейств локальных арктических флор.

4. В географической структуре флороценотического комплекса преобладают арктические циркумполярные виды, являющиеся эварктическими автохтонными элементами приморской флоры; среди арктических циркумполярных видов преобладают диплоиды.

5. На первичных маршевых илистых осушках доминируют эвгалофиты с арктическим циркумполярным европейским или чукотским ареалом, на вторичных маршах приморских кос и баров — мезогалофиты с гипо-арктическим амфиокеаническим или американским ареалом. В псаммо-фитоне на косах и барах в сложении растительного покрова доминирующую роль играют виды с арктическим, реже гипоарктическим амфиокеаническим, чукотским или циркумполярным ареалами.

8. Таксономическая неоднородность парциальных приморских флор обусловливает различные пути освоения экотопов приморскими видами. Виды из семейств ЯапипсШасеае, Яозасеае, ГаЪасеае, Бсгорки1апасеае, СагуоркуНасеае, Planíaginaceae, занимающих весьма низкое положение на филогенетическом древе цветковых, образуют в приморской зоне моно- или олигодоминантные сообщества. Для таксонов из семейств Aste-гасеае, Сурегасеае, Роасеае свойственно внедрение в приморские сообщества единичных, но характерных глубокоадаптированных форм родового или видового ранга. Для семейств, имеющих по 1—2 представителя во флороценотическом комплексе, характерно проникновение единичных малохарактерных форм, в силу специфики приморского биотопа.

9. На основании полученных данных показано, что полиморфизм приморских видов укладывается в политипическую концепцию вида, а приморские экосистемы российской Арктики и сопредельных территорий являются целостным образованием и ареной повышенного видообразования.

12. Впервые составлены полные эколого-динамические ряды и карты распространения приморских растительных сообществ на побережьях арктических морей, послужившие основой для категорирования особо охраняемых морских и береговых участков в российской Арктике.

355

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Арктика в границах Российской Федерации как совокупность морских и сухопутных экосистем-местообитаний арктической биоты включает Северный Ледовитый океан и его моря. Растительный покров приморских экосистем российской Арктики является уникальным флороценотическим комплексом, образовавшимся в контакте 3 экологических зон — прибрежная, эстуарная и морская, существенно отличающихся друг от друга, и взаимодействие между ними предельно обострено. Можно ожидать, что именно эти прибрежные зоны, в первую очередь, окажутся ареной экосистемных конфликтов, связанных с трансформацией климата, продвижением в высокие широты бореальных видов и усиливающимся антропогенным влиянием. Все эти зоны находятся в районах существующей или предполагаемой нефтегазодобычи (Арктические тундры Таймыра, Т. 1, Т. 2, 1994; Цибарт, 2004).

Впервые проведенная нами градация видов растений, входящих в этот комплекс, по широте экологической амплитуды выделила такие экологические группы, как облигатные галофиты (эвгалофиты), строго приуроченные к первичным маршам на илистых осушках и выносящие сильное засоление почвы; факультативные галофиты (мезогалофиты) — виды, произрастающие на вторичных маршах, и толерантные виды местной флоры (миогалофиты), выносящие слабое засоление почвы.

Библиография Диссертация по биологии, доктора биологических наук, Сергиенко, Людмила Александровна, Петрозаводск

1. Айбулатов Н. А., Дунаев Н. Н., Никифоров С. Л. и др. Геоэкология шельфа и берегов морей России. - М.: ГЕОС, 2000. - 780 с.

2. Акжигитова Н. И. Галофитная растительность Средней Азии и ее индикационные свойства. Ташкент: ФАН, 1982. - 190 с.

3. Александрова В. Д. Сезонная динамика растительных сообществ в Арктике // Проблемы Севера. Вып. 4. - М.: Изд-во АН СССР, 1961. -С.59-74.

4. Александрова В. Д. Классификация растительности. Л.: Наука, 1969. -275 с.

5. Александрова В. Д. Методы выделения растительных ассоциаций. Л.: Наука, 1971.-258 с.

6. Александрова В. Д. О некоторых аспектах флористической классификации // Ботанический журнал. Т. 65. - 1982. - № 5. - С. 636-649.

7. Алексеев Е. Б. Род овсяница {Festuca L., Роасеае) в восточной Сибири // Нов. сист. высш. раст. Т. 20. - 1983. - С. 22-66.

8. Алехин В. В. Комплексы и построение экологических рядов ассоциаций // Бюлл. МОИП. отд. биол. Т. 32. - Вып. 1-2. - 1923 - 1924. -С. 99-111.

9. Андреев В. Н. Виды Plantago полярного побережья Европы // Журн. Русс. бот. общ. Т. 15. - 1930. - № 4. - С. 291-304.

10. Андреев В. Н. Растительность и природные районы восточной части Болыпеземельской тундры // Труды Полярной Комиссии АН СССР; на тит. л.: Растительность и районы восточной части Болыпеземельской тундры. Вып. 22. - М.; Л.: Изд-во АН СССР, 1935. - 98 с.

11. Андреев В. Н., Лесков А. И., Игошнна К. Н. Оленьи пастбища и растительный покров Полярного Приуралья // Советское оленеводство. -1935.-№5.-С. 171-372.

12. Аринушкина Е. В. Руководство по химическому анализу почв. М.: Изд-во МГУ, 1962.-487 с.

13. Арктическая флора СССР. Т. 1-9. - М.; Л.: Изд. АН СССР, 19601987.

14. Арктические тундры Таймыра и островов Карского моря: природа, животный мир и проблемы их охраны. / Сборник под ред. Э. В. Рогаче-вой. Т. I. - М.: ИПЭЭ РАН, 1994. - 276 с.

15. Арктические тундры Таймыра и островов Карского моря: природа, животный мир и проблемы их охраны. / Сборник под ред. Э. В. Рогачевой. Т. II. - М.: ИПЭЭ РАН, 1994. - 208 с.

16. Аре Ф. Э. Термоабразия морских берегов. М.: Наука, 1980. - 158 с.

17. Арэ Ф. Э. Основы прогноза термоабразии берегов. Новосибирск: Наука, 1985.- 172 с.

18. Бабина Н. В. Галофитная растительность западного побережья Белого моря // Растительность России. № 3. - СПб., 2002. - С. 3-21.

19. Баранова Ю. П., Биске С. Ф. Северо-восток СССР. М.: Наука, 1964. -290 с.

20. Бекетов А. Н. Об архангельской флоре // Тр. С.-Пб. общества естествоиспытателей. Т. 15. - Вып. 2. - 1888. - С. 523-616.

21. БёрдЭ. Ч. Ф. Изменения береговой линии. Глобальный обзор. Л.: Гидрометеоиздат, 1990.-255 с.

22. Берега Тихого океана / Под ред. В. П. Зенковича. М.: Наука, 1967. -373 с.

23. Бирюков В. Ю., Совершаев В. А. Рельеф дна юго-западной части Карского моря и история развития его в голоцене // Геология и геоморфология шельфов и материковых склонов. М.: Наука, 1985. - С. 89-95.

24. Биске С. Ф., Баранова Ю. П. Основные черты палеогеографии Берингии в дочетвертичном кайнозое // Берингия в кайнозое. Владивосток: ДВНЦ АН СССР, 1976.-С. 121-127.

25. Богданова Н. Е., Вехов В. Н. Флора сосудистых растений острова Великого // Тр. Канданакшского Гос. Заповедника. Вып. 7. - Мурманск, 1969.-С. 126-177.

26. Бородин И. П. Коллекторы и коллекции во флоре Сибири // Труды Бо-тан. музея имп. Акад. Наук. 1908. - Вып. 4. - С. 1-245.

27. Быстрова В. И., Миняев Н. А. Материалы к эколого-географической характеристике галофитов северо-запада европейской части СССР // Ареалы растений флоры СССР. Вып. 2. - JL: Изд-во ЛГУ, 1969. -С. 47-63.

28. Бэр К. Письма К. М. Бэра ученым Петербурга. Л.: Наука, 1976. -251 с.

29. Василевич В. И. Статистический подход к растительной ассоциации // Труды БИН. Сер. 3. - Вып. 15. - 1963. - С. 94-105.

30. Василевич В. И. Очерки теоретической фитоценологии. Л.: Наука, 1983.-248 с.

31. Вейнбергс И. Г., Стелле В. Я., Савваитов А. С., Якубовская И. Я. Позд-нечетвертичная история развития побережья Печорского моря // Корреляция палеогеографических событий: Материк-шельф-океан. М.: Изд-во МГУ, 1995.-С. 106-112.

32. Вехов В. Н. Зостера морская (Zostera marina L.) Белого моря. М.: Изд-во МГУ, 1992. - 140 с.

33. Вехов В. Н., Богданова Н. Е. Флора Беломорской биологической станции Московского государственного университета // Тр. Ботанического сада МГУ. Вып. VII. - 1971. - С. 5-34.

34. Галанин А. В. Эколого-ценотические элементы конкретной флоры (их выделение и анализ) // Бот. журн. Т. 58. - 1973. - № 11. - С. 16081617.

35. Галанин А. В. Ценотическая организация растительного покрова. -Владивосток: ДВО АН СССР, 1989. 161 с.

36. Галанин А. В. Флора и ландшафтно-экологическая структура растительного покрова. Владивосток: ДВО АН СССР, 1991. - 272 с.

37. Гелета И. Ф., Крауклис А. А. Применение метода главных компонент при анализе структуры и динамике наземного покрова таежных фаций // Моделирование и прогноз динамики геосистем. Иркутск, 1979. -С. 111-132.

38. Генкель П. А. Физиология адаптации к засолению // Проблемы ботаники. Вып. 1.-М.: Л., 1950. - С. 405^26.

39. Генкель П. А. Солеустойчивость растений и пути ее направленного повышения // Тимирязевские чтения. Т. XII. - М., 1954. - 32 с.

40. Гитерман Р. Е., Голубева Л. В., Заклинская Е. Д., Коренева Е. В., Матвеева О. В., Скиба Л. А. Основные этапы развития растительности Северной Азии в антропогене. М.: Наука. - 1968. - 450 с.

41. Городков Б. А. Почвы Гыданской тундры // Труды Полярн. Комиссии. -Т. 7. Л.: Изд-во АН СССР, 1932. - С. 1-78.

42. Городков Б. А. Геоботанические и почвенные исследования на Чукотском полуострове // Вестн. ДФ АН СССР. Т. 19. - 1936. - С. 173-178.

43. Городков Б. А. Ботанико-географический очерк Чукотского побережья // Ученые записки Ленигр. Гос. Педагогического ин-та им. Герцена. -Т. 21.- 1939.-С. 52-76.

44. Городков Б. Н.Четвертичное прошлое растительности Арктической Берингии // Труды ин-та географии АН СССР. Вып. 37. - 1946. -С. 328-330.

45. Грейг-СмитП. Количественная экология растений. М.: Мир, 1967. -359 с.

46. Григорьев А. А. Геология и рельеф Болыпеземельской тундры и связанные с ним проблемы. / Тр. Северной научно-промысловой экспедиции. Вып. 22. - М., 1924. - 64 с.

47. Гуричева Н. П. Растительность мелкосопочных луговин юго-западной части Центрального Казахстана (опыт использования метода микропоясных экологических рядов) / Автореф. канд. дис. Л., 1972. - 26 с.

48. Данилов И. Д. Проблемы позднечетвертичной истории Баренцева и Карского морей // Четвертичная палеоэкология и палеогеография Северных морей. М.: Наука, 1988. - С. 73-82.

49. Дегтяренко Ю. П., Пуминов А. П., Благовещенский М. П. Береговые линии восточно-арктических морей в позднем плейстоцене и голоцене // Колебания уровня морей и океанов за последние 15000 лет. М.: Наука, 1982.-С. 179-185.

50. Дедов А. А. Оленьи пастбища восточной части Малоземельной тундры // Оленьи пастбища Северного края. Вып. II. - Л., 1933. - С. 53118.

51. Дервиз-Соколова Т. Г. Флора крайнего востока Чукотского полуострова (поселок Уэлен мыс Дежнева) // Растения севера Сибири и Дальнего Востока. - Л.: Наука, 1966. - С. 80-108.

52. Димо Н. А., Келлер Б. А. В области полупустыни: Почвенные и ботанические исследования на юге Царицинского уезда Саратовской губернии. Саратов: Изд-во Сарат. губ, земства, 1907. - 215 с.

53. Дюшофур Ф. Основы почвоведения. М.: Прогресс, 1970. - 591 с.

54. Егорова Т. В. Осоки (Carex L.) // Флора европейской части СССР. -Т. 2. СПб., 1976. - С. 197-234.

55. Еловская JI. Г., Коноровский А. К., Савинов Д. Д. Мерзлотные засоленные почвы Центральной Якутии. М.: Наука, 1966. - 273 с.

56. Жукова П. Г., Петровский В. В. Хромосомные числа некоторых цветковых растений Западной Чукотки // Бот. журн. Т. 62. - 1977. - № 8. -С.1138-1143.

57. Житков Б. М. Экспедиция на Канин полуостров в 1902 году // Отчеты экспедиции Императорского Русского Географического общества. -1904.-СПб.-310 с.

58. Зенкович В. П. Основы учения о развитии морских берегов. М.: Изд-во АН СССР, 1962. - 710 с.

59. Зинова А. Д. К вопросу о фитогеографическом (зональном) районировании прибрежной полосы Мирового Океана // Матер, конф. по совм. исслед. флоры и фауны. Л.: Изд-во Зоол. инст., 1962. - 32 с.

60. Злобин Ю. А. Структура фитопопуляций // Успехи совр. биологии. -Т. 116. 1996. - № 2. - С. 133-146.

61. Иванов В. Ф. Колебания уровня моря у берегов Восточной Чукотки в позднем плейстоцене и голоцене // Колебания уровня морей и океанов за 15000 лет. М.: Наука, 1982. - С. 190-195.

62. Ивантер Э. В. Основы практической биометрии. Введение в статистический анализ биологических явлений. Петрозаводск: Изд-во ПетрГУ, 1979.-95 с.

63. Ивантер Э. В. Краткий курс зоогеографии // Учебное пособие. Петрозаводск: Изд-во ПетрГУ, 2006. - 83 с.

64. Ивантер Э. В., Коросов А. В. Введение в количественную биологию // Петрозаводск: Изд-во ПетрГУ, 2003. 304 с.

65. Ивантер Э. В., Коросов А. В. Элементарная биометрия // Учебное пособие. Петрозаводск: Изд-во ПетрГУ, 2005. - 104 с.

66. Ионин А. С. Некоторые особенности динамики и морфологии берегов Берингова моря // Труды Океаногр. комиссии. Т. 3. - 1958. - С. 55-66.

67. Ионин А. С. Исследования по динамике и морфологии советских берегов Чукотского и Берингова морей // Труды Океаногр. комиссии. -Т. 4.- 1959.-С. 205-214.

68. Ионин А. С., Каплин П. А., Медведев В. С. Классификация типов берегов Земного шара // Новые исследования берегов морей и водохранилищ. М.: Изд-во АН СССР, 1961. - С. 94-108.

69. Ионин А. С., Медведев В. С., Павлидис Ю. А. Шельф: рельеф, осадки и их формирование. М.: Мысль, 1987. - 205 с.

70. Ионин А. С., Павлидис Ю. А., Юркевич М. Г. Морфогенетическая классификация форм рельефа шельфа Мирового океана // Современные процессы осадконакопления на шельфах Мирового океана. М.: Наука, 1990.-С. 24-50.

71. Исаченко Т. И. О картировании серийных и микропоясных рядов в долинах и озерных котловинах (на примере р. Шарасун и оз. Большой Чандант Читинской области, юго-восточное Забайкалье) // Геобот. картографирование. Л.: Наука, 1967. - С. 42-57.

72. Камелин Р. В. Процесс эволюции растений в природе и некоторые проблемы флористики // Теоретические и методологические проблемы сравнительной флористики. Л.: Наука, 1987. - С. 36-42.

73. Камелин Р. В. Филоценогенез (проблемы и опыт изучения) // Актуальные проблемы сравнительного изучения флор. СПб.: Наука, 1994. -С. 116-132.

74. Камелин Р. В. Лекции по систематике растений. Главы теоретической систематики растений. Барнаул: «Азбука», 2004. - 228 с.

75. Каплин П. А. Новейшая история побережий Мирового океана. М.: Изд-во МГУ, 1973.-265 с.

76. Каплин П. А., Леонтьев О. К., Лукьянова С. А., Никифиров Л. Г. Берега. М.: Мысль, 1991.-479 с.

77. Каплин П. А., Свиточ А. А., Судаков Н. Г. Материковые оледенения и окраинные морские бассейны России в плейстоцене // Вестн. Моск. ун-та. Сер. география. - 2005. - № 1. - С. 55-65.

78. Каплин П. А., Селиванов А. О. Изменения уровня морей России и развитие берегов: прошлое, настоящее, будущее. М: ГЕОС, 1999. - 298 с.

79. Каплина Т. Н., Ложкин А. В. История развития растительности приморских низменностей Якутии в голоцене // Развитие природы территорий СССР в позднем плейстоцене и голоцене. М.: Наука, 1982. -С. 207-220.

80. Кацнельсон 3. С. Биотические факторы среды и их классификация // Журн. общ. биологии. Т. 6. - 1945. - № 3. - С. 203-216.

81. Квасов Д. Д. Позднечетвертичная история крупных озер и внутренних морей Восточной Европы. Л.: Наука, 1975. - 278 с.

82. Келлер Б. А. Ботаника. М.: Сельхозгиз, 1935. - 287 с.

83. Келлер Б. А. Основы эволюции растений: Руководящие теоретичесике положения, наблюдения и опыты. М.; Л.: Изд-во АН СССР, 1948. -208 с.

84. Ковда В. А. Типы и стадии засоления орошаемых почв и мероприятия по борьбе с ним // Докл. АН СССР. Т. 49. - 1945. - № 5. -С. 378-380.

85. Кожевников Ю. П. География растительности Чукотки. JL: Изд-во АН СССР.-1989.-176 с.

86. Коробков А. А. Род Artemisia, Senecio II Арктическая флора СССР. -Вып. 10. Л.: Наука, 1987. - С. 133 - 179; 196 -236.

87. Королева H. Е. Обзор растительных сообществ северного побережья Белого моря в устье реки Варзуги (Терский берег, Кольский полуостров) // Ботан. жур. Т. 84. - 1999. - №10. - С.87-94.

88. Королева H. Е., Чиненко С. В., Сортланд Э. Б. Сообщества маршей, пляжей и приморского пойменного эфемеретума Мурманского, Терского и Востока Кандалакшского берега (Мурманская область) // Фитораз-нообразие Восточной Европы. 2011. - № 9. - С. 26-62.

89. Коросов А. В., Горбач В. В. Компьютерная обработка биологических данных. Петрозаводск: Изд-во ПетрГУ, 2010. - 83 с.

90. Корчагин А. А. Растительность морских аллювиев Мезенского залива и Чешской губы (луга и луговые болота) //Acta Instituti Botanici Academiae Scientiarum URSS. Ser. III. Fase. 2. - 1935. - P. 223-333.

91. Кравченко А. В. Конспект флоры Карелии. Петрозаводск: КарНЦ РАН, 2007. - 403 с.

92. Крышень А. М. Растительные сообщества вырубок Карелии. М.: Наука, 2006. - 259 с.

93. Крышень А. М., Полевой А. В. Классификация местообитаний: принципы и практическое использование // Актуальные проблемы геоботаники. III Всероссийская школа-конференция. -4.1. Петрозаводск: КарНЦ РАН, 2007. - С. 264-268.

94. Кузин И. JL, Астафьев Н. Ф. Криогенные дислокации на западном побережье п-ова Ямал // Изв. ВГО СССР. Т. 107. - Вып. 6. - 1975. -С. 436.

95. Кучеров И. Б. Конкретная флора и сукцессионная система: границы конкретных флор с точки зрения динамической организации растительности 2000 //Вестник ВООП. Интернет-ресурс Режим доступа: http://www.ecosystema.ru/voop/works/v0701 .htm.

96. Кушнарев Е. Г. В поисках пролива. Первая Камчатская экспедиция. 1725-1730. -JI.: Гидрометеоиздат, 1976. 168 с.

97. Лавриненко И. А., Лавриненко О. В., Кулюгина Е. Е. Флора и растительность запада Болыпеземельской тундры (правобережье р. Ортина). // Ботан. журн. Т. 84. - 1999. - № 6. - С. 95-105.

98. Ласточкин А. Н. Структурно-геоморфологические исследования на шельфе. Л.: Недра, 1978. - 247 с.

99. Леонтьев О. К. Основы геоморфологии морских берегов. М.: Изд-во МГУ, 1961.-418 с.

100. Леонтьев И. О. Моделирование эволюции берегов Российской Арктики // Океанология. Т. 44. - 2004. - № 3. - С. 457-468.

101. Леонтьев О. К., Никифоров Л. Г., Сафьянов Г. А. Геоморфология морских берегов. М.: Изд-во МГУ, 1975. - 336 с.

102. Леонтьев И. О., Павлидис Ю. А., Щербаков Ф. А. Береговые террасы, современная морфология и прогноз развития берегов северо-восточной части Белого моря // Океанология. Т. 44. - 2004. - № 2. - С. 296-304.

103. Лесков А. И. Геоботанический очерк приморских лугов Малоземельного побережья Баренцева моря // Бот. журн. Т. 21. 1936. - № 1. -С. 96-116.

104. ЛипскийВ. И. Гербарий императорского С.-Петербургского Бот. сада (1823-1908). Юрьев: тип. К. Маггисена, 1908. - 238 с.

105. Липшиц С. Ю. Русские ботаники. Биографо-библиографический очерк. -М.: Изд-во Моск. общ. испыт. природы, 1947. 335 с.

106. Лисицын А. П. Процессы современного осадконакопления в Беринговом море. М.: Наука, 1966. - 572 с.

107. Литвинов Д. И. Библиография флоры Сибири // Труды Ботан. музея имп. Акад. Наук. Вып. 5. - СПб.: Тип. Имп. Акад. наук, 1909. - 458 с.

108. Логинов В. В. Динамика береговой зоны бесприливных морей. М.: Наука, 1963.-379 с.

109. Ломоносова М. Н., ФрайтагА. Род Suaeda (Chenopodiaceaé) в азиатской России // Растительный мир Азиатской России. 2008. - № 2. -С. 12-19.

110. Мазинг В. В. Теоретические и методические проблемы изучения структуры растительности. / Доклад по опубл. работам. Тарту, 1969. - 95 с.

111. Матвеева Н. В. Флора и растительность окрестностей бухты Марии Прончищевой //Арктические тундры и полярные пустыни Таймыра. -Л., 1979.-С. 78-109.

112. Матвеева Н. В. Зональность в растительном покрове Арктики. СПб.: БИНРАН, 1998.-219 с.

113. Матвеева Н. В., Заноха Л. Л. Флора сосудистых растений северо-западной части полуострова Таймыр // Бот. журн. Т. 82. - 1997. - № 12. -С. 1-20.

114. Матвеева Н. В., Заноха Л. Л. Анализ флоры сосудистых растений острова Большевик (архипелаг Северная Земля). // Бот. журн. Т. 93. -2008.-№3.-С. 369-392.

115. Матвеева Н. В., Лавриненко О. В. Растительность маршей северо-востока Малоземельной тундры // Растительность России. 2011. - № 17-18.-С. 45-70.

116. Медведев В. С. О темпе развития абразионных берегов Белого моря в голоцене // Лито динамика, литология и геоморфология шельфа. М.: Наука, 1976. С. 130-143.

117. Медведев В. С. Некоторые особенности морфолитодинамических процессов у Зимнего берега в горле Белого моря // Морфолитогенез и поздне-четвертичная история прибрежно-шельфовых зон. М.: Наука, 1978. -С. 84-103.

118. Мельников В. П., Спесивцев В. И. Инженерно-геологические и геокриологические условия шельфа Баренцева и Карского морей. Новосибирск: Наука, 1995.- 197 с.

119. Минаева Т. Ю., Сирин А. А. Биологическое разнообразие болот и изменение климата // Успехи совр. биологии Т. 131. - 2011. - № 4. -С. 396-406.

120. Миркин Б. М., Розенберг Г. С. Количественные методы классификации, ординации и геоботанической индикации // Итоги науки и техники. Ботаника. Т. 1. - М.: ВИНИТИ, 1972. - С. 7-83.

121. Миркин Б. М., Розенберг Г. С. Фитоценология: принципы и методы. -М.: Наука, 1978.-212 с.

122. Миркин Б. М., Розенберг Г. С., Наумова Л. Г. Словарь понятий и терминов современной фитоценологии. М.: Наука, 1989. - 222 с.

123. Мониторинг биоты полуострова Ямал в связи с развитием объектов добычи и транспорта газа / Под. ред. Л. Н. Добринского. Екатеринбург: Аэрокосмология, 1997. - 192 с.

124. Морская геоморфология. Терминологический справочник. Береговая зона: процессы, понятия, определения. М.: Мысль, 1980. - 278 с.

125. Нешатаев В. Ю. Проект Всероссийского кодекса фитоценологической номенклатуры // Растительность России. 2001. - № 1. - С. 62-70.

126. НешатаеваВ. Ю. Растительность полуострова Камчатка. М.: Товарищество научных изданий КМК. 2009. - 537 с.

127. Ниценко А. А. О происхождении грядово-мочажинного рельефа на болотах // Вестник ЛГУ. 1964. - № 11. - С. 75 - 87.

128. Ниценко А. А. О фитоценотипах // Бот. журн. Т. 50. - 1965. - № 6. -С. 797-810.

129. Ниценко А. А. Растительная ассоциация и растительное сообщество как первичные объекты геоботанического исследования. Л.: Наука, 1971. — 194 с.

130. Новиков В. Н., Федорова Е. В. Разрушение берегов в юго-восточной части Баренцева моря // Вестник МГУ. Сер. 5. География. - 1989. -№ 1. - С. 64-68.

131. Огородов С. А. Морфодинамическое районирование береговой зоны Печорского моря // Геоморфология. 2003. - № 1. - С. 72-79.

132. Огородов С. А. Морфолитодинамика береговой зоны Варандейского района Печорского моря в условиях техногенного прессинга // Геоэкология. № 3. 2004. - С. 273-278.

133. Орешникова Н. В. Почвы приморских лугов таежной зоны на примере западной части побережья Белого моря: Автореф. канд. дис. М., 2001.-24 с.

134. ПавлидисЮ. А. Шельф Мирового океана в позднечетвертичное время. М.: Наука, 1992. - 272 с.

135. Павлидис Ю. А. Возможные изменения уровня океана в начале третьего тысячелетия // Океанология. Т. 43. - 2003. - № 3. - С. 441^146.

136. Павлидис Ю. А., ИонинА. С., Щербаков Ф. А. и др. Арктический шельф. М.: ГЕОС, 1998. - 198 с.

137. Павлидис Ю. А., Никифоров С. JL, Огородов С. А., Тарасов Г. А. Печорское море: прошлое, настоящее, будущее // Океанология. Т. 47. -2007.- №6. С. 927-939.

138. Пасецкий В. М. Русские открытия и исследования в Арктике. Первая половина XIX века. / Под ред. Е. И. Толстикова. JL: Гидрометеоиз-дат, -1984.-275 с.

139. Перфильев И. А. Флора Северного края. Ч. 1. - Архангельск: Сев-крайгиз, 1934. - 160 с.

140. Перфильев И. А. Флора Северного края. Ч. II-III. - Архангельск: Сев-крайгиз, 1936.-407 с.

141. Петров О. M. Геологическая история Берингова пролива в позднем кайнозое // Берингия в кайнозое. Владивосток: ДВНЦ АН СССР, 1976. -С. 28-32.

142. Петровский В. В. Род Cochlearia L. // Арктическая флора СССР. -Т. 7.-Л., 1975.-С. 157-163.

143. Петровский В. В. Род Antennaria Gaertn. // Арктическая флора СССР. -Вып. 10. Л.: Наука, 1987. - С. 84-96.

144. Петровский В. В. Королева Т. М. К флоре дельты реки Колымы // Ботан. журн. Т. 64. - 1979. - № 1. - С. 19-31.

145. Петровский В. В., Королева Т. М. К флоре побережий Восточно-сибирского моря // Бот. журн. Т. 65. - 1980. - № 1. - С. 1640-1650.

146. Печорское море. Опыт системных исследований. М.: Издательская группа «Море», 2003. - 486 с.

147. Победимова Е. Г. О приморских элементах флоры побережий Ладожского озера // Бот. журн. Т. 49. - 1964. - № 10. - С. 1402-1407.

148. Победимова Е. Г. Обзор рода Cochlearia L., 1. // Новости сист. высш. раст. Т. 6. - 1970. - С. 67-106.

149. Победимова Е. Г. Обзор рода Cochlearia L., 2. // Новости сист. высш. раст. Т. 7. - 1971. - С. 167-195.

150. Победимова Е. Г., Станищева О. Н., Дроздова И. Н. О растениях, собранных в 1956 г. на побережьях Баренцева и Белого морей // Бот. мат. герб. БИН АН СССР. Т. 19. - 1959. - С. 572-596.

151. Полевой определитель почв России. М.: Почвенный ин-т им. В. В. Докучаева, 2008. - 182 с.

152. Полозова Т. Г. Жизненные формы сосудистых растений в различных подзонах таймырской тундры // Жизненные формы: структура, спектры, эволюция.-М., 1979.-С. 114-281.

153. Полозова Т. Г. Жизненные формы сосудистых растений подзоны южных тундр на Таймыре // Южные тундры Таймыра. JL, 1986. - С. 122— 134.

154. Полозова Т. Г., Юрцев Б. А. Парциальная флора окружения горячих ключей: сосудистые растения // Экосистемы термальных источников Чукотского полуострова. Л.: Наука, 1981. - С. 94-121.

155. Поспелова Е. Б., Поспелов И. Н. Флора сосудистых растений Таймыра и сопредельных территорий. 4.1. - М.: Тов-во научных изданий КМК. - 2007. - 457 с.

156. Почвоведение. Типы почв, их география и использование // Под ред. Ковды В. А., Розанова Б. Г. Ч. 2. - М.: Высшая школа, 1988. - 368 с.

157. Природа Ямала / М. А. Магомедова, Л.М.Морозова, Н. И. Андреяш-кина и др. Екатеринбург: Наука, 1995. - 436 с.

158. Пробатова Н. С., Селедец В. П., Соколовская А. П. Галофильные растения морских побережий советского Дальнего Востока: числа хромосом и экология / Комаровские чтения. Владивосток. Вып. 31. - 1984. -С. 89-116.

159. Проект Панарктическая флора Электронный ресурс. Режим доступа: http//www.binran.ru/projects/pai7index.htm

160. Пузаченко Ю. Г. Математические методы в экологических и географических исследованиях. Учебное пособие. М.: Академия, 2004. - 416 с.

161. Пуннинг Я.-М. К. Эвстатические колебания уровня Балтики в голоцене // Колебания уровня морей и океанов за 15000 лет. М., 1982. -С.102-112.

162. Работнов Т. А. Фитоценология. М.: Изд-во МГУ, 1978. - 280 с.

163. Развитие морских берегов России и их изменении при возможном подъеме уровня Мирового океана // Под ред.: П. А. Каплина, А. О. Селиванова. М.: ГЕОС, 1997. - 304 с.

164. Разумовский С. М. Закономерности динамики биоценозов. М.: Наука, 1981.-232 с.

165. Разумовский С. М. О ценотипах высших растений и степени связи вида с растительным сообществом // Вестн. ВООП. 1997. - № 3. - С.1-6.

166. Раменская М. JI. Луговая растительность Карелии. Петрозаводск. 1958.-400 с.

167. Раменская М. Л. Анализ флоры Мурманской области и Карелии. Л.: Наука, 1983.-216 с.

168. Раменская М. Л., Андреева В. Н. Определитель высших растений Мурманской области и Карелии. Л. Наука, 1982. - 435 с

169. Раменский Л. Г. Проективный учет и описание растительности. М.: Сельхозгиз, 1929. 55 с.

170. Раменский Л. Г. Введение в комплексное почвенно-геоботаническое исследование земель. М.: Сельхозгиз, 1938. - 620 с.

171. Раменский Л. Г. Избранные работы. Проблемы и методы изучения растительного покрова. Л.: Наука, 1971. - 334 с.

172. Ребристая О. В. Флора востока Болыпеземельской тундры. Л.: Наука, 1977.-334 с.

173. Ребристая О. В. О новых и редких для Западно-сибирской Арктики видах p. Carex (Cyperaceae) // Ботан. журн. Т. 76. - 1991. - № 12. -С. 131-134.

174. Ребристая О. В. Редкие, нуждающиеся в охране виды растений полуострова Ямал // Бот. журн. Т. 77. 1992. - № 11. - С. 140-144.

175. Ребристая О. В. Флора приморских экотопов Западносибирской Арктики // Бот. журн. Т. 80. - 1995. - № 7. - С. 30-40.

176. Ребристая О. В. Новые данные о флоре полуострова Ямал (Западно-сибирская Арктика) // Krylovia. Т. 1. - 1999. - № 1. - С. 92-101.

177. Ребристая О. В., Творогов В. А., ХитунО. В. Флора Тазовского полуострова (север Западной Сибири) // Ботан. журн. Т. 74. - 1989. - № 1. -С. 22-35.

178. Ребристая О. В., Хитун О. В. Флора сосудистых растений низовьев реки Чугорьяха (юго-западная часть Гыданского полуострова, Западно-сибирская Арктика) // Бот. журн. Т. 79. - 1994. - № 8. - С. 68-77.

179. Русские арктические экспедиции XVII-XX века. Л.: Гидрометеоиздат, 1964.-С. 1-232.

180. СавичН. М. Луга Кольского полуострова // Изв. Геогр. ин-та. -Вып. 6.-1926.-18 с.

181. Сакс В. Н. Четвертичная история Чукотского округа // Проблемы Арктики. 1946. - № 3. - С. 4-29.

182. Самбук Ф. В. Ботанико-географический очерк долины р.Печоры // Труды Ботанического музея АН СССР. Вып. 22. - Л., 1930. - С. 49144.

183. Сапожников Д. П., Маслова Т. Г., Попова О. Ф. и др. Метод фиксации и хранения листьев для количественного определения пигментов // Бот. журн. Т. 63. - 1978. -№11. - С. 1586-1592.

184. Сарычев Г. А. Путешествия по северо-восточной части Сибири, Ледовитому морю и Восточному океану. М.: Изд-во Геогр. лит., 1952. -С. 1-326.

185. Сафронова И. Н. Флора о.Октябрьской Революции // Тр. ААНИИ. -№367.- 1981.-С. 142-150.

186. Сафронова И. Н. О флоре острова Большевик (архипелаг Северная Земля) // Бот. журн. Т. 78. - 1993. - № 2. - С. 79-84.

187. Сафронова И. Н., ХодачекЕ. А. О флоре и растительности островов Андрея, Уединения и Визе (Северный Ледовитый океан) // Бот. журн. -Т. 74. 1989. - № 7. - С. 1003-1012.

188. Свиточ А. А. Палеогеография плейстоцена. М.: Изд-во МГУ, 1987. -188 с.

189. Свиточ А. А., Базилевская Л. И., Боярская Т. Д., Воскресенская Т. Н. Развитие побережья в верхней части шельфа юго-восточной Чукотки в плейстоцене // Геоморфология и палеогеография шельфа. М: Наука, 1978. - С. 211-218.

190. Секретарева Н. А. Сосудистые растения Российской Арктики и сопредельных территорий. М.: Товарищество научн. изд. КМК, 2004. -130 с.

191. Селедец В. П., ПробатоваН. С. Экологический ареал вида у растений. Владивосток: Дальнаука, 2007. 97 с.

192. Селиванов А. О. Особенности развития береговых зон приливных морских заливов в связи с созданием в них пресноводных водохранилищ. / Автореф. канд. дис. М.: Изд-во МГУ, 1984. - 27 с.

193. Сергиенко JI. А. Заметка об арктических приморских видах рода Plan-tago L. // Новости систематики высших растений. Т. 14. - Л.: Наука, 1977.-С. 214-222.

194. Сергиенко Л. А. Заметки об арктических приморских видах рода Potentilla L. (Rosaceae) из группы P. anserina L. // Нов. сист. высш. раст. -Т. 19. Л.: Наука, 1982. - С. 212-225.

195. Сергиенко Л. А. Заметка о Puccinellia phryganodes (Trin.) Scribn. at Merr. й P. tenella (Lange) Holmb. (Poaceae) II Нов. сист. высш. раст. T. 20. -Л.: Наука, 1983.-С. 8-22.

196. Сергиенко Л. А. Очерк флоры приморской полосы Белого моря // Бот. журн.-Т. 68.- 1983.-№ 11.-С. 1512-1521.

197. Сергиенко Л. А. Заметки об арктических приморских видах рода Ноп-скепуа Ehrh. (Caryophyllaceae) II Нов. сист. высш. раст. Т. 22. - Л.: Наука, 1985.-С. 88-94.

198. Сергиенко Л. А. Заметка об Arctanthemum arcticum (L.) Tzvel. (Asteraceae) Il Нов. сист. высш. раст. Т. 25. - Л.: Наука, 1988. - С.135-136.

199. Сергиенко Л. А. Заметки о некоторых арктических приморских видах Чукотского полуострова // Нов. сист. высш. раст. Т 26. - Л.: Наука, 1989.-С. 185-188.

200. Сергиенко Л. А. Особенности экологии Zostera marina L., обитающей на литорали о. Ряшков (Северный архипелаг Кандалакшского залива Белого моря) // Рациональное использование прибрежной зоны северных морей. СПб.: Изд-во РГГМУ, 2004. С. 134-139.

201. Сергиенко Л. А. Флора и растительность побережий российской Арктики и сопредельных территорий. Петрозаводск: Изд-во ПетрГУ, -2008.-225 с.

202. Сергиенко Л. А., Сонина А. В. Основные пути освоения околоводных северных территорий высшими растениями и лишайниками // Современные проблемы науки и образования. № 6. (приложение «Биологические науки»). - 2011. - С. 4.

203. Скворцов А. К. Становление современного понимания вида // Совещание по объему вида и внутривидовой систематике. Л.: Наука, 1967. -С. 16-18.

204. Смирнов В. М. Береговые процессы на побережье Зап. Ямала // Изв. ВГО СССР. Т. 118. - Вып. 5. - 1986. - С. 425^28.

205. Смирнов В. М. Строение и развитие берегов Карского моря // Бюллетень Московского общества испытателей природы. Отдел геологический. Т. 63. - Вып. 3. - 1988. - С. 118-125.

206. Соколов Д. Д., Голуб В. Б. Флористические находки на побережье Онежского залива Белого моря // Бюлл. МОИП. Отд. биол. Т. 103. -Вып. 2. - 1998. - С. 65-66.

207. Соколов И. А. Гидроморфное неглеевое почвообразование // Почвоведение. Т. 1. - 1980. - С. 21-32.

208. Сочава В. Б. Естественные кормовые угодия тундровой зоны Якутии // Советское оленеводство. 1933. - Вып. 2. - С. 47-118.

209. Сочава В. Б. Определение некоторых понятий и терминов физической географии // Изв. Ин-та географии Сибири и Дальнего Востока. -Вып. 3.- 1963.-С. 50-59.

210. Сочава В. Б. Введение в учение о геосистемах. Новосибирск: Наука, 1978.-320 с.

211. Стрелков С. А. Развитие береговой линии Арктических морей СССР в четвертичном периоде. Морские берега // Труды института геологии Академии наук Эстонской СССР. Т. VIII. - 1961. - С. 133-146.

212. Строганов Б. П. Растения и засоленные почвы. М.: Изд-во АН СССР, 1958.- 139 с.

213. Строганов Б. П. Солеустойчивость растений // Физиология сельскохозяйственных растений. Т. III. - 1967. - С. 270-366.

214. Суздальский О. В. Лито динамика мелководья Белого, Баренцева и Карского морей // Геология моря. Вып. 3. - Л.: Недра, 1974. - С. 27-33.

215. Суздальский О. В., Куликов И. В. Ландшафтно-литодинамическая схема Печорской губы // Вопросы картирования прибрежного мелководья Баренцева и Белого морей. СПб.: Недра, 1997. - С. 72-83.

216. Сукачев В. Н. Растительные сообщества: Введение в фитоценологию. -М.; Л.: Книга, 1928.-232 с.

217. Сукачев В. Н. Некоторые общие теоретические вопросы фитоценологии // Вопросы ботаники. Т. 1. - М.; Л.: Изд—во АН СССР, 1954. -С. 291-309.

218. Сумина О. И., Яцкевич В. В. Активность цветковых растений при заселении техногенных местообитаний Чукотки (на примере карьеров щебня) //Вестник ЛГУ. Сер. 3. - Вып. 4. - 1990. - № 24. - С. 51-55.

219. Сумина О. И. Формирование растительности на техногенных местообитаниях Крайнего Севера России / Автореферат доктор, дисс. СПб., 2011.-46 с.

220. Танфильев Г. И. Пределы лесов в полярной России, по исследованиям в тундре Тиманских самоедов, с приложением сокращенного дневника путешествия. Одесса, 1911. - 286 с.

221. Татарченков М. И. История изучения и состояние исследований флоры и растительности Северо-Востока СССР // Биологические проблемы Севера. Труды северо-вост. комплекс, ин-та. Вып. 42. - Магадан, 1971.-С. 158-174.

222. Тахтаджян А. Л. Происхождение и расселение цветковых растений. -Л.: Наука, 1970. 145 с.

223. Телятников М. Ю. Активность и видовое богатство широтных географических групп видов (на примере кустраничково-зеленомошных тундр полуострова Ямал) // Бот. журн. Т. 86. - 2001. - № 3. - С. 86-96.

224. Тихомиров Б. Н. Основные черты четвертичной истории растительного покрова советской Арктики // Бот. журн. Т. 29. - 1944. - №2-3. -С. 51-61.

225. Тихомиров Б. Н. К происхождению лугового типа растительности в арктической Евразии // Сборник научных работ, выполненных в Ленинграде за три года Великой Отечественной Войны (1941-1943). Л.: Изд-во АН СССР, 1946. - С. 157-182.

226. Тихомиров Б. А. К характеристике флоры западного побережья Таймыра. Петрозаводск: Изд-во Карело-финск. ун-та, 1948. - 85 с.

227. Тихомиров Б. Н., Гаврилюк В. А. К флоре беринговского побережья Чукотского полуострова // Растения севера Сибири и дальнего Востока. М.; Л.: Наука, 1966. - С. 58-80.

228. Толмачев А. И. Обзор сосудистых растений острова Сибирякова в Енисейском заливе // Тр. Бот. музея АН СССР. Вып. 23. - Л.: Наука, 1931.-С. 211-218.

229. Толмачев А. И. О некоторых вопросах теории видообразования // Бот. журн. Т. 38. - 1953. - № 4. - С. 530-555.

230. Толмачев А. И. Проблема происхождения арктической флоры и ее развития // Тез. докл. делегатского съезда ВБО, секция флоры и растительности. Т. 1. - Вып. 3. - 1958. - С. 47-55.

231. Толмачев А. И. Автохтонное ядро арктической флоры и ее связи с высокогорными флорами северной и центральной Азии // Проблемы ботаники. Вып. 6. - М.;Л.: Изд-во АН СССР, 1962. - С. 55-65.

232. Толмачев А. И. Введение в географию растений. Л.: Изд-во ЛГУ, 1974.-244 с.

233. Толмачев А. И., Юрцев Б. А. История арктической флоры в ее связи с историей Северного ледовитого Океана // Северный Ледовитый океан и его побережье в кайнозое. Л.: Гидрометеоиздат, 1970. - С. 87-100.

234. У штекер Р. Сообщества и экосистемы. М.: Прогресс, 1980. - 327 с.

235. Уранов А. А. Методологические основы систематики растений (в их историческом развитии). М.: Наука, 1979. - 141 с.

236. Феклова Т. Ю. Натуралистическое исследование Европейской Арктики Санкт-Петербургской императорской академией наук в первой половине XIX века // Ученые записки Петрозаводского государственного университета. № 7 (120). - Т. 1. Ноябрь, 2011. - С. 31-35.

237. Филатов H. H., Тержевик A. Ю. Белое море и его водосбор под влиянием климатических и антропогенных факторов. Петрозаводск: КарНЦ РАН, 2007. - 335 с.

238. Флора европейской части СССР. Т. 1-8. - Л.: Наука, 1974-1994.

239. Флора Мурманской области. Вып. 1-5. - Л.: Наука, 1953-1966.

240. Флора северо-востока европейской части СССР. Т. 1-4. - Л.: Наука, 1974-1977.

241. Флора северо-востока европейской части СССР // Ред. Толмачев А. И. -Т. 1-2. Л.: Наука, 1974-1976.

242. Флора СССР. Т. 1-30. М.; Л.: Изд-во АН СССР, 1934-1969.

243. Фридланд В. М. Почвы и коры выветривания влажных тропиков (на примере Северного Вьетнама): Автореф. докт. дисс. М.: Наука, 1963. -45 с.

244. Хитун О. В. Зональная и экотопологическая дифференциация флоры центральной части Западносибирской Арктики (Гыданский и Тазовский полуострова): Автореф. канд. дисс. СПб., 2005. - 27 с.

245. Хопкинс Д. М. История уровня моря в Берингии за последние 250 тыс. лет // Берингия в кайнозое. Владивосток: ДВНЦ АН СССР, 1976. -С. 9-27.

246. Хотинский Н. А. Голоцен северной Евразии. М.: Наука, 1969. - 258 с.

247. Хромосомные числа цветковых растений. Л.: Наука, 1969. - 926 с.

248. Цвелев H. Н. Род Dendranthema Des Moul // Флора СССР. Т. 26. - М.; Л., 1961.-С. 385-387.

249. Цвелев H. Н. О роде Colpodium Trin. // Нов. сист. высш. раст. Т. 1. -Л.: Наука, 1964.-С. 5-19.

250. Цвелев H. Н. Злаки СССР. / Отв. ред. А. А. Федоров. Л.: Наука, 1976. -788 с.

251. Цвелев Н. Н. О происхождении арктических злаков {Роасеаё) II Бот. журн. Т. 61. - 1976. -№ 10.-С. 1354-1363.

252. Цвелев Н. Н. Взморниковые ^о$1егасеаё) Дальнего Востока // Нов. сист. высш. раст. Т. 18. - 1981. - С. 50-57.

253. Цвелев Н. Н. Заметки о некоторых гидрофильных растениях флоры СССР // Новости сист. высш. раст. Т. 21. - 1984. - С. 232-242.

254. Цвелев Н. Н. Род АШапМетит (Тгуе1.) Тгуе1. // Арктическая флора СССР. Т. 10. - М.; Л., 1987. - С. 113-116.

255. Цвелев Н. Н. О родах Ро1етотит Ь. (Ро1етотасеае), \Jtricularia Ь. (ЬепйЬи1апасеае) и Plantago Ь. (Р1ап1а§тасеае) на Дальнем Востоке // Нов. сист. высш. раст. Т. 30. 1996. - С. 138-147.

256. Цвелев Н. Н. Проблемы теоретической морфологии и эволюции высших растений. М.; Л.: Тов-во научных изданий КМК, 2005. - 407 с.

257. Цейц М. А., Добрынин Д. В. Морфогенетическая диагностика и систематика маршевых почв Карельского побережья // Почвоведение. -1997. № 4. - С. 411-416.

258. Цейц М. А., Добрынин Д. В., Белозерова Е. А. Структурная организация почвенного и растительного покрова маршей Поморского берега Белого моря // Экологические функции почв Восточной Фенноскан-дии. Петрозаводск, 2000. - С. 95-107.

259. Цинзерлинг Ю. Д. Растения морских побережий на берегах озер северо-запада СССР // Журн. рус. бот. об-ва. Т. 10. 1925. - № 2. - С. 355374.

260. Цинзерлинг Ю. Д. География растительного покрова северо-запада европейской части СССР // Труды геоморфолог, ин-та. Серия физико-геогр. Вып. 4. - Л.: Изд-во АН СССР, 1952. - 377 с.

261. Черепанов С. К. Сосудистые растения России и сопредельных государств (в пределах бывшего СССР). СПб.: Мир и семья, 1995. - 992 с.

262. Чернов Ю. И. Экология и биогеография. Избранные работы. М.: Товарищество научных изданий КМК, 2008. 580 с.

263. Чернов Ю. И., Матвеева Н. В., Ландшафтно-зональное распределение видов арктической биоты // Успехи современной биологии. 2002. -№ 1. - С. 26-45.

264. Черноусенко Г. И., Орешникова Н. В., Украинцева Н. Г. Засоление почв побережья северных и восточных морей России // Почвоведение. -2001. -№ 10.-С. 1192-1206.

265. Шамсутдинов 3. Ш., Савченко И. В., Шамсутдинов Н. 3. Галофиты России, их экологическая оценка и использование. М.: Эдэль-М, 2000. -400 с.

266. Шахов А. А. Приспособление к засолению почв у растений // Труды лабор. эвол. экологии раст. им. Келлера. Т. 2. 1950. - С. 116-141.

267. Шер А. В. Роль Берингийской суши в формировании фауны млекопитающих Голарктики в позднем кайнозое //Берингия в кайнозое. Владивосток: ДВНЦ АН СССР, 1976. - С. 227-242.

268. Шмакова Н. Ю., Марковская Е. Ф. Фотосинтетические пигменты растений и лишайников арктических тундр Западного Шпицбергена // Физиология растений. Т. 57. - 2010. - № 6. - С. 819-825.

269. Шмидт В. М. Математические методы в ботанике. Л.: Наука. 1984. -288 с.

270. Шренк А. И. Путешествие к северо-востоку Европейской России через тундры самоедов в 1837 г. СПб.: Тип. Г. Трусова, 1855. - 655 с.

271. Подоррожники (Роды Plantago L. и Psyllium Mill., Plantaginaceae) европейской России и сопредельных территорий: автореф. дис. . канд. биол. наук : 03.00.05. -М, 1998.

272. Эволюция берегов в условиях поднятия уровня океана // Под ред. Айбулатова Н. А., Лукьянова С. А. М.: ИО РАН, 1992. - 241 с.

273. Юрцев Б. А. Гипоарктический ботанико-географический пояс и происхождение его флоры. М.; Л.: Наука, 1966. - 94 с.

274. Юрцев Б. А. Флора Сунтар-Хаята: проблема истории высокогорных ландшафтов северо-востока Сибири. Л.: Наука, 1968. - 235 с.

275. Юрцев Б. А. Проблемы ботанической географии Северо-Восточной Азии. Л.: Наука, 1974. - 160 с.

276. Юрцев Б. А. Позднекайнозойская палеогеография Берингии в свете бо-танико-географических данных // Берингия в кайнозое. Владивосток: ДВНЦ АН СССР, 1976а. - С.101-121.

277. Юрцев Б. А. Берингия и ее биота в кайнозое // Берингия в кайнозое. Владивосток: ДВНЦ АН СССР, 19766. С. 202-215.

278. Юрцев Б. А. Ботанико-географическая характеристика южной Чукотки // Комаровские чтения. 1977 г. Вып. 26. - Владивосток, 1978. -С. 3-62.

279. Юрцев Б. А. Флора как природная система // Бюл. МОИП. Отд.биол. -Т. 87. Вып. 4. - 1982. - С.3-22.

280. Юрцев Б. А. Популяции растений как объект геоботаники, флористики, ботанической географии. // Бот. журн. Т. 72. - 1987. - № 5. - С. 581— 588.

281. Юрцев Б. А. Ботанико-географическая характеристика подзоны арктических тундр северного побережья причаунских районов Чукотки // Бот. журн. Т. 83. - 1998. - № 1. - С. 28-44.

282. Юрцев Б. А., Петровский В. В. Об индикационном значении флористических комплексов на Северо-Востоке СССР // Теоретические вопросы фитоиндикации. JI.: Наука, 1971. - С. 15-31.

283. Юрцев Б. А., Толмачев А. П., Ребристая О. В. Флористическое ограничение и разделение Арктики // Арктическая флористическая область. -Л.: Наука, 1978. С. 9-104.

284. Юрцев Б. А., Камелин Р. В. Очерк системы основных понятий флористики // Теоретические и методические проблемы сравнительной флористики. Л.: Наука, 1987. - С. 242-266.

285. Юрцев Б. А., Камелин Р. В. Основные понятия и термины флористики. Пермь: Изд-во Перм. ун-та, 1991. - 80 с.

286. Юрцев Б. А., Кучеров И. Б. Анализ микропоясного ряда тундровых сообществ северного горного склона (запад Чукотского нагорья) // Бот. журн. Т. 78. - 1993. - № з. С. 11-32.

287. Юрцев Б. А., Королева Т. М., Петровский В. В., Полозова Т. Г., Жукова П. Г., Катенин А. Е. Конспект флоры Чукотской тундры. СПб.: ВВМ, 2010.-628 с.

288. Altshuler Е. P., Shipunov А. В. The morphological variability of sedges from Carex salina Wahl. (Cyperaceae) group on the White Sea coast // Vestnik VOOP. Vol. 10. - 2005. - P. 1-6.

289. Arnold A. B. Beiträge zur ökologischen und chemischen analyse des halophyten problems // Jahr. Wiss. Bot. V. 83. - 1936. - P. 105-132.

290. Baker J. M. Seasonal Effects of Oil Pollution on Salt Marsh Vegetation. -Oikos. 1997. - № 22. - P. 106-110.

291. Bakker J. P. Nature management by grazing and cutting. On the ecological significance of grazing and cutting regimes, applied to restore former species-rich grassland communities in the Netherlands // Kluwer. Dordrecht, 1989.-400 p.

292. Barbour M. G. Is any Angiosperm an obligate halophyte? // Amer. Mid. Nat. V. 84 (1). - 1970. - P. 103-120.

293. Beeftink W. G. The coastal salt marshes of Western and Northern Europe: an ecological ad phytosociological approach // Wet coastal Ecosystems, ed. Chapman V. J., Elsevier. Amsterdam, 1977. - P. 109-155.

294. Beeftink W. G. Vegetation responses to changes in tidal inundation of salt marshes // Disturbance in grasslands. J. P. Bakker at al. (ed). Junk. Dordrecht,-1987.-P. 97-117.

295. Beeftink W. G., Wolff W.J. De natuurwetenschappelijke betekenis van de buitendijkse terreinen in het Westerscheldegebied, in: Zonneveld, I.S. et al. De Westerschelde, erfdeel van het Zeeuwse landschap. 1967. - P. 16-25.

296. Böcher T. W., Holmen K., Jakobsen K. The flora of Greenland, ed. 2. Copenhagen, 1968. - 312 p.

297. Boyko H. Salinity and Aridity // Monogr. Biol. V. 16. - 1966. - № 8. -408 p.

298. Cayouette J., Morisset P. Chromosome studies on natural hybrids between maritime species of Carex (sections Phacocystis and Cryptocarpae) in northeastern North America, and their taxonomic implications // Can. J. Bot. Vol. 63. - 1985. - P. 1957-1982.

299. Chamisso A., Schlechtendal D. De plantis in Expeditione speculatoria Romanzoffiana observatis. // Linnaea Berlin, Vol. I-IV. 1826-1831, -P. 201-223.

300. Chapman V.I. Salt marshes and salt deserts of the world. New-York, 1960.-392 p.

301. Chapman V. I. Coastal vegetation. MaeMillan. - M. I. - 1964. - 245 p.

302. Chapman V. I. Studies in salt marsh ecology. I—III. // Jour. Ecology. V. 26 (1).-1939.-P. 144-179.

303. Chapman V.I. Studies in salt marsh ecology. VI-VII // Jour. Ecology. -V. 28.- 1940.-P. 119-152.

304. Chapman V. I. Suaeda maritima (L.) Dum. in Biological Flora of the British Isles // Jour. Ecology. V. 35. - 1947. - P. 293-302.

305. Chapman V.I. Salt marshes and ecological terminology // Vegetatio. -V. 8. F. 4. - 1959. - P.215-234.

306. Cody W. I. Plants of the Mackenzie River delta and reindeer grazing preserve // Plant research institute. Ontario. Canada, Ottawa., 1965. 56 p.

307. Creegerl. S., McManus D. A. Geology of the floor Bering and Chukchi Seas-American Stauford. 1967. - P. 127-153.

308. Davey M. P., Harmens H., Ashenden T. W., Edwards R., Baxter R. Species-specific effects of elevated Co-2 on resource allocation in Plantago maritima and Armeria maritima. II Biochemical Systematics and Ecology. 2007. -№35.-P. 121-129.

309. DeLeeuwJ. Dynamics of salt marsh vegetation. CEMO/NIOO publication no. 586. Enschede. The Netherlands, 1987. - 177 p.

310. De Leeuw J., Van Den Doll A., De Munck W., Nieuwenhuize J., Beef-tink W. G. Factors, influencing the soil salinity regime along an intertidal gradient // Estuarine, Coastal and Shelf Science. 1991. - № 32. - P. 87-97.

311. DeiberP. C. Salt marsh plant and future coastal salt marshes in relation to animals // Ecology of halophytes. New York: Acad. Press, 1974. P. 475510.

312. Dinnetz P., Jerling L. Spatial distribution of male sterility in Plantago maritima II Oikos. 1998. - № 81. - P. 255-265.

313. Elven R., Murray D. F. A new species and two new combinations in otentilla sect. Niveae (Rosaceae) // J. Bot. Res. Inst. Texas. 2007. - № 1. - P. 811814.

314. Fellman J. Index plantarum phanerogamarum in territoria Kolaensi lecta-rum // Bui. Soc. Imp.Nat. Mosc. T. 3. - 1831. - P. 299-328.

315. Fellman J. Index plantarum in Laponia Fennica lectarum // Bull. Soc. Imp. Nat. Mosc. T. 8. - 1835. - P. 245-289.

316. Fernald M. L. The representatives of Potentilla anserina in eastern America. T. 11. - Rhodora, 1909. - P. 34-48.

317. Fries E. Ytterligare underratelser om Botaniska resor I Scandinavien // Bot. Not. 1844. -№ 4. -S. 49-53.

318. Glooschenko W. A., Harper N. S. Net aerial primary production of the James Bay, Ontario, salt marsh. // Canad. Journ. Bot. № 7. - Iss. 60 - 1982. -P. 1060-1067.

319. Haines A. Identification and taxonomy of two difficult maritime hybrids with Carex paleacea II Botanical Notes. 2000. N. 4. Electronic resource. Mode of access: http://www.woodlotalt.com/publications/publications.htm

320. Halket A. C. The effect of salt on the growth of Salicornia II Ann. Bot. -Iss. 29.-1915.-P. 143-154.

321. Hanson H. C. Characteristics of some grassland, marsh and other plant communities in western Alaska // Ecol. Monogr. Iss. 21. - 1951. - P. 315375.

322. Hanson H. C. Vegetation types in north western Alaska and comparisons with the communities in other Arctic regions // Ecology. Iss. 34. - 1953. -P. 111-140.

323. Harshberger I. W. An hydrometric investigation of the influence of sea water on the distribution of salt water and estuarine plants // Proc. Amer. Phi. Soc. Iss. 50. - 1911. - P. 457-497.

324. Harshberger I. W. The origin and the vegetation of salt marsh pools // Proc. Amer. Phi. Soc. 1916. - P. 481^184.

325. Hopkins D. M. Aspects of the paleogeography of Beringia during the late Pleistocene // Paleoecology of Beringia. N. Y.: Academic Press, 1982. -P. 3-28.

326. Hulten E. Flora of Alaska and Yukon. Part 1-10. 1941-1950.

327. Hulten E. The circumpolar plants. Stockholm, 1964. - 280 p.

328. Hulten E. Flora of Alaska and neighboring territories. Stanford, 1968. -1008 p.

329. Hussey A., Long S. P. Seasonal changes in weight of above- and below-ground vegetation and dead pant material in a salt marsh at Colne Point, Essex // Journ. Ecol. V. 70. - Iss. 3. - 1982. - P. 787-811.

330. Ingram M. Microorganisms resisting high concentrations of sugars and salts // Seventh Symposium of Society for General Microbiology. Cambridge: Univ. Press, 1957.-P. 90-133.

331. Jefferies R. L., Perkins N. The effects on the vegetation of the additions of inorganic nutrients to salt-marsh soil at Stiffkey, Norfolk. // Journ. of vegetation. V. 65. - 1977. - P. 348-359.

332. Jefferies R. L., Handa I. T, Harmsen R. Patterns of vegetation change ant the recovery potential of degraded areas in a coastal marsh system of the Hudson Bay lowlands // Journal of Ecology. V. 90. - 2002. - P. 86-99.

333. Jefferies R. L., Jano A. P., Abraham K. F. A biotic agent promotes large-scale catastrophic change in the coastal marshes of Hudson Bay // Journal of Ecology. V. 94. - 2006. - P. 234-242.

334. Jochannes L., Dagny T. Norsk flora // Redactor Reidar Elven. Oslo, 2005. - 1230 p.

335. Kearney T. N. Are plants of sea beaches and dunes true halophytes? // Bor. Gaz. V. 37. - 1904. - P. 424^36.

336. Kjellman F. R. Uber den Pflanzenwuchs an der Nordkuste sibirins. Die Wissenschafte, Ergebnisse dew Vega-Expedition. V. 1. - 1883. - P. 80-93.

337. Kurtz F. Die Flora der Tschuktschenhalbinsel. Botan. Jahrb. fur Systematik, Pflanzengeschichte und Pflanzengeographie. -V. 19. - 1895. - P. 432493.

338. Lichtestaller H. K., Wellburn A. R. Determination of total carotenoids and chlorophylls a and b of leaves extracts in different solvents // Biochem. Soc. Trans. V. 11. - 1983. - № 5. - P. 591-592.

339. Lichtestaller H. K. Chlorophylls and carotenoids pigments of photosyn-thetic biomembrans // Methods of Enzymology. - Vol. 148. - 1987. -P. 350-382.

340. Louis O. W. A monograph of the genus Mertensia in the North America // Ann. Miss. Bit. Garden. V. 24. - 1937. - P. 17-159.

341. Love A., Love D. Cytotaxonomic studies on boreal plants. 1. Some observations on Swedish and Icelandic plants. // Kgl. Fysiogr. Sallsk. Lund Forhandl. V. 12. - 1942. - 354 p.

342. Love A., LoveD. Cytotaxonomical Atlas of the Arctic Flora. Vadus: J. Cramer, 1975. - 598 p.

343. Maslova T. G., Popova I. A. Adaptive properties of the plant pigment system // Photosynthetica. Vol. 29. - 1993. - № 2. - P. 195-203.

344. Mela A. J., Cajander A. K. Suomen kasvio. Helsinki, 1906. - 764 p.

345. Mertens C. H. Bemerkungen über die Floren der Koragins-Inseln and eines Teiles des Landes an der Berings-Strasse, aus den Briefen des Dr. Mertens an die Herren Fisher and Trinius // Linnaea. Berlin. Bd. 5. - 1830. -P. 60-71.

346. Miki S. On the sea-grasses in Japan // Bot. Mag. V. 47. - Tokyo, 1933. -P. 842-862.

347. Moore D. M, Williams C. A, Yates B. Studies on Bi Polar Disjunct Species. Part 2. Plantago maritima II Botaniska Notiser. 1972. - № 125. - P. 261272.

348. Nikiforov S., Pavlidis Yu., Rahold V. Morphogenetic classification of the Arctic coastal seabed // Berichte zur Polar und Mceresforschung. Reports on Polar and Marine Research. Arctic Coastal Dynamics, Bremerhaven, FRG. AWI. 2003. - № 443. - P. 89-92.

349. Ostenfeld C. H. Preliminary remarks on the distribution and biology of the Zostera of the Danish Seas // Bot. Tidskr. V. 27. - 1905. - P. 123-125.

350. Pohle R. Pflanzengeographische Studien über die Halbinsel Kanin und das Angrenzende Waldgebiet // Acta Horti Petropol. V. 21. - 1903. - 112 p.

351. Pomeroy L. R., Wiegert R. C. The ecology of a salt marsh. V. 14. - New York, 1981.-271 p.

352. Porsild A. E. Illustrated flora of the Canadian Arctic Archipelago. Otttawa, 1964.-218 p.

353. Richards F. I. The salt marshes of the Dovey Estuary; the rates of vertical accretion, horizontal extension and scarp erosion // Ann. Bot. 1934. -P. 48-89.

354. Rozema J., Bijwaard G., Prast G., Broekman R. Ecophysiological adaptations of coastal halophytes from foredunes and salt marshes // Vegetatio. -T. 65.- 1985.-P. 499-521.

355. Rubinigg M., Posthumus F. S, Elzenga J. Т. M., Stulen I. Effect of NaCl salinity on nitrate uptake in Plantago maritima L. // Phyton (Horn). 2005. -№ 45. - P. 295-302.

356. Salisbury E. I. The soils of Blakeney Point. A study of soil reaction and succession to the plant covering // Ann. Bot. V. 36. - 1922. - P. 391-406.

357. Shipunov A. B. The genera Plantago L. and Psyllium Mill. (Plantaginaceae Juss.) in the flora of East Europe // The News of Systematic of Higher Plants. T. 32. - S.-Petersb., 2000. - P. 139-152.

358. SiiraJ. On the vegetation and ecology of saline and brackish marshes in Finnmark (Norway) // Aquilo. Ser. Bot. Т. 24. - 1987. - P. 15-36.

359. Sorensen Th. A revision of the Greenland species of Puccinellia Pari. -Kobenhavn, 1953. 256 p.

360. Standley L. Allozyme evidence for the hybrid origin of the maritime species Carex salina and Carex recta (Cyperaceae) in Eastern North America // Syst. Bot.-Vol. 15.-1990.-P. 182-191.

361. Suchorukov. A. P. Zur Systematik und Chorologie der in Russland und den benachbarten Staaten (in den Grensen der ehemaligen URSS) vorkomenden Atriplex-Arten (Chenopodiaceae). In Ann. Naturhist. Mus. Wien. Mai 2007. -P. 307^120.

362. Tolmacev A. Beiträge zur Kenntnis des Gebietes von Matotschkin Schar und der Ostkiiste Nowaya Semlia's. Dritter Teil // Известия Академии наук СССР. VII серия. Отделение физико-математических наук, 1929. -№. 10, - С. 859-889.

363. Terras I. A. Notes on the salinity of the cell sap of halophytes with relation to that of the soil solution on which they grow // Scottish Microsc. Soc. -V. 4. Edinburg, 1906. - P. 152-166.

364. Trautwetter E. R. Flora terrae Tschukschorum // Acta Horti Petropol. V. 6, Iss. 1. 1879.-40 p.

365. Unger I. A. Influence of salinity on seed germination in succulent halophytes // Ecology. -V. 43. 1962. - P. 763-764.

366. Uphof I. C. The Halophytes // Bot. Rev. V. 7. - 1941. - № 1. - P. 1-58.

367. Volkova P. A., Shipunov A. B., Elven R., Brochmann C. The seashore sedges of the Russian Kola Peninsula: How many species? // Flora Morphology, Distribution, Functional Ecology of Plants. - V. 203. - 2008. - P. 323333.

368. Waisel Y. Ecology of halophytes. N. Y.: Academic Press, 1972. - 395 p.

369. Welsh S. L. Anderson's flora f Alaska and adjacent parts of Canada. -Pravo. 1974. - 724 p.

370. Wolf T. Monographic der Gattung Potentilla. Biblioth. Bot. V. 71. -Stuttgart, 1908. - 235 p.

Информация о работе

Сергиенко, Людмила Александровна
доктора биологических наук
Петрозаводск, 2012
ВАК 03.02.01

Диссертация

Состав и структура растительного покрова приморских экосистем российской Арктики - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы