Эмиссия CO2 напочвенным покровом и почвой лиственничников криолитозоны Средней Сибири

Масягина, Оксана Викторовна

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Эмиссия CO2 напочвенным покровом и почвой лиственничников криолитозоны Средней Сибири
ВАК РФ 03.00.16, Экология

Автореферат диссертации по теме "Эмиссия CO2 напочвенным покровом и почвой лиственничников криолитозоны Средней Сибири"

На правах рукописи

Масягина Оксана Викторовна

эмиссия со2 НАПОЧВЕННЫМ ПОКРОВОМ и почвой ЛИСТВЕННИЧНИКОВ КРИОЛИТОЗОНЫ СРЕДНЕЙ СИБИРИ

03.00.16 - экология

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Красноярск - 2003

Работа выполнена в лаборатории лесоведения Института леса им. В.Н. Сукачева СО РАН

Научный руководитель:

Официальные оппоненты:

Ведущая организация:

доктор биологических наук Прокушкин Станислав Григорьевич

доктор биологических наук Сорокин Николай Дмитриевич

кандидат биологических наук Белоног Наталья Петровна

Сибирский Институт физиологии и биохимии растений СО РАН (СИФиБР), г. Иркутск

Защита состоится «2J» Олег. 2003г. в /Viасов на заседании диссертационного совета Д 003.056.01 в Институте леса им. В.Н. Сукачева СО РАН по адресу: 660036, г.Красноярск, Академгородок, Институт леса им. В.Н. Сукачева СО РАН, факс: 7(3912)433686; e-mail: Institute@forest.akadeni.ru

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Института леса им. В.Н. Сукачева СО РАН

Автореферат разослан «М » 2003г.

Ученый секретарь диссертационного Совета, кандидат физ.-мат. наук

А.В. Шашкин

2oo

Введение

Актуальность темы. Изучение углекислотного газообмена лесов — одно из ведущих направлений современной экологии, позволяющее судить о продуктивности лесных экосистем.

Эмиссия С02 в криолитозоне имеет свои особенности, обусловленные содержанием больших запасов органического вещества в почве и многолетней мерзлоте. Важность изучения данной проблемы связана с начавшимся в середине XX века изменением климата планеты. По литературным оценкам эти изменения затронут в основном северные экосистемы. При ожидаемом потеплении тундра и северные леса увеличат эмиссию углерода в атмосферу, а тропические леса — продолжат его накопление (Wang, Polglase, 1995). Поэтому, изучение эмиссии С02 почвой и напочвенным покровом северных экосистем позволит выявить их роль в планетарном углеродном балансе при трансформации климата. Оценка вклада каждой составляющей в процессе выделения С02 с поверхности напочвенного покрова и почвы (дыхание почвы, корней, подстилки, мхов, лишайников и высших растений) позволит оценить их реакцию на изменение климата.

Особую роль в процессе экосистемной эмиссии С02 играет пирогенный фактор. Ее уровень в неповрежденных и поврежденных пожаром древостоях отражает степень изменения эмиссии углекислоты и скорость восстановления ее величины живым напочвенным покровом и насаждением в целом.

Выполненные в этом направлении исследования касаются расходной части баланса С02 лесов криолитозоны Центральной Эвенкии. Лиственничные леса играют здесь важную роль в регуляции глобальных биосферных процессов. Они занимают 230 млн. га (около 49% площади лесов Сибири), имеют запас древесины 10 млрд. куб. м и выполняют важные почвозащитные, водоохранные, средообразующие и средостабилизирующие функции (Москвич, Абаимов, 1994). В связи с этим, изучение эмиссии С02 в этих лесах необходимо для познания закономерностей формирования эмиссионного потока углекислоты в них и оценки экологической роли лесных пожаров в этом процессе.

Цель работы: определить интенсивность дыхания отдельных компонентов нижних ярусов растительности и величину эмиссии углекислоты напочвенным покровом в доминирующих типах лиственничников и пирогенных ассоциациях Центральной Эвенкии.

Задачи исследований:

1) изучить влияние «раневого эффекта», температуры воздуха и влажности отдельных компонентов напочвенного покрова на интенсивность их дыхания;

2) определить суточную и сезонную интенсивность дыхания почвы и основных ком-

понентов напочвенного покрова в доминирующих лиственничниках изучаемого региона;

3) оценить эмиссию С02 с напочвенной поверхности коренных и пирогенных растительных ассоциаций в криолитозоне Центральной Эвенкии.

На защиту выносятся:

1. Методические подходы для корректного определения степени влияния «раневого эффекта», температуры воздуха и влажности изучаемого объекта на интенсивность дыхания отдельных компонентов напочвенного покрова и почвы в лиственничниках криолитозоны Средней Сибири;

2. Интенсивность дыхания отдельных компонентов напочвенного покрова, которая в условиях криогенных почв Центральной Эвенкии наибольшая у кустарничков — брусники, голубики, багульника, шикши и толокнянки, наименьшая — у зеленых мхов, сфагнума и лишайников;

3. Оценка роли отдельных компонентов нижних »рутой ""rmrnmrnmirnni в общей эмиссии С02 с максимальным вкладом в неё м1о0ОСлйАИйШЩф,Ш^< тилками)

I БИБЛИОТЕКА I С.Петербург г/--

3 Î щ5 ;

— как основных доминантов живого напочвенного покрова лесных экосистем этого региона;

4. Степень влияния низовых пожаров на сезонную эмиссию С02 напочвенным покровом и продолжительность се восстановления в пирогенных экосистемах.

Научная новизна. Впервые для оценки эмиссии С02 использовался методический подход, исключающий нарушение структуры почвы, подстилки и живого напочвенного покрова.

Предложенный метод впервые позволил оценить величину эмиссии С02 напочвенным покровом лиственничных насаждений в таком мало изученном регионе как Центральная Эвенкия.

Определены температурные зависимости дыхания отдельных компонентов напочвенного покрова, отражающие их реакцию на изменение температуры среды в течение вегетации. Па их основе стало возможным рассчитать величину эмиссии С02 напочвенным покровом в каждом насаждении с любым компонентным составом напочвенного покрова.

В процессе восстановления гарей выявлена послепожарная эмиссия С02 почвой и напочвенным покровом.

Практическое значение. Результаты исследований дополняют имеющиеся сведения об эмиссии С02 лесными и послепожарными ассоциациями. Предложенный подход позволит оценить уровень эмиссии С02 напочвенным покровом природных экосистем Севера в зависимости от экологических условий и его динамику в течение вегетационного периода.

Апробация работы. Результаты исследований были представлены на трех международных конференциях: «The role of permafrost ecosystems in global climate change». — Yakutsk, 2001; "Актуальные вопросы экологической физиологии растений в 21 веке. — Сыктывкар, 2001; «Охрана лесов от пожаров в современных условиях». — Хабаровск, 2002; на VI, VIII и IX Симпозиумах по результатам совместных российско-японских исследований лесов в зоне многолетней мерзлоты Сибири. — Япония, 1997, 1999, 2000; на III, IV, V, VI региональной научно-методической конференции «Непрерывное экологическое образование и проблемы региональной экологии». — Красноярск: СибГТУ, 1998, 1999, 2000, 2001; на II Всероссийской научной конференции студентов и молодых ученых "Агроэкология и устойчивое развитие регионов". — Красноярск, 2000; на конференциях молодых ученых ИЛ СО РАН: Исследования компонентов лесных экосистем Сибири. — Красноярск, 1999, 2000, 2001.

Исследования по теме работы были поддержаны: 1) российско-японским проектом; 2) ККФН — №7F0042 в 1998-1999г.; 3) ККФН — №11F0074M в 2002г.; 4) ККФН — индивидуальный грант в 2000, 2001, 2002 и 2003гт.

Публикации. По теме диссертации опубликовано 18 работ и 3 находятся в печати.

Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения, 5 глав, выводов, списка литературы, 5 приложений. Работа изложена на 168 страницах, включает 31 таблицу, 37 рисунков. Библиография — 176 наименований, в том числе 53 источника на иностранных языках.

Личный вклад автора. Использованные в работе материалы собраны в течение 5-ти полевых сезонов (1997-2001гг.) и математически обработаны непосредственно автором. Определение видов растений проводилось автором при непосредственном участии и консультировании к.б.н. О.А. Зыряновой и к.б.н. Т.Н. Бугаенко.

В работе использованы также первичные материалы по дыханию почвы на гари в первые годы после пожара (1994-1995гг.), любезно предоставленные автору доктором Ш. Мори (Япония) и д.б.н. С.Г. Прокушкиным.

Благодарности. Автор искрение благодарен научному руководителю д.б.н. С.Г. Прокушкину за общее методическое руководство и творческое сотрудничество в ходе выполнения работы. За ценные консультации и содействие в работе автор глубоко признателен д.б.н., проф. А.П. Абаимову, д.с.-х.н. М.А. Софронову. д.с.-х.н. A.B. Волокитиной, к.с.-х.н. А.И. Бузыкину, к.б.н. O.A. Зыряновой,

к.б.н. Т.Н. Бугаенко, к.б.н. JI.H. Каверзиной. А также автор благодарит японских коллег — докторов Т. Койке и ULI. Мори за техническое обеспечение исследований и консультирование в процессе работы.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ Глава 1. Анализ потоков С02 в наземных экосистемах бореальных лесов и роль дыхания почвы и напочвенного покрова в круговороте углерода (состояние вопроса)

Проанализированы существующие оценки запасов углерода в почве и фитомассе бореальных лссов России. Они содержат от 119 до 188 млрд. т углерода, причем 15-24% от этого количества — в растительности, а остальные 46-62% — в почвах и подстилке (Исаев и др.. 1993; Углерод в экосистемах..., 1994; Исаев и др., 1995; Конард, Иванова. 1998; Усольцев. 1998; Швиденко и др., 2000).

Рассмотрены возможные сценарии последствий изменения климата и повышения уровня С Од в атмосфере для северных экосистем. В одном случае результатом потепления и отклонения климата Севера в сторону сухости может стать высвобождение в атмосферу значительных запасов углерода, законсервированных в мерзлоте, что приведет к усилению "парникового эффекта". Этот объем может стать соизмеримым с ежегодным приростом в атмосфере СОд и СН4 в результате техногенной эмиссии (Карелин и др.. 1996; Wang, Polglase, 1995), что указывает на возможность существенной трансформации баланса углерода в северных экосистемах. В другом случае предполагается, что изменение климата незначительно скажется на функционировании экосистем Севера (Кондра-шева и др., 1993).

Оценена степень участия различных экосистем в углекислотном газообмене планеты. В настоящее время считается, что планетарный максимум среднегодовых концентраций СО: лежит не над тропическими лесами и не между 20° и 60°с.ш., где сжигается 95% добываемого ископаемого топлива, а на 70°с.ш. — над тундрой и северными лесами. Главный источник этих потоков — разложение почвенной органики и образование СО: за счет дыхания биоты (Зимов и др., 1991; Замолодчиков и др., 2000). Показана возможность изменения сезонного нетто-потока С02 в тундре и лесотундре с поглотительного на выделительный (Замолодчиков и др., 1997; Vourlitis et al., 2000). Высказана гипотеза о специфичности углеродного цикла в северных экосистемах (Zimov et ai., 1993).

Проанализированы данные no 1) почвенному дыханию в различных климатических зонах (Макаров, 1957; Смирнов и др., 1964; Степина, 1976; Наплекова и др., 1979; Бел-ковский. Решетник, 1981; Сорокин и др., 1985; Комиссарова, 1986; Шарков, 1987; Воло-товская, Саввинов, 1988; Напрасникова и др., 1988; Кузьмич и др., 1990; Политова. 1991; Наумов, 1994; Якутии. 1994; Silvola et al, 1996; Thierron, Laudelout, 1996; Ведрова. Мнн-деева. 1998; Ларионова и др., 1998; Ялынская, 1999; Yanagihara et al., 2000; Мухортова. 2001); 2) дыханию корней различных групп растений (Калинин, Тиунчик. 1979; Наумов, 1981; Мамаев, 1982; Chapin. Tryon, 1982; Limbach et al., 1982; Lawrence, Oechel, 1983; Мамаев, 1984; Мамаев 1987; Иванникова, Семенова, 1988; Cropper et al., 199Г, Joshi, 1994; Qi et al.. 1994; Шмакова, Кудрявцева, 1995; Nakane et al., 1996; Thierron, Laudelout, 1996; Загуральская, 1998); 3) дыханию подстилки (Зонн, Алешина, 1953; Попова, 1985; Комиссарова, 1986; Joshi. 1994; Загуральская, 1998; Ушакова, Шмакова. 2001); 4) дыханию кустарничков и травянистых видов (Семихатова, Шухтина, 1973; JIapxep. 1981; Limbach et al., 1982; Герасименко и др.. 1996; Семихатова, Николаева. 1996; Шмакова.

2001); 5) дыханию мхов и лишайников (Jlapxep, 1981; Lichcn biology, 1996; Шмакова, 2001).

На основании выполненного анализа отмечено, что в оценках эмиссии С02 почвой и напочвенным покровом существуют большие различия, определяющие необходимость получения более конкретных оценок. Кроме того, эмиссия С02 напочвенным покровом в специфических условиях Центральной Эвенкии все еще мало изучена. Поэтому исследование такой важной статьи баланса углерода — как эмиссия углекислого газа нижними ярусами насаждений в этом регионе важно и для определения отклика экосистемы на изменяющиеся условия среды.

Глава 2. Природные условия, объекты и методы исследования

Исследования проводились в течение 5-ти лет на Эвенкийском стационаре Института леса СО РАН, расположенном в среднем течении р. Нижняя Тунгуска (координаты: 64°18'с.ш., 100°1Гв.д.). В соответствии с лесорастительным районированием, изучаемая территория относится к Нижне-Тунгусскому округу лиственничных и лиственнично-темнохвойных северо-таежных лесов Ангаро-Тунгусской таежной провинции Среднесибирской лесорастительной области (Углерод в экосистемах ..., 1994). Отмечены особенности почв района исследований (Ершов, 1998), которые по теплообеспеченности относятся к мерзлотным сезонно-талым или очень холодным (Димо, 1972; Ершов, 1995; Abaimov, Prokushkin et al., 1999), а по своим трофическим свойствам — к кислым и бедным минеральными элементами (Прокушкин и др., 2001). По климатическим характеристикам территория относится к континентальной восточносибирской области умеренного пояса (Бахтин, 1967; Атлас Красноярского края..., 1994). Приведены результаты наших непосредственных замеров температуры воздуха и почвы, влажности воздуха и количества осадков в течение вегетации 1997-2001 гг., проводившихся на стационаре и отдельных пробных площадях.

В работе использовались широко встречаемые в этом регионе типы коренных лиственничников, расположенных на I, II и IV топоэкологических профилях. Лиственничники на пробных площадях (ПП) 1-1, 1-2, и 1-3 — одного возраста (71-92 года) и возникли после сильного низового пожара 1902г. В 1990г. очередной низовой пожар в багульниково-бр>сничном зеленомошном лиственничнике (ПП 1-5) стал причиной выпадения от 57 до 100% деревьев. Разновозрастный древостой на II профиле (ПП II-2) сформировался также под воздействием пожаров. В 1994г. он был пройден устойчивым низовым пожаром средней силы (ПП II-1), в результате чего погибло более 50% древостоя (Абаимов и др., 1996). На IV профиле 160-170-летний кустарничково-зеленомошный лиственничник (ПП IV-2) был поврежден сильным низовым пожаром в 1978г., в результате которого значительная часть древостоя (более 90%) погибла.

Объекты исследований — компоненты нижнего яруса лиственничников: мхи и лишайники с подстилкой и кустарнички. В изучаемых лиственничниках и пирогенных ассоциациях были отобраны доминирующие виды, имевшие наибольшее проективное покрытие и запасы. Из кустарничков взяты брусника (Vaccinium vilis-idaea L.), голубика (Vacciitium uliginosum L.), багульник (Ledum palustre L.), шикша (Empernan nigrum L.), толокнянка (Arctoitafillos uva-ursi L.). Зеленые и сфагновые мхи и лишайники не дифференцировались по видовому составу.

Рассмотрены современные методы определения эмиссии С02 почвой и напочвенным покровом (Комиссарова, 1986; Ларионова и др., 1988; Ларионова и др., 1993; Gover et al.. 1995; Inoue et al., 1995; Sawamoto et al., 1999; Gardenas, 2000; Machimura et al„ 2000; Ota et al., 2000; Rayment, 2000; Shimoyama et al., 2000). Проанализированы погрешности измерения величины эмиссии С02 различными методами и возможности их преодоления (Макаров, 1957; Шарков, 1987). Обоснована целесообразность использования метода

ИК-газоанализа для измерения дыхания почвы и напочвенного покрова.

Выполнена методическая работа по выяснению влияния «раневого эффекта» напочвенного покрова на величину выделения С02 с его поверхности. Показано, что нарушение структуры в лишайниковой ассоциации вызывает увеличение суммы эмиссий С02 почвой, подстилкой и живым напочвенным покровом, замеренных отдельно, в 30-90 раз, в зеленомошной — в 60-80 раз и в сфагновой — в 60-160 раз по сравнению с ненарушенной поверхностью напочвенного покрова (рис.1).

5 4

3 -

Т Б

Ппочва □ полетилка □ жип

сфагновая ассоциация

лишайниковая ассоциация

зеленом ошная ассоциация

Рис.1. Эмиссия С02 ненарушенными (А) и нарушенными (Б) ассоциациями

Приведено описание методик определения влияния внешних факторов — температуры воздуха и влажности образца на дыхание напочвенного покрова, методики определения дыхания корней лиственницы без отделения их от дерева, метода определения почвенного дыхания, которое изучали с учетом микрорельефа, методики определение запасов живого напочвенного покрова и подстилки (Понятовская, 1964), метода расчета эмиссии С02 напочвенным покровом лиственничников за вегетационный период на основании температурных зависимостей дыхания отдельных компонентов напочвенного покрова и их запасов [1].

где F — выделение С02 с поверхности напочвенного покрова и кустарничков в процессе

дыхания в отдельные месяцы вегетации (кг/га/сут);

Rc>,„ — средняя интенсивность дыхания в течение суток (мг С02/г а.с.м./ч);

В — запас компонента живого напочвенного покрова с подстилкой (г/га);

10 6 — перевод мг С02 в кг С02;

24 — количество часов в сутках.

Статистический анализ полученных данных выполнен на IBM PC с помощью стандартного статистического пакета программы Excel 6.0 согласно методам, изложенным в работах (Лакин, 1973; Плохинский, 1978).

Глава 3. Экологические и временные аспекты дыхания напочвенного покрова

лесных экосистем

Определено влияние влажности компонентов напочвенного покрова на их дыхание. Выявлено, что эта зависимость у лишайников с подстилкой достоверна в течение всей вегетации, а у мхов с подстилкой достоверна только в начале (июнь) и в конце вегетации

(сентябрь). Причем в июне она отрицательная, что свидетельствует о негативном влиянии высокой влажности на величину выделения С02 с поверхности мхов.

Получены температурные зависимости дыхания отдельных компонентов напочвенного покрова (рис.2). Интенсивность дыхания лишайников (вместе с подстилкой) в течение вегетации при увеличении температуры воздуха от +5°С до +35°С варьировала от 0,02 до 0,37мгС02 на г абсолютно сухой массы (а.с.м.) в час, брусники — от 0,18 до 12,58 мг С02, сфагновых мхов (вместе с подстилкой) — от 0,02 до 0,49 мг С02, зеленых мхов (вместе с подстилкой) — от 0,02 до 0,60 мг С02, багульника — от 0,32 до 10.36 мг С02, голубики — от 0,47 до 7,28 мг С02, толокнянки — от 0,26 до 5,40 мг С02, шикши — от 0,14 до 4,09 мг С02.

о о

10 20 30

Температура воздуха в камере. °С

10 20 30

Температура воздуха в камере, "С

Рис.2. Температурная зависимость дыхания брусники (А) и лишайников (вместе с подстилкой) (Б) в течение вегетации

Интенсивность дыхания у всех изучаемых компонентов напочвенного покрова возрастала в экспоненциальной зависимости с увеличением температуры воздуха. При этом важно отметить, что дыхание кустарничков при температуре воздуха +5°С несколько выше, чем при +10°С. В литературе неоднократно сообщалось об этом явлении, которое большинство исследователей связывают с изменением структурного состояния воды в растительных тканях в области температур -3-+5°С (Альтергот, Хитрово, 1970; Higgins, Брошег, 1976; Мирославов, 1994; ЬапЛмивБег е1 а1., 1996).

Интенсивность дыхания компонентов напочвенного покрова значительно сильнее коррелирует с температурой воздуха, чем с их влажностью, причем влияние температуры на интенсивность выделения С02 исследуемыми компонентами достоверно на протяжении всего периода наблюдений, лишь за несколькими исключениями. Интенсивность дыхания брусники не зависит от температуры в сентябре, а толокнянки — в августе.

Значения температурного коэффициента дыхания <3ю У зеленых мхов в течение вегетации в диапазоне температур +5-+35°С изменялись от 0,96 до 1,61, у сфагновых мхов — от 0,92 до 1,88, у лишайников — от 0,99 до 1,55, у брусники — от 0,84 до 2,66, у багульника — от 0,63 до 1,98, у голубики — от 0,93 до 3,42, у шикши — от 0,95 до 2,04, у толокнянки — от 0,85 до 1,92. Его значения <1,88 у мхов и лишайников свидетельствуют о преобладающем влиянии температуры на физические (то есть диффузию С02) в течение всей вегетации, а не на биологические процессы в них. Температурный коэффициент дыхания у летнезеленых кустарничков (Ою=1,55) по сравнению с вечнозелеными ((2,0=1,29-1,38) выше, то есть они более чувствительны к изменению температуры и им

для нормального функционирования в суровых условиях северной тайги требуются дополнительные затраты энергии.

Изучение суточной динамики дыхания отдельных ненарушенных компонентов напочвенного покрова в условиях Центральной Эвенкии показало, что дыхание кустарничков (голубика, багульник) имеет один максимум — в 14:00, а минимум — 4:00 и совпадает с изменениями температуры в течение суток. Интенсивность же выделения С02 с поверхности мхов и лишайников стабильна в течение суток и мало зависит от температуры воздуха.

Сезонную динамику интенсивности дыхания мхов, лишайников и кустарничков получили на основании уравнений, характеризующих температурную зависимость их дыхания в июне, июле, августе и сентябре. В течение вегетации у кустарничков отмечено два максимума интенсивности дыхания — в июле и осенью (первая декада сентября). Предполагаем, что первый максимум связан с активным процессом закладки генеративных органов (период бутонизации) и цветением (Евдокимова, 1985; Шувалова, 1988), второй — с подготовкой к периоду покоя, либо со стрессовой реакцией кустарничков в ответ на ранние осенние заморозки (Лукьянова и др., 1986). У мхов и лишайников в конце вегетации также наблюдается некоторое повышение интенсивности дыхания. Но в отличие от кустарничков это обусловлено, в основном, более благоприятными условиями их влажности в этот период для диффузии газов из нижележащих горизонтов почвы, подстилки и мохово-лишайникового покрова.

Глава 4. Вклад отдельных компонентов напочвенного покрова в эмиссию С02 с поверхности почв

В связи с тем, что «раневый эффект» кардинально нарушает реальное дыхание живого напочвенного покрова и подстилки, изучение дыхания мхов и лишайников проводилось без нарушения их структуры с дальнейшим пересчетом на их абсолютно сухую массу (а.с.м.).

Дыхание зеленых и сфагновых мхов вместе с подстилкой мало отличалось друг от друга и в среднем за вегетацию составило соответственно от 0,074 до 0,189 мг С02/г а.с.м./ч и от 0,078 до 0,241 мг С02/г а.с.м./ч в течение вегетации (табл.1). С учетом запасов зеленых мхов и подстилки в коренных лиственничниках (от 4,48 до 57,72 т/га) выделение С02 с поверхности зеленых мхов в течение вегетации 2000г. составляет в среднем за сутки от 6,16 до 132,53 кг С02/га/сут (табл.2). С учетом запасов сфагновых мхов и подстилки в кустарничково-сфагновом лиственничнике (81,39 т/га) выделение С02 с поверхности сфагновых мхов в течение вегетационного периода 2000г. варьирует от 109,74 до 238,27 кг С02/га/сут (см. табл.2). Таким образом, сфагновые и зеленые мхи, несмотря на низкую интенсивность их дыхания, за счет своих огромных запасов, являются существенным источником поступления С02 в атмосферу. Их вклад в выделение С02 напочвенным покровом с кустарничками составляет от 68 до 98%.

Интенсивность дыхания лишайников с подстилкой в среднем составила от 0,037 до 0,164 мг С02/г а.с.м./ч (см. табл.1). С учетом запасов в коренных лиственничниках Центральной Эвенкии (от 8,08 до 10,95 т/га) величина выделения С02 с поверхности лишайника в течение вегетации изменяется от 5,36 до 21,25 кгС02/га/сут (см. табл.2), то есть их вклад в эмиссию С02 напочвенным покровом с кустарничками в зависимости от типа насаждения составляет от 19 до 98%.

Дыхание кустарничков в течение вегетации в среднем составило от 0,65 до 5,54 мг С02/г а.с.м./ч (см. табл.1). С учетом запасов багульника в коренных лиственничниках (от 0,17 до 1,78 т/га) выделение С02 его наземной частью в течение вегетации составляет от 2,82 до 93,71 кг С02/га/сут; у брусники при ее запасах от 0,06 до 0,47 т/га — от 1.35 до 44,98 кг С02/га/сут; у голубики при ее средних запасах от 0,01 до 0,46 т/га —

от 0.23 до 24,68 кг С02/га/сут; у толокнянки при ее запасах 1,32 т/га — от 13,35 до 32,00 кг ССЬ/га/сут; у шикши при ее запасах от 0,04 до 1,57 т/га — от 0,26 до 34,98 кг С02/га/сут (см. табл.2). Таким образом, дыхание кустарничков в зависимости от типа насаждения является существенной составляющей (от 2 до 82%) эмиссии С02 напочвенным покровом. Максимальный вклад в выделение углекислоты надземной частью к> старничков вносит багульник, а минимальный — голубика.

Таблица 1

Дыхание компонентов напочвенного покрова в течение вегетации, мг С02/г а.с.м./ч*

Компонент напочвенного покрова Июнь Июль Август Сентябрь

Зеленые мхи с подстилкой 0,146+0,014 0,074+0,004 0,123±0,006 0,189±0,011

Сфагновые мхи с подстилкой 0,078±0,003 0,149±0,007 0,155+0,008 0,241±0,010

Лишайники с подстилкой 0,037±0,001 0,105±0,005 0,074±0,004 0,164±0,009

Багульник 1,37±0,06 3,19±0,14 1,33±0,06 2,86±0,16

Бр>сника 1,88±0,08 5,54+0,32 1,43±0,26 4,56±0,15

Голубика 3,17+0,13 3,19±0,14 1,52±0,16 3,10+0,20

Толокнянка 0,85+0,04 1,45±0,06 1,10±0,04 2,84±0,10

Шикша 0,65+0,04 1,40±0,07 1,20±0,06 2,06±0,07

Примечание: *среднемесячная интенсивность дыхания получена из температурных зависимостей дыхания в течение вегетации с учетом температуры воздуха

Таблица 2

Эмиссия С02 напочвенным покровом в отдельных лиственничных ассоциациях в 2000г.,

кг/га/сут*

Компонент напочвенного покрова Июнь Июль Август

Зеленые мхи с подстилкой от 7,44±0,22 до 95,88+2,86 от 6,1610,08 до 79,3910,96 от 10,29+0,09 до 132,53+1,20

Сфагновые мхи с подстилкой 109,74+3,19 197,4914,68 238,2712,16

Лишайники с подстилкой от 5,36+0,19 до 7,27±0,26 от 15,68Ю,23 до 21,25+0,31 от 11,0610,11 до 14,98+0,14

Багульник от2,82±0,18 до 29,54±1,90 от 8,95Ю,10 до 93,71+1,05 от 4,16Ю,06 до 43,60+0,65

Брусника от 1,6710,08 до 13,11+0,59 от 5,7410,08 до 44,9810,59 от 1,3510,03 до 10,5510,25

Голубика от 0,41±0,03 до 18,9011,31 от 0,5410,01 до 24,6810,29 от 0,2310,01 до 10,72+0,35

Толокнянка 13,35+0,91 32,0010,52 30,9410,07

Шикша от 0,26+0,02 до 10,07+0,90 от 0,8210,02 до 32,15+0,75 от 0,89+0,01 до 34,98+0,33

Примечание: * — см. табл.1

Дыхание корней растений является значимой составляющей эмиссии С02 почвой и по различным оценкам может составлять от 30 до 90% (Шмакова, Кудрявцева, 1995; За-гуральская, 1998; .ГовЫ, 1994; Шкапе ее а1., 1996; ТЫеггоп, ЬаисЫоЩ, 1996). При изучении дыхания корней лиственницы в условиях Эвенкии учитывалась их морфолого-физиологическая разнокачественность. В течение вегетации исследовали дыхание ин-тактных корней — скелетных, проводящих, поглощающих и ростовых. В июле и августе обнаружены достоверные различия в дыхании проводящих корней в зависимости от их

диаметра. Наибольшая интенсивность дыхания в июле отмечена у корней с диаметром 18-117 мм (19,59 Цмоль С02/м2/сек), а в августе — у корней диаметром Змм (4,71 цмоль С02/м2/сек). Установлено, что у корней с большим диаметром (18-117 мм) дыхание в июле в 2-4 раза выше, чем у корней с диаметром 3 и 7-15 мм. При подобном расчете на 1 м2 не учитывались особенности их анатомического строения, а именно количество живых активно-дышащих флоэмных и камбиальных тканей. Поэтому, для более корректной оценки дыхания корней в дальнейшем необходимо делать расчеты на вес физиологически активных тканей корня, заключенного в респирационную камеру. В выполненном же эксперименте не было возможности отделять корни из-за возможного травмирования дерева, которое использовали в дальнейших экспериментах.

При анализе интенсивности дыхания корней в течение вегетационного периода установлено, что, наибольшее дыхание у них наблюдается в июле (середина вегетации — период интенсивного роста корней лиственницы в этом регионе — С.Г. Прокушкин и др., 2000), в августе происходит снижение интенсивности дыхания в 1,8-10,5 раза. Вероятно, это происходит вследствие падения среднедневной температуры почвы на 5°С и снижения общей физиологической активности всего дерева. Показано также, что дыхание проводящих корней диаметром 15-19 мм не зависит от интенсивности роста и развития дерева (класса Крафта).

Оценка вклада дыхания корней лиственницы в общую эмиссию С02 напочвенным покровом без исследования вклада дыхания поглощающих корней будет неполной, так как их запас достигает существенных величин и составляет от 0,9±0,2 до 3,9±0,5 т/га (Абаимов и др., 1997). Интенсивность дыхания мочек корней, представленных проводящими и поглощающими окончаниями диаметром <2 мм, в температурном интервале от +11,6°С до +21,6°С в среднем равна 0,0091+0,0013 мг С02/г а.с.м./ч и не зависит от роста и развития дерева. Величина эмиссии С02, рассчитанная на основании данных по их дыханию и запасам в лиственничниках Центральной Эвенкии составляет от 0,20±0,04 до 0,86+0,11 кг С02/га/сут. Несмотря на то, что подстилка под живым напочвенным покровом насыщена в основном поглощающими и мелкими проводящими корнями, их вклад в эмиссию С02 напочвенным покровом составляет всего от 0,01% до 2%. Это связано с тем, что выделяемая корнями углекислота растворяется в почвенном растворе и нейтрализуется почвенным буферным комплексом (Кобак, 1988; Кайбияйнен и др., 1999).

Дыхание ростовых корней лиственницы при температуре почвы от +4°С до +10°С варьирует в пределах от 0,19 до 0,61 мг С02/г а.с.м/ч.

Выяснить вклад дыхания корней лиственницы в общую эмиссию С02 почвой и напочвенным покровом не представляется возможным (за исключением поглощающих корней), так как для этого необходимо отделение корней от дерева, а это было нежелательно из-за проведения измерений в течение вегетации на одних и тех же корнях.

Исследованное в течение 4-х вегетационных периодов дыхание почвы в лиственничнике бруснично-голубичном зеленомошно-лишайниковом (ПП П-2) и смежном с ним лиственничнике, пройденном пожаром в 1994г. (ППИ-1), варьировало от 0,12 до 16,38 цмоль С02/м2/сек. Дыхание почвы возрастало с увеличением ее температуры на глубине 5 см в экспоненциальной зависимости. Микрорельеф в наибольшей степени влияет на дыхание почвы в контроле. На гари же ее дыхание достоверно зависит от микрорельефа лишь в 3-50% случаев. В целом выделение С02 с поверхности почвы в контроле по сравнению с гарью выше.

Дыхание почвы с ненарушенной подстилкой в среднем составляет от 0,0065±0,0003 до 0,0640±0,0040 мг С02/г а.с.м./ч. Поэтому вклад дыхания почвы с подстилкой в общее выделение С02 с поверхности мохово-лишайникового покрова с кустарничками (0,008-0,070 мг С02/г а.с.м./ч) составит от 73 до 92%.

Глава 5. Эмиссия С02 почвой и напочвенным покровом в коренных и послепожарных ассоциациях

Для оценки эмиссии С02 напочвенным покровом требуется информация о его запасах в каждом изученном регионе. Выполненные исследования показали, что наибольшая биомасса напочвенного покрова — в кустарничково-сфагновом лиственничнике (94.67 т/га), а наименьшая — в лиственничнике шикшево-толокнянковом (12,72 т/га). Во всех трех изученных типах леса мохово-лишайниковый ярус с подстилкой характеризуется наибольшей биомассой и составляет от 72 до 99% от общей биомассы напочвенного покрова. Фитомасса кустарничков во всех лиственничниках также сильно отличается, и наибольшая ее величина обнаруживается в лиственничнике шикшево-толокнянковом — 3.6 т/га, а наименьшая — в лиственничнике кустарничково-сфагновом — 0,69 т/га.

Пожары оказывают разрушительное воздействие на живой напочвенный покров и подстилку. Поэтому их запасы на гарях в среднем в 1,5-11 раз меньше, чем в неповрежденных лиственничниках. Исключением не является даже 22-летняя гарь (1978г.), где довольно успешно идут процессы регенерации напочвенного покрова после низового пожара. При этом отмечено, что наибольшую биомассу на гарях имеют зеленые мхи. Их доля от общих запасов живого напочвенного покрова (включая подстилку) составляет от 77% на гари 1978г. до 90% — на 6- и 10-летних гарях (1994г. и 1990г.). Биомасса кустарничков на гарях в среднем также ниже, чем в контроле, но на 22-летней гари она велика (2,53 т/га) и уже сопоставима с запасами кустарничков в контроле.

Пожары влияют не только на запасы напочвенного покрова, но также и на его дыхание, так как они изменяют экологические условия на гарях, — температурный режим поверхности почвы, трофность и ее влажность (Прокушкин и др., 2000; Цветков и др., 2001). При рассмотрении интенсивности дыхания мерзлотных почв на гари в течение первых пяти лет отмечено, что дыхание почвы в зависимости от ее температуры варьировало от 1 до 4 цмоль С02/м2/сек. В первые годы после пожара на гари преобладала «обгоревшая» почва и основной вклад в выделение С02 в атмосферу вносила именно она. При этом на второй год после пожара (1996г.) произошло почти 2-кратное снижение дыхания почвы при той же ее температуре. В последующие годы наблюдалось восстановление дыхания до уровня 1995г. и его величина составила 1,2-1,6 цмоль С02/м2/сек. Отмеченное связано, вероятно, с погодными особенностями этих лет и восстановлением почвенной микрофлоры (Сорокин и др., 2000). Негативные последствия пожара таковы, что даже через пять лет, величина дыхания почвы остается на 50%-ном уровне от контроля. Вероятно, сказалось сильное прогорание подстилки и разрушительное воздействие на корневые системы и почвенную мико- и микрофлору.

Интенсивность дыхания лишайников и мхов на 6-летней гари (1994г.) по сравнению с коренным древостоем (ПП Н-2) ниже. Интенсивность же дыхания мхов и лишайников с подстилкой на 10- и 22-летних гарях (1990г. и 1978г.) по сравнению с соответствующими им контрольными лиственничниками (ПП 1-3 и ПП 1У-2) значительно выше.

Дыхание кустарничков на изучаемых гарях варьирует от 3,9 до 4,4 мг С02/г а.с.м./ч, в то время как в коренных насаждениях эта величина значительно ниже (2,0 мг С02/г а.с.м./ч). Вероятно, поддержание дыхания этих компонентов напочвенного покрова на более высоком уровне связано с более высокой активностью микробиоты в почве после пожара (Сорокин и др., 2000) и более оптимальными условиями, возникающими в послепожарный период: высокая температура в верхнем 5-см слое почвы, улучшение трофических условий, интенсивная минерализация и снижение конкуренции (Прокушкин и др., 2000; Цветков и др., 2001).

Вынос С02 с поверхности напочвенного покрова в коренных и пирогенных лиственничниках Эвенкии, рассчитанный на основе температурных зависимостей дыхания

отдельных компонентов напочвенного покрова и их запасов, за 50 суток в 2000г. составил от 2,7 до 12,6 т/га (рис.ЗА). За 102 суток в 2001г. его величина составила от 5,5 до 26,2 т/га (см. рис.ЗБ). Динамика выделения С02 в 2000г. и 2001г., несмотря на различающиеся погодные условия, носит сходный характер. На гарях, несмотря на более интенсивное дыхание мохово-лишайникового покрова, выделение С02 напочвенным покровом в среднем за вегетационный период 2000 и 2001гг. ниже — от 54 до 140 кг С02/га/сут, чем в контроле — от 116 до 255 кгС02/га/сут (табл.3). Это связано с тем, что величина эмиссии С02 сильно зависит от запасов растительного покрова и подстилки. На гарях выделение углекислоты с поверхности напочвенного покрова в атмосферу происходит в основном за счет кустарничков, которые характеризуются здесь большими запасами и более высокой интенсивностью дыхания.

«I

я о

у VI

ЕШ зеленые мхи □ багульник

В лишайники ■ шикша

■ брусника □ толокнянка

насаждение ■ сфагнум В голубика □ кустарнички

& Г1

летняя гарь

зеленые мхи И лишайники ■ брусника □ багульник ■ шикша □ толокнянка

насаждение

■ сфагнум □ голубика □ кустарнички

Рис.3. Эмиссия С02 за июль-август 2000г. (А) и за июнь-сентябрь 2001г. (Б), рассчитанная на основании температурных зависимостей дыхания отдельных компонентов напочвенного покрова (ПП 11-2 - контроль 6-летней гари, ПП 1-3 - контроль 10-летней гари, ПП 1У-2 - контроль 22-летней гари). Для ПП Н-2 и ПП VI-2 кустарнички не дифференцировали по видам

В неповрежденных лиственничниках вклад отдельных компонентов напочвенного покрова в величину эмиссии углекислоты с напочвенной поверхности различен. Так, в

лиственничнике кустарничково-сфагновом выделение С02 происходит в основном за счет сфагновых мхов, что еще раз подтверждает их эдификаторную роль в этих фитоце-нозах (см. рис.3). В лиственничнике багульниково-зеленомошном наибольший вклад в эмиссию углекислого газа вносят зеленые мхи и багульник, а в лиственничнике шикше-во-толокнянковом — кустарнички (см. рис.3).

В целом, вынос С02 лиственничным насаждением за период активной вегетации составляет 180-319 кг/га/сут или 9-16 т С02/га за 50 суток 2000г. (июнь-август) и 18-33 т С02/га за 102 суток 2001г. (июнь-сентябрь) (см. табл.3). Полученные величины эмиссий С02 лиственничными экосистемами Центральной Эвенкии превосходят уровень дыхания тундровых экосистем и экосистем северных болот (8Пуо1э е1 а1, 1996; Замолод-чиков и др., 1998; Нагагопо е1 а1., 1998; УоигНиэ « а1., 2000).

Таблица 3

Величины эмиссии С02 напочвенным покровом и лиственничным древостоем в различных типах леса Центральной Эвенкии*

Растительная ассоциация Эмиссия С02, кг С02/га/сут*

Древостой

Бр\снично-голубичный зеленомошно-лишайниковый лиственничник (ПП II-2) 64,27**

Напочвенный покров лиственничников

Кустарничково-сфагновый лиственничник (ПП 1-1) 254,66

Шикшево-толокнянковый лиственничник (ПП 1-2) 115,96

Багульниково-брусничный зеленомошный лиственничник (ПП 1-3), контроль гари 1990г. 204,16

Багульниково-брусничный зеленомошно-лишайниковый лиственничник (ПП 1У-2), контроль гари 1978г. 151,63

Бруснично-голубичный зеленомошно-лишайниковый лиственничник (ПП Н-2), контроль гари 1994г. 162,30

Напочвенный покров пирогенных ассоциаций

Бр\ снично-голубичный зеленомошно-лишайниковый лиственничник, 6-летняя гарь (1994г., ПП II-1) 54,36

Багульниково-брусничный зеленомошный лиственничник, 10-летняя гарь (1990г., ПП 1-5) 55,60

Багульниково-брусничный зеленомошный лиственничник, 22-летняя гарь (1978г., ПП IV-1) 140,03

Примечание * — в среднем за вегетационный период 2000-2001гг. ** — по данным S. Mori (1998)

По оценкам надземная биомасса древостоя в бруснично-голубичном зеленомошно-лишайниковом лиственничнике (ППII-2) с густотой древостоя 2450 деревьев на га, и средней высотой — 5,5 м составляет 39 т/га (Kajimoto et al., 1999). Дыхание же надземной части 200-летней лиственницы Гмелина в этом древостое в среднем составляет 6,9 рмоль С02/дерево/сек при температуре воздуха 20°С (Mori et al., 1998). Таким образом. выделение С02 надземной частью этого древостоя (2450 деревьев) составляет около 64,27 кг/га/сут. Биомасса напочвенного покрова и подстилки в этом лиственничнике оценивается в 33,6 т/га, доля кустарничков составляет 6,3% (Prokushkin et al., 2001), а выделение С02 напочвенным покровом составляет 162,30 кг/га/сут. Таким образом, при практически равной фитомассе с напочвенного покрова выделяется в 2,5 раза больше углекислоты, чем с надземной части древостоя. Если сравнивать полученную усредненную величину выделения С02 древостоем с величинами эмиссии С02 напочвенным покровом

изученных коренных лиственничников, то видно, что у древостоя она составляет от 20 до 35% от величины выделения С02 напочвенным покровом. Соответственно, эмиссия С02 напочвенным покровом лиственничных ассоциаций составляет от 65 до 80% от общего выноса С02 лиственничными экосистемами.

Прогнозируя величину эмиссии углекислоты с гарей и коренных лиственничников в будущем, можно отметить, что вклад отдельных компонентов в общую эмиссию С02 с напочвенного покрова коренных древостоев будет постоянным. В то время как на гарях ситуация может быть другой, так как любая гарь, особенно «молодая», является нестабильным и трансформирующимся сообществом, компонентный состав которого постоянно меняется. В связи с чем, вклад отдельных растительных видов в общую эмиссию С02 с поверхности гари также будет нестабильным. Однако во всех случаях, с повышением температуры возрастет и эмиссия С02 с этих ассоциаций.

Таким образом, эмиссия С02 напочвенным покровом составляет значительную долю выноса С02 с поверхности лиственничной экосистемы и превышает эту величину самого древостоя в условиях Центральной Эвенкии.

Выводы:

1. Выявлено значительное увеличение (в 30-160 раз) интенсивности дыхания напочвенного покрова в результате влияния «раневого эффекта», без учета которого возможны большие ошибки при оценке эмиссии углекислоты с поверхности почвы.

2. Определена температурная зависимость дыхания кустарничков и мохово-лишайникового покрова (с подстилкой) в отдельные сроки вегетации, на основании чего выполнена оценка сезонной эмиссии С02 с напочвенной поверхности. Влажность мхов и лишайников с подстилкой в пределах 35-96%, преобладающая в естественных условиях Центральной Эвенкии, незначительно влияет на их дыхание.

3. Суточная и сезонная динамика дыхания мхов и лишайников (вместе с подстилкой) не выражена, в то время как у кустарничков она хорошо прослеживается. Максимальное дыхание у них в течение суток наблюдается в дневные, а минимальное — в утренние часы. В сезонном дыхании кустарничков отмечено два максимума — в июле и сентябре и один минимум — в августе.

4. Эмиссия С02 с поверхности мохово-лишайникового покрова (с подстилкой) и, особенно в сфагновой ассоциации, составляет значительную часть от общей эмиссии С02 напочвенным покровом, и в зависимости от типа лиственничников составляет от 19 до 97%.

5. Из кустарничков максимальный вклад в выделение С02 вносит багульник, а минимальный — голубика. В целом, вклад дыхания кустарничков в общую эмиссию С02 в зависимости от типа лиственничника составляет от 2 до 82%.

6. Мелкие проводящие и физиологически активные корни лиственницы выделяют в почву от 0,01 до 2% от общей величины эмиссии С02 напочвенным покровом.

7. На 1-2-летних гарях эмиссия С02 происходит в основном за счет почвенного дыхания.

8. На гарях, в результате улучшения гидротермических и трофических условий, интенсивность дыхания мхов, лишайников и кустарничков, по сравнению с контролем возрастает. Однако в связи с незначительными запасами эмиссия С02 с напочвенной поверхности гарей на протяжении десятилетий намного ниже (около 50%), чем в неповрежденных насаждениях.

9. Величина выноса С02 напочвенным покровом лиственничников и послепожарных ассоциаций определяется погодными условиями, компонентным составом покрова и его биомассой. В целом, эмиссия С02 нижними ярусами лесной растительности в условиях Центральной Эвенкии составляет от 116 до 255 кг/га/сут в насаждениях и 54-140 кг/га/сут на гарях, и является важной составляющей частью углеродного ба-

ланса лиственничных экосистем Севера.

Работы, опубликованные по теме диссертации:

1) Mori S., Prokushkin S.G., Masyagina O.V.. KajimotoT., Zyryanova O.A., Abaimov A.P., Koike Т., Matsuura Y., Ueda R. Daytime whole-tree respiration under controlled air temperature utilizing heat of permafrost and wood fire in a Siberian larch forest. — Proceedings of the 6,h symp. on the joint Siberian permafrost studies between Japan and Russia in 1997. 28-29 January. 1998, Sapporo, Japan. — Sapporo, 1998. — P.l 1-18.

2) Масягина O.B.. Прокушкин С.Г. Дыхание корней лиственницы Гмелипа на мерзлотных почвах. — Непрерывное экологическое образование: материалы III региональной научно-методической конференции 20-21 апреля 1998г. — Красноярск: СибГТУ, 1998. — С.139-141.

3) Масягина О.В. Дыхание проводящих корней Larix gmelinii (Rurp.) Rurp. на мерзлотных почвах. — Непрерывное экологическое образование и проблемы региональной экологии: материалы IV-ой региональной научно-методической конференции 22-23 апреля 1999г. — Красноярск: СибГТУ, 1999. — С.104-105.

4) Масягина О.В. Динамика дыхания проводящих корней лиственницы Гмелина на мерзлотных почвах Центральной Эвенкии. — Материалы конф. молодых ученых, 10-12 марта 1999г.. Красноярск. — Красноярск, 1999. — С.67-68.

5) Prokushkin S.G.. Masyagina O.V., Mori S., Koike Т. and Yanagihara Y. Peculiarities of permafrost soil respiration in the middle Siberia. — Proceedings of the 8lh symp. on the joint Siberian permafrost studies between Japan and Russia in 1999, 19-20 January, 2000, Tsukuba, Japan. — Tsukuba, 2000. — P. 189-194.

6) Prokushkin S.G., Masyagina O.V., Mori S., Koike T. and Yanagihara Y. COi-emission of soil and vegetation cover in larch stands of continuous permafrost area of Central Siberia.

— Proceedings of the 8lh symp. on the joint Siberian permafrost studies between Japan and Russia in 1999, 19-20 January, 2000, Tsukuba, Japan. — Tsukuba, 2000. — P. 183-188.

7) Масягина O.B.. Пашкова T.B. Дневная динамика дыхания, измеренная у интактных деревьев лиственницы Гмелина, в условиях вечной мерзлоты. — Материалы II Всероссийской научной конф. студентов и молодых ученых "Агроэкология и устойчивое развитие регионов". — Красноярск, 2000. — С.18-19.

8) Масягина О.В. Температурная реакция дыхания подроста Larix gmelinii разных эко-типов. — Непрерывное экологическое образование и экологические проблемы Красноярского края. — Материалы V юбилейной региональной конференции 25 апреля 2000г. — Красноярск: СибГТУ, 2000. — С.263-264.

9) MoriS., Koike Т., Yanagihara Y., Masyagina О., Prokushkin S., KajimotoT., Zyryanova O.A.. Abaimov A.P., Matsuura Y., Ueda R. Daytime whole-.tree respiration of Larix gmelinii trees in Middle Siberia. — Proceedings of the 8th symp. on the joint Siberian permafrost studies between Japan and Russia in 1999, 19-20 January, 2000, Tsukuba, Japan. — Tsukuba. 2000. — P.55-58.

10) Yanagihara Y., Koike Т., Matsuura Y., MoriS., Shibata H., Satoh F., Masyagina O.V, Zyryanova O.A.. Prokushkin A.S., Prokushkin S.G, and Abaimov A.P. Soil respiration rate on the contrasting north- and south-facing slopes of a larch forest in Central Siberia.

— Eurasian Journal Forest Research. — 2000. — N1. — P. 19-29.

11) Масягина О.В. Эмиссия CO: почвой и напочвенным покровом в лиственничниках Центральной Эвенкии. — Материалы конференции молодых ученых, 11-12 апреля 2000г.. Красноярск. Институт леса им. В.Н. Сукачева СО РАН. — Красноярск, 2000.

— С.33-35. 83-84.

12) Masyagina O.V. Root respiration of Gmelin larch on permafrost soils in Central Evenkia. — Proceedings of international conference "The role of permafrost ecosystems in global climate change". — Yakutsk, 2001. — P.190-192.

13) Masyagina O.V., Prokushkin S.G., Mori S., Koike T. and Yanagihara Y. Postfire vegetation cover respiration in permafrost zone of Middle Siberia. — Proceedings of the 9lh symp. on the joint Siberian permafrost studies between Japan and Russia in 2000, 23-24 January, 2001, Sapporo, Japan. — Sapporo, 2001. — P.128-133.

14) Масягина O.B., Прокушкин С.Г. Дыхание напочвенного покрова на гарях криолито-зоны Средней Сибири. — Материалы международной конференции по экологической физиологии растений "Актуальные вопросы экологической физиологии растений в 21 веке", 1-6 октября 2001г., Сыктывкар, республика Коми. — Сыктывкар, 2001. — С.86-87.

15) Масягина О.В. Дыхание живого напочвенного покрова пирогенных ассоциаций криолитозоны Средней Сибири. — Материалы конференции молодых ученых, 1213 апреля 2001г., Красноярск, Институт леса им. В.Н. Сукачева СО РАН. — Красноярск, 2001 — С.61-64.

16) Масягина О.В., Прокушкин С.Г. Дыхание живого напочвенного покрова коренных и пирогенных ассоциаций в криолитозоне Средней Сибири. — Непрерывное экологическое образование и экологические проблемы Красноярского края. — Сборник статей VI региональной научно-методической конференции 24 апреля 2001г. — Красноярск: СибГТУ, 2001. — С.108-111.

17) Масягина О.В. Поток углекислоты с напочвенного покрова на гарях Центральной Эвенкии. — Материалы международной научно-практической конференции «Охрана лесов от пожаров в современных условиях», 27-29 марта 2002г., Хабаровск. — Хабаровск, 2002. — С.253-257.

18) Масягина О.В., Короткий Т.И. Дыхание почв в криолитозоне Средней Сибири. — Ботан. исслед. в Сибири, вып.10. — Красноярск, 2002. — С.192-194.

УОП ИЛ СО РАН Заказ 112. Тираж 100 экз.

2. o oj-A

14117

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Масягина, Оксана Викторовна

Введение

Глава 1. Анализ потоков СО2 в наземных экосистемах бореальных лесов и роль дыхания почвы и напочвенного покрова в круговороте углерода (состояние вопроса)

Глава 2. Природные условия, объекты и методы исследования

2.1. Физико-географическая характеристика и климатические особенности района исследований

2.2. Растительность

2.3. Объекты исследований

2.4. Методы исследований дыхания и способы расчета эмиссии СО2 с поверхности почвы и напочвенного покрова

2.4.1. Влияние раневого эффекта «почвы-подстилки-живого напочвенного покрова» на величину эмиссии СО2 с поверхности почвы и напочвенного покрова

2.4.2. Дыхание отдельных компонентов живого напочвенного покрова и подстилки в зависимости от их влажности и температуры воздуха

2.4.3. Метод определения дыхания корней лиственницы Гмелина

2.4.4. Метод определения дыхания почвы

2.4.5. Методы расчета эмиссии СО2 напочвенным покровом лиственничных экосистем

Глава 3. Экологические и временные аспекты дыхания напочвенного покрова лесных экосистем

3.1. Зависимость дыхания напочвенного покрова от факторов внешней среды

3.1.1. Влияние влажности образца

3.1.2. Влияние температуры на интенсивность дыхания напочвенного покрова

3.2. Временные изменения эмиссии СО2 напочвенным покровом

3.2.1. Суточная динамика эмиссии С02 напочвенным покровом

3.2.2. Сезонная динамика эмиссии С02 напочвенным покровом

Глава 4. Вклад отдельных компонентов напочвенного покрова в эмиссию СОг с поверхности почв

4.1. Вклад мохово-лишайникового покрова и подстилки в эмиссию

СОг напочвенным покровом

4.2. Роль дыхания кустарничков в эмиссии СОг напочвенным покровом

4.3. Вклад дыхания корней лиственницы Гмелина в эмиссию СОг почвой

4.4. Вклад почвенного дыхания в эмиссию СОг напочвенным покровом

Глава 5. Эмиссия СОг почвой и напочвенным покровом в коренных и пос лепожарных ассоциациях

5.1. Запасы напочвенного покрова в лиственничных ассоциациях Центральной Эвенкии

5.2. Эмиссия СОг почвой и напочвенным покровом в коренных и послепожарных ассоциациях Центральной Эвенкии

5.3. Роль темнового дыхания напочвенного покрова в эмиссии углекислоты лиственничными экосистемами

Выводы

Введение Диссертация по биологии, на тему "Эмиссия CO2 напочвенным покровом и почвой лиственничников криолитозоны Средней Сибири"

Изучение углекислотного газообмена лесов — одно из ведущих направлений современной экологии, позволяющее судить о продуктивности лиственничных экосистем.

Эмиссия СО2 в криолитозоне имеет свои особенности, обусловленные содержанием больших запасов органического вещества в почве и многолетней мерзлоте. Важность изучения данной проблемы связана с начавшимся в середине XX века изменением климата планеты. По литературным оценкам эти изменения затронут в основном северные экосистемы. При ожидаемом потеплении и увеличении концентрации СО2 тундра и северные леса увеличат эмиссию углерода в атмосферу, а тропические леса — продолжат его накопление (Wang, Polglase, 1995).

Изучение эмиссии СО2 почвой и напочвенным покровом северных экосистем позволит выявить их роль в планетарном углеродном балансе при трансформации климата. Оценка вклада каждой составляющей в процессе выделения СОг с поверхности напочвенного покрова и почвы (дыхание почвы, корней, подстилки, мхов, лишайников и высших растений) позволит оценить их реакцию на изменение климата.

Особую роль в процессе экосистемной эмиссии углекислоты играет пирогенный фактор. Ее уровень в неповрежденных и поврежденных пожаром древостоях отражает степень изменения эмиссии СОг и скорость восстановления ее величины живым напочвенным покровом и насаждением в целом.

Выполненные в этом направлении исследования касаются в основном расходной части углекислотного баланса лесов криолитозоны Центральной Эвенкии. Лиственничные леса играют здесь важную роль в регуляции глобальных биосферных процессов. Они занимают 230 млн. га (около 49% площади лесов Сибири (Москвич, Абаимов, 1994)), имеют запас древесины 10 млрд. куб. м и выполняют важные почвозащитные, водоохранные, средо-образующие и средостабилизирующие функции.

Изучение эмиссии углекислоты в лиственничных лесах криолитозо-ны необходимо для познания закономерностей формирования эмиссионного потока СО2 в них и оценки экологической роли лесных пожаров в этом процессе.

В связи с этим, целью наших исследований является определение интенсивности дыхания отдельных компонентов нижних ярусов растительности и величины эмиссии С02 напочвенным покровом в доминирующих типах лиственничников и пирогенных ассоциациях Центральной Эвенкии.

Для ее выполнения необходимо было решить следующие задачи:

2) определить суточную и сезонную интенсивность дыхания почвы и основных компонентов напочвенного покрова в доминирующих лиственничниках изучаемого региона;

Научная новизна. Впервые для оценки эмиссии углекислоты использовался методический подход, исключающий нарушение структуры почвы, подстилки и живого напочвенного покрова.

Определены температурные зависимости дыхания отдельных компонентов напочвенного покрова, отражающие их реакцию на изменение температуры среды в течение вегетации. На их основе стало возможным рассчитать величину эмиссии С02 напочвенным покровом в каждом насаждении с любым компонентным составом напочвенного покрова.

В процессе восстановления гарей выявлена послепожарная эмиссия С02 почвой и напочвенным покровом.

Практическое значение. Результаты исследований дополняют имеющиеся сведения об эмиссии СОг лесными и послепожарными ассоциациями. Предложенный подход позволит оценить уровень эмиссии углекислоты напочвенным покровом природных экосистем Севера в зависимости от экологических условий и его динамику в течение вегетационного периода.

На защиту выносятся:

3. Оценка роли отдельных компонентов нижних ярусов лиственничников в общей эмиссии СО2 с максимальным вкладом в неё мхов и лишайников (с подстилками) — как основных доминантов живого напочвенного покрова лесных экосистем этого региона;

4. Степень влияния низовых пожаров на сезонную эмиссию СО2 напочвенным покровом и продолжительность ее восстановления в пирогенных экосистемах.

Апробация работы. Результаты исследований были представлены на международных и региональных конференциях и симпозиумах:

1. «Актуальные вопросы экологической физиологии растений в 21 веке» — Сыктывкар, 2001;

2. «Охрана лесов от пожаров в современных условиях». — Хабаровск, 2002;

3. «The role of permafrost ecosystems in global climate change». — Yakutsk, 2001;

4. на VI, VIII и IX Симпозиумах по результатам совместных российско-японских исследований лесов в зоне многолетней мерзлоты Сибири. — Япония, 1997, 1999, 2000;

5. на III, IV, V, VI региональной научно-методической конференции «Непрерывное экологическое образование и проблемы региональной экологии». — Красноярск: СибГТУ, 1998, 1999, 2000, 2001;

6. на II Всероссийской научной конференции студентов и молодых ученых «Агроэкология и устойчивое развитие регионов». — Красноярск, 2000;

7. на конференциях молодых ученых ИЛ СО РАН: «Исследования компонентов лесных экосистем Сибири» — Красноярск, 1999, 2000,2001.

Исследования по теме работы были поддержаны:

1. Российско-японским проектом

2. ККФН — №7F0042 в 1998-1999г.

3. ККФН — №11F0074M в 2002г.

4. ККФН — индивидуальный грант в 2000-2003гг.

По теме диссертации опубликовано 18 работ, 3 — находятся в печати.

Заключение Диссертация по теме "Экология", Масягина, Оксана Викторовна

Выводы:

Пожары изменяют среду обитания и оказывают заметное воздействие на интенсивность дыхания почвы и напочвенного покрова. Их последствия таковы, что даже через пять лет после пожара величина дыхания почвы остается на уровне 50% по сравнению с неповрежденным насаждением. Величина дыхания мхов и лишайников с подстилкой на 6-летней гари равна или ниже по сравнению с контролем, однако на 10- и 22-летних гарях интенсивность дыхания мохо-во-лишайникового яруса выше, чем в контроле. Дыхание кустарничков на гарях также в 2 раза выше по сравнению с контролем. Однако, в связи с их незначительным запасом, суммарная эмиссия углекислоты напочвенным покровом на гарях по сравнению с неповрежденными лиственничниками на протяжении десятилетий остается низкой. Размеры выноса С02 с поверхности живого напочвенного покрова коренных и пирогенных лиственничников определяются не только погодными условиями данного года, но также компонентным составом напочвенного покрова и его биомассой. Вынос С02 коренными лиственничниками Центральной Эвенкии составляет значительную величину (180,23-318,93 кг/га/сут) и играет важную роль в углеродном балансе лиственничных экосистем Севера. Эмиссия С02 напочвенным покровом лиственничных ассоциаций составляет от 65% до 80% от общего выноса С02 лиственничными экосистемами.

Величина дыхания составляет 15-30% от ассимиляции С02 в зависимости от срока вегетации.

1. Выявлено значительное увеличение (в 30-160 раз) интенсивности дыхания напочвенного покрова в результате влияния «раневого эффекта» напочвенного покрова, без учета которого при оценке эмиссии углекислоты возможны большие ошибки.

5. Из кустарничков максимальный вклад в выделение С02 вносит багульник, а минимальный — голубика. В целом, вклад дыхания кустарничков в общую эмиссию С02 в зависимости от их местопроизрастания составляет от 2 до 82%.

6. Мелкие проводящие и физиологически активные корни лиственничников выделяют в почву от 0,01 до 2% от общей величины эмиссии С02 напочвенным покровом.

На 1-2-летних гарях эмиссия С02 происходит в основном за счет почвенного дыхания.

На гарях, в результате улучшения гидротермических и трофических условий, интенсивность дыхания мхов, лишайников и кустарничков, по сравнению с контролем, возрастает. Однако в связи с незначительными запасами эмиссия С02 с напочвенной поверхности гарей на протяжении десятилетий намного ниже (около 50%), чем в неповрежденных насаждениях.

Величина выноса С02 напочвенным покровом лиственничников и послепожарных ассоциаций определяется погодными условиями, компонентным составом покрова и его биомассой. В целом, эмиссия С02 нижними ярусами в условиях Центральной Эвенкии в насаждениях составляет от 116 до 255 кг/га/сут и 54-140 кг/га/сут на гарях, и является важной составляющей частью углеродного баланса лиственничных экосистем Севера.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Масягина, Оксана Викторовна, Красноярск

1. Абаимов А.П., Бондарев А.И., Зырянова O.A., Шитова С.А. Леса Красноярского Заполярья. —Новосибирск: Наука. Сиб. Предприятие РАН, 1997.208с.

2. Абаимов А.П., Прокушкин С.Г., Зырянова O.A. Эколого-фитоценотическая оценка воздействия пожаров на леса криолитозоны Средней Сибири — Сиб. экол. журн. — 1996. — № 1. — С.51-61.

3. Абаимов А.П., Прокушкин С.Г., Зырянова O.A., Каверзина Л.Н. Особенности формирования и функционирования лиственничных лесов на мерзлотных почвах. — Лесоведение. — 1997. — №5. — С. 13-23.

4. Альтергот В.Ф., Хитрово Е.В. Дыхательный метаболизм как показатель сезонной метаболической активности древесных растений в Западной Сибири. — Физиология растений. — 1970. — т. 17, вып.6. — С. 1156-1163.

5. Атлас Красноярского края и республики Хакасия. — Новосибирск: Рос-картография, 1994. — 84с.

6. Бахтин Н.П. Радиационные факторы широтной зональности и вертикальной поясности растительности Средней Сибири. — Гидроклиматические исследования в лесах Сибири. — М.: Наука, 1967. — С.5-28.

7. Белковский В.И., Решетник А.П. Динамика выделения СОг из торфяной почвы при различном ее использовании. — Почвоведение. — 1981. — N6.1. С.57-61.

8. Биопродукционный процесс в лесных экосистемах Севера. — СПб.: Наука, 2001.—278с.

9. Бугаенко Т.Н. Видовое разнообразие лиственничных ассоциаций северной тайги Средней Сибири и его послепожарная трансформация. — Ав-тореф. канд. дисс. — Красноярск, 2002. — 22с.

10. Буторина Т.Н. Биоклиматическое районирование Красноярского края. — Новосибирск: Наука, 1979. — 168с.

11. Ведрова Э.Ф. Углеродный цикл в сосняках таежной зоны Красноярского края. — Лесоведение. — 1998. — №6. — С.3-11.

12. Ведрова Э.Ф., Миндеева Т.Н. Интенсивность продуцирования углекислого газа при разложении лесных подстилок. — Лесоведение. — 1998. — N1.-0.30-41.

13. Волотовская Т.Н., Саввинов Г.Н. Биологическая активность мерзлотных лутово-черноземных почв долины р. Амга. — Пробдемы гидротермики мерзлотных почв. — Новосибирск: Наука, Сиб. отделение. — 1988. — С.37-40.

14. Воронкова Н.М., Васьковская Н.Г. Дыхание листьев древесных растений юга Приморского края. — Ботанический журнал. — 1988. — т.73, N7. — С.1011-1016.

15. Герасименко Т.В., Кайбеяйнен Э.Л., Филатова Н.И., ЧупахинаН.И. СОг-газообмен некоторых сосудистых растений полярного Урала (экологический аспект). — Физиология растений. — 1996. — т.43, N3. — С.380-390.

16. Головко Т.К. Количественное соотношение фотосинтеза и дыхания у травянистых растений. — Ботанический журнал. — 1983. — т.68, N6. — С.779-787.

Информация о работе

Масягина, Оксана Викторовна
кандидата биологических наук
Красноярск, 2003
ВАК 03.00.16

Диссертация

Эмиссия CO2 напочвенным покровом и почвой лиственничников криолитозоны Средней Сибири - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы