Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Параметры углеродного цикла в восстановительно-возрастном ряду лиственничников кустарничково-зеленомошных северной тайги Средней Сибири
ВАК РФ 03.00.16, Экология
Автореферат диссертации по теме "Параметры углеродного цикла в восстановительно-возрастном ряду лиственничников кустарничково-зеленомошных северной тайги Средней Сибири"
На правах рукописи
КЛИМЧЕНКО Александр Васильевич
ПАРАМЕТРЫ УГЛЕРОДНОГО ЦИКЛА В ВОССТАНОВИТЕЛЬНО-ВОЗРАСТНОМ РЯДУ ЛИСТВЕННИЧНИКОВ КУСТАРНИЧКОВО-ЗЕЛЕНОМОШНЫХ СЕВЕРНОЙ ТАЙГИ СРЕДНЕЙ СИБИРИ
03 00 16-Экология
АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук
ииз173147
Красноярск - 2007
003173147
Работа выполнена в Институте леса им В Н Сукачева СО РАН
Научные руководители доктор биологических наук,
Эстелла Федоровна Ведрова
доктор сельскохозяйственных наук, профессор Валентин Васильевич Фуряев
Официальные оппоненты доктор биологических наук,
Галина Александровна Иванова
кандидат биологических наук, доцент Александр Анатольевич Белоусов
Ведущая организация
Сибирский государственный технологический университет
Защита диссертации состоится «14» ноября 2007 года в К) часов на заседании диссертационного совета Д 003 056 01 при Институте леса им В Н Сукачева СО РАН по адресу 660036, г. Красноярск, Академгородок, Институт леса им В Н. Сукачева СО РАН
Факс +7(3912)43-36-86, E-mail >nstitute@forest akadem ru
С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Института леса им В Н Сукачева СО РАН
Автореферат разослан « » октября 2007 г
Ученый секретарь диссертационного совета, кандидат физ -мат наук
А В Шашкин
ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ
Актуальность темы Проблема увеличения концентрации углекислого газа в атмосфере и прогнозируемое при этом изменение глобального климата привлекает особое внимание исследований к бореальным лесам Отличаясь медленной, сезонноподавленной деструкцией органического вещества, эти леса не только закрепляют углерод в живой органической массе, но и в фитодефите - валеже, подстилке, корневом детрите, а также в гумусе почвы (Уткин, 1975, Молчанов, 1990, Исаев и др, 1993, Заварзин, 1999, Добровольский и др, 1999, Уткин и др, 2001, и др) Именно этим обусловлен приоритет бореальных лесов, как фактора регулирования последствий глобального изменения климата поддержания газового состава атмосферы в стабильном состоянии (Кобак, 1988, ВисЬко, Огсштап, 1991, Хвойные , 2003, Ведрова, 2005)
По площади, на долю России приходится около 73% бореальных лесов планеты (Писаренко, 1999), в том числе около 42% сосредоточено в Сибири (Соколов, 1997) Поскольку две трети бореального региона приходится на территорию России и под ее контролем находится значительная доля (одна четверть) мобального пула углерода поверхности суши (Исаев, Коровин, 1999), становится очевидной та важная роль, которую играют бореальные леса России в круговороте углерода биосферы
К настоящему времени сформировалось единое мнение по поводу статуса бореальных лесов России относительно углекислоты атмосферы они служат ее стоком Однако количественные оценки стока до сих пор различаются в 3 и более раз Неопределенности оценок обусловливают необходимость пополнения базы данных по параметрам цикла углерода с целью их корректировки, прежде всею за счет расширения региональных «точечных» исследований
Древостой лиственницы на территории России аккумулируют почти половину углерода хвойных лесов По всем хвойным видам наибольшая доля аккумулированного углерода находится в спелых и перестойных древосюях (Уткин и др, 2003) На территории Красноярского края из 4255 млн г углерода, аккумулированного в фитомассе семи основных лесообразователеи, 42% приходится на древостой лиственницы, при этом половина запасов сосредоточена в притундровых и северотаежных лиственничниках, которые по причине своей малой хозяйственной вовлеченности в основном выполняют средообразующие и средостабилизирующие функции (Углерод , 1994, Абаимов и др , 1997а, Ведрова и др, 2002) Для аргументированной оценки роли этих экосис1ем в биосферном цикле углерода (С) необходимо количественно определить массу аккумулированною в них органического вещества (эквивалентного С) и интенсивность основных обменных процессов, обеспечивающих его запасы
В углеродном цикле важное место занимают лесные пожары при воздействии которых резко меняются экологические функции экосистем (Исаев и др, 1997, Фуряев и др, 2004) В бореальной зоне лесные пожары на протяжении исторически обозримого времени были и остаются важнейшим, периодически действующим лесоводсгвенным и экологическим фактором, определяющим в значительной степени само существование и нормальное экологическое функционирование таежных лесов (Фуряев, 1996) Исследование параметров углеродного цикла на стадиях послепожарной динамики необходимо для познания текущих биосферных процессов и их прогноза при изменениях климата
Целью исследований явилась оценка параметров углеродного цикла и анализ их динамики под влиянием пожаров в лиственничниках северной тайги Средней Сибири (на примере лиственничников зеленомошной группы типов леса) Основные задачи исследований
1 Определить состав и запас углерода в органическом веществе фитомассы и почвы лиственничников двух преобладающих групп типов леса и производном березняке
2 Провести сравнительный анализ динамики пула углерода и его компонентов в экосистемах коренных лиственничников и послепожарном производном березняке
3 Количественно оценить изменение соотношения интенсивности процессов продуцирования органического вещества и гетеротрофного дыхания в восстановительно-возрастном ряду лиственничников
Защищаемые положения
1 В экосистемах северотаежных перестойных лиственничников запасы углерода в органическом веществе почвы выше, чем в фитомассе за счет аккумуляции в фитодетрите
2 Снижение массы углерода при гибели от пожара перестойного лиственничника сопоставимо с его запасом в надземной фитомассе погибшего насаждения
3 Экосистема послепожарного березняка II класса возраста формирующаяся на месте погибше! о лиственничника в процессах деструкции возвращает в атмосфер) почти в 3 раза больше углерода по сравнению с его расходом на чистую первичную продукцию
Научная новизна
Впервые для северотаежных лиственничников показана динамика пула углерода и его состава в экосистемах восстановительно-возрастною ряда березняк разнотравно-зеленомошный (~17лет) - лиственничник кустарничково-зеленомошный (110 лет) - лиственничник кустарничково-зеленомошный (380 лет) Уч1ены запасы валежа, проведена его классификация по степени разложения с последующим определением плотности Впервые количественно оценены соотношения интенсивности продукционно-деструкционных потоков углерода и изменение экологических функций лиственного насаждения, формирующегося после гибели от пожара перестойного лиственничника
Апробация. Материалы исследований были представлены на международных, всероссийских, научных конференциях, в тч «Исследования компоненте лесных экосистем Сибири» (Красноярск, 1999, 2001), «Современные проблемы почвоведения в Сибири» (Томск, 2000), «География и геоэкология Сибири» (Красноярск, 2006), «Экология в современном мире взгляд научной молодежи» (Улан-удэ, 2007)
Диссертационная работа выполнена в Институте леса им В Н Сукачева СО РАН и входит в планы НИР СО РАН
Практическое значение Полученные результаты исследований мо>у! быть использованы для количественного определения величины секвестрования атмосферного С02 северотаежными лиственничниками Средней Сибири
Личный вклад автора. Все исследования по теме диссертации осуществлялись автором или при его непосредственном участии, в том числе сбор данных, их анализ, интерпретацию и публикацию полученных ма)ериалов
Благодарности. Автор выражает благодарность всем колле! ам но работе Публикации. По теме диссертации опубликовано 13 научных работ Структура и объем диссертации Диссертация состоит из введения, семи глав, выводов и списка литературы Работа изложена на 130 страницах, включает 26 таблиц, 18 рисунков Список литературы включает 211 наименований, в том числе 32 на иностранных языках
Глава 1. Биологический круговорот углерода в наземных экосистемах (состояние вопроса)
Анализ отечественных и зарубежных публикаций по биологическому круговороту свидетельствует об активном внимании к оценкам составляющих углеродный бюджет в лесных экосистемах (Родин, Базилевич, 1965, Титлянова, 1977, Крапивин и др, 1982, Комисарова, 1986, Кобак, 1988, Титлянова, Гесаржова, 1991, Вомперский, 1991, Макаревский, 1991, Исаев и др, 1993, Кобак и др, 1993, Углерод , 1994, Уткин, 1975, 1995, Кудеяров и др, 1995; Орлов, Бирюкова, 1995, Ведрова, 1995, 1996, 1997 а,б, 2005, Уткин и др,1997, 2001, Трофимов и др, 1997, Рожков и др , 1997, 1998, Честных и др , 1999, Круговорот , 1999, Мухортова, 2000, Щепащенко, Щепащенко, 2000, Усольцев, 2001, 2002, 2003, 2007, Лесные , 2002, Замолодчиков и др, 1998, 2005, Oberlander, Roth, 1968, Whittaker, L\kens, 1973, 1989, Raich, Nadelhoffer, 1989, Schimel, 1995, и др )
Современные тенденции изменения природной среды приобрели устойчивую и негативную направленность Особое место среди них приобретает глобальное повышение температуры, связанное с прогрессирующим увеличением в воздухе содержания углекислого газа и других «парниковых газов» (Мокроносов, 1999)
Бореальные леса - одна из основных лесных зон нашей планеты, и именно они будут наиболее чувствительны к потеплению климата В связи с их обширным ареалом и большим количеством аккумулированного углерода общепризнано, что они в значительной степени влияют на углеродный баланс планеты (Уткин, 1975, 1995, Кобак, 1988, Budiko, Groisman, 1991, Соммерс, 1997, Швиденко и др, 2003) При этом в настоящее время «аргументированные определения секвестра атмосферного углерода лесами России пока что отсутствуют» (Уткин, 2001)
Среди процессов, влияющих на запасы и потоки углерода, особое место занимают лесные пожары, которые являются ведущим экзогенным фактором, определяющим современные тренды динамических процессов (Абаимов, 2004)
При воздействии пожаров на лесные экосистемы возникают пожарные и послепожарные эмиссии углерода Послепожарные эмиссии углерода тесно связаны с последующей восстановительно-возрастной динамикой лесов различных типов и изучены пока очень слабо (Фуряев и др, 2004) Для объективной оценки крупномасштабного и длительновременного воздействия пожаров на лесообразовательный процесс и углеродный потенциал лесных экосистем необходимы дополнительные комплексные исследования восстановительно-возрастных стадий послепожарного формирования сообществ (Лесные , 2002)
Количественные оценки годового нетто-потока углерода между наземными экосистемами немногочисленны и настолько противоречивы, что до сих пор дискутируется вопрос даже не о величине, а о знаке этого потока (Кобак, 1988, Ведрова, 2005)
В работах А 3 Швиденко с соавт (2000, 2001), Замолодчикова с соавт (2005) приводятся основные показатели запасов растительной органической массы и чистой первичной продукции для наземных экосистем России Исследователи указывают на крайне ограниченные данные по оценке массы крупных древесных остатков, мертвых корней для нарушенных территорий (вырубки и гари), вклад которых весьма значителен
Оценка запасов и потоков углерода на территории больших регионов требует объединения не только данных, относящихся к различным моделям потоков углерода,
но также и собранных для различных географических единиц, для различных типов растительного покрова (Woodward е.а., 1995; Running е.а. 1988, 1993).
Глава 2. Экологические условия района исследований, объекты и методы
исследования
Рис.1 Район исследований
2.2 Объекты исследований
Основным лесообразователем на территории Туруханского лесорасгительного округа является лиственница Гмелина (¿апх %тпеИпп (Яирг.) Яирг.). Среди возрастных групп по площади распространения и запасам древесины преобладают спелые (50%)
2.1 Экологические условия района исследований
Исследования углеродного цикла проводились в экосистемах лиственницы северотаёжной подзоны Средней Сибири, которая характеризуется сложным рельефом, многообразием климатических условий, растительности и, как следствие, разнообразием экологических условий функционирования лесных экосистем.
Проводимые исследования приурочены к территории нижнего течения реки Нижняя Тунгуска, относящейся к Тунгусскому трапповому плато Тунгусской синеклизы Средне-Сибирского плоскогорья. Согласно лесорастительному районированию район исследований относится к северотаёжным лиственничникам Приенисейской провинции Туруханского округа северотаёжных темиохвойных и лиственничных лесов (Лесные экосистемы..., 2002).
По термическим условиям - это умеренно-холодный агроклиматический район, расположенный в поясе субарктического климата (Агроклиматический .... 1961), со среднегодовой температурой -7,6 С. Минимальная температура воздуха в январе -
52 С, максимальная - в июле +33 С. Сумма температур выше 10 С составляет 1100", безморозный период длится 85 дней. Продолжительность вегетационного периода (с Р-5 С) 115 дней, радиационный баланс 2426 ккал см"", среднегодовое количество осадков 470-500 мм. основное количество их выпадает в холодный период года. Для данной территории характерно
преобладание вечной мерзлоты над островами талого грунта. Мощность многолетнемерзлой толщи составляет 100200 м, с температурой -2 -3 С на глубине 12 м. В первой декаде июня температура почвы на глубине 20 см составляет 3,5 С и практически не изменяется до середины августа. Глубина сезонного протаивания изменяется в пределах 0,5-2м и достигает максимума в начале-середине сентября (Средняя Сибирь, 1964).
и перестойные (43%) лиственничники двух типов леса кустарничково-зеленомошные и кустарничково-лишайниковые Из сопутствующих пород присутствует ель сибирская (Picea obovata Ledeb ), кедр сибирский (Pinus sibirica Du Tour) и береза повислая (Betula pendula Ehrh )
Исследования проводились на пяти постоянных пробных площадях Четыре из них заложены в одноярусных перестойных и спелых лиственничниках междуречья рек Верхняя и Средняя Пелядка (65°46' с ш и 89'25' в д )
В лиственничниках обоих типов леса по одной пробной площади (п п 3 и 4, соответственно в лиственничниках кустарничково-зеленомошном и кусгарничково-лишайниковом) заложено в насаждениях, сформировавшихся после пожара 120-летней давности, и по одной (п п 2 и 5) - в насаждениях, в которых сильных пожаров не было в течение последних 400 лет Лиственничники характеризуются редкостойностыо (полнота 0,26-0,68), низким бонитетом (V-VJ), невысокими запасами древесины (31-118 м3 га'1) и сложным составом (6(7)Лц 1 (3)К 2Б,ед Е)
Кроме указанных, исследования проводились на пробной площади, заложенной в междуречье рек H Тунгуска и Северная (65°58' с ш и 88°44' в д ) в производном послепожарном насаждении - березняке разнотравно-зеленомошном, формирующемся на месте перестойного лиственничника зелеиомошной группы типов леса, пройденного в 1982году сильным низовым пожаром
Сухостой в березняке представлен лиственницей и березой без вершин с высотами до 28 и 10 метров соответственно Подрост состоит из березы, лиственницы, кедра, осины и ели Прослеживается сравнительно равномерное господство березы 10-15-летнего возраста со средней высотой 2м
В структуре почвенного покрова пробных площадей основной фон образуют подбуры охристые (Краснощекое и др , 2001, Ведрова и др , 2002)
2.3 Методы исследования
Параметры углеродного цикла были оценены на основании биометрического (балансового) метода (Vedrova, Pleshikov, Kaplunov, 2006) Базисом метопа является системный подход, при котором лесная экосистема рассматривался как система двух основных блоков органического вещества «растительность» и «почва»
В блоке «растительность» запас и продукцию фитомассы древесного яруса, подроста и подлеска определяли методом модельных деревьев Раскопка корневых систем лиственницы показала, что их фитомасса составляет 80% массы стволовой древесины Это соотношение использовали при расчете запаса корней сопутствующих пород (Лесные , 2002)
В процессе исследования на каждой пробной площади учитывались запасы подстилки (п=20), корневого материала в подстилке (п=15) и почве (п=15), валежника (сплошной учет, п=327) При отборе образцов лесной подстилки использовали шаблон диаметром 20см Внутри учетной площадки срезали (и отдельно учитывали) травянистые растения, кустарнички и живую часть мхов (лишайников) Корневой материал (корневой детрит) отбирали из почвенных монолитов (Орлов, 1967, Пересом, 1985), размером 20x20x20 см Коэффициент вариации при учете фитодетрита изменялся для подстилки в пределах 31-63%, для корневого детрита 4052%
Учет валежника сопровождался измерением длины опивших стволов, их диаметров противоположных концов, классификацией по степени разложения По каждому из грех классов разложения отбирали образцы древесины (п=30) с целью
определения их плотности парафиновым методом, по массе образца и объему жидкости, который он вытеснял (Растворова, 1983) Для 1 класса разложения плотность валежа в абсолютно сухом состоянии составила 0,49±0,07, для 2 -0,32±0,04 и для 3 класса - 0,23±0,06 г/см' Полученная величина плотности живои древесины лиственницы в абсолютно сухом состоянии, равная 0,519±0,014 г/см3, несколько отличается (на 6-15%) от опубликованных в литературе данных 0,55-0,61 г/см3 (Бирюков, 1968, Исаева, 1973, Полубояринов, 1976, Боровиков, Уголев, 1989)
Скорость разложения фракций мертвого органическо! о вещества была оценена по константе разложения (к, год"'), которая рассчитывалась на основании полевых экспериментов Фракции растительного материала в нейлоновых мешочках помещались под слой подстилки и слой почвы (корневой детрит), после 1 и 2 лет разложения в образцах определялась потеря массы органического вещества Для описания процесса разложения органическою вещее [ва использовали экспоненциальное уравнение (Зепктзоп, Яаупег, 1977)
С,/С„=е"1', (1)
где ДС - потеря массы органического вещества. Со - масса органическою вещества в начале эксперимента, & - масса органического вещества в отобранных образцах, I - время разложения
Константа разложения (к) была вычислена по формуле
- к=(1п С,/ С»)Л, (2)
Найденная в эксперименте константа разложения использовалась в оценке интенсивности разложения органических остатков (ДС) Таким образом из уравнения (2) следует, что С,= С0е к\ тогда
ДС= Со(1 - е"к|) (3)
Интенсивность гумификации оценивалась по изменению в разлагающемся материале количества углерода гуминовых кислот, как наиболее сформировавшейся группы в составе подвижного гумуса (0,1 н №ОН-вытяжка) (Ведрова, 2005)
Содержание углерода в растительных образцах определяли методом Анстета в модификации Пономаревой-Николаевой (Пономарева, Плотникова, 1975) Концентрацию углерода в гумусе почвы (после отбора растительных остатков из почвенного образца) определяли микрохромовым методом Гюрипа (Аринушкина, 1970), в подвижном органическом веществе (Спов) - в водной (Сц2о) и щелочной (Сы,1()и) вытяжках при последовательном суточном настаивании образцов с дистиллированной водой и 0,1п раствором №ОН Углерод микробной биомассы (Смб) определяли в почве и подстилке регидратационным методом (Методы 1991)
Глава 3 Органическое вещество растительного блока исследуемых экосистем
Запасы органического вещества в блоке «растительность» складываются из надземной и подземной фитомассы древостоя и нижних ярусов насаждений, включающих подрост, подлесок и напочвенный покров, который сосюит из травяно-кустарничкового яруса и мохово-лишайникового покрова
В органическом веществе фитомассы в спелых лиственничниках кустарничково-зеленомошных и кусгарничково-лишайниковых аккумулируется соответственно 135 и 56 т га"1, в перестойных - 87 и 96 I га"' На долю подземной части растительности приходится около 40% всего запаса Древесный ярус лиственничников зеленомошной и лишаипиковой |рупм аккумулирует соответс!венно 70-88% и 55-67% живою органическою вещсс1ва Соошошение
между стволовой древесиной (в коре) и кроной древостоев, а также между фракциями в составе кроны одинаково для обоих типов леса. Древесина ствола в надземной фитомассе древостоев составляет 64-72%, кора 9-16% и в кроне аккумулируется 1719% запаса. В составе кроны на хвою приходится 18-23%, на живые ветви 63-77%, на шишки 1-2%, на сухие ветви в спелых древостоях 2-4%, в перестойных около 12%.
В структуре запасов нижнего яруса преобладает напочвенный покров. На его долю приходится от 67 до 73% в лиственничниках лишайниковой группы типов леса и от 82 до 89% в зеленомошной.
160 140 120 100 80 60 40 20 0
t -
110 лет
■
а 1
380 лет Лц змш. 10,82 ; 20,97 5.20 1 7,48 1 19,45 67,38
■
110 лет
20.63 4,56 30,72
Ш
) лет Лц лиш. 25.42 3,14 58.11
Вер. рзм.
10.94 0 1,41
Рис.2 Структура запасов фитомассы лиственничников, т га' (1-древостой; 2-подрост, подлесок; 3-напочвенный покров).
В производном березняке разнотравно-зеленомошном масса живого органического вещества в растительном блоке составляет 12,4 т га"1 (Рис.2). При этом древесный ярус и слабо развитый подлесок аккумулируют лишь 1 1% этого запаса.
Основным накопителем органического вещества - 10.9 т га"1 - служит напочвенный покров, что связано с временным отсутствием сильной конкуренции за влагу, питательные вещества и свет со стороны древостоя, подроста и подлеска, обусловленным пирогенным фактором. Его надземная часть почти на 90% представлена мхами (Polytrichum commune, P.strictum). В фитомассе травяно-кустарничкового яруса, преобладающая часть (87%) сосредоточена в подземной сфере. Преобладание напочвенного покрова в составе живого органического вещества является характерной чертой для начала послепожарного восстановления.
Глава 4. Органическое вещество фитодетрита в исследуемых экосистемах
Масса фитодетрита в спелых и перестойных лиственничниках изменяется от 56 до 81 т га"1, достигая наибольших значений (71-81 т га"1) в насаждениях зеленомошной группы, при этом надземная часть составляет 62-75% всего запаса (Табл.1).
По сравнению со 110-летними в 380-летних лиственничниках запасы фитодетрита в 1,3 раза выше Увеличение в перестойных древостоях массы органического вещества, аккумулированного в сухостое и валеже, в 1,8-2,4 раза свидетельствует о наличии процессов распада древостоев
Доля подстилки в составе мертвого органического вещее гва увеличивается от зеленомошной (53-55%) к лишайниковой группе типов леса (65-66%) В структуре подстилки обоих типов леса характерно преобладание слоя 01-, составляющего для первой группы лиственничников 76-80% и для второй - 90-95% (Табл 2)
Таблица 1 Состав запасов мертвого органического вещест ва в лиственничниках кустарничково-зеленомошных и кустарничково-лишайниковых, т га"1_
Элементы состава Лиственничники змш Лиственничники лиш
110 лет 380 лет 110 лет 380 лет
Надземная часть итого 44,69 56,26 39,08 50,74
в т ч сухостой 0,62 1,99 0 13 1 25
вапеж 6,05 9,95 2,20 4,34
пни 0,13 0,13 0,03 0,09
подстилка 37,89 44,19 36,72 45,06
Подземная часть, итого 26,86 24,56 17,04 17,18
в т ч сухостой 0,50 1,60 0.11 1 00
валеж 4,84 7,96 1 76 3,47
пни 0,17 0,17 0,04 0,12
корни толщиной 0,5-10мм 3,39 4,53 2 55 3,80
прочая корневая мортмасса* 17,96 10,30 12 58 8,79
Всего 71 55 80,82 56 12 67,92
* - вычтено 20% минеральных примесей (минеральные примеси отделены с помощью 7яжелой
жидкости, у м = 2,04)
Подземная часть мертвого органического вещества сос1авляет 25-37% всей массы фитодетрита В составе корневого детрита в спелых лиственничниках на фракцию «прочая корневая мортмасса» приходится 67-74%, в перестойных - 42-51% запаса
Таблица 2 Запасы и состав подстилок в лиственничниках, т га"1
Фракционный состав попгопизонтов Лиственничники змш Лиственничники лиш
110 лет 380 лет 110 лет 380 лет
ОЬ 3,03 2,9 0.64 0,77
в т ч листья 0,33 0.15 0.04 0,02
хвоя 0,14 0,07 0,06 0,11
ветви с1 > 1 см 0,12 0,22 _ _
с1 < 1 см 1,62 1,28 0 36 0,37
кора 0,44 0,52 0,09 0,05
шишки 0,38 0,66 0,09 0,22
ОР 28,93 35,43 33,18 42,78
в т ч древесина 4,30 2,21 4,60 0,86
обгоревшая 3,24 0,14 0 04 0,01
полуразложи вшаяся 0,87 2,07 0,65 0,85
юуха 0,19 _ 3 91 .
ОН 5,93 5.86 2,90 1,51
Всего 37,89 44,19 36,72 45,06
В березняке разнотравно-зеленомошном общая масса фитодетрита (159 т га"') в 2-3 раза больше, чем в лиственничниках (Табл. 1. Рис. 3). В отличие от лиственничников, где более половины мертвого органического вещества аккумулируется в подстилке, в березняке его масса в равных долях распределяется между подстилкой и крупными древесными остатками (Рис. 3). В составе подстилки преобладают, составляя 94% ее запаса, сильно разложившиеся растительные остатки - совокупность мёртвого растительного материала, унаследованного от погибшего древостоя, и отмирающих фракций формирующегося насаждения. С учётом материала корневого детрита в слое почвы 0-15 см, объединяющим мертвые остатки размером 0,5-10 мм. масса почвенного (корневого) детрита составляет 35,1 т га"1.
напочвенный [ в почве \ \
Рис. 3. Органическое вещество фитодетрита березняка разнотравно-зеленомошного
Общий запас органического вещества в фитомассе и фитодетрите спелого и перестойного лиственничников кустарничково-зеленомошных составляет, соответственно, 207 и 177 т га"1 (Рис.4). Живая растительная масса преобладает над фитодетритом. В спелом насаждении её запасы выше, чем в перестойном, что объясняется в 2 раза более высокой полнотой древостоя.
В лиственничниках кустарничково-лишайниковых, близких по полноте, но отличающихся по возрасту, запасы органического вещества в фитомассе и фитодетрите изменяются от 112 до 155 т га"'(Рис.4). В спелом насаждении его масса (112т га"1) в равных долях распределена между живым и мёртвым веществом, в 380-летием - преобладает органическое вещество фитомассы, главным образом, за счет древесного полога.
Экосистема березняка, представляющего собой один из начальных этапов послепожарного восстановления леса, по суммарным запасам органического вещества в живом и мёртвом растительном материале (171.5 т га"') не отличается от перестойного лиственничника кустарничково-зеленомошного. различия состоят в соотношении масс вещества этих компонентов: в березняке запасы органического вещества практически полностью представлены фитодетритом. только 7% закреплено в живой фитомассе (Рис.4).
Я Живое ОВ И Мёртвое ОВ
0
ПОлет ^ 380 лет 110 лет 380 лет
Лц. 5ИШ
Лц.лиш
Б.рзм
Рис. 4. Запасы органического вещества растительного происхождения в изучаемых
Глава 5. Концентрация углерода во фракциях растительного материала и
почвах
Содержание углерода во фракциях фитомассы древесного полога изменяется в пределах 48-58%. Хвоя лиственницы и древесина стволов этого вида имеют близкую концентрацию углерода - 50 и 51%, соответственно.
Средневзвешенная величина содержания углерода в материале подгоризонта ОЬ обусловлена преобладающей в нём массой ветвей и коры и составляет 51 и 53%, соответственно в лиственничниках кустарничково-зеленомошных и кустарничково-лишайниковых. В ферментативном слое подстилок концентрация углерода снижается до 45 и 47-49%, в слое гумификации - до 37-40 и 48-49%.
Компоненты корневого детрита в слое почвы 0-20см также характеризуются неодинаковой концентрацией углерода. Преобладание в корневом детрите фракции «прочая мортмасса» определяет величину средневзвешенного содержания углерода -39-43% и 42-43% - в лиственничниках зеленомошной группы типов леса и лишайниковой, соответственно. В компонентах почвенного детрита березняка содержание углерода практически не отличается от такового в спелых и перестойных лиственничниках.
В подстилке березняка преобладают сильно разложившиеся, частично гумифицированные остатки коры, ветвей, обгоревшей древесины и морфологически не идентифицируемого растительного материала, содержание углерода в котором составляет 20%.
Верхняя (0-20 см) толща минерального профиля почвы в лиственничниках обоих типов леса характеризуется резким снижением концентрации С гумуса от слоя, непосредственно прилегающего к подстилке, к слою 5-10 см и более постепенным - к слою 10-20 см.
В березняке верхняя толща (0-20см) подбура более гумусирована но сравнению с лиственничниками. При выраженной каменистости и высокой дренированное™ почвенного профиля увеличение содержания С гумуса в слоях 5-10 см и 10-20 см
экосистемах, т га
может быть результатом перемещения в них мелких углей и углистых частиц, накопление которых отмечается при описании этой части профиля.
Глава 6. Запасы углерода в растительном и почвенном блоках экосистем
северной тайги
Суммарные запасы углерода в экосистемах спелых лиственничников составляют 65-141 т С га"1 и перестойных 100-110 т С га"' (Рис. 5. 6). На почвенный блок приходится более половины запаса углерода (53-59%).
Сравнение одновозрастных лиственничников разных типов леса показало, что экосистемный пул углерода в 110-летнем лиственничнике кустарничково-зеленомошном на 76 т га"' больше, чем в кустарничково-лишайпиковом такого же возраста (Рис. 5). Различия обусловлены значительно более высоким закреплением его в фитомассе древостоя, в подвижном и стабильном гумусе почвы. Причиной повышенной аккумуляции углерода в фитомассе является, как указывалось выше, в 2 раза более высокая полнота спелого древостоя лиственничника зеленомошной группы типов леса с запасом древесины, в 4 раза превышающем таковой спелого древостоя лишайниковой группы.
160 140 120 100 80
О
И Лц.змш.
I Лц.лиш.
59,1
66,8
фитомассз
Почва
74,4
Рис. 5. Распределение пула углерода в блоках экосистемы 110-летних
лиственничников
Одновозрастные перестойные лиственничники разных типов леса при близкой полноте характеризуются одинаковым пулом углерода и его межкомпонентным перераспределением (Рис. 6).
Пул углерода в фитомассе и почвенном органическом веществе послепожарного березняка составляет 103 т С га"1, только 5% его (5,4 т С га") сконцентрировано в растительном блоке (Рис. 7.).
фитомасса | Почва
Рис. 6. Распределение пула углерода в блоках экосистемы 380-летпих лиственничников
■ - - — -- ■ гоз
28,8 ..... п 13,5 27,9 11,4
¿1 ч им 7 9 ш ри
се о о га 2 О ч га ! I О 1 2 х о х — 5Х ъ 5Х 3 X | ^ о О) а со
ь § X : о ю сС (о 1 со ё
•в- \ с о
Надземный Почвенный Г умус 1 Всего
фитодетрит фитодетрит
*КДО - крупные древесные остатки
Рис. 7. Пул углерода в березняке разнотравно-зеленомошном
На поверхности почвы легкоминерализуемая фракция представлена грубыми древесными остатками и подстилкой Если при анализе массы >той части легкоминерализуемого органического вещества отмечалось почти равная масса подстилки и грубых древесных остатков, то в углеродном эквиваленте соотношение компонентов изменяется в подстилке аккумулируется в 2 раза меньшее количество углерода (13,5 т С га '), чем, а в крупных древесных остатках (28,8 т С 1а*1) Причиной этому служит низкая концентрация углерода в подстилке
Основной аккумулятор углерода - почвенный блок В нем сосредоточено 97,4 т С га"1 Преобладание запасов углерода в почвенном блоке над его массой в растительности характеризует начальные стадии послепожарного восстановления коренных лиственничников, когда древесный ярус, как доминантный элемент лесных насаждений, ассимилирующий углерод атмосферы, находи 1ся в состоянии формирования
Глава 7. Динамика массы углерода и соотношение интенсивности продуцирования органического вещества и гетеротрофного дыхания в ряду экосистем- лиственничник кустарничково-зеленомошный (380 лет) - березняк разнотравно-зеленомошный - лиственничник кустарничково-зеленомошный (110 лет)
7 1 Динамика массы углерода
После перестойного лиственничника, пройденного сильным низовым пожаром, сформировалось лиственное насаждение (березняк разнотравно-зеленомошный), характеризующее стадию послепожарного восстановления коренного сообщества (Федоров, 2000)
Основываясь на данных таблицы 3, рассмотрим, как изменяется суммарный пул углерода и его составляющие в блоках «растительность» и «почва» при гибели древостоя и его последующем восстановлении к возрасту спелое 1 и При этом мы условно принимаем перестойный и спелый лиственничники кустарничково-зеленомошные, в которых проводились исследования, за варианты допожарного и восстановившегося после пожара насаждений
Как следует из таблицы 3, потери углерода от сгорания и гибели живой фитомассы (кроны древостоя, подроста, подлеска и всего илпочвеннсм о покрова, включая корни ТКЯ) составляют 15 т С га ', в тч 5 т С га"1 - за счег древесного полога
Основная «потеря» надземной фитомассы произошла в результате послепожарного отпада деревьев и составила около 19 1С 1а"' Надземная часть крупных древесных остатков в 380-летнем лиственничнике не стрела при пожаре (или сгорела неполностью) из-за высокой влажности древесины под слоем мха
Замедленное разложение коры и древесины стволов 2 и 3-го классов разложения предполагает наличие на месте погибшего насаждения около 25,5 т С га"' (19+6,5) виде сухостоя валежа и пней Учет этих компонентов фт«детрита в березняке разнотравно-зеленомошном показал, что их масса близка к предполагаемой величине и составляет 28,8 т С га"'
При учете запаса живых древесных корней в подстилке и слое почвы 0-20см перестойного лиственничника было получено, что 73% их массы располагается в подстилке и аккумулирует 4,7 т С га" Толщина этих корней - 0,5-2 мм, они
пронизывают нижнюю часть подстилки, переплетая ее и концентрируясь на поверхности минерального профиля почвы
Допуская, что эти корни сгорели вместе с частью подсшлки эмиссия углекислого газа в атмосферу от сгорания фитомассы увеличивается (15 т С га"'+4,7 т С га') до 19,7 т С га"', а в пул корневого детрита с корнями погибшего древостоя добавляется 8 т С га"' (11,5+1,2-4,7) Вместе с корневым детриюм не затронутым пожаром и оставшимся от 380-летнего древостоя (8 + 4,1+5,3=17,4 т С га"1), его масса в почве березняка должна соответствовать примерно 17 т С га"' Полевые определения запаса детрита в почве березняка подтвердили это положение аккумуляция углерода в нем составляет 16 т С га"' (Табл 3)
Таблица 3 Изменение запасов углерода в ряду жосистем
Лц змш (380 лет) - Б рзм - Лц змш (110 лет), т га"'
Компоненты Лц змш, 380 лет Ь рзм, Лц змш, 110 лет
Растительный блок
Древостой надземная фитомасса 21,1 07 37,1
корни 11,5 22,0
Подрост, подлесок надземная фитомасса 2,6 1,8
корни 1,2 0,8
ТКЛ надземная фитомасса 3 6 0,4 1.3
корни 3,3 22 2,2
Мох 3 1 2 1 1,6
Итого 46,4 5,4 66,8
Надземная фитомасса и корни ТКЯ всего 33,7 5,4 44,0
Почвенный блок
Крупные древесные остатки 6,5 28,8 3,4
в том числе сухостой 1 1 12,5 0,3
Подстилка 23,9 13,5 18,0
Корни мертвые крупные 4,1 70 2,5
0,5- 10 мм 53 9,0 8,3
Гумус 23,4 39,4 42,2
Итого 63,2 97,4 74,4
Суммарный пул 109,6 103,0 141,2
Анализ фракционного состава подстилки березняка показал, чго из 13,5 т га"1 аккумулированного углерода 12 т С приходится на морфологически не различимую, ломкую, слежавшуюся и мажущуюся органическую массу, гусю перемешанную с мелкими углями и углистой пылью Основная ее часть, скорее всею, должна быть отнесена к остаткам несгоревшей подстилки предыдущего насаждения, а 1,5 т С -накопилось на поверхности почвы за счет растительных остатков формирующегося лиственного насаждения Тогда потери углерода от сгорания последней составят 11,9 т га"1 (23,9-12,0=11,9)
Как отмечалось выше, пул углерода в корневом детрите в березовом насаждении близок к запасу в погибшем лиственничнике (Табл 3), но отличается перераспределением между его компонентами, произошедшим за послепожарный период Вместо 11,5 т С га'1, оставшихся от погибшего древостоя в виде крупных
корней , в наличии лишь 7 т, а 4 т С га"1 из этого пула перешло в корневой детрит размером от 0,5 до 10 мм
Таким образом, результатом пожара высокой интенсивности явилась потеря 29% пула экосистемного углерода Она складывается из эмиссии 19,7 т С (42% от массы С в блоке «растительность») в виде СО? от сгорания фитомассы и 11,9 т С - от сгорания подстилки, в сумме составляя 31,6 т С га', чго сопоставимо с запасом углерода в надземных органах древесного яруса и напочвенного покрова перестойного лиственничника Результатом пожара явилось также увеличение в 4,5 раза массы крупных древесных остатков на месте выгоревшего насаждения и корневого детрита
За послепожарный период (18 лет) в формирующемся послепожарном насаждении - березняке разнотравно-зеленомошном (Федоров, 11ервунин 2004) запас органического вещества в растительном блоке составил 5,4 т С 1 а ' те восстановился на 15% относительно погибшей фитомассы предшествующею перестойного насаждения Почти 90% этой величины приходится на напочвенный покров В фитомассе напочвенного покрова березняка аккумулируется в 2 раза меньше углерода, чем было в сгоревшем насаждении
В почвенном блоке сосредоточено 95% экосистемного пула углерода тогда как в перестойном лиственничнике он распределялся между раиительноыыо и почвой, как 42 и 58%
В спелом лиственничнике происшедшие изменения в почвенном пуле углерода по сравнению березняком выражены в снижении массы крупных древесных остатков и крупных корней, а главное - в формировании подстилки с запасом (18 т С га"'), близким к таковому в 380-летнем лиственничнике и в 11 раз превышающем ее накопление на момент исследования за счет опадающих фракции формирующегося березового насаждения («своя» подстилка здесь содержала 1 5 г С I а"')
Таким образом, анализ одного из вариантов возможного изменения пула экосистемного углерода при воздействии пожара, приведшем к тбели перестойное насаждение, показал, что размеры потери углерода экосистемой обусловлены его запасом в надземной фитомассе растительного блока и степенью выгорания подстилки Результатом пожара является увеличение запаса углерода в крупных древесных остатках на поверхности почвы и корневом детри те в ее толще В спелом лиственничнике, сформировавшемся в процессах восстанови ¡ельнои сукцессии на месте производного березняка, восстановился пул углерода в расштелыюм блоке и подстилке
7.2. Соотношение продукционного и деструкционного звеньев углеродного цикла
Ежегодная ассимиляция углерода в продукции спелою и перестойного лиственничников в 4 раза выше, чем в березняке и изменяется в предешвленном ряду, как 274 - 68 - 300 г С м"2 год"' (Рис 8) Во всех экосистемах около половины прироста формируется напочвенным покровом, но если в лиственничниках в нем преобладает травяно-кустарничковая растительность, то в березняке - 80% создает моховой покров
Ишенсивносгь отмирания фитомассы в березняке (53 I См2 год ') составляет 78% текущею прироста против 74 и 82% в спелом и перестойном лиственничниках кустарпичково-зеленомошных (Рис 9)
SI древесный ярус Ш мхи, лишайники Э ткя М всего
О 50 100 150 200 250 300
Рис. 8. Ассимиляция углерода в чистой первичной продукции (1ЧРР), г С м"2 год"1
0 50 100 150 200 250 300
Рис.9 Интенсивность основных потоков углерода. С, г м"2 год"1
При расчете интенсивности освобождения углерода при разложении фитодетрита использовались константы разложения, полученные в полевых экспериментах на пробных площадях в лиственничниках (Ведрова, 2005; Vedrova et al., 2006). Как следует из таблицы 4, в течение года из массы опада на поверхности почвы (47 г С м"2) освобождается около 20% аккумулированного углерода,
оставшийся в неразложившихся растительных остатках - добавляется к массе подстилки
Разложение подстилки высвобождает 91.5 г С м"2 год"1 те неразложившаяся в течение года часть опада (38,1 г С м"2 год"1), оставаясь в подстилке, компенсирует лишь на 40% годовое освобождение углерода при ее разложении Ото означает, что на данной стадии восстановительной сукцессии происходит не накопление, а «сработка» подстилки в березняке, и объясняет невысокую долю растительных остатков современного насаждения в ее массе
Таблица 4 Разложение растительных остатков
в березняке разнотравно-зеленомошном
Разлагающиеся компоненты С, г м"2 к, год"1 Освободилось при разложении, С, г м-* год"1
Опад древесный надземный 4,7 0,34 1,36
корни 0,9 0,057 0,054
напочвенный покров
мох 37,3 0,197 6,71
ткя надземная часть 5,0 0,176 0,80
корни 4,7 0,16 0,71
Всего опад надземный 47,0 - 8 87
Валеж, пни 1680,0 0,011 18 48
Сухостой 1250,0 0,016 20 0
Подстилка «старая» 1200 0 0 036 48 0
«новая» 150 0 0 34 43 50
Корни крупные 705,0 0 02 14,10
0,5-10 мм 896,0 0 046 45 0
Всего 5933,6 198 64
Интенсивность разложения всего фитодетрита в березняке составляет 199 i С м"2 год"1 и сравнима с таковой в перестойном (200 г С м"2 год"1) лиственничнике кустарничково-зеленомошном По пути новообразования гумусовых веществ уходит 2% (Ведрова, 2005), освободившегося углерода или 0,07% от его массы в разлагающемся материале, основная масса - возвращается в атмосферу
Из 199 г С, освобождающегося в течение года при разложении фитодетрита в березняке, почти 73% формируется за счет расти) ельного материала, унаследованного от выгоревшего насаждения, и лишь 53 г С м"2 год 1 - за счет опада и подстилки послепожарного насаждения Если соотнести интенсивности поглощения углерода атмосферы березняком в процессе фотосинтеза (NPP) и возврата в атмосферу при разложении «своего» фитодетрита (опада и подстилки), то последний составит 78% от NPP
Таким образом, результатом интенсивного пожара, приведшего к гибели перестойный лиственничник кустарничково-зеленомошныи, явилась потеря 29% экосистемного пула углерода от сгорания фитомассы (19,7 г С га"1) и выюрания подстилки (11,9 т С га"1) Эмиссия углерода в атмосферу сопоаавима с его запасом в надземной фитомассе растительного блока На месте выюревшего древостоя на 77% увеличилась масса крупных древесных остатков и на 60% - масса корневого детрита Через 18 лет после пожара в березняке, сформировавшемся на месте юрельника, пул
углерода в растительном блоке восстановился на 15%, в т ч на 90% за счет напочвенного, в основном, мохового, покрова В отличие от спелого и перестойного лиственничников, которые являются стоком для углекислого газа атмосферы (Уес1гоуа е1 а], 2006), березняк разнотравно-зеленомошный, представляющий стадию восстановления коренного лиственничника, служит источником углерода в атмосферу интенсивность освобождения углерода в процессах разложения детрита в нем в 2,9 раза превосходит затраты углерода атмосферы на фотосинтетическую ассимиляцию
ЗАКЛЮЧЕНИЕ
Результаты, полученные для спелых и перестойных лиственничников, преобладающих среди возрастных групп на территории 1уруханского лесорастительного округа, позволяют сделать следующие выводы
1 Экосистемы 380-летних лиственничников двух разных групп типов леса -зеленомошной и лишайниковой - при близкой полноте характеризуются одинаковым пулом углерода 100-110 т С га"1
2 Независимо от возраста и типа леса лиственничникам свойственно одинаковое перераспределение массы углерода между растительным и почвенным блоками 30-40% и 60-70%, соответственно
3 В органическом веществе почвы преобладает углерод фитодетрита, на долю гумуса почвы приходится 30-40%
4 В результате пожара, приведшего к гибели перестойный лиственничник кустарничково-зеленомошный, пожарная и послепожарная эмиссия углерода в атмосферу составила 32 т С га'1, что эквивалентно ею запасу в надземной биомассе погибшего насаждения
5 Участие почвенного блока в общем запасе углерода экосистемы производного березняка увеличивается за счет фитодетрита, унаследованного от погибшего насаждения, с 60 до 95%
6 Пул углерода в фитомассе березняка Н-го класса возраста, формирующегося на месте гари, восстановился на 15%, в основном (на 90%) за счет напочвенного (мохового) покрова
7 В отличие от погибшего лиственничника производный березняк служит источником углерода в атмосферу интенсивность гетеротрофного дыхания в нем почти в 3 раза превосходит затраты атмосферного углерода на формирование чистой первичной продукции
Статьи в рецензируемых журналах:
1 Федоров ЕН Динамика запасов лесных горючих материалов в лиственничниках северной тайги / Е Н Федоров. А.В Климченко // Лесное хозяйство -2000 -№2 - С 48-49
2 Ведрова Э Ф Органическое вещество почв лиственничников северной тайги / Э Ф Ведрова, Л В Мухортова, И Н Безкоровайная А.В Климченко, Л А Климентенок// Почвоведение -2002 -№8 - С 967-974
3 Плешиков Ф И Цикл углерода в лиственничниках северной тайги /ФИ Плешиков, Э Ф Ведрова, В Я Каплунов, Л В Мухортова, И Н Безкоровайная, А В. Климченко // Доклады Академии Наук Том 388 -2003-№2 -С 246-248
4 Климченко А В Аккумуляция углерода в валежнике лиственничников северной тайги Средней Сибири / Климченко А В // Лесное хозяйство - 2005 -№5 -С 33-34
5 Ведрова Э Ф Динамика экологических функций лиственничников северной тайги под воздействием пожаров /ЭФ Ведрова, Климченко А В // Сибирский экологический журнал -2007 -№2 - С 263-273
Материалы конференций и тезисы докладов
6 Климентенок Л А Запасы и фракционный состав лесной подстилки в лиственничниках северной тайги Красноярского края / Л А Клименгенок, А В. Климченко // Исследования компонентов лесных экосистем Сибири Материалы конференции молодых ученых - Красноярск -1999 - С 45-47
7 Климченко А В Аккумуляция органического вещест ва в мертвом растительном материале лиственничников северной тайги / А.В Климченко, Е Н Федоров // Современные проблемы почвоведения в Сибири Материалы Международной научной конференции -Т2 -Томск -2000 -С 353-356
8 Федоров Е Н Анализ запасов валежника и пней в лиственничниках южной и северной тайги Средней Сибири / Е Н Федоров, А В Климченко // Ботанические исследования Сибири -Вып 8 - Красноярск -2000 - С 116-122
9 Климченко А В Структура органического вещества криомезоморфных почв лиственничников Красноярского севера / A.B. Климченко // Исследования компонентов лесных экосистем Сибири Материалы конференции молодых ученых -Красноярск -2001 -С 43-46
10 Федоров ЕН К разработке методики пожарного созревания различных категории земель лесного фонда Восточной Сибири / Е Н Федоров А В Климченко //Ботанические исследования Сибири Вып 10 - Красноярск -2002 - С 248-254
11 Климченко А В Запасы углерода в валежнике лиственничников северной тайги / А В Климченко // Охрана лесов от пожаров Сборник научных статей -Красноярск -2003 - С 101-104
12 Климченко А В Структура запасов углерода в крупных древесных остатках на разных стадиях послепожарного восстановления в лиственничниках северной тайги / Климченко A.B. // География и геоэкология Сибири Материалы региональной научной конференции, посвященной Дню земли Вып 1 - Красноярск -2006 - С 120-124
13 Климченко А В Запасы углерода в валежнике лиственничников северной тайги Средней Сибири / Климченко А В // Экология в современном мире взгляд научной молодежи Материалы Всероссийской конференции молодых ученых — Улан-Удэ -2007 -С 171-172
УОП ИЛ СО РАН Заказ № 148, тираж 100 экз
Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Климченко, Александр Васильевич
ВВЕДЕНИЕ.
ГЛАВА 1. Биологический круговорот углерода в наземных экосистемах состояние изученности вопроса).
1.1. Общие понятия.
1.2. Степень изученности роли лесных экосистем в углеродном цикле.
1.3. Роль пожаров в углеродном цикле лиственничников на многолетней мерзлоте.
ГЛАВА 2. Экологические условия района исследований, объекты и методы исследования.
2.1. Экологические условия.
2.2. Объекты исследования.
2.3. Методы исследования.
ГЛАВА 3. Органическое вещество растительного блока исследуемых экосистем.
3.1. Масса и состав органического вещества фитомассы в лиственничниках кустарничково-зеленомошных.
3.1.1. Древостой.
3.1.2. Нижний ярус: подрост, подлесок, напочвенный покров.
3.2. Масса и состав органического вещества фитомассы в лиственничниках кустарничково-лишайниковых.
3.2.1. Древостой.
3.2.2. Нижний ярус: подрост, подлесок, напочвенный покров.
3.3. Масса и состав органического вещества фитомассы в березняке разнотравно-зеленомошном.
ГЛАВА 4. Органическое вещество фитодетрита в исследуемых экосистемах.
4.1. Состав и запасы фитодетрита в лиственничниках кустарничково-зеленомошных.
4.1.1. Сухостой, валеж, пни.
4.1.2. Лесная подстилка.
4.1.3. Корневой детрит.
4.2. Состав и запасы фитодетрита в лиственничниках кустарничково-лишайниковых.
4.2.1. Сухостой, валеж, пни.
4.2.2. Лесная подстилка.
4.2.3. Корневой детрит.
4.3. Масса и состав фитодетрита в березняке разнотравно-зеленомошном.
4.4. Суммарные запасы органического вещества в изучаемых экосистемах.
ГЛАВА 5. Концентрация углерода во фракциях растительного материала и почвах.
ГЛАВА 6. Запасы углерода в растительном и почвенном блоках лесных экосистем северной тайги.
6.1. Пул углерода в лиственничниках кустарничково-зеленомошных.
6.2. Пул углерода в лиственничниках кустарничково-лишайниковых.
6.3. Пул углерода в березняке разнотравно-зеленомошном.
6.4. Оценка пула углерода в одновозрастных лиственничниках разных типов леса.
ГЛАВА 7. Динамика массы углерода и соотношение интенсивности продуцирования органического вещества и гетеротрофного дыхания в ряду экосистем: лиственничник кустарничково-зеленомошный (380лет) - березняк разнотравно-зеленомошный - лиственничник кустарничковозеленомошный (110 лет).
7.1. Динамика массы углерода.
7.2. Соотношение продукционного и деструкционного звеньев углеродного цикла.
Введение Диссертация по биологии, на тему "Параметры углеродного цикла в восстановительно-возрастном ряду лиственничников кустарничково-зеленомошных северной тайги Средней Сибири"
Актуальность темы
Проблема увеличения концентрации углекислого газа в атмосфере и прогнозируемое при этом изменение глобального климата привлекает особое внимание исследований к бореальным лесам. Отличаясь медленной, сезонноподавленной деструкцией органического вещества, эти леса не только закрепляют углерод в живой органической массе, но и в фитодетрите - вал еже, подстилке, корневом детрите, а также в гумусе почвы (Уткин, 1975; Молчанов, 1990; Исаев и др., 1993; Заварзин, 1999; Добровольский и др., 1999; Уткин и др., 2001; и др.). Именно этим обусловлен приоритет бореальных лесов, как фактора регулирования последствий глобального изменения климата: поддержания газового состава атмосферы в стабильном состоянии (Кобак, 1988; Budiko, Groisman, 1991; Хвойные ., 2003, Ведрова, 2005).
Понимание и количественная оценка роли лесных экосистем в углеродном цикле атмосферы являются актуальными задачами, для решения которых требуется получение новых и уточнение существующих данных по общим запасам, структуре органического вещества и потокам углерода (Исаев и др., 1993).
По масштабам продуцирования и, особенно, по размерам длительного аккумулирования углерода в древесных растениях леса признаны наиболее надежной системой для предотвращения парникового эффекта, который является следствием повышения содержания СО2 и других «парниковых газов» в воздухе (Писаренко, 1997; Уткин и др., 2001; Ведрова, 2005).
В наземных экосистемах органическое вещество преимущественно сосредоточено в тропических, умеренных и бореальных лесах, причем на бореальные леса приходится более 40% углерода, находящегося во всех биомах суши (Исаев, Коровин, 1999).
Леса - важнейший накопитель углерода, однако, они накапливают его по-разному (Молчанов, 1990; Заварзин 1999). Леса бореального пояса по сравнению с тропическими, в большей степени сдерживают возврат СО2 в атмосферу прежде всего за счет закрепления в живом органическом веществе и в сравнительно медленно разлагающемся детрите (Уткин, 1975; Заварзин, 1999; Добровольский и др., 1999; Уткин и др., 2001). Бореальные леса, ареал которых довольно велик, характеризуются низкой продуктивностью, небольшой надземной биомассой и огромными запасами мёртвого органического вещества. Именно это гигантское скопление мертвой органики и большая чувствительность этих лесов к изменениям климата определяют их особую роль в глобальном балансе углерода (Кобак, 1988; Budiko, Groisman, 1991; Соммерс, 1997; Абаимов и др., 1997а; Хвойные ., 2003; Hansen, Lebedeff, 1987; Lashof, Ahuja, 1990). Прогнозируемое потепление и ключевая роль лесов бореального региона в балансе углерода биосферы подчеркивают важность этих экосистем как для устойчивого развития, так и для проблем глобальных изменений климата.
В углеродном цикле важное место занимают лесные пожары, при воздействии которых резко меняются экологические функции лесных экосистем (Исаев и др., 1997; Фуряев и др., 2001; 2004). В лесах бореальной зоны лесные пожары на протяжении исторически обозримого времени были и остаются важнейшим, периодически действующим лесоводственным и экологическим фактором, определяющим в значительной степени само существование и нормальное экологическое функционирование таежных лесов (Фуряев, 1996).
Широкое распространение лиственницы в бореальных лесах связывают почти исключительно с пирогенным фактором, который влияет не только на состояние лесов, но и на весь ход их развития - от возобновления до распада древостоев (Сочава, 1956; Фуряев, 1996). Восстановление лесных фитоценозов после пожаров происходит по стадиям, каждой из которых свойственны свои параметры углеродного цикла. Исследование параметров углеродного цикла на стадиях послепожарной динамики необходимо для познания текущих биосферных процессов и их прогноза при изменениях климата.
По площади, на долю России приходится около 73% бореальных лесов планеты (Писаренко, 1999), в том числе около 42% сосредоточено в Сибири (Соколов, 1997). Поскольку две трети бореального региона приходится на территорию России и под ее контролем находится значительная доля (одна четверть) глобального пула углерода поверхности суши (Исаев, Коровин, 1999). При этом в настоящее время «аргументированные определения секвестра атмосферного углерода лесами России пока что отсутствуют» (Уткин, 2001).
В печати появилась обширная информация о запасах углерода в основных блоках лесных экосистем: биомассе растений и почве (Исаев и др., 1993; Углерод ., 1994; Carbon ., 1997; Орлов, Бирюкова, 1995; Титлянова, 1994; 1999; Швиденко и др., 2003).
К настоящему времени сформировалось единое мнение по поводу статуса бореальных лесов России относительно углекислоты атмосферы: они служат её стоком. Однако количественные оценки стока до сих пор различаются в 3 и более раз. Неопределенности оценок обусловливают необходимость пополнения базы данных по параметрам цикла углерода с целью их корректировки, прежде всего за счёт расширения региональных «точечных» исследований.
На территории России по всем хвойным породам наибольшая доля аккумулированного углерода находится в спелых и перестойных древостоях (Уткин и др., 2003). На территории Красноярского края из 4255 млн.т. углерода, аккумулированного в фитомассе семи основных лесообразователей, 42% приходится на древостой лиственницы, при этом половина запасов сосредоточена в притундровых и северотаежных лиственничниках, которые по причине своей малой хозяйственной вовлечённости в основном выполняют средообразующие и средостабилизирующие функции (Углерод ., 1994; Абаимов и др., 1997а; Ведрова и др., 2002). Для аргументированной оценки роли этих экосистем в биосферном цикле углерода (С) необходимо количественно определить массу аккумулированного в них органического вещества (эквивалентного С) и интенсивность основных обменных процессов, обеспечивающих его запасы.
Целью исследований явилась оценка параметров углеродного цикла и анализ их динамики под влиянием пожаров в лиственничниках северной тайги Средней Сибири (на примере лиственничников зеленомошной группы типов леса).
Основные задачи исследований:
1. Определить состав и запас углерода в органическом веществе фитомассы и почвы лиственничников двух преобладающих групп типов леса и производном березняке.
2. Провести сравнительный анализ динамики экосистемного пула углерода и его компонентов в экосистемах коренных лиственничников и послепожарном производном березняке.
3. Количественно оценить изменение соотношения интенсивности процессов продуцирования органического вещества и гетеротрофного дыхания в восстановительно-возрастном ряду лиственничников.
Защищаемые положения:
1. В экосистемах северотаёжных перестойных лиственничников запасы углерода в органическом веществе почвы выше, чем в фитомассе за счёт аккумуляции в фитодетрите.
2. Снижение массы углерода при гибели от пожара перестойного лиственничника сопоставимо с его запасом в надземной фитомассе погибшего насаждения.
3. Экосистема послепожарного березняка II класса возраста, формирующаяся на месте погибшего лиственничника, в процессах деструкции возвращает в атмосферу почти в 3 раза больше углерода по сравнению с его расходом на чистую первичную продукцию.
Научная новизна
Впервые для северотаёжных лиственничников показана динамика пула углерода и его состава в экосистемах восстановительно-возрастного ряда: березняк разнотравно-зеленомошный (=17лет) - лиственничник кустарничково-зеленомошный (110 лет) - лиственничник кустарничково-зеленомошный (380 лет). Учтены запасы валежа, проведена его классификация по степени разложения с последующим определением плотности. Впервые количественно оценены соотношения интенсивности продукционно-деструкционных потоков углерода и изменение экологических функций лиственного насаждения, формирующегося после гибели от пожара перестойного лиственничника.
Сокращения, применяемые в работе:
С - углерод;
ОВ - органическое вещество;
JIMOB - легкоминерализуемое органическое вещество;
КДО - крупные древесные остатки;
П.П. - пробная площадь;
Лц.змш - лиственничник кустарничково-зеленомошный;
Лц.лиш -лиственничник кустарничково-лишайниковый;
Б.рзм - березняк разнотравно-зеленомошный;
ТКЯ - травяно-кустарничковый ярус;
МЛП - мохово-лишайниковый покров; Примечание: все данные приводятся в пересчете на абсолютно сухую массу.
Заключение Диссертация по теме "Экология", Климченко, Александр Васильевич
ЗАКЛЮЧЕНИЕ
Результаты, полученные для спелых и перестойных лиственничников, преобладающих среди возрастных групп на территории Туруханского лесорастительного округа, позволяют сделать следующие выводы:
1. Экосистемы 380-летних лиственничников двух разных групп типов леса - зеленомошной и лишайниковой - при близкой полноте характеризуются одинаковым пулом углерода: 100-110 т С га"1.
2. Независимо от возраста и типа леса лиственничникам свойственно одинаковое перераспределение массы углерода между растительным и почвенным блоками: 30-40% и 60-70%, соответственно.
3. В органическом веществе почвы преобладает углерод фитодетрита, на долю гумуса почвы приходится 30-40%.
4. В результате пожара, приведшего к гибели перестойный лиственничник кустарничково-зеленомошный, пожарная и послепожарная эмиссия углерода в атмосферу составила 32 т С га"1, что эквивалентно его запасу в надземной фитомассе погибшего насаждения.
5. Участие почвенного блока в общем запасе углерода экосистемы производного березняка увеличивается за счет фитодетрита, унаследованного от погибшего насаждения, с 60 до 95%.
6. Пул углерода в фитомассе березняка Н-го класса возраста, формирующегося на месте гари, восстановился на 15%, в основном (на 90%) за счет напочвенного (мохового) покрова.
7. В отличие от погибшего лиственничника производный березняк служит источником углерода в атмосферу: интенсивность гетеротрофного дыхания в нем почти в 3 раза превосходит затраты атмосферного углерода на формирование чистой первичной продукции.
Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Климченко, Александр Васильевич, Красноярск
1. Абаимов А.П. Эколого-фитоценотическая оценка воздействия пожаров на леса криолитозоны Средней Сибири / А.П. Абаимов, С.Г. Прокушкин, О.А. Зырянова // Сибирский экологический журнал. - 1996. - №1. - С.51-56.
2. Абаимов А.П. Леса Красноярского Заполярья / А.П. Абаимов и др. -Новосибирск: Наука. Сиб. предприятие РАН, 1997а. -208с.
3. Абаимов А.П. Особенности формирования и функционирования лиственничных лесов на мерзлотных почвах / Абаимов А.П. и др. // Лесоведение. 19976. - №5. - С.13-23.
4. Абаимов А.П. Леса мерзлотной зоны Сибири: региональные особенности, природная и антропогенная динамика / Абаимов А.П. // Структурно-функциональная организация и динамика лесов. Мат. Всероссийской конференции. Красноярск. - 2004. - С.244-245.
5. Александрова Л.Н. Органическое вещество почвы и процессы его трансформации / Л.Н. Александрова. Л.: - Наука. -1980. - 288с.
6. Алексеев В.А. Общие запасы углерода в лесном фонде России / В.А. Алексеев и др. / Углерод в экосистемах лесов и болот России, под ред. В.А. Алексеева и Р.А. Бердси. Красноярск: - 1994. - 171с.
7. Арбатская М.К. Многолетняя изменчивость климата, прироста деревьев и частоты пожаров в тайге Средней Сибири: автореф. дисс.канд.биол.наук:03.00.16 / Арбатская Мария Карловна. Красноярск: - 1998.
8. Аринушкина Е.В. Руководство по химическому анализу почв / Е.В. Аринушкина. М.: - МГУ. - 1970. - 487с.
9. Арцыбашев Е.С. Лесные пожары и борьба с ними / Е.С. Арцыбашев-М.:- 1974.-152с.
10. Арчегова И.Б. О гумусе в связи с нетрадиционным пониманием почвы / И.Б. Арчегова // Почвоведение. 1992. - №1. - С.58-64.
11. Багутдинов Ф.Я. Трансформация меченых по углероду растительных остатков в черноземах типичных и серых лесных почвах / Ф.Я. Багутдинов, Ю.Г. Куватов//Почвоведение. 1993.-№3. -С.25-31.
12. Базилевич Н.И. Географические закономерности структуры и функционирования экосистем / Н.И. Базилевич, О.С. Гребенщиков, А.А. Тишков. М.: - Наука. - 1986. - 296с.
13. Биеньковски П. Трансформационные процессы в подстилках бореальных лесов / П. Биеньковски, А.А. Титлянова, С.В. Шибарева // Сибирский экологический журнал. 2003. - №6. - С.707-712.
14. Бирюков В.И. Физико-химические свойства лиственницы сибирской, выращенной на чернозёмах / В.И Бирюков // Лиственница. -Т. 3. Тр. СТИ. - Красноярск. - С.296-301.
15. Бирюкова О.Н. Органические соединения и оксиды углерода в почве и биосфере / О.Н. Бирюкова, Д.С. Орлов // Почвоведение. 2001. - №2. -С.180-191.
16. Богатырев Л.Г. Терминологический словарь по биологическому круговороту / Л.Г. Богатырев. М.: - МГУ. - 1990. - 103с.
17. Болин Б. Круговорот углерода / Б. Болин. // Биосфера. М.: - 1972. -182 с.
18. Боровиков A.M. Справочник по древесине / A.M. Боровиков, Б.Н. Уголев. М.: - Лесная промышленность. - 1989. - 294с.
19. Будыко М.И. Влияние человека на климат / М.И. Будыко. Л.: Гидрометеоиздат. -1972. - 47с.
20. Будыко М.И. Предстоящие изменения климата / М.И. Будыко и др. -Л.: Гидрометеоиздат. -1991.- 272 с.
21. Ваганов Е.А. Пожары сибирской тайги / Е.А. Ваганов, В.В. Фуряев
22. A.И. Сухинин // Природа. 1998. №7. - С.51-62.
23. Валендик Э.Н. Экологические аспекты лесных пожаров в Сибири / Э.Н. Валендик // Сибирский экологический журнал. 1996. - №1. - С. 1-8.
24. Ведрова Э.Ф. Отбор корешков и других растительных остатков из почвы с применением тяжелой жидкости / Э.Ф. Ведрова, Е.Г. Чагина // Почвоведение, 1977.-№2. С.147-148.
25. Ведрова Э.Ф. Влияние сосновых насаждений на свойства почв / Э.Ф. Ведрова. Новосибирск. - 1980. - 102с.
26. Ведрова Э.Ф. Состав лизиметрических вод в дерново-глубокоподзолистых почвах южной тайги Западной Сибири / Э.Ф. Ведрова,
27. B.М. Корсунов // Почвоведение. 1985. - №6. - С.49-54.
28. Ведрова Э.Ф. Трансформация растительных остатков в 25-летних культурах основных лесообразующих пород Сибири / Э.Ф. Ведрова // Лесоведение. 1995. - №4. - С. 13-21.
29. Ведрова Э.Ф. Углеродный баланс в сосняках красноярской лесостепи / Э.Ф. Ведрова // Лесоведение. 1996. - №5. - С.51 -59.
30. Ведрова Э.Ф. Баланс углерода в сосняках Средней Сибири / Э.Ф. Ведрова // Сибирский экологический журнал. 1997а. - №4. - С.375-383.
31. Ведрова Э.Ф. Разложение органического вещества лесных подстилок / Э.Ф. Ведрова // Почвоведение. 19976. - №2. - С.21-23.
32. Ведрова Э.Ф. Углеродный цикл в сосняках таежной зоны Красноярского края / Э.Ф. Ведрова // Лесоведение. 1998а. - №6. - С.3-11.
33. Ведрова Э.Ф. Интенсивность продуцирования углекислого газа при разложении лесных подстилок / Э.Ф. Ведрова, Т.Н. Миндеева // Лесоведение. 19986. -№1. - С.30-41.
34. Ведрова Э.Ф. Динамика легкоминерализуемой фракции органического вещества под лесными культурами / Э.Ф. Ведрова, Л.В. Мухортова // Современные проблемы почвоведения в Сибири. Мат. Международной научной конференции. Томск: - ТГУ. - 2000а. - С.296-299.
35. Ведрова Э.Ф. Круговорот углерода в молодняках основных лесообразующих пород Сибири / Э.Ф. Ведрова, JI.B. Спиридонова, В.Д. Стаканов // Лесоведение. 20006. - №3. - С.40-48.
36. Ведрова Э.Ф. Структура органического вещества северо-таежных экосистем Средней Сибири / Э.Ф. Ведрова, Ф.И. Плешиков, В.Я. Каплунов // Лесоведение. 2002а. - №6. - С.3-12.
37. Ведрова Э.Ф. Органическое вещество почв лиственничников северной тайги / Э.Ф. Ведрова и др. // Почвоведение. 20026. - №8. - С.967-974.
38. Ведрова Э.Ф. Деструкционные процессы в углеродном цикле лесных экосистем Енисейского меридиана: автореф. док. биол. наук: 03.00.16 / Ведрова Эстела Фёдоровна. Красноярск, 2005. - 60 с.
39. Вернадский В.И. Биосфера / В.И. Вернадский. М.: - Мысль. 1967. -376 с.
40. Вомперский С.Э. Лес и болото: особенности круговорота веществ и проявления биосферной роли / С.Э. Вомперский // Лесоведение. 1991. -№6. - С.54-60.
41. Вудвелл Д.М. Тайна великого северного леса / Д.М. Вудвелл, Р.Э. Хафтон // Устойчивое развитие бореальных лесов: Тр. VII ежегодной конфер. МАИБЛ. М.: Федеральная служба лесного хозяйства РФ. - 1997. - С.39-46.
42. Вякилев В.В. Состав воднорастворимых продуктов разложения лесных подстилок суглинистых дерново-подзолистых почв Ленинградской области и влияние этих продуктов на свойства почв: автореф. канд. биол. наук: 03.00.16 / Вякилев В.В. Л.: - 1975.
43. Ганжара Н.Ф. Воднорастворимые органические вещества и их участие в формировании гумусового горизонта дерново-подзолистых почв: автореф. канд. биол. наук: 03.00.16 / Ганжара Н.Ф. М.: - 1970.
44. Герасимов И.П. Некоторые вопросы радиоуглеродного датирования почвенного гумуса / И.П. Герасимов, О.А. Чичагова // Почвоведение. -1971.-№Ю.-С.З-11.
45. Гильманов Т.Г. Количественная оценка источников гумусообразования русского чернозема / Т.Г. Гильманов, Н.И. Базилевич. Вестник МГУ. Сер. Почвоведение. - 1983. -№1. - С.9-16.
46. Глазовская М.А. Роль и функции педосферы в геохимических циклах / М.А. Глазовская // Почвоведение. 1996. - №2. - С. 174-186.
47. Гришина JI.A. Гумусообразование и гумусное состояние почв / JI.A. Гришина. -М.: -МГУ. 1986. - 315с.
48. Добровольский Г.В. Скорость разложения лесных подстилок южнотаежных ельников / Г.В. Добровольский и др. // Лесоведение. -1999. ~№1. С.3-10.
49. Добровольский Г.В. Углерод в почвах и ландшафтах северной Евразии / Г.В. Добровольский, С .Я. Трофимов, С.Н. Седов // Круговорот углерода на территории России. М.: - 1999. - С.233-270.
50. Добродеев О.П. Живое вещество Земли / О.П. Добродеев, И.А. Суетова. // Проблемы общей физической географии и палеогеографии. -М.:-МГУ,- 1976.-С.26-58.
51. Дылис Н.В. Изучение растительности как компонента биогеоценоза / Н.В. Дылис, В.Г. Карпов, Ю.Л. Цельникер // Программа и методика биогеоценологических исследований. Под ред. В.Н. Сукачева и Н.В. Дылиса. М.: - Наука. - 1966. - С. 136.
52. Дюшофур Ф. Новые данные по гумификации в лесных почвах умеренного климата / Ф. Дюшофур // Почвоведение. 1998. - С.883-889.
53. Дюшофур Ф. Послепожарная динамика микроклимата и гидротермического режима мерзлотных почв в лиственничниках станового хребта / Дюшофур Ф. // Сибирский экологический журнал. 1996. - №1. -С.73-79.
54. Заварзин Г.А. Вступление / Г.А. Заварзин // Круговорот углерода на территории России М.: - 1999. - 325 с.
55. Завельский Ф.С. Радиоуглеродное датирование и теоретические модели кругооборота углерода в почвах / Ф.С. Завельский // Известия АН СССР. Серия географическая. 1975. - №1. - С.27-34.
56. Замолодчиков Д.Г. Углеродный баланс биогеоценозов тундровой зоны / Д.Г. Замолодчиков, Д.В. Карелин, А.И. Иващенко // Углерод в биогеоценозах. Чтения памяти академика В.Н. Сукачева. XV. - М.: -РАН. - 1997.-С.99-121.
57. Замолодчиков Д.Г. Определение запасов углерода по зависимым от возраста насаждений конверсионным коэффициентам / Д.Г. Замолодчиков, А.И. Уткин, Г.Н. Коровин // Лесоведение. 1998. - №3. - С.84-93.
58. Замолодчиков Д.Г. Углерод в лесном фонде и сельскохозяйственных угодьях России / Д.Г. Замолодчиков и др. М.: Товарищество научных изданий КМК, - 2005. - 200 с.
59. Зезюков Н.И. Содержание лабильного органического вещества в пахотных черноземах Центрально-черноземной зоны / Н.И. Зезюков, А.В. Дедков // Почвоведение. 1994. -№10. - С.54-57.
60. Иванова Г.А. Периодичность экстремальных пожароопасных сезонов в Средней Сибири / Г.А. Иванова // Лесные пожары: возникновение, распространение и экологические последствия. Мат. Международной конференции. Томск: - 1995. - С.73-75.
61. Иванова Г.А. Экстремальные пожароопасные сезоны в лесах Эвенкии / Г.А. Иванова // Сибирский экологический журнал. 1996. - №1. - С.29-34.
62. Исаев А.С. Экологические проблемы поглощения углекислого газа посредством лесовосстановления и лесоразведения в России (Аналитический обзор)/ А.С. Исаев и др.. -М. 1995. - 155 с.
63. Исаев А.С. Депонирование углерода в лесах России / А.С. Исаев, Г.Н. Коровин // Углерод в биогеоценозах.VX чтения памяти академика В.Н. Сукачёва. М., 1997. - С. 59-98.
64. Исаев А.С. Углерод в лесах северной Евразии / А .С. Исаев, Г.Н. Коровин // Круговорот углерода на территории России. Под общей редакцией Г.А. Заварзина. М. - 1999. - 325 с.
65. Исаев А.С. Оценка запасов и годичного депонирования углерода в фитомассе лесных экосистем России / А.С. Исаев // Лесоведение. 1993. -№5.-С.З-7.
66. Исаева Л.Н. Зависимость физических свойств древесины от района произрастания / Л.Н. Исаева / Исследование биологических ресурсов лесов средней тайги Сибири. Красноярск. - 1973. - С.98-104.
67. Каверзина Л.Н. Водорастворимые органические вещества в фильтрационных водах подстилок сосновых лесов / Л.Н. Каверзина // Лесоведение. 1992. - №4. - С.70-74.
68. Карпачевский Л.О. Лес и лесные почвы / Л.О. Карпачевский. М.: -Лесная промышленность. - 1981.-264 с.
69. Кауричев И.С. Водорастворимые органоминеральные соединения почв таежно-лесной зоны / И.С. Кауричев, А.Д. Фокин, А.И. Карпухин // Докл. ТСХА. Вып. 243. М.: - 1978. - С.35-42.
70. Классификация почв России / Составители: Л.Л. Шишов, В.Д. Тонконогов, И.И. Лебедева. М.: Почвенный институт им. В.В.Докучаева РАСХН. - 2000. - 236с.
71. Климченко А.В. Аккумуляция углерода в валежнике лиственничников северной тайги Средней Сибири / Климченко А.В. // Лесное хозяйство. -2005. №5. - С.33-34.
72. Кобак К.И. Биотические компоненты углеродного цикла / К.И. Кобак. -Л.: Гидрометеоиздат. 1988. - 248 с.
73. Кобак К.И. Влияние лесного покрова на эмиссию СО2 в атмосферу / К.И. Кобак И.Е Кондрашева, И.Е. Турчинович // Лесоведение. 1993. - №3. -С.7-15.
74. Кобак К.И. Скорость оборота органического углерода в почвах разных типов / К.И. Кобак, Н.Ю. Кондрашина // Второе всесоюзное совещание по геохимии углерода: Тез. докл. М.: - 1986. - С.230-232.
75. Кобак К.И. Роль лесов в изменении содержания углерода в атмосфере (на примере Ленинградской области) / К.И. Кобак, Ю.А. Кукуев, Р.Ф. Трейфельд // Лесное хозяйство. 1999. - №2. - С.43-45.
76. Кобак К.И. Определение потока углерода в атмосферу при антропогенных изменениях резервуара наземной биоты / К.И. Кобак, И.Е. Турчингович, Н.Ю. Кондрашова // Экология. 1987. - №2. - С.3-13.
77. Когут Б.М. Сравнительная оценка воспроизводимости методов определения лабильных форм гумуса черноземов / Б.М. Когут, Л.Ю. Булкина // Почвоведение. 1987. - №4. - С143-145.
78. Когут Б.М. Состав и свойства гуминовых кислотразличных вытяжек и фракций типичного чернозема / Б.М. Когут, К.В. Дьяконова, Л.С. Травникова // Почвоведение. 1987. -№7. - С.38-46.
79. Koiyr Б.М. Элементный состав лабильных гуминовых кислот черноземов / Б.М. Когут, Н.П. Масютенко // Почвоведение. 1992. -№1. -С.91-94.
80. Комисарова И.Ф. Выделение СО2 из почвы лесных биогеоценозов Восточного Сихотэ-Алиня / И.Ф. Комисарова // Почвоведение. 1986. -№5.-С.100-108.
81. Кононова М.М. Некоторые биохимические проблемы почвоведения в АН СССР и их современное развитие / М.М. Кононова // Известия АН СССР. Серия биологическая. 1974. - №6. - С.785-798.
82. Кононова М.М. Органическое вещество почвы. Его природа, свойства и методы изучения / М.М. Кононова. М.: - АН СССР. - 1966. -314с.
83. Кононова М.М. Формирование гумуса в почве и его разложение // Успехи микробиологии / М.М. Кононова. 1976. — №11. — С. 134-151.
84. Конрад С.Г. Дифференцированный подход к количественной оценке эмиссии углерода при лесных пожарах / С.Г. Конрад Г.А. Иванова // Лесоведение. 1998. - №3. - С.28-35.
85. Костина Е.Е. Глобальное изменение климата и его возможные последствия / Е.Е. Костина. Владивосток: - Дальнаука. - 1977. - 103 с.
86. Кравков С.П. Материалы к изучению процессов разложения растительных остатков в почве / С.П. Кравков // Биохимия и агрохимия почвенных процессов. Л.: - Наука. - 1978. - С.67-102.
87. Крапивин В.Ф. Математическое моделирование глобальных биосферных процессов / В.Ф. Крапивин, Ю.М. Свирежев, A.M. Тарко. М.: -Наука.-1982.-272 с.
88. Краснощёков Ю.Н. Генетические особенности почв северной тайги Приенисейской Сибири / Ю.Н. Краснощёков и др. // Почвоведение. -2001.-№1.-С. 18-27.
89. Кудеяров Ф.И. Оценка почвенного дыхания на территории России / Ф.И. Кудеяров и др. // Почвоведение. 1995. - №1. - С.33-42.
90. Лесные экосистемы Енисейского меридиана / Ф.И. Плешиков, Е.А. Ваганов, Э.Ф. Ведрова и др. Новосибирск. - СО РАН. - 2002. - 356с.
91. Лыков A.M. Оценка гумуса почв по характеристике его лабильной части / A.M. Лыков, В.А. Черников, Б.П. Боинчан // Известия ТСХА. Вып. 5.-1981.-С.65-70.
92. Лукина Н.В. Биогеохимические циклы в северных лесах в условиях аэротехногенного загрязнения / Н.В. Лукина, В.В. Никонов. Апатиты. -1996.-216 с.
93. Макаревский М.Ф. Запасы и баланс органического углерода в лесных и болотных биогеоценозах Карелии / М.Ф. Макаревский // Экология. 1991. -№3. -С.3-10.
94. Матвеев П.М. Последствия лесных пожаров в лиственничных биогеоценозах на вечной мерзлоте: автореф. док. с.-х. наук: 06.03.03 / Пётр Михайлович Матвеев. Йошкар-Ола. - 1992. - 42с.
95. Матвеев П.М. К оценке роли огня в лиственничных древостоях / П.М. Матвеев, А.П. Абаимов // Горение и пожары в лесу. Мат. первого всесоюзного научно-технического совещания. Ч. 3. Красноярск. - 1979. -С.123-130.
96. Мелехов И.С. Природа леса и лесные пожары / И.С. Мелехов. М., -Л.:- 1947.-57с.
97. Методы почвенной микробиологии и биохимии. М.: - МГУ. -1991. -С.24-27.
98. Мелехов И.С. Об оценке запаса и прироста углерода в лесах России / И.С. Мелехов // Лесное хозяйство. 2000. - №4. - С. 18-20.
99. Мокроносов Т.А. Глобальный фотосинтез и биоразнообразие растительности / Т.А. Мокроносов // Круговорот углерода на территории России. Под общей редакцией Г.А. Заварзина. М.: - 1999. - 325 с.
100. Молчанов А.Г. Баланс углекислоты в сосновом насаждении южной тайги / А.Г. Молчанов //Лесоведение. -2001. -№1. С.47-53.
101. Мухортова Л.В. Запас и трансформация органического вещества почвы под лесными культурами: автореф. дисс.канд.биол.наук: 03.00.16 / Людмила Владимировна Мухортова. Красноярск: - 2001. - 256с.
102. Наумов А.Б. Разложение корневой растительной массы в «молодых» почвах КАТЭКа / А.Б. Наумов, Е.Н. Наумова // Почвоведение. 1993. -№5.-С. 47-55.
103. Одум Ю. Основы экологии /10. Одум. М.: - Мир, - 1975. - 740 с.
104. Орлов А.Я. Значение отмирающих корней деревьев в круговороте веществ в лесу / А.Я. Орлов // Общая биология. 1966. - №1. - С. 40-48.
105. Орлов А.Я. Метод определения массы корней деревьев в лесу и возможность учета годичного прироста органической массы в толще лесной почвы / А.Я. Орлов // Лесоведение. 1967. №1. - С. 64-70.
106. Орлов Д.С. Запасы углерода органических соединений в почвах РФ / Д.С. Орлов, О.Н. Бирюкова // Почвоведение. 1995. -№1. - С.21-32.
107. Орлов Д.С. Практикум по биохимии гумуса / Д.С. Орлов, Л.А. Гришина, Н.Л. Ерошичева. М.: Изд-во МГУ, 1969. - 115 с.
108. Основы лесной биогеоценологии./ Под ред. В.Н. Сукачева и И.В. Дылиса- М.: Наука. - 1964. - 574 с.
109. Панюшкина И.П. Дендрохронологический подход в исследовании горимости лесов Эвенкии / И.П. Панюшкина, М.К. Арбатская // Сибирский экологический журнал. 1999. - №2. - С. 167-173.
110. Персон X. Динамика тонких корней лесных деревьев / X. Персон // Экология. 1985. - №1. - С. 33-39.
111. Писаренко А.И. Глобальное управление бореальными лесами: целесообразность или неизбежность / А.И. Писаренко // Устойчивое развитие бореальных лесов. Труды VII ежегодной конференции МАИБЛ. -М.: 1997 . -С.3-16.
112. Писаренко А.И. Монреальский процесс и его значение для России / Писаренко А.И., Страхов В.В., Дмитриева Л.И. // Лесное хозяйство. 1999. -№5. -С.11-14.
113. Плешиков Ф.И. Структура фитомассы и годичная продукция северных лесов / Ф.И. Плешиков и др. // Лесные экосистемы Енисейского меридиана. Новосибирск: СО РАН, - 2002. - С.73-84.
114. Плешиков Ф.И. Цикл углерода в лиственничниках северной тайги / Ф.И. Плешиков и др. // Доклады Академии Наук. Т. 388. №2. - 2003. -С.246-248.
115. Поздняков Л.К. Даурская лиственница / Л.К. Поздняков. М.: - Наука. - 1975.-312с.
116. Поликарпов Н.П. Формационный состав лесных зон Сибири как отражение взаимодействия лесообразователей / Н.П. Поликарпов и др. // Лесоведение. 1998.-№5.-С.3-11.
117. Полубояринов О.И. Плотность древесины / О.И. Полубояринов. М.: -Лесная промышленность. - 1976. - 160с.
118. Пономарева В.В. Методические указания по определению содержания и состава гумуса в почвах (минеральных и торфяных) / В.В. Пономарева, Т.А. Плотникова. Л.: - Наука. - 1975. - 101с.
119. Попов Л.В. Южнотаежные леса Средней Сибири / Л.В. Попов. -Иркутск: 1982.-330 с.
120. Попова Э.П. О продолжительности пирогенного воздействия на свойства лесных почв / Э.П. Попова // Горение и пожары в лесу. Тезисы докладов на Первом всесоюзном совещании. Красноярск. - 1978. - С. 185186.
121. Попова Э.П. Пирогенная трансформация свойств лесных почв Среднего Приангарья / Э.П. Попова // Сибирский экологический журнал. -1997.-№4.-С. 413-418.
122. Прокушкин С.Г. Биомасса напочвенного покрова и подлеска в лиственничных лесах криолитозоны Средней Сибири / С.Г. Прокушкин и др. // Сибирский экологический журнал. 2006. - №6. - С. 131-139.
123. Растворова О.Г. Физика почв (Практическое руководство) / О.Г. Растворова. Л.: - Ленинградский университет. - 1983. - 192с.
124. Радюкина А.Ю. Влияние валежа на свойства дерново-подзолистых почв / А.Ю. Радюкина // Лесоведение. 2004. - №4. - С.51-60.
125. Риклефс Р. Основы общей экологии / Р. Риклефс. М.: - Мир. - 1979. -424 с.
126. Родин Л.Е. Динамика органического вещества и биологический круговорот зольных элементов и азота в основных типах растительности земного шара / Л.Е. Родин, Н.И. Базилевич. М., - Л.: - Наука. - 1965. -256 с.
127. Рожков В.А. Запасы органических и минеральных форм углерода в почвах России / В.А. Рожков и др. // Углерод в биогеоценозах. Чтения памяти академика В.Н. Сукачева. XV. М.: - 1997. - С.5-58.
128. Рыжкова В.А. Особенности восстановительных сукцессий в лесотундре и северной тайге / В.А. Рыжкова // Лесные экосистемы Енисейского меридиана. Новосибирск: СО РАН, - 2002. - С. 124-125.
129. Сапожников А.П. Биогеоценотические и лесоводственные аспекты пирогенеза лесных почв / А.П. Сапожников // Горение и пожары в лесу. Мат. первого всесоюзного научно-технического совещания. Ч. З.Красноярск. -1979. С.96-104.
130. Сапожников А.П. Лесная подстилка номенклатура, классификация и индексация / А.П. Сапожников // Почвоведение. - 1984. - №5. - С.96-105.
131. Соколов В.А. Основы управления лесами Сибири / В.А. Соколов -Красноярск: СО РАН, - 1997. - 308 с.
132. Соммерс У.Т. Устойчивое развитие бореальных лесов: роль глобальных изменений, нарушений и оценка риска / У.Т. Соммерс // Устойчивое развитие бореальных лесов. Труды VII ежегодной конференции МАИБЛ. М.: - 1997. - С.3-16.
133. Софронов М.А. Методика оценки баланса углерода по динамике биомассы в пирогенных сукцессиях / М.А. Софронов А.В. Волокитина // Лесоведение. 1998. -№3. - С.36-41.
134. Сочава В.Б. Лиственничные леса / В.Б. Сочава // Растительный покров СССР. Т. 1. - Л.: АН СССР. - 1956. - С.249-318.
135. Средняя Сибирь. М.: - Наука. - 1964. - 480с.
136. Стадницкий Г.В. Экология / Г.В. Стадницкий, А.И. Родионов. Санкт-Петербург: - Химия. - 1997. - 239 с.
137. Тейт Р.Ш. Органическое вещество почвы / Тейт Р.Ш. М.: - Мир. -1991.-400с.
138. Титлянова А.А. Биологический круговорот углерода в травяных биогеоценозах / А.А. Титлянова. Новосибирск: - Наука. - 1977. - 219 с.
139. Титлянова А.А. Режимы биологического круговорота / А.А. Титлянова, М. Тесаржова. Новосибирск: - Наука. - 1991 . - 150 с.
140. Титлянова А.А. Запасы и потери органического углерода в почвах Сибири / Титлянова А.А. и др. // Почвоведение. 1998. - № 1. - С.51 -59.
141. Титлянова А.А. Изменение продуктивности ландшафтов Западной Сибири в связи с различным использованием земель (на примере Новосибирской области) / А.А. Титлянова, Н.П. Косых // Сибирский экологический журнал. 1997. - №4. - С.347-354.
142. Трейфельд Р.Ф. Определение запасов фитомассы древесного детрита на основе данных лесоустройства) / Р.Ф. Трейфельд, О.Н. Кранкина // Лесное хозяйство. 2001. - №4. - С.23-26.
143. Трефилова О.В. Почвы северной тайги Красноярского края/ О.В. Трефилова // Агроэкология и устойчивое развитие регионов: мат II Всероссийской научной конференции студентов и молодых учёных. -Красноярск, 2000. 4.1. - С. 26-27.
144. Трефилова О.В. Годичный цикл углерода в сосняках средней тайги Приенисейской Сибири: автореф. дис.канд.биол.наук: 03.00.16 / Ольга владимировна Трефилова. Красноярск, 2006. - 17 с.
145. Трофимов С.Я. Запасы углерода в ненарушенных почвах южной тайги (на примере ЦЛГБЗ) / С.Я. Трофимов, Н.Ю. Гончарук, Е.И. Дорофеева // Почвоведение. -1997.- № 10. С. 1211-1216.
146. Туев Н.А. Микробиологические процессы гумусообразования / Н.А. Туев. М.: - Агропромиздат. - 1989. -239с.
147. Тюрин И.В. Органическое вещество почвы и его роль в плодородии / И.В. Тюрин. М.: - Наука. - 1965. - 320с.
148. Тыртиков А.П. Редкостойные леса и редколесья севера Западной Сибири / А.П. Тыртиков // Экологоценотические и географические особенности растительности (К 100-летию В.В. Алёхина). М.: 1983. - С. 210-217.
149. Углерод в экосистемах лесов и болот России / Под ред. В.А. Алексеева и Р.А. Бердси. Красноярск: - 1994. - 170с.
150. Усольцев В.А. Фитомасса лесов Северной Евразии: база данных география / В.А. Усольцев. Екатеринбург: УрО РАН, 2001. - 707с. - ISBN -5-7691-1201-8.
151. Усольцев В.А. Фитомасса лесов Северной Евразии: нормативы и элементы географии / В.А. Усольцев. Екатеринбург: УрО РАН, 2002. -762с.
152. Усольцев В.А. Фитомасса лесов Северной Евразии: предельная продуктивность и география / В.А. Усольцев. Екатеринбург: УрО РАН, 2003.-406с.
153. Усольцев В.А. Биологическая продуктивность лесов Северной Евразии: методы, база данных и её приложения / В.А. Усольцев. -Екатеринбург: УрО РАН, 2007. -636с.
154. Уткин А.И. Леса Центральной Якутии / А.И. Уткин. М.: - Наука. -1965.-207с.
155. Уткин А.И. Биологическая продуктивность лесов (методы изучения и результаты) / А.И. Уткин // Лесоведение и лесоводство. Т. 1. Итоги науки и техники. -М.: ВИНИТИ. 1975. - С. 9-190.
156. Уткин А.И. Углеродный цикл и лесоводство / А.И. Уткин // Лесоведение. 1995. - № 5. - С.3-20.
157. Уткин А.И. Влияние возрастного критерия лесных насаждений на точность региональных оценок запасов и депонирования углерода в фитомассе лесов / А.И. Уткин, Д.Г. Замолодчиков, В.И. Сухих // Экология. 1999.-№4.-С. 243-251.
158. Уткин А.И. Запасы углерода и его годичные потоки в экосистемах кедрового стланика России / А.И. Уткин, А.А. Пряжников, Д.В. Карелин // Лесоведение. -2001.-№4. С.38-51.
159. Уткин А.И. Леса России как резервуар органического углерода биосферы / А.И. Уткин и др. // Лесоведение. 2001. - №5. С.8-23.
160. Уткин А.И. Органический углерод лиственничных лесов России / А.И. Уткин, Д.Г. Замолодчиков, О.В Честных // Хвойные бореальной зоны. Лиственница. Красноярск. -2003. -№1. - С. 66-76.
161. Уткин А.И. О вкладе России в глобальный углеродный цикл / А.И. Уткин, Д.Г. Замолодчиков, О.В. Милова // Структурно-функциональная организация и динамика лесов. Мат. Всероссийской конференции. -Красноярск. -2004. С.212-215.
162. Фуряев В.В. Роль пожаров в процессе лесообразования / В.В. Фуряев. -Новосибирск: Наука. - 1996. - 251 с.
163. Фуряев В.В. Зональные и ландшафтные особенности послепожарной смены пород в лесах Средней Сибири / В.В. Фуряев и др. // Лесоведение. 2001. -№6. С.14-21.
164. Фуряев В.В. Транформация структуры и экологических функций лесов Средней Сибири под воздействием пожаров / В.В. Фуряев и др. // Лесоведение. 2004. - №6. С.50-57.
165. Фёдоров Е.Н. Зональные особенности комплексов напочвенных горючих материалов в лиственничниках зеленомошных южной и северной тайги Средней Сибири: автореф. дис.канд.с/х.наук: 06.03.03 / Фёдоров Евгений Николаевич. Красноярск, - 2000. - 24 с.
166. Хвойные бореальной зоны. Лиственница. Красноярск. - 2003. Выпуск №1.-131 с.
167. Цветков П.А. Лесовозобновительная роль пожаров в северотаежных лиственничниках Средней Сибири / П.А. Цветков // Сибирский экологический журнал. -1996. №1. - С.61-66.
168. Цветков П.А. Пирологическая характеристика лиственничных лесов Эвенкии / П.А. Цветков // Лесное хозяйство. 1998. - №6. - С.45-46.
169. Цыкалов А.Г. Природа пожаров в лесах на вечной мерзлоте центральной Эвенкии: автореф. дис.канд.с/х.наук: 06.03.03 / Анатолий Григорьевич Цыкалов. Красноярск. - 1991. - 26с.
170. Цыкалов А.Г. Пожары в северных лесах и экологические требования к их тушению / А.Г. Цыкалов // Лесное хозяйство. 2003. - №5. - С.30-32.
171. Честных О.В. Распределение запасов органического углерода в почвах лесов России / О.В. Честных и др. // Лесоведение. 1999. -№2. -С.13-21.
172. Шарков И.Н. Роль легкоминерализуемого органического вещества в стабилизации запасов углерода в пахотных почвах / И.Н. Шарков, С.Л. Букреева, А.А. Данилова // Сибирский экологический журнал. 1997. - №4. - С.363-368.
173. Швиденко А.З. Опыт агрегированной оценки основных показателей биопродукционного процесса и углеродного бюджета наземных экосистем России. 1. Запасы растительной органической массы / Швиденко А.З. и др. // Экология. 2000. - №6. - С.403-410.
174. Швиденко А.З. Опыт агрегированной оценки основных показателей биопродукционного процесса и углеродного бюджета наземных экосистем России. 2. Нетто-первичная продукция экосистем / Швиденко А.З. и др. // Экология. 2001. - №2. - С.83-90.
175. Швиденко А.З., Биосферная роль лесов России на старте третьего тысячелетия: углеродный бюджет и протокол Киото / А.З. Швиденко, Е.А. Ваганов, С. Нильсон // Сибирский экологический журнал. 2003. - №6. -С.649-658.
176. Шешуков М.А. Влияние пожаров на развитие таежных биогеоценозов / М.А. Шешуков // Горение и пожары в лесу. Мат. первого всесоюзного научно-технического совещания. Ч. 3. Красноярск. - 1979. - С.81-96.
177. Щепащенко Д.Г. Запас углерода в подстилке и живом напочвенном покрове лиственничных лесов северо-восточной Якутии / Д.Г. Щепащенко, М.В. Щепащенко // Лесное хозяйство. 2000. - №5. - С.36-37.
178. Якутии М.В. Биомасса почвенных микроорганизмов в условиях моделирования различных режимов биологического круговорота / М.В. Якутии // Сибирский экологический журнал. 1997. - №4. - С.435-442.
179. Bird M.I. Latitudinal gradient in carbon turnover in forest soils / M.I. Bird, A.R. Chivas, J.A. Head // Nature. 1996. - V. 381. - P. 143-146.
180. Budiko M.I. Prediked changes of climate the in territories of the USSR by 2000 / M.I. Budiko, P.M. Groisman // Meteorology and hydrology (Meteorologia i hidrologia). 1991. - V.l 14. - p.84-93.
181. Carbon storage in forests and peatlands of Russia / Eds.: V.A. Alekseev, R.A. Burdsey. USDA Forest Service. Randor PA, 1998. - P. 11-23.
182. Dixon R.K. Forest fires in Russia: carbon dioxide emissions to the atmosphere / R.K. Dixon, O.N. Krankina // Canadian Journal of Forest Research. 1993. - V.23. - P.700-705.
183. Emanuel W.R. Modeling terrestrial ecosystems in the global carbon cycle with shifts in carbon storage capacity by land-use change / W.R. Emanuel e.a. // Ecology. 1984. - V.65. - №3. - P.970-983.
184. Furyaev V.V. Fire ecology of Siberian boreal forests // Fire in ecosystems of boreal Eurasia / Eds. J.G. Goldammer V.V. Fuiyaev. Netherlands: Kluwer Acad. Publ. 1996.-P.168-185.
185. Gleick P.H. The effects of future climatic changes on international water resources: the Colorado river, the Unated States, and Mexico / P.H. Gleick // Policy Sci. 1988. - V.21.- P.23-36.
186. Hansen J. Global trends of measured surface air temperature / J. Hansen, S. Lebedeff/Journal of Geophysical Research 92D. - 1987. -P.13345-13372.
187. Hopkins D.V. Decomposition of cellulose, soil organic matter and litter in a temperate grassland soil / D.V. Hopkins, D.M. e. a. // Plant and soil. 1990. -V. 124. -№1. -P.79-85.
188. Houghton R.A. Global climatic Ghange / R.A. Houghton, G.M. Woodwell // Scientific American. 1989. - V. 260 - P.36-44.
189. Hougton J.T. Climate change 1994: Radiative forcing of climate change and evaluation of the IPCC IS92 emission scenarios / J.T. Hougton, L.G. Meira Filho, J. Bruce. 1995. - 339 p.
190. Jenkinson D.S The turnover of soil organic matter in some of Rothamsted classical experiments / Jenkinson D.S, Rayner J.H. / Soil Sci. 1977. - V. 123. -№5. -P.298-305.
191. Keller W.E. Rising C02: Impacts on climate explored at AAAS / W.E. Keller//Bio Sience. 1984. -V. 34. -№8.-P.475-476.
192. Kennan R.J. Mass and nutrient content of woody debris and forest floor in western red cedar and western hemlock forests on northern Vancouver Island / R.J. Kennan, C.E. Prescott, J.P. Kimmins //. 1993. -V.23. - P.1054-1058.
193. Kerr R.A. The global warming is real / R.A. Kerr // Sience. 1989. -V. 243. -№4891. -P.603.
194. Korovin G.N. Analysys of the distribution of forest fires in Russia / G.N. Korovin // Fire ecosystem of boreal. 1996. - P. 112-128.
195. Lashof D.A. Relative contributions of greenhouse gas emissions to global warming / D.A. Lashof, D.R. Ahuja / Nature. 1990. - V. 344. - P. 529-531.
196. Liski J. Carbon storage in forest soil of Finland. 2. Effect of thermoclimate / J. Liski, C. J. Westman // Biogeochemisniy. -1997. V. 36. - P.261-274.
197. Manabe S. Large-scale change in soil wetness induced by an increased in atmospheric carbon dioxide / S. Manabe, R.T. Wetherald // J. Atm. Sci. 1987. -P.1211-1235.
198. Oberlander H. Transformation of V-lablled plant material in soils under field conditions / H. Oberlander, K. Roth // Isotopes and radiation in soil organic matter studies. Viena. Internat. Atom. Energ. Agency. - 1968. -24lp.
199. Olson J.S. Carbon in live vegetation of major world ecosystems / J.S. Olson, J.A. Watts, L.J. Allison. Ok Ridge, Tennessee: Nat. Lab. - 1983. - 164p.
200. Raich J.W. Belowground carbon allokation in forest ecosystems: global trends / J.W. Raich, K.J. Nadelhoffer // Ecology. 1998. - V.50. - №5. -P.1346-1352.
201. Running S.W. A general model of forest ecosystem process for regional applications I: hidrological balance, canopy gas exchange and primaryproduction processes. Ecological Modelling 42 / S.W. Running, J.C Coughlin. -1988. -P.125-154.
202. Sauerbeck D.R. Decomposition of 14C-lebelled plant residues in different soils and climates / D.R. Sauerbeck, M.A. Gonzalez // Abstracts for Commission Papers. 11th Int. Congr. Soil Sci. Edmonton. 1978. -V.l. -P.15-16.
203. Schimel D.S. Terristrial ecosystems and the carbon cycle. Global change biology / D.S. Schimel. 1995. -V.l. -P.77-91.
204. Shvidenko A. A synthesis of the impact of Russian forests on the global carbon budget for 1961-1998 / AJ Shvidenko, Nilsson // Tellus 2003. - № 55b. -P. 391-415.
205. Vedrova E.F. Net ecosystem production of boreal larch ecosystems on the Yenisei transect / E.F.Vedrova, F.I. Pleshikov, V.Y. Kaplunov // Mitigation and Adaptation Strategies for Global Change. 2006. - P. 173-190.
206. Waksman S. Composition of natural organik materials and their decomposition in the soil. III. The ifluence of nature of plant upon the rapidity of its decompositions / S. Waksman, F.G. Tenney // Soil Sci. 1928. -№26. -РЛ 55-171.
207. Wanatabe J. Decomposition rate of organic materials in heavy clay soil / J. Wanatabe, K. Ogawa, H. Jwama // Res. Bui. Hokkaido Nat. Agr. Exp. Stat. -1981. -№132.-P.1-16.
208. Whittaker R.H. Carbon in the biota / R.H. Whittaker, G.E. Likens // Carbon and the biosphere. U.S. Atomic Energy Commission. Conf.-720510. Springfield. 1973. -P.281-302.
209. Woodward F.E. A global land primary productivity and phytogeography model. Global Biogeochemical Cycles / F.E. Woodward, T.M. Smith, W.R. Emanuel. -V.9. 1995. - P.471-490.
210. Yatskov M. Chronosequence of wood decomposition in the boreal forests of Russia / M. Yatskov, M.E. Harmon, O.N. Krankina // Canadian Journal of Forest Research. -V.33. 2003. - P.1211-1226.
-
Климченко, Александр Васильевич
-
кандидата биологических наук
-
Красноярск, 2007
-
ВАК 03.00.16
- Деструкционные процессы в углеродном цикле лесных экосистем Енисейского меридиана
- Зональные особенности комплексов напочвенных горючих материалов в лиственничниках зеленомошных южной и северной тайги Средней Сибири
- Притундровые леса Тюменской области (типология, строение, ведение хозяйства)
- Бюджет углерода в темнохвойных лесах южной тайги
- Типы кедровых лесов бассейна р. Вах
