Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Деструкционные процессы в углеродном цикле лесных экосистем Енисейского меридиана

ВАК РФ 03.00.16, Экология

Автореферат диссертации по теме "Деструкционные процессы в углеродном цикле лесных экосистем Енисейского меридиана"

РОССИЙСКАЯ АКАДЕМИЯ НАУК СИБИРСКОЕ ОТДЕЛЕНИЕ ИНСТИТУТ ЛЕСА им В Н. СУКАЧЕВА

7?

На правах рукописи

ВЕДРОВА Эстелла Федоровна

ДЕСТРУКЦИОННЫЕ ПРОЦЕССЫ В УГЛЕРОДНОМ ЦИКЛЕ ЛЕСНЫХ ЭКОСИСТЕМ ЕНИСЕЙСКОГО МЕРИДИАНА

Специальность 03.00.16 - экология

Диссертация в виде научного доклада

на соискание ученой с-¿пени доктора биологических наук

Красноярск - 2005

Работа выполнена в Инсттуте леса им ВН Сукачева СО РАН

Официальные оппоненты: доктор биологических наук, профессор

Ар1ента Антониновна Титлянова

доктор сельскохозяйственных наук, профессор Галина Доржиевна Чимитдоржиева

доктор биологических наук, профессор Станислав Петрович Ефремов

Ведущая организация: Центр по проблемам экологии и

продуктивности лесов РАН

Защита состоится « 26 » апреля 2005 года в 10 часов на заседании диссертационного совета Д 003 056 01в Институте леса им В Н Сукачева СО РАН по адресу 660036, г Красноярск, Академгородок Fax 7(3912) 433686, e-mail Institutefgforest akadem ru

С диссертацией в виде научного доклада можно ознакомиться в библиотеке Института леса им В Н Сукачева СО РАН

Диссертация в виде научного доклада разослана « 16 » марта 2005 г

Ученый секретарь диссертационного совета, кандидат физико-математических наук I I__ А В Шашкин

• г

Общая характеристика работы

Актуальность темы. Актуальность исследований углеродного цикла в лесных экосистемах непосредственно связана с проблемой глобального потепления климата и неуклонного повышения концентрации парниковых газов в атмосфере Анализ колебаний температуры воздуха на протяжении XX столетия, осредненных по зоне 60-90 "с ш , свидетельствует о быстрых изменениях климатической системы в последние два десятилетия, масштаб которых выходит за рамки естественной изменчивости (Анисимов и др, 2003) Согласно данным Международной группы экспертов по изменению глобального климата (Houghton J Т, Ding Y, et al, 2001) средняя годовая температура воздуха в течение века увеличилась приблизительно на 0 6° С, а концентрация углекислого газа на 30% Сказываясь в наибольшей степени на криосфере, потепление сопровождается небольшим ростом осадков, уменьшением размеров ледников, сокращением площади распространения снежного покрова и морских полярных льдов, увеличением температуры почвы и глубины протаивания вечной мерзлоты, продвижением к северу линии лесов, изменениями растительности и соотношения продукционных и деструкционных процессов углеродного цикла в тундре (Анисимов и др, 2003, Oechel et al, 1994, 1995, 1997, Демченко, Величко и др, 2001; Замолодчиков, 2003).

Доверие к данным о наступающем потеплении климата возрастает. Независимо от того, будет ли среди общепризнанного множества климатообразующих факторов (в т.ч. концентрация тропосферных аэрозолей, солнечная постоянная, вулканическая активность, приводящая к загрязнению стратосферы аэрозолями серной кислоты, автоколебания в системе атмосфера-океан, параметры орбиты Земли) лидировать концентрация парниковых газов (углекислый газ, метан, закись азота, озон и др), потепление приведет к изменению продуктивности растений и интенсивности процессов биотрансформации мертвого органического вещества на поверхности и в толще почв В особенности это относится к области высоких широт - зоне господства бореальных лесов Около 73% площади бореальных лесов мира расположено в России (Писаренко и др , 1997) в т.ч. 42% сосредоточено в Сибири (Соколов, 1997) Вследствие медленной, сезонно-подавленной деструкции органического материала они аккумулируют углерод не только в фитомассе, но и в фитодетрите, чем и обусловлен приоритет бореальных лесов, как фактора регулирования глобальных климатических последствий' поддержания газового состава атмосферы и ее стабильного состояния Однако на сегодняшний день мы не можем точно сказать, будут ли лесные экосистемы дополнительно поглощать углекислый газ и тем самым сдерживать дальнейший рост температуры воздуха или они станут его источником, способствуя росту температуры

Леса являются наиболее мощным резервуаром углерода - основного биогенного элемента планеты Они в значительной мере определяют функционирование биосферы Повышение концентрации С02 в атмосфере за последнее столетие, не сопровождаемое увеличением запасов фитомассы растительного покрова, свидетельствует о потере компенсационных способностей биосферы (Моисеев, 1999, 2001) Кроме того, сокращение площади лесов из-за рубок и пожаров, отчуждение лесных земель под разные виды строительства снижают секвестр углерода растительным покровом Большинство исследователей сходятся во мнении, что при современном сочетании гидротермических условий

лесные экосистемы России служат стоком для углекислого газа атмосферы Однако «аргументированные определения секвестра атмосферного СОг лесами России пока что отсутствуют» (Уткин, 2001) Его оценки варьируют в широких пределах от 0.08 (Nilsson et al, 2001) - 0 124 (Goodale et al, 2002) т га"1 год"1 до 0 38 (Alexeyev, Birdsey, 1998) - 0 53 (no Myneni et al, 2001) т С га"1 год"1 Согласно недавним данным (Shvidenko and Nilsson, 2003) средний годичный сток уперода в лесные экосистемы России за период 1961-1998 гг составляет 322 млн т га"' (0 365 т С га'1 год"') При этом, чистая экосистемная продукция в среднем для лесов России (без учета изменения лесопокрытой площади) авторами оценивается в 0 306 т С га"1 год"1 или 13 4% от затрат углерода атмосферы на ассимиляцию в чистой первичной продукции (NPP) Неопределенности оценок обусловлены как огромным разнообразием естественных российских лесов по составу, структуре, продуктивности, их размещением на площадях, отличающихся по климату, геоморфологии, почвам (Уткин, 2001), так и недостатком прямых измерений ключевых параметров углеродного цикла' запасов органического вещества и интенсивности потоков, обеспечивающих запасы Получение региональных натурных оценок этих параметров, расширение географии исследований будет способствовать увеличению корректности базы данных по потокам углерода в лесах России, в т ч и для целей прогноза изменения величины и знака сальдо баланса основных потоков углерода при потеплении климата,и напрямую связано с реализацией задач, поставленных перед учеными-экологами «Протоколом Киото» для выработки стратегии компенсации промышленных выбросов биологической фиксацией углерода.

Состояние исследований по углеродному циклу в лесных экосистемах. Период с 1964 по 1974 гг. характеризуется расширением исследований продуктивности органического мира по природным зонам в рамках Международной биологической программы В ее проведении участвовало 58 стран В России исследования велись согласно «Советской биологической национальной программе» и охватили все основные ландшафтные зоны бывшего СССР от тундры до пустынь и субтропиков. Ко времени развертывания работ по МБП в СССР были опубликованы исследования Н П. Ремезова (1959, 1961; 1962, 1963 и др ) - пионера изучения биологического круговорота в лесных экосистемах и НИ Базилевич (1955, 1956,1965) Монография «Динамика органического вещества и биологический круговорот зольных элементов и азота в основных типах растительности земного шара» (Л Е Родин, Н И Базилевич, 1965) явилась методической основой исследований биологической продуктивности и круговорота углерода, азота и зольных элементов в наземных экосистемах для ученых нашей страны и стран соцсодружества, включившихся в реализацию МБП

Итоги исследований приведены в статьях специальных выпусков, посвященных выполнению крупных разделов программы и опубликованных издательством «Наука» в 1969-1975 г г Расширение представлений о продуктивности биосферы привело к составлению карт продуктивности природных растительных покровов континентов (Базилевич, Родин, 1967; Будыко, Ефимова, 1968; Ефимова, 1976) Итоговые статьи секций «Продуктивность наземных сообществ» и «Продукционные процессы» содержали новые материалы по продуктивности наземных экосистем тундры и лесотундры, где подобные исследования были единичными (Александрова, 1971; Дьяконов, Ретеюм, 1971; Рахманина, 1971, Шамурин, Александрова, Тихомирова, 1975, Горчаковский,

Андреяшкина, 1975) Особую ценность представляют материалы по продуктивности корневых систем, приросту и отмиранию травяно-кустарничкового яруса леса Уже тогда было показано, что для лесов Европейской части СССР максимальной продуктивностью характеризуются хвойно-широколиственные и южнотаежные леса, по мере нарастания континентальное™ климата в восточном направлении продуктивность лесов падает Она существенно понижается также в северной тайге и лесостепи, что связано, главным образом, с нарушением баланса между термическими условиями и атмосферным увлажнением (Гортинский, Молчанов, Абражко и др, 1975) Позднее НИ Базилевич (1993), обобщив данные по запасам фитомассы в экосистемах, показала их изменение как по зональному, так и по меридиональному градиенту с максимумом в лесах Европейской России и Тихоокеанском регионе, с минимумом в Восточной Сибири Ее труд «Биологическая продуктивность экосистем северной Евразии» (1993) является настоящим справочником для исследователей биологического круговорота

В Сибири в годы реализации МБП исследованиями были охвачены таежные леса, лесостепные и степные районы юга Средней Сибири и Якутии Продуктивность фитомассы лесов изучалась преимущественно в маршрутных и полустационарных работах, круговорот веществ изучался в условиях стационаров (Поздняков, 1975) В большинстве случаев объектом внимания служила надземная фитомасса Наиболее обширная информация собрана в эти годы для сосновых лесов. Результаты исследований опубликованы в многочисленных монографиях и статьях журналов и сборников, посвященных Приенисейской Сибири (Поздняков и др ,1969, Поздняков, 1975, 1983, Митрофанов, 1977; Митрофанов и др , 1986, 1990, Елагин, 1976; Плешиков, Батин, 1084; Батин, Плешиков и др , 1986; Гордина, 1985 и др), юго-восточной части Западно-Сибирской равнины (Габеев, 1976, 1988, 1990, Игнатьева, 1971), южнотаежной подзоны бассейна Ангары (Снытко, 1969;

Продуктивность , 1978; Леса Среднего Приангарья, 1977; Кулагина 1968, 1986, Лащинский, 1981 и др), островных лесостепей Красноярского края (Семечкина, 1978; Плешиков, 1975; Почвенные факторы , 1976; Ведрова, 1980, Протопопов, Шугалей и др , 1987, Чагина и др , 1968, Чагина, 1970, 1976 и др )

Анализ огромного экспериментального материала, полученного при разработке МБП, способствовал появлению крупных обобщений с построением балансовых моделей функционирования разных типов наземных экосистем (Базилевич, 1976; Титлянова, 1977, 1983; Базилевич, Титлянова, 1978; Гильманов, Базилевич, 1983; Ковда, 1976; Гришина, 1976, Кобак, Кондрашова, 1986; Базилевич, Шитикова, 1989, Свирежев, Тарко, 1983, Свирежев, Крапивин, Тарко, 1986; и др.).

Материалы МБП широко используются в современных научных обобщениях и служат основой многих первичных баз данных, в т ч. таких, как «Биологическая продуктивность лесных экосистем» (Уткин и др , 1994), «Фитомасса и первичная продукция тундровых экосистем» (Карелин и др , 1994, 1995) Однако, несмотря на обилие информации, задачи, поставленные при формировании Национальной программы по МБП, не были полностью решены, а данные, полученные в различных природных зонах страны, не подверглись в полной мере системному анализу (Базилевич, 1983; Габеев, 1990) Это относится в большей степени к лесным экосистемам.

Баланс органического вещества в лесной экосистеме, при всей сложности количественной оценки обменных потоков между ее компонентами, представляет собой разность интенсивностей двух групп процессов' ассимиляции углерода атмосферы в чистой первичной продукции и его возврата в атмосферу при деструкции органического вещества Чистая продукция экосистемы (NEP) -результирующий поток углерода между биотой и атмосферой - характеризует изменения запасов углерода в экосистеме и определяет ее роль в биосфере как стока для С02 атмосферы, снижающего концентрацию углекис юты, или, наоборот, как дополнительного источника, увеличивающего содержание С02

Принятие в 1992 г Рамочной конвенции ООН по глобальному изменению климата и Протокола Киото (1997) стимулировало всплеск внимания к исследованиям углеродного цикла в лесах России, продолжающегося до настоящего времени (Исаев и др , 1993, 1995, Isaev et al, 1995, Уткин, 1995, Уткин и др, 1994, 1996, 1997, 1998, 1999, 2001, Алексеев, Бердси (ред) Углерод в экосистемах лесов и болот России, 1994, Alexeyev, Birdsey, ed, Carbon storage in forests and peatlands of Russia, 1998; Kolchugina, Vinson, 1993; Kolchugina et al, 1993, Швиденко, Нильсон, 1993, Lakida et al , 1997, Shvidenko, Nilsson, 1997, 1998, 2003, Shepashenko et al, 1998, Shvidenko et al, 2000, Nilsson et al, 2001, Швиденко и др , 2000; Круговорот углерода на территории России, ред Заварзин, 1999, Карелин и др , 1994, 1995; Замолодчиков, 1994; Замолодчиков и др, 1997-2000, 2003, Zamolodchikov et al, 1998, 2000, 2003, Усольцев, 2001, 2002, 2003 и др ) По последним оценкам (Уткин и др , 2001) леса России служат резервуаром для 218х 109 т С, из которых 16% представлено Cri|r,till,!a,s и 84% C\,„i Авторы отмечают, что с позиций углеродного цикла лесов большего внимания заслуживают процессы, связанные с поведением органического вещества почв

Методические подходы при анализе углеродного цикла наземных экосистем можно объединить в несколько гругпг камерные измерения, когда чистая экосистемная продукция (NEP) оценивается по каждому компоненту экосистемы растительность и почва, метод вихревых пульсаций (eddy covariance techniques), статистический, экофизиологический, биометрический Каждый из методов имеет свои достоинства и недостатки Метод вихревых пульсаций предназначен для получения долговременных измерений чистой экосистемной продукции (NEP) в масштабах экосистемы Однако исследования показывают, что при его использовании возникает ряд неопределенностей, связанных с ненадежностью измерений ночного дыхания из-за недостаточного смешивания воздуха ночью (Goulden et al, 1996; Lavigne et al, 1997) Камерные измерения чувствительны к отбору образцов и градуировке, но они улучшают понимание вклада каждого процесса (NPP и Rh) в NEP (O'Connell et al, 2003) Сочетание этих двух методов -наилучший путь понимания пространственных и временных трендов в балансе углерода (С).

В наших исследованиях анализ углеродного цикла выполнен на основе биометрического (балансового) метода по результатам исследований в течение 1980-2002 гг География исследований в разные годы включала лесные экосистемы от лесостепной зоны до притундровых лесов В настоящей работе анализируются материалы, характеризующие покрытую лесом территорию Енисейского меридиана, площадью 102 875 млн га (без кустарников) (Лесные экосистемы Енисейского меридиана, 2002), в широтном диапазоне от 56° до 70° с ш и меридиональном - от 80° до 110° в д Согласно лесорастительному районированию

Сибири (Короткое, 1994) на территории трансекта в зоне лесотундры выделены Туруханско-Хетский лесорастительный округ (ЛО), Путоранская лесорастительная провинция (ЛП), Анабарская ЛП, Мойеро-Котуйский ЛО Северную тайгу характеризуют Туруханский и Нижне-Тунгусский ЛО, среднюю тайгу - Сымско-Дубческий, Бахтинский, Байкитский, Вельминский и Тунгусо-Чунский лесорастительные округа, южную тайгу - Кеть-Чулымский ЛО, Енисейский кряж и Приангарский ЛО (Стаканов, 2002)

При анализе углеродного цикла лесные экосистемы рассматриваются как взаимодействующая система двух блоков «растительность» и «почва» Каждый из них взаимодействует с атмосферой и, в свою очередь, подразделяется на субблоки надземная и подземная биомасса древостоя и нижних ярусов леса; легкоминерализуемая и стабильная фракции органического вещества почвы Пул органического вещества (по углероду) в блоках формируется и поддерживается взаимодействием таких основных потоков, как продуцирование и отмирание фитомассы, разложение мертвого органического материала, вынос водорастворимых продуктов разложения, минерализация и гумификация разлагающихся остатков, минерализация гумуса и др Запас органического вещества в блоках (размерность т С га'1) и интенсивность потоков (г, кг С м'2, га'1 год'1) - ключевые параметры углеродного цикла. Его определяющими характеристиками служат чистая первичная продукция (ТМРР) - вход углерода из атмосферы в экосистему и гетеротрофное дыхание (Ю1) - возврат углерода в атмосферу. Их соотношение определяет величину чистой экосистемной продукции (\'ЕР) и статус экосистемы в биосфере, показывая, служат ли они стоком для СО2 атмосферы или являются его источником.

Возврат в атмосферу углерода (гетеротрофное дыхание, минерализационный поток), изъятого из нее в процессе фотосинтеза, обеспечивает деструкционное звено углеродного цикла Минерализационный поток формируется, главным образом, в почвенном блоке экосистемы при разложении органического вещества Органическое вещество (ОВ) почвы гетерогенно по генезису и структуре, что определяет разную устойчивость его составляющих к биоразложению Легкоминерализуемая фракция (ЛМОВ) представлена мертвыми органическими остатками растительного (фитодетриг сухостой, валеж, пни, лесная подстилка, корневой детрит) и животного (зоо - и микробобиомасса) происхождения на поверхности и в толще почвы, в сумме характеризующими лабильную форму ОВ, и подвижными органическими продуктами (Спов) Лесная подстилка накапливает всю отмирающую и опадающую фитомассу лесного полога Верхняя ее часть (подгоризонт ОЬ) ежегодно подновляется за счет опадающих фракций фитомассы, нижняя - последовательно трансформируется в подгоризонты ферментации (ОР) и гумификации (ОН) Разная скорость разложения фитодетрита подгоризонтов обусловливает различный вклад освобождающегося углерода в суммарную интенсивность минерализации подстилки. Подвижные формы

легкоминерализуемой фракции объединяют органические продукты растительных остатков и почвенного гумуса, легко переходящие в растворимое состояние (Сшо + С о 1п N¿011) Они характеризуют ближайший резерв органического вещества почвы для микробиологической трансформации Легкогидролизуемая фракция почвенного ОВ служит основным источником формирования минерализационного потока углерода в атмосферу и синтеза гумусовых веществ Быстро (относительно гумуса почвы) обновляясь, она наиболее чутко реагирует на любые изменения

экологической ситуации Стабильная фракция ОВ представлена специфическими гумусовыми веществами, прочносвязанными с минеральной частью почвы

Целью исследований является анализ углеродного цикла в фоновых лесных экосистемах Енисейского меридиана Её реализация, с учетом малочисленности, а часто и полным отсутствием количественных оценок основных процессов, формирующих деструкционное звено в углеродном цикле лесных экосистем, определи™ необходимость решения следующих задач

1 провести анализ изменения запасов и состава органического вещества почвы в лесных экосистемах трансекта;

2 определить скорость разложения, минерализации и гумификации лабильного органического вещества почвы, аккумуляции новообразованного гумуса, минерализации гумуса почв разного гранулометрического состава;

3 основываясь на полученном экспериментальном материале, оценить минерализационный поток углерода в атмосферу из лесных экосистем меридиана,

4 количественно описать цикл углерода

а) в формирующихся лесных экосистемах основных лесообразующих пород Сибири (56о с ш , 92о в д );

б) в южнотаежных лесных экосистемах с сосной, лиственницей и березой в роли эдификаторов (57-63° с ш , 84-108° в д );

в) в северотаежных экосистемах с лиственницей в роли эдификатора (65° с ш , 89° в д);

г) в притундровых экосистемах (68° с ш , 86° в д).

Научная новизна. Впервые с позиций разной устойчивости к биоразложению компонентов ОВ почвы дана количественная оценка их участия в формировании минерализационного потока углерода в лесных экосистемах Средней Сибири. На основе полученных в экспериментах показателей интенсивности и удельной скорости основных процессов деструкционного звена \ глеродного цикла рассчитано соотношение продукционных и минерализационных потоков углерода в фоновых лесных экосистемах Енисейского меридиана Дана оценка стока С атмосферы в формирующиеся экосистемы основных лесообразователей. экосистемы сосны и березы на лесопокрытой площади подзоны южной тайги, лиственничников северной тайги Показано перераспределение чистой экосистемной продукции (сток, между древостоем, напочвенным

покровом, фитодетритом и гумусом почвы в молодых и климаксных экосистемах На примере экосистем лиственницы южной тайги показано, что преобладание перестойных древостоев может переводить экосистему из состояния «сток» в «источник» С-СО2 в атмосферу

Защищаемые положения. В рамках концепции формирования углеродного цикла, констатирующей, что соотношение интенсивностей продукционных и деструкционных процессов потоков углерода определяет статус экосистемы в биосфере сток для углерода атмосферы или его источник в атмосферу, на защиту выносятся следующие защищаемые положения'

1 Интенсивность минерализационного потока (возврат в атмосферу) углерода определяется разложением фитодетрита, вклад гумуса почвы в формирование гетеротрофного потока составляет от 3 до 13%

2 Разложение фитодетрита сопровождается синтезом гумусовых веществ, в южнотаежных лесах он составляет от 2 до 5%, в лесах лесотундры и

лиственничниках северной тайги 0 1 -0 2% запаса углерода в разлагающемся материале.

3 В климаксных экосистемах запасы гумуса в почве не изменяются молодые гумусовые вещества, закрепляясь в почве, замещают минерализовавшийся гумус почвы, обновляя периферическую часть молекулы гумусовых кислот, интенсивность потока углерода в атмосферу эквивалентна его освобождению при разложении фитодетрита за вычетом выноса за пределы почвенного профиля.

4 Экосистемы лесотундры характеризуются сбалансированностью интенсивностей продукционных и деструкционных потоков в углеродном цикле; северотаежные лиственничники, южнотаежные сосняки и березняки служат стоком для углерода атмосферы, лиственничники южной тайги - его источником

Личный вклад автора. Автор принимает непосредственное участие в планировании и разработке методик, организации, руководстве и проведении экспериментально-полевых исследований по оценке биологического цикла углерода в лесных экосистемах Средней Сибири, проводит анализ, обобщение, интерпретацию и публикацию полученных материалов

Публикации. Общее количество публикаций составляет 105, из них по теме диссертации - 57, в том числе одна авторская и три коллективных монографии, 3 статьи в иностранных научных журналах издательства Kluwer и Opulus Press Uppsala.

Апробация работы. Результаты и основные положения диссертационной работы были представлены в виде устных и стендовых докладов на национальных и международных научных конференциях, в т ч «Эволюция почв и почвенного покрова в связи с изменением природной среды» (Пущино, 1992), «Бореальные леса и* глобальные изменения» (Канада, 1994), «Международный симпозиум по физике, химии и экологии мерзлотных почв» (Аляска, 1997), «Проблемы антропогенного почвообразования», (Москва, 1997) «Биоразнообразие и динамика экосистем северной Евразии» (Новосибирск, 2000), «Роль бореальных лесов и лесоустройства в глобальном бюджете углерода» (Канада, 2000), II съезд почвоведов России (С -Петербург, 1997), III съезд Докучаевского общества почвоведов (Суздаль, 2000), IV съезд Докучаевского общества почвоведов (Новосибирск, 2004), «Структурно-функциональная организация и динамика лесов (Красноярск, 2004) и др

Практическое значение исследований заключается в возможности использования результатов для количественного определения величины годичного секвестирован™ С02 атмосферы лесными экосистемами Сибири при современном состоянии биосферы и моделирования динамики углеродного цикла в ответ на изменение экологических условий.

Организация исследований. Работа выполнена в Институте леса им В Н Сукачева СО РАН в рамках его научной тематики Кроме того, выполнение ряда исследований осуществлялось в рамках проектов Российского фонда фундаментальных исследований' «Направленность и скорость почвообразования под основными лесообразующими породами Сибири» (№94-04-11978; 97-0449948), «Баланс органического углерода в экосистемах лесов и болот азиатской части России» (№96-04-48344), «Углеродный цикл в лесных экосистемах Енисейского трансекта и прогноз его динамики в условиях глобальных изменений

климата» (№99-04-96026), «Запасы и потоки углерода, азота и зольных элементов в лесных и агроэкосистемах Средней Сибири» (№02-04-49459), Краснояского краевого фонда науки (3F0018 -1994, 5F0013 - 1996, 6F0054 - 1997, 11F020 - 2003), Миннауки и технологий №130, Интеграционного проекта СО РАН №67 «Оценка фактического и потенциального аккумулирования углерода в таежных экосистемах Сибири», совместного российско-австрийского проекта «Динамика углерода в экосистемах хвойных лесов Средней Сибири» (2004-2005 г г ) и некоторых других

Глава 1. Запасы и структура органического вещества почв лесных экосистем Енисейского меридиана

Пул углерода в органическом веществе почвенного покрова (в слое почвы, эквивалентном мощности органогенного горизонта и минеральной толщи 0-50 см) лесотундры и бореальных лесов Енисейского меридиана составляет 11704 млн т (114 т га"1) и перераспределяется между лесотундрой, северной, средней и южной тайгой как 17, 23, 39 и 21%, соответственно (рис 1)

11704 млн т С

□ лесотундра Шсеверная Шсредняя ЕЭюжная тайга

Рис 1 Распределение запаса органического вещества почвы в лесных экосистемах Енисейского меридиана

На долю стабильного гумуса минеральных горизонтов почвенного профиля приходится 6228 млн т углерода (60 5 т га"1), в подвижном органическом веществе сосредоточено 3436 млн т (33 4 т С га"1) и в фитодетрите (лабильном органическом веществе) на поверхности и в толще почвы - 2040 млн т (19 8 т С га"1) (рис 2)

Лесотундра Северная Средняя Южная тайга

■ Сстаб ОСподв ■ Корневой детрит ВПодстилка Рис 2 Запасы углерода в компонентах органического вещества почвы

Средняя плотность углерода в слое 0-100см почв лесопокрытой территории Восточной и Западной Сибири оценивается А И Уткиным с соавторами (2001) в 161 и 156 т га"1

Максимальной аккумуляцией подвижного и стабильного углерода характеризуется верхний слой почв 0-20 см (табл 1)

Таблица 1 Аккумуляция углерода в почвах лесных экосистем Енисейского меридиана, числитель - С, млн т, знаменатель - С, т га"1

Лесорастительные зоны и подзоны Лабильное органическое вещество

на почве в слое почвы 0-20 см всего

Лесотундра 447 6 23 4 146 7 77 594 3 31 1

Северная тайга 538 3 23 8 152 8 6 8 691 2 30 5

Средняя тайга 4189 98 99 4 23 5183 12 1

Южная тайга 196 5 10 7 39 3 22 235 8 129

Всего 1601 3 438 3 2039 6

Среднее для территории, т га"1 15 6 43 198

Гумус почвы ВСЕГО

0-20 см 0-50 см итого

Спов Сстаб Спов Сстаб

Лесотундра 335 1 17 5 772,0 ' 40.4 409,5 21 4 983 7 51.4 1393 2 71 8 1987.5 102.9

Северная тайга 418 5 185 969 0 42 8 755 2 33 4 1223 8 54 1 1979 0 87 5 2670 2 1180

Средняя тайга 998 8 23 3 15109 35 3 1554 7 36 3 2523 5 58 9 4078 2 95 2 4596 5 107 3

Южная тайга 439 1 24 0 8176 44 7 716 5 39 2 1497 4 81 8 2213 9 121 0 2449 7 133 9

Всего 2191 5 4069 5 3435 9 6228 4 9664 3 11703 9

Среднее для территории, т га'1 21 3 39 6 33 4 60 5 93 9 113 8

По отношению к запасу углерода в этой части профиля почв легкоминерализуемая фракция ОВ (Скорневой детрит + Спов) составляет 39% С учетом аккумуляции углерода в мертвом растительном материале на поверхности почвы доля фракции ЛМОВ увеличивается до 51% общего запаса углерода В ее составе 2040 млнт (19 8 т С га"1) приходится на углерод органических компонентов, активно участвующих в обменных процессах между фитомассой, гумусом почвы и атмосферой, а 2192 млн т углерода (213 т С га"1) составляет ближайший резерв почвенного органического вещества для вовлечения в биокруговорот и возможной быстрой «сработки» при изменении условий окружающей среды, контролирующих соотношение процессов минерализации и гумификации при разложении.

Характер изменения запаса углерода в лесных почвах отражает направленность почвообразования в пределах лесорастительных зон От лесотундры к южным бореальным лесам изменяется (становится бопее узким) от 1 5 до 0 3 отношение между запасами углерода в фитодетрите и подвижном гумусе почв, в минеральной толще почв запас C,NsntJ увеличивается от 72 до 121 т га 1

По средни« запасам фитодетрита на лесопокрытой территории лесотундры и таежной зоны экосистемы основных лесообразуюших пород располагаются в следующем порядке

лиственница ель > сосна > пихта > кедр > осина > береза 26 3 22 4 13 8 12 0 116 63 5 4 тСга"1

В изменении запасов фитодетрита в широтном направлении для экосистем хвойных видов четко обозначается максимум в притундровых и северотаежных лесах (табл 2)

Таблица 2 Запасы фитодетрита в экосистемах основных лесообразователей (Сдга"')

Компоненты Лиственница Сосна Кедр Пихта Ель Осина Береза

Лесотундра

Подстилка 20 7 от- 3 4 от- 184 от- 10 1

Корневой детрит 76 сутст- 1 0 сутст- 152 сутст- 1 9

Валеж 32 вует 2 9 вует 5 0 вует 02

Всего 31 5 73 18 6 122

Северная тайга

Подстилка 22.4 13.3 72 от- 18.1 от- 3 9

Корневой детрит 6.9 80 1 5 сутст- 147 сутст- 09

Валеж 3 5 22 6.7 вует 5 8 вует 04

Всего 32 8 23 5 154 38 6 5 2

Средняя тайга

Подстилка 90 62 43 1 8 70 26 3 2

Корневой детрит 25 44 1.6 1 0 3 8 1 6 0.7

Валеж 3 7 24 5 0 4 1 52 1 7 1 2

Всего 15 2 13 0 10 9 69 180 5 9 5 1

Южная тайга

Подстилка 69 60 5 8 80 8 6 27 3 4

Корневой детрит 1 7 1 5 25 5 7 40 1 9 0 7

Валеж 10 2 7.0 56 4 5 5 9 1 9 1 1

Всего 188 14 5 13.9 182 185 65 5 2

Наличие вечной мерзлоты, высокое стояние в почвенном профиле фронта мерзлоты, медленное и неглубокое его опускание в течение вегетации, низкие температуры и высокая влажность почвы обусловливают формирование специфичной напочвенной растительности - мощного, часто сплошного покрова из зепеных мхов (родов Р1еигогшт, Ну1осотшт, РоИШсИит) и кустистых лишайников (родов С1аск>ша, С1аЛпа, Сейапа) Их медленное разложение из-за значительного содержания устойчивых соединений (лигноцеллюлозный комплекс,

клетчатка и др ) приводит к накоплению на поверхности почвы в разной степени разложившихся остатков мхов (лишайников), запасы которых в десятки раз превышают массу остатков древесного опада Криотурбации почвенной массы под воздействием криогенных явлений (пучение, морозобойная трещиноватость и др ) приводят к увеличению массы детрита в верхней минеральной толще почв

Увеличение запаса фитодетрита в хвойных древостоях южной тайги по сравнению со среднетаежными связано с изменением состава лесообразователей, повышением продуктивности лесов и, как следствие, массы ежегодного опада Кроме того, южнотаежные леса характеризуются повышенными запасами мертвой древесины (валежа, пней) Древостой лиственных видов (осина и береза) близки между собой по аккумуляции углерода в растительных остатках

В экосистемах всех лесообразующих пород до V класса возраста древостоев распределение компонентов фитодетрита согласно их запасам имеет вид подстилка > корневой детрит > стволовая древесина Преобладание перестойных древостоев приводит к накоплению детрита за счет медленно разлагающегося стволового отпада Последнее наглядно проявляется в южнотаежных лиственничниках, сосняках и ельниках

Суммарная аккумуляция углерода в лесных экосистемах лесотундры и таежной зоны Енисейского меридиана (блоки «растительность» и «почва») составляет 15879 млн т (156 т С га"1 лесопокрытой территории), в тч на надземную и подземную фитомассу приходится 26%, остальное аккумулировано в органическом веществе верхней 50-сантиметровой толщи почв (39 и 13% соответственно в стабильном гумусе и подвижном гумусовом веществе и 22% - в фитодетрите) (рис. 3)

i с г

7000 6000 5000 4000 3000 2000 1000 о

□ Фитомасса" 418 923 1799 1017

□ Фитодетрит ¡ 594 691 518 236

О Гумус подвижный j 410 755 1555 716

■ Гумус*стабильный ] 984 1224 2524 1497

*- слой почвы 0-50 см, **- В Д Стаканов ("Лесные экосистемы Енисейского меридиана" Новосибирск Наука 2002 С 210

Рис. 3. Запасы углерода в лесных экосистемах Енисейского трансекта, млн т

Подобным соотношением характеризуются лесные экосистемы Нидерландов (ЫаЬишв й I ,МоЬгеп БМ ] ,1995)' 113, 59 и 19 т С га"1, соответственно в гумусе, фитомассе и мертвых растительных остатках, Финляндии (Каирр! Р.Е е! а1, 1997)

34 т С га"1 вфитомассе и 72 т С га"1 в толще 0-17 см, США (Впс^еу Я А ,1992) 59% в почве, 31 - в фитомассе и 9% в растительных остатках на поверхности почвы

Запасы углерода в обоих блоках нарастают в меридиональном направлении, характер перераспределения пулов между ними изменяется при переходе от ■лесотундры к северной тайге' отношение Сво11 / СрЬу^шавв уменьшается с 4 8 до

2 9 и остается одинаковым в экосистемах средней и южной тайги - 2 6 и 2 4 соответственно По данным А И Уткина с соавторами (2001) отношение СчоН / СрЬуГотаяч дпя подзон макрорегионов Западная и Восточная Сибирь составляет

3 3 Из оценок 51п'1с1епко А , 5 МЬяоп (2003) следует, что это отношение на тесопокрытой территории России изменяется, как 6 8 в лесотундре и северотаежных лесах, и 2 4, 2 8 в средней и южной тайге

Аккумуляция углерода в фитодетрите относительно фитомассы снижается в меридиональном направлении в 6 раз (отношение СрЬ^отазэ / Сс1еПП составляет 0 7, 1 3, 3 5 и 4 3, соответственно для лесотундры, северной, средней и южной тайги)

Глава 3. Интенсивность потоков в деструкционном звене углеродного цикла.

Исследования углеродного баланса предполагают экспериментальную оценку всех потоков органического вещества, приходные и расходные статьи баланса Разложение органического вещества - деструкционное звено углеродного цикла - обеспечивает возврат в атмосферу углерода, изъятого из нее растениями в процессе фотосинтеза Оно характеризуется одновременно протекающими процессами минерализации органического вещества до конечных продуктов окисления и гумификации, приводящей к синтезу гумусовых веществ Количественная оценка минерализационно-гумификационных процессов является наиболее сложной в круговороте углерода Минерализационный поток (гетеротрофное дыхание, И^р) формируется при утилизации почвенными беспозвоночными и микроорганизмами подстилки, корневого детрита, свежеобразованных гумусовых веществ и собственно гумуса почвы Вычлени 1Ь достоверное участие каждого из этих источников в формировании минерализационного потока СОг возможно с помощью изотопно-индикаторного метода при использовании тотально- меченых соединений Измерить его можно лишь при удалении живых корней из почвы В противном случае выделение СО2 из почвы - почвенное дыхание - представляет собой суммарную величину гетеро-и автотрофного дыхания

Не меньшую сложность представляет собой формирование потока гумификации Этот поток углерода является единственной приходной статьей 1л мусного баланса почв в глобальном масштабе, позволяющей оценить секвестирующую роль почвы по отношению к С02 атмосферы Источником гумификации служат метаболические процессы разложения мертвых растительных остатков в почве и на её поверхности К источникам С02 и новообразованного гумуса относятся и корневые выделения растений Однако крайняя малочисленность и сложность получения информации о количестве их поступления и последующей биохимической трансформации ограничивает возможности оценки роли корневых выделений растений в круговороте углерода (Титлянова, Тесаржова, 1991).

На величину включения продуктов разложения в гумусовые вещества влияет количество поступающих органических остатков, их состав и характер локализации в почве (Фокин, 1983, Багаутдинов, 1994, Багаутдинов, Куватов, 1993) Доля углерода органических остатков, включившихся в гумусовые вещества почвы при полном их разложении, варьирует от 0 (полная минерализация) до 50% и более (Фокин, 1983) Для подзолистых почв автор предлагает в качестве меры гумификации величину 10-12%, для дерново-подзолистых почв - 7-9% Минерализация гумуса в условиях климаксно-равновесного состояния почв (по органическому веществу) для черноземов составляет 2, для дерново-подзолистых почв - 6% (в слое 0-20 см)

Интенсивность деструкционного потока характеризует массу вещества на единице площади, переносимого из одного блока (субблока) в другой за единицу времени Удельная скорость потока показывает долю от запаса вещества в блоке, на которую вещество убывает (или прибывает) за единицу времени, и имеет размерность, обратную времени (мг(г) С г(кг)-1 сут' (год1) и т д) Поскольку при изучении разложения растительного материала принимается, что его распад описывается экспонентой (С,/С0 = е~**), для характеристики скорости разложения используется величина константы разложения (к, год"1)

Экспериментальные определения скорости разложения лесных подстилок, корневого детрита и основных фракций их состава проводились "на пробных площадях Хантайской (68° с ш., 86° в д), Туруханской (65° с ш , 89° в д), Зотинской (60° с ш, 89° в д) станциях Енисейского трансекта, темнохвойных древостоев южной тайги (57° с ш , 93° в д) Кроме этого, проводились наблюдения в полевых мелкоделяночных экспериментах длительностью от 3 до 11 лет Подстилки и корневая мортмасса естественного состава разлагались на(в) почвенных субстратах разного гранулометрического состава и с разным содержанием углерода гумуса (Ведрова, 1995; 1996 а, б; 1997 а, б; 1998; 2000; Ведрова и др , 2002; 2003) Интенсивность разложения оценивалась по изменению запаса органического вещества за период эксперимента За меру гумификации принималось увеличение запаса углерода в слое субстратов, используемых в экспериментах или (при разложении в естественных условиях) по изменению в разлагающемся материале количества углерода гуминовых кислот, как наиболее сформировавшейся группы в составе подвижного гумуса (0 1 н ЫаОН-вытяжка) При всей условности второй способ в большей степени отражает синтез нового гумуса, тогда как увеличение содержания гумуса в почвенном субстрате за время эксперимента характеризует его аккумуляцию - результат соотношения процессов гумификации органических остатков и минерализации свежеобразованных гумусовых веществ

2.1. Потоки углерода при разложении фитодетрита в 11-летнем эксперименте

Образцы лесных подстилок сосняков осочково-орлякового и разнотравно-брусничного (Лугавский бор, Минусинского района) разлагались на прореженной стеклоткани, отделяющей растительный материал от почвенного субстрата В качестве последнего использованы гомогенизированный гумусово-аккумулятивный горизонт темно-серой лесной суглинистой (Сгумус = 6,59%) и дерново-боровой супесчаной (Сгум = 1,90%) почв В течение 11 лет учитывалось

поступление на опытные площадки (п = 60, 0 5м х 0 75м) опада и массы травянистых растений, дважды определялся запас подститки

Как показал эксперимент (табл 3), при сохранении естественных условий формирования растительного детрита удельная скорость разложения подстилки на суглинистом субстрате в течение первых четырех лет составляла 150 мг С г"' год"' (1с=0 23 год'1) и снижалась в последующие семь лет в 2 раза, до 77 мг С г'1 год'1 (к= 0 11 юд'1) То же самое наблюдалось и при разложении корневого детрита чдетьная скорость его разложения со 184 мг С г"1 год"1 (к=0 33 год"1) за первые четыре года снизилась до 28 мг С г'1 год"1 Цс = 0 03 год"1)

Отмеченные закономерности характерны и для разложения фитодетрита в эксперименте с супесчаным субстратом (табл 3) Активизация процессов минерализации подстилки и корневого детрита в первые годы разложения объясняется изменением воздухо-, тепло- и водообмена, как следствие перемешивания, нарушения естественного сложения при закладке эксперимента Аналогичные результаты были получены в трехлетних экспериментах с разложением подстилки на темно-серой суглинистой и дерново-боровой супесчаной почвах с естественным и нарушенным сложением гумусово-акку мулятивного горизонта (Ведрова, 1980) В первом случае, разложение подстилки на темно-серой почве характеризовалось к = 0 12 год'1 (п = 8), на дерново-боровой - 0 13 год"1 (п = 8), при нарушении сложения - 0 20 (п=6) и 0 14 год'1 (п=7), соответственно Более значимой причиной снижения скорости разложения корневого детрита к концу эксперимента может быть относительное накопление в составе детрита устойчивых к биотрансформации органических соединений (целлюлоза, лигнин и др ).

Биохимическая трансформация органических остатков, обеспечивающая их минерализацию и синтез гумусовых веществ, сопровождается минерализацией собственно гумуса почвы (его подвижной части) Отсутствие аккумуляции углерода в гумусе суглинистого субстрата за 11 лет свидетельствует о сбалансированности процессов новообразования гумуса и минерализации гумуса почвы

В отличие от суглинистого субстрата малогумусная супесь в течение первых четырех лет увеличила на 29% запасы гумуса Аккумуляция углерода в гумусе протекала с удельной скоростью 11 4 мг С г"1 год'1 (к = 0 06 год' ) Поскольку новообразование гумусовых веществ происходит при разложении как надземных, так и подземных растительных остатков, вьгчленить вклад какого-либо одного из этих компонентов не представляется возможным Последующий семилетний период характеризуется минерализацией вновь синтезированного гумуса В результате к концу эксперимента запас гумуса в супесчаном субстрате, как и в варианте с суглинистым, возвращается к исходному состоянию Последнее свидетельствует о том, что при восстановлении естественных условий разложения фитодетрита новообразование гумусовых веществ уравновешивает минерализацию гумуса почвы

Таблица 3. Баланс углерода при разложении подстилки и корневого детрита, г С м"2 (11-летний эксперимент)

Составляющие баланса Суглинистый субстрат Супесчаный сз /бстрат

Начало опыта Через 4 года За4 года За 7* лет На конец опыта Начало опыта Через 4 года За4 года За 7 лет На конец опыта

Углерод подстилки 646 587 1071 859 833 952

корневого детрита 2195 782 1722 1574 989 838

Поступило- с опадом и травой 822 1722 2544 394 1799 2193

с корнями 775 1356 2131 268 470 738

Участвовало в разложении:

опада-подстилки 1468 2309 3190 1254 2632 3052

корневого детрита 2970 2138 4326 1842 1456 2312

Освободилось при разложении

подстилки 881 1238 2119 421 1680 2100

корневого детрита 2188 416 2604 853 623 1474

Запасы в гумусе почвы (0-1 Осм) 4096 4136 3984 489 630 491

Прибыль (убыль) в гумусе + 40 - 152 - 112 + 141 - 139 + 2

То же, % от исходного запаса 1 4 3 28 8 28.4 04

Удельная скорость разложения, мг С г С'1 год"' За И лет За 11 лет

опада-подстилки 150 77 60 84 91 63

корневого детрита 184 28 150 116 61 58

к, год"': для опада-подстилки 0.23 0 11 0.10 0.10 0.14 0.11

для корневого детрита 0.33 0.03 0 08 0.16 0 08 0 09

Удельная скорость гумификации (аккумуляции гумуса), мг С г"' год"' 11.4

* - с 5-го по 11-ый год эксперимента

9 *

При анализе результатов эксперимента обращают на себя внимание бпизкие показатели скорости разложения растительных остатков на разных по химическому и гранутометрическому составу почвах (Ведрова, 1980) С учетом неодинаковой продолжительности периода с температурой более 10"С в верхнем слое 0-20 см почвы в местообитаниях проведения эксперимента удельная скорость разложения фитодетрите составила 0 519 и 0 474 мг С г"1 сут'1. соответственно на супинистом и супесчаном субстратах

По окончании эксперимента в строении подстилки кроме подгоризонтов ОЬ и ОИ четко обозначился подгоризонт гумификации При мощности 0 3-2 см (в зависимости от субстрата, на котором разлагалась подстилка) - это однородный, слежавшийся, но рыхлый, темно-серый (черный) мажущийся материал, составляющий от 40 до 70% запаса подстилки При обработке тяжелой жидкостью (плотность 1 94 г см"3) он разделился на 2 фракции Фракция с с! < 1 94 г см"3 представляет собой морфологически неидентифицируемые растительные остатки с концентрацией углерода 23-33% Фракция с (1 >1 94 г см"3 является продуктом трансформации растительных остатков в гумусово-аккумулятивньтй горизонт почвенного профиля Сформировавшись на суглинистом субстрате фракция содержит 11 2-12 8% углерода (субстрат 6 59%), на супесчаном субстрате -2 53 8% (субстрат - 1 9%) Интенсивность гумификации в первом случае равна 22 г С м'2 год'1, удельная скорость гумификации 6 9 мг С г"'С год"', во втором -соответственно, 14 7 г С м'2 год"1 и 4 8 мг С г С'1 год"1

2.2. Разложение органического вещества лесных подстилок и корневого детрита в формирующихся лесных экосистемах.

2.2.1. Разложение лесных подстилок

Разложение лесных подстилок в 25-летних чистых культурах кедра, сосны, лиственницы, ели, осины и березы (трехкратная повторность для каждого вида подстилок) изучалось в мелкоделяночном полевом эксперименте (Ведрова, 1997, 1998; Ведрова, Миндеева, 1998) В качестве почвенного субстрата использовался малогумусный (Сгум = 0 38%) опесчаненный суглинок, который наряду с легкими и средними глинами преобладает среди почвообразующих пород прилегающих территорий южных бореальных лесов Для улавливания водорастворимых продуктов разложения под подстилку и 5-сантиметровьгй слой почвы устанавливались лизиметры вороночного типа Интенсивность эмиссии СОг определялась абсорбционным методом (Шарков, 1984, 1992) Количество упекислоты, выделившейся за сутки, характеризует суммарную эмиссию из растительных остатков, разлагающихся на поверхности почвы, почвенного субстрата и продуктов жизнедеятельности почвенной биоты, обеспечивающей минерализацию органического материала Одновременно учитывался поток С-С02 на площадках с опесчаненным суглинком (Сгум = 0 38%) и аккумулятивным горизонтом темно-серой лесной почвы (Сгум = 5 35%), на которых в течение эксперимента не было ни мертвых, ни живых растений Наблюдения за дыханием почвы сопровождались измерением температуры воздуха, почвы и количества выпадающих осадков. Эксперимент продолжался 3 года, общий период с положительной среднесуточной температурой воздуха составил 498 сут Дважды за это время на площадки добавлялся свежий опад При окончании эксперимента с

поверхности площадок собирались растительные остатки, не разложившиеся в течение 3 лет, и отбирались почвенные образцы ненарушенного строения (кольцом (1 = 10 см и И = 2 см) Эти образцы разбирали на слои 0-0 2, 0 2-1 0 и 1 0-2 0 см Каждый слой взвешивали, определяли содержание вла1и и углерода Интенсивность процесса разложения оценивалась по изменению запаса органического вещества (по углероду) за период разложения. Увеличение запаса С в 2-см слое почвы принимали за меру гумификации лесных подстилок

Опад, используемый для эксперимента, почти на 90% состоит из хвои (листьев) соответствующего древесного вида По концентрации С он слабо различается, а концентрация N в листьях осины, березы и в хвое лиственницы в 1 5-3 раза выше, чем в хвое кедра, сосны и ели [Уескоуа, 1995] Этим обусловлено более узкое отношение С N в растительных остатках, ежегодно поступающих под полог лиственных древостоев и лиственницы. Содержание минеральных элементов в лиственном опаде также выше, чем в хвойном Максимальная зольность отмечена для опада осины (до 12%), минимальная - для кедра и сосны (2.7-3 0%) Преобладающим элементом в опаде всех древесных видов является Са (53-60% золы), и только хвоя лиственницы накапливает больше 5), чем Са (44 и 28% от общего количества зольных элементов, соответственно)

В процессе биохимической трансформации увеличивается степень гумификации растительных остатков, снижается концентрация С возрастает содержание N. Максимальными потерями органического вещества за время эксперимента характеризуются подстилки осины и березы - 85 и 93% соответственно, хвойные подстилки теряли от 40 до 70% исходного запаса органического вещества (табл. 4).

Таблица 4. Разложение лесных подстилок (среднее из 3 повторностей), г С м'2 за 498 сут

Основные потоки углерода Происхождение подстилки (древесная порода)

Кедр Сосна Листве нница Ель Осина Береза

Участвовало в разложении 969 7 1157 1 830 4 272 4 1101 6 734 2

Освободилось при разложении 394 0 579 7 434 4 183 8 933 6 685 4

к, рад'' 0 17 0 23 0 25 0 38 0 63 0 90

в т ч водорастворимое ОВ 93 185 14 1 82 26 3 21 4

% от общей потери 24 3 2 3 2 45 2 8 3 1

Новообразованный гумус 91 2 89 6 45 8 14 1 198 8 81 8

% от общей потери 23.1 15.4 106 77 21 2 119

Минерализация ОВ подстилок 302 8 490 1 388 6 169 7 734 8 603 6

Интенсивность разложения подстилок (табл 5) контролируется запасом >1-содержащих соединений и Са и описывается уравнением У = 6 849Х, + 2 853Х2,

где У- интенсивность разложения (г С м"2 год"'), X, - запас N в разлагавшихся подстилках (г м"2), Х2 - запас Са (г • м"2) Поскольку Са преобладает в составе золы, интенсивность разложения может быть представлена, как

У = 6 849Х| + 2 853Х2, где Х2 - запас зольных элементов, г • м"2 Удельная скорость разложения зависит от биохимического состава органического материала В качестве показателей биохимического состава подстилок выбраны отношения С N и С Езольных элементов Корреляционный анализ показал наличие тесной отрицательной связи удельной скорости разложения с этими показателями' г = -0 77 и - 0 75, соответственно для С N и С зола Для хвойных подстилок интенсивность и удельная скорость разложения в 1 5-2 раза ниже, чем для осины и березы (табл 5)

Значительная аккумуляция углерода в форме новообразованного гумуса выявлена в вариантах с разложением подстилки из-под кедра и осины: соответственно 23 и 21% общего освобождения углерода при разложении этих подстилок закрепилось в верхнем 2-сантиметровом слое почвенного субстрата Доля гумификации при разложении подстилки в березняке составила 12% потери углерода при разложении, в хвойных насаждениях она уменьшается в ряду сосна (15%), лиственница (4-10%), ель (6-7 7%) Выщелачивание водорастворимых органических соединений не превышало 3-4.5%

Таблица 5. Интенсивность (г С м'2 сут"1) и удельная скорость (мг С г"' сут'1) основных потоков углерода при разложении подстилок (за период с I > 0° С)

Подстилка Разложение Минерализация Гумификация

г См"2 сут'1 мг С г'1 сут'1 гСм"' сут1 • мг С г"1 сут"1 г См"2 сут"1 мг С г"' сут'1

Кедровая 0 791 0 816 0 608 0.627 0 183 0 189

Сосновая 1.164 1 006 0.984 0 850 0 180 0 156

Лиственничная 0 871 1 049 0.779 0 938 0 092 0 111

Еловая 0.369 0.357 0 341 0 253 0 028 0 104

Осиновая 1 875 1.702 1 476 1 340 0 399 0 362

Березовая 1 375 1.873 1 211 1 649 0 164 0 224

Основной формой потери органического вещества при разложении подстилок является окисление продуктов распада до С02 Зависимость интенсивности минерализации, рассчитанной как разница между потерей углерода при разтожении и его расходом на образование гумуса, описывается линейной моделью

У = 10.5IX, +3 64Х2,

где У - содержание С-С02, г ■ м"2 ■ год"', X! - содержание N1, г • м"2, Х2 -величина соотношения С зола

Годы проведения эксперимента были одинаковыми по сумме положительных температур, но различались по количеству осадков (табл 6) Увеличение ГТК от 1 03 до 1 53 не вызывало заметного изменения объема минерализационного потока Максимальная из трех лет интенсивность продуцирования С02 в вариантах с хвойными подстилками составила 231, 309, 336 и 362 г С м"2 • год'1 соответственно для еловой, лиственничной, кедровой и сосновой подстилок, в вариантах с

подстилками из березняка и осинник - 258 и 358 г С • м"2 • год"1 Минимальным продуцированием СО: отличался суглинистый субстрат без растительных остатков - 166-177 г С • м'2 ■ год"1 Эмиссия СОг из темно-серой почвы вдвое превышала таковую из суглинка - 299-343 г С • м"2 • год'1

№

Таблица 6 Продуцирование С02 и гидротермические условия в годы проведения эксперимента

Показатель Годы наблюдений

1-ый 2-ой 3-ий Всего

Период наблюдений, сут 170 158 170 498

Сумма: температур, ° С 2184 2197 2198 6579

осадков, мм 226 342 275 873

ГТК 1.03 1.53 1.25

Продуцирование СОг в вариантах опыта, г С м 2

суглинок (субстрат) 174 166 171 511

темно-серая почва 299 307 343 949

субстрат + кедровая подстилка 262 297 336 894

" + сосновая 258 278 362 898

" + лиственничная 270 270 309 849

" + еловая 234 232 231 697

+ осиновая 269 280 358 907

+ березовая 241 227 258 726

Поскольку интенсивность минерализации подстилок зависит от содержания в них азотистых соединений и соотношения органических и минеральных компонентов, не всегда существует достоверная связь ее динамики с гидротермическими показателями местообитания Величина суточной эмиссии С02 из почвы связана положительной (при 95%-ном уровне значимости) зависимостью только со среднесуточной температурой воздуха Связь с количеством осадков недостоверна.

Проведенный корреляционный анализ зависимости потока СО2 от температуры воздуха показал значительно более тесную связь этих параметров в случае наличия в почве свежего лабильного органического вещества Слабая корреляция с количеством осадков свидетельствует о том, что для биоразложения важно не само по себе количество, а распределение осадков, эффект совместного действия тепла и влаги в период активной микробиологической деятельности Экстремальные условия по увлажнению - частые обильные осадки или их продолжительное отсутствие - блокируют минерализацию Всплеск интенсивности дыхания после добавки свежих порций растительного материала выражен, когда поступлению опада предшествовал период с благоприятным сочетанием тепла и влаги (Ведрова, Миндеева, 1998) Если опад вносился в засушливый период максимум продуцирования СО2 был слабо выражен или фиксировался после обильных осадков.

Средняя за сутки эмиссия СОг в вариантах с подстилками лиственных и хвойных видов составляла соответственно 1 70 и 1 81 г С ■ м"2 (табл 7). Внутри

этих групп древостоев интенсивность продуцирования С02 существенно различалась

Таблица 7 Интенсивность продуцирования С02, мг С м"2 сут'1 (п = 154)

Древесная порода, формирующая подстилку Средняя Стандартная ошибка 95%-ный доверительный уровень

Кедр 1942.7 44 6 1857 8-2027 5

Сосна 1926 8 53 6 1841 9-2011 6

Лиственница 1806 7 42 0 1721 8-1891 5

Ель 1559 3 28 8 1473 9- 1644 7

Осина 1927 7 50 1 1839 7-2015 7

Береза 1472 4 38 6 1384 4- 1560 4

Нарастание эмиссии С02 по ходу времени (в течение 498 суток) при соответствующем количестве тепла и влаги в вариантах с растительным материалом на поверхности почвы адекватно (по F-критерию) описывается уравнением множественной регрессии (п=44)'

Y = b^T + b2SW,

где Y- количество С-С02, г • м"2 • период времени'1, ST - сумма среднесуточных температур воздуха, град, SW - количества осадков, мм за период наблюдений Параметры модели (Ьь Ь2) определялись способом наименьших квадратов Уровень значимости - 95%.

Для варианта без растительных остатков на поверхности почвы отмечена тесная корреляционная связь общей продукции С02 с количеством тепла за три года Дг = 0.99) и количеством осадков (г = 0 99) Зависимость достоверно описывается степенной или параболической моделями, если в качестве независимой переменной принять соотношение ST/SW:

Y = - 9 01 (ST/SW)'164 при г = -0 93

1/Y = -3 04 + 9 54ST/SW при г = 0 96

При исследовании скорости разложения лабильного органического вещества почв принимается, что этот процесс следует кинетике первого порядка и описывается уравнением dC/dT = -kC, где С - концентрации субстрата, Т - время и к - константа скорости разложения субстрата. Кинетика первого порядка наблюдается, когда в почву вносится чистый субстрат и скорость минерализации определяется его концентрацией (Тейт,1991) Лабильное органическое вещество почвы - сложная гетерогенная система, каждый из компонентов которой характеризуется свойственной ему устойчивостью к биоразложению Разложение, равно как и минерализацию, растительного вещества можно рассматривать в виде суммы процессов, протекающих с разной скоростью (Иванникова, Гармаш, 1994, ' Fogel R. &Cromack К., Jr, 1977; Jenkmson D S , Rayner J H , 1977):

dC/dT = -(kiC, + k2C2 + ... + knCn).

Имеющийся экспериментальный материал позволил рассчитать константы скорости и по ним дифференцировать процесс минерализации подстилок в течение года с момента «хвое(листо)пада» (табл 8).

Наиболее обогащены легкогидролизуемыми продуктами подстилки лиственных видов Их гидролиз длится не более одного месяца При разложении березовой подстилки минерализация легкогидролизуемых веществ составила 62%

годовой эмиссии СО2 Эта фракция органического вещества неоднородна по составу в первую декаду после поступления свежего опада минерализуются

Таблица 8 Динамика скорости минерализации лесных подстилок

Вид подстилок Период разложения, сут

0- 10 10-30

С к С к

Кедровая 34/21 6 68- 10'3 35/21 3 10- 10"3

Сосновая 42/22 4 79- 10'3 47/24 2 82- 10"3

Лиственничная 33/24 6 70- 10'3 36/26 3 93 10"3

Еловая 16/21 1 16- 10' 23/30 9 73- Ю"3

Березовая 27/31 2 16- 102 27/31 1 38- 10"2

Осиновая 33/ 18 8 63- 103 66/35 9 94- 103

30-60 60-170 0- 170

Кедровая 38/23 2 40- 10"3 58/35 1 02- 10'3 165/100 1 78- 10"3

Сосновая 38/20 1 60- 10'3 64/34 1 47-10"' 191 / 100 1 85- 103

Лиственничная 25/18 1 94- Ю"3 44/32 1 12-Ю'3 138/100 1 92- 103

Еловая 21/28 7 28- 10"3 16/21 6 57-Ю"4 76/100 3 54- 10"3

Березовая 12/14 5 07- Ю"3 21/24 3 08 -Ю"' 87/100 5 78- Ю'3

Осиновая 28/15 3 26- 10'3 60/32 2 26-Ю"3 187/100 3 72- Ю'3

Примечание

С - количество С-СО2, в числителе - г м"2, в знаменателе - % общей эмиссии за год, к -константа скорости минерализации, сут*1

соединения с константой 2 16 • 10"2, в последующие две декады - с к = 1 38 • 10'2 сут"1 При разложении осиновой подстилки легкогидролизуемая фракция составляет лишь 17 6%, константа скорости ее минерализации (8 6 • 10"3 сут'1) в 3 раза ниже, чем при разложении березовой подстилки в этот период После использования легкодоступного материала микробиологической атаке подвергаются более устойчивые компоненты органического вещества, константа минерализации которых в 5-7 раз ниже, чем для органических продуктов предыдущего периода

Среди хвойных подстилок еловая характеризуется присутствием наиболее доступных форм в составе органического вещества При ее разложении легкогидролизуемая фракция с к = 1 16 ■ 10"2 - 9 73 • 10"3 сут"1 составила 51% минерализованного С. Основной объем годового потока С02 (79%) формируется в первые два месяца после добавки свежего энергетического материала В последующие 110 сут разлагаются более устойчивые соединения с константой 6 57-10"4 сут"1 В целом в течение года абсолютная величина константы скорости минерализации еловой подстилки уменьшилась на два порядка

Органическое вещество кедровой, сосновой и лиственничной подстилок отличается от еловой составом и более высокой устойчивостью к биотрансформации: лишь 21-24% годовой эмиссии приходится на первые 10 сут, когда минерализуются продукты с к = 4 79-Ю"3 - 6 70-Ю"3, основной поток (50-58%) продуцируется в течение последующих 140 сут за счет окисления продуктов с к = 2 4 • 10'3 - 1 02- 10"3 сут"1

Таким образом, по ходу разложения подстилок, с момента поступления свежего опада до следующего хвое(листо)пада, маркируется до трех фракций

органического вещества с разной константой минерализации Максимальная активность минерализации проявляется в первую декаду после поступления свежих порций энергетического материала Перед новым поступлением минерализуются органические продукты с константой в 5-7, а для еловой подстилки - в' 18 раз более низкой по сравнению с константами скорости разложения легкогидролизуемых фракций

Максимальный объем эмиссии С-С02 за 3 года разложения опада-подстилки и iyмуса почвенного субстрата получен в варианте с осиновой подстилкой - 907 г С м"2 В вариантах с кедровой, сосновой и лиственничной подстилками суммарная продукция С02 мало различалась и составляла соответственно 894, 898 и 849 г Минимальным потоком С02 характеризуются варианты с березовой (726) и еловой (697 г С м"2) подстилками

2.2.2. Разложение растительных остатков в толще почвы

Образцы корней свежего опада, опада прошлых лет и прочего корневого детрита разлагались на глубине 20 см в темно-серой суглинистой почве под 25-летними культурами кедра, сосны, лиственницы, ели, осины и березы (Ведрова, 1996, Ведрова и др , 2000, 2002) Общий период разложения составил 741 день

За два года эксперимента ни одна из фракций не разложилась полностью Интенсивнее других разлагались корни свежего опада' за два года свежие корни хвойных видов теряют 21 - 33 (у сосны лишь 6) % исходного запаса углерода, у осины - 44 и березы - 19% (Ведрова, 2002) Максимальное освобождение происходит в первый год, когда активно утилизируются подвижные органические соединения Замедление со временем скорости разложения приводит к накоплению в почве трудногидролизуемых органических остатков с длинным периодом полураспада Разложение корней свежего опада сопровождается снижением соотношения С N, фракция прочего корневого детрита, как наиболее отработанный материал, отличается малой изменчивостью величины C N Она является наиболее инертным пулом потери органического вещества из фракции за два года были в 24 раза, а для осины в 20 раз ниже по сравнению со свежими корнями Исключением является фракция прочего корневого детрита в березняке, где она содержит значительное количество подстилочного материала, попадающего в почву в результате жизнедеятельности почвенных животных, и где практически отсутствует грибной мицелий, тормозящий разложение фракции в хвойном детрите Это, прежде всего, относится к фракции прочий корневой детрит, запасы которого в почвах лесных экосистем более, чем в 10 раз превышают запас мертвых корней

Скорость разложения убывает в ряду свежий опад корней - корни опада прошлых лет - прочий корневой детрит (табл 9) Время полураспада в этом ряду различается в 1 5 - 3 0 раза Полураспад живых корней хвойных пород происходит за 4 5 (кедр) - 13 8 (сосна) лет, осины и березы - за 2 5 и 4 7 лет, соответственно Среди мертвых корней наиболее медленно разлагаются корни сосны - 10 8 лет и лиственницы - 19 7 лет, для остальных видов t05= 6 2 - 8 8 года Наиболее устойчивой к разложению является фракция «прочий корневой детрит», период ее полураспада для разных видов изменяется от 12 до 29 лет и только в березняке она разлагается со скоростью, близкой скорости разложения корней

Таблица 9 Разложение корневого детрита в почв

Корни мертвые Прочий корневой

Древесная Свежие корни прошлых лет дет рит

порода к, год"1 Т Уг, лет к, год"1 'Г 'Л, лет к, год"' Т '/г, лет

Кедр 0 15 5 0.11 6 0.04 17

Сосна 0.05 14 0 07 10 0 03 23

Лиственница 0 11 6 0 04 17 0 02 35

Ель 0 12 6 0 09 8 0 06 12

Осина 0 29 24 0 08 9 0 05 14

Береза 0 15 5 0 09 8 0 13 5

Для свежих корней сосны и ели наблюдается увеличение концентрации углерода к концу второго года разложения, что связано с возможным увеличением доли трудногидролизуемых продуктов с повышенным содержанием углерода (лигнина, целлюлозы) В этом случае изменение удельной скорости освобождения углерода (табл. 10) в названном ряду не всегда повторяет порядок распределения фракций по потере разлагающейся массы.

Таблица 10. Удельная скорость разложения корневого детрита в почве', мг С гС"1 сут1

Фракция корневого детрита Кедр Сосна Лиственница Ель Осина Береза

Свежие корни 0.45 0.09 0.34 0.15 0.60 0.25

Корни прошлых лет 0.40 0.11 0.24 0.32 0.31 0 29

Прочий корневой детрит 0.17 0.05 0 10 0.20 0 05 0 50

Скорость разложения (по С) свежего отпада корней контролируется концентрацией углерода и золы в исходном растительном материале: к = -2.345+0.051ССобщ - 0.074Ash (при R2=0 99, F=1756 2), где Ash - содержание золы в растительном материале, %.

Разложение прочего корневого детрита определяется соотношением органических и минеральных соединений и содержанием подвижных органических продуктов к = -0 264+0 043(C/Ash) - 0 00098(C/Ash)2+0 0109Cn,iOh (при R2=0 99, F=4973.1)

Пропорциональность скорости освобождения углерода накоплению продуктов гумификации (СкаОН) объясняется, повидимому, преимущественным участием гумусообразования при разложении остатков прочего корневого детрита В целом, скорость разложения мертвых растительных остатков в почве ниже, чем на ее поверхности (Ведрова, 1996, 1998; 2000; 2002), что согласуется с данными других исследователей (Бурыкин, 1989, Карпачевский и др,1994; Люжин, 1968).

Доля органических соединений, включающихся в гумусовые вещества почвы при разложении растительных остатков, настолько мала, что часто находится в пределах варьирования самих концентраций общего углерода в почве Поэтому в полевых экспериментах практически не удается вычленить вклад

разлагающегося корневого детрита в процессы его гумификации С целью определения скорости гумификации проводился лабораторный опыт, длительностью 27 месяцев Мертвые многолетние корни и однолетний не одревесневший прирост проводящих корней разлагались в слое мелкого кварцевого песка, прокаленного и отмытого от минеральных примесей Для создания условий, оптимально повторяющих естественную среду, сосуды с корнями содержались при температуре, сходной с температурой почвы в данное время года Периодически имитировалось «выпадение осадков» (полив дистиллированной водой) с целью получения растворов для их химического анализа Объем поливных вод рассчитывался, исходя из нормы осадков за летний период в районе исследования (около 300 мм) Объем фильтратов измерялся для последующих расчетов выноса растворимых продуктов

Динамика вымывания водорастворимого углерода в процессе разложения корней носит экспоненциальных характер Максимум выноса приходится на первые месяцы, когда вымываются низкомолекулярные органические

соединения, затем идет резкое снижение концентрации СН2о В течение второго и третьего года разложения отмечался второй пик выхода водорастворимого углерода за счет освобождения продуктов разложения более сложных соединений Увеличение содержания Сщо наблюдалось и после зимнего промораживания, что связано по-видимому с механическим разрушением тканей Мы разделяем мнение ряда исследователей (Соколов, 1965, 1971; Кононова, 1966; Гришина, 1986) о том, что водорастворимые органические продукты разложения, не являясь непосредственным гумусообразователем, служат энергетическим материалом для бактерий и грибов, синтезирующих гумусовые вещества

Новообразование гумуса при разложении корней протекает с заметно более низкой скоростью по сравнению с разлагающимися подстилками (табл 11)

Таблица 11 Удельная скорость гумификации корней (лабораторный опыт)

Древесная Древесная

порода мг С г' сут1 мг С г1 год1 порода мг С г"1 сут'1 мг С г"1 год"1

Кедр 0 042 15 3 Ель 0 092 33 7

Сосна 0.032 11 9 Осина 0 119 43 8

Лиственн 0.046 17 0 Береза 0 027 9 8

ица

2.3. Разложение органического вещества лесных подстилок и корневого детрита в лесотундре и северной тайге.

Наблюдения (двух- и четырехлетние) за динамикой разложения растительного детрита в слое подстилок и на глубине 20(10)см в криоземе гомогенном и тиксотропном лесотундры и подбуре охристом северной тайги показало, что из компонентов, составляющих подгоризонт 01. подстилки, наиболее быстро разлагается хвоя лиственницы и кедра (табл 12) Долевое участие

Таблица 12. Разложение растительных остатков в лесных экосистемах лесотундры и северной тайги, к, год"1

Растительные образцы Туруханская исследовательская станция Хантайская исследовательская станци:

М ± т Мах Мт М±ш Мах Мт

Хвоя лиственницы 0 335 ±0.018 0.401 0 300 11 0 209 ± 0.018 0 262 0.138 22

Хвоя кедра 0.374 ± 0.009 0 389 0 340 5 не определялось

Ветви опада прошлых лет 0.046 ±0.011 0.066 0 030 39 0.040 ± 0 003 0 046 0.027 19

Ветви свежего опада 0.173 ±0.005 0 178 ,0 168 4 не определялось

Мхи 0.183 ±0.015 0.197 0 168 11 0.136 ± 0.010 0 176 0.106 18

Лишайники 0.100 ±0.010 0.120 0 074 20 0.020 ± 0.007 0 046 0.000 89

Сфагнум 0.014 ± 0.004 0.031 0.000 77

Шишки лиственницы 0.054 ± 0.005 0.069 0 045 21 0.010 ± 0.001 0015 0.007 30

Кора не определялось 0.023 ± 0 003 0.032 0.014 31

Древесина 0.018 ± 0 001 0.025 0.016 19

С№ (моховой) 0.035 ± 0 004 0.046 0.02 29 0.046 ± 0 004 0.060 0 036 19

ОР (лишайниковый) 0.049 ± 0.007 0.076 0.028 37 не определялось

Корни с! >5 мм наблюдения продолжаются 0.029 ± 0.004 0.043 0018 32

Корни <1 < 5 мм 0.073 ±0.010 0.091 0 057 24 0.066 ± 0.009 0.104 0 040 33

Прочий корневой детрит 0.083 ±0.011 0.113 0 059 27 0.030 ± 0.006 0.049 0.011 48

этого слоя в общем запасе подстилки лесотундры изменяется от 7 до 12%, в лиственничниках северной тайги от 4 до 19% Показатели скорости разложения хвои близки к таковым, полученным в лесах южной тайги (Ведрова и др , 2000, Ведрова, 2002) Повидимому, несмотря на значительно более короткий период биологической активности, мохово-лишайниковый «войлок», пронизанный древесным опадом, обеспечивает благоприятное сочетание гепла и влаги для концентрации в этой сфере представителей микро- и зооценоза, и как следствие, активизацию биодеструкции растительного материала Основная масса почвенных беспозвоночных сосредоточена в органогенных горизошах почвы (Ведрова и др , 2002) При этом плотность представителей мезоэдафона - первичных разрушителей мертвых остатков - в криоземах значительно меньше, чем в подбурах (в 1,5 раза по плотности и более, чем в 4 раза по биомассе) Концентрация микробной биомассы (Смб) достигает максимальных величин в слое живых мхов' 5-7% С или 13-15% запаса углерода во мхах В слое ферментации лесной подстилки концентрация Смб резко снижается, что отличает его от подстилок южных широт с максимальной среди почвенных горизонтов напряженностью микробиологической активности (Мухортова, 2000) Сильно разложившиеся, неоднократно промытые атмосферными осадками остатки ризоидов мхов представляют собой «отработанный», законсервированный субстрат, мало пригодный для активной биотрансформации и практически выпавший из биокруговорота

Для живых лишайников с их антибиотическими свойствами характерно содержание 0 5-16% Смб или 2-4% запаса углерода Особенностью лесных подстилок подбуров под северотаежными лиственничниками является наличие маломощного (не более 2 см) слоя гумификации Хороший дренаж, отсутствие верховодки в большую часть периода вегетации, лучшее прогревание подбуров способствуют мобилизации микробиологических процессов на стыке « лесная подстилка - минеральная часть профиля почвы» Долевое участие микробной биомассы в запасах углерода в этом подгоризонте подстилки возрастает по сравнению с вышележащим в 19-40 раз В минеральной части профиля (0-20см) криоземов концентрация Смб составляет 0 1-0 3%, подбуров - 0 05-0 16% Суммарные запасы Смб в живой части мхов (лишайников), подстилке и минеральном слое почвы мощностью 20 см равняются в криоземах 3 3-4 6 т га'1 (2 5-3 9% Собщ), подбурах под зеленомошными лиственничниками 2 2-3 7т га"1 (4 6-5 8% Собщ), под лишайниковыми - 1 8-2 9т га"1 (5 3-5 5% Собщ) Полученные оценки, характеризующие деятельную, оттаивающу ю часть почвенного профиля, мало отличаются от приводимых для почв более южных широт (Титлянова, Тесаржева, 1961, Мухортова, 2000) Повидимому, особенности экологических условий деструкции органического материала в притундровых и северо-таежных лесах обусловлены не столько длительностью биологически-активного периода, сколько качественным составом разлагающихся остатков Мощный сплошной покров из зеленых мхов и кустистых лишайников со значительным содержанием устойчивых к окислению органических соединений (целполоза - до 25% во мхах и 10% в лишайниках, таннины и флавоноиды - 15-20% во мхах и 1-2% в лишайниках, лигнин в лишайниках до 10% и др) сдерживает разложение и приводит к накоплению на поверхности почвы в разной степени разложившихся остатков мхов (лишайников), составляющих основную массу подстиюк Скорость разложения зеленых мхов и лишайников на начальных этапах оценивается

константой 0 18-0 10 год'1 (табл 12) Относительное накопление трудно разлагающихся продуктов по мере расщепления и утилизации белков, простых Сахаров, крахмала и др обусловливает снижение темпа разложения на последующих этапах Следствием этого является выраженная заторможенность деструкционных процессов и аккумуляция грубогумусного слоя ферментации в составе подстилки зеленомошных и лишайниковых типов леса Скорость его разложения оценивается к = 0 035-0 049 год'1, период 50- и 95% -ного распада, длится, соответственно, 20-13 и 130-93 года Очень медленно разлагаются древесина стволов (к = 0 005-0 018 год"1) и корни (к = 0 03-0 07 год"1) в силу особенностей их химического состава (высокое содержание целлюлозы - 20-35%, лигнина - 20-25%, таннинов и флавоноидов - до 5-15%) Длительность периода их полного (95%) распада, принимая во внимание среднюю величину константы разложения, составляет 253 и 65 лет.

Полученные в экспериментах показатели скорости разложения фитодетрита, усредненные для лесорастительных зон и подзон Енисейского меридиана, приведены таблице 13

Таблица 13 Показатели скорости разложения фитодетрита

Зона и подзона Лесная подстилка Корневой детрит

к, год"1 Т V, лет к, год"1 Т у, лет

Лесотундра, п = 41 0 035 + 0 002 20 0 036 ± 0 003 17

Северная тайга, п = 35 0 046 ± 0 004 15 0 048 + 0 007 14

Средняя тайга, п = 49 0 089 ± 0 007 8 0 072 ± 0 007 10

Южная тайга, п = 44 0 211 + 0 024 3 0 085 ± ООП 8

Различия скорости разложения в направлении от лесотундры к южной тайге несколько сглаживаются, но остаются значительными, если рассчитать удельную скорость разложения фитодетрита за период со среднесуточной температурой воздуха выше 5° С, учитывая активизацию микробиологической трансформации органического материала в интервале температур от 3 до 9° С В таком случае удельная скорость разложения детрита в экосистемах лесотундры составляет 0 39 мг С г'1 сут"1, в подзоне северной тайги - 0 45, средней - 0 78 и южной тайги - 1 12 мг С г"1 сут"1.

Зависимость разложения растительного детрита от климатических показателей адекватно (по Р-критерию) описывается уравнением множественной регрессии и имеет параметры (при п = 80)'

у = -0 384 - 0 00707Х, + 0 00818Х2 - 0.00067Х3 + 0 00058X4+ 0.103Х5 - О.ЮбХб,

Р= 13.53; Я2 = 0.53; а = 0.051,

где в качестве зависимой переменной используется константа скорости разложения (к, год"1), а независимых - длительность периодов со среднесуточной температурой воздуха более 10°С (X;), более 5°С (Х2), сумма температур более 5"С за март-июнь (Х^) и июль-сентябрь (Х4) месяцы и соотношение суммы температур и осадков за период с Г-*5°С в марте-июне (Х5) и июле-сентябре (Х6)

Глава 3. Интенсивность минерализационного потока в лесных экосистемах трансекта

Приведенные выше оценки запаса фитодетрита в лесных экосистемах и скорости потоков в деструкционном звене углеродного цикла позволили рассчитать интенсивность минерализационного потока (гетеротрофного дыхания почв) для каждого лесообразующего вида по группам возраста в пределах тесорастительных округов (провинций) и определить роль экосистем разных эдификаторов в его формировании на территории Енисейского меридиана

С учетом площадей общий минерализационный поток С-С02 в атмосферу из лесных экосистем Енисейского трансекта составляет 98 3 млн т в год , или 0 96 т С га"1 год'1 Почти 2/3 (63%) этой величины формируется в северо- и среднетаежных чесах, аккумулирующих в мертвом растительном веществе на поверхности и в толще почвы 59% общего запаса углерода в лесах трансекта (рис 4)

в северная южная тайга

Рис 4. А - поток углерода в атмосферу при разложении фитодетрита, В -запасы углерода в фитодетрите

Преобладание лиственницы в составе лесообразующих пород лесотундры и северной тайги (96 и 89% лесопокрытой площади без кустарников) определяет абсолютное доминирование лиственничников в формировании потока С-С02 в атмосферу (рис 5) В средней тайге представлены все основные лесообразователи (Ведрова и др, 2002) Преобладающей породой остается лиственница В ее экосистемах формируется 40% величины потока С в атмосферу Подзона южной тайги характеризуется мозаичным распределением площадей лесообра!о вате лей Интенсивность возврата углерода в атмосферу зависит от массы, биохимического состава и удельной скорости разложения органического материала

Среди компонентов легкоминерализуемого органического вещества почвы основная роль в формировании минерализационного потока принадлежит лесной подстилке в лесотундре и южной тайге минерализация опада-подстилки (без стволового отпада) составляет, соответственно, 87% и 68% потока С в атмосферу Вклад корневого детрита в минерализационный поток не превышает 11-17%,

участие стволового отпада - нарастает от лесотундры и северной тайги к средней и южной - от 2-3 до 14-17%

лесотундра северная средняя южная тайга Всего

и лиственница и сосна сзкедр шпихта а ель □ осина s береза

Рис 5 Вклад лесных экосистем разных эдификаторов в формирование потока С02

Отсутствие на сегодняшний день оценок фотосинтетической ассимиляции углерода в чистой первичной продукции древостоев основных лесообразователей не позволяет определить сальдо баланса продукционных и деструкционных процессов в цикле углерода лесных экосистем Енисейского меридиана Их соотношение рассматривается ниже на примере формирующихся лесных экосистем, фоновых лесных экосистем южной и северной тайги и редколесий лесотундры.

Глава 4. Цикл углерода в формирующихся экосистемах основных лесообразующих видов Сибири

Углеродный цикл в формирующихся лесных экосистемах анализируется на примере культур кедра, сосны, лиственницы, ели, осины и березы, заложенных в 1968-1972 г г на территории Кемчугской возвышенности (56° 13' с ш , 92°19' в д) Чулымо-Енисейской денудационной равнины (Шугалей и др , 1984, Ведрова и др , 2000, Vedrova, 1995, 2005) Культуры рассматриваются, с одной стороны, как молодые экосистемы, в которых углерод аккумулируется не только в биомассе, но и фитодетрите, с другой - как аналог лесных экосистем, формирующихся на территории с нарушенным почвенным покровом

4.1. Запасы углерода

Экосистемы одновозрастных (И класс возраста) лесообразователей Сибири, развиваясь при близком сочетании условий жизнеобеспечения (тепло, влага, питание), сформировали разные запасы органического вещества в биомассе и детрите (табл 14) Основной причиной различий являются видовые особенности эдификаторов Они обусловливают закономерности накопления органического вещества, потребления корневыми системами и транслокацию в надземные органы

этементов минерального питания, морфопогические особенности и биохимический состав отмирающих органов биомассы, определяя тем самым котичественный и качественный состав живой фазы почвы, обеспечивающей распад и синтез органических и минеральных продуктов, их накопление в детритном блоке экосистем Так, в экосистемах кедра и сосны при густоте 10 8 и 10 3 тыс шт га"1 (Ведрова и др , 2000) запасы углерода в фитомассе сосны выше в 1 7 раз, а запасы ' фитодетрита практически одинаковы Экосистемы тиственницы и осины также имеют близкую густоту и по аккумуляции углерода в фитомассе отличаются i незначительно Разный качественный состав опадающих фракций биомассы | обусповтивает медленное разложение подстилки лиственничника по сравнению с осинником и, как результат, в 2 раза более высокие запасы органического вещества, азота и зольных элементов Межвидовые различия сосны и березы, несмотря на сходную густоту древостоев, обусловили значительные различия по аккумуляции органического вещества и минеральных элементов в блоках экосистем этих эдификаторов

Табтица 14 Запас углерода в экосистемах разных лесообразователей т С га'1

Компоненты экосистемы Кедр Сосна Лиственница Ель Осина Береза

Фитомасса 31 5 55 0 40 2 34 1 46 4 29 7

Подстилка 7 1 67 62 3 8 23 1 7

Корневой детрит 65 5 4 44 8 0 3 2 26

Итого 45 1 67 1 50 8 45 9 51 9 34 0

Гумус почвы (0-20 см)* 62 6 54 0 68 8 59 3 64 6 60 8

Всего 107.7 121 1 119.6 105 2 1165 94 8

* - разница в запасах гумуса обусловлена, главным образом, способом подготовки почвы под посадку саженцев

В экосистемах всех эдификаторов от 70 до 90% суммарного запаса углерода в органическом веществе растительного происхождения принадлежит биомассе древостоев Его основная часть (до 60%) сосредоточена в стволовой древесине, ассимиляционный аппарат кедра, сосны и ели составляет 6-8%, лиственницы -2 5%, осины и березы 3% запаса углерода в биомассе (рис. 6)

Н А 0 е т в кня и I—1 хвоя Е2 кора Е2Э с т в

Ш ь Ш Ж

Ш i

II $ üilil - Ш т —;

2Z Ж IIIIÍI

ТОП muí lililí

-1 -1-,M,W"-1--г

Рис 6 Запасы углерода во фракциях фитомассы древостоев

Суммарные запасы органического вещества в растительном детрите в двух сферах их аккумуляции (на поверхности и в толще почвы) в экосистемах хвойных видов изменяются от 10 6 до 13 6 т С га"1 и в 2-3 раза превышают накопление в экосистемах лиственных видов - 4 3-5 5 т С га"1 (табл 14) Запасы подстилки под пологом хвойных лесообразователей в 1 5-4 9 раза выше, чем под лиственными • Минимальными запасами среди хвойных характеризуется ельник 113т га'1 против 16 4-18 2 т га"1 под сосной, кедром и лиственницей В березняке запасы подстипкив 2 раза ниже, чем в осиннике (3 7 против 7 4т га"1)

По степени вовлечения в деструкционные процессы, приводящие к изменению морфологического облика и химического состава, подстилки подразделяются на подгоризонты ОЦ ОР и ОН Их представленность в подстилках разных культур неодинаковая Подгоризонты ОЬ и ОР+ОН под пологом кедра, сосны и лиственницы соотносятся между собой как 17, 1 5 и 1 20, что косвенно характеризует заторможенность биохимической трансформации хвойного опада, растянутость периода его полной минерализации В ельнике соотношение подгоризонтов значительно более узкое (Г2), в осиннике и березняке запасы углерода примерно в равных пропорциях распределены между подгоризонтами подстилки Концентрация углерода в растительных остатках снижается по мере их разложения

В корневом детрите, как и в подстилке, накопление углерода под хвойными выше, чем под осиной и березой. Минимальные запасы отмечены под лиственницей и березой, которые отличаются от других культур меньшей густотой древостоев В составе корневого детрита лишь 20-30% представлено мертвыми корнями, преобладает - фракция «прочий корневой детрит» Ее накопление обусловлено низкой скоростью разложения По сравнению с мертвыми корнями она характеризуется пониженной концентрацией углерода

Под лиственными видами в корневом детрите запасы углерода в 1 4-1 6 раза выше, чем в подстилках, а под хвойными, за исключением ели, в 1 1-12 раза ниже

4.2. Интенсивность основных потоков углерода

Ежегодная ассимиляция С атмосферы с последующим закреплением в текущем приросте (ТЧРР) хвойных древостоев составляет от 284 до 484 г С м"2 год с минимумом у ели (табл 15) В чистой первичной продукции лиственных закрепляется 541 и 299 г С м"2 год (осина и береза, соответственно) На долю древесины стволов приходится 32-42% углерода №Р, хвоя составляет 22-28, листья у осины и березы - 30-34, ветви у хвойных видов - 11-16, у лиственных 1928% В корневые системы кедра, сосны, лиственницы и ели транслоцируется, соответственно, 24, 16, 17 и 30% годичной ассимиляции углерода фотосинтезирующими органами, у осины и березы - 28 и 31% Доля тонких корней в общей продукции корней различается и составляет у кедра и ели 52-53%, у сосны 25, лиственницы 9, осины и березы 5 и 8% Кроме продуцирования надземной и подземной биомассы, «вход» углерода в экосистему включает его аккумуляцию в почве в виде новообразованной фракции «прочего корневого детрита» Основная масса фракции представлена мицелием грибов-микоризообразователей. Интенсивность этого потока С в хвойных культурах выше, чем в лиственных (рис 7) Суммарная продукция растительного вещества в ряду

• 2 1 *

хвойных видов изменяется от 343 до 528 г С м" год" , у лиственных от 329 до 579 г

С м"2год"\

Таблица 15 Интенсивность потоков углерода, г С м"2 год"1

Потоки углерода Кедр Сосна Листвен ница Ель Осина Береза

Чистая первичная продукция (МРР) 411 528 443 343 579 329

надземная биомасса 251 407 315 199 388 247

корни 77 77 64 85 153 52

«прочий» корневой детрит (0-20см) 83 44 64 59 38 30

Отмирание фитомассы 272 231 229 124 245 167

опад надземный 157 164 137 47 178 123

корни 32 23 28 18 29 14

«прочий» корневой детрит 83 44 64 59 38 30

Участвует в разложении, г м^ 1638 1440 1287 1319 786 598

на поверхности почвы 871 830 756 442 404 290

в почве (0-20 см) 767 610 531 877 382 308

Освободилось при разложении 255 177 173 145 173 157

в т ч надземного детрита 211 158 158 94 149 122

корневого детрита 44 19 15 51 24 35

Водорастворимый углерод 13 . 7 4 16 7 14

Минерализация фитодетрита 192 139 146 121 131 137

Гумификация 63 38 27 24 41 20

Минерализация гумуса 29 9 7 4 5 11

Суммарная минерализация 221 148 153 125 136 148

Чистая продукция экосистемы - ЫЕР 190 380 290 218 443 181

в т ч биомасса древостоя 139 298 214 218 334 162

фитодетрит 17 53 57 -20 72 10

гумус почвы 34 29 20 20 37 9

Отмирание древесных фракций (опад) составляет от 38 до 44% накопления органического вещества в текущем приросте, лишь у кедра на опад приходится 58, а у ели 23% затрат Са1Ч на продущию Опад надземной фитомассы на 80-90% представлен хвоей (листьями) соответствующего древостоя, для лиственницы, осины и березы характерна повышенная по сравнению с другими древостоями доля ветвей (9-16%) в опаде По интенсивности этого потока культуры кедра, сосны, лиственницы незначительно отличаются друг от друга и от лиственных В ельнике годичный опад в 3-4 раза ниже, чем в других культурах Годичное отмирание корней у кедра, сосны и лиственницы составляет 41, 51 и 44% текущего прироста, у ели 22, у осины и березы 19 и 13% Мы не определяли интенсивность отмирания

фракции «прочий корневой детрит (грибной мицелий)» в почве, поэтому условно приравниваем ее к интенсивности нарастания

^надземная биомасса ППкорни

Ш корни а 0 2 5-3 м м Впрочий карневойдетрит

Рис 7 Углерод текущего прироста биомассы в 25-летних экосистемах

С учетом ежегодного опада чистая аккумуляция С в биомассе хвойных культур изменяется от 139 (кедр) до 298 (сосна) г С м'2 год'1 В осиннике она в 1 5 раза выше по сравнению с березняком В лесах Нидерландов (средний возраст 50 лет) величина чистого накопления составляет 0 97 т С га"1 год"1 при максимуме в буковых насаждениях 1 8 т С га'1 год"1 (Nabuurs G J , Mohren G М J , 1995) Среднее годичное депонирование биомассы лесного сектора 11 экоклиматических провинций Канады по оценке Kurz et al (1992) составляет 0 23 т С га"1 год"1 при максимуме около 1.0 т С га'1 год"1 для среднеумеренного климата По данным А 3 Швиденко с соавт (2001) чистая первичная продукция лесов России нарастает от лесотундры, северных и редкостойных лесов к южной тайге от 1 64 до 2 57 т С га'1 год"1 При этом 75% продукции закрепляется в надземной биомассе, в т ч 65% - в ассимилирующих органах.

Основная часть органического вещества детрита (75-87%), разлагаясь, минерализуется и в виде диоксида углерода возвращается в атмосферу Доля водорастворимых органических продуктов разложения в экосистемах хвойных видов изменяется от 2 до 11%, в экосистемах лиственных - от 4 до 9% освобождения углерода при разложении растительных остатков на поверхности и в толще почвы При этом вклад корневого детрита под кедром, сосной, лиственницей и елью составляет 27, 27, 61 и 65% общего количества растворимых органических продуктов, под осиной и березой - 44 и 20% соответственно Часть их включается в процессы гумусообразования, другая - минерализуется до С02 По пути гумификации «уходит» от 13 до 25% годовой «потери» углерода при разложении фитодетрита, что составляет в культурах кедра и сосны 3 8 и 2 7%, в лиственничнике и ельнике 2 1 и 1 8 , в осиннике и березняке 5 2 и 3 4% общего запаса углерода в разлагающемся материале. Синтез гумусовых веществ под пологом кедра, сосны и осины не превышает 0 5% запаса углерода в гумусе слоя 050 см почвы, в остальных культурах - 0 2% Глобальная величина новообразования гумусовых веществ в почвах Земного шара оценивается в 3-6% исходной массы

опада или 0 1% общего запаса С гумуса в почве (Кобак, Кондрашина, 1986) Разложение корневого детрита сопровождается большим включением С в г> мусовые вещества по сравнению с разложением надземных растительных остатков

Новообразованные гумусовые вещества в почве частично реутилизуются чикрооранизмами, пополняя поток С из экосистемы в атмосферу (Гришина, 1986, Аристовская, 1980) Оставшиеся свежесинтезированные соединения гумусовой природы закрепляются в почве, замещая минерализовавшийся углерод молекулы собственно гумусовых кислот почвы (Фокин, 1974, 1978) и пополняя запас гумуса По экспериментальным данным (Тихомирова, 1977), разложение подстилки на суглинистом субстрате сопровождается закреплением 48-74% С, перешедшего в суглинок в течение года Л А Гришина (1986) говорит о 88%-ном закреплении гуминовых кислот суглинком В нашем случае под елью и осиной закрепляется 84 и 90% суммарной величины нового гумуса, под кедром - 54, под сосной и лиственницей - 76 и 75, под березой - 45% (Ведрова, 1985) По отношению к запасу Сои>с в толще почвы 0-20 см ежегодная аккумуляция составляет под кедром, сосной и осиной 0 6%, под лиственницей и елью 0.3 и 0 35, под березой - 0 2%.

Несмотря на то, что активное взаимодействие почвы и продуктов разложения подстилок в культурах продолжается не менее 15 лет, ни под одной из древесных пород не восстановился исходный запас Сгумуса Кажущееся противоречие с результатами полевого 11-летнего эксперимента объясняется разной степенью нарушенности почвенного субстрата при закладке эксперимента и подготовке почвы под посадки саженцев древесных пород В последнем случае снижение запаса гумуса в верхней толще почвы по сравнению с исходным состоянием вызвано не столько его минерализацией в отсутствии подстилки, сколько разрушением (перемещение и перемешивание верхнего слоя 0-20 см) естественного сложения, подпахиванием минеральной части нижней менее гумусированной иллювиальной толщи почвенного профиля Для восстановления запаса углерода, соответствующего запасам в слое 0-10см зональной темно-серой почвы (около 50 т га"1), потребуется от 40 (под осиной) до 80 (под кедром) - 140 (под елью) лет.

Интенсивность возврата углерода в атмосферу для большинства культур не превышает 28-36% затрат на первичную продукцию (табл 15) Кедровник характеризуется максимальной величиной потока С в атмосферу - 221 г С м'2 год"1 (54% аккумуляции С текущим приростом) В составе компонентов, формирующих минерализационный поток С, ведущее место принадлежит подстилке и корневому детриту На долю минерализации гумуса почвы под сосной и кедром приходится 613, под елью и лиственницей - 3-4, под осиной и березой - 4-8% величины суммарного минерализационного потока Интенсивность минерализации гумуса в слое почвы 0-20 см под сосной и кедром составляет 0 2-0 5%, под елью, лиственницей и осиной -0 1, под березой - 0 2% запаса С в гумусе

Соотношение интенсивностей входного и выходного потоков С показывает, что формирующиеся экосистемы кедра, сосны, лиственницы, ели, осины и березы служат чистым стоком для С атмосферы, равным 190-443 г С м"2 год"1

Сток (чистая экосистемная продукция - КЕР) складывается из аккумуляции углерода в продукции фитомассы древостоев, консервации в растительном детрите и гумусе почвы и составляет от 46 до 76% годовой ассимиляции углерода (табл 15, рис 8)

Состав N Е Р,

100% ео% 60% 40% 20% 0% -2 0%

— щ И шт ■ В!

шшн üü В : ШШ s И

=== = ш i ря ÜÜ И

S =¡=¡ Шц ===

__ ===== —!- 3 === , ш -,

В б иом ас са др евостоя ИЗ

/í" J" $

* с/ /

итодетрит В! гумус (0-20см)

Рис 8 Чистая экосистемная продукция 25 - летних экосистем

Участие двух последних составляющих, как правило, не превышает 22-27% величины КЕР Исключение составляют березняк и ельник Накопление детрита в березняке не превышает 4%, чистая аккумуляция в гумусе - 2% В результате, чистая экосистемная продукция на 94% представлена консервацией углерода в биомассе древостоев В ельнике также, как в березняке, чистый сток представлен аккумуляцией в фитомассе древостоя Однако интенсивность деструкционных процессов под елью превышает поступление с опадом, происходит "сработка" запасов детрита на поверхности почвы, равная 13% запаса подстилки «Сработка» запаса углерода подстилок наблюдается и в культурах кедра и лиственницы, составляя, соответственно, 8 и 3%, что свидетельствует о неустойчивости пула углерода в фитодетрите на поверхности почвы При формировании запаса корневого детрита сбалансированность процессов поступления и разложения наблюдается лишь в березняке, под пологом остальных лесообразователей устойчивый пул углерода корневого детрита не сформировался поступление корневой мортмассы превышает ее разложение

Анализ соотношения основных потоков при круговороте углерода в экосистемах основных лесообразователей, формирующихся в одних экологических условиях обитания, свидетельствует об общих закономерностях обмена органического вещества в системе «растения «-» почва»' экосистемы функционируют в переходном режиме круговорота Он характеризуется дисбалансом потоков, обеспечивающих устойчивость запасов органического вещества в блоках Все экосистемы служат стоком для С02 атмосферы, закрепляя углерод в биомассе, детрите и гумусе почвы

Глава 5. Цикл углерода в лесных экосистемах южной тайги

Южные бореальные леса занимают территорию Средней Сибири по правому и левому берегам Енисея между 57 и 63° с ш и 84 и 108° вд Согласно геоморфологическому районированию левобережье относится к Касской озерно-аллювиальной равнине и Чулымскому денудационному плато Обь-Енисейской

равнины, правобережье - к низкогорьям Енисейского кряжа и Приангарскому (Ангаро-Чунскому) трапповому плато Среднесибирского плоскогорья (Средняя Сибирь, 1964)

Климат районов исследования резко-континентальный с продолжительной и суровой зимой, коротким, но тёплым летом Влияние на климат оказывают близость такой мощной водной артерии, как Енисей, Среднесибирское плоскогорье на востоке и горные системы Алтае-Саян на юго-востоке. Открытость для воздушных масс с севера, запада и юго-запада создают на территории определённую инверсию основных климатических показателей По гидротермическим условиям территория южной тайги относится к прохладному (Zt>10° = 1400-1600°), достаточно увлажненному (гидротермический коэффициент - 12-16) району Специфической чертой климата приенисейской части равнины и тайги низкогорий является снежность зим. Устойчивый снежный покров формируется раньше устойчивых низких температур, поэтому почвы промерзают неглубоко (не более 60-90 см) Промерзание почв, как правило, начинается в декабре-январе, полное оттаивание промерзшей толщи заканчивается в I—II декадах июня В период оттаивания в почвах образуется верховодка.

Согласно лесорастительному районированию (Короткое, 1998) территория относится к Западно-Сибирскому континентальному сектору, Западносибирской равнинной (Кеть-Чулымский лесорастительный округ) и Среднесибирской плоскогорной лесорастительным областям (Енисейский кряж и Приангарский лесорастительный округ) Лесопокрытая площадь составляет 18372 тыс га, 65% её занято древостоями сосны, лиственницы и березы (Стаканов, 2002).

Основным лесообразователем Кеть-Чулымского лесорастительного округа (ЛО) является береза бородавчатая (Betula pendula) Она произрастает на серых лесных почвах тяжело- и среднесуглинистого состава. Сосняки занимают 9% лесопокрытой площади и формируются на песчаных подзолах. На Енисейском кряже преобладает тёмнохвойная тайга Сосновые древостой распространены как по сухим местообитаниям, так и по террасам рек, нижним частям склонов с повышенным увлажнением Берёзовые леса формируются на месте вырубленных или выгоревших сосновых древостоев. Почвенный покров представлен подзолистыми, дерново-подзолистыми, серыми лесными, дерновыми лесными кислыми и нейтральными почвами. Основные площади Приангарского ЛО заняты сосняками Они приурочены к подзолистым и дерново-подзолистым супесчаным почвам, а также к слабодерново-среднеподзолистым почвам, которые формируются на пестроцветно-красноцветной коре ордовика Лиственничники приурочены к более богатым почвам - дерновым лесным кислым и нейтральным, серым лесным На юге округа они занимают дерново-подзолистые почвы увалов, склонов, невысоких водоразделов Березняки имеют послепожарное происхождение, формируются на серых лесных, дерновых лесных, таёжных дерново-осолоделых почвах В целом, в составе южных бореальных лесов Средней Сибири преобладают (79%) сосновые и березовые леса Почти половина (44%) сосняков и 78% лиственничников представлена перестойными лесами Березняки, как правило, являются производными лесами и характеризуются более равномерным распространением по площади древостоев разного класса возраста

В задачи исследований входила оценка секвестирующей роли естественно развивающихся южнотаежных экосистем сосны, лиственницы и березы, а также

анализ изменения параметров углеродного цикла под влиянием нарушений, связанных с техногенным использованием территории и пожаров

Расчёт запаса углерода в фитомассе, годичном приросте и отпаде древостоев по группам возраста проведен В Д Стакановым на основе базы статистических данных по учёту лесного фонда лесхозов, экспериментальных данных пробных ппощадей для расчета приростных коэффициентов, таблиц хода роста, таблицы по годичному отпаду (51шс1епко, Уепеувку, МЬбоп, 1996) с корректировкой по материалам пробных площадей (Стаканов, Грешилова, 2002, Грешилова, 2003) Почвенный пул углерода рассчитан по региональным литературным данным (Горбачев, Попова, 1977, 1988, Шугалей, 1991, Корсунов Ведрова и др, 1988, Ершов, 1998, 2000 и др) Запасы подстилки и корневого детрита учитывались при стационарных и маршрутных полевых исследованиях, опад - по экспериментальным данным Скорость разложения основных компонентов лабильного органического вещества рассчитывалась на основании полевых экспериментов.

По запасу углерода лесные экосистемы с сосной, березой и лиственницей в роли эдификаторов образуют следующий ряд' лиственница > сосна > береза (табл 16)

Таблица 16 Компонентный состав запасов углерода в лесных экосистемах южной тайги, т га"1

Компоненты Эдификатор

сосна лиственница береза

Фитомасса древостоев 71.9 78 0 34.5

Легкоминерализуемое ОВ почвы, всего 26 5 45 1 26 0

в т ч лабильное ОВ: всего 14 5 18.8 52

подстилка 6.0 69 34

древесина стволов 70 10 2 1 1

корневой материал * 1 5 1.7 07

Подвижное ОВ* 120 26 3 20 8

Стабильный гумус* 28 0 60 7 48 2

Всего 126.4 183.8 108.8

* - в слое почвы 0-20 см

Экосистемы лиственницы и сосны по запасу органического вещества в фитомассе близки между собой, но различаются по аккумуляции в почве. Древостой лиственницы по сравнению с сосняками приурочены к более плодородным почвам и характеризуются близким накоплением углерода в гумусе и фитомассе Низкие запасы С гумуса в сосняках обусловлены преимущественным формированием их на почвах легкого гранулометрического состава с низкой емкостью поглощения коллоидного комплекса Основная С-аккумулирующая роль в сосняках принадлежит фитомассе. Березняки по запасу углерода в фитомассе и гумусе почвы занимают промежуточное положение между сосняками и лиственничниками Основным депо углерода в них является гумус почвы (Ведрова и др, 2002) В гумусе верхнего слоя (0-20 см) минерального профиля почв южной

тайги от 25 до 35% приходится на долю подвижных продуктов, относительно легко переходящих в растворимое состояние (Снго + С 0 шлон)-

Преобладание перестойных древостоев сосны и, особенно, лиственницы является причиной высокой доли (около 50%) стволового отпада в составе фитодетрита сосняков и лиственничников (табл 16) Древостой хвойных в отличие от березняков аккумулируют вдвое более высокие запасы углерода в подстилке и корневом детрите При близкой интенсивности опада (0 5-0 7 т С га"1 год"1) эти различия объясняются замедленным разложением растительных остатков хвойного опада В березняках основной компонент опада - листья - разлагается с к = 0 45 год"1, корни - с к =0 14 годв сосняках - к =0 23 и 0.06 год"1, в лиственничниках - к =0 21 и 0 10 год"1, соответственно для хвои и корней Ускоренное, по сравнению с хвойными древостоями, разложение растительных остатков в березняках является причиной более узкого соотношения в них лабильных и подвижных форм легкоминерализуемого ОВ почвы С возрастом древостоев в составе фитодетрита увеличивается доля стволового отпада (рис 9)

СоснякИ Лиственничники

Е ер езнии

¡2 подстилка ш отпад И корневой детрит 8

'г е

и г а

класс ю;рас1а

Рис 9 Возрастная динамика накопления фитодетрита в лесных экосистемах южной тайги

Скорость разложения подстилки в перестойных древостоях снижается в сосняках от 0 17 до 0 11год"', в березняке от 0 25 до 0 16, в лиственничнике - от 0 14 до 0 06 год'1

Согласно экспериментальным данным на новообразование гумуса расходуется 23, 21 и 17% годовой потери С при разложении, соответственно, в древостоях сосны, лиственницы и березы Свежеообразованный гумус в почве частично реутилизируется микрофлорой, вливаясь в минерализационный поток углерода в атмосферу В почве закрепляется 48, 80 и 53% вновь синтезированного гумуса, соответственно, под сосновыми, лиственничными и березовыми древостоями Во взрослых древостоях этот молодой гумус замещает минерализовавшееся подвижное ОВ почвы, обновляя периферическую часть

мотекулы гумусовых кислот - происходит матричная достройка гумуса продуктами распада фигодегрита (Фокин, 1975, 1978) В почве не наблюдается дополнительная аккумуляция гумуса Иначе складываются эти процессы в молодых древостоях (1-11 классов возраста) Они формируются, как правило, на вырубках или на территориях, пройденных пожарами, и характеризуются высокой интенсивностью минерализации остатков былого и современного древостоев (Ведрова, 1997, 1998) Минерализуются не только лабильные, но и подвижные формы собственно гумуса почвы Запасы гумуса в почве снижаются Их восстановление до исходного уровня за счет одновременно протекающей гумификации растительных остатков происходит не ранее, чем по достижении древостоями III класса возраста (на почвах легкого гранулометрического состава это происходит раньше) Новообразованный гумус аккумулируется почвой, не только замещая минерализовавшееся органическое вещество, но и пополняя запасы гумуса почвы Ежегодная минерализация подвижных форм органического вещества почвы в верхнем слое 0-20 см суглинистой почвы составляет 2 8, в супесчаной - 4 6% (Ведрова, 1996)

Сосна

среднее

2500 т "g 20D0 1500 £ 10ОО

О 5DQ □

Лиственница

и 1 _ рут

•i ! ¡I1 1 ^ ГГИ F3 Я

|| 1 1 \ 4 liiitw

IV V

VI

g 2000

S 1500

"га 1000 fe 500 О 0

III V V нлахво^яоа

11"

Рис 10 NPP и С-С02 в экосистемах сосны, лиственницы и березы

Интенсивность освобождения С-С02 при разложении легкоминерализуемой фракции органического вещества почвы достигает максимума в древостоях II класса возраста и постепенно снижается к У-У1 классу возраста по мере увеличения запаса медленно разлагающегося стволового отпада (рис 10)' Исключение составляют перестойные древостой березы Для них характерно повышение минерализационного потока С02 в атмосферу из-за высоких запасов подстилки и значительно более быстрого, по сравнению с другими видами, разложения стволовой древесины березы (к =0 12год"') (Уес1го\'а е1 а1, 2002, Ведрова и др , 2002)

В формировании потока углекислоты в атмосферу основная роль на всех возрастных стадиях древостоев принадлежит фитодетриту (рис 11)

Рис 11 Участие фитодетрита (1), «молодого» гумуса (2) и подвижного гумуса почвы (3) в формировании потока углерода в атмосферу (на примере сосняков южной тайги)

Анализ соотношения входных (ЫРР) и выходных (И]) потоков углерода показал, что древостой хвойных до VI класса возраста служат стоком для углерода атмосферы (рис 10) Активная минерализация лабильных и подвижных форм органического вещества почвы в молодняках I класса возраста обусловливает минимальный сток С в формирующиеся экосистемы В молодых березняках интенсивность минерализации превышает интенсивность фотосинтетической ассимиляции.

Перестойные древостой всех видов служат источником углерода в атмосферу. Их преобладание в составе южнотаежных лиственничников обусловливает оценку древостоев лиственницы на лесопокрытой площади подзоны, как экосистем с отрицательным балансом продукционных и деструкционных процессов углеродного цикла (табл 17) Поток С-СС>2 в атмосферу превышает затраты Сатм на создание продукции на 0 23 т С га'1 год"1 или 585 42 тыс т С год"1 Березняки и сосняки ежегодно удерживают, соответственно, 14 и 16% С-СОг, изъятого из атмосферы на формирование продукции В среднем для территории южной тайги чистый сток в экосистемы оценивается в 73 кг С га"1 год'1 или в 8% от ассимиляции в ИРР

Таблица 17 Баланс углерода в экосистемах южной тайги (среднее по группам возраста), кг С га'1 год'1

Основные показатели Эдис шкатор экосистемы Всего

Сосна Лиственница Береза тыс т С год"' кг С га"1 год"1

NPP (Вход) 940 480 1180 11160 940

С-С02 (Выход) 789 710 1020 10290 867

Баланс (NEP) 151 -230 160 870 73

%otNPP 16 48 14 8

Важная статья углеродного баланса в лесных экосистемах - эмиссия углерода от пожаров Площади лесов, пройденных пожарами на территории Красноярского края за период 1989-1996 гг, составляли 868 тыс га (Соколов,

1998) Среднюю площадь (108 5 тыс га в год) ранжировали по экорегионам с учетом долевого участия лесопокрытой площади каждого из них, горимости лесов (Фуряев, 1996) и периода возобновления на гарях (Фарбер, Соколов, 1994, Фарбер и др , 1995) Для южных бореальных лесов территория распространения пожаров составила 26 6 тыс га год"1, на 1 3% этой площади фиксируются верховые пожары (Исаев и др , 1995).

При оценке эмиссии Ссог от пожаров в расчет принимались потери органического вещества живой фитомассы и опада только древесного яруса При верховом пожаре сгорает хвоя (листья), опад и 20% запаса коры, при низовом -опад и 10% запаса коры. Расчеты показали, что эмиссия Ссог от пожаров в древостоях сосны, лиственницы и березы на территории распространения южных бореальных лесов составляет 21 8 тыс т С год'1 Вклад сгоревшей фитомассы древостоев и опада в формирование эмиссионного потока С в атмосферу одинаков. 11 0 и 10 8 тыст С, соответственно. Выход в атмосферу ССог за счет сгорания фитомассы составляет 1 1% общего запаса органического вещества в фитомассе древостоев на площади, пройденной пожарами По сравнению с суммарным потоком углерода, формирующимся в деструкционном звене цикла, ежегодная эмиссия Ссог от пожаров составляет 0.2%.

Годовой баланс углерода в сосняках послепожарного происхождения рассматривался на территории, которая географически относится к северной части южнотаежной подзоны и расположена в пределах ландшафта высокой озерно-аллювиальной слабо заболоченной Касской равнины (Киреев, 1979) Сосновые древостой формируются на песчаных отложениях и характеризуются невысокой производительностью (IV, 7 класс бонитета) Преобладают VII-IX классы возраста (средний возраст - 138 лет).

Исследования проводились в ,40-, 80- и 100(120) -летних сосняках лишайниковых бассейна р Кас Они приурочены к иллювиально-железистым глубокооглеенным подзолам с отчетливо выраженными следами пожаров в почвенном профиле (Ведрова, 1997; 1998) Соотношение продукционно-деструкционных процессов рассмотрим на примере сосняка бруснично-лишайникового в возрасте 80 лет Он сформировался на месте вырубленного и частично выгоревшего сосняка, о чем свидетельствуют обгоревшие, рыхлые, не полностью разложившиеся остатки пней и отдельных стволов деревьев в почве под подстилкой Слой лишайника и ферментированных остатков древесного опада отделен от минеральной части почвы прослойкой из углистой пыли и углей, перемешанных с полуразложившимися остатками древесины и коры При учете запаса подстилки масса послепожарных остатков вошла в её состав Максимальная насыщенность древесными корнями отмечается в слое почвы на глубине 12-16 см

Иллювиально-железистый подзол, на котором развивается сосняк, исключительно беден гумусом (Ведрова, Корсунов, 1986, Корсунов, Ведрова, Красеха, 1988) Его концентрация в слое 0-Зсм - 1 64% С - резко уменьшается с глубиной до следовых количеств (0.18 в слое 3-16 и 0.03% в слое 16-50см). Запас углерода в толще 0-50см составляет 7 2т га"1, 77% запаса накапливается в верхнем слое почвы мощностью 16 см. В 1 см приповерхностного слоя подзола аккумулировано 0 88 т С га'1 Начиная с глубины Зсм запас углерода снижается до 0 24 т Можно предположить, что 0 64 т С в каждом сантиметре верхней 3-см толщи аккумулированы в результате гумусообразования при жизни современного

древостоя (= за 70 лет), т е интенсивность накопления С1Л.мчеи составляла 9 кг га"1 год'.

Годичная продукция фитомассы древостоя в пересчете на углерод (по концентрации С в каждой фракции фитомассы) составляет 840, опад - 456 кг га'1 В итоге чистая аккумуляция углерода в древостое равна 384 кг, а суммарная - в системе "древесный полог-почва" - 393 кг С га"' год"' (табл. 18)

Таблица 18 Баланс углерода в 80-летнем сосняке (кг С га"1 год"')

Потоки углерода кг га*' год"' Потоки углерода кг га"' год"'

Продукция (NPP) 840 в т ч. в фитомассе 384

Опад + отпад 456 в гумусе 9

Разложение фитодетрита 1115 Минерализация 1106

в т.ч. гумификация 45 . в т ч. фитодетрита 1070

минерализация 1070 гумуса 36

Аккумуляция (NEP) 393 Аккумуляция - Разложение -722

«Вход» - «Выход» -266

В подстилке перед осенним хвоепадом накапливается 12802 кгС га"1 (масса подстилки 25,8 т.га"1), в корневом детрите - 800 кг С га"1. При разложении освобождается 1115 кг С, из них 45 кг (4%) включается во вновь синтезированные гумусовые вещества, остальной углерод в форме диоксида поступает в атмосферу Из «молодого» гумуса лишь 9 кг С закрепляется в почве, а 36 кг минерализуются, вливаясь в поток С в атмосферу Суммарный минерализационный поток из экосистемы составил 1106 кг С га"' год"'. Сравнение интенсивности процессов чистой аккумуляции'углерода (NEP) в фитомассе и гумусе, с одной стороны, и его освобождения при разложении, с другой, указывает на выраженный дисбаланс этих процессов. Интенсивность минерализационного потока С из экосистемы в атмосферу на 266 кг (на 32%) превышает «вход» углерода в экосистему в процессе фотосинтетической ассимиляции.

Преобладание деструкционных процессов над продукционными связано с тем, что функционирование сосняка на современном этапе сопровождается разложением обгоревших и в разной степени сохранившихся остатков вырубленного и выгоревшего 80-90 лет назад древостоя Их биохимическая трансформация увеличивает обратный поток углерода из экосистемы современного 80-летнего сосняка в атмосферу, смещая соотношение процессов синтеза и распада в сторону преобладания последних, что превращает ее в источник углекислого газа

Влияние рекреационных нагрузок на интенсивность и соотношение процессов углеродного цикла рассматривается на примере древостоев сосны и березы, в течение более 20 лет подверженных техногенному воздействию Назаровской ГРЭС КАТЭКа Древостой находятся на III-IV стадии рекреационной дигрессии Сосняк в возрасте 97 лет имеет 208, 45-летний березняк - 69 м1 га"' В качестве контрольных вариантов выбраны одновозрастные высокопродуктивные древостой сосны и березы, практически не затронутые антропогенными нарушениями, с запасом древесины, соответственно, 398 и 119 м3 га"'

Близость ГРЭС, рекреационные нагрузки, механические* и энтомологические повреждения, изъятие стволовой древесины при санитарных рубках привели к значительному снижению запаса фитомассы древесного полога и напочвенного покрова (табл 19)

Таблица 19 Изменение запаса углерода в экосистемах, подверженных техногенным нагрузкам, т га"1

Компоненты Сосняки Березняки

контроль IV стадия дигрессии контроль III стадия дигрессии

Фитомасса древостоя полная 120 1 64 2 44 0 26 9

Надземная 106.9 56 5 36 6 22 1

в т ч кора 13.0 62 2.4 1.4

древесина ствола 81 6 39.5 27 4 16 6

хвоя 3.7 2.7 1.45 0.77

ветви 7.3 74 54 2.8

сухие сучья 1 3 0.7 0.05 05

Корни 13.2 7.7 7.3 48

Напочвенный покров 0.7 0.05 04 0.1

Лабильное ОВ, всего 31.9 3 3 90 1 5

в т ч. корни 0.3 0 1 0 1 0 1

прочая корневая мортмасса 13.4 1 2 06 0 1

подстилка 18.2 20 83 1.7

Подвижное ОВ (0-20 см) 92 85 14 7 17 4

Стабильный гумус (0-20см) 21.4 19.8 34 4 40.5 .

Итого 183 3 95 8 102 5 86 4

В нарушенных древостоях сосны и березы в связи со снижением интенсивности продукционных процессов (соответственно в 1 8 и 2 8 раза) и поступления на поверхность почвы древесного (в 1 6 и 1 8 раз) и травянистого (в 3 5 и 13 раз) опада резко уменьшилась чистая аккумуляция углерода в фитомассе

Уменьшение общей массы поступления растительных остатков на поверхность почвы, в тч быстро разлагающихся компонентов (листья, трава), привело, с одной стороны, к значительному снижению запаса подстилки (табл 19), с другой - к увеличению в ее составе грубых, медленно разлагающихся фракций ветвей, коры, шишек Резкое уменьшение участия травянистого компонента в составе свежего опада в сосняке IV стадии дигрессии снизило скорость его разложения с 0 23 год'1 (контроль) до 0 16 год'1 Снизилась и скорость разложения подстилки. 0 094 год"1 против 0 14 год'1 в контрольном варианте В нарушенном березняке снижение массы травянистого покрова и интенсивности древесного опада привело к изменению структуры мортмассы, участвующей в ежегодной деструкции. В ее составе преобладает свежий опад, разлагающийся с к = 0 21 год"1 На долю сильно трансформированных разложением растительных остатков приходится лишь 15% запаса углерода в наземном детрите В отличие от контрольного варианта интенсивность освобождения углерода (в форме С02) в березняке, нарушенном техногенезом, на 79% обусловлена разложением компонентов свежего опада, а не подстилки.

Снижение ежегодного поступления растительных остатков, низкие запасы подстилки, накопление в ней грубых фракций с невысокой скоростью разложения служат причиной значительного уменьшения интенсивности минерализации по сравнению с контролем (табл 20) Основное освобождение СО2 происходит при разложении лабильных форм почвенного органического вещества Минерализация подвижного ОВ в контрольных древостоях компенсируется аккумуляцией новообразованного гумуса Поток С-СО2 за счет минерализации молодых гумусовых веществ составляет 12 и 5 6% суммарного возврата углерода в атмосферу (соответственно из сосняка и березняка)

Таблица 20 Баланс продукционных и деструкционных потоков углеродного цикла в техногенно-нарушенных экосистемах, кг С га"1 год"1

Потоки углерода Сосняк Березняк

контроль IV стадия дигрессии контроль 111 стадия дигрессии

Чистая первичная продукция (NPP) 3998 1407 2782 1554

Опад 1800 700 1900 1500

Чистая аккумуляция в фитомассе 2198 707 882 54

Освободилось при разложении 3048 239 1458 287

втч минерализация 2347 184 1283 253

гумификация 701 55 175 34

Аккумуляция нового гумуса 336 26 93 18

Минерализация нового гумуса 365 29 82 16

Минерализация подвижного OB 336 76 93 191

Суммарный минерализационный поток 3048 289 , 1458 460

Баланс + 950 +1118 +1324 +1094

Как показали полевые эксперименты, удаление в течение 11 лет травянистого компонента из состава растительных остатков, разлагающихся на поверхности лесных почв тяжёлого гранулометрического состава, приводит к потере 12-15% исходного содержания гумуса, т е примерно 1 2% за год (Ведрова, 1996) Поэтому в нарушенных древостоях, в отличие от контрольного, аккумуляция минеральной частью почвы новообразованного гумуса не покрывает потерь гумуса за счет увеличения минерализации подвижных форм почвенного органического вещества (табл 20) Относительное участие новообразованных гумусовых веществ и подвижных продуктов гумуса почвы в формировании суммарного потока С-С02 в атмосферу увеличивается до 36 и 45% против 23 и 12% в контрольных вариантах сосняка и березняка соответственно.

Техногенное воздействие, таким образом, снижает интенсивность процессов в обоих звеньях углеродного цикла, изменяет их соотношение В контрольных вариантах ежегодный возврат углерода в атмосферу составляет 52-76% его затрат на формирование №Р, в древостоях, расстроенных техногенезом - 20-30% Чистая экосистемная продукция последних складывается из аккумуляции углерода в фитомассе и детрите за минусом минерализационных потерь из гумуса почвы За 20 лет развития под антропогенным прессингом экосистемы остаются стоком для углерода атмосферы Однако ухудшение санитарного состояния древостоев за счет

усыхания крон и повреждения энтомовреди'телями, изъятие стволовой древесины влечет за собой дальнейшее снижение запаса фитомассы, ассимиляции углерода текущим приростом, увеличение грубых древесных остатков на поверхности почвы и, в конечном счете, распад древостоев

Глава 6. Цикл учлерода в лиственничниках северной тайги и редколесьях лесотундры

Северотаежные экосистемы на территории Красноярского края распространены на площади 42,3 млн га (41% площади бореальных лесов края) Растительность северной полосы подзоны северной тайги на 90% представлена древостоями лиственницы сибирской (Larix sibirica), Чекановского (L czekanowskii) и Гмелина (L Gmelinii) К югу подзоны площади под лиственницей уменьшаются до 80% за счет расширения видов лесообразователей, однако она по-прежнему остается доминирующей древесной породой.

Исследования выполнены на исследовательских станциях Енисейского меридиана (Ведрова и др, 2002; 2003) Хантайская станция характеризует Путоранскую провинцию лиственничных лесов и редколесий, Норильско-Хантайский лесорастительный округ елово-лиственничных редколесий и долинных лесов (Короткое, Дзедзюля, 1969; Короткое, 1991) Она расположена в бассейне р Хантайка на Приенисейской террасовой равнине с останцово-пластово-трапповыми поднятиями, возвышающимися среди ледниковых сильноразмытых и выположенных форм рельефа Туруханская исследовательская станция представляет северотаежные лиственничники Приенисейской провинции Туруханского округа северотаежных темнохвойных и лиственничных лесов. Она заложена в бассейне р Нижняя Тунгуска, в пределах Тунгусского траппового плато Трапповые горные породы перекрыты сплошными 'или прерывистыми моренными отложениями.

Территория характеризуется холодным гумидным климатом Средняя годовая температура воздуха равна -7 6 -10 7°С; июля 12. 15°С, января -24 9. -26.8°С Продолжительность безморозного периода 70-85 дней Сумма температур более 10°С изменяется от 570 до 1100° Среднегодовое количество осадков 470-540 мм, из них 36-39% составляют твердые осадки Для региона характерно повсеместное распространение многолетнемерзлых грунтов (вечной мерзлоты) Глубина сезонного протаивания 0 2-15 м В мае средняя глубина промерзания достигает 91см (при максимуме 149 см), слой почвы 0-20 см имеет температуру -0 4°С В конце июля верхняя часть этого слоя прогревается до +15 4°, в ноябре охлаждается до -4 9°, к декабрю мощность промерзшей с поверхности почвы достигает 32 см

Основной фон в структуре почвенного покрова в криогидроморфных условиях притундровых лесов составляют криоземы гомогенные и тиксотропные В их профиле под органогенным горизонтом (мощностью 10-17 см без живой части мхов) залегает криотурбированная минерально-органическая, как правило, тиксотропная толща серовато-грязно-бурой окраски, подстилаемая льдистой мерзлотой В первой декаде июля мерзлота фиксируется на глубине 18 см, к концу лета она опускается до 40-60см Профиль почв характеризуется кислой и сильнокислой реакцией в органогенных горизонтах, слабокислой в надмерзлотном минеральном слое, отсутствием дифференциации по гранулометрическому

# »

(средне- тяжелосуглинистый) и валовому составу. Несмотря на постоянное переувлажнение, в профиле почв морфологически не проявляются следы оглеения

В условиях хорошего (часто провального) дренажа на мелкоземисто-обломочных продуктах выветривания траппов, вулканических туфов, плотных осадочных пород Тунгусского плато в пределах территории Тунгусской станции фоновыми почвами являются подбуры В их профиле выделяется оторфованная подстилка, как правило, с развитым маломощным (2-6 см) подгоризонтом г\ мификации Ниже залегает альфегумусовый горизонт, постепенно переходящий в почвообразующую породу Минеральные горизонты характеризуются легко-среднесуглинистым гранулометрическим составом, имеют слабокислую (в отличие от органогенных горизонтов) реакцию Коллоидный комплекс насыщен основаниями. Для подбуров характерна аккумулятивная кривая внутрипрофильного распределения полуторных оксидов и гумуса, преобладание аморфных форм в составе несиликатного железа. Граница мерзлоты в конце июля опускается до 19-26см.

Наблюдения проводились в древостоях семи постоянных пробных площадей Таксационная характеристика древостоев и структура их фитомассы приведены в ранее опубликованных работах (Плешиков и др , 2002; Ведрова и др , 2002) Растительность Хантайской станции представлена лиственнично-еловыми, елово-березовьгми насаждениями зеленомошной и лишайниковой групп типов леса В условиях вечной мерзлоты древостой характеризуются низкой полнотой и производительностью (V, V классы бонитета). В послепожарных березово-елово-лиственничньгх и березово-лиственнично-еловых древостоях здесь заложено три постоянные пробные площади (пр пл ) Они представляют смешанные низкополнотные (пр пл 1 - лиственничник зеленомошный, полнота 0 33, площадь 0.51га и пр.пл.9 - ельник сфагновый, полнота 0.32, 0.39 га) и среднеполнотные (пр пл 8 - ельник зеленомошный, полнбта 0.69, 0.30 га) разновозрастные древостой, с запасом древесины от 34 до 90 м3 га"1 Древесный ярус состоит из ели сибирской (Picea obovata), лиственницы сибирской и березы пушистой (Betula pubescens).

В составе фитоценозов Туруханской станции преобладает лиственница Гмелина. Из сопутствующих пород присутствуют ель сибирская, кедр сибирский (Pinus sibirica) и береза пушистая В основном здесь представлены одноярусные одновозрастные перестойные 380-летние и 110-летние послепожарньге насаждения зеленомошной и лишайниковой групп типов леса V и V" классов бонитета. Доля лиственницы в них достигает 61-77% общего запаса в 31-118 м3 га'1 при относительной полноте 0 26-0 68 На этой станции заложено четыре постоянные пробные площади, которые отражают восстановительно-возрастньге ряды послепожарных сукцессий двух преобладающих групп типов леса В обоих типах леса - кустарничково-зеленомошном (0 98 га и 0 32 га) и кустарничково-лишайниковом (0 48 га и I 08 га) исследования проводятся в древостоях лиственницы, продолжительность послепожарного периода в которых составляет 400 и 120 лет.

6.1. Запасы углерода в основных компонентах блоков "растения" и "почва"

Запасы органического вещества в растительной биомассе и почве экосистем

лесотундры составляют 15? (лиственничник зеленомошный) - 223 (ельник сфагновый) т С га'1 В северной тайге экосистемы лиственницы в возрасте 110 лет накапливают 66 (при относительной полноте 0 26) и 141 (полнота 0 68) т С га"1, в возрасте 380 пет при одинаковой полноте - 100 и 110 т С га'1 соответственно в лишайниковой и зеленомошной группах типов леса (табл 21) В лесотундре на до но биомассы приходится 21-23% запаса углерода в лиственничнике и ельнике зеленомошных и 9% в ельнике сфагновом В лиственничниках северной тайги - 41 47% запаса экосистемного углерода аккумулировано в блоке «растительность»

Таблица 21 Суммарные запасы органического вещества в экосистемах лесотундры и лиственничниках северной тайги, С, т га"1

Компоненты Хантайка Туруханск

органического вещества Л знм* Е знм Е сфг Л знм Л знм Л лиш Л знм

300 лет 270 лет 270 лет 110 лет 380 лет 110 лет 380 лет

Биомасса

Надземная часть, итого 19 9 32 0 13 4 41 8 30 5 16 6 28 4

древостой 16 1 28 7 9 5 37 1 21 2 97 18 5

подрост 05 06 05 05 1 1 1 6 07

подлесок 09 1 0 06 1 3 1 5 0 02 03

мхи, лишайники 1 7 1 3 23 1 6 3 1 3 4 77

травы, кустарнички 07 04 0 5 1 3 3 6 1 9 1 2

Подземная часть, итого 115 18 2 71 25 0 16 0 10 7 14 6

древостой 96 17 1 5 6 22 0 115 60 114

подрост 02 03 03 02 05 08 04

подлесок 05 03 06 06 07 0 02 02

травы, кустарнички 1 2 05 • 06 22 3 3 39 26

Всего 31.4 50 2 20 5 66 8 46 5 27 3 43 0

Мертвое органическое вещество (фитодетрит)

Надземная часть, итого 2-4 1 22.6 34 1 21 4 30 4 20 0 25 2

сухостой 1 3 1 5 1 2 03 1 1 0 1 06

валеж 20 29 05 3 0 53 1 1 22

пни 0 04 0 05 0 01 0 1 0 1 0 02 0 05

подстилка 20 8 18 1 32 4 180 23 9 18 8 22 4

Подземная часть, итого 15 2 181 16 9 10 8 9 4 7 26 7 8

сухостой 08 1 0 08 02 07 0 05 0 5

валеж 1 6 23 04 22 3 3 09 1 7

пни 0 05 0 07 0 01 0 1 0 1 0 02 0 05

корни толщиной 0 5-10мм 2 1 23 2 0 20 1 4 1 39 1 8

прочий корневой детрит 106 124 13 6 63 3 9 49 3 7

Всего 39 3 40 7 51 0 32 2 39 8 27 3 33 0

Гумус почвы (0-20см)

Подвижный 169 30 1 32 1 13 0 47 44 71

Стабильный 65 1 96 7 1196 29 2 187 65 17 1

Всего 82 0 126.6 151.7 42 2 23.4 10 9 24 2

Суммарный запас 152 7 217 5 223 2 141 2 109 7 65 5 100 2

* Л знм - лиственничник зеленомошный, Е знм - ельник зеленомошный, Е сфг - ельник

сфагновый, Л лиш - лиственничник лишайниковый

В составе органического вещества блока от 70 до 90% сосредоточено в фитомассе древостоя 15-46 т С га"1 в лесотундре и 15-59 т С га"' в северотаежных лиственничниках Более половины (до 70%) закреппено в стволовой древесине и надолго выведено из круговорота

Запасы углерода в биомассе нижних ярусов лесотундры заметно ниже (4 55 8т га"'), чем в лиственничниках северной тайги (7 7-13 8 т га'1), однако долевое участие подчиненного яруса в общем накоплении углерода в растительной биомассе различается незначительно Основным аккумулирующим компонентом служит напочвенный покров Биомасса травя но-кустарничкового яруса (с учетом корневых систем) по большей части приближается или превышает таковую живой части мхов (лишайников) На долю последних приходится от 2 5 (ельник зеленомошный) до 11% (ельник сфагновый) запаса углерода в биомассе Экологические варианты северотаежных лиственничников различаются по этому показателю' в лиственничниках зеленомошных мхи составляют 2-6 6%, в лишайниковых участие лишайников увеличивается до 13-18% общего запаса С биомассы В целом, пул углерода в биомассе лесотундры (в среднем 34 1 т га'1) в 1 3 раза ниже, чем в северотаежных древостоях лиственницы (45 9 т га"1)

Пул углерода в почвенном блоке экосистем лесотундры (121-203 т га"1) в 3-4, а в северотаежных лиственничниках (93-173 т га"1) - в 12-14 раза выше, чем в растительной биомассе.

Основным компонентом легкоминерализуемой фракции OB почвы является лесная подстилка Чем выше участие мхов (лишайников) в напочвенном покрове, тем шире соотношение между растительными остатками на поверхности и в толще почвы В составе лесной подстилки преобладает слой 0F - 75-77% и 65-93% её запаса, соответственно в лесотундре и северотаежных лесах На неразложившиеся фракции древесного опада (OL) приходится 5-10% в подстилках мшистых и около 2% - лишайниковых типов леса Если сопоставить массу древесных фракций в подстилке (т е массу 0L) с годичным опадом, то получается, что в лесотундре она эквивалентна 5-24-летней, а в северотаежных лиственничниках - 2-5-летней массе опада Это указывает на большую заторможенность биокруговорота в полосе приту ндровых лесов В составе 0L 61-84% в лесотундре и 84-93% в северотаежных лиственничниках приходится на долю грубых древесных фракций (ветви, шишки, кора), тогда как годичный опад на 56-64% состоит из хвои и листьев лесообразователей Быстрое по сравнению с грубыми фракциями уменьшение массы хвои и листьев в подстилке подтверждает разную скорость разложения этих компонентов опада, о чем говорилось ранее (глава 2)

Малая мощность активного слоя почвы под древостоями лесотундры и северной тайги обусловливает поверхностное распространение корней В подбурах северной тайги мерзлота в течение летнего времени опускается на 60-100см, однако при близком залегании плотных пород для них характерна маломощность почвенного профиля При общем запасе живых тонких древесных корней, изменяющемся в криоземах от 5 5 до 10 7 т га'1 и в подбурах от 4 1 до 13 3 т га"1, 70-85% концентрируется в органогенном горизонте почв Соотношение процессов нарастания - отмирания - разложения корней приводит к формированию пула подземного (корневого) детрита Величина легкоминерализуемого органического вещества этой формы в криоземах составляет 12 7-15 6 т С га"1, в подбурах под лиственничниками зеленомошными - 5 3-8 5 т С га"1, лишайниковыми - 5 5-6 3 т С га"1 На фракцию мертвых корней толщиной 0 5-10мм в составе корневого детрита

в слое 0-20см криоземов лесотундры приходится от 13 до 17%, в подбурах под лиственничниками в возрасте 110 и 380 лет - 22-24% и 26-33% соответственно Основную часть запасов мертвого растительного материала в толще почв составляет фракция «прочего детрита» По сравнению с подбурами запасы углерода в растительных остатках криоземов в 2 раза выше из-за мерзлотного смешения и перемешивания органогенной и минеральной частей почвенного профиля В целом, аккумуляция углерода в корневом детрите заметно ниже, чем в растительных остатках на поверхности почвы Однако если учесть, что в составе лесной подстилки 65-80% приходится на фрагменты мхов (лишайников) разной степени разложения и только 20-35% - на остатки древесного опада, становится очевидной не только сопоставимость запасов надземного и подземного растительного материала древесного происхождения, но и преобладание последнего

При низкой интенсивности опада в лесотундре в сравнении с северотаежньгми лесами значительно сильнее выражена консервация обеих форм (лабильные и подвижные органические продукты) легкоминерализуемой фракции (Ведрова и др , 2002) Процессы трансформации наиболее заторможены в ельнике сфагновом Гумифицированные продукты разложения здесь составляют 11% запаса углерода во фракции ЛМОВ против 15-16% в зеленомошных типах леса Экологические варианты северотаежных лиственничников также различаются по накоплению продуктов гумификации: 16-19% в зеленомошных и 14-15% в лишайниковых типах леса. Основная масса новообразованных гумусовых продуктов синтезируется в лесных подстилках, а не корневом материале

Пул углерода собственно гумусовых веществ в криоземах (слой 0-20см) изменяется от 82 до 152 т га"1, в подбурах под лиственничниками зеленомошными от 23 до 42 т га"1 и под лишайниковыми от 11 до 24 т га"1. Причиной таких различий в запасах Сгумус является маломощность почвенной толщи подбуров, преобладание в гранулометрическом составе мелкозема фракций песка, интенсивный промывной режим, внутрипочвенная миграция с выносом продуктов почвообразования за пределы профиля В составе мелкозема криоземов отсутствуют фракции песка, преобладают крупнопылеватые частицы Небольшая глубина оттаивания в течение теплого периода, постоянное присутствие в профиле мерзлого водоупорного слоя обеспечивают насыщенность лежащей над мерзлотой толщи подвижными продуктами гумусообразования, возможность пропитки ими почвенного профиля и коагуляции на месте

Гумус обоих типов почв на 70-80% состоит из стабильной фракции органического вещества, прочно связанной с минеральной частью почвы Криоземы и подбуры различаются по соотношению углерода во фракции легкоминерализуемого органического вещества и стабильного гумуса в криоземах запасы последнего превышают легкоминерализуемую фракцию, в подбурах основная аккумуляция органического вещества происходит в

легкоминерализуемых продуктах (Ведрова и др ,2002)

В целом, суммарные запасы органического вещества в лесных экосистемах лесотундры в 2-3 раза выше, чем в северотаежных Различия обусловлены пулом углерода в почвенной толще, эквивалентной суммарной мощности органогенного напочвенного и верхнего слоя 0-20см минерального профиля: в легкоминерализуемой фракции органического вещества криоземов

аккумулировано в 2. а в стабильном гумусе - в 5 раз больше углерода по сравнению с подбурами северотаежных лиственничников

6.2. Основные потоки углеродного цикла

В северотаежных лиственничниках зеленомошных ежегодно ассимилируется 300 и 274 г С га'1, в лишайниковых - 191 и 176 г С га"1, соответственно в 110- и 380-летнем возрасте Более половины прироста (до 74%) формируется за счет напочвенного покрова, главным образом (на 66-75%) за счет травяно-кустарничкового яруса (рис 12) Вклад лишайников в продукцию напочвенного покрова увеличивается до 41% лишь в 380-летнем лиственничнике лишайниковом Продукция древесного яруса не превышает 26% общего расхода углерода атмосферы на формирование ЫРР и только в 110-летнем лиственничнике зеленомошном она составляет 55%

В лесотундре в годичной продукции надземной и подземной биомассы аккумулируется 153 8, 150 7 и 143 8 г С м"2 год"1, соответственно в лиственничнике и ельнике кустарничково-зеленомошных и ельнике сфагновом При очевидной близости величин годичной ассимиляции углерода экосистемы лесотундры различаются по соотношению участия структурных компонентов биомассы в ее формировании В автоморфных условиях (лиственничник и ельник зеленомошные) соответственно 29 и 49% продукции создает древесный ярус, с увеличением увлажненности (ельник сфагновый) его роль снижается до 11% и основные ассимилирующие функции исполняет напочвенный покров С ростом переувлажнения изменяется и долевое участие компонентов напочвенного покрова в формировании чистой первичной продукции экосистемы: роль мхов увеличивается с 18 (Е.знм)-24 (Л.лшн.) до 52% (Е.сфг).

древостой □подрост, подлесок Шмох(лиш) пткя Е сфагн 270 Л знм,3 00

Л л и ш 110

Л знм 110

N Р Р , г С м 2 год'1

Рис 12 Годичная продукция биомассы древостоев лесотундры и северной тайги

Средние показатели продукции (149 г С м'2 год"1) в 1 5 раза ниже, чем полученные для лиственничников северной тайги на Тунгусской исследовательской станции (Плешиков и др , 2003; Vedrova et al, accepted) Если сравнивать перестойные лиственничники зеленомошного типа, то становится очевидным, что почти двукратная разница обусловлена напочвенным покровом, а не древесным пологом Опубликованные данные Деевой НМ (1985, 1987) для

лиственнйчников горной лесотундры плато Путорана (возраст 155 лет, состав ЮЛ и 7ЛЗБ, запас 104 и 5 6 м' га"') показывают изменение годичной продукции древостоя от 3 37 до 0 4 т га"' год"1 В подчиненных ярусах ассимилируется 2 74 и 0 95 т га'1 год"' Опираясь на эти данные В А Усольцев с соавт (2002) рассчитал годичную продукцию древесного яруса лиственничников плато Путорана (70° с ш , 90° в д ) в возрасте 280-320 лет как 0 98-0 92 т га"' год"' (в т ч 28 6% - корни) и полную продукцию - 2 62-2 52 т га" год"' (около 0 50 и 1 30 т С га"' год"') Kajimoto et al (1999) оценивает годичную продукцию лиственницы Гмелина для Якутии (64° сш, 100° вд) в 18 т га'1 год'1 (0 8-0 9 т С га'1 год'1) Оценки NPP, приводимые Shvidenko et al (2000), Shvidenko, Nilsson (2003) для лесотундры, северной тайги и редколесий России (1 66-1 64 т С га"1 год'1), почти на 20% ниже по сравнению со средними оценками на 7 пробных площадях Хантайской и Тунгусской станций (1 90 т С га"1 год"1).

Интенсивность опада фитомассы в 110- и 380-летних древостоях лиственницы составляет в среднем 74 и 82% годичного прироста, в лесотундре -84-91% В последних вклад древесного яруса в общую массу опада для лиственничника и ельника зеленомошных составляет 34 и 49%, в ельнике сфагновом - лишь 11% Высокая доля мхов с низкой скоростью разложения в свежем опаде ельника сфагнового (49% против 23 и 16% в лиственничнике и ельнике зеленомошных) является причиной заторможенности его деструкции (к=0,064 год'1) по сравнению с разложением в лиственничнике (к=0 136 год'1) и ельнике (к= 0 111 год"1) зеленомошных В целом, разложение опада в лесотундре происходит заметно медленнее, чем в северотаежных лиственничниках (к = 0 180 21), что связано с различиями как условий биохимической трансформации, так и состава опада.

Свежеопавшие фракции растительной фитомассы пополняют пул углерода мертвых растительных оетатков, участвующих в процессах биохимической трансформации на поверхности и в толще почвы На поверхности почвы накапливается более половины запаса мертвого органического вещества. Такие грубые древесные остатки, как сухостой, валеж и пни в экосистемах лесотундры составляют от 8 до 29%, в лиственничниках северной тайги от 10 (в спелых древостоях) до 23% (в перестойных) суммарного запаса детрита Их разложение мы оцениваем константой 0.005-0 017 за год (для свежей древесины к равна 0 0160 025 год'1) Неразложившиеся фракции древесного опада прошлых лет (OL) разлагаются в среднем с константой 0 04-0 053 год"1 В ельнике сфагновом разложение растительных остатков этого подгоризонта подстилки наиболее заторможено (к=0 029 год*1), поскольку в их составе участвует лишь 3 4% хвои (против 13.5-16% на других пробных площадях) и более половины запаса приходится на ветви Доля свежего опада по отношению к запасу подстилки в экосистемах лесотундры и лиственничниках северной тайги не превышает 7-10% Поэтому, несмотря на значительно более высокую скорость разложения свежего опада относительно других компонентов, основной поток углерода в атмосферу формируется при разложении ферментированных остатков подстилки Они разлагаются с к = 0 02-0 049 год"1 и обеспечивают от 60 до 72% ежегодного освобождения углерода в процессах разложения наземного детрита (рис 13)

Вклад корневого детрита в минерализационный поток углерода в притундровых лесах составляет 33-46%, в лиственничниках северной тайги - 19-

27% В обоих случаях он более, чем наполовину, обеспечивается разложением фракции «прочий корневой детрит»

итопад ■ сухостой, валеж, пни И01_ ПОР ш корне вой детрит 100%

80% 60% 40% 20% 0%

ВДНЫН

Ш

:"Ж Ш

ш

1

^ <5? ^ ^ # ^ ^ <оу ^ <У <У

Рис 13 Вклад компонентов фитодетрита в формирование потока С-С02 в атмосферу

В северотаежных лиственничниках зеленомошных суммарный выход углерода при разложении фитодетрита на поверхности и в толще почвы составляет 178 и 200 г С м"1 год"1, в лишайниковых - 126 и 141 г С м"2 год"' соответственно в возрасте 110 и 380 лет (табл 22) Опадающие фракции фитомассы не только

Таблица 22 Интенсивность потоков углерода в экосистемах лесотундры и северной тайги, г С м'2 год"1

Основные потоки Хантайская станция Ту1 эуханская станция

п.п.1 п п.8 п п 9 п.п 3 п.п 2 пп4 п.п 5

Продукция (ЫРР) 154 151 144 300 274 191 176

Освобождение при разложении 151 152 130 178 200 126 141

Новообразование гумуса 86 8.0 6.5 3 5 2 3

Вынос из почвы 6.3 13.6 8.6 13 29 10 10

Минерализация детрита 136 130 114 162 166 114 128

Минерализация гумуса 8.6 80 65 3 5 2 3

Аккумуляция в гумусе нет аккумуляции

Суммарная минерализация 145 138 120 165 171 116 131

3 - 1 14 122 74 65 35

в т ч биомасса древостоя 62 11 6 6

напочвенного покрова 38 52 29 18

фитодетрит 0 0 0 21 11 29 11

компенсируют освободившийся углерод, но, не разлагаясь полностью, способствуют накоплению запаса мертвых растительных остатков (рис 14) В •шственничниках зеленомошных в возрасте 110 и 380 лет оно составляет 11 и 4 6% от массы опада, в лишайниковых - 19 и 7%

Е С фагн,2 70 Е э н м ,2 7 О Л э н м ,3 О О Л л и ш 3 8 0 Л л и ш , 1 1 О Л э н м . 3 В О Л з н м . 1 1 О

Иразложение

1 о о

1 5 □

2 0 0 С , г м

2 5 0

Рис 14 Интенсивность отмирания фитомассы и разложения фитодетрита

В лесотундре при разложении фитодетрита в экосистемах автоморфных позиций высвобождается 151 и 152 г С м"2 год'1, в ельнике сфагновом - 130 г С м"2. В отличие от лиственничников северной тайги освобождение углерода ни в одной из экосистем не компенсируется поступающим опадом Степень дисбаланса менее всего выражена в ельнике сфагновом. Отмирающие фракции фитомассы сразу же включаются в процессы биодеструкции Неразложившаяся в течение года часть опада компенсирует годовые потери углерода из детрита в ельнике сфагновом на 94%, в ельнике и лиственничнике зеленомошного типа на 82 и 88%, соответственно Несбалансированность интенсивностей процессов формирования пула детрита указывает на «сработку» запасов мертвого органического вещества в экосистемах автоморфных позиций Однако ее размеры не превышают 1 0% запаса детрита, что вероятнее всего свидетельствует о равновесии потоков, контролирующих пул детрита, или о тенденции его снижения

Интенсивность гумификации растительных остатков в экосистемах Хантайки не превышает 5-6 % углерода, освободившегося при разложении (табл 22) Удельная скорость новообразования гумусовых веществ равна 2 0 и 1 2 мг С в год на 1г С растительного материала, разлагающегося, соответственно, в автоморфных и гидроморфных местообитаниях По отношению к пулу углерода в гумлсе почв синтез гумуса составляет 0 1 (Л знм), 0 06 (Е знм) и 0 04% (Е сфг) В северотаежных лиственничниках удельная скорость гумификации несколько ниже от 0 8 до 1 3 мг С г С"1 год"1. Запас С в гумусе подбуров северной тайги ниже, чем в криоземах, поэтому доля вновь синтезированных гумусовых веществ по отношению к запасу гумуса выше: от 0.07 до 0 2% Анализ данных 51шс1епко, М^оп (2003) показывает заметно более высокую оценку авторами удельной скорости гумификации растительного детрита в экосистемах основных

лесообразующих видов лесотундры, северной тайги и редколесий России 4 1 мг С г С"1 год1.

Молодые гумусовые вещества замещают эквивалентное количество углерода минерализовавшегося гумуса почвы Более высокая, чем в лесотундре, скорость разложения фитодетрита в лиственничниках северной тайги при меньших (в 1 3 раза) его запасах обусловливает небольшие различия интенсивности чинерализационного потока углерода в атмосферу из экосистем северотаежных и притундровых лесов соответственно 147 и 134 г С м"2 год"1 (или 63 и 89% от С-NPP) Близкие оценки гетеротрофного дыхания приводят В С Столбовой с соавторами (2001) для тундровых глееземов и ВН Кудеяров (1999) для северотаежных подзолов соответственно 0 1 кг С м"2 и 1206 кг С га'1 за безморозный период А 3 Швиденко и С Нилссон (Shvidenko, Nilsson, 2003) оценивают гетеротрофный поток углерода для территории лесотундры, северной тайги и редколесий России несколько ниже' 0 98-1 09 т С га'1 год'1 или 62% otNPP (у нас в среднем по семи пробным площадям - 1 41 т С га"1 год'1 или 71% otNPP)

Водорастворимые органические продукты разложения частично ассимилируются микробиотой, а частично растворяются в просачивающихся в почву атмосферных осадках Из подстилки лесотундры на пробных площадях за год вымывается 5 2-7 8 г С м"2 Фильтруясь через минеральный слой 0-12(15)см почвы, подстилочные растворы дополнительно обогащаются органическим веществом Почва на глубине 15(18) см от начала минеральной части профиля до середины июля представляет собой ледяной экран, по которому растворы скатываются в Хантайку, дренирующую территорию За пределы водосборной площади выносится от 5 до 11% углерода, освободившегося при разложении, что в среднем не превышает 0 3% его запаса в разлагающемся детрите В лиственничниках северной тайги за пределы почвенного профиля с поверхностным и внутрипочвенным стоком выносится от 0 4 до 0 7% запаса С в детрите По отношению к NPP эти "потери" углерода близки в притундровых и северотаежных экосистемах и составляют 4-11%, что значительно превышает оценки среднего потока водорастворимого и взвешенного углерода за пределы почв в экосистемах лесотундры, северной тайги и редколесий России (2% от величины NPP), опубликованные А 3 Швиденко (Shvidenko, Nilsson, 2003)

Чистое "удержание" углерода атмосферы в лиственничнике зеленомошном и ельнике сфагновом лесотундры составляет 2 и 10% от затрат на формирование NPP, в ельнике зеленомошном процессы изъятия углерода и его возврата в атмосферу сбалансированы (табл 22) Принимая во внимание высокую вариабельность оценок параметров углеродного цикла можно принять, что интенсивности основных потоков углерода в экосистемах лесотундры Енисейского меридиана сбалансированы

В отличие от лесотундры северотаежные лиственничники служат стоком для углерода атмосферы, эквивалентным 32 - 34% чистой первичной продукции (Плешиков, Ведрова и др , 2002; Vedrova et al, accepted) Основная часть стока приходится на напочвенный покров и аккумуляцию в фитодетрите Лишь 0 21 т С га' 1 год"1 или 9% от NPP составляет чистый сток С в биомассу древесного полога А 3 Швиденко (Shvidenko, Nilsson, 2003) оценивает сток С в древостой лесотундры, северной тайги и редколесий России в 38% от затрат на ассимиляцию в NPP У нас это соотношение по семи пробным площадям Хантайской и Тунгусской станций в среднем составляет 24% от NPP Одной из причин несогласованности оценок,

наряду с различиями в методах их получения, может быть разный уровень агрегации сравниваемых данных

Заключение

Содержание и результаты работы позволяют сделать следующие выводы

1 В лесных экосистемах лесотундры и таежной зоны Енисейского меридиана сосредоточено 15879 млн т углерода (156 т С га"1 лесопокрытой территории), в т ч 74% приходится на долю органического вещества почвы

2 Около 50% органического вещества почвы в слое 0-50см представлено легкоминерализуемой фракцией - основным источником формирования минерализационного потока углерода в атмосферу

3 В составе легкоминерализуемой фракции отношение запасов углерода в фитодетрите и в подвижном органическом веществе почвы, как ближайшем резерве «сработай» при изменении экологического состояния среды, уменьшается от лесотундры к южным бореальным лесам в 5 раз Отношение запасов Сфитомасса ■ Сфитодетрит в широтном диапазоне увеличивается в 6 раз; запас С1умуса в минеральной толще почв (0-50 см) изменяется от 72 до 121 т га"1.

4 Интенсивность минерализационного потока углерода практически на 90% определяется разложением фитодетрита Участие гумуса почвы в его формировании в лесах южной тайги составляет от 3 до 13%, в северных лесах -от 2 до 6% По пути гумификации в южнотаежных экосистемах уходит от 2 до 5%, в лесотундре и лиственничниках северной тайги - 0 1-0 2% запаса разлагающегося детрита.

5 Минерализационньтй поток на 87'(в лесотундре) - 68% (в южной тайге) формируется за счет разложения подстилки Вклад корневого детрита составляет 11-17%, участие стволового отпада - нарастает от лесотундры и северной тайги к средней и южной - от 2-3 до 14-17%

6 Интенсивность разложения лесньгх подстилок контролируется запасами в них азота и зольных элементов. Удельная скорость разложения тесно коррелирует с соотношениями С N и органических и минеральных соединений при г = - 0 77 и - 0 75, соответственно Интенсивность и удельная скорость разложения подстилок лиственных пород в 1 5-2 раза выше по сравнению с хвойными

7 По ходу разложения подстилок, с момента поступления свежего опада до следующего хвое(листо)пада, маркируется до трех фракций органического вещества с разной константой минерализации Максимальная активность минерализации проявляется в первую декаду после поступления свежих порций энергетического материала Перед новым поступлением опада минерализуются органические продукты с константой в 5-7, а для еловой подстилки - в 18 раз более низкой по сравнению с константами скорости разложения свежего древесного опада.

8 Скорость разложения корневого детрита в почве в ряду корни свежего опада -корни опада прошлых лет - прочий корневой детрит убывает в 2-5 раз Скорость разложения свежих корней определяется концентрацией углерода и зольных элементов в исходном материале, разложение прочего корневого

детрита - соотношением органических и минеральных соединений и содержанием продуктов гумификации

9 Удельная скорость разложения фитодетрита за период со среднесуточной температурой воздуха выше 5° С в направлении от лесотундры к южной тайге увеличивается в 3 раза (от 0 39 до 1 12 мг С г'1 сут'1)

10 При разложении фитодетрита интенсивности потоков новообразования гумуса и минерализации собственно гумуса почвы сбалансированы В сформировавшихся экосистемах запасы гумуса в почве не изменяются новообразованные гумусовые вещества, закрепляясь в почве, замещают минерализовавшийся гумус почвы

11 Молодые формирующиеся лесные экосистемы основных лесообразователей Сибири, южнотаежные сосняки и березняки, экосистемы лиственницы северной тайги служат стоком для углерода атмосферы Преобладание перестойных древостоев в составе южнотаежных лиственничников обусловливает их оценку на лесопокрытой территории подзоны, как экосистем с отрицательным балансом продукционных и деструкционных процессов углеродного цикла (источник С в атмосферу) Для лесов лесотундры установлена сбалансированность интенсивностей продукционных и деструкционных процессов

12 Сток углерода в формирующиеся лесные экосистемы составляет от 50 до 70% углерода чистой первичной продукции (ЫРР) и складывается из аккумуляции в фитомассе (73-78% от величины ЫЕР), консервации в фитодетрите (6-20%) и гумусе почвы (5-18%) Южнотаежные сосняки и березняки являются стоком дня 16% фотосинтетической ассимиляции углерода атмосферы в чистой первичной продукции Сток углерода в экосистемы лиственницы северной тайги составляет 30% чистой первичной продукции Основная его часть приходится на напочвенный покров и аккумуляцию в фитодетрите и лишь 9% - на биомассу древостоя

13 Интенсивность минерализационного потока диоксида углерода в атмосферу, рассчитанная по экспериментальным оценкам процессов в деструкционном звене углеродного цикла в лесных экосистемах Енисейского меридиана, методические подхода к анализу цикла, апробированные на примере фоновых лесных экосистем, предполагают необходимость определения размера годичного секвестра лесными экосистемами Сибири С-С02 из атмосферы Результаты исследований являются основой для моделирования динамики углеродного цикла в ответ на изменение экологических условий при выработке стратегии стабилизации концентрации углекислого газа в атмосфере

Основные публикации, используемые при подготовке доклада

1 Ведрова Э Ф Влияние сосновых насаждений на свойства почв - Новосибирск-Наука, Сиб отд-ние, 1980 - 104 с

2 Корсунов В М , Ведрова Э Ф Диагностика почвообразования в зональных лесных почвах - Новосибирск Наука, Сиб отд-ние, 1982 - 160 с

3 Корсунов В М, Ведрова Э Ф, Красеха Е Н Почвенный покров таежных ландшафтов Сибири - Новосибирск Наука, Сиб отд-ние - 1988 - 167с

4 бедрова Э Ф , Стаканов В Д , Плешиков Ф И Закономерности изменения пула углерода в бореальных лесах // Лесные экосистемы Енисейского меридиана -Новосибирск-Наука, 2002 -С 206-221

5 Ведрова Э Ф Интенсивность разложения органического вещества на поверхности и в толще почвы - Там же - С 231-240

6 Ведрова Э Ф , Мухортова Э Ф, Стаканов В Д Цикл углерода в насаждениях разного возраста и состава - Там же - С 240-245

7 Ведрова Э Ф Интенсивность минерализационных потоков в лесных экосистемах трансекта - Там же - С 248-252

8 Ведрова Э Ф, Стаканов В Д, Чупрова В В , Шугалей Л С Баланс углерода в естественных и антропогенно-нарушенных лесах южной тайги - Там же - 274287

9 Ведрова Э Ф, Корсунов В М Состав лизиметрических растворов в дерново-глубокоподзолистых почвах южной тайги Западной Сибири // Почвоведение -1985 - №6 - С 49-54

10 Ведрова Э Ф, Корсунов В М. Миграция водорастворимых продуктов в почвах сосновых лесов//Почвы сосновых лесов - Красноярск ИЛиД, 1986 - С 24-33.

11 Корсунов В М, Красеха Е Н, Ведрова Э Ф Таежные почвы северо-западной части Енисейского кряжа // Проблемы почвоведения в Сибири - Новосибирск' Наука, 1990.-С. 152-163.

12 Ведрова Э Ф, Вишнякова 3 В , Горбачев В Н и др Влияние деятельности человека на свойства лесных почв - Там же. - С 135-142

13 Ведрова ЭФ Трансформация растительных остатков в 25-летних культурах основных лесообразующих пород Сибири // Лесоведение - 1995 -№4 - С 1321

14 Vedrova Е F Carbon pools and fluxes of 25-year old coniferous and deciduous stands in Middle Siberia // faater, Air and Soil Pollution - 1995. - 82. - P 239-246.

15 Ведрова Э Ф Углеродный баланс в сосняках лесостепи // Лесоведение - 1996 -№5.-С 51-59.

16 Ведрова Э Ф Реакция органического вещества лесных почв на изменение условий гумусообразования // Почвоведение - 1996 - №10 - С 1240 -1246, Eurasian Soil Sei. - 1996 - V 29. - №3 - Р 1156-1161.

17 Ведрова Э Ф Разложение органического вещества лесных подстилок //Почвоведение - 1997 - №2 - С 216-223, Eurasian Soil Sei - 1997 - V 30 -Р 181-188

18 Ведрова Э Ф Баланс углерода в сосняках Средней Сибири // Сибирский экологическийжурн - 1997 -№4 - С 375-383

19 Безкоровайная И Н, Ведрова Э Ф , Попова Э П и др Развитие искусственных лесных биогеоценозов //Сибирский экологический журн -1997 - №4 - С 393403.

20 Vedrova Е F Response of soil organic matter to change of air temperature in forest ecosystems // Proceed Intern Symposium on physics, chemistry and ecology soils -Alaska, Hanover - 1997 -P 403-408

21 Ведрова Э Ф, Миндеева T H Интенсивность продуцирования С02 при разложении лесных подстилок//Лесоведение - 1998 -№1 -С 30-41

22 Ведрова Э Ф Углеродный цикл в сосняках таежной зоны Красноярского края // Лесоведение. - 1998 - №6. - С. 3-11

23 Ведрова Э Ф, Спиридонова J1 В, Стаканов В Д Круговорот углерода в молодняках основных лесообразующих пород Сибири // Лесоведение. - 2000 -№3 - С 40-48

24 Vedrova Е F , Stakanov V D , Shugaley L S Destructional link of carbon cycle in forest ecosystems structure and intensity // Biodiversity and dynamics of ecosystems in North Eurasia - Новосибирск, 2000 -С 134-136

25 Vedrova E F , Mukhortova L V Role of Soil Organic Matter in the Carbon Cycle in Forest Ecosystems of the Krasnoyarsk Region // Proceedings of Inter Sci Conf • The role of boreal forests and forestry in the global carbon budget - Edmonton Alberta Canada, 2000 -P 241-247.

26 Ведрова ЭФ, Л В Мухортова, И Н Безкоровайная, А В Кпимченко, Л А Климентенок Органическое вещество почв лиственничников северной тайги // Почвоведение - 2002 - №8 - С 967-974

27. Vedrova Е F , Shugaley L S , Stakanov V D Carbon balance in natural and disturbed forests of southern taiga in central Siberia // Journal of Vegetation Science - 2002 -#13 -P 341-350

28. Ведрова ЭФ, Плешиков ФИ, Каплунов В Я. Структура органического вещества северотаежных экосистем Средней Сибири // Лесоведение - 2002 -№6.-С 3-12

29 Ведрова Э Ф , Шугалей Л С , Стаканов В Д Баланс углерода в естественных и нарушенных южнотаежных лесах Средней Сибири // География и природные ресурсы -2002 -№4.-С 92-99

30 Плешиков Ф И, Ведрова Э Ф, Каплунов В Я Цикл углерода в лиственничниках северной тайги // ДАН, серия «География» - 2003 - № 388. -№2 -С 246-248

31. Vedrova E.F. Biochemistry of carbon and nitrogen in the Siberian afforestation experiment. - Binkley, D., and О Menyailo (eds) Tree Species Effects on Soils: Implications for Global Change NATO Science Series, Kluwer Academic Publishers, Dordrecht, 2005 P 281-290

32 Estella F Vedrova, Fedor I Pleshikov, Vladimir Ya Kaplunov Net ecosystem production of boreal larch ecosystems on the Yenisei transect // Mitigation and Adaptation Strategies for Global Change - 2005 (accepted)

УОП ИЛ CO РАН Заказ № 97, тираж 100 экз

m

«

í

I

*

л

РНБ Русский фонд

2005-4 47935

760