Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Динамика содержания органического углерода в заболоченных ельниках средней тайги
ВАК РФ 03.02.08, Экология (по отраслям)
Автореферат диссертации по теме "Динамика содержания органического углерода в заболоченных ельниках средней тайги"
На правах рукописи
Кузнецов Михаил Андреевич
ДИНАМИКА СОДЕРЖАНИЯ ОРГАНИЧЕСКОГО УГЛЕРОДА В ЗАБОЛОЧЕННЫХ ЕЛЬНИКАХ СРЕДНЕЙ ТАЙГИ
03.02.08 - экология
АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук
Сыктывкар 2010
2 5 НОЯ 2010
004613973
Работа выполнена в отделе лесобиологических проблем Севера Учреждения Российской академии наук Институте биологии Коми научного центра Уральского отделения РАН
Научный руководитель:
доктор биологических наук, профессор Бобкова Капитолина Степановна
Официальные оппоненты: доктор биологических наук,
старший научный сотрудник Арчегова Инна Борисовна
доктор биологических наук, профессор Лукина Наталья Васильевна
Ведущая организация:
Институт проблем промышленной экологии Севера Кольского научного центра РАН
Защита состоится 9 декабря 2010 г. в 15.00 часов на заседании диссертационного совета Д 004.007.01 в Учреждении Российской академии наук Институте биологии Коми научного центра Уральского отделения РАН по адресу: 167982, г. Сыктывкар, ГСП-2, ул. Коммунистическая, 28.
Факс: 8(8212) 24-01-63
E-mail: dissovet@ib.komisc.ru
Сайт института: http: //www.ib.komisc.ru
С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Коми научного центра Уральского отделения РАН по адресу: 167982, г. Сыктывкар, ул. Коммунистическая, 24.
Автореферат разослан « 3 » ноября 2010 г.
Ученый секретарь диссертационного совета,
доктор биологических наук
А.Г. Кудяшева
ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ
Актуальность проблемы. Проблему изменения климата связывают с возрастающей антропогенной эмиссией парниковых газов, в основном диоксида углерода, поэтому количественная оценка поглощения и эмиссии углекислого газа (С02) бореальными лесами имеет фундаментальное значение в регулировании баланса углерода биосферы (Кобак, 1988; Базилевич, 1993; Исаев и др., 1993; Алексеев, Бердси, 1994; Уткин, 1995; Экологические проблемы..., 1996; Исаев, Коровин, 1999; Смирнов, Грязькин, 2000; Saxe et al., 2001; Лесные экосистемы..., 2002; Швиденко и др., 2000, 2006; Замолодчиков и др., 2005; Усольцев, За-лесов, 2005; Углерод в лесном фонде..., 2005; Пулы и потоки, 2007; Усольцев, 2007 и др.).
Еловые леса на территории Республики Коми занимают 16.2 млн. га, что определяет их значимость в цикле биосферного углерода. Возрастная структура ельников региона на 80% представлена спелыми и перестойными насаждениями (Лесное хозяйство..., 2000; Коренные еловые..., 2006). Примерно половину площади ельников здесь занимают сообщества заболоченных типов (Юдин, 1954; Бобкова, 1987; Марты-ненко, 1999). Исследования углеродного цикла в старовозрастных еловых экосистемах в регионе проведены в основном в ельниках зелено-мошной группы типов, развитых на автоморфных подзолистых почвах (Мартынюк и др., 1998; Тужилкина и др., 1998; Бобкова и др., 2000; Биопродукционный процесс..., 2001). Динамика содержания органического углерода в типичных подзолистых почвах еловых сообществ рассмотрена в работах Л.Н. Фроловой (1965), И.В. Забоевой (1975), Про-дуктивность...(1975), A.B. Машика (2005). Данные по углеродному циклу в заболоченных ельниках единичны (Арчегова, 1985; Бобкова, 2007). Проведение детальных исследований динамики содержания органического углерода, учитывая потоки С02, в старовозрастных ельниках на болотно-подзолистых почвах, представляющих значительные площади лесных сообществ на европейском Северо-Востоке России, является актуальным.
Цель исследования. Оценка резервуаров и потоков углерода органического вещества фитоценозов и почвы в старовозрастных заболоченных ельниках средней тайги.
Задачи исследования:
1. Определить запасы, продукцию органического вещества и углерода в заболоченных еловых фитоценозах.
2. Оценить пул органического углерода в болотно-подзолистых почвах ельников.
3. Исследовать потоки почвенного углерода, включающие поступление лесного опада, его разложение и закрепление органического вещества в минеральной толще почвы.
4. Изучить суточную и сезонную динамику эмиссии диоксида углерода с поверхности почвы в зависимости от температуры и влажности.
5. Определить эмиссию диоксида углерода из гниющего дебриса.
6. Оценить бюджет углерода в экосистемах сгаровозрастных заболоченных ельников.
Научная новизна. Впервые на территории европейского Северо-Востока определены запасы органического углерода в экосистемах коренных заболоченных ельников на болотно-подзолистых почвах. Количественно оценены продукционно-деструкционные процессы органической массы в системе фитоценоз-почва. В формировании нетто-продукции (ЫРР) и годичного входного потока углерода в почву вклад древесных растений составляет 82-84%. Показано, что динамика выделения С02 из почвы определяется гидротермическими условиями. Выявлена зависимость эмиссии С02 от температуры верхних горизонтов почвы. Оценен вклад древесного дебриса разной стадии разложения в эмиссию С02. Установлено, что в годичном круговороте углерода среднетаеж-ный старовозрастный ельник чернично-сфагновый является резервуаром для стока углерода. Чистая экосистемная продукция (ЫЕР) составляет 0.36 т С га-1.
Практическая значимость работы. Материалы диссертации могут быть использованы для мониторинга и моделирования углеродного цикла в ответ на изменение экологических условий. Полученные данные найдут применение при оценке вклада и участия заболоченных коренных ельников в балансе углерода среднетаежных лесов европейского Северо-Востока России. Приведенные регрессионные уравнения зависимости содержания органического вещества от диаметра деревьев позволяют определить фитомассу и ее продукцию древостоев ельников, развитых на болотно-подзолистых почвах на основе перечетных данных древостоев. Результаты исследований могут быть использованы в курсах преподавания учебных дисциплин «Экология», «Почвоведение» и «Лесоведение».
Апробация работы. Результаты работы доложены на I (XIV), XV и XVI Всероссийских молодежных научных конференциях «Актуальные проблемы биологии и экологии» (Сыктывкар, 2007, 2008, 2009); Международной конференции «Лесное почвоведение: итоги, проблемы, перспективы» (Сыктывкар, 2007); Всероссийской конференции «Проблемы региональной экологии в условиях устойчивого развития» (Киров, 2007, 2008, 2009); Всероссийской молодежной конференции «Биосфера Земли: прошлое, настоящее, будущее» (Екатеринбург, 2008); Всероссийской конференции XII Докучаевские молодежные чтения «Почвы и продовольственная безопасность России» (г. Санкт-Петербург, 2009); III Международной конференции по лесному почвоведению «Продуктивность и устойчивость лесных почв» (г. Петрозаводск, 2009).
Диссертационная работа выполнялась в 2006-2009 гг. как раздел госбюджетной темы «Зональные закономерности динамики фитоцено-зов, обмена вещества и энергии в лесных экосистемах европейского Северо-Востока (№ Гр. 0120.0603504); при поддержке грантов: РФФИ (№ 07-04-00104-а), Программы фундаментальных исследований Президиума РАН №16 «Углеродный цикл в лесных экосистемах европейского Северо-востока в меняющихся условиях природной среды и климата (на примере Республики Коми)» и международной программы «ЕС «САЛВО-ЖЖТН» (контракт ЕС 036993) раздел: «Динамика лесов».
Публикации. Основные положения диссертационной работы опубликованы в 11 работах, в том числе в одном издании, рекомендованном ВАК Министерства науки и образования Российской Федерации.
Структура и объем работы. Диссертация состоит из введения, шести глав основного текста, заключения, выводов, списка цитируемой литературы, включающего 289 наименований, в том числе, 64 на иностранном языке. Объем излагаемой работы составляет 141 страницу, включая 25 таблиц, 19 рисунков.
ОСНОВНОЕ СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ
Глава 1. Углерод фитомассы и почвы. Состояние проблемы В главе рассмотрены данные литературы о вопросах накопления фитомассы и углерода в лесных экосистемах таежной зоны (Кобак, 1988; Базилевич, 1993; Исаев и др., 1993; Алексеев, Бердси, 1994; Уткин, 1995; Экологические проблемы..., 1996; Исаев, Коровин, 1999; Шви-денко и др., 2006; Усольцев, Залесов, 2005; Углерод в лесном фонде..., 2005; Пулы и потоки, 2007; Усольцев, 2007 и др.), запасах углерода в почвенном блоке (Орлов и др., 1996; Рожков, 1997; Добровольский и др., 1999; Заварзин, 1999; Уткин и др., 2001;Чесных и др., 2004 и др.). Анализируются сведения в научной литературе, характеризующие процессы трансформации органического вещества в лесных почвах (Родин, Базилевич, 1965; Лукина, Никонов, 1996; Ведрова, 1997, 2005; Честных и др., 1999 и др.), эмиссии С02из почвы (Макаров, 1988; Бла-годатский и др., 1993; Valentini et al., 2000; Смагин, 2000; Ларионова и др., 2001; Замолодчиков, 2003; Кудеяров, Курганова, 2005; Молчанов, 2007; Ольчев и др., 2008 и др.), некоторые аспекты деструкции и выделения С02 гниющей древесиной (Harmon et al.,1986; Соловьев, 1992; Исаев, Коровин, 1995; Krankina et al.,1996; Stone et al.,1998; Сторо-женко, 2001; Мухин, Воронин, 2007 и др.) и моделирование потоков углерода (Chertov et al., 2001; Быховец, Комаров, 2002; Liski et al., 2005). Из анализа литературы следует, что несмотря на увеличение исследований углеродного цикла в лесных сообществах все еще недостаточны данные, характеризующие почвенный блок экосистем: запасы в нем фитодетрита, интенсивность минерализации растительных остатков и потоков углерода. Тормозящим фактором определения потоков углерода в лесном фонде России является изучение углеродного цикла в основном в древостоях, без внимания на подрост, подлесок, растения напочвенного покрова. Существуют разночтения в оценках эмиссии С02с поверхности почв, обусловленные недостатком эмпирического материала. Недостаточно данных по биологической продуктивности коренных ельников. Исследование углеродного бюджета в еловых лесах Республики Коми проведены в основном в экосистемах зеле-номошной группы типов на автоморфных почвах. Ельники на болотно-подзолистых почвах в этом плане не изучены.
Глава 2. Природно-климатические условия района исследования.
Объекты и методы
Исследования проводили в течение вегетационных периодов 20062009 гг. в подзоне средней тайги на базе Ляльского (62°17' с.ш. и 50°40' в.д) и Чернамского (62°00' с.ш. и 50°30' в.д.) лесоэкологических стационаров Института биологии Коми НЦ УрО РАН. Приводится общая характеристика природно-климатических условий. 2006 г. характеризовался теплой весной, продолжительным летним периодом с контрастной погодой в середине лета и умеренно теплой осенью. В 2007 г. была ранняя, с возвратами холодов, затяжная весна, короткое, умеренно-теплое лето и продолжительная теплая осень. В 2008 г. наблюдали раннюю с возвратом холодов весну, теплое в первой половине и прохладное во второй короткое лето, пасмурную, умеренно-теплую продолжительную осень. 2009 г. характеризовался как очень влажный год, преобладал неустойчивый характер погоды весной и летом, осень выдалась теплой.
Объекты исследования. Ельник чернично-сфагновый произрастает на территории Ляльского лесоэкологического стационара. Древостой V класса бонитета, разновозрастный (106-200 лет), состав его 9Е1Б+С ед.Пх. Средняя высота ели 16 м, диаметр 20 см. Всего на 1 га 625 растущих деревьев, 95 сухостоя и валежа - 200 экз. га-1. Почва торфя-нисто-подзолисто-глееватая суглинистая, подстилаемая тяжелым суглинком. Ельник долгомошно-сфагновый произрастает на территории Чернамского лесоэкологического стационара. Пробная площадь в данном ельнике была заложена в 1981 г. К.С. Бобковой (1987) и в 2003 г. нами проведены повторные исследования. Древостой разновозрастный (70-200), V класса бонитета, имеет состав 6ЕЗБ1С. Средний диаметр ели 13 см, средняя высота 12 м. Количество растущих деревьев 1900, сухих - 100, валежа -126 экз. га-1. Почва торфянисто-подзолисто-гле-еватая иллювиально-гумусово-железистая супесчаная подстилаемая суглинками.
Методы исследования. Пробные площади размером 40x50 м заложены согласно ОСТ 56-69-83. На них проведен сплошной перечет деревьев древостоя, подроста, валежа. Обработка материала выполнена согласно Лесотаксационному справочнику (1986). Возраст древостоя определяли по модельным деревьям и с помощью кернов, взятых с 20 деревьев. Фитомассу и прирост надземной части древесных растений определяли методом модельных деревьев (Уткин, 1975). Проанализировано 14 деревьев ели и 3 березы разных ступеней толщины. Массу и прирост подземных органов растений определяли методом крупных и мелких монолитов (Орлов, 1967). Количество опада растений древесного яруса учитывали с помощью 17-ти опадоулавливателей размером 0.5x0.5 м. Массу растений травяно-кустарничкого яруса и мхов определяли на 10 площадках размером 0.5x0.5 м. Опад растений этого яруса оценен по их приросту, срезая побеги на тех же площадках. Опад корней растений травяно-кустарничкого яруса был принят равным 1/4 от их массы (БаЫтап, Кисеега, 1965; Бобкова и др., 1982). Пересчет запасов органической массы ценозов, опада и подстилки на массу углерода осуществляли дифференцированно по компонентам с применением коэффи-
циентов (0.45-0.53), свойственных отдельным фракциям (Бобкова, Ту-жилкина, 2001). Для оценки разложения опада в лесной подстилке на год закладывали растительные остатки, а также образцы отдельных слоев лесной подстилки в капроновых мешочках, каждый компонент в пятикратной повторности (Heath et al., 1964). Подстилку отбирали металлическим шаблоном площадью 98 см2 в 25-кратной повторности. Каждый образец подстилки разбирали на подгоризонты. Содержание азота и углерода в растительных остатках опада, подстилки и почвы определяли методом газовой хроматографии на анализаторе элементном ЕА 1110 (CHNS-O) (фирма СЕ Instruments, Италия) в аналитической лаборатории Института биологии Коми НЦ УрО РАН. Описание почвы, отбор образцов проводили по Агрохимические..., 1985. Для оценки запасов С в почвах ельников были использованы собственные ана-
орг
литические и опубликованные ранее (Забоева, 1975; Арчегова, 1985; Бобкова, 2006) данные по содержанию гумуса и запасов подстилки. При измерении эмиссии С02 с поверхности почвы использовали две разновидности метода камер: закрытую статическую (накопительную) с использованием инфракрасного газового анализатора ПГА-6 (РНИИ «Электронстандарт», Россия) и воздушно-циркуляционную со стандартной камерой Li 8100-103 с применением ИКГ LI-COR 8100 (LI-COR Biosciences, США). Для измерения эмиссии С02, включающей почвенное дыхание и дыхание корней растений, использовали темную камеру, устанавливаемую на характерные участки напочвенного покрова, предварительно срезав надземную зеленую часть. Температуру почвы измеряли при помощи автономных термисторов Logger Hobo (США) на глубине 5, 10, 15 см. В течение вегетации определяли влажность почвы весовым методом (Роде, 1960). Изучение эмиссии С02 из валежа проводили методом темных камер на Li-COR 8100 в трехкратной повторности. Стадии гниения древесины определяли по В.Г. Стороженко (1990).
Глава 3. Углерод фитомассы ценозов заболоченных ельников На основании анализа фитомассы отдельных компонентов модельных деревьев ели была проанализирована пригодность ряда регрессионных уравнений для учета фитомассы деревьев. Во всех случаях связь массы отдельных компонентов с диаметром лучше всего описывается степенным уравнением, у = ахь, где у - фитомасса искомой фракции, х - диаметр ствола, а и b - коэффициенты. Связь общей фитомассы надземных органов деревьев ели с диаметром для ельника чернично-сфагнового лучше всего описывается уравнением у = 0.0824х2-5328, R2 = 0.9794. Запас углерода в фитомассе древостоя ельника чернично-сфаг-нового составил 85.48 т га-1, из них на долю стволовой древесины приходится 54.8%, коры стволовой - 6.9, ветвей - 7.7, хвои (листьев) -7.6, корней - 23.0%. В условиях средней тайги в коренном ельнике чернично-сфагновом фитомасса древесного яруса в 1.7 раза больше, чем древостоя данного типа северной тайги и почти в 3 раза, чем древостоя крайне северной тайги (Бобкова и др. 2010). В старовозрастном ельнике долгомошно-сфагновом за 22 года (1981-2003 гг.) произошли существенные изменения в составе и структуре древесного яруса: увеличилась доля участия березы в составе древостоя и густота деревьев. В
результате перехода подроста в древесный ярус количество растущих деревьев возросло на 42 экз. га"1. Содержание углерода фитомассы в древостое данного ельника за 22 года увеличилось с 74.6 до 87.6 т га-1. Отмечается небольшое возрастание доли стволовой древесины, хвои (листьев), коры, при снижении участия ветвей и корней. В исследуемом регионе древостой заболоченных ельников накапливают фитомас-су (соответственно и углерода) в 1.2-1.5 раза меньше, чем в ельниках черничных (Продуктивность..., 1975; Бобкова, 1987, 2001). В старовозрастных экосистемах в обменных процессах существенную роль выполняет фитодетрит. В древостоях исследуемых ельников он состоит из сухостойных деревьев, отмерших, но прикрепленных к стволу ветвей, корней, а также древесины остолопа. Общие запасы углерода фитодет-рита древостоя значительны: в ельнике чернично-сфагновом составляют 7.49, а долгомошно-сфагновом - 8.37 т С га-1.
В ельнике чернично-сфагновом в древесных растениях подроста (6.6 тыс. экз. га-1) запасается 0.67 т С га-1, в долгомошно-сфагновом при количестве подроста 3 тыс. экз. га-1 - 0.46 т С га1, а при количестве 1.85 тыс. экз. га"1 - 0.35 т С га"1. В подлеске ельника чернично-сфагно-вого аккумулируется 0.04, а в ельнике долгомошно-сфагновом - 0.03 т га"1 органического вещества или 0.02 и 0.015 т С га"1 соответственно. Растения напочвенного покрова заболоченных ельников накапливают порядка 1.95 т С га"1.
2.81 тга-1
3.34 тга"'
13,г
В 3.08 тга"1
Рис. 1. Продукция углерода органической массы в фитоценозах (%): ельника долгомошно-сфагнового по учету 1981 г. (А); по учету 2003 (Б), ельника чернично-сфагнового (В). 1 - хвоя (листья), 2 - ветви, 3 - древесина, 4 - кора, 5 - корни древесных растений, 6 - растения напочвенного покрова.
Общие запасы углерода. В старовозрастных заболоченных ельниках средней тайги общие запасы углерода фитомассы, включающие углерод органического вещества растущих деревьев древостоя, подроста, подлеска, растений напочвенного покрова и фитодетрита древесного яруса, в ельнике чернично-сфагновом составляют 95.61, в долгомошно-сфагновом - 79.04 т С га-1. За 22 года (с 1981 по 2003 г.) развития фитоценоза в ельнике долгомошно-сфагновом запас углерода увеличился на 20% и составил 98.4 т га"1. Основную часть его формируют растущие древесные растения, на долю которых приходится 89.0-94.3%. Участие растений подроста и подлеска в накоплении углерода невелико - 0.40.7%. Доля участия растений травяно-кустарничкого яруса в накоплении органического углерода составляет от 2.0-2.6%. Углерод фитодетрита древостоя для ельника чернично-сфагнового равен 7.49 т га-1 и составляет 7.8% от общей его массы в ценозе. В ельнике долгомошно-сфагновом за 22 года за счет отпада деревьев количество углерода в фитодетрите увеличилось в 3.5 раза.
Продукция фитомассы и углерода. Нетто-продукция органической массы растений насаждения в заболоченных ельниках равна 5.90-7.04 т га'1 или 2.81-3.34 т С га"1. Участие растений напочвенного покрова в депонировании углерода составляет 0.52 т га"1 в год (рис. 1). Следует отметить, что в условиях европейской части тайги в ельниках зелено-мошных на автоморфных подзолистых почвах, текущий прирост фитомассы деревьев в 1.2-2.0 раза больше, чем в заболоченных (Базилевич, 1993; Усольцев, 2007 и т.д.).
Глава 4. Характеристика болотно-подзолистых почв ельников
Торфянисто-подзолисто-глееватая почва ельника чернично-сфагно-вого характеризуется подстилкой мощностью 13.1±2.5, а ельника дол-гомошно-сфагнового - 17.0±1.8 см. По степени разложения выделяются три подгоризонта. В ельнике чернично-сфагновом под подстилкой расположен легкоглинистый горизонт A2g, подстилаемый средним суглинком (Bjg). Под ним расположен тяжелый суглинок с редкой галькой, валунами (В2). Почва долгомошно-сфагнового ельника характеризуется более легким механическим составом (A2-B1-BC1g - супесчаные). Горизонт BC2g представлен темно-коричневым оглееным суглинком. Болотно-подзолистые почвы ельников кислые. Биофильные элементы накапливаются в подстилке, убывая вниз по профилю. Гумус представлен продуктами слабогумусированных разложенных остатков, а также водорастворимыми веществами, поступающими из подстилки. Максимальное содержание органического углерода приходится на органогенный слой, профильное распределение его можно охарактеризовать как регрессивно-аккумулятивное. Температурный режим ельника чернично-сфагнового относительно благоприятный для развития корней растений и близок к ельникам на автоморфных почвах. Переувлажнение почвы, особенно ее верхних горизонтов, оказывает неблагоприятное воздействие на обменные процессы и продуктивность фитоценозов.
Глава 5. Углерод торфянисто-подзолисто-глееватых почв заболоченных ельников
Данные по запасам углерода в почвах являются важнейшей информационной составляющей его баланса в лесных экосистемах (Орлов и др. 1996; Рожков, 1997 и др.). В старовозрастных заболоченных ельниках относительно низкие температуры почвы и переувлажнение способствуют накоплению лесной подстилки с запасом 25-28 т С га-1. Характерна значительная изменчивость содержания углерода и азота по профилю почвы. Отношение С/К в различных слоях лесной подстилки варьирует в ельниках от 23 до 34, что свидетельствует о невысокой интенсивности распада растительных остатков (Аристовская, 1965). В полугидроморфных почвах еловых сообществ запасы углерода в верхнем метровом слое варьируют от 63.7 в ельнике долгомошно-сфагновом до 86.6 т С га"1 в долгомошном (см. таблицу). В условиях средней тайги Республики Коми, в метровом слое болотно-подзолистых почв еловых сообществ, концентрируется в среднем 80.2±5.7 т С га-1. Согласно О.В. Честных с соавт. (2004), в метровой толще почвы под еловыми насаждениями средней тайги европейской части России накапливается 91±10 т С га-1, подзолы избыточно увлажненные в условиях Швеции запасают 114-138 т С га-1 (ОЬбоп а1., 2009), в почвах бореальных лесов концентрируется от 57 до 210 т С га-1 (Кобак, 1988). Широкий диапазон оценок запасов Сорг является одной из характерных черт накопления органического вещества в почвах хвойных сообществ таежной зоны, отображающих разнообразие лесорастительных условий при слабой степени гумификации органических остатков.
Запасы органического углерода (Сорг) в болотно-подзолистых почвах еловых экосистем, т га-1
Тип леса Глубина, см
0-20 0-50 0-100
Черничный влажный 31.2 52.9 80.8
Долгомошно-сфагновый 26.2 50.0 63.7
Долгомошный 44.0 66.6 86.6
Чернично-сфагновый 37.4 59.5 81.3
Аккумуляция углерода в валеже ельников чернично-сфагнового составляет 8.23, долгомошно-сфагнового - 4.78 т га'1. Большая часть приходится на древесину первой и второй стадии гниения.
Состав и динамика опада. Выявлено, что за зимне-весенний период в чернично-сфагновом ельнике с древесным опадом поступает 54%, в течение сентября-октября - и в летние месяцы - 22% органической массы древесного опада.На поверхность почвы чернично-сфагнового ельника с древесным опадом поступает 126.42 г С-м^тод'1. Наибольшее его количество приходится на хвою, ветви и шишки ели и составляет 56.1, 11.4 и 9.9% соответственно. На листья березы приходится 8.1%, эпифитные лишайники - 3.7, кору ели и сосны - 1.7, листья осины, березы и сосны - 1.1, прочих компонентов - 12.9%. В формиро-
вании подстилки помимо древесных принимают участие растения напочвенного покрова и масса отмирающих корней (корнепад). За год в подстилку ельника чернично-сфагнового поступает 5.96 т га-1 органической массы или 2.84 т С га-1. Фракционное содержание углерода приведено в рис. 2.
Разложение растительного опада и подстилки. Интенсивность минерализации подстилки тесно связана с особенностями распада растительных остатков, их химического состава и ле-сорастительных условий, в которых протекают эти процессы (Карпачев-ский, 1981; Богатырев, 1996; Ведро-ва, 1997; Ушакова, 1997; Лукина, Никонов, 1998 и др.). Наибольшая скорость деструкции была у листьев осины и березы, она составила 50.1 и 30.8% в первый год соответственно. Медленнее разлагается хвоя сосны и ели - 25.2 и 19.2% соответственно, вследствие большего содержания в ней лигнина и смолистых веществ. Компоненты древесного опада, относящиеся к неактивной фракции, распадаются очень медленно. Так, потеря веса за один год у ветвей ели диаметром 3-5 мм за год равна 9.2%, шишек - 3.9, коры - 2.6%. Разложение подстилки наиболее активно происходит в ферментативном (А0') слое и достигает 9.6%. В листовом слое (А0") за год разлагается 4.8%, а в гумусированном (А0"') слое - 0.2% органического вещества. Такая способность разложения отдельных слоев лесной подстилки объясняется как составом растительных остатков, так и гидротермическим режимом почв. Болотно-подзолистые почвы отличаются низкой биоген-ностью и своеобразным качественным составом микроорганизмов (Ха-бибуллина, 2009). Таким образом, запасы углерода в почвенном блоке, состоящие из углерода подстилки, валежа и гумуса минеральной толщи равна 63.70- 89.53 т С га-1, что составляет 42.2-52.4% от общего пула углерода в экосистеме. Неблагоприятный гидротермический режим ограничивает деятельность почвенных редуцентов и приводит к ослаблению интенсивности разложения растительных остатков и формированию мощной подстилки. Несмотря на аккумуляцию и удержание углерода в лесной подстилке, происходит некоторое его высвобождение.
2.84±0.61 т С га"1
16,6
В1 Ш2 ИЗ 04 15 Об
Рис. 2. Распределение растительного опада (%) по основным фракциям в ельнике чернично-сфагновом: 1 -наземный листовой древесный опад (листья, хвоя, ветви, кора, шишки, лишайники), 2 - мхи, 3 - кустарнички, 4- травянистые растения, 5 - корни кустарничков и трав, 6 - корни древесных растений.
Глава 6. Эмиссия углекислого газа с поверхности торфянисто-подзолисхо-глееватой почвы ельника чернично-сфагнового
Выделение С02 с поверхности почв является интегральным показателем интенсивности метаболизма почвенных животных, микроорганизмов и корневых систем растений, а также физико-химических процессов (Смагин, 1999; Ведрова, 1997; Молчанов, 2007; Пулы и потоки..., 2007; Наумов, 2009 и др.).
Выделение С02 с поверхности почвы ельника чернично-сфагнового в среднем за два года варьирует от 0.0004-0.19 мкмоль С02 м~2сч в начале сезона (конец мая), постепенно возрастает в июне - 1.37-2.11 и достигает максимума в июле - 2.28-3.18 мкмоль С02 м~2с-1, затем в августе снижается в 1.6-3.0 раза и постепенно затухает в осенние месяцы (0.970.49 мкмоль С02 м~2с_1) (рис. 3). В ельнике чернично-сфагновом, развивающемся в условиях переувлажнения почвы, мы отмечем положительную коррелятивную зависимость скорости эмиссии С02 от температуры почвы. Кривые интенсивности потока углекислоты повторяет ход динамики температуры подстилки. В течение вегетации при понижении температуры параллельно снижалась скорость выделения С02 и наоборот. Регрессионный анализ показал положительную корреляцию между среднесуточными значениями температуры и величиной выделения углекислоты, в 2008 г. достоверность аппроксимации тренда (И2) составила 0.82, в 2009 г. - 0.95 (рис. 4). Влажность почвы в течение суток изменяется незначительно, и обнаружить зависимость межу этим
25.06. 16.07. 5.08. 16.09.
-эмиссия С02 —»—температура почвы
Рис. 3. Сезонная динамика выделения С02 из почвы: А -2008 г., Б - 2009 г.
Рис. 4. Зависимость интенсивности эмиссии С02 от температуры почвы за вегетационный период: А-2008 г., Б-2009 г.
- 3,5
I 3
1 2'5
S 2
8 1.5 «
^ 1
u 1 и
I 0.5
о +
у = 0,0б43х2- 0,9421х + 4Д99 * f + & = 0,8178
15
показателем и эмиссией не удалось. Величина достоверности аппроксимации была в 2008 г. R2 = 0.25, в 2009 г. - 0.5.
Измерения выделения С02 с поверхности почвы в зимний период были проведены с января по апрель один раз в месяц в течение 3-4 ч. Эмиссия С02 с января по март незначительна - 0.07-0.09 мкмоль С02 м-2с-1. В апреле выделение С02 возрастает, достигая 0.44 мкмоль С02 м~2с '. Результаты сопоставимы с эмиссией С02 в зимний период для беломош-ного сосняка средней тайги Западной Сибири (Чебакова и др., 2002) и бореальных лесов Канады (Mahli et al., 1999). Согласно M.H. Чебако-вой, увеличение выделения С02 в апреле объясняется усилением стволового дыхания, обусловленным в свою очередь значительным теплообменом в весеннем лесу.
Эмиссия С02 из гниющего дебриса. В настоящее время одно из наиболее востребованных направлений исследований - изучение процессов биологического разложения древесины и обусловленной этим эмиссии С-С02. (Мухин, 1981, 1993; Соловьев, 1992; Кузнецов, 1998 и др.). Выделение С02 с древесины валежа первой стадии разложения составляет 0.25 мкмоль С02м-2с-1. Древесина второй и третьей стадии разложения характеризуется эмиссией 3.20 и 3.48 мкмоль С02 м~2с_1 соответственно, что свидетельствует об активном ксилолизе древесины. Выделение С02 с древесины четвертой стадии гниения составляла 1.13-4.84
мкмоль С02 м 2с-1. Пятая стадия характеризовалась неустойчивой структурой и практически рассыпалась при помещении ее в камеру анализатора. Поэтому мы зафиксировали самое высокое выделение углекислоты при первом измерении - 19.93 мкмоль С02м~2с~\ последующие значения были значительно ниже и составляли от 8.41 до 0.52 мкмоль С02 м~2с_1. Видимо, значительная часть углекислого газа выделилась в первой серии эксперимента вследствие разрушения структуры дебриса. Сравнительный анализ эмиссии С02 показал, что интенсивность выделения С02 у березы выше, чем у сосны и ели. Известно, что древесные остатки хвойных разрушаются несколько медленнее, чем лиственных пород (Молчанов, 1947; Стороженко, 2004; Мухин, Воронин, 2007).
Проанализирован бюджет углерода в заболоченных старовозрастных ельниках средней тайги в системе почва-фитоценоз-атмосфера. Пул углерода в коренных ельниках, развитых на болотно-подзолистых почвах, составляет 166.9-185.1 т С га"1 (рис. 5). В блоке «растительность» в ельнике чернично-сфагновом аккумулируется 88.12, в долгомошно-сфаг-новом - 90.05 т С га~\ что составляет 46.5-52.7% от общего пула углерода. В старовозрастном ельнике долгомошно-сфагновом за 22 года произошло увеличение запасов углерода на 20%. В полугидроморфных почвах еловых сообществ запасы углерода в верхнем метровом слое варьируют от 63.7 в ельнике долгомошно-сфагновом до 81.3 т га-1 в ельнике чернично-сфагновом, из них на долю углерода лесной подстилки (Сподв.) приходится 25.5-26.6 т га1. В фитодетрите деревьев содержится 7.9-8.5% углерода от общего пула.
Углерод в органическом веществе в нетто-продукции (NPP) в ельнике чернично-сфагновом равен 3.08 т С га^1 (рис. 1). В долгомошно-сфаг-новом ельнике согласно перечетам 1981 и 2003 гг. годичная продукция углерода составила 2.81 и 3.34 т С га-1 соответственно. Ельники на торфянисто-подзолисто-глееватых почвах по продукции органического углерода очень близки. Деструкционные и эмиссионные процессы изучены в ельнике чернично-сфагновом. За год в подстилку данного ель-
Заключение
185.1 т С га"1
142.6 т С га-1
166.9 т С га-1
тж
88.1
77.0
90.0
Рис. 5. Общий пул углерода: 1 - ельникчернич-но-сфагновый, 2 - ельник долгомошно-сфагновый (1981 г.), 3-тот же, 2003 г.
1
Пфитомэса Ифитодетрит ИСстаб Ш С поде
2
3
ника поступает в среднем 2.84 т С га-1. Большая доля массы лесного опада приходится на древостой. Деструкционное звено углеродного цикла обеспечивает возврат в атмосферу углерода, изъятого из нее растениями в процессе фотосинтеза для создания чистой первичной продукции. Оно осуществляется в процессе минерализации органического вещества мертвого растительного материала до конечных продуктов распада и гумификации. Свежий опад вовлекается в деструкционный процесс разложения с константой 0.18-0.37 год-1. Суммарная потеря углерода при разложении основных фракций растительных остатков на поверхности почвы составляет 0.57 т С га-1. Минерализация растительных остатков подстилки равняется 1.39 т С га-1 (рис. 6).
Средняя удельная скорость продуцирования С02 с поверхности почвы ельника чернично-сфагнового за вегетационный период (с мая по октябрь) 2008 и 2009 гг. наблюдения равна 2.44 и 2.50 т С га-1 сезон-1 соответственно. Вклад зимних потоков в общегодовую эмиссию С02 составляет лишь 6-10%. Всего с поверхности торфянисто-подзолисто гле-еватой почвы ельника чернично-сфагнового за годы наблюдения выделилось 2.67-2.72, в среднем 2.69 т С га-1 год-1. Эмиссия углерода из сухостойных деревьев и валежа по данным одного года определений составила 0.38 т С га-1 год-1.
Расчет бюджета углерода как в экосистеме, так и в почве проведен на основании потоков углерода, т.е. по разности между поступлением и потерями углерода (Пулы и потоки..., 2007). Баланс углерода в экосистеме рассчитывается по уравнению: Баланс С в экосистеме = ЫРР -дыхание гетеротрофов. Баланс углерода в почве определяли исходя из поступления в виде растительного опада (поверхностного и внутрипоч-венного) и потерь в виде С02 при разложении органического вещества: Баланс С в почве = Поступление опада - Дыхание гетеротрофов. Дыхание гетеротрофных организмов, которое необходимо при расчетах баланса углерода как в почве, так и в экосистеме, определено по разности между эмиссией С02 с поверхности почвы и дыханием корней. В ельни-
Наколление в ^Р Поступление а опад Минерализация опада Минерализация подстилки Эмиссия из гниющего дебриса Эмиссия с поверхности почвы Накопление 8 МЕР
Рис. 6. Основные потоки углерода в ельнике чернично-сфагновом, т С га~1год-1.
ке чернично-сфагновом баланс С (т С га 1 год в экосистеме равен: 3.08 - 2.72 = 0.36. Баланс С в почве равен: 2.84 - 2.29 = 0.55 т С га1 год-1.
Таким образом, согласно приведенным выше данным, среднетаеж-ный коренной ельник чернично-сфагновый, развитый на торфянисто-подзолисто-глееватой почве, является резервуаром для стока углекислого газа. Чистая экосистемная продукция (ЫЕР) составляет 0.36 т С га-1 год-1, что несколько ниже оценок (0.46 т С га-1 год-1) для покрытых лесом земель России (Швиденко и др., 2003) и выше оценок (0.26 т С га"1 год"1) для бореальных лесов России (Ведрова, Ваганов, 2009). В то же время в исследованиях, проведенных в северной (Бобкова, 2007) и южной (Ольчев и др., 2009) тайге европейской части России, отмечено, что сфагновый ельник может быть как слабым стоком, так и источником углерода. В почве закрепляется по расчету 0.55 т С га"1 год-1, довольно близкие данные получены по непосредственным наблюдениям за деструкцией - 0.57 т С га"1 год"1. Старовозрастный ельник долгомош-но-сфагновый характеризуется также положительным балансом углерода, как результат - увеличение запасов и продукции фитомассы за последние 22 года.
Выводы
1. В условиях средней тайги в старовозрастных заболоченных экосистемах ельников на болотно-подзолистых почвах запасы органического углерода составляют 143-185 т га-1, из них в 46-53% концентрируется в фитоценозе. В верхней метровой толще болотно-подзолистых почв ельников аккумулируется от 64 до 87 т С га"1,66-79% которого накапливается в слое 0-50 см.
2. Продукция углерода фитомассы (КРР) в заболоченных ельниках равна 2.81-3.34 т С га-1 год"1, в том числе в древесных растениях 82-84, в растениях напочвенного покрова 16-18%.
3. В старовозрастном ельнике чернично-сфагновом в почву за год поступает 284±61 г Ом-2,из них на опад и корнепад древесных растений приходится 44.5 и 27.9% соответственно, мхов - 16.6, кустарничков - 3.5, трав - 4.9, корней растений напочвенного покрова - 2.5%. За зимне-весенний период поступает 54%, в течение сентября-октября - 24 и в летние месяцы - 22% от общего количества древесного опада.
4. Интенсивность разложения отдельных компонентов растительных остатков опада в зависимости от их видовой принадлежности за год колеблется от 2.6 до 60%. По убыванию скорости разложения фракции опада располагаются следующим образом: черника > листья осины > листья березы > брусника > хвоя сосны > хвоя ели > ветви ели > шишки ели > кора ели. Прирост органического углерода в почве ельника чернично-сфагнового за счет закрепления его в субстрате равен 570 кг С^га'1 год-1, что составляет 20% от массы опада.
5. В торфянисто-подзолисто-глееватых почвах ельников в лесной подстилке концентрируется 26-28 т С га'1. Отношение С/М в разных слоях изменяется от 23 до 36, что свидетельствует о слабой интенсивности
деструкции растительных остатков в переувлажненных почвах. Процесс деструкции более активно выражен в ферментативном слое АО" и достигает 9.6% в год, что в 2 раза выше, чем в листовом АО'.
6. Установлено, что сезонная динамика выделения С02 с поверхности почвы ельника чернично-сфагнового имеет максимум в конце июня-начале июля (1.7-2.7 мкмоль С02 м~2с_1). Показано что интенсивность эмиссии С02 зависит от температуры верхних горизонтов почвы. С поверхности торфянисто-подзолисто глееватой почвы ельника чернично-сфагнового в среднем выделяется 2.69 т С га-1 год"1.
7. Коренной ельник чернично-сфагновый на болотно-подзолистых почвах в подзоне средней тайги является резервуаром для стока углекислого газа, чистая экосистемная продукция ^ЕР) составляет 0.36 т С га-1 год-1.
СПИСОК ОСНОВНЫХ РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ
В изданиях, рекомендованных ВАК:
1. Бобкова К.С., Кузнецов М.А., Манов В.А., Галенко Э.П., Тужил -кина В.В. Фитомасса древостоев ельников чернично-сфагновых на бо-лотно-подзолистых почвах европейского Северо-Востока // Известия высших учебных заведений. Лесной журнал, 2010. № 1. С. 19-27.
В прочих изданиях:
1. Кузнецов М.А. Состав древесного опада ельника чернично-сфагнового // Актуальные проблемы биологии и экологии: Матер, докл. I (XIV) Всерос. молодеж. науч. конф. (Сыктывкар, Республика Коми, Россия, 3-6 апреля 2007 г.). - Сыктывкар, 2007. - С. 121-123.
2. Кузнецов М.А. Динамика поступления и разложения древесного опада в ельнике чернично-сфагновом средней тайги / М.А. Кузнецов // Лесное почвоведение: итоги, проблемы перспективы: Тез. докл. Меж-дунар. науч. конф. (Сыктывкар, Республика Коми, Россия, 4-11 сентября 2007 г.). - Сыктывкар, 2007. - С. 172.
3. Кузнецов М.А. Фракционный состав и динамика поступления древесного опада в ельнике чернично-сфагновом подзоны средней тайги // Проблемы региональной экологии в условиях устойчивого развития: Матер, докл. Всерос. науч-практич. конф. (26-29 ноября 2007). - Вып. V, Ч. 1. - Киров: Изд-во: ВятГГУ, 2007. - С. 108-110.
4. Кузнецов М.А. Оценка фитомассы деревьев ели в заболоченных ельниках // Молодежь и наука на Севере: Матер, докл. I Всерос. молодеж. науч. конф. Т. III. Актуальные проблемы биологии и экологии: Матер, докл. XV Всерос. молодеж. науч. конф. (Сыктывкар, Республика Коми, Россия, 14-18 апреля 2008 г.) - Сыктывкар, 2008. - С. 144145.
5. Кузнецов М.А. Масса наземных органов древостоя в ельнике чер-нично-сфагновом подзоны средней тайги // Биосфера Земли: прошлое, настоящее, будущее: Всерос. молодеж. конф. (Екатеринбург, Россия,
21-25 апреля 2008 г.). Екатеринбург: Изд-во Гощицкий, 2009. - С. 121122.
6. Кузнецов М.А., Манов В.А., Бобкова К.С. Структура органического вещества в древостоях ельников чернично-сфагновых на Севере // Проблемы региональной экологии в условиях устойчивого развития: Матер, докл. Всерос. науч.-практ. конф. (25-27 ноября 2008). - Киров: Изд-во ВятГУ, 2008. - С. 25-28.
7. Кузнецов М.А. Роль опада в формировании лесной подстилки в ельнике чернично-сфагновом средней тайги // XII Докучаевские молодежные чтения «Почвы и продовольственная безопасность России»: Матер, докл. Всерос. науч. конф. (Санкт-Петербург, Россия, 2-6 марта 2009). - СПб.: Издательский дом С.-Петербурского гос. университета, 2009. - С. 208-209.
8. Кузнецов М.А. Запасы органического углерода в почве ельника чернично-сфагнового подзоны средней тайги // Актуальные проблемы биологии и экологии: Матер, докл. XVI Всерос. молодеж. науч. конф. (Сыктывкар, Республика Коми, Россия, 6-10 апреля 2009 г.). - Сыктывкар, 2009. - С. 109-111.
9. Кузнецов М.А. Деструкция растительного опада на поверхности торфянисто-подзолисто-глееватой почвы ельника чернично-сфагнового // III Международ, конф. по лесному почвоведению «Продуктивность и устойчивость лесных почв»: Тез. докл. междун. науч. конф. (г. Петрозаводск, Республика Карелия, Россия 7-11 сентября 2009). - Петрозаводск: Изд-во КарНЦ РАН, 2009. - С. 152-153.
10. Кузнецов М.А., Бобкова К.С. Пул органического углерода в почвах заболоченных ельников средней тайги Республики Коми // Проблемы региональной экологии в условиях устойчивого развития: Матер. докл. Всерос. науч.-практ. конф. (1-2 декабря 2009 г.). - Вып. VII, Ч. 2. - Киров: Изд-во ВятГУ, 2009. - С. 105-106.
Лицензия № 19-32 от 26.11.96 г. КР 0033 от 03.03.97 г.
Тираж 100 Заказ 39(10)
Информационно-издательский отдел Учреждения Российской академии наук Института биологии Коми научного центра Уральского отделения РАН 167982, г. Сыктывкар, ул. Коммунистическая, д. 28
Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Кузнецов, Михаил Андреевич
ВВЕДЕНИЕ
ГЛАВА 1. УГЛЕРОД ФИТОМАССЫ И ПОЧВЫ. СОСТОЯНИЕ
ПРОБЛЕМЫ
1.1. Запасы органического вещества фитоценоза
1.2. Органическое вещество почв
1.3. Поступление и разложение органического вещества
1.4. Разложение гниющего дсбриса
1.5. Эмиссия углекислого газа с поверхности почвы
ГЛАВА 2. ПРИРОДНО-КЛИМАТИЧЕСКИЕ УСЛОВИЯ РАЙОНА ИССЛЕДОВАНИЯ. ОБЪЕКТЫ И МЕТОДЫ.
2.1. Характеристика природно-климатических условий
2.2. Объекты исследования
2.3. Методы исследования
ГЛАВА 3. УГЛЕРОД ФИТОМАССЫ ЦЕНОЗОВ ЗАБОЛОЧЕННЫХ ЕЛЬНИКОВ
3.1. Запасы органического вещества и углерода в древостое.
3.2. Запасы органического углерода в растениях нижних ярусов фитоценоза
3.3. Продукция фитомассы и углерода (КРР)
ГЛАВА 4. ХАРАКТЕРИСТИКА БОЛОТНО-ПОДЗОЛИСТЫХ ПОЧВ ЕЛЬНИКОВ
ГЛАВА 5. УГЛЕРОД ТОРФЯНИСТО-ПОДЗОЛИСТО-ГЛЕЕВАТОЙ ПОЧВЫ 70 ЗАБОЛОЧЕННЫХ ЕЛЬНИКОВ
5.1. Запасы углерода в почве
5.2 Аккумуляция углерода в валеже
5.3. Состав и динамика опада
5.4 Разложение растительного опада и подстилки.
ГЛАВА 6. ЭМИССИЯ УГЛЕКИСЛОГО ГАЗА С ПОВЕРХНОСТИ ТОРФЯНИСТО-ПОДЗОЛИСТО-ГЛЕЕВАТОЙ ПОЧВЫ ЕЛЬНИКА
ЧЕРНИЧНО-СФАГНОВОГО
6.1. Сезонная и суточная динамика выделения С
Введение Диссертация по биологии, на тему "Динамика содержания органического углерода в заболоченных ельниках средней тайги"
Актуальность проблемы. Проблему изменения климата связывают с возрастающей антропогенной эмиссией парниковых газов, в основном диоксида углерода. Поэтому количественное описание поглощения и эмиссии углекислого газа (СОг) бореальными лесами имеет фундаментальное значение в регулировании баланса углерода биосферы. Абсорбция и депонирование атмосферного СОг в органическом веществе обуславливают вклад лесных экосистем в его продукционном процессе (Кобак, 1988; Базилевич, 1993; Исаев и др., 1993; Алексеев, Бердси, 1994; Уткин, 1995; Экологические проблемы., 1996; Исаев, Коровин, 1999; Смирнов, Грязышн, 2000; Saxe et al., 2001; Лесные экосистемы., 2002; Швиденко и др., 2003, 2006; Замолодчиков и др., 2005; Усольцев, Залесов, 2005; Углерод в лесном фонде., 2005; Пулы и потоки, 2007; Усольцев, 2007 и др.).
Бореальные леса, характеризующиеся медленной1 деструкцией органического вещества, закрепляют углерод в фитодетрите и гумусе почв (Орлов, Бирюкова, 1995;. Орлов и др., 1996; Рожков, 1997; Добровольский и др, 1999; Заварзин, 1999; Уткин и-др., 2001; Честных и др., 2004; Заварзин, Кудеяров, 2006; и др.). Роль почвы в деструкционном звене углеродного цикла является определяющей. В ней формируется основная, часть потока С02 в- атмосферу в результате трансформации отмирающей биомассы. В ряде работ приводится! оценка процессов трансформации органического вещества лесных почв (Ведрова, 1997, 2005; Титлянова и др., 2005; Честных и др., 1999) и эмиссии С02 из почвы (Макаров, 1988; Благодатский и др., 1993; Ялынская, 1999; Valentini et al., 2000; Ларионова и др., 2001; Смагин, 2000; Замолодчиков, 2003; Гитарский, 2004; Мамаев, Молчанов, 2004; Кудеяров, Курганова, 2005; Кудеяров и др., 2007; Молчанов, 2007; Ольчев и др., 2008 и др.). Выделяющийся с поверхности почвы поток С02 служит интегральным показателем ее биологического состояния, по которому судят об энергетике трансформационных процессов и плодородия почв, он является важным источником воздушного углеродного питания растений (Костычев, 1949; Смирнов, 1955; Кобак, 1988; Raich and Schlesinger, 1992). В хвойных экосистемах деструкционные процессы растительных остатков лимитируются неблагоприятными экологическими факторами, что приводит к образованию больших запасов органогенных образований на поверхности почвы (Родин, Базилевич, 1965; Карпачевский, 1981; Богатырев, 1990, Дыхание почвы, 1993; Углерод в экосистемах., 1994; и др.).
Еловые леса на территории Республики Коми занимают 16.2 млн.га, что определяет их значимость в цикле биосферного углерода. Возрастная структура ельников региона на 80% представлена спелыми и перестойными насаждениями (Лесное хозяйство., 2000; Коренные еловые., 2006). Примерно половина площади ельников здесь занимают заболоченные (долгомошные и сфагновые) типы сообществ (Юдин, 1954; Бобкова, 1987; Мартыненко, 1999). Исследования углеродного цикла в старовозрастных еловых экосистемах в регионе проведены в основном в ельниках зеленомошной группы типов, развитых на автоморфных подзолистых почвах. Параметры углеродного бюджета, характеризующие сток углерода в ельниках, освещены в работах (Мартынюк и др., 1998; Тужилкина и др., 1998; Бобкова и др., 2000;Биопродукционный процесс., 2001). Динамика содержания органического углерода в типичных подзолистых почвах еловых сообществ рассмотрена в работах Л.Н. Фроловой (1965), И.В. Забоевой (1975), Продуктивность. (1975), И.Б. Арчеговой (1985), A.B. Машика (2005). Данные по углеродному циклу в заболоченных ельниках единичны (Арчегова, 1985; Бобкова, 2007). В связи- с вышеизложенным, проведение детальных исследований динамики содержания органического углерода, учитывая потоки СОг, в старовозрастных, ельниках на болотно-подзолистых почвах, представляющих значительные площади лесных сообществ на европейском Северо-Востоке России является актуальным.
Цель исследования. Оценка резервуаров и потоков углерода органического вещества фитоценозов и почвы в старовозрастных заболоченных ельниках средней тайги.
Задачи исследования
1) Определить запасы, продукцию органического вещества и углерода в заболоченных еловых фитоценозах.
2) Оценить пул органического углерода в болотно-подзолистых почвах ельников.
3) Исследовать потоки почвенного углерода, включающие поступление лесного опада, его разложение и закрепление органического вещества в минеральном толще почвы.
4) Изучить суточную и сезонную динамику эмиссии диоксида углерода с поверхности почвы в зависимости от температуры и влажности.
5) Определить эмиссию диоксида углерода из гниющего дебриса.
6) Определить бюджет углерода в старовозрастных заболоченных ельника
Научная новизна. Впервые на территории европейского Северо-Востока, определены запасы органического углерода в экосистемах коренных заболоченных ельников на болотно-подзолистых почвах. Количественно оценены продукционно-деструкционные процессы- органической массы в системе фитоценоз-почва. В формировании нетто-продукции (№Р) и годичного входного потока углерода в почву вклад древесных растений составляет 82-84%. Показано, что динамика выделения-С02 из почвы определяется гидротермическими условиями. Выявлена зависимость эмиссии СОг от температуры верхних горизонтов почвы. Оценен- вклад древесного дебриса разной стадии разложения в эмиссию С02. Установлено, что в годичном круговороте углерода среднетаежный старовозрастный' ельник чернично-сфагновый являются резервуаром, для стока углерода. Чистая экосистемная продукция (КЕР) составляет 0;36 т С га"1.
Практическая значимость работы. Материалы диссертации- могут быть использованы для мониторинга и моделирования углеродного цикла в ответ на изменение экологических условий. Полученные данные найдут применение при оценке вклада и, участия заболоченных коренных ельников в балансе углерода среднетаежных лесов европейского Северо-Востока России. Приведенные нами регрессионные уравнения зависимости' содержания органического вещества от диаметра деревьев позволяют определить фитомассу и ее продукцию древостоев ельников, развитых на болотно-подзолистых почвах на основе перечетных данных древостоев. Результаты проведенных исследований- могут быть использованы в курсах преподавания учебных дисциплин «Экология», «Почвоведение» и «Лесоведение».
Апробация работы. Материалы диссертации докладывались на I (XIV), XV и XVI Всероссийских Молодежных научных конференциях Института биологии Коми НЦ УрО РАН «Актуальные проблемы биологии и экологии» (Сыктывкар, 2007, 2008, 2009); Международной конференции «Лесное почвоведение: итоги, проблемы, перспективы» (Сыктывкар, 2007); Всероссийской конференции «Проблемы региональной экологии в условиях устойчивого развития» (Киров, 2007, 2008, 2009); Всероссийской молодежной конференции «Биосфера Земли: прошлое, настоящее, будущее» (Екатеринбург, 2008); Всероссийской конференции XII Докучаевские молодежные чтения «Почвы и продовольственная безопасность России» (г. Санкт-Петербург, 2009); III Международной конференции по лесному почвоведению «Продуктивность и устойчивость лесных почв» (г. Петрозаводск, 2009).
Обоснованность и достоверность исследований подтверждается значительным экспериментальным материалом, использованием современных методов его обработки и анализа.
Публикации. Основные положения диссертационной работы опубликованы в 11 работах, в том числе в одном издании, рекомендованных ВАК Министерства науки и образования Российской Федерации.
Личный вклад автора состоит в разработке программы исследований, выполнении полевых, и камеральных, работ, обработке собранных материалов и их систематизации.
Структура и объем работы. Диссертация состоит из введения, 6 глав основного текста, иллюстраций, заключения, выводов, списка цитируемой-литературы, включающего 289 наименований, в том числе 64 иностранных. Объем излагаемой работы составляет 141 страниц, включая 25 таблиц, 19 рисунков:
Заключение Диссертация по теме "Экология (по отраслям)", Кузнецов, Михаил Андреевич
ВЫВОДЫ
1. В условиях средней тайги в старовозрастных заболоченных экосистемах ельников на болотно-подзолистых почвах запасы органического углерода составляют 143 - 185 т га"1, из них в 46-53% концентрируется в фитоценозе. В верхней метровой толще болотно-подзолистых почв ельников аккумулируется от 64 до 87 т С га"1,66-79% которого накапливается в слое 0-50 см.
2. Продукция углерода фитомассы (NPP) заболоченных ельниках равна 2.81-3.34 т С га"1 год"1, в том числе в древесных растениях 82-84, в растениях напочвенного покрова 16-18%.
3. В старовозрастном ельнике чернично-сфагиовом в почву за год поступает 284±61 г С-м" , из них на опад и корнепад древесных растений приходится 44.5 и 27.9 % соответственно, мхов - 16.6, кустарничков - 3.5, трав - 4.9, корней растений напочвенного покрова - 2.5%. За зимне-весенний период поступает 54%, в течение сентября-октября - 24 и в летние месяцы - 22% от общего количества древесного опада.
4. Интенсивность разложения отдельных компонентов растительных остатков опада в зависимости от их видовой принадлежности за год колеблется от 2.6 до 60 %. По убыванию скорости разложения фракции опада располагаются следующим образом: черника > листья осины > листья березы > брусника > хвоя сосны > хвоя ели > ветви ели > шишки ели > кора ели. Прирост органического углерода в почве ельника чсрнично-сфагнового за счет закрепления его в субстрате равен 570 кг Сорг га"1 год"1, что составляет 20% от массы опада.
5. В торфянисто-подзолисто-глееватых почвах ельников в лесной подстилке концентрируется 26-28 т С га"1. Отношение C/N в разных слоях изменяется от 23 до 36, что свидетельствует о слабой интенсивности деструкции растительных остатков в переувлажненных почвах. Процесс деструкции более активно выражен в ферментативном слое АО" и достигает 9.6% в год, что в 2 раза выше, чем в листовом А0\
6. Установлено, что сезонная динамика выделения С02 с поверхности почвы ельника чернично-сфагнового имеет максимум в конце июня-начале июля (1.7
2.7 мкмоль С02 м%'). Показано что интенсивность эмиссии С02 зависит от температуры верхних горизонтов почвы. С поверхности торфянисто-подзолисто глееватой почвы ельника чернично-сфагнового в среднем выделяется 2.69 т С га"1 год"'.
Коренной ельник чернично-сфагновый на болотно-подзолистых почвах в подзоне средней тайги является резервуаром для стока углекислого газа, чистая экосистемная продукция (ХЕР) составляет 0.36 т С га"1 год"1.
ЗАКЛЮЧЕНИЕ
Углеродный цикл в лесных экосистемах в значительной степени различается в силу большого разнообразия лесорастительных условий. Следовательно, важна детальная оценка бюджета углерода для отдельных экосистем. В данном разделе приведена оценка углеродного бюджета в двух старовозрастных заболоченных ельников.
При определении биологического бюджета Сорг в экосистеме необходимо принимать во внимание процессы, участвующие в стоке (поглощении) и являющиеся источниками С02. Болотно-подзолистые почвы исследуемых чернично-сфагнового и долгомошно-сфагнового ельников характеризуются неблагоприятным гидротермическим режимом. Как было показано выше, в течение большей части вегетационного режима они находятся в состоянии переувлажения. Почвы кислые и характеризуются низким уровнем содержания доступных элементов минерального питания. Неблагоприятные экологические факторы приводят к формированию древостоев низкой продуктивности. Для них характерен V класс бонитета, запасы древесины составляют 170 - 223 м3га-1.
В экосистемах коренных ельников развитых на торфянисто-подзолисто-глееватых почвах, аккумулируется 166.9 - 185.1 тСга"1 (рис.17). Углерод органического вещества в блоке «растительность» складывается из надземной и подземной фитомассы древостоя и нижних ярусов насаждений, включающих подрост, подлесок и напочвенный покров, который состоит из травяно-кустарничкового и мохово-лишайникового ярусов. В этом блоке в ельнике чернично-сфагновом накапливается 88.12, в долгомошно-сфагновом - 90.05 тСга"1, что составляет 46.5 - 52.7 % от общего пула углерода. Несмотря на то, что исследуемые коренные экосистемы формируются на разных почвообразующих породах (ельник чернично-сфагновый на суглинках подстилаемые глиной, ельник долгомошно-сфагновый на супесчаных подстилаемых суглинками) к 200-летнему возрасту развития накапливают приблизительно равные количества фитомассы и углерода. Этот факт можно объяснить особой ролью органогенного горизонта в питательном режиме фитоценоза. В этом горизонте в основном накапливаются элементы минерального питания и располагается физиологически активные корни, следовательно, здесь происходит обмен между растениями и почвой. Следует отметить, в старовозрастном ельнике долгомошно-сфагновом за последние 22 года (с 1981 по 2003 г.г.) произошло увеличение запасов углерода в 1.2 раза.
185.1 тСга"1
1 2 3 шфитомаса фит одет рит иСстаб ■ С подо
Рис. 17. Общий пул углерода: 1- ельник чернично-сфагновый, 2 - ельник долгомошно-сфагновый, по учету 1981г., 3 - тот же, по учету 2006 г.
В полугидроморфных почвах еловых сообществ запасы углерода в верхнем метровом слое варьируют от 63.7 в ельнике долгомошно-сфагновом до 81.3 тга"1 в ельнике чернично-сфагновом, из них на долю грубого гумуса органогенного слоя (С подв. ) приходится 25.5-26.6 тСга"1.Остальную часть составляет углерод минеральной толщи (С стаб.). В старовозрастных заболоченных ельниках в фитодетрите древостоев, представленных сухостойными деревьями, остолопом и валежом, содержится 13.15 - 15.72 тСга"1 или 7.9 - 8.5 % от общего пула.
Далее рассмотрим баланс углерода в исследуемых заболоченных ельниках. Так, углерод в органическом веществе чистой первичной продукции (№Р) в ельнике чернично-сфагновом равен 3.08 тга"1 (рис. 18). В ельнике долгомошно-сфагновом согласно перечу 1981 и 2003 гг. величина годичной продукции составляет 2.81 и 3.34 тСга"1 соответственно. За период наблюдения (22 года) в данном сообществе отмечено увеличение годичной продукции на 0.53 тСга"1. Фитоценозы исследуемых еловых сообществ, развитых на торфянисто-подзолисто-глееватых почвах по продукции органического углерода очень близки.
Деструкционные и эмиссионные процессы нами изучены в ельнике чернично-сфагновом. За год в подстилку данного ельника поступает в среднем 2.84 тСга"1. Большая доля массы лесного опада приходится на наземный опад и корнепад древостоя 44.5 и 27.9% соответственно. Масса ежегодно поступающего в подстилку наземного опада и корней растений напочвенного покрова составляет 27.6%.
НН 3.34 0.4 0.12
0.14 всего ■ дровостой травяно-кустарничковый ярус ■ мхи и лишайники
Рис. 18. Аккумуляция углерода в чистой первичной продукции (№Р): 1 -ельник чернично-сфагновый, 2 - ельник долгомошно-сфагновый по учету 1981г., 3 -тот же по учету 2006 г.
Деструкционное звено углеродного цикла обеспечивает возврат в атмосферу углерода, изъятого из нее растениями в процессе фотосинтеза для создания чистой первичной продукции. Оно осуществляется в процессе минерализации органического вещества мертвого растительного материала до конечных продуктов распада и гумификации. Свежий опад вовлекается в деструкционные процессы, разлагаясь со константой 0.18-0.37 год"1.Суммарная потеря углерода при разложении основных фракций растительных остатков на поверхности почвы составляет 0.57 тСга"1. Минерализация растительных остатков подстилки равняется 1.39 тСга"1.
Эмиссия С02 с поверхности почвы в в ельнике чернично-сфагновомв среднем за два года варьирует от 0.0004-0.19 мкмоль м"2с"' в начале сезона (конец мая),
2 .1 постепенно возрастает в июне, составляя 1.37-2.11 мкмоль м" с" , и достигает
9 1 максимума в июле - 2.28-3.18 мкмоль м" с" , затем в августе снижается в 1.6 -3.0 раза и постепенно затухает в осенние месяцы. Средняя удельная скорость продуцирования С02 с поверхности почвы с мая по октябрь в 2008 и 2009 гг. наблюдений составила 2.44 и 2.50 тСга"1 сезон"1 соответственно. Вклад зимних потоков в общегодовую эмиссию С02 незначителен - 6-10%. Всего с поверхности торфянисто-подзолисто глееватой почвы ельника чернично-сфагнового выделилось за 2008 г. - 2.72, за 2009г. -2.67, в среднем 2.69 тСга 'год"1.
Выделение С02 с древесины валежа определяется стадией ее гниения. У древесины ели первой стадии разложения эмиссия С02 составляет от 0.25 мкмоль м" V1, затем постепенно возрастает по мере увеличения деструкции достигает 8.13 мкмоль м"2с"' в пятой стадии гниения. Эмиссия углерода из сухостойных деревьев и валежа по данным одного года определений составило 0.38 тга^год'1.
Накопление в МРР Поступление в опад Минирализация опада Минирализация подстилки Эмиссия из гниющего дебриса Эмиссия с поверхности почвы Накопление в МЕР
Рис. 19. Основные потоки углерода в ельнике чернично-сфагновом, тСга"'год"1
Ш о.зе
Расчет баланса углерода как в экосистеме в целом, так и в почве в частности проведены на основании потоков углерода, т.е. по разности между поступлением и потерями углерода (Пулы и потоки., 2007). Баланс углерода в экосистеме рассчитывается по уравнению:
Баланс С в экосистеме = NPP - Дыхание гетеротрофов (6) Баланс углерода в почве определяли исходя из поступления в виде растительного опада (поверхностного и внутрипочвенного) и потерь в виде С02 при разложении органического вещества:
Баланс С в почве = Поступление опада - Дыхание гетеротрофов (7) Дыхание гетеротрофных организмов, которое необходимо при расчетах баланса углерода как в почве, так и в экосистеме определено по разности между эмиссией С02 с поверхности почвы и дыханием корней. Основываясь на исследованиях (Edwards and Solling, 1973; Arneth et.al., 1998; Кайбияйнен и др, 1999; Ларионова, 2001; Sampson et.al., 2001; Blond-Lamberty et.al., 2004; Wang et.al., 2004; Молчанов, 2007), что дыхание корней хвойных деревьев составляет (17-37%) от общей эмиссии, в наших расчетах было принято 27% или 0.78 тСга"1.
Так, в ельнике чернично-сфагновом баланс С (тСга"'год"') в экосистеме равен: 3.08 - 2.72* = 0.36 включено дыхание почвы, валежа, стволов и ветвей древесных растений.
Баланс С в почве равен: 2.84 - 2.29** = 0.55 **включено дыхание почвы и валежа
Таким образом, согласно приведенным выше данным, коренной чернично-сфагновый ельник развитый на торфянисто-подзолисто-глееватой почве в подзоне средней тайги является резервуаром для стока углекислого газа. Чистая экосистемная продукция (NEP) составила 0.36 тСга^год"1, что несколько ниже оценок (0.46 тСга" ^од"1) для покрытых лесом земель России (Швиденко и др., 2003) и выше оценок (0.26 тСга^год"1) для бореальных лесов Средней Сибири (Ведрова, Ваганов, 2009). В тоже время в исследованиях, проведенных в северной (Бобкова, 2007) и южной (Ольчев и др., 2009) подзоне тайги, отмечено, что старовозрастный сфагновый ельник в отдельные периоды может быть как стоком, так и источником углерода. В почве закрепляется 0.55 тСга"1 по расчету и довольно близкие данные получены по непосредственным наблюдениям за деструкцией (0.57 тСга"1) Следует также отметить, что старовозрастный ельник долгомошно-сфагновый характеризуется также положительным балансом углерода. Эмиссионные потоки в этом типе ельника не учитывались. Но как было отмечено нами выше, за последние 22 года наблюдается увеличение запасов фитомассы и нетто-продукции.
Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Кузнецов, Михаил Андреевич, Сыктывкар
1. Агроклиматические ресурсы Коми АССР. - Л.: Гидрометеоиздат, 1973. - 134 с.
2. Агрохимические методы исследования почв. / Отв. ред. A.B. Соколов. М.гНаука, 1975.-656 с.
3. Александрова Л.Н. Органическое вещество почв и процессы его трансформации. -Л.: Наука, 1980.-287 с.
4. Алексеев В.А. Световой режим леса. Л.:Наука, 1975. - 225 с.
5. Антропогенные изменения климата / Под ред. Будыко М.И., Израэля Ю.А. Л.: Гидрометеоиздат, 1987. 407 с.
6. Аристовская Т.В. Микробиология подзолистых почв. М.-Л.: Наука, 1965. - 183 с.
7. Арчегова КБ. Гумусообразование на севере Европейской территории СССР. Л.: Наука, 19856. - 136 с.
8. Атлас Коми АССР. М.: УГК, 1964. - 112 с.
9. Атлас Республики коми по климату и гидрологии. М.: Дрофа; ДиК, 1997. - 116 с.
10. Базшевич H.H. Биологическая продуктивности экосистем Северной Евразии. -М.: Наука, 1993.-293 с.
11. Ъ.Биенковски П., Титлянова A.A., Шибарева C.B. Трансформационные процессы в подстилках бореальных лесов // Сиб. экологический журнал. -2003. Т.10. №6. -С.707 713.
12. Биогеоценологический исследования таежных лесов. / Отв. ред. К.С. Бобкова. — Сыктывкар: КНЦ, 1994. 184 с.
13. Биопродукционный прог{есс в лесных экосистемах Севера / Под ред. К.С. Бобковой, Э.П. Галенко. СПб.: Наука, 2001. - 278 с.
14. Биосфера и ее ресурсы. М.: Наука, 1971. - 312 с.
15. Бобкова К. С., Надуткин В.Д. Продуктивность древесной растительности еловых лесов северной подзоны тайги // Экология ельников Севера. Сыктывкар, 1977. -С.45-51.
16. Бобкова КС., Смолепцева Н.Л., Тужилкина В.В., Артемов В.А. Круговорот азота и зольных элементов в сосново-еловом насаждении средней тайги//Лесоведение.- 1982. №5. С.З -11.
17. Бобкова К.С. Биологическая продуктивность хвойных лесов европейского Северо-Востока. Л.: Наука, 1987. - 156 с.
18. Бобкова К.С. Биологическая продуктивность лесов // Леса Республики Коми / Под ред. Козубова Г.М., Таскаева А.И. М.: Дизайн. Информация. Картография, 1999. С. 40-54.21 .Бобкова К.С. Еловые леса / Биопродукционный процесс в лесных экосистемах
19. Севера / Под ред. К.С. Бобковой, Э.П. Галенко. СПб.: Наука, 2001. - С. 52-72.22 .Бобкова КС., Тужилкина В.В. Содержание углерода и калорийностьорганического вещества в лесных экосистемах Севера // Экология. 2001. № 1. -С. 69-71.
20. Бобкова КС., Тужилкина В.В. Углеродный цикл в еловых экосистемах / Коренные еловые леса Севера: биоразнообразие, структура, функции Отв.ред. К.С.Бобкова, Э.П. Галенко. СПб.: Наука, 2006. - С. 265 - 289.
21. Бобкова КС., Тужилкина В.В., Галенко Э.П. Годичный вклад хвойных фитоценозов Европейского Севера России в формировании резервуаров углерода // Эмиссия и сток парниковых газов на территории Северной Евразии. Тез. докл.- Пущино. 2000. С. 27.
22. Бобкова КС. Биологическая продуктивность и компоненты баланса углерода в заболоченных коренных ельниках Севера // Лесоведение. 2007. №6. - С. 45 -54.
23. Благодатский, С.А., Ларионова А. А., Евдокимов И.В. Вклад дыхания корней в эмиссию С02 из почвы // Дыхание почвы. Пущино: ОНТИ НЦБИ, 1993. - С. 26 -32.
24. Богатырев Ю.Г. Флесс АД. О строении и классификации подстилок в лесных биогеоценозах северной тайги // Роль подстилок в лесных биогеоценозах. М., 1983. С. 22-23.
25. Богатырев Л.Г. О классификации лесных подстилок // Почвоведение. № 3. 1990.-С. 118-127.
26. Богатырев Л.Г. Образование подстилок один из важнейших процессов в лесных экосистемах// Почвоведение. - 1996. № 4. - С. 501-511.
27. Болотина H.H. Запасы гумуса и азота в основных типах почв СССР // Агрохимическая характеристика почв СССР. Почвенно-агрохимическое картирование. М.: Наука, 1976. - С. 187-202.
28. Вызов Б.А. Трофические взаимодействия микроорганизмов и беспозвоночных в почве // Проблемы почвенной зоологии: Мат-лы И (XII) Всеросс. совещания по почвенной зоологии. М., 1999. - С. 183-184.
29. Вызова Ю.Б., Гиляров М.С., Дунгер В. И др. Количественные методы в почвенной зоологии. М.: Наука, 1987. - 188 с.
30. Быховец С.С., Комаров A.C. Простой статистический имитатор климата почвы с месячным шагом // Почвоведение. 2002. №4. - С.443-452.
31. Вадюнина А.Ф., Корчагина З.А. Методы исследования физических свойств почвы. М.: Агропромиздат, 1986. - 416 с.
32. Ъ1.Вакуров АД. Производительность ельников на европейском Севере // Продуктивность органической и биологической массы леса. М.: Наука, 1974. - С. 710.
33. ЪЬ.Вакуров А.Д., Полякова А.Ф. Круговорот азота и минеральных элементов в низкопродуктивных ельниках северной тайги // Круговорот химических веществ в лесу. М.: Наука, 1982. - С. 20-43.
34. Ванин СИ. Древесиноведение. Л.: Гослестехиздат, 1934. - 548 с.
35. Ведрова Э.Ф. Разложение органического вещества лесных подстилок // Почвоведение. 1997. № 2. - С. 216-223.
36. Ведрова Э.Ф. Деструкционные процессы в углеродном цикле лесных экосистем Енисейского меридиана / Дисс. в форме науч. доклада . д.б.н. Красноярск, 2005. 60 с.
37. Ведрова Э.Ф., Ваганов Е.А. Углеродный бюджет бореальных лесов Средней Сибири // Доклады АН. 2009. №5. С. 678-682.
38. Веретенников A.B. О содержании углекислого газа в почвенной воде заболоченных лесов Архангельской области // Почвоведение. 1968. № 10. -С.88-94.
39. Вершинин П.В., Кириленко Н.В. О диффузии С02 через почву // Почвоведение. -1948. №5. -С. 325-328.
40. Верхоланцева Л.А., Бобкова КС. Влияние почвенных условий на корневые системы древесных пород в еловых насаждениях подзоны северной тайги. -Сыктывкар, 1972. 56 с.
41. Водорегулирующая роль таежных лесов / Рубцов М.В., Дерюгин A.A., Соломина Ю.Н. и др. М.: Агропромиздат, 1990. - 223 с.
42. Вомперский С.Э., Сабо Е.Д., Фомин A.C. Лссоосушительная мелиорация. М.: Лесная пром-ть, 1975. - 296 с.
43. Галенко Э.П. Фитоклимат и энергетические факторы продуктивности хвойного леса Европейского Севера. Л.: Наука, 1983. - 129 с.
44. Галенко Э.П., Бобкова К.С., Швецов С.П. Температурный режим почвы чернично-сфагнового ельника средней тайги // Лесной журнал. 2008. № 3. -С.19-28.
45. Галенко Э.П. Радиационный режим в древостое заболоченного старовозрастного ельника средней подзоны тайги // Лесоведение. 2010. №4 (в печати).
46. Голъдман С.Ю., Muhkuh Л.М., Мясников Н.Г. Ротационный неизотермический воздухообмен в почве // Почвоведение. 1987. №5. - С. 61-71.
47. Григорьев A.IO. Влияние отмерших стволов ели на некоторые свойства песчаных скрьпшодзолисгых почв // Организация экосистем ельников южной тайги. И.: Изд-во АН-СССР, 1980. С. -177-184.
48. Гришина Л.А. Гумусообразование и гумусное состояние почв. М.: МГУ, 1986. -244 с.
49. Добровольская Т.Г. Структура бактериальных сообществ почв. М.: ИКЦ "Академия", 2002. 284 с.
50. Добровольский Г.В., Трофимов С.Я., Седов С.Н. Углерод в почвах и ландшафтах Северной Евразии. // Круговорот углерода на территории России. М.: ГНИЦППГТК, 1999. - С. 233-271.
51. Дыхание почвы. Сб. науч. тр. Пущино. Пущино, 1993. Кн. 1. - 144 с.
52. Егорова Н.В. Запасы, состав опада и подстилок в березово-еловых насаждениях южной Карелии // Лес и почва (Тр. Всесоюзной науч. конф. по лесному почвоведению (15-19 июля 1965г.). Красноярск: Красноярское кн. Изд-во, 1965. - С. 268-275
53. Забоева И.В. Почвы и земельные ресурсы Коми АССР. Сыктывкар: Коми книжное из-во, 1975. - 344 с.
54. Забоева И.В. Почвенно-экологические условия еловых сообществ // Биопродукционный процесс в лесных экосистемах Севера / Под ред. К.С. Бобковой, Э.П. Галенко. СПб.: Наука, 2001. - С. 112-130.
55. Замолодчиков Д.Г. Баланс углерода в тундровых и лесных экосистемах / Дисс. в форме науч. доклада . д.б.н. М, 2003. 56 с.
56. Замолодчиков Д.Г.Карелин Д.В., Иващенко А.И. Пороговая температура углеродного баланса южных тундр // Докл. Акад. Наук. 1998. № 5. - С. 708709.
57. Зябченко С.С. Сосновые леса Европейского Севера. Л.: Наука, 1984. - 244 с.1%.Иванникова JI.A., Семенова H.A. Суточная и сезонная динимика выделения С02 серой лесной почвой //Почвоведение. 1988. №1. - С. 134-139
58. Исаев A.C., Коровин Г.Н., Уткин A.M. и др. Оценка запасов и годичного депонирования углерода в фитомассе лесных экосистем России // Лесоведение. -1993. №. 5. С. 3-10.
59. Кайбияйнен JI.K, Ялынская Е.Е., Софронова Г.И. Баланс углекислого газа в средневозрастном сосняке черничном // Экология. 1999. №4. - С. 271-275.
60. Казимиров i/.Я.Ельники Карелии. Л.: Наука, 1971. С. 140 с.
61. Казимиров Н.И., Морозова P.M. Биологический круговорот веществ в ельниках Карелии. Л.: Наука, 1973. - 176 с.
62. Казимиров Н.И., Волков А.Д., Зябченко С.С. и др. Обмен веществ и энергии в сосновых лесах Европейского Севера. Л.: Наука, 1977. 304 с.
63. Ь.КарпачевскийЛ.О. Лес и лесные почвы. М.: Лесная промышленность, 1981. -264 с.
64. КарпачевскийЛ.О. Экологическое почвоведение. М.гГЕОС, 2005. - 336 с.
65. Качинский H.A. Физика почв. М.: Высшая школа, 1965. 147с.
66. Климченко A.B. Аккумуляция углерода в валежнике лиственничников северной тайги Средней Сибири // Лесной хозяйство. 2005. №5. С. 33-34.
67. Кобак КИ. Биотические компоненты углеродного цикла. Л.: Гидрометеоиздат, 1988.-248 с.
68. Кольмайер Г., Брелъ X., Фишбах У., Кратц Г., Шире Э. Роль биосферы в цикле углерода и модели биоты / В кн. Углекислый газ в атмосфере. М.: Мир, 1987. -105-155 с.
69. Комиссарова И.Ф. Выделение С02 из почв лесных биогеоценозов восточного Сихотэ-Алиня//Почвоведение. 1986. №5. - С. 100-108.
70. Кононенко A.B. Гидротермический режим таежных и притундровых почв европейского Северо-Востока. Л.: Наука, 1986. - 144 с.
71. Кононова М.М. Органическое вещество почв. М.: Наука, 1963. 315 с.91 .Коренные еловые леса Севера: биоразнообразие, структура, функции / Отв.ред. К.С.Бобкова, Э.П. Галенко. СПб.: Наука, 2006. - 337 с.
72. Кошурникова H.H. Бюджет углерода в темнохвойных лесах южной тайги. Авторсф. дис. канд. биол. наук. Красноярск, 2007. 20 с.
73. Коссович П.С. Краткий курс общего почвоведения. Петроград: Типография Альтшулера, - 1916 с.
74. Костычев П.А. Почвоведение (I, II и III части). М.-Л.: ОГИЗ-Сельхозгиз, 1940. - 224 с.
75. Костычев П.А. Почвы черноземной области России (их происхождение, состав и свойства). М.: Госиздат с.-х. лит., 1949. - 240 с.
76. Круговорот углерода на территории России / Отв. ред. Заварзина Г.Н. М.: ГНИЦППГТК, 1999. - 330 с.
77. Кудеяров В.Н., Хакимов Ф.И., Деева Н.Ф., Ильина A.A., Кузнецова Т.В., Тимченко A.B. Оценка дыхания почв России // Почвоведение. 1995. № 1. - С. 3342.
78. Кудеяров В.Н., Курганова H.H. Дыхание почв России: анализ базы данных, многолетний мониторинг, общие оценки// Почвоведение. 2005. № 9. - С. 11121121.
79. Кузнецов Л. М. Дыхательный газообмен древесного детрита в таежном лесу : Дис. . канд. биол. наук : СПб. 1998. 20 с.
80. Кузнецов МЛ., Манов В.А., Бобкова КС. Структура органического вещества в древостоях ельников чернично-сфагновых на Севере: Мат. докл. Всеросс. науч-практич. конф. Киров: Изд-во ВятГУ, 2008. - С.25-28.
81. Кузяков Я.В. Составляющие потока С02 из почвы и их разделение // Эмиссия и сток парниковых газов на территории Северной Евразии: Тез. докл. Пущино, 2000. С. 35-36.
82. Куличевская И.С., Белова С.Э., Кевбрин В.В., Дедыш С.Н., Заварзин Г.А. Анализ бактериального сообщества, развивающегося при разложении сфагнума // Микробиология. 2007. Т. 76. №5. - С. 702-710.
83. Ларионова А.А., Розонова Л.Н. Суточная, сезонная и годовая динамика выделения С02 из почвы // Дыхание почвы / Сб. науч. тр. Пущино. 1993. Кн. 1. - С. 59-68.
84. Ларионова А.А., Розонова Л.Н., Демкина Т.С., Евдокимов И.В., Благодатский С.А. Годовая эмиссия С02 из серых лесных почв Южного Подмосковья // Почвоведение. 2001. №1. С. 72-80.
85. Лесная энциклопедия. В 2-х томах. -М.: Советская энциклопедия, 1985. 563 и 632 сс.
86. Лесное хозяйство и лесные ресурсы Республики Коми / Г.М. Козубов, А.И. Таскаев. М.: ИПЦ ДИК. 2000. - 512 с.
87. Ив. Лесные экосистемы Енисейского меридиана / Ф.И. Плешиков, Е.А. Ваганов, Э.Ф. Ведрова и др. Новосибирск: СО РАН, 2002. 356 с.
88. Лесотаксаъщонный справочник для Северо-Востока европейской части СССР / Г.С. Войнов. Архангельск, 1986. - 357 с.
89. Лопес де Гереню В.О., Курганова И.Н., Розанова Л.Н., Кудеяров В.Н. Годовая эмиссия диоксида углерода из почв южнотаежной зоны России // Почвоведение. -2001. №9.-С. 1045-1059.
90. Лопес де Греню В. О., Курганова И.Н., Замолодчиков Д.Г., Кудеяров В.Н. Методы количественной оценки потоков диоксида углерода из почв // Методыисследований органического вещества почв. М.: Россельхозакадемия. 2005, - с. 408-425.
91. Лукина Н.В., Никонов В.В. Биохемические циклы в лесах Севера в условиях аэротехногенного загрязнения. Апатиты: Изд-во Кольского НЦ РАН. 1998. -316 с.
92. Лукина Н.В., Никонов В.В. Питательный режим лесов северной тайги: природные и техногенные аспекты. Апатиты: Изд-во Кольского НЦ РАН. 1996. 4.1. -213 с.
93. Лукина Н.В., Никонов В.В., Исаева Л.Г. Кислотность и питательный режим почв еловых лесов // Коренные еловые леса Севера: биоразнообразие, структура, функции / Отв.ред. К.С.Бобкова, Э.П. Галенко. СПб.: Наука, 2006. - С. 215-253
94. Мажитова Г.Г., Казаков В.Г., Лопатин Е.В., Виртанен Т. Геоинформационная система для бассейна р. Усы (Республика Коми) и расчет запасов почвенного углерода // Почвоведение. 2003. № 3. - С. 133-144.
95. Макаров Б.Н. Газовый режим почвы. М.: Агропромиздат, 1988. - 105 с.
96. Макаров Б.Н. Методы изучения газового режима почв // Методы стационарного изучения почв. М.: Наука, 1977. - С. 55-87.
97. Макаров Б.Н. Динамика газообмена между почвой и атмосферой в течение вегетационного периода // Почвоведение. 1952. № 3. - С. 89-95.
98. Мамаев Б.М. Стволовые вредители лесов Сибири и Дальнего Востока. М.: Агропромиздат, 1985. - 208 с.
99. Мамаев В.В., Молчанов А.Г. Зависимость выделения С02 с поверхности почвы от факторов окружающей среды в дубравах южной лесостепи // Лесоведение. -2004. № 1. с. 56-67.
100. Манаков КН., Никонов В.В. Биологический круговорот минеральных элементов и почвообразование в ельниках Крайнего Севера. Л.: Наука, 1981. -196 с.
101. Мартыненко В.А. Темнохвойные леса // Леса Республики Коми / Под ред. Козубова Г.М., Таскаева А.И. М.: Дизайн. Информация. Картография, 1999. С. 133-184.
102. Мартынюк З.П., Бобкова КС., Тужилкина В.В. Оценка баланса углерода лесного фитоценоза// Физиология растений. 1998. Т. 45. - С. 914-918.
103. Масягина O.B. Эмиссия С02 напочвенным покровом и почвой лиственничников криолитозоны Средней Сибири. Автореф. дисс.к.б.н. Красноярск, 2003. 18 с.
104. Машика A.B. Динамика содержания органического углерода в почвах еловых лесов подзоны средней тайги. Автореф. дис. . канд. биол. наук: Москва, 2005. -20 с.
105. Машика A.B. Эмиссия диоксида углерода с поверхности подзолистой почвы // Почвоведение. 2006. №12. С. 1457-1464
106. Мина В.Н. Биологическая активность лесных почв и ее зависимость от физико-географических условий и состава насаждений // Почвоведение. 1957. № 10. -С.73-79.
107. Мина В.Н. Интенсивность образовния углекислоты и ее распределения в почвенном воздухе выщелоченных черноземов в зависимости от состава растительности // Тр. Лабор. Лесовед. АН СССР. 1960. Т.1. С.127-144.
108. Моделирование динамики органического вещества в лесных экосистемах. М.: Наука,2007. 430 с.
109. Молчанов А.Г. Баланс С02 в экосистемах сосняков и дубрав в разных лесорастительных зонах. Тула: Гриф и К, 2007. - 284 с.
110. Молчанов A.A. Быстрота разложения соснового и елового опада // Докл. АН СССР. 1947. Т. 56. - С. 869-872.
111. Мухин В. А. Биота ксилотрофных базидиомицетов Западно-Сибирской равнины. Екатеринбург: УИФ "Наука", 1993. - 230 с.
112. Мухин В.А., Воронин П.Ю. Микогенное разложение древесины и эмиссия углерода в лесных экосистемах // Экология. 2007. № 1. - С. 24-29.
113. Надпорожская М.А., Цудлин П., Новак Ф., Быховец С.С., Чертов О.Г., Комаров A.C., Михайлов A.B. Анализ устойчивостиорганического вещества почвельников Крконоши в Чехии на основе математической модели ROMUL // Почвоведение. 2009. №6. - С. 708-718.
114. Наумов A.B. Дыхание почвы: составляющие, экологические функции, географические закономерности. Новосибирск: СО РАН, 2009. - 208 с.
115. Николаева И.Н. Воздушный режим дерново-подзолистых почв. М.: Колос, 1970. - 160 с.
116. Ольчев A.B., Курбатова Ю.А., Варлагин A.B., Выгодская H.H. Модельный подход для описания переноса С02 между лесными экосистемами и атмосферой // Лесоведение №3. 2008. - С. 3-14.
117. Орлов А.Я. Влияние избытка влаги и других почвенных факторов на корневые системы и продуктивность еловых лесов южной тайги // Влияние избыточного увлажнения почв на продуктивность лесов. М.: Наука, 1966. - С. 5-56.
118. Орлов А.Я. Метод определения массы корней деревьев в лесу и возможность учета годичного прироста органической массы в толще лесной почвы // Лесоведение -1967. №1. С.64-69.
119. Орлов Д. С., Бирюкова О.Н. Запасы углерода органических соединений в почвах Российской Федерации //Почвоведение. 1995. № 1. - С. 21-33.
120. Орлов Д.С., Бирюкова О.Н., Суханова H.H. Органическое вещество почв Российской Федерации. М.: Наука, 1996. - 256 с.
121. Осипов А.Ф. Содержание органического углерода и азота в болотно-подзолистых почвах сосняков средней тайги Республики Коми: Тез. докл. Третья Междунар. науч. конф. -Петрозаводск: КарНЦ РАН, 2009. С. 261- 264.
122. Основы лесной биогеоценологии / Под ред. В.Н. Сукачева и Н.В. Дылиса. М.: Наука, 1964. - 575 с.
123. ОСТ 59-69-83. Пробные площади лесоустроительные. Метод закладки. М.: ЦБНТИ Гослесхоза СССР. 1983. - 60 с.
124. Остроумов В.Е., Буценко А.Н. Интерционность эмиссии углекислого газа почвами в атмосферу // Дыхание почвы. Пущино, 1993. - С. 101-107.
125. Паршевников A.JI. К характеристике биологической активности лесных почв Кольского полуострова// Почвоведение. 1960. № 12. - С. 95-97.
126. Паршевников A.JI. Круговорот азота и зольных элементов в связи со сменой пород в лесах средней тайги // Типы леса и почвы северной части Вологодской области. Красноярск: СО АН СССР, 1962. Т. 52. - С. 196-209.
127. Подзолистые почвы Северо-Запада Европейской части СССР. М.: Колос, 1979.-256 с.
128. Пристова Т.А. Биологический круговорот азота и зольных элементов в лиственно-хвойном насаждении подзоны средней тайги // Дисс. . к.б.н. Сыктывкар, 2003. 170 с.
129. Продуктивность и круговорот элементов в фитоценозах Севера / Отв. ред. В.В. Пономарева. Л., 1975. - 130 с.
130. Пузаченко Ю.Г., Козлов Д.Н., Сиунова Е.В., Санковский А.Г. Оценка запасов органического вещества в почвах мира: методика и результаты // Почвоведение. -2006. №12. С. 1427-1440.
131. Радюкина А.Ю. Влияние валежа на свойства дерново-подзолистых почв // Лесоведение. 2004. № 4. - С.51-60.
132. Растительность европейской части СССР. Л., 1980. - 426 с.
133. Ревут КБ. Физика почв. Л.: Колос, 1972. - 368 с.
134. Ремезов Н.П., Быкова Л.Н., Смирнова K.M. Потребление и круговорот азота и зольных элементов в лесах европейской части СССР. М.: МГУ, 1959. - 283 с.
135. Роде A.A. Методы изучения водного режима почв. М.: АН СССР, 1960. -244 с.
136. Родин Л.Е., Базилевич Н.И. Динамика органического вещества и биологический круговорот в основных типах растительности земного шара. М.-Л.: Наука, 1965. - 256 с.
137. Родин Л.Е., Ремезов Н.П., Базилевич Н.И. Методические указания к изучению динамики и биологического круговорота в фитоценозах. JL: Наука, 1968. - 143 с.
138. Рожков В.А., Вагнер В.В., Когут Б.М. и др. Запасы органических и минеральных форм углерода в почвах России // В кн. Углерод в биогеоценозах. -М., 1997. С. 5-58.
139. Руднева E.H., Тонконогова В.Д., Дорохова К.Я. Круговорот зольных элементов и азота в ельнике-зеленомошнике северной тайги бассейна р. Мезень // Почвоведение. 1966. № 1. - С. 14-26.
140. Смагин A.B. Газовая фаза почв. М.: МГУ, 1999. - 200 с.
141. Смагин A.B. Газовая функция почв // Почвоведение. 2000. № 10. - С. 12111223.
142. Смагин A.B., Садовникова Н.Б., Смагина М.В., Глаголев М.В. и др. Моделирование динамики органического вещества почв. М.: МГУ, 2001. - 120 с.
143. Смирнов А.П., Грязькин A.B., Баланс органического вещества и режим С02 в таежных экосистемах. СПб., 2000. 200с.
144. Смирнов В.В. Органическая масса в некоторых лесных фитоценозах европейской части СССР. М.: Наука, 1971. - 363 с.
145. Смирнов В.Н. К вопросу о взаимосвязи между продукцией почвенной углекислоты и производительностью лесных почв // Почвоведение. 1955. № 6. -С. 21-31.
146. Смоленцева Н.Л. Роль почвенных животных и микроорганизмов в разложении опада сосново-елового насаждения средней тайги // Экология роста и развития сосны и ели на Северо-Востоке Европейской части СССР. Сыктывкар, 1979. -С. 104-116.
147. Соловьев В.А. Микогенный ксилолиз, его экологическое и технологическое значение // Научные основы устойчивости лесов к дереворазрушающим грибам. -М.: Наука, 1992.-221 с.
148. Стенина Т.А. Микрофлора подзолистых почв Северо-Востока европейскойчасти СССР / В сб. Современные процессы в подзолистых почвах Североj
149. Востока европейской части СССР. JL, Наука. 1970. - С. 92-107.
150. Степанова Н.Т., Мухин В.Л. Основы экологии дереворазрушающих грибов. -М.: Наука, 1979.- 100 с.
151. Стороженко В.Г. Датировка разложения валежа ели // Экология. 1990. № 6. -С. 66-69.
152. Стороженко В.Г. Датировка разложения крупных древесных остатков в лесах различных природных зон // Лесоведение. 2001. №1. - С. 49-53.
153. Стороженко В.Г. Показатели древесного отпада в коренных ельниках таежной зоны Русской равнины // Грибные сообщества лесных экосистем. Т. 2 / Под ред. Стороженко В.Г., Крутова В.И. Петрозаводск: Карельский научный центр РАН, 2004. С. 221-238.
154. Структура и продуктивность ел овых лесов южной тайги. / Отв. ред. В.Г. Карпов. Л.: Наука, 1973. - 312 с.
155. Структурно-функциональная роль почвы в биосфере. М.: Геос, 1999. - 278 с.
156. Тарасов М.Е. Роль крупного древесного детрита в балансе углерода лесных экосистем Ленинград-лом области: Автореф. дис. . канд. биол. наук: 06.03.03; 03.00.16. СПб., 2000.-20 с.
157. Теория и практика химического анализа почв / Под. ред. Л.А. Воробьевой. -М.: ГЕОС, 2006. 400 с.
158. Титлянова A.A., Кудряшова С.Я., Косых Н.П., Шибарева C.B. Биологический круговорот углерода и его изменение под влиянием деятельности человека на территории Южной Сибири // Почвоведение. 2005. №10. - С. 1240-1250.
159. Тужилкина В.В., Бобкова КС., Мартынюк З.П. Хлорофилльный индекс и ежегодный фотосинтетический сток углерода в хвойные фитоценозы на Европейском Севере России // Физиология растений. 1998. Т. 45. - С. 594-600.
160. Углерод в лесном фонде и сельскохозяйствееных угодьях России. -М.: ТНИ КМК, 2005. 200 с.
161. Углерод в экосистемах лесов и болот России. / Под ред. Алексеева В.А. и Бердси P.A. Красноярск: ИЛ СО РАН, 1994. - 170 с.
162. Усолъцев В. А. Фитомасса лесов Северной Евразии: база данных и география. -Екатеринбург: УрО РАН, 2001. 708 с.
163. Усолъцев В.А., Залесов C.B. Методы определения биологической продуктивности насаждений. Екатеринбург: УГЛТУ, 2005. - 147 с.
164. Усолъцев В.А. Некоторые методические и концептуальные неопределенности при оценке приходной части углеродного цикла лесов // Экология, 2007. №1 с. 312
165. Уткин А.И. Биологическая продуктивность лесов (методы изучения и результаты) / Лесоведение и лесоводство. // Итоги науки и техники. М.: ВИНИТИ АН СССР, 1975. Т. 1. - С. 9-189.
166. Уткин А.И. Углеродный цикл и лесоводство // Лесоведение. 1995. №5. С. 320.
167. Уткин, А.И., Замолодчиков, Д.Г., Честных, О.В., Коровин, Г.Н., Зукерт, Н.В. Леса России как резервуар органического углерода биосферы //Лесоведение. -2001. №5.-С. 8-23.
168. Уткин А.И., Замолодчиков Д.Г., Честных О.В. Углеродные пулы фитомассы, почв и депонирование углерода в еловых лесах России // Хвойные бореальной зоны. 2004. № 2. С. 21-30.
169. Уткин А.И., Замолодчиков Д.Г., Честных О.В. Пулы и потоки углерода лесов Дальневосточного федерального округа // Хвойные бореальной зоны. № 1, 2006.-С. 14-21.
170. Ушакова Г.И. Биохимическая миграция элементов и почвообразование в лесах кольского полуострова. Апатиты: Изд-во кольского филиала РАН, 1997. - 150 с.
171. Фролова Л.Н. Интенсивность выделения углекислоты с поверхности почвы сосновых и еловых лесов // Тр. Коми фил. АН СССР. 1961. № 11. - С. 123-129.
172. Фролова Л.Н. Особенности почвообразования в еловых лесах в связи со сменой пород в условиях Коми АССР: Автореф. дис. . к.б.н. Сыктывкар, 1965. 18 с.
173. Хабибуллша Ф.М. Почвенная микробиота естественных и антропогенно нарушенных экосистем Северо-Востока европейской части России Автореф. дис. . докт. биол. наук. Сыктывкар , 2009. 40 с.
174. Хегай Т.А., Рачинский В. В., Пельтцер A.C. Сорбция двуокиси углерода почвами //Почвоведение. № 1. 1980. - С. 62-69.
175. Чебакова Н.М., Колле О.колотухин Д.А., Ллойд Дж.,Арнет А., Парфенова Е.И. Годичная и сезонная динамика энерго- и массоообмена в сосновом лесу средней тайги // Лесные экосистемы Енисейского Меридиана. Новосибирск: Изд-во СО РАН. - С.52-64.
176. Чертов О.Т., Комаров A.C., Надпорожская М.А. Анализ динамики минерализации и гумификации растительных остатков в почве // Почвоведение. -2007. №2.-С. 160-169.
177. Чертовской В.Г. Еловые леса европейской части СССР. М.: Лесная промышленность, 1978. - 176 с.
178. Честных О.В., Замолодчиков Д.Г., Карелин Д.В. Запасы органического вещества в почвах тундровых и лесотундровых экосистем России // Экология. -1999. № 6. С. 426-432.
179. Честных О.В., Замолодчиков Д.Г., Уткин А.И. Общие запасы биологического углерода и азота в почвах лесного фонда России // Лесоведение. 2004. № 4. - С. 30^42.
180. Честных О.В., Лыэюин В.А., Кокшарова A.B. Запасы углерода в подстилках лесов России // Лесоведение. 2007. № 6. - С. 114-121.
181. Швиденко А.3., Ваганов Е.А., Нильссон С. Биосверная роль лесов России на старте третьего тысячелетия: углеродный бюджет и Протокол Киото // Сибирский экологический журнал. 2003. №6. - С. 649-659.
182. Шеиденко А.З., Щепащенко Д.Г., Нилъссон С., Булуй Ю.И. Таблицы и модели хода роста и продуктивности насаждений основных лесообразующих пород Северной Евразии (нормативно-справочные материалы). М.: МПР РФ, 2006. -802 с.
183. Шилова Е.И., Крейер КГ. Углекислота почвенного раствора и ее роль в почвообразовании // Почвоведение. 1957. № 7. - С. 65-72.
184. Шорохова Е.В., Шорохов A.JI. Характеристика классов разложения древесного детрита ели, березы и осины в ельниках подзоны средней тайги // Тр. СПб НИИ лесного хоз-ва. СПб. 1999. Вып. 1. - С. 17-23.
185. Щербаков Н.М., Зайцева H.JI. Биометрическая характеристика спелых ельников юга Карелии // Лесные растительные ресурсы Южной Карелии. Петрозаводск, 1971. С. 22-40.
186. Экологические проблемы поглощения углекислого газа посредством лесовосстановления и лесоразведения в России (аналитический обзор) / А.С. Исаев, Г.Н. Коровин, В.И. Сухих и др. М.: Центр экологической политики России, 1996.- 156 с.
187. Эмисссия и сток парниковых газов на территории Северной Евразии / Под. Ред. Лаверова. Пущино: ИФХиБПП РАН, 204 - 105 с.
188. Юдин Ю.П. Темнохвойные леса // Производительные силы Коми АССР. М., 1954. Т. З.Ч. 1.-С. 42-126.
189. Ялынская Е.Е. Экофизиология дыхания сосны и С02-газообмен в сосновом ценозе. Автореф. дисс.к.б.н. Сыктывкар, 1999. 28 с.
190. Ajtay G.L., Ketner P. and Duvigneaud P. Terrestrial primary production and phytomass // In: Bolin В., Degens E.T., Kempe S. and Ketner P., eds. The Global Carbon Cycle. Scope 13. John Wiley and Sons. Chichester, UK. 1979. - P. 129-181.
191. Aim J. Saarnio S., Nykdnen H., Silvola J., Martikainen P. Winter C02, CH4 and N20 fluxes on some natural and drained boreal peatlands // Biogeochemistry. 1999. - Vol. 44, №2. - P. 163-186.
192. Alvarez R., Santanatoglia O.J., Garsia R. Plant and microbial contribution to soil respiration under zero and disk // Eur. J. Soil Biol. 1996. - V. 32, № 4. - P. 173-177.
193. Arneth A., Kelliher F.M., Mc Seveny T.M., Byers J.N. Net ecosystem productivity, net primary productivity and ecosystem carbon sequestration in a Pinus radiateplantation subject to soil water deficit // Tree Physiology. 1998. . - V. 18. - P. 785793.
194. Bohn H.L. Estimate of organic carbon in world soils. // J. Soil Sci., 1976. V. 40. № 3. P. 468-470.
195. Bolin B., Degens E.T., Kempe S., Ketner P. The global carbon cycle. Sc.13. -Chichester, 1979.-492 p.
196. Bond-Lamberty B., Wang C., Gower S.T. Contribution of root respiration to soil surface C02 flux in a boreal black spruce chronosequence // Tree Physiology. 2004. . -V. 24.-P. 1387-1395.
197. Brossaud J., Marek M. Field measurements of carbon dioxide efflux from soil and woody tissues in Norway spruce forest stand // Ecologia (Bratislava). 2000. - V. 19. №3. - P. 245-250.
198. Chertov O.G., Komarov A.S., Nadporozhskaya M.A., Bykhovets S.S., Zudin S.L. ROMUL a model of forest soil organic matter dynamics as a substantial tool for forest ecosystem modeling //Ecological Modelling. - 2001. -V. 138. -P. 289-308.
199. Crill P.M. Seasonal pattern cycles of methane uptake and carbon dioxide release by a temperature woodland soil // Glob. Biogeochem. 1991. - V.5. - P. 319-334.
200. Dahlman R.C., Kuceera C.L. Root productivity and turnover in native prairie // Ecology. 1965. Vol.46, №1-2. P. 102-105.
201. Davidson E.A., Belk E., Boone R.D. Soil water content and temperature as independent or confounded factor controlling soil respiration in a temperate mixed hardwood forest // Global Change Biology. 1998. - V. 4. - P. 219-227. {
202. Edwards N. T. Effects of temperature and moisture on carbon dioxide evolution in a mixed deciduous forest floor // Soil Sci. Soc. Am. Proc. 1975. - V. 39. - P. 361-365.
203. Edwards N.T., Sollins P. Continuous measurement of carbon dioxide evolution from partitioned forest floor components // Ecology. 1973. - V. 54. - P. 406-412.
204. Franklin J.F., Shugart H.H., Harmon M.E. Tree Death as an Ecological Process // Bioscience. 1987. - V. 37. P. 550-556.
205. Hager H. Kohlendioxyd-Konzentrationen Flusse und Bilanzen in einem Fichtenhochwald. -Munchen, 1975. 183 p.
206. Healy R. W., Striegl R.G., Russell T.F. et al. Numerical evaluation of static-chamber measurements of soil-atmosphere gas exchange: Identification of physical processes // Soil Sci. Soc. Am. J. 1996. - V. 60. - P. 740-747.
207. Heath G. W., Edwards C.A. and Arnold M.K. Some methods for assessing the activity of soil animals in the breakdown of leaves // Pedobiologia. 1964. - V. 4. № 1-2. - P. 80-87.
208. Hirano E., Kim H., Tanaka Y. Long-term half-hourly measurement of soil C02 concentration and soil respiration in a temperature deciduous forest // J. of Geophysical research. 2003. - V.108. P. 7-13.
209. Jian Gao, Chengling Hou, Zemin Wu. Yingyonig shengtai xuebao Chin // J. Appl. Ecol. 2000. № 11. - P. 518-522.
210. Katterer T., Reichstein M., Andren O. and Lomander A. Temperature dependence of organic matter decomposition: A critical review using literature data analysed with different models // Biol. Fert. Soils. 1998. - V. 27. № 3. - P. 258-262.
211. Kellomaki S., Vaisanen IT, Hanninen H. et al. SIMA: a model for forest succession based on the carbon and nitrogen cycles with application to silvicultural management of the forest ecosystem // Silva Carelica. 1992. - V. 22. - P. 3-85.
212. Kellomaki S., Vaisanen H., Hanninen H. FinnFor: a model for calculating the response of the boreal forest ecosystem to climate changes: Research Note 1993. -Finland, 1993- 120 p.
213. Kirschbaum M.U.F. The temperature dependence of soil organic matter decomposition, and the effect of global warming on soil organic C storage // Soil Biol. Biochem. 1995. V. 27. № 6. - P. 753-760.
214. Kolari P., Pumpanen J., Rannik U. et al. Carbon balance of different aged Scots pine forests in Southern Finland // Global Change Biology. 2004. - Vol. 10. - P. 1106-1119.
215. Krach O., Gleixer G. Isotope analysis of pyrolysis products from Sphagnum in peats //Organic Geochemistry. 2000. - V.31. - P.645-65.
216. Krankina O.N., Harmon M.E. Dynamics of the dead wood carbon pool in northern-western Russian boreal forests // Water, Air and Soil Pollution. 1995. - V. 82. - P. 227238.
217. Limpens J., Berendse F. How litter guality affects mass loss and N loss from decomposting Sphagnum // Oikos. 2003. - V.103. - P.537 - 547.
218. Liski J., Palosuo 71, Peltonieni M., Sievanen R. Carbon and decomposition model Yasso for forest soil // Ecological Modelling. 2005. - V. 189. - P. 168-182.
219. Lloyd J. and Taylor J.A. On the temperature dependence of soil respiration // Funct. Ecol. 1994. - V. 8. № 2. - P. 315-323.
220. Lutsar V., Pork K. Carbon dioxide evaluation from the spruse hardwood forest floor // Spruce forest ecosystem structure and ecology. Tartu: Academy of sciences of theEsSSR, 1977.-P. 143-154.
221. Liindegarth H. Carbon dioxide evolution of soil and crop growth // Soil Sci. 1927. -V. 27. № 6. - P. 1051-1059.
222. MahliY., Baldocchi D., Jarvis P. The carbon balance of tropical, temperate and boreal forests // Plant, cell, Environment. 1999. - V.22. - P. 715-740.
223. Olson. J.S. Energy storage and the balance of producers and decomposers in ecological systems // Ecology. 1963. - V. 44. - P. 322-331.
224. Olsson M.T., Erlandsson M., Lundin L. Organic carbon stocks in Swedish podzol soils in relation to soil hydrology and other site characteristics // Silva Fennica. 2009. -V. 43. №2. - P. 209-222.
225. Pajary B. Soil respiration in a poor upland site of Scots pine stand subjected to elevated temperatures and atmospheric carbon concentration // Plant and soil. 1995. -Vol. 168-169. - P. 563-570.
226. Pastor J., Post W.M. Development of linked forest productivity soil process model. -N.Y.: Oak Ridge. 1985. 168 p.
227. Post W.M., Emanuel W.R., Zinke P.J. and Stangenberger A.G. Soil carbon pools and world life zones //Nature. 1982. - V. 298. № 5870. - P. 156-159.
228. Raich J. W. and Schlesinger W.H. The global carbon dioxide flux in soil respiration and its relationship to vegetation and climate // Tellus. 1992. - V. 44 - P. 81-99.
229. Raich J. W., Tufekcioglu A. Vegetation and soil respiration: Correlations and control // Biogeochemistry. 2000. - V. 48. - 71-90.
230. Ryvarden L., Gilbertson R.L. European Polypores. Part 1: Albatrellus-Lenzites. -Oslo: Fungiflora, 1993. 390 p.
231. Sampson D.A., Janssens I.A., Cailemans R. Simulated soil C02 efflux and net ecosystem exchange in a 70-year-old Belgian Scots pine stand using the process model SECRETS //An. For. Sci. -2001. V. 58. - P. 31-46.
232. Saxe H., Cannell M.G.R., Johnsen O. et al. Tree and forest functioning in response to global warming // Tansley Rev. № 123. New Phytologist. 2001. - V. 149. - P. 369-400.
233. Scheffer R.A., van Logtestijn R.S.P., Verhoeven J.T.A. Decomposition of Carex and Sphagnum litter in two mesotrophic fens differing in dominant plant species // Oikos. -2001. V.92. - P.44 - 54.
234. Schlesinger W.H., Andrews J.A. Soil respiration and the global carbon cycle // Biogeochemistry. 2000. - V. 48. № 1. - P. 7-20.
235. Schlesinger W.H. Carbon balance in terrestrial detritus // Ann. Rev. Ecol. Syst. -1977.-V. 8.-P. 51-81.
236. Stolbovoi V. Carbon in Russia Soils // Climatic Change. 2002. - Vol. 55. № 1-2. - P 131-156.
237. Stone J.N., MacKinnon A., Parminter J. V. et al. Coarse wood debris decomposition documented over 65 year on southern Vancouver Island // Can. J. For. Res. 1998. - V. 28. № 5. - P. 788-793.
238. Thornley J.H.M., Cannel M.G.R. Nitrogen relations in a forest plantation soil organic matter ecosystem model // Annals of Botany. - 1992. - V. 70. - P. 137-151.
239. Trumbore S. Potential responses of soil organic carbon to global environmental change // Colloquium Paper "Carbon Dioxide and Climate Change", Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 1997. - Vol. 94, № 16. - P. 8284-8291.
240. Trumbore S. Age of soil organic matter and soil respiration: radiocarbon constraints on belowground C dynamics // Ecol. Appl. 2000. - Vol. 10, № 2. - P. 399-411.
241. Valentini R., Matteucci G., Dolman A.J. et al. Respiration as the main determinant of carbon balance in European forests //Nature. 2000. - V. 404. - P. 861-865.
242. Verhoeven J.T.A.,LieJveld W.M. The ekological significance of organochemical compounds in Sphagnum II Acta. Bot. Nider. 1997. - V.46. - P. 117 - 130.
243. Walse C., Berg B., Sverdrup H. Review and synthesis of experimental data on organic matter decomposition with respect to the effect of temperature, moisture, and acidy // Environmental Review. 1998. - V. 6. P. 25-40.
244. Wang K.-Y., Keiiomaki S., Zha T.S., Peltola H. Component carbon fluxes and their contribution to ecosystem carbon exchange in a pine forest: an assessment based on eddy covariance measurements and integrated model // Tree Physiology. V. 24. P. 19-34.
245. Yatskov M., Harmon M.E., Krankina O.N. A Chronosequence of Wood Decomposition in the Boreal Forest of Russia // Can. J. of Forest Research. 2003. - V. 33. P. 1211-1226.
246. Zinke P.J., Stangenberger A.G., Post W.M., Emanuel W.R., Olson J.S. Worldwide organic soil carbon and nitrogen data. ORNL/TM-8857. Oak Ridge Nat. Labor., Oak Ridge, Tennessee, 1984. 150 p.
-
Кузнецов, Михаил Андреевич
-
кандидата биологических наук
-
Сыктывкар, 2010
-
ВАК 03.02.08
- Распределение, запасы и формы органического вещества в почвах Южной Тайги (на примере Центрально-лесного заповедника)
- Влияние сплошнолесосечной рубки на круговорот азота и зольных элементов в ельниках средней тайги
- Деструкционные процессы в углеродном цикле лесных экосистем Енисейского меридиана
- Динамика содержания органического углерода в заболоченных сосняках средней тайги
- Динамика углерода в коренных ельниках средней тайги
