Динамика содержания органического углерода в заболоченных сосняках средней тайги

Осипов, Андрей Федорович

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Динамика содержания органического углерода в заболоченных сосняках средней тайги
ВАК РФ 03.02.08, Экология (по отраслям)

Автореферат диссертации по теме "Динамика содержания органического углерода в заболоченных сосняках средней тайги"

4840688

На правах рукописи

Осипов Андрей Федорович

ДИНАМИКА СОДЕРЖАНИЯ ОРГАНИЧЕСКОГО УГЛЕРОДА В ЗАБОЛОЧЕННЫХ СОСНЯКАХ СРЕДНЕЙ ТАЙГИ

03.02.08 - Экология

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

1 7

Сыктывкар 2011

4840688

Работа выполнена в отделе лесобиологических проблем Севера Учреждения Российской академии наук Институте биологии Коми научного центра Уральского отделения РАН

Научный руководитель:

доктор биологических наук, профессор Бобкова Капитолина Степановна

Официальные оппоненты: доктор биологических наук, профессор

Комаров Александр Сергеевич

доктор сельскохозяйственных наук, профессор

Безносиков Василий Александрович

Ведущая организация:

Центр по проблемам экологии и продуктивности лесов РАН

Защита состоится 30 марта 2011 г. в 15.00 часов на заседании диссертационного совета Д 004.007.01 в Учреждении Российской академии наук Институте биологии Коми научного центра Уральского отделения РАН по адресу: 167982, г. Сыктывкар, ГСП-2, ул. Коммунистическая, 28.

Факс: 8(8212) 24-01-63

E-mail: dissovet@ib.komisc.ru

Сайт института: http: //www.ib.komisc.ru

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Коми научного центра Уральского отделения РАН по адресу: 167982, г. Сыктывкар, ул. Коммунистическая, 24.

Автореферат разослан « » 2011 г.

Ученый секретарь диссертационного совета,

доктор биологических наук

А.Г. Кудяшева

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы. В глобальном круговороте веществ лесам принадлежит первостепенная роль в поддержании баланса С02 и функционировании современной биосферы (Исаев и др., 1995; Круговорот углерода..., 1999). Бореальные леса концентрируют 40% органического углерода суши, а 2/3 этого пояса занимают протянувшаяся в широтном направлении территория России (Пулы и потоки..., 2007). Фитоценозы бореальной зоны с их замедленным биологическим круговоротом веществ способны усваивать и длительное время хранить С02 атмосферы (Базилевич, 1993; Лесные экосистемы..., 2002; Усольцев, Залесов, 2005 и др.). Следовательно, они выполняют важную роль в углеродном балансе планеты.

Сосновые леса на территории Республики Коми занимают 7.1 млн. га, половина из которых приходится на заболоченные типы сообществ (Леса..., 1999). Изучению отдельных аспектов углеродного цикла лесных экосистем данного региона посвящены работы Л.Н. Фроловой (1961), Н.Л. Смоленцевой (1979), И.Б. Арчеговой (1985), К.С. Бобковой (2001; 2005), В.В. Тужилкиной (1993), В.В. Тужилкиной с соавторами (1998), С.В. Загировой (1999), A.B. Машики (2005). Эти исследования затрагивают большей частью еловые, реже сосновые фитоценозы, развитые на автоморфных почвах. Цикл углерода в сосновых экосистемах на болот-но-подзолистых почвах не исследован.

Цель исследования. Оценка резервуаров и потоков углерода органического вещества фитоценозов и почвы в среднетаежных сосняках чер-нично-сфагновых разного возраста.

Задачи исследования:

1. Определить биологическую продуктивность фитоценозов среднетаежных чернично-сфагновых сосняков разного возраста.

2. Оценить пул органического углерода в фитоценозах и почве сосняков, развитых на болотно-подзолистых почвах.

3. Исследовать потоки почвенного углерода, включающие его поступление с лесным опадом, разложение растительных остатков и закрепление органического углерода в почве.

4. Изучить суточную и сезонную динамику эмиссии диоксида углерода с поверхности почвы в зависимости от температуры и влажности.

5. Определить бюджет углерода в спелом сосняке чернично-сфагно-вом.

Научная новизна. Впервые на европейском Северо-Востоке определена возрастная динамика биологической продуктивности сосняка чер-нично-сфагнового. Дана количественная оценка основных звеньев круговорота углерода в системе фитоценоз-почва-атмосфера в экосистемах заболоченных сосняков. Выявлена роль отдельных компонентов фитоценоза в биологическом круговороте углерода. Показано, что в сосняках на переувлажненных почвах в формировании нетто-продук-ции (NPP) и годичного входного потока углерода в почву наряду с древесными значительный вклад вносят растения напочвенного покрова. Сезонная динамика выделения углекислого газа из почвы определяется гидротермическими условиями воздушной и почвенной среды. Установлено, что в годичном круговороте углерода среднетаежный спелый

сосняк чернично-сфагновый является резервуаром для стока углерода. Чистая экосистемная продукция (ЫЕР) составляет 0.58 т С га-1.

Практическая значимость работы. Результаты исследований могут быть использованы для количественного определения секвестирования углерода атмосферы сосняками европейского северо-востока России, а также при мониторинге и моделировании углеродного бюджета сосновых сообществ в ответ на изменение экологических условий. Полученные данные найдут применение как региональные при оценке участия заболоченных сосновых фитоценозов в балансе углерода среднетаеж-ных лесов. Приведенные регрессионные зависимости содержания органического вещества в отдельных компонентах дерева от его диаметра позволяют определить фитомассу и ее продукцию для древостоев сосняков, развитых на болотно-подзолистых почвах, на основе перечетных данных древостоев. Результаты проведенных исследований могут быть использованы в курсах преподавания учебных дисциплин «Экология», «Почвоведение» и «Лесоведение» в ВУЗах лесного профиля.

Апробация работы. Материалы диссертации докладывались на XV и XVI, XVII Всероссийских Молодежных научных конференциях Института биологии Коми НЦ УрО РАН «Актуальные проблемы биологии и экологии» (Сыктывкар, 2008, 2009, 2010); Всероссийской конференции «Проблемы региональной экологии в условиях устойчивого развития» (Киров, 2008); Всероссийской конференции XII Докучаевские молодежные чтения «Почвы и продовольственная безопасность России» (Санкт-Петербург, 2009); III Международной конференции по лесному почвоведению «Продуктивность и устойчивость лесных почв» (Петрозаводск, 2009), III Всероссийской конференции с международным участием «Экологические проблемы северных регионов и пути их решения» (Апатиты, 2010).

Публикации. Основные положения диссертационной работы опубликованы в девяти работах, в числе которых одна статья в издании, рекомендованном ВАК Министерства науки и образования Российской Федерации.

Структура и объем работы. Диссертация состоит из введения, 6 глав основного текста, иллюстраций, заключения, выводов, списка цитируемой литературы, включающего 228 наименований, в том числе 49 иностранных. Объем излагаемой работы составляет 146 страниц, включая 26 таблиц, 24 рисунка.

Организация исследований. Работа выполнялась с 2007 по 2010 г. как раздел госбюджетной темы «Зональные закономерности динамики фитоценозов, обмена вещества и энергии в лесных экосистемах европейского Северо-Востока (№ Гр. 0120.0603504), выполняемой отделом лесобиологических проблем Севера Института биологии Коми научного центра УрО РАН, при поддержке грантов: РФФИ (гранты № 07-04-00104-а и №10-04-00067-а), Программы фундаментальных исследований Президиума РАН № 16 «Углеродный цикл в лесных экосистемах европейского Северо-Востока в меняющихся условиях природной среды и климата (на примере Республики Коми)» и международной программы ЕС «САКВО-ГТОНТН» (контракт ЕС 036993) раздел: «Динамика лесов».

ОСНОВНОЕ СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

Глава 1. Углеродный цикл в сосняках. Состояние проблемы

Рассмотрены зональные и экотопические закономерности накопления органической массы в сосновых фитоценозах (Молчанов, 1971; Медведева, 1974; Казимиров и др., 1977; Семечкина, 1978; Никонов, Цветков, 1984; Бобкова, 1987; Лукина, Никонов, 1996; Усольцев, 2001, 2007; Бузыкин и др., 2002; Kollari et al., 2004 и др.). Депонированию углерода в лесных насаждениях разных стран, крупных регионов, отдельных фитоценозов посвящено достаточное количество работ (Алексеев, Бердси, 1994; Исаев, Коровин, 1997, 1999; Shepashenko et al., 1998; Курбанов, 2002; Уткин и др., 2004; Бобкова, 2005; Уткин и др., 2006; Синькевич и др., 2009 и др.). Появляются работы по запасам углерода в древесном дебрисе (Биопродукдионный процесс..., 2001; Курбанов, Кранкина, 2001; Замолодчиков, 2009; Трефилова и др., 2009). Среди основных планетарных резервуаров углерод почвенного органического вещества (Сорг) занимает третью по значимости позицию после углерода литосферы и мирового океана (Антропогенные изменения..., 1987; Смагин, 1999). Оценки запасов углерода в лесных почвах отражены в публикациях (Eriksson, 1991; Birdsey, 1992; Burschel et al., 1993; Орлов, Бирюкова, 1995; Рожков и др., 1997; Титлянова и др., 1999; Честных и др., 1999; Честных и др., 2004; Olsson, 2009 и др.). Потоки углерода, такие как поступление и разложение растительных остатков, формирование лесной подстилки в сосняках, освещены в работах (Никонов, 1987; Богатырев, 1990; Прокушкин, Каверзина, 1992; Эколого-физиологические..., 1993; Ведрова, 1997; Германова, 2000). Эмиссия углекислого газа из почвы в зависимости от экологических факторов рассмотрена в работах (Смирнов, 1955; Мина, 1957; Swift et al., 1979; Кобак, 1988; Кайбияйнен и др., 1999; Кудеяров, 1999; Молчанов, 2007 и др.). Анализ литературы показал, что углеродный цикл в сосняках бореальной зоны изучается давно. Однако исследованиями в основном охвачены отдельные компоненты этого процесса. Мало сведений, характеризующих бюджет углерода на уровне экосистем. Существуют разночтения в определении запасов углерода, его потоков в системе фитоценоз-почва. Исследования эмиссии С02 из почвы сосняков фрагментарны, выполнены разными методами и результаты трудно сопоставимы. Это вызывает необходимость проведения новых региональных исследований в таежной зоне.

Глава 2. Природно-климатические условия района исследования.

Объекты и методы

Исследования проводили в подзоне средней тайги на базе Ляльского (62°17' с.ш. и 50°40' в.д.) и Чернамского (62°00' с.ш., 50°20' в.д.) лесных стационаров Института биологии Коми НЦ УрО РАН. Приводится общая характеристика природных и погодных условий районов исследования.

Объектами исследования явились сосняки чернично-сфагновые IV и V классов бонитета (табл. 1). В травяно-кустарничковом ярусе преобладает черника, брусника, голубика, водяника, Кассандра, багульник, осока

Таблица 1

Таксационная характеристика древостоев чернично-сфагновых сосняков

Возраст, лет (№ ППП) Состав древостоя Плотность, экз.га"1 Запас древесины, м -га"1 Средний диаметр, см Средняя высота, м

45 (40) 9С1Б+Е 2153 95 9.3 8.8

60 (4)* 10С+Б ед.Е 2040 109 10.0 10.0

80 (4) ЮСед.Е 2266 139 12.0 11.0

118(26) ЮС+Е,Б,Ос 1210 197 16.3 12.9

* Здесь и в табл. 3 - по К.С. Бобковой (1987).

шаровидная. Моховой покров представлен сфагновыми мхами, при участии зеленых. Встречаются лишайники из рода Cladonia.

Согласно ОСТ 56-69-83 заложены постоянные пробные площади (ППП) размером 0.1-0.2 га, на которых проведен сплошной перечет деревьев. Таксационная обработка материала выполнена по Лесотаксационному справочнику (1986). Запасы и прирост органической массы древостоев определяли методом модельных деревьев (Уткин, 1975). Проанализировано 15 деревьев сосны разных ступеней толщины. Массу корней изучали методом крупных и мелких монолитов (Орлов, 1967), а их прирост по (Методы изучения..., 2002). Продукцию стволовой древесины оценивали по ее текущему приросту на модельных деревьях при помощи LINTAB 5 с использованием программы Tsap Win Basic. Масса деревьев ели и березы вычислена по приведенным ранее для сосняка уравнениям (Биопродукционный процесс.., 2001). Массу растений напочвенного покрова на ППП определяли методом укосов на площади 50x50 см в 10-кратной повторности (Методы изучения..., 2002), а их продукцию, отделяя побеги растений текущего года. Коэффициент полезного действия (КПД) падающей фотосинтетически активной радиации (ФАР) рассчитывали по (Тооминг, 1977), а коэффициент продуктивности или эффективности работы ассимиляционного аппарата сосны по А.И. Уткину (1975). Сбор древесного опада осуществляли с помощью опадоуловите-лей размером 50x50 см в 15-20-кратной повторности на ППП. Содержание углерода и калорийность отдельных фракций фитомассы рассчитывали согласно К.С. Бобковой, В. В. Тужилкиной (2001).

Описание почвы и отбор образцов для анализа проводили общепринятыми методами (Розанов, 2004). Расчет запасов Сорг в почвах осуществлялся по (Смагин и др., 2001). Для определения массовой доли углерода в органических соединениях использовали коэффициент 1.724 (Теория и практика..., 2006). Подстилку отбирали металлическим шаблоном площадью 98 см2 в 25-кратной повторности. Каждый ее образец разбирали по подгоризонтам. Разложение опада и лесной подстилки изучали, закладывая на год в почвы растительные остатки и образцы лесной подстилки в капроновых мешочках в пятикратной повторности (Heath et al., 1964). Описание почв и расчет запасов углерода 60-летнего сосняка чернично-сфагнового выполнено по данным И.Б. Арчеговой (1985). При измерении эмиссии С02 с поверхности почвы использовалась открытая динамическая (принудительной продувки LI-COR 8100103) камера с применением ИКГ LI-COR 8100 (LI-COR Biosciences, США).

Температуру и влажность почвы измеряли при помощи автономных тер-мисторов LoggerHobo (США), установленных на поверхности почвы и глубинах 5, 10, 20, 30, 40, 60 см. Влажность почвы определяли на границе органогенного и подзолистого горизонтов. Содержание азота и углерода в растениях, подстилке и почве определяли методом газовой хроматографии на анализаторе элементном ЕА 1110 (CHNS-O) (фирма СЕ Instruments, Италия) в экоаналитической лаборатории Института биологии Коми НЦ УрО РАН. Статистическая обработка полученных результатов выполнена по Г.Ф. Лакину (1990) и И.И. Гусеву (2002) с использованием программ Microsoft Excel, Statistica 6.0.

Глава 3. Биологическая продуктивность и углерод фитомассы в сосняках чернично-сфагновых

Запасы органической массы фитоценозов. Анализ модельных деревьев в чернично-сфагновых сосняках показал, что связь массы отдельных надземных органов и фитомассы всего дерева в целом от диаметра лучше всего описывается полиномиальным у = ах2 + Ьх + с, а корней - степенным у = ахъ уравнением. Наблюдается тесная положительная связь массы различных органов с диаметром и очень слабая с возрастом дерева.

Фитомасса древостоев сосняков чернично-сфагновых значительно изменяется по мере их развития. Так, в 45-летнем возрасте в растущих органах деревьев древостоя накапливается 72.5, 60-летнем - 90, 80-летнем - 112, 118-летнем - 113.4 т га-1 органической массы, основную часть которой формирует сосна (86-99%). Следует отметить относительно стабильные соотношения отдельных компонентов фитомассы древостоя. Листья (хвоя) составляют около 4%, ветви - 5-6, стволовая древесина - 60-63, корни - 21-24% от общей массы растущих деревьев. Запасы органической массы деревьев подроста варьируют от 1.9 до 11.3 т га"1. Наибольшие значения их отмечены в 45-летнем, минимальные -в спелом сосняке. Фитомассу подроста формируют в основном сосна и береза, участие ели незначительно. В сосняках чернично-сфагновых масса растений напочвенного покрова составляет 5-11 т га-1, большая часть которой приходится на сфагновые мхи (14-46%) и чернику (1742%). В 45- и 118-летних фитоценозах относительно высоки запасы голубики (13 и 21.8%), зеленых мхов (18.6 и 21.3%) от общей фитомассы растений напочвенного покрова. Доля остальных растений в общей массе рассматриваемого яруса менее 10%. Общие запасы органической массы в фитоценозах среднетаежных сосняков чернично-сфагновых разного возраста составляет 89.3-125.7 т га 1 (табл. 2).

Таблица 2

Запасы органической массы фитоценозов сосняков чернично-сфагновых, т га~1

Компонент Возраст, лет

фитоценоза 45 60 80 118

Древостой 72.5 90.0 111.9 113.4

Подрост 11.3 8.3 2.7 1.9

Напочвенный покров 5.5 11.0 5.8 10.4

Итого 89.3 109.3 120.4 125.7 7

Углерод фитомассы ценозов. Пул углерода в фитоценозах среднета-ежных сосняков чернично-сфагновых с возрастом изменяется от 43 до 61 т га-1 и большая часть его (81-93%) аккумулируется в древостое (рис. 1). В подросте концентрируется 0.9-5.4, в растениях напочвенного покрова - 2.6-5.1 т С га"1.

си 40

еГ о 30

g 20

] 1 ш2 нЗ

60 80 Возраст, лет

118

Рис. 1. Распределение углерода в фитомассе насаждений сосняков чернично-сфагновых: 1 - древостой; 2 - напочвенный покров; 3 - подрост.

Динамика органической массы и углерода сосняка чернично-сфаг-нового. Прослежена динамика накопления органической массы и углерода в средневозрастном сосняке чернично-сфагновом. Учет продуктивности ценозов был проведен в 1984 и 2008 гг. За этот период выявлен отпад березы из состава древостоя. В результате перехода деревьев из подроста в древесный ярус количество растущих деревьев возросло на 226 экз. га-1. Отмечено увеличение суммы площадей сечения и запаса древесины. Масса органического вещества древостоя сосняка за 24 года возросла от 90 до 112 т га1, а содержание углерода фитомассы - от 43 до 54 т га-1. За анализируемый период уменьшилась плотность подроста от 6.4 до 2.8 тыс. экз. га"1, а фитомасса от 8.3 до 2.8 т га"1. Существенны изменения в массе растений напочвенного покрова. Вследствие увеличения сомкнутости крон древостоя отмечается уменьшение участия в накоплении органической массы светолюбивых видов растений брусники, голубики и трав. Масса растений напочвенного покрова уменьшилась от 11.0 до 5.8 т га-1, а содержание углерода - от 5.1 до 2.7 т га-1.

Продукция фитомассы и углерода. Продукция органической массы фитоценозов (NPP) сосняков чернично-сфагновых разного возраста составляет 4.1-6.3 т га1 год1, или 1.9-3.0 т С га1 год"1 (рис. 2). Прирост фитомассы древесного яруса составляет 2.3-3.7 т га"1 год1 или 1.1-1.8 т С га1 год-1 и его формирует в основном сосна. Продукция органической массы в растениях подроста равна 0.06-0.38 т га-1 или 0.03-0.17 т С га"1 в год. Растения напочвенного покрова ежегодно формируют 1.3-2.8 т га1 год1 органической массы или 0.6-1.3 т С га1 год"1. КПД использования ФАР (0.67-1.23%) и коэффициент продуктивности ассимиляционного аппарата сосны на формирование годичной продукции (55-62 г м-2) относительно низкие.

3500 3000 2500 2000 1500 1000 500 0

□ 1 Н2 ИЗ

118

Возраст, лет

Рис. 2. Продукция углерода органической массы в фитоценозах сосняков чернично-сфагновых, кг С га-1: 1 - древостой; 2 - подрост; 3 - растения напочвенного покрова.

Таким образом, сосняки чернично-сфагновые, развитые на болотно-подзолистых почвах, характеризуются невысокой продуктивностью, что обусловлено неблагоприятными гидротермическими условиями почв. Следует отметить, что сосняки зеленомошной группы типов на авто-морфных почвах в условиях средней тайги образуют древостой 1И-1У класса бонитета и накапливают органической массы в 1.3-2.0 раза больше, чем сосняки на полугидроморфных почвах (Молчанов, 1971; Обмен веществ..., 1977; Бобкова, 1987; Уапшпеп, 1996; Ко1ап, 2004).

Глава 4. Экологические факторы болотно-подзолистых почв сосняков чернично-сфагновых

Охарактеризованы гранулометрический состав и химические свойства почв заболоченных сосняков. Почва 45-летнего насаждения сложена супесями, 60-летнего и спелого сосняков чернично-сфагновых -песками. Почвы 45- и 60-летнего сосняков подстилаются суглинками, а спелого - супесями. Болотно-подзолистые почвы кислые (рН 3.3-4.3), слабо насыщены основаниями, оглеены в нижней части профиля. Био-фильные элементы накапливаются в подстилке, в минеральной части их содержание резко падает. Гумус представлен продуктами слабогу-мусированных разложенных остатков, а также водорастворимыми веществами, поступающими из подстилки (Арчегова, 1985). По температурному режиму почвы сосняков чернично-сфагновых относится к типу холодных, сезоннопромерзающих. В течение вегетационных периодов 2008-2010 гг.. продолжительность периода с благоприятной для роста корней температурой (выше 10 °С) в органогенном горизонте составила около 2 мес., а в более глубоких слоях почвы - менее 1.5 мес. Болотно-подзолистые почвы развиваются в условиях промывного водного режима и подвержены значительной его сезонной динамике. Они переувлажнены в течение большей части вегетационного периода. Максимально е содержание влаги (39-40% от объема) приходится на период таяния снега, минимальное (менее 10% от объема) на относительно жаркие периоды лета в 2008 и 2010 гг.

Глава 5. Углерод болотно-подзолистых почв сосняков

Почвы бореальных лесов являются значительным и относительно долговременным депо органического углерода (Кобак, 1988), пополнение запасов которого происходит при разложении поступающих с опа-дом растительных остатков. В сосняках поступивший опад в течение года не успевает разложиться полностью, и на поверхности почвы образуется особое природное тело - лесная подстилка (Карпачевский, 1981; Никонов, 1987).

Формирование лесной подстилки. Масса опада в сосняках чернично-сфагновых средней тайги составляет 2.6-3.7 т га"1 или 1.3-1.8 т С га-1, из них 42-57% приходится на древостой, остальная часть на растения напочвенного покрова (рис. 3). Следует отметить увеличение массы опада древесного яруса от 45-летнего к 60-летнему возрасту и уменьшение его в 118-летнем насаждении сосняка. Более 50% от общего поступления растительного опада приходится на летние месяцы и осень. Скорость разложения отдельных компонентов растительного опада изменяется в соответствии с рядом: черника травянистые растения —> листья березы -» хвоя сосны зеленые мхи сфагновые мхи -> ветви. За год в сосняках чернично-сфагновых разлагается около 30% поступившего опада. Подгоризонты лесной подстилки ежегодно теряют в весе 3-8%. Более активное разложение наблюдается в ферментативном слое. Мощность лесной подстилки сосняков чернично-сфагновых составляет 16-19 см (табл. 3). Для нее характерно четкое разделение на подгоризонты. Толщина верхнего листового горизонта подстилки (А0') варьирует в пределах 3-7 см, ферментативного (А0") - 7-9, и «прогумуссиро-ванного» (А "') - 3-6 см. Запасы углерода в органогенном горизонте варьируют в пределах 28.8-33.5 т га-1.

Согласно классификации Л.Г. Богатырева (1990), подстилку сосняков чернично-сфагновых следует отнести по типу к торфянистым, по роду к сложным, по виду к среднемощным, по подвиду к хвойным.

Рис. 3. Распределение растительного опада (%) по основным фракциям в 45- (А) и 118-летнем (Б) сосняках чернично-сфагновых: 1 - наземный листовой древесный опад (листья, хвоя, ветви, кора, шишки); 2 - мхи; 3 - кустарнички и травы; 4 - корни древесных растений; 5 - корни кустарничков и трав. В рамке - общая масса углерода.

Мощность, запасы органической массы и углерода в подстилке сосняков чернично-сфагновых

Таблица 3

Возраст насаждения, лет

Мощность, см

Запас, т га~

С, т га"

45 60* 118

16.6±1.3

17.0 18.9±5.4

73.6±2.9 64.3±3.3 75.0±4.9

32.9±1.2 28.8±1.4 33.5±2.1

Генезис данной группы подстилок связан с относительным переувлажнением почв.

Содержание органического углерода в болотно-подзолистых почвах сосняков. Данные табл. 4 свидетельствуют, что в болотно-подзоли-стых почвах сосняков слой 0-20 см содержит в себе 26-51% Соргот общего его содержания в почве. Представлен он в основном Сорг лесной подстилки. В ней концентрируется 25-47% углерода метрового профиля почвы. В болотно-подзолистых почвах всех исследованных нами хвойных экосистем большая часть Сорг приходится на корнеобитаемый слой 0-50 см и составляет 69-90% от общего его количества в метровом слое. Верхний метровый слой торфянисто-подзолисто-глееватой иллю-виально-железистой почвы сосняков содержит 66-117 т С га-1.

Таблица 4

Запасы органического углерода в болотно-подзолистых почвах сосняков чернично-сфагновых, т га'1

Возраст насаждения, лет Глубина, см

0-20 0-50 0-100

45 38.5 105.7 117.0±4.3

60 30.0 78.2 112.6

118 31.9 50.1 66.4±2.5

Значительные вариации в содержании углерода почвы в сосновых насаждениях объясняются происхождением фитоценозов. В почвах сосняков, имеющих послепожарное происхождение (45- и 60-летние), отмечается более высокое содержание Сорг за счет высвобождения углерода в результате деструкции погибших от воздействия огня древесных растений (Исаев, Коровин, 1997). Кроме того, низкая емкость поглощения коллоидного комплекса песчаной почвы спелого сосняка в меньшей степени способствует накоплению гумуса (Забоева, 1975; Лесные экосистемы..., 2002).

Глава 6. Эмиссия углекислого газа с поверхности торфянисто-подзолистой глееватой иллювиально-железистой почвы сосняка чернично-сфагнового

Изучение выделения углекислого газа с поверхности почвы было проведено в спелом 118-летнем сосняке чернично-сфагновом. В суточной динамике эмиссии С02 отмечен относительно низкий поток его из

почвы в утренние и дневные часы (с 5 до 14 ч) с постепенным повышением интенсивности выделения в вечернее и ночное время (с 17 до 3 ч), что связано с изменениями термического режима почв в течение суток. В течение вегетационного периода интенсивный поток происходит с конца июня до начала августа, величина его в 2008 г. составила 1.0-1.2 мкмоль м-2 с"1, а в 2009 г. - 0.4-0.5 мкмоль м~2 с-1 (рис. 4). Существенные различия в выделении С02 по годам можно объяснить более низкими температурами в сочетании с интенсивным выпадением осадков (165% к норме) в этот период 2009 г.

Рассмотрена эмиссия С02 с поверхности почвы в зависимости от экологических факторов. Известно, что температура и влажность почвы являются наиболее значимыми факторами, определяющими скорость деструкции органического вещества и интенсивность выделения С02 из почв (Swift et al., 1979; Ларионова и др., 1993; Мамаев, Молчанов, 2004 и др.). В 2008 г. отмечена значительная связь скорости выделения С02 с влажностью (R2 = 0.52) и слабая с температурой почвы (R2 = 0.13), а в 2009 г. наоборот выявлена значительная связь эмиссии С02 с температурой (R2 = 0.63) и слабая с влажностью почвы (R2 = 0.26).

Полученные линейные уравнения взаимосвязи эмиссии С02 от температуры и влажности почвы (рис. 5, 6) были использованы для оценки величины сезонного выделения углекислого газа. Кроме однофак-торного был применен двухфакторный анализ влияния влажности и

а а

о о к s

V К

5 О

Дата

Рис. 4. Сезонная динамика эмиссии С02 с поверхности болотно-подзолистой почвы сосняка чернично-сфагнового в 2008 г. (А), 2009 г. (Б): 1 - эмиссия С02; 2 - температура почвы на глубине 10 см.

'о 1,20

'г 1,00 -

а 0,80 -

0,60 -

и 0,40 •

0,20 -

О 0,00

у = -0,0368х + 0,8497 11* = 0,13

0,80 1

ГЫ

О и

-0,20

Температура почвы, С

Рис. 5. Влияние температуры почвы на эмиссию С02 с поверхности почвы сосняка чернично-сфагнового в 2008 г. (А), 2009 г. (Б).

температуры почвы на выделение углекислого газа в программе Statistica 6.0. Выявлено, что эта связь описывается линейным уравнением вида: «Е = 0.0876x74- 4.9036x5-0.9626» с коэффициентом корреляции 0.85 для данных 2008 г., и «Е = 0.0453хТ+1.5173x5-0.4827», с коэффициентом корреляции 0.87 для величин, полученных в 2009 г., где Е - эмиссия С02 мкмоль м 2 с-1; Т - температура почвы на глубине 10 см, °С; В - объемная влажность почвы м3 м-3. Одновременно с расчетами по уравнениям вычисляли эмиссию диоксида углерода по среднемесячному потоку С02, используя формулу:

Я = ^С02хЛ^х 38.02, ;=1

где Е - эмиссия С02 за сезон кг га-1; С02 - среднемесячная эмиссия С02, мкмоль м-2 с"1; N - число дней; 38.02 - переводной коэффициент из мкмоль м-2 с"1 в кг С02 га^дешг1.

Анализ табл. 5 показывает, что вычисленные по уравнениям значения выделения углерода с углекислым газом варьируют в незначительных пределах 0.64-0.67 т С га-1, что несколько меньше рассчитанной

ио 1,00

0,40 0,20

у = 0,0247х+ 0,209 Я2 = 0,52

_ 0,70

^0,60 Л

ч 0,50 о

¡0,40

о"0-30

О « 0,20

у= 0,0149х +0,0687 1^-0,26

0 5 10 15 20 25 30

Влажность почвы, % от объема

Рис. 6. Влияние влажности почвы на эмиссию С02 с поверхности почвы сосняка чернично-сфагнового в 2008 г. (А), 2009 г. (Б).

Таблица 5

Поток С-С02 с поверхности почвы сосняка чернично-сфагнового в течение вегетационного периода в зависимости от экологических факторов, т га-1

Показатель

Год

2008

2009

Температура почвы 0.64 0.43

Влажность почвы 0.66 0.65

Температура и влажность почвы 0.65 0.45

Расчетные данные 0.90 0.68

Среднее Не вычисляли 0.50

величины выделения углерода равной 0.9 т С га"1. Полученные расхождения оценок можно объяснить тем, что регистрация температуры и влажности почвы в 2008 г. началась только в июле. В расчетные данные включены и значения, полученные в июне.

Вычисленное по уравнениям выделение углерода с углекислым газом с конца мая по конец октября 2009 г. составило 0.41-0.65 т С га-1, а рассчитанная величина - 0.68 т С га-1. В среднем за период с 20 мая по 31 октября эмиссия углерода в атмосферу равна 0.50 т С га-1. 2009 г. характеризовался меньшим выделением диоксида углерода.

Заключение

В данном разделе дана оценка бюджета углерода в сосняках. Так, в экосистемах среднетаежных сосняков чернично-сфагновых разного возраста накапливается 129-175 т С га"1, более половины (51-73%) которого сосредоточено в верхнем метровом слое почвы. Фитомасса ценоза является вторым по величине пулом и концентрирует 27-41% органического углерода экосистем заболоченных сосняков. Запасы углерода фитомассы увеличиваются с возрастом насаждения. Содержание углерода в крупных древесных остатках составляет (2-8%) от общего количества углерода в экосистеме и более высокие концентрации его отмечены в приспевающем древостое, что обусловлено процессами интенсивного развития древостоя и отпада деревьев в этот период.

Характеризуя бюджет углерода лесных экосистем, необходимо оценить не только его пулы, но и основные потоки (табл. 6). Так, в среднетаежных сосняках чернично-сфагновых ежегодно ассимилируется 1.93.0 т С га S из которых 53-71% составляет продукция органической массы древесных растений (древостой, подрост). В сосняках данных типов в депонировании углерода значительно участие (29-47%) растений напочвенного покрова.

Органическое вещество опада растительных остатков сосняков чернично-сфагновых включает 1.30-1.82 т С га"1, из них на долю древостоя приходится 42-57%. При разложении опада освобождается около 0.400.56 т С га"1 год-1. По данным C.B. Загировой (1999), в условиях средней тайги дыхание стволов сосны в сосняках равно в среднем 34 мг С02 дм-2 за сутки, что оценивается в 0.15-0.26 т С га-1 в течение вегетационного периода. Дыхание ветвей сосны составляет 9% от суммарного дыхания ветвей и ствола (Цельникер, Молчанов, 2005; Забуга, Забуга, 2006). Для определения разложения подстилки применяли полученные константы разложения 0.03 для А0'и 0.08 для А0". Вклад корней в общую эмиссию С02 из почвы сосняков, согласно оценкам разных авторов, варьирует от 22 до 90% (Кобак, 1988; Silvola et al., 1996; Hanson et al., 2000 и др.). По К.И. Кобак (1988), дыхание корней в спелом сосняке чернично-сфагновом равно 22% от общей эмиссии, что мы и использовали в наших расчетах.

Таблица 6

Потоки углерода в сосняках чернично-сфагновых, т га-1 год"1

Потоки Возраст, лет

45 60 80 118

NPP 1.92 2.78* 2.29 3.02

Опад 1.30 1.82* - 1.80

Разложение опада 0.40(0.34)" 0.56(0.47) - 0.55(0.47)

Разложение подстилки 1.18(1.00) - - 1.15(0.98)

Дыхание стволов и ветвей 0.17 0.20 0.29 0.25

Эмиссия С-С02 из почвы (в том числе дыхание корней)

* По К.С. Бобкова (Эколого-физиологические..., 1993). " В скобках поток С-С02 в атмосферу «85% от разложения (Ведрова, 1997). Прочерк - не определяли.

0.79 (0.17)

Изучив основные потоки углерода в фитоценозе и, используя расчетные данные авторов, приведенные выше, произведена оценка баланса углерода как в экосистеме спелого сосняка чернично-сфагнового, так и в почве: Баланс С в экосистеме = ЫРР - Дыхание гетеротрофов. Баланс углерода в почве определяли исходя из поступления в виде растительного опада и потерь в виде С02 при разложении органического вещества: Баланс С в почве = Поступление опада - Дыхание гетеротрофов (Пулы и потоки..., 2007). Так, баланс углерода (т С га-1 год"1) в экосистеме равен 0.58, а баланс углерода в почве 0.02. Таким образом, спелый сосняк чернично-сфагновый является резервуаром для стока 0.58 т С га"1 год-1.

Выводы

1. В экосистемах чернично-сфагновых сосняков средней тайги аккумулировано от 129 до 175 т С га-1. В насаждениях разного возраста в сходных лесорастительных условиях распределение массы углерода между растительным и почвенным блоками составляет 27-49 и 51-73% соответственно. С возрастом увеличивается доля углерода фитомассы при снижении углерода почвы.

2. В фитоценозах 45-, 60-, 80-, 118-летних сосняков на болотно-подзолистых почвах сосредоточено 43.0, 52.0, 57.9, 60.4 т С га'1 соответственно. Основную массу углерода (90-95%) аккумулируют древесные растения, доля напочвенного покрова составляет 5-10% от общих запасов.

3. В крупных древесных остатках сосняков чернично-сфагновых аккумулировано 0.7-4.7 т С га-1. Более высокие значения данного показателя отмечены в приспевающем сосняке, что обусловлено усилением дифференциации деревьев по состоянию и их отпадом.

4. Запасы углерода в верхнем метровом слое болотно-подзолистых почв сосняков варьируют от 66 до 117 т С га-1, из них 69-90% сосредоточено в корнеобитаемом слое 0-50 см. В лесной подстилке аккумулировано 28.8-33.5 т С га"1 с относительно равномерным распределением в подгоризонтах А0', А0", А0"'. Накоплению подстилки способствует характерный для болотно-подзолистых почв замедленный тип разложения растительных остатков.

5. В нетто-продукции 45-, 60-, 80- и 118-летних сосняков на болотно-подзолистых за год депонируется 1.9, 2.8, 2.3 и 3.0 т га-1 в год углерода соответственно. Коэффициент продуктивности ассимиляционного аппарата низкий и составляет 55-62 г м-2.

6. В сосняках чернично-сфагновых ежегодно с опадом на поверхность почвы возвращается 60-67% от нетто-продукции, что составляет 1.3 в 45-летнием, 1.8 т С га'1 в 60- и 118-летних насаждениях. На опад древесных растений приходится 42-57%, а растений напочвенного покрова - 43-58% от общего годичного опада.

логическом круговороте и слабой активности процессов разложения. Прирост органического углерода в почве составляет около 1 % от массы опада, что эквивалентно 0.02 т С га"1 год-1.

8. С поверхности почвы спелого сосняка чернично-сфагнового за вегетационный период выделяется 0.68-0.90 т С-С02 га-1. Максимальный поток С02 из почвы отмечен в конце июля - начале августа и составил 1.0-1.2 мкмоль м-2 с"1 в 2008 г., 0.4-0.5 мкмоль м-2 с-1 в 2009 г. Выявлена тесная связь (г = 0.85-0.87) зависимости потока С02 с поверхности почвы от совместного действия температуры и влажности почвы.

9. Установлено, что спелый сосняк чернично-сфагновый на болотно-подзолистых почвах в подзоне средней тайги является резервуаром для стока углекислого газа. Чистая экосистемная продукция ^ЕР) составляет 0.58 т С га-1 год-1.

СПИСОК ОСНОВНЫХ РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

В изданиях, рекомендованных ВАК:

Осипов А.Ф ., Кузнецов М.А. Содержание органического углерода в болотно-подзолистых почвах хвойных лесов средней тайги европейского северо-востока России // Лесоведение, 2010. № 6. С. 65-70.

В прочих изданиях:

1. Осипов А.Ф. Структура фитоценоза сосняка чернично-сфагново-го подзоны средней тайги / А.Ф. Осипов // Молодежь и наука на Севере: Матер, докл. I Всерос. молодеж. науч. конф. Т. III. Актуальные проблемы биологии и экологии: Матер, докл. XV Всерос. молодеж. науч. конф. (Сыктывкар, Республика Коми, Россия, 14-18 апреля 2008 г.). Сыктывкар, 2008. С. 218-219.

2. Осипов А.Ф. Фитомасса деревьев сосны в сосняках чернично-сфаг-новых подзоны средней тайги / А.Ф. Осипов // Проблемы региональной экологии в условиях устойчивого развития: Сб. материалов VI Всероссийской научно-практической конференции с международным участием в 2 частях. Часть 1 (г. Киров, 25-27 ноября 2008 г.). Киров: Изд-во «О-Краткое», 2008. С 28-29.

3. Осипов А.Ф. Содержание углерода и азота в болотно-подзолистой почве сосняка средней тайги / А.Ф. Осипов // Материалы Всероссийской научной конференции XII Докучаевские молодежные чтения «Почвы и продовольственная безопасность России». СПб.: Издательский дом СПбГУ, 2009. С. 212-213.

4. Осипов А.Ф. Запасы органического углерода в сосняках чернич-но-сфагновых подзоны средней тайги / А.Ф. Осипов // Актуальные проблемы биологии и экологии: Материалы докладов XVI Всероссийской молодежной конференции (Сыктывкар, Республика Коми, Россия, 6-10 апреля 2009 г.). Сыктывкар, 2009. С. 149-150.

5. Осипов А.Ф. Содержание органического углерода и азота в болотно-подзолистых почвах сосняков средней тайги Республики Коми / А.Ф.

Осипов // Материалы III Международной конференции по лесному почвоведению «Продуктивность и устойчивость лесных почв». Петрозаводск, 2009. С. 161-164.

6. Осипов А.Ф . Динамика содержания углерода фитомассы дений среднетаежного сосняка чернично-сфагнового / А.Ф. Осипов // Актуальные проблемы биологии и экологии: Материалы докладов XVII Всероссийской молодежной конференции (Сыктывкар, Республика Коми, Россия, 5-9 апреля 2010 г.). Сыктывкар, 2010.

7. Осипов А.Ф. Продукция фитомассы и углерода в заболоченных хвойных фитоценозах средней тайги Республики Коми / А.Ф. Осипов, М.А. Кузнецов // Материалы докладов III Всероссийской научной конференции с международным участием в II частях «Экологические проблемы северных регионов и пути их решения». Апатиты, 2010. Часть I. С. 86-89.

Лицензия № 19-32 от 26.11.96 г. КР 0033 от 03.03.97 г.

Тираж 100 Заказ 05(11)

Информационно-издательский отдел Учреждения Российской академии наук Института биологии Коми научного центра Уральского отделения РАН 167982, г. Сыктывкар, ул. Коммунистическая, д. 28

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Осипов, Андрей Федорович

Введение

Глава 1. Углеродный цикл в сосняках. Состояние проблемы.

Глава 2. Природно-климатическая характеристика района исследования. Объекты и методы.

2.1 Характеристика природно-климатических условий

2.2 Объекты и методы

Глава 3. Биологическая продуктивность и углерод фитомассы в 50 сосняках чернично-сфагновых.

3.1 Запасы органической массы фитоценозов

3.2 Углерод фитомассы ценозов

3.3 Углерод крупных древесных остатков

3.4 Динамика органической массы и углерода сосняка чернично- 64 сфагнового

3.5 Продукция фитомассы и углерода

Глава 4. Экологические факторы болотно-подзолистых почв 72 сосняков чернично-сфагновых.

Глава 5. Углерод болотно-подзолистых почв сосняков.

5.1 Формирование лесной подстилки

5.2 Содержание органического углерода в болотно-подзолистых 98 почвах сосняков

Глава 6. Эмиссия углекислого газа с поверхности торфянисто- 103 подзолисто-глееватой иллювиально-железистой почвы сосняка чернично-сфагнового.

3 аключение и выводы.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Динамика содержания органического углерода в заболоченных сосняках средней тайги"

Актуальность исследований. В глобальном круговороте веществ лесам принадлежит первостепенная роль в поддержании баланса СО2 и функционировании современной биосферы (Исаев и др., 1995; Круговорот углерода., 1999). Бореальные леса концентрирует 40% органического углерода суши, а 2/3 этого пояса занимают протянувшаяся в широтном направлении территория России (Пулы и потоки., 2007). Фитоценозы бореальной зоны с их замедленным биологическим круговоротом веществ способны усваивать и длительное время хранить С02 атмосферы (Базилевич, 1993; Лесные экосистемы., 2002; Усольцев, Залесов, 2005 и др.).

Запасы углерода и темпы его депонирования в лесных экосистемах зависят от продуктивности лесов, их состояния, породного состава, товарной и возрастной структуры (Исаев, Коровин, 1997; Уткин и др., 2001; Лесные экосистемы., 2002; Усольцев, 2001, 2007 и др.). Для сохранения органического углерода в экосистемах критическое значение имеет деструкция растительных остатков. Территория России относится к холодному гумидному климату и характеризуется медленной деструкцией органического вещества с накоплением его в фитодетрите, лесной подстилке и гумусе почв (Орлов, Бирюкова, 1995; Рожков и др., 1997; Честных и др., 2004, 2007).

Важным звеном углеродного цикла является эмиссия углекислого газа, которая служит интегральным показателем биологического состояния почвы, ее продуктивности (Костычев, 1949; Смирнов, 1955; Кобак, 1988; Raich and Schlesinger, 1992). Исследованию потоков С02 из почвы посвящено значительное количество работ, отражающие как закономерности выделения, так и абсолютные величины потока С—С02 (Макаров, 1988; Кудеяров, 1999; Ялынская, 1999; Ларионова и др., 2001; Смагин, 2000; Замолодчиков, 2003; Мамаев, Молчанов, 2004; Молчанов, 2007 и др.).

Сосновые леса на территории Республики Коми занимают 7.1 млн. га, половина из которых приходится на заболоченные типы сообществ (Леса.,

1999). Изучению отдельных аспектов углеродного цикла лесных экосистем посвящены работы JI.H. Фроловой (1961), H.JI. Смоленцевой (1979), И.Б. Арчеговой (1985), К.С. Бобковой (Биопродукционный процесс., 2001; 2005), В.В. Тужилкиной (Эколого-физиологические., 1993), В.В. Тужилкиной в соавторстве с К.С. Бобковой и З.П. Мартынюком (1998), C.B. Загировой (1999), A.B. Машики (2005). Эти исследования затрагивают большей частью еловые, реже сосновые фитоценозы, развитые на автоморфных почвах. Бюджет углерода сосновых экосистем, развитых на болотно-подзолистых почвах, не исследован. Поэтому изучение этого вопроса для лесных территорий европейского Северо-Востока является актуальной задачей.

Цель исследования. Оценка резервуаров и потоков углерода органического вещества фитоценозов и почвы в среднетаежных сосняках чернично-сфагновых разного возраста. Задачи исследования

1. Определить биологическую продуктивность фитоценозов среднетаежных сосняков чернично-сфагновых разного возраста.

2. Оценить пул органического углерода в фитоценозе и почве сосняков, развитых на болотно-подзолистых почвах.

5. Определить бюджет углерода в спелом сосняке чернично-сфагновом.

Научная новизна. Впервые на европейском Северо-Востоке определена возрастная динамика биологической продуктивности сосняка чернично-сфагнового. Дана количественная оценка основных звеньев круговорота углерода в системе фитоценоз — почва - атмосфера в экосистемах заболоченных сосняков. Выявлена роль отдельных компонентов фитоценоза в биологическом круговороте углерода. Показано, что в сосняках на переувлажненных почвах в формировании нетто-продукции (МРР) и годичного входного потока углерода в почву наряду с древесными значительный вклад вносят растения напочвенного покрова. Сезонная динамика выделения углекислого газа из почвы определяется гидротермическими условиями воздушной и почвенной среды. Установлено, что в годичном круговороте углерода среднетаежный спелый сосняк чернично-сфагновый является резервуаром для стока углерода. Чистая экосистемная продукция (КЕР) составляет 0.58 т С га"1.

Практическая значимость работы. Результаты исследований могут быть использованы для количественного определения величины секвестирования углерода атмосферы сосняками Северо-Востока России, а также при мониторинге и моделировании углеродного бюджета сосновых сообществ в ответ на изменение экологических условий. Полученные данные найдут применение как региональные при оценке вклада и участия заболоченных сосновых фитоценозов в балансе углерода среднетаежных лесов. Приведенные регрессионные зависимости содержания органического вещества отдельных компонентов дерева от его диаметра позволяют определить фитомассу и ее продукцию для древостоев сосняков, развитых на болотно-подзолистых почвах, на основе перечетных данных древостоев. Материалы по динамике содержания углерода в почве могут найти отражение при развитии теоретических представлений о специфике почвообразования заболоченных сосняков. Результаты проведенных исследований могут быть использованы в курсах преподавания учебных дисциплин «Экология», «Почвоведение» и «Лесоведение» в ВУЗах лесного профиля.

Апробаиия работы. Материалы диссертации докладывались на XV и XVI, XVII Всероссийских Молодежных научных конференциях Института биологии Коми НЦ УрО РАН «Актуальные проблемы биологии и экологии» (Сыктывкар, 2008, 2009, 2010); Всероссийской конференции «Проблемы региональной экологии в условиях устойчивого развития» (Киров, 2008); Всероссийской конференции XII Докучаевские молодежные чтения «Почвы и продовольственная безопасность России» (Санкт-Петербург, 2009); III Международной конференции по лесному почвоведению «Продуктивность и устойчивость лесных почв» (Петрозаводск, 2009), III Всероссийской конференции с международным участием «Экологические проблемы северных регионов и пути их решения» (Апатиты, 2010).

Обоснованность и достоверность исследований подтверждается значительным экспериментальным материалом, использованием современных методов его обработки и анализа.

Публикаиии. Основные положения диссертационной работы опубликованы в 9 работах, в числе которых - 1 статья в издании, рекомендованном ВАК Министерства науки и образования Российской Федерации.

Личный вклад автора состоит в выполнении полевых и камеральных работ, обработке собранных материалов и их систематизации.

Заключение Диссертация по теме "Экология (по отраслям)", Осипов, Андрей Федорович

Выводы:

1. В экосистемах чернично-сфагновых сосняков средней тайги аккумулировано от 129 до 175 т С га"1. В насаждениях разного возраста в сходных лесорастительных условиях распределение массы углерода между растительным и почвенным блоками составляет 27-49% и 51-73% соответственно. С возрастом увеличивается доля углерода фитомассы при снижении углерода почвы.

2. В фитоценозах 45-, 60-, 80-, 118-летних сосняков на болотно-подзолистых почвах сосредоточено 43.0, 52.0, 57.9, 60.4 т С га"1 соответственно. Основную массу углерода (90-95%) аккумулируют древесные растения, доля напочвенного покрова составляет 5-10% от общих запасов.

3. В крупных древесных остатках сосняков чернично-сфагновых аккумулировано 0.7-4.7 т С га"1. Более высокие значения данного показателя отмечены в приспевающем сосняке, что обусловлено с усилением дифференциации деревьев по состоянию и их отпадом.

4. Запасы углерода в верхнем метровом слое болотно-подзолистых почв сосняков варьируют от 66 до 117 т С га"1, из них 69-90% сосредоточено в корнеобитаемом слое 0-50 см. В лесной подстилке аккумулировано 28.833.5 т С га"1 с относительно равномерным распределением в

I II ГЦ подгоризонтах Ао, Ао, А0 . Накоплению подстилки способствует характерный для болотно-подзолистых почв замедленный тип разложения растительных остатков.

5. В нетто-продукции 45-, 60-, 80- и 118-летних сосняков на болотно-подзолистых за год депонируется 1.9, 2.8, 2.3 и 3.0 т га"1 в год углерода соответственно. Коэффициент продуктивности ассимиляционного аппарата низкий и составляет 55-62 г м" .

6. В сосняках чернично-сфагновых ежегодно с опадом на поверхность почвы возвращается 60-67% от нетто-продукции, что составляет 1.3 в 45-летнием, 1.8 т С га"1 в 60- и 118-летних насаждениях. На опад древесных растений приходится 42-57%, а растений напочвенного покрова - 43-58% от общего годичного опада.

7. Скорость деструкции компонентов растительных остатков и подстилки варьирует от 3 до 59% от массы. За первый год разлагается около 30% массы поступившего опада. Подстилочно-опадочный коэффициент составляет 26.7-46.8, что свидетельствует о замедленном биологическом. круговороте и слабой активности процессов разложения. Прирост органического углерода в почве составляет около 1% от массы опада, что эквивалентно 0.02 т С га"1 год"1.

8. С поверхности почвы спелого сосняка чернично-сфагнового за вегетационный период выделяется 0.68-0.90 т С-С02 га"1. Максимальный поток С02 из почвы отмечен в конце июля — начале августа и составил 1.0-1.2 мкмоль м"2 с"1 в 2008 г, 0.4-0.5 мкмоль м"2 с'1 в 2009. Выявлена тесная связь (г=0.85-0.87) зависимости потока С02 с поверхности почвы от совместного действия температуры и влажности почвы.

9. Установлено, что спелый сосняк чернично-сфагновый на болотно-подзолистых почвах в подзоне средней тайги является резервуаром для стока углекислого газа. Чистая экосистемная продукция (МЕР) составляет 0.58 т С га"1 год"1.

Заключение

Известно, что баланс углерода органического вещества в лесной экосистеме при всей сложности количественной оценки обменных потоков между ее компонентами представляет разность интенсивности процессов: 1. ассимиляции углерода атмосферы в чистой первичной продукции; 2. возврат углерода в атмосферу при деструкции органического вещества. Чистая продукция экосистемы (МЕР)—результирующий поток углерода между биотой и атмосферой — определяет роль экосистемы в биосфере как стока или источника С02 атмосферы. Интенсивность динамики накопления и выделения углерода в лесных сообществах определяется прежде всего лесорастительными условиями конкретного насаждения. Так, экосистемы исследуемых заболоченных сосняков пирогенного происхождения, находятся на разной стадии развития и формируются при близком сочетании условий произрастания (тепло, влага, минеральное питание). Торфянисто-подзолисто-глееватые иллювиально-железистые почвы характеризуются кислой и сильнокислой реакцией в органогенных горизонтах. Почва по всему профилю переувлажнена, а нижних горизонтах почвенного профиля оглеена. В июле верхняя часть ризосферы почвы (0-20 см) прогревается до 11-12 °С, в зимние месяцы охлаждается до 1-2°С. Продолжительность периода активных температур для жизнедеятельности корней растений (>10°С) на этой глубине около 2 мес. Основная масса питательных элементов сосредоточена в лесной подстилке. В минеральной части их содержание резко падает. В оторфованной лесной подстилке мощностью 16-19 см четко выделяются 3 подгоризонта. Верхняя часть (подгоризонт Ао ) ежегодно подновляется за счет опадающих фракций фитомассы, нижняя - постепенно трансформируется в подгоризонт ферментации (Ао ) и гумификации (А0 ). Лесорастительные условия чернично-сфагновых типов леса обеспечивают формирование сосняков по IV - в 45-летнем и V классам бонитета в приспевающем и спелом древостоях, с запасом древесины от 95 в 45-летнем до 197 м3 га"1 в спелом насаждении.

Общий пул углерода в сосняках чернично-сфагновых разного возраста варьирует от 130 до 175 т га"1 со значительным (51-73%) накоплением его в верхнем метровом слое почвы, включая подстилку (рис. 24).

175,2 тСга1

129,6 тСга1

64%

33%

51%

47%

Рис. 24. Запасы углерода в 45-летнем (А), 60-летнем (Б), 80-летнем (В), 118-летнем (Г) сосняках чернично-сфагновых Углерод: 1 - почвы; 2 - крупных древесных остатков; 3 - фитомассы.

В рамке общее количество углерода в экосистеме. Содержание углерода в фитомассе сосняков чернично-сфагновых увеличивается с возрастом от 43 в 45-летнем до 60 т С га"1 в спелом насаждении. Запасы углерода в древесном дебрисе незначительны и составляют 0.7-4.7 т га"1. В составе органического вещества блока фитоценоз

81-93% от углерода сосредоточено в древостое, более половины которого закреплено в древесине ствола.

Пул углерода в почвенном блоке заболоченных сосновых экосистем составляет 66-117 т С га"1 и его доля в общем запасе снижается по мере развития ценоза от 71% в 45-летнем до 51% в 118-летнем насаждении.

Основным компонентом легкоминерализуемой фракции органического вещества почвы является лесная подстилка, с запасом 28.8-33.5 т С га"1.

Гумус почв на 50-75% состоит из стабильной фракции органического вещества. В подстилке преобладают гуминовые кислоты, в минеральном горизонте - фульвокислоты.

Характеризуя бюджет углерода лесных экосистем необходимо оценить не только его пулы, но и основные потоки (табл. 23). Так, в среднетаежных сосняках чернично-сфагновых ежегодно формируется 4.1-6.3 т га"1 органической массы или 1.9-3.0 т С га"1. Более высокое накопление его отмечено в спелом насаждении, наименьшее в 45-летнем фитоценозе. 29-47% продукции углерода фитомассы формируется за счет растений напочвенного покрова. Относительно высокое участие в процессе формирования органического вещества растений напочвенного покрова характерно для ценозов, развитых на переувлажненных почвах. Продукция органической массы древесных растений составляет 53-71% от общей нетто-продукции. (NPP). КПД использования ФАР на формирование годичной продукции фитомассы ценоза незначителен и равен 0.67-1.23%. Более высокий КПД отмечается в фитоценозах, где в общем приросте высока доля растений напочвенного покрова, а именно в 60-летнем и спелом насаждениях.

Количество углерода в опаде органического вещества сосняков чернично-сфагновых составляет 1.3 т га"1 в 45-летнем, 1.82 в 60-летнем, 1.80 т га"1 в спелом насаждении, из них на долю древостоя приходится 42-57%. При разложении опада освобождается около 0.40-0.56 т С га"1 год"1. Скорость разложения фитодетрита подгоризонтов разная и роль их в интенсивности минерализации подстилки различна. В целом, за год минерализуется 3-8% органического вещества подстилки или 1.15-1.18 т С га"1, 85% которых выделяются в атмосферу в виде потока С-С02. Отношение C/N подгоризонтов подстилки высокое 45-152, что свидетельствует о их медленном разложении.

Дыхание стволов определено согласно C.B. Загировой (1999). По ее данным в условиях средней тайги этот показатель для сосны в сосняках составляет в среднем 34 мг С02/дм2за сутки. Следовательно дыхание стволов в течение вегетации в исследуемых сосняках чернично-сфагновых оценивается в 0.15-0.26 т С га"1. Дыхание ветвей сосны составляет 9% от суммарного дыхания ветвей и ствола (Цельникер, Молчанов, 2005; Забуга, Забуга, 2006). Для определения разложения подстилки применяли полученные нами константы разложения, которые составляют 0.03 для А0 и f

0.08 для А0 . Вклад корней в общую эмиссию С02 из почвы сосняков согласно оценкам разных авторов варьирует от 22 до 90% (Кобак, 1988; Silvola et al, 1996; Ялынская, 1999а; Hanson et al., 2000; Молчанов, 2007; Евдокимов и др., 2010). По К.И. Кобак (1988), дыхание корней в спелом сосняке чернично-сфагновом равно 22% от общей эмиссии, что мы и использовали в расчетах.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Осипов, Андрей Федорович, Сыктывкар

1. Агроклиматические ресурсы Коми АССР. Д.: Гидрометоиздат, 1973.134 с.

2. Александрова JI.H. Органическое вещество почвы и процессы его трансформации. Л.: Наука, 1980. — 287 с.

3. Алексеев В. А., Бердси Р. А. Углерод в экосистемах лесов и болот России. Красноярск: Ин-т леса СО РАН, 1994. —224 с.

4. Антропогенные изменения климата / Под ред. Будыко М.И., Израэля Ю.А. Л.: Гидрометеоиздат, 1987. —407 с.

5. Аристовская Т.В. Микробиология подзолистых почв. М.-Л.: Наука, 1965.— 183 с.

6. Арчегова И.Б. Гумусообразование на севере Европейской территории СССР. Л.: Наука, 1985а. 136 с.

7. Арчегова И.Б. Почвы некоторых типов хвойных фитоценозов среднетаежной подзоны // Комплексные биогеоценологические исследования хвойных лесов европейского Северо-Востока. Сыктывкар, 1985. С. 70-82. (Тр. Коми фил. АН СССР; № 73).

8. Атлас Коми АССР. М., 1964. 112 с.

9. Бабич H.A., Мерзленко М.Д., Евдокимов И.В. Фитомасса культур сосны и ели в Европейской части России. Архангельск, 2004. — 112 с.

10. Базилевич Н.И. Биологическая продуктивность экосистем Северной Евразии. М.: Наука, 1993. -293 с.

11. Бараковских Е.В. Распределение запасов и годичного депонирования углерода в фитомассе лесов Пермского края:. Автореф. дис. к.с.-х.н. Екатеринбург, 2009. 21 с.

12. Белоногова Т.В. Продуктивность живого напочвенного покрова черничных и брусничных сосняков южной Карелии // Лесные растительные ресурсы Карелии / Отв. ред. Л.К. Поздняков. Петрозаводск, 1974. С. 61-69.

13. Биопродукционный процесс в лесных экосистемах Севера / Под ред. К.С. Бобковой, Э.П. Галенко- СПб., 2001.- 278 с.

14. Бобкова К.С. Биологическая продуктивность и компоненты баланса углерода в молодняках сосны // Лесоведение, 2005. № 6. С. 30-37.

15. Бобкова К.С. Биологическая продуктивность и компоненты баланса углерода в заболоченных коренных ельниках Севера // Лесоведение, 2007. № 6. С. 45-54.

16. Бобкова К.С. Биологическая продуктивность хвойных лесов европейского Северо-Востока.-Л.: Наука, 1987. 156 с.

17. Бобкова К.С., Тужилкина В.В. Содержание углерода и калорийность органического вещества в лесных экосистемах Севера // Экология. 2001. -№1- С. 69-71.

18. Богатырев Л.Г. О классификации лесных подстилок // Почвоведение, 1990. №3. С. 118-127.

19. Богатырев Л.Г. Образование подстилок один из важнейших процессов в лесных экосистемах // Почвоведение, 1996. № 4. С. 501-511.

20. Богатырев Ю.Г. Закономерности потребления влаги сосной на рыхлопесчаной почве: Автореф. дисс. канд. биол. наук. М., 1980. 19 с.

21. Болотина Н.И. Запасы гумуса и азота в основных типах почв СССР // Почвоведение, 1947. № 5. С. 277-286.

22. Бузыкин А.И. , Пшеничникова Л.С., Суховольский В.Г. Густота и продуктивность древесных ценозов Новосибирск: Наука, 2002.-152 с.

23. Бумблаускис Т. Функционирование органического вещества растительности в экосистемах Литвы. Клайпеда: Клайпедский ун-т, 1996. 212 с.

24. Ваганов Е.А., Ведрова Э.Ф., Верховец C.B., Ефремов С.П., Ефремова Т.Т., Круглов В.Б., Онучин A.A., Сухинин А.И., Шибистова О.Б. Леса и болота Сибири в глобальном цикле углерода // Сибирский экологический журнал, 2005. № 4. С. 631-649.

25. Ведрова Э.Ф. Разложение органического вещества лесных подстилок // Почвоведение, 1997. № 2. С. 216-223.

26. Ведрова Э.Ф., Спиридонова JI.B., Стаканов В.Д. Круговорот углерода в молодняках основных лесообразующих пород Сибири // Лесоведение, 2000. № 3. С. 40-48.

27. Ведрова Э.Ф., Ваганов Е.А. Углеродный бюджет бореальных лесов Средней Сибири // Доклады Академии наук, 2009. Т. 425. № 5. С. 678-682.

28. Веретенников A.B. Отмирание и регенерация корневой системы Pinus sylvestris L. в зависимости от условий снабжения корнеобитаемого слоя почвы кислородом воздуха // Ботан. журн. Т 44. 1959 № 2.- С. 202-209.

29. Верхоланцева Л.А. Лесорастительные свойства сухих боров и пути их улучшения. Автореф. дис. канд. с-х наук, 1963. 18 с.

30. Верхоланцева Л.А. О влажности почв сухих боров. Сыктывкар, 1965. (Тр. Коми фил. АН СССР; № 14).

31. Верхоланцева Л.А. В одно-физические свойства почв сосняков зеленомошников // Вопросы экологии сосняков Севера. Сыктывкар, 1972. С. 42-51. (Тр. Коми фил. АН СССР; № 24).

32. Верхоланцева Л.А., Галенко Э.П. Температурный режим почв в сосняках-зеленомошниках // Вопросы экологии сосняков Севера. -Сыктывкар, 1972. С. 37-41. (Тр. Коми фил. АН СССР; № 24).

33. Вершинин П.В., Кириленко Н.В. О диффузии СОг через почву // Почвоведение, 1948. № 5. С. 325-328.

34. Взаимодействие почвенного и атмосферного воздуха. / Под ред. Розанова Б.Г. М.: МГУ, 1985. Ч. 1. 107 с.

35. Водорегулирующая роль таежных лесов // Рубцов М.В., Дерюгин A.A., Соломина Ю.Н. и др. М.: Агропромиздат, 1990. 223 с.

36. Галенко Э.П. Фитоклимат и энергетические факторы продуктивности хвойного леса Европейского Севера. Л.: Наука, 1983. 129 с.

37. Германова Н.И. Разложение опада как показатель интенсивности круговорота элементов в лесных насаждениях южной Карелии // Лесоведение, 2000. № 3. С. 30-35.

38. Грешилова Н.В. Моделирование географической изменчивости фитомассы и годичной продукции лесов Енисейского меридиана: Дис. канд. биол. Наук. Ин-т леса СО РАН. Красноярск, 2004. —175 с. (Фонды ИЛ СО РАН).

39. Гришина Л.А. Гумусообразование и гумусное состояние почв. М.: Изд-во Моск. ун-та, 1986. 243 с.

40. Гусев И.И. Моделирование экосистем: Учебное пособие. Архангельск: Изд-во Арханг. гос. техн. ун-та., 2002. 112 с.

41. Димо В.Н. Тепловой режим почв СССР. Научн. тр. ВАСХНИЛ. М.: Колос, 1972.-359 с.

42. Докучаев В.В. Русский чернозем // Избр. соч. М.: ОГИЗ, 1948. Т. 1.— 480 с.

43. Дояренко А.Г. Факторы жизни растений. М.: Колос, 1966. —280 с.

44. Дыхание почвы. Сб. науч. тр. Пущино, 1993. Кн. 1. —144 с.

45. Евдокимов И.В., Ларионова A.A., Шмит М., Лопес де Гереню В.О., Бан М. Определение вклада дыхания корней растений в эмиссию С02 из почвы методом субстрат-индуцированного дыхания // Почвоведение, 2010. № 3. С. 349-355.

46. Забоева И.В. Почвы и земельные ресурсы Коми АССР- Сыктывкар, 1975.-344 с.

47. Забуга В.Ф., Забуга Г. А. Дыхание растущих побегов сосны обыкновенной // Физиология растений, 2006. Т. 53. № 1. С.75-82.

48. Заварзин Г.А. Круговорот углерода на территории России // Эмиссия и сток парниковых газов на территории Северной Евразии. Тез. докл. Пущино, 2000. С. 17-20.

49. Заварзин Г.А. Лекции по природоведческой микробиологии. М.: Наука, 2003.-348 с.

50. Загирова C.B. Структура ассимиляционного аппарата и С02-газообмен у хвойных. Екатеринбург: УрО РАН, 1999. 108 с.

51. Замолодчиков Д.Г. Баланс углерода в тундровых и лесных экосистемах / Дисс. в форме науч. доклада . д.б.н. М.: МГУ, 2003. 56 с.

52. Замолодчиков Д.Г. Оценка пула углерода крупных древесных остков в лесах России с учетом влияния пожаров и рубок // Лесоведение, 2009. № 4. С. 3-15.

53. Зонн C.B. Влияние леса на почвы. М.: Изд-во АН СССР, 1954. 160 с.

54. Зябченко С.С., Гришин А.Б. Фитомасса подроста в спелых сосняках Карелии // Лесные растительные ресурсы Карелии / Отв. ред. Л.К. Поздняков. Петрозаводск, 1974. С. 71-75.

55. Зябченко С.С. Сосновые леса Европейского Севера. Л.: Наука, 1984. -244 с.

56. Исаев A.C. Коровин Г.Н., Сухих В.И., Титов С.П., Уткин А.И., Голуб A.A., Замолодчиков Д.Г., Пряжников A.A. Экологические проблемы поглощения углекислого газа посредством лесовосстановления и лесоразведения в России. — М., 1995. — 156 с.

57. Исаев A.C., Коровин Г.Н. Депонирование углерода в лесах России // Углерод в биогеоценозах: чтения памяти академика В.Н. Сукачева, XV / отв. ред. И.А. Шилов. Москва, 1997. С. 59-98.

58. Исаев A.C., Коровин Г.Н. Углерод в лесах Северной Евразии // Круговорот углерода на территории России / Под ред. Г.А. Заварзина. -Москва, 1999. С. 63-95.

59. Исаев A.C. Экологическая климатология. M.: Научный мир, 2003. 472с.

60. Кайбияйнен Л.К., Ялынская Е.Е., Софронова Г.И. Баланс углекислого газа в средневозрастном сосняке черничном // Экология, 1999. № 4. С. 271275.

61. Карпачевский Л.О. Лес и лесные почвы. М.: Лесная промышленность, 1981. 264 с.

62. Кин Б.А. Физические свойства почвы. Л.-М.: ГТТИ, 1933.

63. Классификация и диагностика почв СССР. М.: Колос, 1977. 223 с.

64. Кобак К.И., Яценко-Хмелевский A.A., Кондрашева Н.Ю. Баланс углекислого газа в высоко- и малопродуктивных сообществах / В кн. Проблема атмосферного углекислого газа. Тр. Сов.-америк. симпоз. Л.: Гидрометеоиздат, 1980. С. 252-264.

65. Кобак К.И. Биотические компоненты углеродного цикла. Л.: Гидрометеоиздат, 1988. 248 с.

66. Ковда В.А. Биогеохимия почвенного покрова. М.: Наука, 1985. 264 с.

67. Кольмайер Г., Брель X., Фишбах У., Кратц Г., Шире Э. Роль биосферы в цикле углерода и модели биоты / / Углекислый газ в атмосфере. М.: Мир, 1987. С. 105-155.

68. Комаров A.C. Пространственные индивидуально-ориентированные модели лесных экосистем // Лесоведение, 2010. № 2. С. 60-68.

69. Кононенко A.B. Гидротермический режим таежных и притундровых почв европейского Северо-Востока. Л., 1986. 144 с.

70. Коренные еловые леса Севера: биоразнообразие, структура, функции. / отв. ред. К.С. Бобкова, Э.П. Галенко. СПб.: Наука, 2006. - 337 с.

71. Коровин Г.Н. Киотский протокол и российские леса // На пути к устойчивому развитию России, 2003. № 25. С. 9-10.

72. Коссович 77. С. Краткий курс общего почвоведения. Петроград: Типография Альтшулера, —1916.

73. Костычев П.А. Почвоведение (I, II и III части). M.-JL: ОГИЗ-Сельхозгиз, 1940. —224 с.

74. Костычев П.А. Почвы черноземной области России (их происхождение, состав и свойства). М.: Госиздат с.-х. лит., 1949. —240 с.

75. Круговорот углерода на территории России / Отв. ред. Г.А. Заварзин. М., 1999.-329 .

76. Кудеяров В.Н. Почвенные источники углекислого газа на территории России // Круговорот углерода на территории России/ Под ред. Г.А. Заварзина. Москва, 1999. 326 с.

77. Кудеяров В.Н., Хакимов Ф.И., Деева Н.Ф., Ильина A.A., Кузнецова Т.В., Тимченко A.B. Оценка дыхания почв России // Почвоведение, 1995. № 1. С. 33-42.

78. Кузяков Я.В. Составляющие потока С02 из почвы и их разделение // Эмиссия и сток парниковых газов на территории Северной Евразии. Тез. докл. Пущино, 2000. С. 35-36.

79. Кураченко H.JI. Количественная оценка углекислотного баланса почв различного агрегатного состава // Тез. докл. II съезда об-ва почвоведов. Кн. 1. С.-П., 1996. С. 184-185.

80. Курбанов Э.А., Кранкина О.Н. Древесный детрит в сосновых насаждениях Среднего Заволжья // ИВУЗ «Лесной журнал», 2001. № 4. С. 2832.

81. Курбанов Э.А. Бюджет углерода сосновых экосистем Волго-Вятского района. Йошкар-Ола: МарГТУ, 2002. 300 с.

82. Курганова И.Н. Эмиссия и баланс диоксида углерода в наземных экосистемах России. Автореф. дисс. д.б.н. М., 2010. 50 с.

83. Лакин Г.Ф. Биометрия. Изд. 4. доп. и перераб. М.: Высшая школа, 1990. -352 с.

84. Ларионова А. А., Розанова Л.Н., Самойлов Т.И. Динамика газообмена в профиле серой лесной почвы // Почвоведение, 1988. № 11. С. 68-74.

85. Ларионова A.A., Иванникова Л.А., Демкина Т.С. Методы определения эмиссии С02 из почвы // Дыхание почвы / Сб. науч. тр. Пущино, 1993. Кн. 1. С. 11-26.

86. Ларионова A.A., Курганова И.Н., Лопес де Гереню В.О., Золотарева Б.Н., Евдокимов И.В., Кудеяров В.Н. Эмиссия диоксида углерода из агросерых почв при изменении климата // Почвоведение, 2010. № 2. С. 186-195.

87. Леса Республики Коми / Под. ред. Г.М Козубова., А.И. Таскаева- М., 1999.-332 с.

88. Лесная энциклопедия . В 2-х томах. М.: Советская энциклопедия, 1986. — 563 и 632 сс.

89. Лесные экосистемы Енисейского меридиана / Под ред. Ф.И. Плешикова —Новосибирск, 2002. 356 с.

90. Лесотаксационный справочник для Северо-Востока европейской части СССР-Архангельск., 1986.-358 с.

91. Лопес де Гереню В.О., Курганова И.Н., Розанова Л.Н., Кудеяров В.Н. Годовая эмиссия диоксида углерода из почв южнотаежной зоны России // Почвоведение. 2001. № 9, с. 1045-1059.

92. Лукина Н.В., Никонов В.В. Биогехимические циклы в лесах Севера в условиях аэротехногенного загрязнения. В 2-х ч.— Апатиты: Изд-во Кольского НЦ РАН, 1996. Ч. 1.-213 с. Ч. 2.-192 с.

93. Мажитова Г.Г., Казаков В.Г., Лопатин Е.В., Виртанен Т. Геоинформационная система для бассейна р. Усы (Республика Коми) и расчет запасов почвенного углерода // Почвоведение, 2003. № 3. С. 133-144.

94. Макаров Б.Н. Газовый режим почвы. М.: Агропромиздат, 1988. 105 с.

95. Макаров Б.Н. Динамика газообмена между почвой и атмосферой в течение вегетационного периода // Почвоведение, 1952. № 3. С. 89-95.

96. Макаров Б.Н. Методы изучения газового режима почв // Методы стационарного изучения почв. М.: Наука, 1977. С. 55-87.

97. Мамаев В.В., Молчанов А.Г. Зависимость выделения С02 с поверхности почвы от факторов окружающей среды в дубравах южной лесостепи // Лесоведение, 2004. № 1. С. 56-67.

98. Машика A.B. Динамика содержания органического углерода в почвах еловых лесов подзоны средней тайги. Автореф. дисс. к.б.н. М., 2005. 23 с.

99. Машика A.B. Запасы органического углерода в почвах коренных ельников // Коренные еловые леса Севера: биоразнообразие, структура, функции. / отв. ред. К.С. Бобкова, Э.П. Галенко. СПб.: Наука, 2006а. -С. 253-264.

100. Машика A.B. Эмиссия диоксида углерода с поверхности подзолистой почвы //Почвоведение, 20066. № 12. С. 1457-1463.

101. Медведева В.М. Изменение фитомассы заболоченных сосняков под влиянием осушения // Лесные растительные ресурсы Карелии / Отв. ред. Л.К. Поздняков. Петрозаводск, 19746. С. 52-60.

102. Медведева В.М. Фитомасса сосновых заболоченных лесов различного возраста в подзоне средней тайги Карелии // Пути изучения и освоения болот Северо-Запада европейской части СССР.- Л.: Наука, 1974а С. 99-106.

103. Методы изучения биологического круговорота в различных природных зонах / Базилевич Н.И., Титлянова A.A., Смирнов В.В. и др. М.: Мысль, 1978. 182 с.

104. Методы изучения лесных сообществ. СПб.: НИИ Химии СПбГУ, 2002. -240 с.

105. Мина В.Н. Биологическая активность лесных почв и ее зависимость от физико-географических условий и состава насаждений // Почвоведение, 1957. № 10. С.73-79.

106. Мина В.Н. Опыт сравнительной оценки методов определения интенсивности дыхания почв // Почвоведение. 1962. №10. С. 96-100.

107. Молчанов A.A. Продуктивность органической массы в лесах различных зон —М., 1971.-275 с.

108. Молчанов А.Г. Баланс С02 в экосистемах сосняков и дубрав в разных лесорастительных зонах. — Тула: Гриф и К, 2007. — 284 с.

109. Молчанов А.Г. Баланс углекислоты в заболоченном и суходольном сосновых насаждениях // Эмиссия и сток парниковых газов на территории Северной Евразии. Тезисы докладов. Пущино, 2000. С. 40-41.

110. Надуткин В.Д. Модянов А.Н. Надземная фитомасса древесных растений в сосняках зеленомошных // Вопросы экологии сосняков Севера — Сыктывкар, 1972. С.-70-80.

111. Николаева И.Н. Воздушный режим дерново-подзолистых почв. М.: Колос, 1970. —160 с.

112. Никонов В.В. Почвообразование на северном пределе сосновых биогеоценозов. Д.: Наука, 1987. 142 с.

113. Никонов В.В. Цветков В.В. Биологическая продуктивность сосновых молодняков на Кольском полуострове //Лесоведение, 1984. № 3. С. 37-41.

114. Обмен веществ и энергии в сосновых лесах Европейского Севера / Отв. ред. H.H. Казимиров Л.: Наука, 1977. - 304 с.

115. Орлов А.Я. Влияние недостатка кислорода в воде на рост корней сосны, ели и березы // Физиология древесных растений М., 1962 - С. 278-280.

116. Орлов А.Я. Метод определения массы корней деревьев в лесу и возможность учета годичного прироста органической массы в толще лесной почвы // Лесоведение. 1967. - №1.- С. 64-69.

117. Орлов А.Я., Кошельков С.П. Почвенная экология сосны. М.: Наука, 1971.-325 с.

118. Орлов Д.С., Бирюкова О.Н. Запасы углерода органических соединений в почвах Российской Федерации // Почвоведение, 1995. № 1. С. 21-33.

119. Орлов Д.С., Бирюкова О.Н., Суханова Н.И. Органическое вещество почв Российской Федерации. М.: Наука, 1996. —256 с.

120. Осипов А.Ф., Кузнецов M.А. Содержание органического углерода в болотно-подзолистых почвах хвойных лесов средней тайги европейского Северо-Востока России // Лесоведение, 2010. № 6. С. 65-70

121. Основы лесной биогеоценологии / Под ред. В.Н. Сукачева и Н.В. Дылиса. М.: Наука, 1964. —575 с.

122. ОСТ 56-69-83. Пробные площади лесоустроительные. Метод закладки— М.: ЦБНТИ Гослесхоза СССР, 1983.- 60 с.

123. Паршевников А.Л. К характеристике биологической активности лесных почв Кольского полуострова//Почвоведение, 1960. № 12. С. 95-97.

124. Плешиков Ф.И., Ведрова Э.Ф., Каплунов В.Я., Мухортова Л.В., Безкоровайная И.Н., Климченко A.B. Цикл углерода в лиственничниках северной тайги //Доклады Академии наук, 2003. Т. 388. № 2. С. 246-248.

125. Подзолистые почвы центральной и восточной частей европейской территории СССР (на песчаных почвообразующих породах) / Отв. ред. A.A. Роде, H.A. Ногинова, И.В. Забоева. Л.: Наука, 1981. - 200 с.

126. Полевые и лабораторные методы исследования физических свойств и режимов почв. Метод, рук-во / Под. ред. Е.В. Шеина. М.: МГУ, 2001. 200 с.

127. Пономарева В.В., Плотникова Т.А. Гумус и почвообразование. Л.: Наука, 1980. —222 с.

128. Программа и методика биогеоценотических исследований. / Под. ред. Н.В. Дылиса. М.: Наука, 1974. 403 с.

129. Прохорова З.А., Фрид A.C. Изучение и моделирование плодородия почв на базе длительного полевого опыта. -М.: Наука, 1993. -189 с

130. Пулы и потоки углерода в наземных экосистемах России / Под ред. Г.А. Заварзина.-М.: Наука, 2007. -315 с.

131. Рамочная конвенция ООН об изменениях климата. Официальный русский перевод. ООН, 1992. 30 с.

132. Растительность европейской части СССР. Л., 1980. 426 с.

133. Ревут И.Б. Физика почв. Л.: Колос, 1972. —368 с.

134. Регуляторная роль почвы в функционировании таежных экосистем / Отв. ред. Г.В. Добровольский. М.: Наука, 2002. —364 с.

135. Роде A.A. Методы изучения водного режима почв. М.: Изд-во АН СССР, 1960. 244 с.

136. Родин, JI.E., Базилевич Н.И. Динамика органического вещества и биологический круговорот зольных элементов а азота в основных типах растительности земного шара. М.; Л., 1965. -253.

137. Рождественский С.Г. Ильина H.A., Гульбе Я. И. и др. Оценка пригодности регрессионных уравнений разного вида для аппроксимации фитомассы и годичной продуктивности древостоев // Стабильность и продуктивность лесных экосистем. Тарту, 1985.-С. 113-115.

138. Рожков В.А., Вагнер В.В., Когут Б.М. и др. Запасы органических и минеральных форм углерода в почвах России // В кн. Углерод в биогеоценозах. М., 1997. С. 5-58.

139. Розанов Б.Г. Морфология почв: Учебник для высшей школы. М.: Академический проезд, 2004. 432 с.

140. Русанова Г.В. Слобода A.B. Биологическая продуктивность сосняка лишайникового среднетаежной подзоны Коми АССР // Ботан. журн., 1974. Т 59, №12. С. 1827-1833.

141. Рысков Я.Г., Рыскова Е.А., Кудеяров В.Н., Заварзин Г.А. Сток растворенной свободной углекислоты с северными реками // Вторая междунар. конф. Эмиссия и сток парниковых газов на территории Северной Евразии. Тез. докл. Пущино, 2003. С. 99-100.

142. Семечкина М.Г. Структура фитомассы сосняков. Новосибирск: Наука, 1978.-166 с.

143. Синькевич С.М., Бахмет О.Н., Иванчиков A.A. Роль почв в региональном балансе углерода в сосновых лесах Карелии // Почвоведение, 2009. № 3. С. 290-300.

144. Смагин A.B. Газовая фаза почв. М.: МГУ, 1999. 200 с.

145. Смагин A.B. Газовая функция почв // Почвоведение, 2000. № 10. С. 12111223.

146. Смагин A.B., Садовникова Н.Б., Смагина М.В., Глаголев М.В., Шевченко Е.М., Хайдапова Д.Д., Губер А.К. Моделирование динамики органического вещества почв. М.: МГУ, 2001. 120 с.

147. Смирнов В.Н. К вопросу о взаимосвязи между продукцией почвенной углекислоты и производительностью лесных почв // Почвоведение, 1955. № 6. С. 21-31.

148. Смоленцева H.JI. Поступление и превращение опада в сосново-еловом насаждении на подзолистых почвах средней тайги Коми АССР Автореф. дис. к.с.-х.н. Москва, 1979. — 15 с.

149. Справочник по климату СССР. Вып. 1. Ч. IV. Влажность воздуха, осадки, снежный покров. Л.: Гидрометеоиздат, 1968. 342 с.

150. Справочник по климату СССР. Вып. 1. Ч. II. Температура воздуха и почвы. Л: Гидрометеоиздат, 1965. 360 с.

151. Стаканов В. Д., Кузьмичев В.В., Грешилова Н.В. Формирование углероддепонирующих древостоев рубками ухода за молодняками // Лесное хоз-во, 2002. № 2. С.24-25.

152. Стенина Т.А. Микрофлора почв // Почвы Коми АССР и пути повышения их плодородия. Сыктывкар, 1963. С. 34-40 (Тр. Коми фил. АН СССР).

153. Структурно-функциональная роль почвы в биосфере. М.: Геос, 1999. -278 с

154. Суранов A.B. Закономерности внутрипочвенной динамики и эмиссии диоксида углерода в почвенных лизиметрах // Почвы национальное достояние России: Матер. IV съезда Докуч. об-ва почвоведов. Новосибирск: Наука-Центр, 2004. Кн. 1. С. 369.

155. Теория и практика химического анализа почв / Под ред. Л.А. Воробьевой. М.: ГЕОС, 2006. 400 с.

156. Титлянова A.A., Кудряшова С.Я., Якутии М.В., Булавко Г.И., Миронычева-Токарева Н.П. Запасы лабильного углерода в экосистемах Западной Сибири // Почвоведение, 1999. № 3. С. 332.

157. Тооминг Х.Г. Солнечная радиация и формирование урожая. Л.: Наука, 1977.-200с.

158. Трефилова О.В. Годичный цикл углерода в сосняках средней тайги Приенисейской Сибири. Автореф. дисс. к.б.н. Красноярск, 2006. 19 с.

159. Трефилова О.В., Ведрова Э.Ф., Оскорбин П.А. Запас и структура крупных древесных остатков в сосняках Енисейской равнины // Лесоведение, 2009. №4. С. 16-23.

160. Тужилкина В.В., Бобкова К.С., Мартынюк З.П. Хлорофилльный индекс и ежегодный фотосинтетический сток углерода в хвойные фитоценозы на европейском севере России // Физиология растений. 1998. Т. 45. № 4. С. 594600.

161. Тюрин И.В. Географические закономерности гумусообразования // Тр. юбил. сессии, поев. 100-летию со дня рожд. В.В. Докучаева. М.: АН СССР, 1949. С. 85-101.

162. Усольцев В.А. Фитомасса лесов Северной Евразии: база данных и география. —Екатеринбург: УрО РАН, 2001.- 707 с.

163. Усольцев В.А. Фитомасса лесов Северной Евразии: нормативы и элементы географии Екатеринбург: УрО РАН, 2002 - 762 с.

164. Усольцев В.А. Фитомасса лесов Северной Евразии: предельная продуктивность и география. Екатеринбург: УрО РАН, 2003.- 406 с.

165. Усольцев В.А. Биологическая продуктивность лесов Северной Евразии: методы, база данных и ее приложения. Екатеринбург: УрО РАН, 2007 - 637 с

166. Усольцев В.А., Залесов C.B. Депонирование углерода в насаждениях некоторых экотонов и на лесопокрытых площадях Уральского федерального округа.— Екатеринбург: УГЛТУ, 2005. —223 с.

167. Усольцев В.А., Залесов C.B. Методы определения биологической продуктивности насаждений.— Екатеринбург: УГЛТУ, 2005а. — 147 с

168. Уткин А.И. Биологическая продуктивность лесов // Итоги науки и техники. Сер. «Лесоведение и лесоводство». М., 1975. Т. 1- С. 9-190.

169. Уткин А.И., Замолодчиков Д.Г., Честных О.В. Коровин Г.Н., Зукерт Н.В. Леса России как резервуар органического углерода биосферы // Лесоведение, 2001. №5. С. 8-23.

170. Уткин А.И., Замолодчиков Д.Г., Честных О.В. Пулы углерода фитомассы и почв сосновых лесов России // Хвойные бореальной зоны, 2004а. № 2. С. 13-20.

171. Уткин А.И., Замолодчиков Д.Г., Честных О.В Углеродные пулы фитомассы, почв и депонирование углерода в еловых лесах России // Хвойные бореальной зоны, 20046. № 2. С. 21-30.

172. Уткин А.И., Замолодчиков Д.Г., Честных О.В. и др. Леса России как резервуар органического углерода биосферы // Лесоведение, 2001. № 5. С. 823.

173. Уткин А.И., Замолодчиков Д.Г., Честных О.В. Пулы и потоки углерода лесов Дальневосточного федерального округа // Хвойные бореальной зоны, 2006. № 1. С. 14-21.

174. Физические условия почвы и растение. М.: Иностранная литература, 1955. 568 с.

175. Фролова Л.Н. Интенсивность выделения углекислоты с поверхности почвы сосновых и еловых лесов // Тр. Коми фил. АН СССР, 1961. № 11. С. 123-129.

176. Фролова Л.Н. Особенности почвообразования в еловых лесах в связи со сменой пород в условиях Коми АССР: Автореф. дис. . к.б.н. Сыктывкар, 1965. —18 с.

177. Цельникер Ю.Л., Молчанов А.Г. Соотношение нетто- и гросс-продукции и газообмен С02 в высокопродуктивных сосняках и березняках // Проблемыэкологического мониторинга и моделирования экосистем. СПб.: Гидрометеоиздат, 2005. Т. XX. С. 174-190.

178. Чертовской В.Г. Еловые леса европейской части СССР. М.: Лесная промышленность, 1978. 176 с.

179. Честных О.В., Замолодчиков Д.Г., Карелин Д.В. Запасы органического вещества в почвах тундровых и лесотундровых экосистем России // Экология, 1999. № 6. С. 426-432.

180. Честных О.В., Замолодчиков Д.Г., Уткин А.И. Общие запасы биологического углерода и азота в почвах лесного фонда России // Лесоведение, 2004. № 4. С. 30-42.

181. Честных О.В., Лыжин В.А., Кокшарова A.B. Запасы углерода в подстилках лесов России // Лесоведение, 2007. № 6. С. 114-121.

182. Шанин В.Н., Михайлов A.B., Быховец С.С., Комаров A.C. Глобальные изменения климата и баланс углерода в лесных экосистемах бореальной зоны: имитационное моделирование как инструмент прогноза // Известия РАН. Серия биологическая, 2010. № 6. С. 719-730.

183. Швиденко А.З., Ваганов Е.А., Нильсон С. Биосферная роль лесов России на старте третьего тысячелетия: углеродный бюджет и протокол Киото// Сибирский экологический журнал, 2003. № 6. С. 649-658.

184. Шибистова О.Б., Ллойд Д., Колле О., Арнет А., Чебакова Н.М., Золотухин Д.А., Зражевская Г.К., Э.-Д. Шульце. Оценка аккумулирования С02 сосновым древостоем методом микровихревых пульсаций // Доклады Академии наук, 2002. Т. 383. № 3. С.425-429.

185. Эколого-физиологические основы продуктивности сосновых лесов европейского Северо-Востока / под ред. К.С. Бобковой. Сыктывкар, 1993. -176 с.

186. Ялынская Е.Е. С02-газообмен почвы и напочвенного покрова в сосняке черничном // Экология, 1999. № 6. С. 411-415.

187. Ялынская Е.Е. Экофизиология дыхания сосны и С02-газообмен в сосновом ценозе. Автореф. дисс. к.б.н. Сыктывкар, 1999а. 29 с.

188. Billings S.A., Richter D.D., Yarie J. Soil carbon dioxide fluxes und profile concentrations in two boreal forests // Can. J. For. Res., 1998. V. 28. P. 1773-1783.

189. Birdsey R.A. Carbon storage and accumulation in United States forest ecosystems // For. serv. gen. techn. rep. WO-59, US Dep. Agric., Washington, BC, 1992.

190. Burschel P., Kiirsten E., Larson B.C., Weber M. Present role of German forests and forestry in the national carbon budget and options to its increase // Water, Air, and Soil Pollution, 1993. V. 70. P. 325-340.

191. Chertov O.G., Komarov A.S., Nadporozhskaya M.A., Bykhovets S.S., Zudin S.L. ROMUL a model of forest soil organic matter dynamics as a substantial tool for forest ecosystem modeling // Ecol. Modelling, 2001. V. 138. P. 289-308.

192. Dewar R.C., Cannell M.G.R. Carbon sequestration in the trees, products and soils of forest plantations: an analysis using UK examples // Tree Physiol., 1992. V. 11. P. 49-71.

193. Edwards N.T. Effects of temperature and moisture on carbon dioxide evolution in a mixed deciduous forest floor // Soil Sci. Soc. Am. Proc., 1975. V. 39. P. 361-365.

194. Eriksson H. Sources and sinks of carbon dioxide in Sweden // Ambio, 1991. V. 20. №3-4. P. 146-150.

195. Fenga Q., Endob K.N. and Guodonga C. Soil carbon in desertified land in relation to site characteristics // Geoderma, 2002. V. 106. № 1-2. P. 21-43.

196. Hanson P.J., Edwards N.T., Garten C.T., Andrews J.A. Separating root and soil microbial contributions to soil respiration: A rewiew of methods and observations //Biogeochemistry, 2000. V. 48. P. 115-146.

197. Healy R.W., Striegl R.G., Russell T.F. et al. Numerical evaluation of static-chamber measurements of soil-atmosphere gas exchange: Identification of physical processes // Soil Sci. Soc. Am. J., 1996. V. 60. P. 740-747.

198. Heath G.W., Edwards C.A., Arnold M.K. Some methods for assessing the activity of soil animals in the breakdown of leaves // Pedobiologia. 1964. - V. 4. № 1-2.-P. 80-87.

199. Helmisaari H.- S., Makkonen K., Kellomaki S. et. al. Below- and aboveground biomass, production and nitrogen use in Scots pine stands in eastern Finland // Forest Ecol. Manage., 2002. V. 165, №. 1-3. P. 317-326.

200. Hollinger D.Y., Maclaren J.P., Beets P.N., Turland J. Carbon sequestration by New Zealand's plantation forests // New Zeal. J. For. Sci., 1993. V. 23. № 2. P. 194-208.

201. Humfield H. A method for measuring carbon dioxide evolution from soil // Soil Sci., 1930. V. 30. P. 1-11.

202. Karjalainen L. Kuuluvainen T. Amount and diversity of coarse woody debris within a boreal forest landscape dominated by Pinus sylvestris in Vienansalo wilderness, Eastern Fennoscandia// SilvaFennica, 2002. V. 36. № l.P. 147-167.

203. Karjalainen T., Kellomaki S. Carbon storage of forest ecosystems in Finland // Proc. IPCC AFOS workshop Carbon Balance of World's Forested Ecosys.: Towards a Global Assessment. Finland, 1993. Publ. Acad. Finland, 3/93. P. 40-51.

204. Katterer T., Reichstein M., Andren O. and Lomander A. Temperature dependence of organic matter decomposition: A critical review using literature data analysed with different models // Biol. Fert. Soils, 1998. V. 27. № 3. P. 258262.

205. Kauppi P.E., Posch M., Hanninen P. et al. Carbon reservoirs in peatlands and forests in the boreal regions of Finland // Silva Fennica, 1997. V. 31. № 1. P. 1325.

206. Kirschbaum M.U.F. The temperature dependence of soil organic matter decomposition, and the effect of global warming on soil organic C storage // Soil Biol. Biochem., 1995. V. 27. № 6. P. 753-760.

207. Kolari P. Pumpanen J., Rannik U., Ilvesniemi H., Hari P., Berninger F. Carbon balance of different aged Scots pine forests in Southern Finland // Global Change Biology, 2004. V. 10. P. 1106-1119.

208. Komarov A., Chertov O., Zudina S., Nadporozhskaya M., Mikhailova A., Bykhovets S., Zudinac E., Zoubkova E. EFIMOD 2—a model of growth and cycling of elements in boreal forest ecosystems // Ecol. Modelling, 2003. V. 170. P. 373-392.

209. Krankina O.N., Harmon M.E. Dynamics of the dead wood carbon pool in northenwestern Russian boreal forest // Water, Air and Soil Pollution, 1995. V. 82. № 1-2. P. 222-238.

210. Mellander P.-E., Laudom H., Bishop K. Modelling variability of snow depths and soil temperatures in Scots pine stands // Agricultural and Forest Meteorology, 2005. V.133.P. 109-118.

211. Milne R., Hargreaves K., Murray M. Carbon stocks and sinks in forestry for the United Kingdom greenhouse gas inventory // Biotechnol. agron. soc. environ., 2000. V. 4. № 4. P. 290-293.

212. Olsson M. T., Erlandsson M., Lundin L., Nilsson T., Nilsson A., Stendahl J. Organic carbon stocks in Swedish Podzol soils in relation to soil hydrology and other site characteristics // // Silva Fennica, 2009. V. 43. № 2. P. 209-222.

213. Potter C.S., Klooster S.A. Global model estimates of carbon and nitrogen storage in litter and soil pools: response to changes in vegetation quality and biomass allocation//Tellus, Ser. B, 1997. 49B. P. 1-17.

214. Raich J.W. Schlesinger W.H. The global carbon dioxide flux in soil respiration and its relationship to vegetation and climate // Tellus, 1992. V. 44 B. P. 81-99.

215. Schlesinger W.H. Carbon balance in terrestrial detritus // Ann. Rev. Ecol. Syst, 1977. V. 8. P. 51-81.

216. Schlesinger W.H. Evidence from chronosequence studies for a low carbon-storage potential of soils // Nature, 1990. V. 348. № 6298. P. 232-234.

217. Schlesinger W.H., Andrews J.A. Soil respiration and the global carbon cycle //Biogeochemistry, 2000. V. 48. № 1. P. 7-20.

218. Shepashenko D., Shvidenko A., Nilsson S. Phytomass (live biomass) and carbon of Siberian Forests // Biomass and Bioenergy, 1998. V. 14, №. 1. P. 21-31.

219. Silvola J., Aim J., Ahlholm U., Nykanen H., Martikainen P.J. The contribution of plant roots to C02 fluxes from organic soil // Biol. Fertil. Soils, 1996. V. 23. P. 126-131.

220. Swift M.J., Heal O.W. and Anderson J.H. Decomposition in Terrestrial Ecosystems. Blackwell, Oxford. —1979.

221. Tans P.P., Fung I.Y. and Takahashi T. Observational constraints on the global atmospheric C02 budget I I Science, 1990. V. 247. P. 1431-1438.

222. Tarnocai C., Kimble J., Swanson D. et al. Northern Circumpolar Soil Database and Carbon Storage // Abs. Third Intern. Conf. on Cryopedology: Dynamics and Challenges of Cryosols. Copenhagen, 2001. P. 3.

223. Trumbore S.E. Potential responses of soil organic carbon to global environmental change // Colloquium Paper "Carbon Dioxide and Climate Change", Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 1997. V. 94, № 16. P. 8284-8291.

224. Vanninen P., Ylitalo H., Sievanen R., Makelá A. Effects of age and site quality on distribution of biomass in Scots pine {Pinus sylvestris L.) II Trees, 1996. V. 10.-P. 231-238.

225. Wang S., Zhou C., Liu J. et al. Carbon storage in northeast China as estimated from vegetation and soil inventories // Environ. Pollut., 2002. V. 116. № 1001. P. S157-S165.

226. Wu J., Guan D., Han S., Zhang M., Jin C. Ecological functions of coarse woody debris in forest ecosystem // Journal of Forestry Research, 2005. V. 16. N. 3. P. 247-252

Информация о работе

Осипов, Андрей Федорович
кандидата биологических наук
Сыктывкар, 2011
ВАК 03.02.08

Диссертация

Динамика содержания органического углерода в заболоченных сосняках средней тайги - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы