Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Анизотропность песчаных почв в лесных биогеоценозах
ВАК РФ 03.00.27, Почвоведение
Автореферат диссертации по теме "Анизотропность песчаных почв в лесных биогеоценозах"
..гЛ '
г*;
На правах, рукописи
Кузнецов Петр Владимирович
АНИЗОТРОПНОСТЬ ПЕСЧАНЫХ ПОЧВ В ЛЕСНЫХ БИОГЕОЦЕНОЗАХ
Специальность 03.00.27 - почвоведение
АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук
Москва - 1998
Работа выполнена на кафедре физики и мелиорации почв факультета Почвоведения Московского государственного университета имени М.В. Ломоносова.
Научный руководитель: д.б.н., проф. Л.О. Карпачевский
Официальные оппоненты: д.б.н. А.С. Владыченский
кб.н. О.Ю. Баранова
Ведущая организация: Центр по проблемам экологии и продуктивности лесов РАН, Москва.
Защита состоится « / ъ 1998 года в ¿Г _ в аудитории
М-2 на заседании специализированного совета К053.05.16 в МГУ им. М.В. Ломоносова по адресу: 199899, Москва, Воробьевы горы, МГУ, ф-т Почвоведения.
С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке факультета почвоведения МГУ.
Отзывы на автореферат, в двух экземплярах, заверенные печатью, просьба присылать по указанному адресу ученному секретарю специализированного совета.
Автореферат разослан «Л£>> 06ШЦ)А<Я 1998 г.
Ученый секретарь специализированного совета
Г.В. Мотузова
Актуальность темы. Формирование биогеоценоза (БГЦ) связано с наличием определенного количества экологических ниш. Часть этих ниш образовано сопряженно с анизотропностью почв. Поэтохгу изучение анизотропности и ее роли - задача актуальная, и связана как с биологическим разнообразием в лесном БГЦ, так и с проблемами почвообразования в лесных экосистемах.
Важно уделить внимание четкому обособлению ценогенетических свойств ( т. с. свойств, связанных с современным ценозом) - суть системы современной анизотропности от свойств, унаследованных от предыдущих ценозов и почвообразующей породы, так как от решения этого вопроса зависят наши представления о характере и возможностях современного почвообразования в лесной зоне. Расчленение этих свойств позволило бы оценить характер эволюции почв под лесными БГЦ, ее скорость, степень развития тех или иных процессов, что, безусловно, очень актуально и для изучения истории почвообразования, и для прогнозирования дальнейших изменений.
При изучении круговорота веществ (тема пользующуюся в последнее время особой популярностью в связи с построением прогнозов изменений климата), особенностей почвообразования, динамики свойств почв необходимо учитывать пестроту почвенного покрова. Недооценка значительного варьирования и его закономерностей большинства показателей в лесных почвах может привести к некорректным выводам.
Исследование естественных лесных экосистем, их структуры и функции приобретает в настоящее время особенную значимость в связи с усиливающимся антропогенным воздействием и катастрофическим уменьшением площади девственных лесов с одной стороны, а с другой - в связи с прогнозируемым потеплением. Если прогнозы о глобальном потеплении климата верны, то нынешнем}' поколению исследователей предоставляется уникальный шанс принять участие в эксперименте в масштабах всей планеты. Очевидно, что первыми подвергнутся изменению пограничные сообщества, особенно лесотундра (в силу своей близости к океану), поэтому работы на северном пределе распространения лесов особенно актуальны.
Как подчеркнул И.А. Соколов (1993), исторически сложилось так, что генетическое почвоведение зародилось на Восточно-европейской равнине, где господствуют покровные суглинистые породы. Почвы легкого гранулометрического состава всегда оставались и до сих пор остаются на «вторых ролях», несмотря на то, что песчаные отложения занимают значительные площади. Не является исключением и направление почвоведения, изучающее специфическую систему анизотропности почвенных свойств в лесных БГЦ как результат средообразующего
воздействия древостоя, основные концепции которого были сформулированы Н.В. Дылисом и Л.О. Карпачевским на материале подмосковных Малинок (дерново-подзолистые почвы). Работы в этом направлении по песчаным почвам и по сей день немногочисленны.
Цель и задачи исследования. Цель работы - выявить особенности формирования анизотропности песчаных почв под сосняками. Исходя из этой цели были поставлены следующие задачи:
1. Изучить свойства почв господствующих типов сосняков северной и средней тайги.
2. Выявить общие закономерности варьирования химических и морфологических свойств почв по радиус}' фитогенного поля эдификатора.
3. Выявить степень и глубину проникновения воздействия древостоя на песчаные почвы.
4. Установить средообразующую роль сосны как эдификатора на почвенный покров в подзонах средней и северной тайги.
Научная новизна. В результате проведенных исследований на примере лесных БГЦ средней и северной тайги получета данные о характере анизотропности легких по гранулометрическому составу почв.
Установлено, что под влиянием современного древостоя в песчаных подзолистых почвах, как и в суглинистых, формируется специфическая система анизотропности, выражающаяся в закономерном изменении свойств почвенных горизонтов ( запасов подстилки, содержания гумуса, рН).
Впервые показано, что воздействие эдификатора (сосны) на песчаные подзолистые почвы проявляется до глубины иллювиального горизонта, в отличие от суглинистых, где влияние растительности прослеживается только в верхних (гумусоаккумулятивном и элювиальном) горизонтах.
На основании полученных данных уточнены и дополнены представления о связи современной древесной растительности с неоднородностью почвенного покрова в лесных БГЦ в условиях средней и северной тайги.
Практическая ценность. Результаты работы могут быть использованы при изучении структуры почвенного покрова в лесных БГЦ, при детальном картировании лесных угодий.
Полученные данные о закономерностях формирования неоднородности почвенного покрова представляют интерес для построения моделей эволюции лесных почв. Материалы и выводы могут служить основой для дальнейшей разработки и уточнения методики изучения функциональных особенностей и структу ры лесных БГЦ.
Апробация работы. Основные положения диссертационной работы были доложены и обсуждены на заседании кафедры физики и мелиорации почв факультета почвоведения, на конференциях аспирантов и студентов «Ломоносов-96» (1996), «Ломоносов-97» (1997), 11 и III открытых городских конференциях города Пущино (1997, 1998), международном научном семинаре "Роль наземной девственной биоты в современных условиях глобальных изменений окружающей среды: биотическая регуляция окружающей среды" (Петрозаводск, 1998).
Публикации. По теме диссертащш ощ'бликовано восемь работ.
Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения, 4 глав, выводов и приложения. Она изложена на /У/ страницах машинописного текста (в том числе //таблиц и рисунков). Список литературы включает 221 работу на русском и иностранных языках.
Глава I. НЕОДНОРОДНОСТЬ ПОЧВЕННОГО ПОКРОВА В ЛЕСНЫХ БИОГЕОЦЕНОЗАХ
Анизотропия определяется как зависимость свойств вещества от направления. В приложении к почве получается разная изменчивость свойств почвы по двум осям: по вертикальной - это формирование генетических горизонтов, то есть профиля; по горизонтальной - плоскостное простирание этих горизонтов.
Термин «анизотропность» в почвоведении предложен Г. Иенни (Иенни, 1948) для определения отличия почвы от горной породы. Любая почва по сути своей анизотропна, так как находится в гравитационном поле, которое определяет многие физические процессы в почве (Карпачевский, 1977). В широкий научный обиход этот термин был введен Л.О. Карпачевским (Карпачевский, 1972, 1977 и др.) для обозначения закономерной (систематической, периодической) неоднородности почвенного покрова в пределах фитогенного/биогеоценотического поля эдификатора в лесных БГЦ.
Определение фитогеппого поля как пространства, в котором среда приобретает новые свойства, зависящие от присутствия в нем эдификатора впервые было предложено A.A. Урановым (1965). Л.О. Карпачевский предложил понятие биогеоценотического поля (1977) - сферы влияния данного растеши на окружающую его экосистему, включая растения, живые организмы, почвы (Карпачевский, 1997), напряженность которого (степень воздействия) закономерно изменяется (резко падает (Структура горных фитоцснотических систем..., 1995)) по мере удаления от растения-генератора поля.
В работах, посвященных воздействию древостоя на почву (Степанов, 1929; Красюк, 1931; Тюрин, 1931, 1933; Jamison, 1942; Зонн, 1954, 1957; Розмахов, 1957; Травникова, 1961; Щербаков, 1961; Бутусовой, 1962; Соболевым, 1963; Серебряков, 1945; Zinke, 1962; Винокуров и др., 1964, 1965; Мина, 1967; Иванушкина, Карпачевский, 1969; Карпачевский, 1977; Дмитриев, Карпачевский, Строганова, Шоба, 1978; Ведрова, 1979; Морозова, 1981, 1982; Холопова, 1982; Морозова, Кокунова, 1982; Ананко, 1983; Окунсва, 1983, Перова, Евдокимова, 1983; Просвирина, 1983; Карпачевский и др., 1987; Ruark, Zanioch, 1992; Морозова, Федорец, 1992; Fyles, Cote, 1994; Liski, 1995; Entey, Emmingham, 1995; Seiler, Matzner, 1995; Kurka, Starr, 1997) показано, что для лесных БГЦ характерна специфическая система анизотропности, связанная с многолетним воздействием эдификатора. Запасы подстилки зависят от типа леса. У ствола дерева запасы подстилки максимальны. Содержание органического вещества по удалению от ствола изменяется по разному в зависимости от типа леса, ведущим фактором, по всей вероятности, является строение кроны дерева (эдификатора). Актуальная кислотность максимальна у ствола и понижается к межкроновому пространству. Содержание подвижного железа закономерно изменяется по удалению от ствола, но в разных типах леса тенденции различны. Различия в свойствах почв в пределах парцеллы закономерны, но в суглинистых почвах четко прослеживаются лишь в верхней элювиальной толще почвы (горизонты Al, А1А2, А2) (Дмитриев и др., 1978). Подавляющее большинство из проанализированных исследований во-первых, выполнено в южнотаежной подзоне, во-вторых, на суглинистых почвах. Изучению почв северных экосистем, сформированных на песчаных отложениях посвящены работы P.M. Морозовой и ряда финских авторов.
Кроме прямых указаний на воздействие древостоя на почвы, есть много данных о варьировании почвенных свойств в лесных БГЦ (Абрамова, 1947; Кошельков, 1961; Смолянинов и др., 1963; Соколовский, 1966; Воронкова, 1967; Карпачевский и др., 1968; Карпачевский, Кисилева, 1968; Иванушкина, Карпачевский, 1969; Забоев, Русанова, 1972; Заболоцкая, 1970; Холопова, 1975, 1977, 1982; Орешкина, Заблоцкий, 1977; Лазарева, 1979; Карпачевский и др., 1980; Воронина, 1983; Бганцова, 1983; Юркевич, Голод, Красовский, 1983; Морозова, Лазарева, 1983; Fournier et al., 1994; Liski, 1995; Conyers et al., 1997). Выявленные закономерные изменения свойств почвы под воздействием древесных растений поставили вопрос о глубине распространения воздействия и о устойчивости изменений во времени.
Данные о глубине распространения воздействия древостоя немногочисленны (Роде, 1944; Пономарева, 1955; Абатуров, 1961; Миронов, 1964; Карпачевский и др., 1968; Mima, 1967; Орешкина, Заблоцкий, 1977; Дылис, 1978; Морозовой, 1982; Карпачевский, 1993; Liski, 1995), а по устойчивости изменений во времени вообще единичны (Мина, 1967). Тем не менее, можно сделать некоторые обобщения и выводы. Большинство работ выполнено на почвах тяжелого гранулометрического состава (суглинки и глины). В таких почвах современная растительность, судя по большинству источников, оказывает влияние на подстилку, аккумулятивный и элювиальный горизонты, а иллювиальный горизонт не показывает видимых изменений.
Достаточно часто встречается утверждение о том, что продолжительность жизни дерева несопоставима с характерным временем (Таргульян, Арманд, 1978) формирования почвенного профиля, поэтому оказывать заметного воздействия на почву не может. Данные о скорости почвообразования неоднозначны, однако часть из них свидетельствуют в пользу того, что время жизни дерева (200-300 лет) сопоставимо с характерным временем формирования профиля, т.е. дерево может (успевает по времени) оказывать влияние на свойства почв (Соколов, 1932; Мина, 1967; Дюшофур, 1970; Цыпленков, 1975; Корсунов, Корсунова, 1979; Дмитриев, Самсонова, 1979; Дмитриев, Карпачевский, Строганова, 1982; Liski, 1995).
Механизмы влияния древостоя на почвенный покров в пределах биогеоденотического поля можно условно разделить на три группы: Г)влияние корней; 2)влияние стволовых и кроновых вод; 3)влияние напочвенного покрова. Ведущим инструментом воздействия древостоя на свойства почвы является изменение состава дождевых осадков при прохождении сквозь полог леса и подстилку (Zinke, 1962; Мина, 1965, 1967; Галенко, 1983; Дылис, 1978; Ведрова, 1979, 1983; Морозова, 1982; Helmisaari and Malkonen, 1989; Boettcher and Kalisc, 1990; Beniamino et al., 1991). Кроме того значительный вклад вносит и неоднородность пространственного распределения запасов и фракционного состава подстилки (которая также определяется деревом) (Морозова, Кокунова, 1982; Hokkanen, Jarviencn, Kuuluvainen, 1995), а также видовой состав мохово-лишайниковой синузии(Абатуров, 1961; Морозова, 1981).
Общим моментом публикаций перечисленных авторов является то, что почти во всех уделялось внимание влиянию древесной растительности на подстилку, аккумулятивньш и элювиальный горизонт, а влияние БГЦ на иллювиальный горизонт, как правило, не рассматривалось вообще. Там же, где этот вопрос рассматривался, отмечалось, чго воздействие эдификатора распространяется на подстилку, горизонты AI и А2. Соответственно
свойства этих горизонтов можно классифицировать по Раменскому (1938) как ценогенетические (экологические), то есть «отвечающие современным условиям почвообразования, а иллювиальные горизонты отнести к палингенетичесшм (реликтовые), «отражающим происхождение почвы и историю ее развития», и с современным ценозом не связанные. Кроме того в классификации Раменского выделяются еще субстратные признаки, свойственные материнской породе почв, возникшие до начала почвообразовательных процессов.
Л.О. Карпачевский подчеркнул, что во многих случаях свойство почвы отражает все три влияния. Так, предел гумусированности почвы определяется ее гранулометрическим составом, который унаследован от породы. Уровень гумусированности (средний) определяется историей почвы (сменой БГЦ или парцелл). «Отступления» от среднего уровня определяются современным ценозом и связаны с влиянием структуры современного БГЦ на почву. Для выявления характерного свойства почвы следует обратить внимание на особенности его изменчивости. Если эти изменения согласуются, коррелируют с современной структурой БГЦ, то свойства явно ценогенетические. Если свойства почв, связанные с биотой (такие, как гумусированность, содержание соединений азота) не коррелируют с современной структурой БГЦ, то эти свойства палингенетичеекие (Карпачевский, 1993).
И.А. Соколов и В.О. Таргульян предложили такое понятие, как рефлекторность - способность отражать факторы почвообразования, кодировать (записывать) информацию о факторах почвообразования. В общем, степень рефлекторности тем выше, чем больше у почвы ячеек памяти, чем сложнее ее записывающий механизм, т.е. чем разнообразнее состав ее минеральных и органических компонентов, чем сложнее ее структурная организация (Соколов, 1993). Очевидно, что в силу существенного различия физических и химических свойств тяжелых и легких почв - легким почвам свойственна высокая водопроницаемость, низкая водоудерживающая способность, низкое содержание питательных элементов и гумуса, т.е. сравнительно меньшая рефлекторность - характер воздействия и глубина проникновения влияния могут бьпъ неодинаковыми.
Таким образом, вопрос об анизотропности песчаных почв в лесных БГЦ нельзя назвать исчерпывающе изученным и работы в этом направлении представляют научный интерес.
Глава И. ОБЪЕКТЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ
Исследования средне- и северотаежных биогеоценозов были проведены на территории Республики Карелия и Мурманской области. Пробные площадки заложены в трех точках: в центральной части Кольского
полуострова, на побережье Белого моря в районе Кандалакшского залива и в заповеднике «Кивач» (рис.).
Природные условия региона исследований
Климат. Мурманская обл. и Республика Карелия расположены в северо-западной части России между 61° и 70° с.ш. и 28° и 42° в.д. Климат умеренно-континентальный, избыточно влажный, находится под влиянием теплых атлантических воздушных потоков. Характерна продолжительная мягкая зима и короткое прохладное лето, высокая относительная влажность воздуха. Близость теплого течения Гольфстрим обуславливает аномально высокие зимние температуры воздуха. Климат исследуемого региона характеризуется нарастанием с севера на юг положительных температур при одновременном увеличении осадков и уменьшении коэффициента увлажнения. Низкие температуры тормозят химическое выветривание, приводят к замедлению разложения органического вещества, а следовательно замедляют биологический круговорот. В результате слабого испарения и большого количества осадков происходит заболачивание территории.
Геологическое строение и почвообразующие породы. Кольско-Карельская геоморфологическая область сложена кристаллическими породами: гранитами, гнейсами, сиенитами, кварцитами, кристаллическими сланцами, которые прерваны более молодыми интрузиями кислой и основной магмы. Большинство коренных пород перекрыты толщей четвертичных отложений, но выходы их на поверхность встречаются довольно часто. На вершинах сельг, а также склонах, не перекрытых мореной, формируется делюво-элювии коренных пород. Основными почвообразующими породами в Карелии и на Кольском полуострове являются четвертичные отложения ледникового и водно-ледникового происхождения, а также торфа.
Рельеф. Основные черты рельефа изучаемой территории сложились в результате денудационно-тектонических процессов, деятельности ледника и талых вод. Территория сравнительно недавно освободилась от ледникового покрова и повсеместно несет хорошо заметные следы ледниковой деятельности, как абразионной, так и аккумулятивной. Однако основные черты современного макрорельефа Карелии и Кольского полуострова определились еще в доледниковое время.
Растительность. На распространение, интенсивность роста и динамику растительности оказывают влияние почвенные и климатические факторы, особенно недостаток тепла. Район исследования по характер}' растительности делится на подзоны средней и северной тайги. Почти вся территория покрыта лесами. Основными лесообразующими породам являются сосна (Pinns sylvestris L.), европейская ель (Picea abies), береза
(.Betula pubescns Ehrh.), ольха (Alnus incana (L.) Moench.) и осина (Populus trémulaL.). (Федорец, 1998).
Выделяют следующие тины леса: лишайниковые, зеленомошные, долгомошные, сфагновые. Лишайниковые типы формируются в наиболее сухих местообитаниях, приуроченных к выходам коренных пород. В напочвенном покрове господствуют лишайники Cladonia alpestris Rahb., С. rangefeñna, С. silvático Rahb. Из кустарничков распространены брусника (Vaccinim vitis-idaea /..), толокнянка (Arctosaphylos uva-urs), вереск (Calima vulgaris).
Почвенный покров. Изученный регион расположен в Кольско-Карельской провинции иллювиально-гумусовых подзолов и болотных почв северной и тайги Карельской провинции иллювиально-гумусовых подзолов и болотных почв средней тайги (Добровольский, Урусевская, 1984).
Почвообразование в Карелии и Мурманской обл. идет по типу подзолообразования и заболачивания (Марченко, 1962), что обусловлено холодным влажным климатом и воздействием лесной растительности. Подробная характеристика почвенного покрова территории Карелии приводится в работах Марченко (1962), Ивановой и Рудневой (1976), «Почвы Карелии» (1981), Морозовой (1991).
Объекты исследований
Пепвый участок: оз. Тапперийок, центральная часть Кольского п-ова, западные отроги возвышенности Кейвы, 67° 52' с.ш., 33° 8' в.д., подзона северной тайги, Ловозсрский район Мурманской области.
Пробная площадь была заложена в сосняке брусничном лишайниковом.
В таблице № 1. представлены основные свойства исследованной почвы, которая была диагностирована как подзол иллювиально-железистый мелкоподзолистыйиллювиально-малогумусовый. (Классификация..., 1977).
Таблица № 1. Химическая характеристика подзола иллювиально-железистого (северная тайга, Кольский п-ов, оз. Тапперйок)
горизонт мощи, см рНшО рН кп С,% N,% РСаморф? % ЬСнссил? ^о S, мг- экв/ЮОг
Ао 0-1 4,3 4,0 7,75
а,а2 1-2,5 4,2 3,1 8,24 0,02 0,05 2,50
а2 2,5-13 6,0 4,9 0,13 0,01 0,02 0,05 1,50
в, 1S33 6,0 5,1 0,69 0,03 0,26 0,29 2,25
ВС1 33-48 5,9 5,3 0,28 0,015 0,13 0,18 3,25
ВС2 48-55 6,0 4,5 0,29 0,014 0,26 0,38 5,50
вез 60-78 5,9 5,1 0,1 следы 0,07 0,24 2,25
С 78-130 6,0 4,9 0,19 следы 0,1 0,25 2,00
Второй участок: м. Красный, Кандалакшский залив Белого моря, 66° 23' с.ш., 33° 33' в.д., подзона северной тайги, Лоухский район Республики Карелия.
Пробная площадь была заложена в сосняке бруснично-вересковом лишайниковом. В таблице № 2 представлены основные свойства исследованной почвы, которая была диагностирована как подзол иллювиально-железистый мелкоподзолистый ихтювиально-среднегумусовый (Классификация..., 1977).
Таблица № 2. Химическая характеристика подзола иллювиально-железистого (северная тайга, Белое море, Кандалакшский залив, м. Красный)
горизонт мощн.,см рНвд рН КС! С,% 1'Саморф» 0//° Я, МГ-экв/ЮОг
Ао 0-4 4,1 3,8 0,85 5,50
А1А2 4-7 4,3 3,2 7,92 0,04 0,03 0,45 3,20
Аг 7-14 4,9 3,8 1,00 0,09 0,02 0,51 2,70
В, 14-37 5,2 4,3 1,30 0,04 0,09 0,62 3,80
ВС 37-80 5,2 4,6 0,69 0,02 0,08 0,63 2,93
С 80-120 5,3 4,8 0,28 - 0,05 0,33 1,46
Третий участок: заповедник «ЬСивач», нижнее течение р.Суна, 62° 20' с.ш., 33° 54' в.д., подзона средней тайги, Кондопожский район Республики Карелия.
Пробные площади были заложены в сосняке брусничном лишшшиково-зеленомошном (кв. № 47), сосняке брусничном зеленомошном (кв. № 35), сосняке бруснично-черничном зеленомошном (кв. № 47).
В таблице № 3. представлены основные свойства исследованной почвы, которая была диагностирована как подзол иллювиально-железистый поверхностно-подзолистый иллювиатьно-изогумусовый. (Классификация..., 1977).
Таблица № 3. Химическая характеристика подзола иллювиально-железистого (средняя тайга, заповедник "Киеач")
горизонт мощи.,см рНцвд рН ко С,% Рбнеси.ъ 0/0 в, мг-экв/ШОг
АО 0-3 5,4 3,8 59,2
А1А2 35 4,5 3,6 0,92 0,09 0,06 0,24 15,7
ВГ 5-20 5,6 4,5 0,60 0,05 0,18 0,49 7,2
В1 20-43 5,6 4,7 0,55 0,03 0,09 0,35 6,3
В2 43-56 5,8 4,8 0,30 0,01 0,03 0,18 4,7
ВС 56-90 5,7 5 0,40 0,01 0,03 0,19 3,9
С 90-264 5,9 5,2 0,10 - 0,02 0,11 -
Методы исследований
В основу изучения воздействия древостоя на формирование системы анизотропности почвы положены методические указания, изложенные в руководстве «Почвенно-биогеоценотические исследования в лесных БГЦ» (Карпачевский, Воронин, Дмитриев, Строганова, Шоба. 1980).
Для изучения воздействия БГЦ на почвенный покров в пределах пробных площадей закладывались трансекты от дерева к дереву. Образцы отбирались в четырех позициях: у ствола (ПС) (на расстоянии 15-30 см), проекция середины кроны (ПСК), проекция края кроны (ПКК) и между' крон (МП); соответственно одна трансекга состоит из 7 прикопок (как правило). На первых двух участках был зарисован напочвенный покров в пределах пробных площадей. Возраст древостоя определялся на Белом море визуально, а в заповеднике «Кивач» и Кольском п-ове - бурением буриком Прейслера.
Образцы из прикопок трансект отбирали из трех-четырех верхних горизонтов: АО, А1А2; А2 и В! Из подстилки образцы отбирали с помощью рамки 20*20 см для определения запасов. В лабораторных условиях для всех прикопок и разреза выполнены следующие анализы: зольность подстилки, потери при прокаливании А1А2, рНюда для всех горизонтов, органический углерод по Тюрину и аморфное железо по Тамму (с измерением на ААБ) для минеральных горизонтов (Аринушкина, 1975). Для опорных разрезов еще определяли обменные основания по Каппену, железо несишкатное по Меру-Джексону, общий азот по Кьельдалю и рНш-
Полученные данные обрабатывали стандартными статистическими методами (Дмитриев, 1995; Лакин, 1990), а также с помощью методов информационного анализа (Кастлер, 1960; Пузаченко и др., 1973, Карпачевский и др., 1980).
Глава Ш. ОСОБЕННОСТИ ПОЧВЕННОГО ПОКРОВА НЕКОТОРЫХ ТИПОВ СОСНЯКОВ СЕВЕРНОЙ И СРЕДНЕЙ ТАЙГИ
Разница между средними изученных свойств внутри одной зоны чаще всего не слишком велика (табл. № 4). Запасы подстилки в средней тайге изменяются от 2,8 кг/м2 в сосняке лишайниковом до 3,1 кг/м2 в сосняке черничном, а в северной тайге составляют 2,3 кг/м2 на Кольском п-ове и 2,7 кг/м2 на Белом море. Максимальные мощности и запасы подстилки приходятся на сосняк бруснично-черничный в средней тайге; минимальные наблюдаются в Кольском сосняке. Дисперсионный анализ дня среднетаежных типов также показывает значимое влияние типа леса на
мощность и запасы подстилки, а также на мощность горизонта А1А2. По средним данным максимальная мощность А1А2 также приходится на сосняк бруснично-черничный.
Различия средних значений актуальной кислотности между среднетаежными типами в подстилке и элювиальном горизонте также очень малы; в горизонте В заметна тенденция по усилению кислотности от сосняка брусничного лишайншсово-зеленомошного к сосняку бруснично-черничному зеленомошному. Близка по абсолютным значениям к среднетаежным типам и северотаежная кислотность почв, лишь подстилка несколько более кислая в средней тайге. Дисперсионный анализ среднетаежной выборки показал значимое воздействие типа леса на уровень кислотности в подстилке и иллювиальном горизонте.
Средние величины органического углерода также практически не изменяются по типам леса, слабо нарастая от лишайникового к черничному сосняку. Причем содержание углерода в горизонте А1А2 среднетаежных почв приблизительно равно таковому в горизонте А2 северотаежных подзолов. При этом в северной тайге хорошо заметно эллювиально-иллювиальное распределение гумуса по профилю, в отличие от средней тайги. Данные дисперсионного анализа показывают значимое влияние типа леса на характер варьирования органического углерода в горизонте В. Специфичные, ранги этого показателя для всех среднетаежных типов одинаковы, что говорит о том, что влияние эдификатора на иллювиальный горизонт однотипно.
Содержание аморфного железа в средней тайге в горизонте А1А2 изменяется от 0.05% в сосняке бруснично-черничном до 0.11% в сосняке бруснично-зеленомошном. В иллювиальном горизонте средние по типам незначительно, но значимо различаются: от 0.14% до 0.16%. Дисперсионный анализ совокупной среднетаежной выборки показал значимое влияние типа леса на содержание аморфного железа как" в элювиальных, так и в иллювиальных горизонтах. Почвы северотаежных сообществ также характеризуются низкими значениями содержания аморфного железа в элювиальном горизонте и накоплением его в иллювиальном, причем наиболее ярко элювиально-иллювиальное перераспределение выражено на Кольском п-ове (табл. № 4)
Таким образом, можно отметить, что в средней тайге при постоянстве других факторов (климат, почвообразующая порода, рельеф) тип леса оказывает влияние на рассматриваемые свойства почв, причем наиболее информативным оказываются подстилка и иллювиальный горизонт. Анализ специфических рангов изученных свойств также показал, что в разных типах сосняков, как правило, собственная характерная система специфических рангов, (хотя есть и исключения - гумус В), однако при
этом во многих случаях тенденция, направление изменений специфических рангов по позициям совпадает. По некоторым свойствам (например, Ре в В, мощность АО, А1А2, рН АО, углерод А1А2 и некоторые другие) эти тенденции прослеживаются и для северной и для средней тайги.
Таблица № 4. Свойства почв разных типов сосняков средней и северной тайги (средние значения)
запасы
тип леса горизонты мощность, см подстилки кг/м2 рНнгО С °'г. РСаморф^^О
с сосняк брусничный АО 5,8+0,4 2,8±0,3 3,9±0,1
р лишайниково- А1А2 3,1 ±0,3 4,3+0,1 0,88±0,05 0,06±0,01
Е зеленомошный В 5,4+0,1 0,54±0,03 0,14±0,01
Д сосняк АО 4,5+0,4 2,4+0,2 3,8±0,1
Н брусничный А1А2 3,1+0,4 4,3+0,1 0,91+0,12 0,11 ±0,01
Я зеленомошный В 5,1 ±0,1 0,58±0,06 0,16±0,01
я сосняк АО 7,6+0,4 3,1+0,4 3,8±0,1
т бруснично-черничный А1А2 3,9±0,6 4,2±0,1 0,94+0,18 0,05±0,01
А зеленомошный В 5,0+0,1 0,67±0,06 0,16±0,02
И Средняя тайга АО 5,8+0,3 2,7±0,2 3,8±0,1
Г А1А2 3,3±0,2 4,3+0,1 0,90±0,06 0,07±0,01
А В 5,2+0,1 0,57±0,03 0,15±0,01
С сосняк АО 2,3+0,3 2,7+0,4 4,1±0,1
Е бруснично- А1А2 1,3±0,1 4,3±0,1 0,02+0,01
В вересковый А2 6,0+0,5 4,9±0,1 0,98+0,10 0,02±0,01
Е лишайниковый В 5,2±0,1 1,27+0,15 0,09±0,01
Р сосняк АО 1,9+0,4 2,3±0,5 4,2+0,1
Н брусничный А1А2 1,9+0,3 4,5±0,1 0,04+0,01
А лишайниковый А2 6,5+0,7 5,3±0,2 0,72±0,17 0,03±0,01
Я В 5,4±0,2 0,90±0,11 0,31 ±0,07
Для анализа воздействия древостоя на почвенный покров были рассчитанны средние по позициям, специфичные ранги по позициям, показатели варьирования (коэффициент вариациии и дисперсия). Проследить основные тенденции изменения свойств почвы по удалению от ствола можно по средним.
В сосняке брусничном лишайниковом северной тайги мощность и запасы подстилки, а также мощность горизонта А2 по удалению от ствола
уменьшается (табл. № 5). Судя по средним (значимость различий между средними оценивалась по наименьшей значимой разности), актуальная кислотность по удалению от ствола в подстилке и А1А2 изменяется одинаково (небольшое, но значимое повышение рН в МП), в горизонте А2 значимый максимум кислотности у ствола, а в горизонте В значимых различий нет, но есть тенденция к убыванию рН но удалению от ствола. Различия между средними значениями содержания органического углерода в горизонте А2 по позициям невелики (значимый максимум в ПС и уменьшение по удалению от эдификатора), в горизонте В тенденция та же (различия незначимы). Изменение содержания аморфного железа по удалению от эдификатора также незначительно, в А1А2 и А2 средние не различаются при сильном варьировании, в горизонте В есть тенденция к уменьшению содержания железа по удалению от ствола.
В сосняке бруснично-вересковом лишайниковом северной тайги мощность и запасы подстилки, а также мощность горизонта А2 по удалению от ствола уменьшается, причем запасы подстилки значимо разлтгчаются во всех позициях, а мощность - чаще всего только в крайних (ПС и МП). Актуальная кислотность по удалению от ствола во всех (АО, А1А2, А2 и В) горизонтах минимальна у ствола, причем отличил обычно значимы в крайних позициях (ПС и МП), а ПСК и ПКК принадлежат одной совокупности. Различия между средними органического углерода в горизонте А2 по позициям невелики (максимум в МП), но периферия кроны и межкроновое пространство статистически значимо отличаются от других позиций, а ПС и ПСК не различаются. В горизонте В тенденция обратная, различия значимы в ПКК и МП. Изменение содержания аморфного железа по удалению от эдификатора также незначительно, в А1А2 средние не различаются, в А2 есть тенденщи к увеличению содержания железа по удалению от ствола, а в горизонте В - к уменьшению.
В сосняке брусничном лишайниково-зеленомошном средней тайги мощность подстилки и запасы подстилки, а также мощность горизонта А1А2 по удалению от ствола уменьшается (отличия значимы, как правило, лишь в крайних позициях). Тенденция изменения актуальной кислотности для всех горизонтов одинакова - уменьшение кислотности по удалению от ствола, причем для всех горизонтов МП значимо отличается от остальных. Содержание органического углерода в горизонте В уменьшается по удалению от ствола (различия значимы для крайних позиций), а в элювиальном горизонте прослеживаются два незначимых максимума в области ПСК и МП. Изменение содержания аморфного железа в горизонтах А1А2 и В имеет противоположные тенденции: в А1А2 увеличение содержания аморфного железа по удалению от ствола (незначимо), а в иллювиальном горизонте -
наоборот, причем ПС и ПСК значимо отличаются от ПКК и МП.
В сосняке брусничном зеленомошном средней тайги мощность подстилки и запасы подстилки, а также мощность горизонта А1А2 ло удалению от ствола уменьшается (отличия значимы лишь в крайних позициях). Актуальная кислотность по удалению от ствола в подстилке незначимо минимальна у ствола, в А1А2 тенденция к повышению рН в МП, а в горизонте В незначимый максимум кислотности у ствола. Содержание органического углерода в горизонтах А1А2 и В уменьшается по удалению от ствола (различия значимы для крайних позиций). Изменение содержания аморфного железа по удалению от эдификатора в А1А2 и В также незначительно и незначимо по средним, есть тенденция по уменьшению содержания железа по удалению от ствола.
В сосняке бруснично-черничном зеленомошном средней тайги мощность подстилки увеличивается (незначимо) по удалению от ствола, а запасы подстилки и мощность горизонта А1А2 по удалению от ствола уменьшается (значимо). Актуальная кислотность по удалению от ствола в подстилке почти не меняется, в А1А2 также нет значимых различий, при тенденции к повышению рН у ствола, а в горизонте В значимый максимум в области ПКК. Содержание органического углерода в горизонте А1А2 увеличивается к периферию кроны, затем вновь снижается (различия статистически незначимы), в горизонте В есть тенденция к увеличению в МП (значимо). Изменение содержания аморфного келеза по удалению от эдификатора в А1А2 также незначительно, есть тенденция по увеличению содержания железа по удалению от ствола, однако незначимая различается, в горизонте В есть тенденция к уменьшению содержания железа по удалению от ствола до ПКК, а затем вновь увеличение.
Во всех типах леса по удалению от эдификатора, в пределах его фитогенного поля наблюдается закономерное изменение почвенных свойств. Такие свойства, как: мощность и запасы подстилки, изменяются единообразно во всех типах сосняков, как в средней, так и северной тайге; мощность элювиальных горизонтов изменяется по позициям однотипно в сосняках средней тайги и на Белом море, а на Кольском изменения иные. Для остальных свойств и горизонтов изменения по радиусу фитогенного поля в разных типах леса различаются, при совпадении самых общих тенденций. Варьирование меняется по удалению от ствола эдификатора. и укладывается в общепринятые рамки и согласуется с данными, приведенными в литературе.
| ии.шца л« J. ^.аииипаа почв разных типов сосняков среонеи и северной тайги (среоние
значения по позициям)
Мощность, см Запасы подстилки, кг/м' РНнгО
тип леса У ствола проекц ия середи ны проекц ия края между кронам и У ствола проекц ия середи ны проекц ия края между кронам и У ствола проекц ия середи ны проекц ия края между кронам и
кроны кроны кроны кроны кроны кроны
сосняк брусничный АО 6,9+0,8 5,5+0,7 5,9+0,5 4,6+0,7 3,5+0,6 2,7+0,4 2,4+0,3 2,4+0,5 3,8+0,1 3,9+0,1 3,9+0,1 4,0+0,1
лишайниково- А1А2 3,8+0,6 3,3+0,5 3,1+0,5 2,2+0,3 4,2+0,1 4,2+0,2 4,2+0,2 4,4+0,1
зеленомошный В 5,3+0,2 5,3+0,2 5,6+0,2 5,4+0,2
сосняк АО 5,2+0,8 4,4+0,7 4,3+0,5 3,5+0,3 4,0+0,9 3,1+0,3 2,7+0,4 2,3+0,5 3,8+0,1 3,8+0,1 3,7+0,1 3,8+0,1
брусничный А1А2 3,5+1,2 3,0±0,6 3+0,5 2,8+0,5 4,2+0,2 4,2+0,2 4,3+0,1 4,1+0,2
зеленомошный В 4,9+0,2 4,9+0,2 5,3+0,2 4,8+0,2
сосняк АО 7,6+0,7 7,5+0,6 7,6+0,7 7,8+0,7 2,6+0,4 2,6+0,4 2,3+0,4 1,8+0,1 3,8+0,1 3,7+0,1 3,8+0,1 3,8+0,2
бруснично-черничный А1А2 5,3+1,4 3,6+0,6 3,5+0,8 2,4+1,1 4,3+0,2 4,1+0,1 4,2+0,2 4,4±0,2
зеленомошный В 5,1+0,1 5,0±0,2 5,1 ±0,1 5,1+0,1
итого АО 6,5+0,6 5,6+0,5 5,8+0,5 4,8+0,7 3,3+0,4 2,7+0,2 2,4+0,2 2,3+0,3 3,8+0,1 3,8+0,1 3,9+0,1 3,9+0,1
А1А2 4,0+0,6 3,3+0,3 3,2+0,4 2,7+0,3 4,2+0,1 4,3+0,1 4,3+0,1 4,3+0,1
В 5,1+0,1 5,1+0,1 5,4±0,1 5,2±0,1
сосняк АО 2,9+0,5 2,2+0,6 2,1 ±0,4 1,8+0,5 3,3+1,0 2,7+0,5 2,3+0,4 1,8+0,7 3,9+0,1 4,2+0,1 4,2+0,1 4,3+0,2
бруснично- А1А2 1,3+0,3 1,3+0,3 1,4+0,3 1,4+0,5 4,1+0,1 4,5+0,2 4,5+0,2 4,3+0,5
вересковый А2 7,7+0,6 5,6+0,4 5,2+0,9 4,6+0,5 4,8+0,1 4,9+0,1 5,0+0,2 5,0+0,2
лишайниковый В 5,1+0,2 5,2+0,2 5,2+0,1 5,2+0,3
сосняк АО 2,9+0,6 2,3+1,0 1,3+0,3 0,9+0,1 2,8+0,9 2,1+0,5 1,7+0,3 1,4+0,1 4,3+0,2 4,3+0,2 4,3+0,1 4,2+0,1
брусничный А1А2 1,7+0,3 2,4+0,8 1,9+0,4 1,8+0,2 4,5±0,2 4,5±0,2 4,6+0,2 4,3+0,2
лишайниковый А2 5,9+1,4 7,6+1,7 6,3+1,1 6,1+1,1 5,0+0,4 5,4+0,3 5,3+0,2 5,3+0,2
В 5,4+0,4 5,510,3 5,4+0,3 5,3+0,4
Таблица №
5. (Продолжение).
Органический углерод, % Аморфное железо, %
тип леса у ствола проекция середины кроны проекция края кроны между кронами у ствола проекция середины кроны проекция края кроны между кронами
сосняк брусничный лишайниково-зеленомошный АО
А1А2 0,88+0,99 0,93+0,13 0,79+0,06 0,92+0,11 0,06+0,01 0,06+0,01 0,06+0,01 0,06+0,01
В 0,59+0,06 0,54+0,05 0,49+0,09 0,51+0,04 0,16+0,02 0,15+0,02 0,12+0,01 0,12+0,01
СОСНЯК брусничный зеленомошный АО
А1А2 0,73+0,10 1,05+0,50 0,94+0,23 1,16+0,45 0,04+0,01 0,05+0,02 0,05+0,02 0,07+0,02
В 0,67+0,06 0,61+0,07 0,68+0,16 0,80+0,10 0,18+0,04 0,16+0,03 0,14+0,01 0,17+0,05
сосняк бруснично-черничный зеленомошный АО
А1А2 1,04+0,28 0,94+0,20 0,82+0,18 0,73+0,23 0,11+0,01 0,11+0,01 0,10±0,01 0,11 ±0,01
В 0,67+0,10 0,57+0,10 0,56+0,10 0,42+0,08 0,16+0,02 0,15+0,01 0,16+0,02 0,14+0,01
итого АО
А1А2 0,90+0,10 0,96+0,13 0,83+0,08 0,91+0,13 0,07+0,01 0,07±0,01 0,07±0,01 0,07+0,01
В 0,63+0,04 0,56+0,04 0,55+0,07 0,53+0,06 0,16+0,01 0,15+0,01 0,14+0,01 0,13±0,01
сосняк бруснично-вересковый лишайниковый АО
А1А2 0,03+0,01 0,02+0,01 0,02+0,01 0,02+0,01
А2 0,99+0,23 1,03+0,18 0,85+0,15 1,18+0,22 0,02+0,02 0,02+0,01 0,03+0,01 0,03±0,01
В 1,26+0,28 1,36+0,21 1,27+0,30 1,09+0,56 0,11+0,01 0,10+0,02 0,08+0,02 0,06+0,03
сосняк брусничный лишайниковый АО
А1А2 0,03+0,02 0,03+0,01 0,02+0,01 0,02+0,01
А2 0,95+0,39 0,58+0,24 0,74+0,40 0,58+0,15 0,02+0,01 0,05+0,03 0,02+0,01 0,02+0,01
В 0,98+0,10 0,94+0,22 0,88+0,32 0,83+0,23 0,32+0,12 0,47+0,15 0,28+0,13 0,21+0,07
Глава IV. АНИЗОТРОПНОСТЬ ПЕСЧАНЫХ ПОЧВ В СОСНОВЫХ БИОГЕОЦЕНОЗАХ
Древостой оказывает воздействие на абсолютные величины и характер варьирования ряда почвенных свойств: мощность подстилки и элювиального горизонта, содержание органического углерода в элювиальном и иллювиальном горизонтах, аморфного железа в иллювиальном горизонте и отчасти актуальной кислотности, формируя тессеру. Ярче всего влияние древостоя сказывается на мощности горизонтов и запасах подстилки. Для всех изученных типов леса средние по позициям (несмежным) статистически значимо различимы. Каких-либо принципиальных отличий мелет.' системами анизотропности северо- и среднетаежньши БГЦ по этим свойствам установить не удалось. Очевидно, механизмы формирования специфической системы анизотропности в северной и средней тайге принципиально одинаковы. На приствольное увеличение запасов подстилки решающее влияние оказывает специфика распределения и разложения се фракционного состава. Подстилка у ствола содержит относительно большее количество трудноразложимых компонентов, таких как древесная труха, ветки и особенно кора (Мина, 1967; Ведрова, 1979, 1983; Морозова, Кокунова, 1982; Холопова, 1982; Hokkanen, Jarvienen, Kuuluvainen, 1995), что приводит к постепенному нарастанию ее запасов. Таким образом, мы имеем, с одной стороны повышенные запасы подстилки, а с другой увеличение стока осадков по стволу по сравнению с остальным подкроновым пространством («воронка») (Zinke, 1962; Мина, 1967; Галенко, 1983), которые смывают с него растворимые продукты (Мина, 1965, Ведрова, 1979, Helmisaari and Malkonen, 1989; Boettcher and Kalisc, 1990; Beniamino et al, 1991). Проходя через подстилку, стволовые воды еще более подкисляются. Все это приводит к достаточно локальному увеличению мощности элювиального горизонта, к выщелачиванию из него железа и накоплению его, а также органического вещества в иллювиальном горизонте (тоже локальному). О таком механизме формирования специфической системы анизотропности свидетельствуют наши данные. Сходные результаты получены и другими авторами (Ведрова, 1979; Liski, 1995) для средней и южной тайги. То есть процессы, протекающие в сегодняшнем фитоценозе оказывают воздействие не только на дневные и подповерхностные горизонты, но и на иллювиальный горизонт.
Надо отметить, что в абсолютных цифрах выявленная глубина воздействия соснового древостоя на песчаных почвах в условиях средней и северной тайги небольшая - 10-25 см. Так как биоклиматическая обстановка в южной и средней\северной тайге различна, почвенный профиль с его набором горизонтов может служить эталоном глубины. Эти 10-25 см в
северных широтах включают основные горизонты почвенного профиля и, очевидно толодественны 50-80см профилю в южной тайге.
Факт влияния фитогешюго поля на почвенный покров лесных экосистем установлен во всех работах, посвященных этому вопрос)', независимо от гранулометрического состава изученных почв. Для таких почвенных свойств, как актуальная кислотность, содержание гумуса, обменных оснований, алюминия, мощности горизонтов и запасов подстилки выявлены определенные, характерные для каждого типа парцеллы, закономерности варьирования. Как уже отмечалось, преобладают исследования почв тяжелого гранулометрического состава, в которых в том или ином виде приводятся данные о глубине проникновения воздействия современного фитоценоза и конкретных эдификаторов. Обобщая эти данные, можно отметить, что неоднородность почв в границах биогеоценотического шля в особенности хорошо обнаруживается в верхних горизонтах почв (АО, А1, А1А2, А2, глубина до 30 см) и исчезает в нижележащих, т.е. иллювиальных (Абатуров, 1961; Миронов, 1964; Карпачевский и др., 1968; Дылис, 1978; Карпачевский, 1993; Дмитриев и др., 1998). С другой стороны, в сравнительно немногочисленных исследованиях, посвященных песчаным почвам встречаются указания на то, что влияние современного древостоя проникает значительно глубже (Мина, 1967, 1л$!а, 1995). Результаты наших изысканий также показали, что эдификатор (сосна) формируя специфическую систему анизотропности в пределах тессеры на песчаных подзолах в условиях средней и северной тайги охватывает своим влиянием практически весь почвенный профиль -подстилку, элювиальный и иллювиальный горизонты, причем последний более информативен в силу своей большей рефлекторности. В этом состоит принципиальное отличие песчаных почв от суглинистых.
ВЫВОДЫ:
Эдификатор оказывает воздействие на систему анизотропности почвенных свойств, которое прослеживается, так или иначе, во всех рассмотренных горизонтах. В подстилке и элювиальном горизонте ярко проявляется изменение мощности по удалению от эдификатора. Изменение химических свойств в элювиальном горизонте прослеживается хуже (чем морфологических), в силу его низкой рефлекторности. В этом масштабе рассмотрения влияние растительности на иллювиальный горизонт также оказывается наиболее информативным.
В связи с относительно меньшей рсфлекторностью песчаных почв по сравнению с суглинистыми, воздействие растительности по удалению от эдификатора часто прослеживается лишь в виде тенденции, различия не всегда статистически значимы.
Тем не менее, они есть, а их небольшая величина является спецификой песчаных почв.
Воздействие современного фитоценоза прослеживается во всей элювиально-иллювиальной толще. Таким образом, все изученные свойства рассматриваемых горизонтов: АО, А2, В можно классифицировать как ценогенетические. В этом состоит принципиальное отличие песчаных почв от суглинистых, где иллювиальный горизонт классифицируется как палингенетический.
Влияние эдификатора на систему анизотропности почвенных свойств в средней и северной тайге, с учетом климатически и литологически обусловленных отличий между изученными почвами, однотипно. В то же время удалось установить, что воздействие древостоя в северной тайге, особенно на Кольском полуострове сильнее. Это связано с разреженностью древостоя и более ярко выраженным парцеллярным строением БГЦ на севере.
Список работ, опубликованных по теме диссертационной работы:
1. Неоднородность почвенного покрова в сосняках средней и северной тайги. Тезисы докладов международной конференции студентов и аспирантов по фундаментальным наука,« "Ломоносов-96", 1996, с. 43.
2. Особенности формирования почвенного покрова в тундровом редколесье Кольского полуострова. Тезисы докладов международной конференции студентов и аспирантов по фундаментальным наукам "Ломоносов-97", 1997 (в печати).
3. Роль почвообразукяцих пород и эдификатора в формировании почвенного покрова в тундровом редколесье Кольского полуострова. Тезисы докладов И открытой городской научной конференции молодых ученых города Пунцшо, Пущино, 1997, с.233.
4. Анизотропность почвенных свойств в сосняках средней тайги. Тезисы докладов международной конференции студентов и аспирантов по фундаментальным наукам "Ломоносов-98", 1998, с. 39.
5. Особенности распределения подстилки в сосняках средней тайги. Тезисы докладов III путинской конференции молодых ученых, Пущино, 1998, с. 9.
6. Пространственная дифференциация почвенного покрова в сосняках заповедника Кивач. Тезисы докладов международной конференции «Экология таежных лесов», Сыктывкар, 1998, с.79.
7. Парцеллярная структура и потаенный покров сосново-березового редколесья Кольского п-ова. Вестник МГУ, сер. 17, 1998, №3, с.35-38.
8. Сосновые биогеоценозы как фактор формирования анизотропности почвенного покрова. Тезисы докладов международного научного семинара "Роль наземной девственной биоты в современных условиях глобальных изменений окружающей среды: биотическая регуляция окружающей среды", Петрозаводск, 1998, с.89-90.
- Кузнецов, Петр Владимирович
- кандидата биологических наук
- Москва, 1998
- ВАК 03.00.27