Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Влияние сплошнолесосечной рубки на круговорот азота и зольных элементов в ельниках средней тайги

ВАК РФ 03.02.08, Экология (по отраслям)

Автореферат диссертации по теме "Влияние сплошнолесосечной рубки на круговорот азота и зольных элементов в ельниках средней тайги"

На правах рукописи

Ос-СЛА-«-о

ЛИХАНОВА Надежда Владимировна

ВЛИЯНИЕ СПЛОШНОЛЕСОСЕЧНОЙ РУБКИ НА КРУГОВОРОТ АЗОТА И ЗОЛЬНЫХ ЭЛЕМЕНТОВ В ЕЛЬНИКАХ СРЕДНЕЙ ТАЙГИ

03.02.08 — Экология (биология)

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

АПР 2015

005566738

Сыктывкар 2015

005566738

Работа выполнена в отделе лесобиологических проблем Севера Федерального государственного бюджетного учреждения науки Института биологии Коми научного центра Уральского отделения Российской академии наук.

Научный руководитель: Бобкова Капитолина Степановна

доктор биологических наук, профессор, главный научный сотрудник отдела лесобиологических проблем Севера ФГБУН Института биологии Коми НЦ УрО РАН (г. Сыктывкар)

Официальные оппоненты: Лукина Наталья Васильевна

доктор биологических наук, профессор, директор Центра по проблемам экологии и продуктивности лесов РАН (г. Москва)

Безносиков Василий Александрович доктор сельскохозяйственных наук, профессор, заведующий лаборатории химии почв ФГБУН Института биологии Коми НЦ УрО РАН (г. Сыктывкар)

Ведущая организация: Федеральное государственное бюджетное

учреждение науки Институт экологических проблем Севера УрО РАН (г. Архангельск)

Защита диссертации состоится 13 мая 2015 г. в 15 час. 30 мин. на заседании диссертационного совета Д 004.007.01 в Федеральном государственном бюджетном учреждении науки Институте биологии Коми научного центра Уральского отделения РАН по адресу: 167982, г. Сыктывкар, ГСП-2, ул. Коммунистическая, д. 28.

E-mail: dissovet@ib.komisc.ru сайт Института: www.ib.komisc.ru

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Коми научного центра Уральского отделения РАН по адресу: 167982, г. Сыктывкар, ул. Коммунистическая, д. 24.

Автореферат разослан «_»_2015 г.

Ученый секретарь диссертационного совета

доктор биологических наук ^и'у — Кудяшева Алевтина Григорьевна

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

V

Актуальность проблемы. Биологический круговорот азота и зольных элементов - один из основных процессов в системе взаимоотношений между растительностью и почвой, являющийся наиболее информативным показателем функционирования лесных экосистем. Исследования круговорота элементов минерального питания одновременно с миг-рационно-аккумулятивными процессами и водно-воздушными режимами почв имеют важное значение для решения вопросов формирования фитоценозов, выявления биогеохимической роли лесов и почвообразования (Ремезов и др., 1959; Гришина, 1974; Никонов, Лукина, 1994; Лукина, Никонов, 1996 и др.). В Республике Коми еловые леса занимают 16.2 млн. га. Они в последние 50 лет интенсивно вырубаются. В связи с этим происходят изменения в составе, структуре и продуктивности лесных сообществ. Влияние промышленных рубок на лесообразователь-ный процесс на европейском Северо-Востоке России освещено в работах Н. А. Лазарева (1966); В. В. Ларина, Ю.А. Паутова (1989); В. Г. Тюрина (1995); C.B. Дегтевой (1996), C.B. Ильчукова (2003) и др. Показано, что в связи с механизацией лесозаготовок и внедрением новых методов эксплуатации леса возобновление основной лесообразующей породы - ели в условиях Севера лесной зоны происходит, как правило, через смену пород. На вырубках происходят существенные изменения экологических условий среды, физико-химических свойств и биологического режима почв и в трансформации потоков вещества (Чертовской, 1963; Семенова, 1975; Казимиров, Морозова, Куликова, 1978; Паутов, 1994; Дымов, Лаптева, 2006 и др.).

Круговорот питательных элементов в связи со сменой еловых лесов на лиственные на вырубках в условиях Вологодской области рассматривается А. Л. Паршевниковым (1962), в Карелии - Н. И. Казимиро-вым, Р. М. Морозовой, В. К. Куликовой (1978). На территории Республики Коми круговорот веществ в системе почва-фитоценоз на вырубках ельников не изучен. Отсутствуют материалы по биомассе и продукции растений как на вырубках, так и в молодняках на ранних стадиях их развития. Лишь некоторые аспекты круговорота веществ, характеризующие деструкционный процесс растительных остатков в молодняках, освещены Л. Н. Фроловой (1965). Отсутствуют сведения, оценивающие вынос элементов минерального питания при рубках ельников. Данный вопрос рассмотрен В. Г. Семеновой (1975), которая освещает влияние постепенных и сплошных рубок на почвы и круговорот питательных элементов в еловых и лиственно-еловых насаждениях Московской области.

Цель работы. Оценка влияния сплошнолесосечной рубки на биологический круговорот азота и зольных элементов в ельниках различных типов в условиях подзоны средней тайги. Для выполнения поставленной цели решались следующие задачи:

1. Провести учет древесных растений недоруба, подроста и выявить объем порубочных остатков деревьев на 4-летней вырубке.

2. Определить видовой состав, массу растений напочвенного покрова с учетом технологических элементов вырубки.

3. Оценить вынос углерода, азота и зольных элементов при сплош-нолесосечной рубке.

4. Выявить общие запасы, годичный прирост органического вещества на вырубке.

5. Дать морфологическую, химическую характеристику почв и провести наблюдения за влажностью и температурой их верхних горизонтов.

6. Определить химический состав растений фитоценоза, растительных остатков опада и подстилки.

7. Оценить динамику поступления опада и изучить процессы формирования лесной подстилки на вырубке.

8. Выявить количественные и качественные параметры круговорота азота и зольных элементов на вырубке ельников.

9. Дать сравнительную характеристику показателей биологического круговорота элементов минерального питания в спелых ельниках и на вырубке.

Научная новизна. Впервые для подзоны средней тайги европейского Северо-Востока России определена биологическая продуктивность фитоценозов 4-летней вырубки различных типов ельников на торфяни-сто-подзолисто-глееватых почвах. Дана количественная оценка основных звеньев круговорота азота и зольных элементов в системе почва-фитоценоз в экосистемах вырубки ельников. Определены закономерности распределения содержания элементов минерального питания в различных компонентах фитомассы. Установлено, что в процессе сплош-нолесосечной рубки ельников в зимний период при хлыстовой трелевке древесины выносится 46-50% азота и зольных элементов, аккумулированных в древостоях. Доказана роль отдельных компонентов фитоценоза в биологическом круговороте элементов минерального питания. Так, на вырубке ельников на переувлажненных почвах в формировании нетто-продукции и годичного входного потока азота и зольных элементов в почву основной вклад вносят растения напочвенного покрова. Дана оценка интенсивности разложения, минерализации растительных остатков и формирования органогенного горизонта почвы. Сравнительный анализ показателей, характеризующих видовое разнообразие растений и биологический круговорот элементов минерального питания в спелых ельниках и на вырубке, показал, что в сообществах, формирующихся вырубкой ельников, по сравнению со спелыми фитоценозами, при значительном уменьшении (в 4-6 раз) запасов элементов питания в древесных растениях, наблюдали их увеличение (в 2 раза) в растениях травяно-кустарничкового и мохового ярусов. Как для свежей вырубки, так и спелых ельников характерна значительная аккумуляция азота и зольных элементов в лесной подстилке. Весь арсенал приведенных в диссертационной работе данных послужит основой для развития теории биопродукционного процесса и почвообразования в производных биогеоценозах.

Теоретическая и практическая значимость. Результаты диссертации найдут применение в области мониторинга и моделирования цикла углерода, азота и зольных элементов в лесных экосистемах в ответ на

изменение экологических условий. Материалы о динамике органического вещества на вырубке будут использованы при оценке влияния роли промышленных рубок на углерод депонирующую функцию лесов подзоны средней тайги. Они необходимы при разработке рекомендаций по рациональному лесопользованию с сохранением экологического потенциала лесов при рубках и направленном регулировании лесохозяйствен-ными мероприятиями круговорота химических элементов во вторичных фитоценозах. Данные о потоках элементов минерального питания в системе почва-фитоценоз следует использовать при чтении лекций по курсам «Экология», «Лесоведение», «Лесное почвоведение».

Диссертационная работа являлась разделом госбюджетной темы «Бюджет углерода лесных и болотных экосистем на Северо-Востоке Русской равнины в условиях изменяющегося климата» (№ Гр. 01201180584), разрабатываемой в отделе лесобиологических проблем Севера Института биологии Коми НЦ УрО РАН. Она выполнена при поддержке Программы Президиума РАН № 16 на 2009 г. «Окружающая среда в условиях изменяющегося климата: экстремальные природные явления и катастрофы».

Апробация работы. Основные результаты исследований докладывались на: международной научной конференции «Резервуары и потоки углерода в лесных и болотных экосистемах бореальной зоны» (г. Сыктывкар, 2011); IX Всероссийской научно-практической конференции с международным участием «Биологический мониторинг природно-тех-ногенных систем» (г. Киров, 2011); IV всероссийской школы-конференции «Актуальные проблемы геоботаники» (г. Уфа, 2012); V всероссийской научной конференции с международным участием «Разнообразие лесных почв и биоразнообразие лесов» (г. Пущино, 2013); IX Всероссийской научной конференции «Освоение Севера и проблемы природовосстановления» (г. Сыктывкар, 2014).

Личный вклад автора заключается в обосновании темы, определении цели и задач исследований, в сборе и обработке экспериментальных данных за 2009-2012 гг., анализе, обобщении и интерпретации представленных в диссертации материалов.

Обоснованность и достоверность результатов исследования подтверждается большим по объему и разнообразию экспериментальным материалом, применением научно-обоснованных методик, использованием современных методов анализа, обработки и оценки достоверности данных.

Публикации. По теме диссертации опубликовано девять работ, из них четыре статьи в журналах из перечня ВАК РФ.

Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения, семи глав, выводов, списка литературы, включающего 195 источников, из них 22 зарубежных и 17 приложений. Объем работы составляет 203 страницы, включая 33 таблицы и 20 рисунков.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

Глава 1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

Глава включает анализ литературы по определению и классификации типов биологического круговорота (Родин, Базилевич, 1965; Пе-рельман, 1966; Родин, Ремезов, Базилевич, 1968; Гришина, 1974; Базилевич, Титлянова, 2008 и др.)- Характеризуется круговорот азота и зольных элементов в ельниках (Ремезов и др., 1959; Руднева, 1966; Казимиров, Морозова, 1973; Продуктивность..., 1975; Забоева, 1975; Манаков, Никонов, 1981; Бобкова, 1999; Лукина, Никонов, 1996, 1998 и др.), лиственно-хвойных (Паршевников, 1962; Казимиров, Морозова, Куликова, 1978; Пристава, 2003 и др.) фитоценозах. Особое место при анализе уделено оценке деструкционных процессов растительных остатков и формированию лесной подстилки (Ремезов, 1959; Фролова, 1965; Карпачевский, 1977, 1983; Бобкова, 1987, 2007; Богатырев, 1990, 1996; Никонов, Лукина, 1994; Ведрова 1997, 2011; Германова, 2000; Биеньковски, Титлянова, Шибарева, 2003; Соломатова, 2006; Кузнецов, 2010 и др.). Дан краткий анализ изменения растительного покрова после сплошных рубок ельников и показаны основные тенденции изменения экологических условий на вырубках ельников (Мелехов, 1968; Аникеева, Чертовской, 1972; Kubin, 1977; Ларин, Паутов, 1989, 1994; Цветков, Аникеева, 1991; Дегтева, 1996, 1999; Паутов, Ильчуков, 1994, 2001; Уланова, Куксина, 2001; Бурова, Юшманова, 2009 и т.д.). Отмечено, что биологический круговорот элементов минерального питания в системе почва-фитоценоз в еловых экосистемах достаточно изучен. Выявлены количественные и качественные различия обменных процессов в ельниках различных типов сообществ в зональном аспекте. Менее изучен круговорот азота и зольных элементов в производных лиственно-хвойных насаждениях. Практически не исследованы в этом плане вырубки и молодняки на ранних стадиях их развития.

Глава 2. ПРИРОДНО-КЛИМАТИЧЕСКИЕ УСЛОВИЯ РАЙОНА ИССЛЕДОВАНИЯ. ОБЪЕКТЫ И МЕТОДЫ

Работа выполнена в подзоне средней тайги на территории Чернамс-кого лесного стационара Института биологии Коми научного центра УрО РАН (62°17' с.ш. и 50°20' в.д.). Дана характеристика природных условий, растительности и почв. Описаны метеорологические условия в период наблюдения - 2009-2012 гг. Постоянные пробные площади (ППП) в ельниках черничном влажном и долгомошно-сфагновом были заложены в 1978 г. сотрудниками отдела лесобиологических проблем Севера под руководством К.С. Бобковой. Повторный перечет на ППП спелых ельников выполнен в 2003 г. Проведены исследования состава, строения древостоев, биологической продуктивности фитоценозов (Коренные еловые.., 2006). В зимний период 2006 г. в ельниках проведена сплошнолесосечная рубка с хлыстовой трелевкой древесины. Приме-

нен трехпасечный способ разработки лесосек с сохранением подроста. Общая площадь трелевочных волоков составляет около 10%, что отвечает лесохозяйственным требованиям (Правила рубок.., 1993; Руководство по технологии.., 2002).

После рубки в ельнике черничном влажном количество деревьев, в недорубе и в качестве семенников составляет 400, сухостойных - 30 экз. га"1. Запасы не срубленных деревьев равны 42, сухостойных - 1.1 м3 га-1. Валеж 185 экз. га'1 с запасом древесины 12.5 м3 га-1 и остолоп -65 экз. га-1, в котором заключено 5.5 м3 га-1 объема древесины. Самосев и подрост 8315 экз. га-1 имеют состав 6ЕЗБ1Рб+ед С,Ос. Травяно-ку-старничковый ярус (ТКЯ) пасечных участков с общим проективным покрытием (ОПП) 60% образован черникой, брусникой, линнеей северной, майником двулистным, осокой шаровидной, хвощом лесным, луговиком извилистым. Мохово-лишайниковый ярус (МЛЯ) с ОПП 8090% формируют Pleurozium schreberi и Sphagnum wulfianum, S. girgen-sohnii, S. russowii, пятнами встречаются Polytrichum commune и Hyloco-mium splendens, редко Dicranum polysetum. Травяно-кустарничковый ярус волока с ОПП 50-60% сформирован брусникой, линнеей северной, майником, ожикой волосистой, хвощом, луговиком извилистым, кип-рееем узколистным, иван-чаем. Моховой покров его с ОПП 20-30% образуют Polytrichum commune, Sphagnum wulfianum, S. girgensohnii, S. russowii, Pleurozium schreberi.

В ельнике долгомошно-сфагновом при рубке оставлены тонкомерные деревья и семенники в количестве 588 экз. га-1, в которых заключено 38 м3 древесины. Сухостойные деревья (212 экз. га-1) представлены елью и березой с запасом древесины 19 м3 га-1, валеж (223 экз. га-1) с объемом древесины 5.9 и остолоп (81 экз. га-1) с объемом древесины 2.1 м3 га"1. Самосев и подрост в количестве 6770 экз. га-1 удовлетворительного состояния формируют состав 7БЗЕ. На пасечных участках с ОПП 70% произрастают черника, брусника, линнея северная, осока шаровидная, хвощ, луговик извилистый и иван-чай. Моховый ярус почти сплошной, доминирующее положение занимают Polytrichum commune и Sphagnum wulfianum, S. girgensohnii, S. russowii, пятнами Dicranum polysetum. Травяно-кустарничковый ярус волока с ОПП около 70% состоит из брусники, линнеи северной, хвоща, луговика извилистого и иван-чая. Моховой покров с ОПП 60% состоит из Polytrichum commune в сочетании Sphagnum angustí folium, S. russowii, S. girgensohnii и редко зелеными мхами.

Методы исследований. На вырубке ельников анализ таксационных материалов выполнен по «Лесотаксационному справочнику для Северо-Востока европейской части СССР» (1986) и Н.П. Анучину (1977). Проведен сплошной перечет самосева и подроста (Побединский, 1962). Геоботаническое описание растений проведен по С.К. Черепанову (1995), проективное покрытие растений напочвенного покрова определено визуальным методом на 20 учетных площадках размером 1 м2 (Миркин и др., 2001). Обилие растений в цифровом обозначении по А.П. Шенни-кову (1964) визуальным методом учета на 20 учетных площадках размером 1 м2. Фитомассу и прирост надземных органов древесных расте-

ний определяли методом модельных деревьев (Уткин, 1975). В конце вегетационного сезона 2010 г. проанализировано 20 модельных деревьев на вырубке ельника черничного влажного и 23 - на вырубке ельника долгомошно-сфагнового, 10 модельных экземпляров подроста ели, 10 -березы, 8 - рябины. Такое количество модельных деревьев обеспечивает 10% точность определения фитомассы древесного яруса (Усольцев, 1985; Усольцев, Залесов, 2005). Прирост стволовой древесины оценивали по текущему приросту модельных деревьев, определенного при помощи прибора LINTAB 5 с использованием программы Tsap Win Basic. Расчет текущего прироста корней древесных растений произведен по Методам изучения... (2002). Массу растений напочвенного покрова определяли методом укосов на площадках размером 0.2x0.2 м в 20-кратной повторности. Количество опада древесных растений изучали с помощью опадоулавливателей размером 50x50 см в 20-кратной повторности. Опад собирали дважды: осенью, весной и разделяли на фракции. Вес отдельных фракций опада взвешивали на лабораторных весах BJIT-150 П (ЗАО «Сартогосм», Россия) с точностью до 0.001 г. Массу опада кустарничков и мхов определяли по их приросту, срезая побеги текущего года у 100 растений. Ежегодно отмирающую массу мхов принимали равной 70, черники 100, брусники - 30% прироста (Родин и др., 1968). Прирост и опад корней многолетних растений травяно-кустар-ничкого яруса составляет в среднем 25% от общей массы корней (Dahlman, Kuceera 1965; Бобкова и др., 1982). Для оценки разложения компонентов опада использовали методику (Heath et al., 1964). Определяли скорость разложения (весовые потери) отдельных подгоризонтов лесной подстилки. Повторность эксперимента пятикратная. Срок экспозиции - по истечении 12 и 24 мес. По окончании экспозиции образцы собирали и определяли их абсолютно сухой вес. Метод определения содержания абсолютно сухого вещества заключается в высушивании навески испытуемой пробы при температуре +105-110 "С до постоянной массы. Запасы подстилки определяли с помощью монолитов, взятых металлическим шаблоном площадью 98 см2 в 20-кратной повторности (Родин и др., 1968). Отбор проб для химического анализа произведен в середине кроны с 20 модельных деревьев для каждого компонента фитомассы и вида древесного растения. Содержание углерода в древесных растениях вычисляли на основании полученных данных фитомассы, используя коэффициент (0.45+0.53) перевода органической массы в углерод для растений (Бобкова, Тужилкина, 2001).

Концентрацию углерода, азота и зольных элементов в отдельных образцах фитомассы растений, подстилки и почвенных образцов определяли на базе аккредитованной экоаналитической лаборатории Института биологии Коми НЦ Уро РАН (аттестат РОСС RU.0001.511257 от 26.02.2014 г., действует до 26.02.2019 г.). Измерения содержание углерода и азота в растительных и почвенных образцах методом газовой хроматографии на автоматическом анализаторе ЕА-1100 фирмы Carlo Erba (Италия); рН водный и солевой измеряли на микропроцессорном стационарном рН/тУ-метре «Н1 8519» (Португалия); подвижный формы калий и обменные катионы на спектрофотометре атомно-абсорбци-

онном АА-6300 (Япония), подвижные формы фосфора на фотометре фотоэлектрическом КФК-3 (ООО «Люмэкс», г. Санкт-Петербург, Россия). Для оценки концентрации Са, Si, Mg, Мп, К, Na, Р, Fe, А1 отдельных компонентов фитомассы и лесной подстилки проводили минерализацию проб согласно ПУ 01-05 2005 с последующим детектированием на атомно-эмиссионном спектрофотометре с индуктивно-связанной плазмой Spectro Ciros (Германия). Точность измерения составляет 26-40% в зависимости от химического элемента.

На пасечных участках ППП установлены автономные термисторы Logger Hobo (США), ведущие регистрацию температуры почвы с глубин 5, 10, 20 см в почасовом режиме в течение трех лет (2010-2012). Точность измерений - ±0.10 °С. Влажность почв изучали в вегетационные периоды 2010-2012 г.г. весовым методом термостатной сушки (Роде, 1960). Наблюдения проводились июнь-октябрь один раз в неделю, отбор образцов проводили в 3-5-кратной повторности для каждого подго-ризонта подстилки. При таком числе проведенных измерений ожидаемая ошибка определения средних значений влажности почв не превышала 7%. Математико-статистические расчеты выполнялись на основе общепринятых методов (Дмитриев, 1995; Лагутин, 2007). Анализ, обработка материала проводилась на персональном компьютере с использованием программ Microsoft Word, Microsoft Excel.

Глава 3. ХИМИЧЕСКИЙ СОСТАВ РАСТЕНИЙ И РАСТИТЕЛЬНЫХ ОСТАТКОВ НА ВЫРУБКЕ

Приведена характеристика минерального состава растений, растительных остатков опада и подстилки. Содержание азота и зольных элементов (Са, К, Р, Na, Mg, Mn, Si, Al, Fe) в них колеблется в широких пределах и определяется как видоспецифичностью растений, так и ле-сорастительными условиями. Наиболее богатой элементами минерального питания является лист (хвоя), затем тонкие корни, ветви и самой низкозольной является древесина стволовая. Отмечено, что в листьях березы содержание N в 1.3-2, К в 1.7 раза больше, чем в хвое ели, сосны. Листья березы, по сравнению с хвоей ели и сосны, несколько беднее Si. В корнях березы наблюдается относительно высокое накопление А1 и Fe. Листья и ветви рябины содержат больше Мп, чем листья и ветви березы. Черника и брусника отличаются повышенной концентрацией Са в ассимилирующих органах. Отмечено относительно высокое содержание Мп в листьях и побегах черники. Брусника отличается несколько меньшей зольностью и содержанием N, по сравнению с черникой. У трав из зольных элементов преобладают К и Са. Исключением является осока, у которой количество Si больше, чем К. В осоке наблюдается незначительное увеличение концентрации А1 и Fe. В составе зольных элементов у мхов преобладают также, как и у травянистых растений К и Са. В составе золы у долгомошных мхов по сравнению с зелеными и сфагновыми почти в два раза меньше Мп. В сфагновых мхах отмечено преобладание содержания Si и Na. В растениях при

их отмирании выявлена тенденция к понижению концентрации К, Р, Мп, Ыа и повышению массовой доли ]№, Са, А1, Ре и 81. Подстилка на вырубках ельников по минеральному составу неоднородена. В листовом (Ь) подгоризонте лесной подстилки содержание элементов минерального питания составляет 3.19-3.34, в ферментативном (Р) - 3.543.83, в гумусированном (Н) - 2.96-4.02% от массы сухого вещества. Распределение химических элементов в листовом подгоризонте лесной подстилки азотно-кальциево-кремниевое: N > Са > > Ре > А1 > К > М^ > Мп > Р > Ка. Для ферментативного и гумусового подгоризонтов выявлен азотно-кремниево-кальциевый ряд накопления элементов минерального питания: N > > Са > А1 > Ре > Мп > К > М§ > Р > Ыа. В процессе трансформации органогенного горизонта происходит незначительное обеднение Са, К, Мё, Мп, Ре, А1, Ыа и обогащение и Р.

Глава 4. ЗАПАСЫ И ПРОДУКЦИЯ ОРГАНИЧЕСКОГО ВЕЩЕСТВА

НА ВЫРУБКЕ

На 4-летней вырубке ельника черничного влажного на торфянисто-подзолисто-глееватых почвах запасы растительного органического вещества составляют 66.1 т га"1 или 31.2 т С га"1, из них 49.3%, заключено в живых растущих органах не срубленных деревьев (рис. 1). На долю крупных древесных остатков (КДО), включающих сухостойные деревья, сухие ветви растущих деревьев, валеж и обломки стволов, вершин срубленных деревьев, приходится 34.2%, растений напочвенного покрова - 14.4, древесных растений самосева и подроста - 2.1%. На вырубке ельника долгомошно-сфагнового аккумулируется 85.9 т га"1 органического вещества растительного происхождения или 39.8 т С га"1, в том

числе масса недоруба и семенников 53.7%. КДО образуют 32.6%, растения напочвенного покрова - 11.5, древесные растения самосева и подроста - 2.2% от общей фитомас-сы.

Для оценки фитомассы древесных растений на вырубке ельников использовался регрессионный метод, который предполагает отбор модельных деревьев в пределах диапазона варьирования их размеров на пробной площади.

В продукции органического вещества (3.9 т га"1) на вырубке ельника черничного влажного ежегодно накапли-

90 80 70 60 50 40 30 20 10 0

66.13

85.91

45 13

А Б

01 Я2 03 П4

Рис. 1. Запасы органического вещества растений на вырубке ельника черничного влажного (А), долгомошно-сфагнового (Б):

1 - древесные растения недоруба и семенников,

2 - древесные растения самосева и подроста,

3 - растения напочвенного покрова,

4 - крупные древесные остатки.

вается 1.8 т га-1 углерода, который сформирован в основном растениями напочвенного покрова (79%), на долю древесных растений приходится 21%. На вырубке ельника долгомошно-сфаг-нового годичный прирост растений составляет 4.6 т га1 или 2.2 т С га 1 (рис. 2). В структурном составе прироста фитомас-сы преобладают растения напочвенного покрова (75%), древесные растения занимают 25%. На вырубке обоих типов ельников основную часть продукции фи-томассы нижних ярусов формируют мхи (23-28%) и корни кустарничков (39-44%).

Глава 5. ПОТОКИ ХИМИЧЕСКИХ ЭЛЕМЕНТОВ

В СИСТЕМЕ ПОЧВА-ФИТОЦЕНОЗ НА ВЫРУБКЕ ЕЛЬНИКОВ

Основные показатели, характеризующие биологический круговорот элементов минерального питания в системе почва-фитоценоз приведены в таблице.

Емкость биологического круговорота химических элементов. Азот. На 4-летней вырубке ельника черничного влажного азот, удерживаемый не срубленными древесными растениями, равен 94.8 кг га"1. Содержание его в фитомассе ели составляет 61%, березы - 37, сосны -2% . На вырубке ельника долгомошно-сфагнового в древесных растениях недоруба концентрируется 147.3 кг га-1 азота, из них в фитомассе деревьев ели 48% , березы - 48.5, сосны - 3.5% . В древесных растениях недоруба исследуемых сообществ наибольшее количество данного элемента аккумулируется в листьях (хвое) - 29.4% от общей массы азота в ельнике черничном влажном, 31.8% - в ельнике долгомошно-сфагно-вом, затем по мере уменьшения его содержания следуют соответственно: стволовая древесина 26.8 и 21.3%, корни 21.5 и 31.2, ветви 11.2 и 7.4, кора стволовая 11.1 и 8.3%. На вырубке ельника черничного влажного в фитомассе древесных растений самосева и подроста содержание азота равно 25.5, а на вырубке долгомошно-сфагнового ельника - 16.6 кг га-1. Из компонентов, образующих азот органического вещества древесных растений самосева и подроста, ведущее место занимает хвоя (листья), затем корни, ветви, стволовая древесина и кора стволовая.

На вырубке ельника черничного содержание азота в фитомассе растений напочвенного покрова составляет 74.1, на вырубке ельника долгомошно-сфагнового - 71.0 кг га-1. Распределение азота фитомассы в наземных органах растений напочвенного покрова по компонентам сле-

В1 В2 83

Рис. 2. Прирост массы органического вещества растений на вырубке ельника черничного влажного (А), ельника долгомошно-сфагнового (Б):

1 - древесные растения недоруба и семенников,

2- древесные растения самосева и подроста,

3- растения напочвенного покрова.

Бюджет азота и зольных элементов в системе почва-фитоценоз на 4-летней вырубке ельников

Показатель I Всего I N I Са I к I 8! | Мд | Р I Мп | А! | Ре | №

Ельник черничный влажный

Накопление химических элементов в фитомассе, кг га"' 492.3 194.4 85.7 81.1 41.9 17.4 21.9 15.9 18.2 13.4 2.4

% емкости биологического круговорота от общего 100 39.5 17.4 16.5 8.5 3.5 4.5 3.2 3.7 2.7 0.5

накопления

Запас химических элементов в подстилке, кг-га"' 1523.7 525.2 286.4 71.1 256.7 59.4 31.4 71.0 108.0 111.1 3.4

Накопление химических элементов в приросте фитомассы, 98.4 39.1 12.0 19.7 10.1 3.4 4.6 3.1 3.9 2.2 0.3

кг-га"'год"'

Запас химических элементов в опаде, кг-га"'• под"' 77.5 29.7 9.4 14.2 9.6 2.5 3.2 2.5 4.1 2.1 0.2

Запас химических элементов в истинном приросте, 20.9 9.4 2.6 5.5 0.5 0.9 1.4 0.6 -0.2 0.1 0.1

кг-га"' год"'

Высвобождение химических элементов из опада, 54.5 16.4 4.2 3.5 21.4 1.6 1.0 1.2 3.2 1.6 0.4

кг га"1 (1 год / 2 год) 51.2 17.6 4.9 3.7 22.0 1.8 1.1 1.3 3.3 1.7 0.4

Скорость разложения опада, % (1 год / 2 год) 79.5 48.7 45.0 24.4 100 61.8 31.4 49.0 77.1 78.4 100

84.3 59.4 53.0 26.2 100 70.1 35.4 52.6 80.8 81.7 100

Скорость оборота химических элементов, год 15.5 13.4 23.8 3.6 25.4 17.5 6.8 22.9 27.7 50.5 11.3

Ельник долгомошно-сфагнов ый

Накопление химических элементов в фитомассе, кг-га"' 611.5 234.9 117.5 95.8 48.7 26.4 28.7 15.1 23.4 18.5 2.5

% емкости биологического круговорота от общего 100 38.4 19.2 15.7 8.0 4.3 4.7 2.5 3.8 3.0 0.4

накопление

Запас химических элементов в подстилке, кг га"' 2317.7 812.3 390.3 114.2 371.2 72.5 46.4 105.2 182.1 220.2 3.3

Накопление химических элементов в приросте фитомассы, 118.8 44.5 15.5 20.3 11.3 9.1 5.3 3.6 5.9 2.7 0.6

кг-га-'-год"'

Запас химических элементов в опаде, кгта"'-год~' 89.3 29.9 12.2 15.3 15.4 3.1 3.6 2.9 3.8 2.6 0.5

Запас химических элементов в истинном приросте, 29.5 14.6 3.3 5.0 -4.1 6.0 1.7 0.7 2.1 0.1 0.1

кг-га"' год"'

Высвобождение химических элементов из опада, 39.4 18.6 4.7 3.7 20.7 2.3 1.3 08 15 1.9 0.4

кг-га"' (1 год / 2 год) 20.28 19.9 5.3 3.8 21.3 2.5 1.4 0.9 3.6 2.0 0.4

Скорость разложения опада. % (1 год / 2 год) 66.8 62.2 38.5 24.1 100 74.6 37.4 28.4 91.8 72.4 83.0

86.3 67.8 43.5 24.8 100 81.3 40.2 30.1 96.6 75.9 85.1

Скорость оборота химических элементов, год 19.5 18.3 25.2 5.6 32.8 8.0 8.8 29.2 30.9 81.6 5.5

дующее: мхи занимают 68.6, кустарнички - 17.1, травы - 14.3%. На вырубке ельника долгомошно-сфагнового соотношение компонентов, образующих азот органического вещества в наземных органах растений напочвенного покрова следующее: мхи составляют - 63.4, кустарнички - 21.9 и травы - 14.7%.

На вырубке ельника черничного влажного содержание азота органического вещества в КДО составляет 59.3 кг га-1, в том числе в валеже -

41.1, в порубочных остатках - 15.9, в сухостойных деревьях и сухих ветвях - 2.3 кг га-1. На вырубке ельника долгомошно-сфагнового азот в фитомассе КДО равен 67.64 кг га"1, из них в валеже - 30.9, в обломках стволов и вершин - 18.4, сухостойных деревьях и сухих ветвях - 18.3 кг га"1.

Зольные элементы. На вырубке ельника черничного влажного в древесных растениях, оставленных в недорубе и качестве семенников, количество зольных элементов составляет 161.5 кг га"1, из них на долю ели приходится 70.2, березы - 27.3, сосны - 2.5%. Ряд распределения содержания зольных элементов в не срубленных древесных растениях данного ценоза следующий: Са > К > > Р > Мп > > А1 > Ее > Ыа. На вырубке ельника долгомошно-сфагнового суммарное количество зольных элементов, накопленное древесными растениями недоруба и семенников, равно 222.7 кг га"1, в том числе у ели - 58.4, у березы -36.9, у сосны - 4.7%. Распределение зольных элементов в фитомассе древесных растений такое же, что и на вырубке ельника черничного влажного. На вырубке ельника черничного влажного количество зольных элементов в древесных растениях самосева и подроста составляет 24.5 кг га"1, на вырубке ельника долгомошно-сфагнового - 22.4 кг га"1. Ряд распределения содержания зольных элементов в древесных растениях самосева и подроста на вырубке обоих типов ельников следующий: К > Са > > Р > Мп > Мг > А1 > ^е > Ыа.

На вырубке ельника черничного влажного запасы зольных элементов в массе растений напочвенного покрова равны 112.1 кг га"1. Основная их часть сосредоточена в корнях кустарничков и трав - 44.6 и в растениях МЛЯ - 37%. На вырубке ельника долгомошно-сфагнового зольные элементы, удерживаемые растениями напочвенного покрова, составляют 131.6 кг га"1, из них на долю МЛЯ приходится 40.5%, ТКЯ -

22.2, корней кустарничков и трав - 37.3%. Суммарный ряд распределения питательных элементов в растениях напочвенного покрова на вырубке ельников следующий: К>81>Са>А1>Р>Ее> Мё > Мп > Ыа.

На вырубке ельника черничного влажного запасы зольных элементов в КДО составляют 113.9 кг га"1, из них в органическом веществе валежа различной степени гниения около 69%, порубочных остатков -22.4, сухостойных деревьев и сухих ветвей - 8.6%. На вырубке ельника долгомошно-сфагнового сумма зольных элементов, удерживаемых КДО, равна 129.7 кг га"1, в том числе в валеже - 49.0%, порубочных остатках - 25.3, сухостойных деревьях и сухих ветвях - 25.7%.

Таким образом, в массе растений на вырубке ельника черничного влажного аккумулируется 253.7 кг га"1 азота, 412 кг га"1 зольных элементов. Органическое вещество растительного происхождения на вы-

рубке ельника долгомошно-сфагнового содержит 302.5 кг га"1 азота и 506.4 кг га"1 зольных элементов. На вырубке обоих типов ельников растущие древесные растения аккумулируют 47% элементов минерального питания, остальная часть концентрируется в растениях напочвенного покрова. В составе минеральных элементов отмечается преобладание N. Са, Ки (более 77%). На вырубке ельника черничного влажного ряд распределения элементов минерального питания в фитомассе растений следующий: М>Са>К>81>Р>]У^> Мп > А1 > Ее > Ыа, на вырубке долгомошно-сфагнового: М>Са>К>Э1>Р> > А1 > Мп > Ёе > Ыа. При сравнении рядов распределения элементов минерального питания на вырубке ельников выявлено относительно высокое содержание Мп в органическом веществе растений на вырубке ельника черничного влажного по сравнению с ельником долгомошно-сфаг-новым, что объясняется появлением в подросте фитоценоза на вырубке ельника черничного влажного рябины, для которой характерна повышенная концентрация Мп в ассимилирующих органах.

Интенсивность биологического круговорота химических элементов. Количество ежегодно вовлекаемых элементов минерального питания на построение продукции органического вещества на вырубке ельника черничного влажного составляет 98.4, долгомошно-сфагнового — 118.8 кг га"1. Довольно интенсивно в биологический круговорот химических элементов вовлекаются N. Са, К, 81, Р и Мп. Большая часть (около 93%) азота и зольных элементов накапливается в приросте фитомассы надземных органов древесных растений. Растения напочвенного покрова на вырубке ельника черничного влажного выносят из почвы на построение продукции органического вещества 31.6 кг га"1 год-1 азота и 49.0 кг га"1 год"1 зольных элементов. На вырубке долгомошно-сфагнового ельника в продукции растений напочвенного покрова накапливается 95.6 кг га"1 элементов минерального питания, в том числе азота 35.0 кг га"1. Ряд потребления химических элементов на построение продукции органического вещества растений на вырубке ельника черничного влажного -К>К>Са>81>Р>А1> Мё > Мп > Ее > N8, на вырубке долгомошно-сфагнового - Ы>К>Са>81> Mg > А1 > Р > Мп > Ее > Ыа. Отличие в рядах накопления химических элементов растений на вырубке ельников связано с относительно высоким содержанием Mg в органическом веществе растений на вырубке ельника долго-мошно-сфагнового, что, видимо, определяется значительным участием в продукции растений напочвенного покрова данного ценоза сфагновых и политриховых мхов.

Динамика поступления опада и его разложение. На 4-6-летней вырубке ельника черничного влажного в почву с ежегодным опадом растительных остатков поступает 3.1 т га"1 органического вещества или 1.5 тС га-1, на вырубке ельника долгомошно-сфагнового - 3.7 т га"1 органического вещества или 1.7 т га"1 углерода. На вырубке ельников растительные остатки древесных растений составляют 11-12, ТКЯ и МЛЯ - 88-89%. Возврат элементов минерального питания с годичным опадом в почву на вырубке ельника черничного влажного составляет 77.5, на вырубке ельника долгомошно-сфагнового - 89.3 кгта"1. Ряд

распределения химических элементов в опаде растительных остатков на вырубке ельника черничного влажного -КГ>К>81>Са>А1>Р> Мг > Мп > Ре > Ыа, на вырубке ельника долгомошно-сфагновом - N > 8д.>К>Са>А1>Р> > Мп > Ре > Ка. Ряды возврата элементов минерального питания с годичным опадом растительных остатков на вырубке исследуемых ельников несколько отличаются. Это можно объяснить формированием опада различными видами растений. На вырубке ельника долгомошно-сфагнового, по сравнению с вырубкой ельника черничного влажного, в составе опада несколько больше участие травянистых растений. Вследствие чего наблюдается увеличение содержания кремния, так как этот элемент интенсивно накапливается как в растущих ассимилирующих органах растений, так и в их опаде.

На вырубке ельников за первый год скорость разложения компонентов опада варьирует от 2.2 до 64.3% от сухого вещества, а величина отношения С/Ы в них - от 35 до 142. По убыванию скорости разложения компоненты опада располагаются следующим образом: листья березы > листья брусники > хвоя сосны > хвоя ели > мхи > ветви > кора. Минерализация растительных остатков опада на вырубке ельников невысокая - убыль в весе органического вещества в течение 1 года составила 35.6, на вырубке ельника долгомошно-сфагнового - 36.2%. В течение второго года разложения на вырубке ельника черничного влажного масса органического вещества уменьшилось на 40.4, на вырубке ельника долгомошно-сфагнового на 39.5%.

В первые годы после рубки мощность подстилки на вырубке ельника черничного влажного равна 12.0±0.7, на вырубке ельника долго-мошно-сфагнового - 18.7±0.7 см. На вырубке ельников запас подстилки составляет в черничном влажном 47.5±3.6 т га"1 или 18.6 тС га"1, в долгомошно-сфагновом 63.9±3.3 т га"1 или 27.8 т га"1 углерода. Потеря массы подгоризонтов подстилки в процессе деструкции изменяются в пределах 6.9-17.3% от сухого вещества. На вырубке ельника черничного влажного в лесной подстилке соотношение С/Ы составляет 35.2, на вырубке ельника долгомошно-сфагнового - 33.0. Причинами низкой способности разложения растительных остатков лесной подстилки являются как увеличение влажности почвы после рубки древостоя, так и значительное участие в составе органического вещества подстилки кукушкина льна и сфагновых мхов.

На вырубке ельника черничного влажного общее количество элементов минерального питания в органогенном горизонте равно 1523.7, в том числе азота - 525.2 кг га"1. На вырубке ельника долгомошно-сфагнового в подстилке сосредоточено 812.3 кг га"1 азота и 1505.4 кг га"1 зольных элементов. В исследуемых ценозах в листовом подгори-зонте локализуется примерно половина 42.5-45.0% от общей суммы минеральных элементов, затем наблюдается уменьшение в ферментативном и гумусированном подгоризонтах. Накопление элементов минерального питания в органогенном горизонте вырубки обоих типов ельников располагается следующим образом: N > Са > > Ре > А1 > К > Мп > > Р > Ыа. Анализ содержания химического состава подстилки показывает, что из зольных элементов больше всего в ней накаплива-

ются Са и 81, количество которых вместе составляет 50% от общего содержания зольных элементов.

На 4-летней вырубке ельника черничного влажного лесная подстилка в течение первого года разложилась на 12.7%, при этом высвободилось 80 кг га"1 азота и 84 кг га-1 зольных элементов, в течение второго года соответственно 18.1%, 112 и 117 кг га"1. На вырубке ельника дол-гомошно-сфагнового за первый год в процессе трансформации минерализовалось 11.7% от общей массы органического вещества подстилки, при этом высвобождалось 100 кг га-1 азота и 108 кг га-1 зольных элементов, в течение второго года соответственно 15.9%, 134 и 144 кг га"1. Ряды высвобождения элементов минерального питания в процессе трансформации в отдельных подгоризонтах подстилки и в целом следующие:

А ' (Ь) -Ы>81>Са>А1>Ре>Р>К> Мп > > N8, А°" (Р) - N > 81 > Ре > А1 > К > Са > Р > > Мп > Ыа, А°"'(Н) - N > > Ре > Са > А1 > К > Р > Ме > Мп > Ыа, А^-]Ч>81>Са>Ре>А1>Р>К>Мп>Мё>Ыа

Между отдельными подгоризонтами ряды распределения химических элементов различны, что определяется составом растительных остатков, отличающихся видовой принадлежностью. При сравнении рядов накопления химических элементов в подстилке с таковыми в опаде наблюдается относительное накопление в подстилке 81, А1, Ре. Эти элементы постепенно освобождаются по мере минерализации подстилки.

Сумма химических элементов, высвобождающихся при минерализации лесной подстилки, в 4 раза больше, чем из ежегодного опада на вырубке ельника черничного влажного и в 7 раз больше на вырубке ельника долгомошно-сфагнового. Опадо-подстилочный коэффициент на вырубке ельника черничного влажного равен 13.2, на вырубке ельника долгомошно-сфагнового - 20.6, что свидетельствует о заторможенности биологического круговорота химических элементов. На вырубке ельников скорость биологического круговорота химических элементов различна. Порядок размещения элементов минерального питания по скорости оборота химических элементов следующий: на вырубке ельника черничного влажного К —Р -> Ка —N -» M.g Мп -» Са —» Б1 -» А1 Ре, на вырубке ельника долгомошно-сфагнового № К Мё -> Р -> N -> Са -> Мп -> Э1 -> А1 -> Ре.

Глава 6. ВЫНОС УГЛЕРОДА И ЭЛЕМЕНТОВ МИНЕРАЛЬНОГО ПИТАНИЯ ПРИ СПЛОШНОЛЕСОСЕЧНОЙ РУБКЕ ДРЕВОСТОЕВ

В ельнике черничном влажном до рубки фитомасса растущих органов древесных растений равна 180.38 т га"1 или 85.97 тС га"1. Масса сухостойных деревьев составляет 1.08 т га"1 или 0.52 тС га"1. В насаждении долгомошно-сфагнового ельника фитомасса растущих органов древостоя равна 193.65 т га"1 или 92.34 тС га"1. В сухостойных деревьях сосредоточено 1.2 т га"1 органической массы или 0.58 тС га-1 (Бобко-

ва, Лиханова, 2012). Запасы органического вещества растущих деревьев, оставленных в недорубе и в качестве семенников, на вырубках нами представлены в главе 4. Анализ показал, что при зимней сплошнолесо-сечной рубке древостоя с хлыстовой трелевкой древесины из ельника черничного влажного выноситься 79.33 т га"1 фитомассы или 37.82 тС га"1, а из ельника долгомошно-сфагнового - 76.45 т га"1 органической массы или 36.49 тС га"1, что составляет 44.0 и 39.5% от общего содержания углерода в древесных растениях насаждений соответственно.

Азот, удерживаемый древесной растительностью, в спелом ельнике черничном влажном составлял 508.3, а в ельнике долгомошно-сфагно-вом - 579.9 кг га"1. При сплошнолесосечной рубке древостоя ельника черничного влажного вынос этого элемента равен 144, а ельника долгомошно-сфагнового - 140 кг га"1, что составляет 28.3 и 24.2% от общего содержания азота в древесных растениях насаждений соответственно. В древесных растениях древостоя естественно развивающегося спелого ельника черничного влажного количество зольных элементов составляет 904, в насаждении долгомошно-сфагнового ельника - 973 кг га"1. Анализ динамики содержания зольных элементов в древесных растениях ельников до и после сплошнолесосечной рубки показал, что из ельника черничного влажного в процессе трелевки древесины вывозится 206 кг га"1 зольных элементов, в том числе Са - 104, К - 40, - 18, Мп - 15, Р и Мп - по 12, А1 и Ее - по 2, ^ - 1 кг га"1. В долгомошно-сфагновом ельнике вынос зольных элементов составил 211 кг га"1, из них Са - 107, К - 39, - 15, Мп - 16, Р - 14, Мп - 12, А1 - 5, Ее - 2 и Ыа - 1 кг га"1. При сплошнолесосечной рубке с хлыстовой трелевкой древесины вывозиться из ельника черничного влажного 22.9%, а из ельника долгомошно-сфагнового - 22% запаса зольных элементов, накопленных в древостоях. В то же время за счет оставленных корней древесных растений будет постепенно вовлечено в биологический круговорот 18-20 т га"1 углерода, 104-120 кг га"1 азота, 184-239 кг га"1 зольных элементов. С порубочными остатками после рубки ельника черничного влажного дополнительно в почву поступит на один гектар площади 37.7 т органического углерода, 285 кг азота, 558 кг зольных элементов и ельника долгомошно-сфагновом 41, 309 и 565 соответственно. Большая часть зольных элементов приходится на Са, К, и Р.

Глава 7. СРАВНИТЕЛЬНЫЙ АНАЛИЗ ПОКАЗАТЕЛЕЙ БИОЛОГИЧЕСКОГО КРУГОВОРОТА АЗОТА И ЗОЛЬНЫХ ЭЛЕМЕНТОВ В СПЕЛЫХ ЕЛЬНИКАХ И НА ВЫРУБКЕ

Нами проведен сравнительный анализ показателей, характеризующих биологический круговорот элементов минерального питания в спелых ельниках и на вырубке этих сообществ, формирующихся на тор-фянисто-подзолисто-глееватых иллювиально-гумусово-железистых почвах (рис. 1).

В условиях средней тайги республики Коми в фитоценозе спелых ельников черничного влажного и долгомошно-сфагнового, аккумуляция азота и зольных элементов составляет соответственно 2111 и 1824

кгта-1. В древесных растениях этих сообществ концентрируется 9598% азота и зольных элементов от общей суммы этих химических элементов в органическом веществе фитоценозов, остальная часть концентрируется в растениях напочвенного покрова (Бобковой, 1999).

Сплошнолесосечная рубка в ельниках приводит к изменению как структуры фитомассы ценозов, так и содержания в ней элементов минерального питания. Запасы азота и зольных элементов в фитомассе растущих органов растений на 4-летней вырубке ельника черничного влажного составляют 492.3, на вырубке ельника долгомошно-сфагно-вого - 611.5 кг га"1, что в 3-4 раза меньше, чем в спелых ельниках. На вырубках исследуемых ельников, по сравнению со спелыми, при значительном уменьшении (в 4-6 раз) запасов питательных веществ в древесных растениях наблюдается увеличение их (в 2 раза) в растениях напочвенного покрова, основная часть которых представлена травянистыми растениями и мхами. На вырубке ельника черничного влажного элементы минерального питания в фитомассе растений располагаются следующим образом: КГ>Са>К>81>Р> > Мп > А1 > Ее > Ыа, на вырубке долгомошно-сфагнового - Ы>Са>К>81>Р> > А1 > Мп > Ее > Ыа. Ряд распределения химических элементов в фитомассе растений ельников азотно-кальциево-калиевый: N > Са > К > > > Мп > Р > А1 > Ре > Ка (Бобкова, 1994, 1999). Сопоставление рядов биологического накопления химических элементов фитоценозами спелых ельников и 4-летней вырубки этих сообществ показывает одинаковое распределение основных органогенов (Ы, Са, К), которые занимают около 73% от общего количества элементов минерального питания. На вырубке ельников в массе органического вещества растений отмечена более высокая концентрация Р и 81, чем в растениях спелых ельников, что можно объяснить сменой растительного покрова после рубки. На вырубке ельников значительный вклад в накопление Р и в фитомассе растений вносят ассимилирующие органы самосева и подроста ели и березы.

Характерной особенностью, как для спелых ельников, так и вырубки является аккумуляция значительного количества минеральных элементов в лесной подстилке. Содержание азота и зольных элементов в органогенном горизонте спелого ельника черничного влажного равно 1799, долгомошно-сфагнового — 2910 кг га"1. Ряд распределения азот-но-кремниево-алюминиевый: N > > А1 > Ее > Р > Са > К > М& > Мп > Ыа (Бобкова, 1999). Количество элементов минерального питания в органогенном горизонте вырубки ельника черничного влажного составляет 1523.7, ельника долгомошно-сфагнового - 2317.7 кг га-1. Ряд содержания их азотно-кальциево-кремниевый: N > Са > > Ре > А1 > К > Мп > М|? > Р > №. Изменение ряда аккумуляции элементов минерального питания в лесной подстилке почв на вырубке, по сравнению со спелыми ельниками, следует объяснить так же сменой растительного покрова. На вырубке в составе растительных остатков опада значительно участие кустарничков, представленных брусникой и черникой, для которых характерно относительно высокое содержание Са. Именно в листовом подгоризонте лесной подстилки вырубки выявлена повышенная концентрация этого элемента.

В спелых ельниках черничном влажном и долгомошно-сфагновом для формирования годичной продукции фитомассы необходимо 145 и 176 кг га"1 элементов минерального питания (Бобкова, 1999). В древо-стоях ельников основное количество элементов питания (75%) идет на формирование ассимилирующего аппарата древесных растений. В спелых еловых фитоценозах для формирования годичной продукции характерен азотно-кальциево-калиевый режим потребления: N > Са > К > > Р > > Мп > А1 > Ыа > Ее. На 4-летней вырубке ельника черничного влажного количество элементов минерального питания, ежегодно вовлекаемых на построение прироста фитомассы, составляет 98.4, ельника долгомошно-сфагнового - 118.8 кг га"1. На вырубке ельников годичное накопление химических элементов растениями напочвенного покрова составляет 81-82% от общего количества минеральных элементов в продукции органического вещества. Ряд накопления химических элементов в продукции фитомассы растений на вырубке ельника черничного влажного следующий: М>К>Са>Э1>Р>А1> М£ > Мп > Ее > Ыа, ельника долгомошно-сфагнового: N > К > Са > > > А1 > Р > Мп > Ее > Иа. Сравнительный анализ потребления химических элементов на построение годичного прироста растениями спелых ельников и вырубки показал, что на вырубке в продукции фитомассы отмечается относительно повышенное содержание К, Р, что объясняется сменой растительного покрова. Основную долю К в продукцию органического вещества вносят как травянистые растения, так и мхи, массовая доля этого элемента в этих растениях составляет 1.50-1.11% от сухого вещества. Повышенное накопление в приросте растений на вырубке, видимо, обусловлено высокой концентрацией этого элемента в осоке шаровидной и хвоще, которые активно заселяют вырубку ельников. Увеличение содержания Р и в продукции растений на вырубке связано с большим потреблением этих элементов для формирования ассимилирующих органов самосева и подроста ели и березы, успешно возобновляющихся на вырубке.

Количество элементов минерального питания, поступающего с годичным опадом в почву на вырубке ельника черничного влажного составляет 77.5, ельника долгомошно- сфагнового - 89.3 кг га"1. Большая часть (88-90% ) элементов минерального питания на вырубке ельников поступает с опадом остатков растений напочвенного покрова. На вырубке ельника черничного влажного ряд возврата элементов минерального питания с годичным опадом растительных остатков азотно-калиевый-кремниевый: N > К > > Са > А1 > Р > > Мп > Ее > ]Ча, ельника долгомошно-сфагнового азотно-кремниево-калиевый: N > > К > Са > А1 > Р > Mg > Мп > Ее > Ыа. Для сравнения, в спелых ельниках до рубки с опадом возвращается 102-104 кг га"1 органического вещества, большая часть (77-87%) приходится на опад древесных растений (Бобкова, 1999). Для еловых фитоценозов исследуемого региона в опаде ряд распределения минеральных элементов азотно-кальци-ево-калиевый: N > Са > К > > Mg > Р > Мп > А1 > Ыа > Ее > С1. Относительное увеличение кальция в спелых ельниках, по сравнению с вырубкой исследуемых ценозов, можно объяснить значительным учас-

Рис. 3. Бюджет азота (1) и зольных элементов (2) в ельнике долгомошно-сфагновом, кг га-1: А - до рубки, Б - на вырубке.

Рис. 4. Бюджет азота (1) и зольных элементов (2) в ельнике черничном влажном, кг га-1: А - до рубки, Б - на вырубке.

тием в опаде остатков древесных растений, характерных повышенным содержанием кальция.

По классификации Л.Е. Родина и Н.И. Базилевич (1965) фитоцено-зы как спелых ельников, так и 4-летней вырубки еловых сообществ средней подзоны тайги Республики Коми относятся к азотному боре-альному классу круговорота веществ, который характеризуется как малопродуктивный, среднезольный, сильнозаторможенный.

Запас в фитомассе

Запас в подстилке

Накопление в приросте

Вынос с опадом

Вынос с опадом Закрепление в истинном приросте Высвобождение из опада Высвобождение из подстилки

Запас в подстилке

Накопление в приросте

Закрепление в истинном приросте Высвобождение из опада Высвобождение из подстилки

Запас в фитомассе

ВЫВОДЫ

1. В процессе сплошнолесосечной рубки в зимний период при хлыстовой трелевке древесины с одного гектара ельника черничного влажного выносится 37.8 т углерода, 350 кг элементов минерального питания, а ельника долгомошно-сфагнового 36.5 т и 351 кг соответственно. При таком способе заготовки древесины более половины массы химических элементов, аккумулированных в древостоях, остается на лесосеке.

2. После рубки ельников происходит изменение видового разнообразия растений фитоценозов. На вырубке активно поселяются береза, рябина и ель. Количество самосева и подроста составляет 6.8-8.3 тыс. экз. га-1. Выявлено снижение (в 1.5-3 раза) общего проективного покрытия мохового и повышение (в 1.2-1.7 раза) общего проективного покрытия травяно-кустарничкового ярусов растений на волоках. На пасечных участках вырубки ельников изменения разнообразия растений выражены в меньшей степени. Масса растений напочвенного покрова на 4-5-летней вырубке, по сравнению с ельниками, увеличивается в два раза и составляет 8.8-9.6 т га"1.

3. На вырубке среднетаежных ельников, развитых на торфянисто-подзолисто-глееватых почвах, запасы органического вещества растений составляют 66.1-85.9, размеры их годичной продукции - 3.9-4.6 т га-1. Растения напочвенного покрова на вырубке являются эдификаторами и основными продуцентами (75-79%) фитоценозов.

4. С ежегодным опадом на поверхность почвы на 4-6-летней вырубке ельников поступает 3.1-3.7 т га-1 органического вещества, из них на древесные растения приходится 11-12, а растений напочвенного покрова — 88-89%. Скорость деструкции растительных остатков опада в течение одного года составляет 35-36%, при этом более интенсивно высвобождаются 81, Ыа и N. Опадо-подстилочный коэффициент на вырубке ельника черничного влажного равен 13.2, на вырубке ельника долго-мошно-сфагнового - 20.6, что свидетельствует о сильной заторможенности биологического круговорота.

5. В фитомассе растений на вырубке ельников аккумулируется 665.7808.9 кг га"1 элементов минерального питания. Более высокой концентрацией характеризуются Ы, Са и К. На построение годичной продукции фитомассы на вырубке ельника черничного влажного растениями потребляется больше химических элементов (98.4 кг га^год"1), чем поступает в подстилку с опадом (77.5 кг га"'год"1), на вырубке ельника долгомошно-сфагнового - 118.8 и 89.3 кг га-1год-1 соответственно. Подвижные элементы (К, К, М&) интенсивно потребляются растениями на формирование продукции; элементы, относящиеся к малоподвижным (Са, А1, Ге, Мп), активно отчуждаются с опадом.

6. Биологическая миграция элементов минерального питания на вырубке ельников определяется их содержанием в лесной подстилке -главном аккумулятивном горизонте почв и основном источнике питания растений. Запас азота и зольных элементов в ней составляет 1.52.3 т га-1. В органогенном горизонте вырубки запас элементов питания ниже, чем в спелых ельниках.

7. По интенсивности разложения растительные остатки в убывающем порядке следуют: листья березы > листья брусники > хвоя сосны > хвоя ели > мхи > ветви > кора. Наиболее интенсивно разлагаются листья березы, значение С/К для которой составляет 35-38, у хвои ели и сосны этот показатель изменяется от 40 до 66, у ветвей - от 43 до 60, у коры - от 105 до 142.

8. На вырубке ельников деструкция растительных остатков подстилки более активно происходит в листовом подгоризонте и составляет 15-

17% в год. Разложение ферментативного подгоризонта за год равно 910, гумусированного - 7%. Невысокая скорость разложения растительных остатков способствует формированию довольно мощной лесной подстилки с запасом органического вещества 47.5 т га"1 на вырубке ельника черничного влажного и 63.9 т га"1 ельника долгомошно-сфаг-нового, что на 15-20% меньше, чем в ельниках до рубки.

СПИСОК РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

В изданиях, рекомендуемых ВАК РФ:

1. Бобкова К.С. Лиханова Н.В. Вынос углерода и элементов минерального питания при сплошнолесосечных рубках древостоев ельников средней тайги // Лесоведение. - 2012. - № 6. - С. 44-54 = Bobkova К. S., Likhanova N. V. Removal of Carbon and Mineral Nutrients upon Clear Felling of Spruce Forests in the Middle Taiga // Contemporary Problems of Ecology. - 2012. - Vol. 5. - № 7. - P. 633-644.

2. Лиханова H.B. Изменение биоразнообразия и массы растений напочвенного покрова ельников средней тайги после сплошнолесосечной рубки // Известия Самарского НЦ РАН. - 2012. - Т. 14. - № 1(5). -С. 1309-1312.

3. Лиханова Н.В., Бобкова К.С. Изменение содержания макро- и микроэлементов в растениях напочвенного покрова ельников средней тайги после сплошной рубки // Растительные ресурсы. - 2013. - вып. 2. - С. 223-232.

4. Лиханова Н.В. Роль растительного опада в формировании лесной подстилки на вырубках ельников средней тайги // Известия высших учебных заведений «Лесной журнал». - 2014. - вып. 3. - С. 52-66.

В прочих изданиях:

5. Лиханова Н.В. Вынос углерода при сплошнолесосечных рубках ельников средней тайги // Резервуары и потоки углерода в лесных и болотных экосистемах бореальной зоны: Тез. докл. междунар. науч. конф. - Сыктывкар, 2011. - С. 77-78.

6. Лиханова Н.В. Влияние сплошнолесосечных рубок на содержание углерода, азота и зольных элементов в ельниках средней тайги // Биологический мониторинг природно-техногенных систем: Матер, все-рос. науч.-практич. конф. с междунар. участием - Киров, 2011. - С. 4346.

7. Лиханова Н.В. Деструкционные процессы растительных остатков на вырубках ельников средней тайги // Разнообразие лесных почв и биоразнообразие лесов: Материалы V всерос. научн. конф. с международ. участием. - Пущино (Московская обл.), 2013. - С. 179-180.

8. Лиханова Н.В. Продуктивность растительных сообществ на 4-летних вырубках ельников средней тайги // Освоение Севера и проблемы природовосстановления: Материалы IX всерос. науч. конференции. -Сыктывкар, 2014. - С. 50-52.

9. Кузнецов М.А., Лиханова Н. В. Температурный режим почвы на вырубке ельника долгомошно-сфагнового // Освоение Севера и проблемы природовосстановления: Материалы IX всерос. науч. конференции. -Сыктывкар, 2014. - С. 20-21.

Лицензия № 19-32 от 26.11.96 г. КР 0033 от 03.03.97 г.

Тираж 100 Заказ 04(15)

Институт биологии Коми научного центра Уральского отделения РАН 167982, г. Сыктывкар, ул. Коммунистическая, д. 28