Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Динамика углерода в коренных ельниках средней тайги

ВАК РФ 03.00.16, Экология

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Шорохова, Екатерина Владимировна

Работа выполнена на кафедре общей экологии, анатомии и физиологии растений Санкт-Петербургской Государственной лесотехнической академии имени С.М.Кирова (СПбЛТА) во время обучения в очной аспирантуре с 06.01.1997 г. по 08.11.2000г. Все полевые работы проводились в резервате «Вепсский лес» в 1997-99 годах.

Автор выражает глубокую и искреннюю признательность научному руководителю профессору Виктору Александровичу Соловьеву, без помощи и поддержки которого было бы невозможно выполнение данной работы.

Хочется также поблагодарить сотрудников лаборатории национальных парков Санкт-Петербургского научно-исследовательского института лесного хозяйства (СПбНИИЛХ) Алексея Анатольевича Шорохова за помощь в полевых работах и лабораторных исследованиях, Виктора Николаевича Федорчука за предоставленные материалы учетов на постоянных пробных площадях, ценные советы и комментарии по рукописи и Светлану Олеговну Григорьеву за организацию экспедиций.

Необходимо отметить участие в процессе моделирования динамики углерода доцента кафедры высшей математики СПбЛТА Валентины Евгеньевны Алексеевой и сотрудника лаборатории лесоустройства и математических методов СПбНИИЛХ Сергея Владимировича Шинкевича.

Автор считает приятным долгом выразить благодарность профессору кафедры фитопатологии и древесиноведения СПбЛТА Олегу Ивановичу Полубояринову, заведующему кафедрой лесной таксации и лесоустройства СПбЛТА, профессору Александру Сергеевичу Алексееву, сотрудникам кафедры ботаники и дендрологии СПбЛТА доценту Василию Юрьевичу Нешатаеву и ассистенту Александру Анатольевичу Егорову, а также доцентам кафедры общей экологии, анатомии и физиологии растений СПбЛТА Ольге Николаевне Малышевой и Евгению Евгеньевичу Морозову и другим сотрудникам кафедры за консультации по разным вопросам диссертации.

Содержание

Список сокращений Введение

Глава 1. Существующие представления о структурных и функциональных аспектах устойчивости бореальных ельников

1.1 Возрастная структура и динамический статус еловых сообществ

1.1.1. Возрастная структура ценопопуляций ели

1.1.2. Динамика еловых сообществ

1.2 Современная лесная парадигма, или Оар-парадигма. «Оконная» динамика и особенности организации коренных еловых лесов

1.3 Концепция устойчивости лесных сообществ

1.4 Круговорот углерода в лесных экосистемах

1.4.1. Общие положения

1.4.2. Основные депо и потоки углерода

1.4.2.1. Древостой: фитомасса, рост, отпад

1.4.2.2. Древесная мортмасса и детрит

1.4.2.3. Освоение мортмассы ДРГ и ксилолиз

Введение Диссертация по биологии, на тему "Динамика углерода в коренных ельниках средней тайги"

Актуальность темы. В последнее время, в связи с глобальными изменениями окружающей среды, особенно актуальна проблема оценки роли лесов в цикле углерода. Бореальные коренные леса, находящиеся в фазе климакса, не способны быстро реагировать на высокий уровень СО2 атмосферы и позитивно влиять на сток углерода. Их особенность заключается в продолжительном аккумулировании углерода в фвггомассе, древесном детрите и почве (Уткин, 1995; Harmon et al, 1986; Кобак, 1988; Alexeyev et al.,2000). Для количественной оценки роли коренных лесов в глобальном цикле углерода очевидна необходимость определения запасов углерода и выявления факторов, влияющих на параметры углеродного цикла в лесах, занимающих различное положение в сукцессионных рядах.

Выбор оптимальной стратегии лесоуправления должен основываться на знании механизмов, обеспечивающих устойчивость лесов. Результаты исследования коренных лесов могут использоваться при разработке концепции устойчивости и методов ее оценки, при изучении механизмов, обеспечивающих устойчивость лесов, а также при сравнении различных аспектов устойчивости коренных и производных лесов. Круговороты веществ и энергии, неразрывно связанные с циклом углерода, характеризуют структурный и функциональный ? аспекты устойчивости лесных БГЦ.

Сохранение и восстановление биоразнообразия лесов невозможно без знания их структуры, функционирования и динамики. Такие характеристики резервуаров углерода, как возрастная структура и породный состав древостоя; породный состав и распределение по классам разложения древесных остатков и др. отражают особенности экологических ниш множества организмов, связанных с древесиной на всех этапах ее разложения.

Депонирование значительных количеств углерода в фитомассе и древесном детрите и медленные темпы его высвобождения из древесного 5 детрита позволяют использовать данные об этих резервуарах для восстановления истории развития древостоев, истории нарушений.

Коренные леса могут служить надежным эталоном в различных системах экологического мониторинга. Информация об основных потоках, определяющих статус экосистемы как источника или поглотителя углерода, имеет большое значение при мониторинге СО2 атмосферы.

И, наконец, все направления в изучении коренных лесов важны с точки зрения охраны природы и экологического просвещения.

Таким образом, данные о динамике углерода коренных лесов обладают исключительной ценностью. Они необходимы для решения многих научно-исследовательских и прикладных задач: оценки роли лесов в глобальном цикле углерода; оптимизации продуктивности и устойчивости лесов; сохранения и восстановления биологического разнообразия; экологического мониторинга; охраны природы и экологического просвещения и др.

При изучении долговременной динамики углерода коренных лесов недостаточно существующих оценок параметров углеродного цикла "4 эксплуатируемых лесов и лесоустроительных данных, используемых для региональных моделей (Apps et al., 1991; Kolchugina, Vinson, 1991; Alexeyev et al., 2000; Nilsson and Shvidenko, 2000; Utkin et al., 2000; Harmon, 2000). Необходимо получение информации об основных резервуарах (депо) углерода ? в экосистемах различной структуры и динамического состояния, а также о режимах нарушений в каждом конкретном типе лесного биогеоценоза.

В бореальных коренных лесах, представленных преимущественно ельниками, основными депо углерода являются фитомасса, более 90% которой сосредоточено в древостое (Birdsey, 1992), крупные древесные остатки и почва (Harmon et al., 1986; Кобак, 1988; Уткин, 1995). Характеристики почвенного гумуса стабилизируются через 100 - 150 лет с момента крупного нарушения, и в коренных лесах их отклонения от стационарного состояния незначительны (Bormann, Likens, 1979; Горшков, 1998). Долговременная динамика углерода 6 определяется скоростью изменения его содержания в древостое и крупных древесных остатках.

Цель и задачи исследований. Целью данной работы является изучение динамики углерода в процессах эндоэкогенетической сукцессии, дигрессий и демутаций коренных ельников на примере резервата «Вепсский лес». В связи с поставленной целью решались следующие задачи:

- классификация ели, березы и осины по степени разложения,

- характеристика депо углерода древостоя и крупных древесных остатков,

- определение интенсивности основных потоков углерода,

- разработка подхода, позволяющего оценить устойчивость функционирования экосистем коренных еловых лесов на основании модели динамики углерода.

Научная новизна. Разработана система классов разложения ели, березы и осины в условиях средней тайги. Оценены депо углеродй древостоя и крупных древесных остатков в ельниках различных типов леса, вариантов возрастной '^структуры и фаз динамики. Выявлены основные факторы, влияющие на распределение углерода, связанного с древесинным веществом. Представлены результаты, характеризующие древесный детрит (под древесным детритом понимается освоенная ксилотрофными грибами древесина) по типам ксилолиза, а также данные о распределениях крупных древесных остатков по породам, классам разложения и категориям субстрата. Приведены примеры использования данных о распределениях древесных остатков по породам, классам разложения и категориям субстрата при установлении динамического статуса и реконструкции истории нарушений лесных экосистем. Оценены потоки углерода, связанные с приростом древостоя, освоением древесной мортмассы ксилотрофными грибами и ксилолизом. Выявлены закономерности изменчивости перечисленных потоков углерода. Разработана модель динамики углерода в связи с различными сукцессионными процессами в коренных 7 ельниках. Предложен метод оценки функциональной устойчивости биогеоценозов коренных ельников на основании модели динамики углерода.

Теоретическая и практическая ценность работы. Рассчитанные на основании экспериментальных данных и смоделированные параметры углеродного цикла - депо и потоки углерода, связанного с древесинным веществом, - могут использоваться при расчете углеродного баланса биогеоценозов коренных ельников, при оценке роли лесов в глобальном цикле углерода. Учет крупных древесных остатков по породам, категориям субстрата и классам разложения с использованием характеристик, предлагаемых в данной работе, позволит установить общую картину биологического разложения древесины в лесной экосистеме; оценить количество углерода, содержащегося в древесных остатках; а также определить положение лесной экосистемы в сукцессионном ряду и восстановить историю ее развития за 50 - 70 лет.

Используя модель динамики углерода, можно прогнозировать долговременные изменения в цикле углерода коренных ельников и оценить функциональную устойчивость еловых лесов, приуроченных к различным лесорастительным условиям и занимающих различное положение в сукцессионных рядах. Полученные результаты могут использоваться при планировании различных лесохозяйственных мероприятий как в заповедных, так и в эксплуатируемых лесах.

Обоснованность и достоверность результатов. Депо углерода древостоя и крупных древесных остатков с учетом всех фракций фитомассы рассчитывались на основании инвентаризации 21 пробной площади, приуроченной к ельникам различных типов леса, возрастной структуры и динамического состояния. При вычислении потоков углерода использовались данные учетов на постоянных пробных площадях за 5 - 20 лет.

Для разработки системы классов разложения основных лесообразующих пород было подобрано 1824 объекта древесины разных категорий субстрата и степени разложения. Объекты исследовались по множеству признаков. 8

Базисная плотность древесины определялась для 306 образцов ели, 79 образцов березы и 55 образцов осины. При этом объем образцов определялся одним из самых точных способов - гидростатического взвешивания (Полубояринов, 1976). Изменчивость базисной плотности образцов по классам разложения и влияние различных факторов на процессы освоения ксилотрофными грибами древесной мортмассы и ксилолиза оценивались с помощью статистических анализов. *

Адекватность математической модели динамики углерода описываемым процессам была оценена при сопоставлении с экспериментальными данными и результатами исследований других авторов. 9

Заключение Диссертация по теме "Экология", Шорохова, Екатерина Владимировна

ВЫВОДЫ

1. Выделены 5 классов разложения ели, березы и осины. Определены средняя базисная плотность и время разложения древесины по породам и классам. Основными признаками, коррелировавшими со степенью разложения древесины, являлись стадия ксилолиза и объем гнили. Состав и структуру ксило-фильного сообщества, а также наличие коры и прикрепленных ветвей можно отнести к второстепенным признакам.

2. Оценены депо углерода, связанного с древесинным веществом, в коренных ельниках различных типов леса, вариантов возрастной структуры и фаз динамики. Депо углерода древостоя изменялось от 30,0 до 171,3 МгСга"1. В крупных древесных остатках содержалось 4,0 - 61,4 МгСга"1. Доля крупных древесных остатков в депо углерода, связанного с древесинным веществом, была минимальной в древостоях, находящихся в фазе нарастания запаса (в среднем 8,4%), возрастала в древостоях, находящихся в фазе стабилизации запаса (в среднем 17,6%) и достигала максимума в древостоях, находящихся в фазе дигрессии запаса (в среднем 23,8%). Фаза динамики и вариант возрастной структуры древостоя, а также тип лесорастительных условий влияли на депо углерода древостоя и крупных древесных остатков. Величина общего депо углерода, связанного с древесинным веществом, сильно колебалась в условно одновозрастных и относительно разновозрастных древостоях и стабилизировалась в абсолютно-разновозрастных климаксовых и субклимаксо-вых древостоях.

3. Представлены результаты, характеризующие древесный детрит по типам ксилолиза, а также данные о распределениях крупных наземных древесных остатков по породам, классам разложения и категориям субстрата. Получены предварительные результаты соотношения типов микогенного ксилолиза в коренных ельниках, позволяющие сделать заключение о том, что в качестве основных факторов, определяющих тип ксилолиза, следует рассматривать

127 породный состав древесных остатков и фазу динамики древостоя. Приведены примеры использования данных о распределениях древесных остатков по классам разложения и категориям субстрата при установлении динамического статуса и реконструкции истории нарушений лесных экосистем.

4. Среднегодовой поток углерода, связанный с приростом древостоя, изменялся от 0,1 до 2,5 МгСга"1. Среднегодовой отпад варьировал от 0,2 до 4,6 МгСга"1. Среднегодовой поток углерода, связанный с освоением древесной мортмассы ксилотрофными грибами и ксилолизом изменялся от 0,1 до 0,9 МгСга"1. Изменчивость связанного с приростом древостоя потоком углерода зависела, в основном, от лесорастительных условий. Величина отпада определялась режимом нарушений, или фазой динамики древостоя, сопряженной с различными лесорастительными условиями. Лесорастительные условия, породный состав древесных остатков и распределение древесных остатков по категориям субстрата влияли на интегральную величину потока углерода, связанного с освоением древесной мортмассы ксилотрофными грибами и ксилолизом.

5. Разработана модель динамики углерода в коренных ельниках в процессах эндоэкогенетической сукцессии, дигрессий и демутаций. Верификация модели по экспериментальным данным, полученным в коренных среднетаеж-ных ельниках резервата «Вепсский лес» показала, что в целом модель удовлетворительно описывает динамику углерода в связи с различными сукцес-сионными процессами.

6. Предложен метод оценки функциональной устойчивости биогеоценозов коренных ельников на основании модели динамики углерода. С момента первого воздействия, или с начала эндоэкогенетической сукцессии до климакса при отсутствии значительных нарушений время восстановления стационарного состояния - устойчивого функционирования коренных ельников - различается в зависимости от лесорастительных условий от 550 - 600 лет в ельниках чернично-сфагновых до 650 - 700 лет в ельниках черничных. Показала»

128 но, что динамическое состояние экосистемы в момент нарушения определяет время наступления стационарного состояния.

Полученные результаты могут использоваться при планировании различных лесохозяйственных мероприятий как в заповедных, так и в эксплуатируемых лесах. Так, зная параметры углеродного цикла экосистемы, занимающей определенное положение в сукцессионном ряду, можно прогнозировать влияние рубок различной интенсивности на углеродный баланс и устойчивость этой экосистемы. Общее количество и распределение по породам, классам разложения и категориям субстрата крупных древесных остатков могут использоваться в качестве критериев оценки динамического состояния, устойчивости и биоразнообразия экосистем охраняемых природных территорий.

129

6.3. Заключение

В данной главе впервые представлены результаты моделирования динамики углерода в коренных ельниках в процессах эндоэкогенетической сукцессии, дигрессий и демутаций. Верификация модели по .экспериментальным данным, полученным в коренных среднетаежных ельниках резервата «Вепсский лес» показала, что в целом модель удовлетворительно описывает динамику углерода в связи с различными сукцессионными процессами.

Предложен метод качественной оценки функциональной устойчивости БГЦ коренных ельников на основании модели динамики углерода. С момента первого воздействия, или с начала эндоэкогенетической сукцессии до климакса при отсутствии значительных нарушений время восстановления стационарного состояния - устойчивого функционирования коренных ельников - различается в зависимости от лесорастительных условий. При воздействии ветровалов устойчивость определяется интенсивностью воздействия (силой ветра), реакцией системы (величиной изменения депо и потоков углерода) и временем восстановления. При нарушениях, вызвавших одинаковый отпад, время восстановления уменьшается в ряду древостоев: Уо на фазе роста Ор Ар.

В дальнейшем необходимо продолжать исследования, связанные с особенностями дигрессивных и демутационных процессов в экосистемах различной структуры и динамического состояния и с выявлением факторов, обусловливающих реакцию экосистем на внешние воздействия.

126

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Шорохова, Екатерина Владимировна, Санкт-Петербург

1. Абатуров Ю.Д., Письмеров A.B. Коренные темнохвойные леса южной тайги. -М., Наука, 1988. - 220 с. .

2. Алексеев C.B. Рубки в лесах Севера. М.-Л., 1948. - 64 с.

3. Базилевич H.H., Титлянова A.A., Смирнов В.В., Разин Л.Е., Нечаева Н.Т., Левин Ф.И. Методы изучения биологического круговорота в различных природных зонах. М., Мысль, 1978. - 143 с.

4. Баранов Н.И., Григорьев К.И. Ельники Севера. Л., 1955. - 47 с.

5. Биологическая продуктивность ельников. // Матер. 1 Всесоюзного совещания "Picea", Тарту, 1971. 257 с.

6. Болин Б. Круговорот углерода. / Биосфера. М., Мир, 1972. - с. 91 - 104.

7. Буш К.К. Отражение динамики осушенных лесов в типологии. / Динамическая типология леса. -М., 1989. с. 168 - 177.

8. Вакин А.Т., Полубояринов О.И., Соловьев В.А. Пороки древесины. М., Л.пром., 1980.- 111 с..

9. Ю.Вакуров А.Д. Условия разрушения и сроки сохранения древесины в условиях северной тайги. // Лесной журнал, 1974, № 2, с. 162 165.

10. Василевич В.И. Некоторые новые направления в изучении динамики растительности. //Бот. журн. 1993,т. 78,№ 10, с. 1-15.

11. Вахмистрова TJB. Роль дереворазрущающих грибов в формировании гумусовых веществ и миграции некоторых элементов в условиях смешанных ельников южной подзоны тайги. Дисс. к.б.н., Л., JITA, 1986,150 с.

12. Восточноевропейские широколиственные леса. / Р.В. Попадюк, A.A. Чистякова, С.И. Чумаченко и др. -М., Наука, 1994. 364 с.

13. Воропанов П.В. Ельники Севера. М.-Л. Гослесбумиздат., 1950. -179 с.

14. Георгиевский А.Б. Фаза окон в коренных еловых лесах южной тайги. // Бот. журн., 1992,1.11, № 6, с. 52 62.

15. Глазов М.Л. Структура и особенности функционирования биоты ельников южной тайги Валдая. / Организация экосистем ельников южной тайги. М., Инст. Географии АН СССР, 1979. - с. 10 - 29.131

16. Грязькин A.B. Структурные и функциональные особенности разновозрастных зеленомошных ельников южной подзоны тайги. Дис. к.с/х.н. Л., 1986, 214 с.

17. Гусев И.И. Продуктивность ельников Севера Л., ЛГУ, 1978. - 232 с.

18. Гусев И.И. Строение и особенности таксации ельников Севера. М., Лесная промышленность, 1964. - 76 с.

19. Декатов H.H., Кендыш А.Н. Особенности отпада в разновозрастных еловых древостоях. // Лесное хозяйство,1979, № 10, с. 21 23.

20. Дыренков С.А. Структура и динамика таежных ельников. Л., Наука, 1984. -174 с.28.3ябченко С.С. Сосновые леса Европейского Севера. Л. Наука, 1984. -244 с.

21. Ибрагимов А.К., Полуяхтов H.H. Динамика лесной растительности и методы ее изучения. Горький, 1982. - 82 с.

22. Казимиров Н.И. Ельники Карелии. Л., Наука, 1971. - 140 с. •

23. Казимиров Н.И., Морозова P.M. Биологический круговорот веществ в ельниках Карелии. Л., Наука, 1973. - 176 с.

24. Карпов В.Г. Экспериментальная фитоценология темнохвойной тайги. Л., Наука, 1969.

25. Катрушенко И.В. Особенности динамики южнотаежных сложных ельников. // Бот. журнал, 1991, т. 76, № 8, с. 43 45.

26. Кемпбелл В.Г. Биологическое разложение древесины. / Химия древесины, т. 2. М.-Л., Гослесбумиздат, 1960. - с. 335 - 382.а>- 132

27. Кобак К.И. Биотические компоненты углеродного цикла. Л., Гидрометеоиздат, 1988. - 248 с.

28. Кобак К.И., Куку ев Ю.А., Трейфельд Р.Ф. Роль лесов в изменении содержания углерода в атмосфере (на примере Ленинградской области). // Лесное хозяйство, 1999, № 2, с. 43-45.

29. Коренные леса таежной зоны Европы: современное состояние и проблемы сохранения (Мат. межд. научно-практ. конф.). Петрозаводск, 1999. - 256 с.

30. Коротков В.Н. Новая парадигма в лесной экологии. // Биологические науки, №8, 1991, с. 7-20.

31. Кранкина О.Н., Хармон М.Е. Запасы питательных веществ и динамика древесного детрита в бореальных лесах севера-запада России. / Труды VII конф. МАИБЛ. Устойчивое развитие бореальных лесов. М., 1997, с. 46 -50.

32. Кранкина О., Хармон М., Яцкоз М., Трейфельд Р., Протасов Н. Динамика древесного детрита в лесных экосистемах России. // Девственные леса мира и их роль в глобальных процессах. Тез. докл. межд. конф., Хабаровск, 1999, с.55.

33. Кузнецов Л. М. Дыхательный газообмен древесного детрита в таежном лесу. Дис. к.б.н. СПб. ЛТА, 1998,140 с.

34. Кузнецова М.Л., Шорохов A.A. Состояние лесного массива «Вепсский лес» , по данным аэрофотосъемки 1970 1997 гг. // Коренные леса таежной зоны

35. Европы: современное состояние и проблемы сохранения (Мат. межд. научно-практ. конф.). Петрозаводск, 1999, с. 204 - 206.

36. Куркин К.А. Критерии, факторы, типы и механизмы устойчивости фитоценозов. //Бот. журн., 1994, т. 79, №1, с. 3 -13.

37. Левич А.П. Понятие устойчивости в биологии. Математические аспекты. // Человек и биосфера. 1976, вып. 1, с. 138 175.4133

38. Лесотаксационный справочник по Северо-Западу СССР. / Мошкалев А.Г., Давидов Г.М., Яновский Л.Н., Моисеев B.C., Столяров Д.П., Бурневский Ю.И.- Л., ЛТА, 1984. 320 с.

39. Мамаев Б.М. Зоологическая оценка стадий естественного разложения древесины. // Изв. АН СССР Сер. биол. 1960, № 4, с. 610 617.

40. Мамаев Б.М. Стволовые вредители лесов Сибири и Дальнего Востока М., Агропромйздат, 1985. - 208 с.

41. Манько Ю.И., Ворошилов В.Н. Еловые леса Камчатки. М., 1978. - 256 с.

42. Манько Ю.И. Пихтово-еловые леса северного Сихотэ-Алиня. Естественное возобновление, строение и развитие. Л., 1967. - 244 с.

43. Миркин Б.М., Розенберг Г.С. Фитоценология. Принципы и методы. М., Наука, 1978.-211 с.51 .Мозолевская Е.Г., Катаев O.A., Соколова Э.С. Методы лесопатологического обследования очагов стволовых вредителей и болезней леса. М., Л. пром., 1984.- 152 с.

44. Моисеев Б.Н. Потоки энергии и веществ в динамике типов леса. / Динамическая типология леса. М., 1989. - с. 210 - 219.

45. Морозов Е.Е. Соотношение типов ксилолиза в различных микроусловиях насаждений южной подзоны тайги. // Тез. докл. IV Межд. конф. «Проблемы лесной фитопатологии и микологии» 16-17 окт. 1997, Москва, с. 54 56.

46. Морозов Е.Е. Экологические условия и скорость микогенного ксилолиза в биогеоценозах южной подзоны тайги. Автореф. дис. к.б.н., 1994,22 с.

47. Морозой Г.Ф. Учение о лесе.- 5-ое изд., М.-Л., 1930. 440 с.

48. Мухин В.А. Биота ксилотрофных базидиомицетов Западно-Сибирской равнины,- УИФ, Наука, 1993. 232 с.

49. Мухин В.А., Олыпванг В.Н. Разложение древесины в лесах Ямала. // Экология, 1983, № 1, с. 44 48.

50. Мухин В.А. Роль базидиальных дереворазрушающих грибов в .лесных биогеоценозах. // Лесоведение, 1981, № 1, с. 46 53.134

51. Мухин В.А., Степанова Н.Т. Баланс веществ, образующихся при разложении древесины дереворазрушающими грибами. // Экология, 1976, № 6, с. 42-45.

52. Никитин Н.И. Химия древесины. М.-Л., АН СССР., 1951. - 579 с.

53. Отчет о НИР «Разработка принципов устойчивости таежных экосистем и ландшафтов». Анализ критериев устойчивости лесных экосистем. СПб., ЛТА, 1997. - 137 с.

54. Пахучий В.В. Девственные леса Северного Приуралья. СПб.,- Наука, 1999а. -136 с.

55. Полубояринов О.И. Плотность древесины. -М., Наука, 1976. 159 с.

56. Пугачевский A.B. Отпад и распады в спонтанной динамике сообществ еловых лесов Центрально-лесного заповедника. // Популяционные исследования растений в заповедниках М., Наука, 1989. - с. 33-46.

57. Пугачевский A.B. Ценопопуляция ели: структура, динамика, факторы регуляции. МН: Навука i тэхнша, 1992. - 202 с.135

58. Рипачек В. Биология дереворазрушающих грибов. М., Л. пром., 1967. -276 с.

59. Родин Л.Е., Базилевич НИ, Динамика органического вещества и биологический круговорот зольных элементов и азота в основных типах растительности земного шара. -М.-Л., Наука, 1965. 254 с.

60. Рябинин Б.Н. Накопление подстилки и интенсивность ее разложения в хвойных древостоях Ленинградской области. // Таежные леса на пороге XXI века (Труды СПбНИИЛХ). СПб., 1999. - с. 99 - 102.

61. Свирежев Ю.М., Голубятников ., Денисенко Е.А., Бровкин В.А. Модельный подход к оценке суммарного обменного потока углерода для экосистем европейской территории России. // Журнал общей биологии, 1997, т. 58, № 2, с. 5- 14.

62. Свирежев Ю.М., Логофет Д.О. Устойчивость биологических сообществ. -М., Наука, 1978.-352 с.

63. Сеннов С.Н., Динамика отпада в хвойных и лиственно-хвойных древостоях. //Лесоведение, 1995, № 5, с. 67 72.

64. Синькевич С.М., Щербаков А.Н. О факторах формирования отпада в перестойном ельнике. // Коренные леса таежной зоны Европы: современное состояние и проблемы сохранения (Мат. межд. научно-практ. конф.) Петрозаводск, 1999, с. 164 165.

65. Скворцова Е.Б., Уланова Н.Г., Басевич В.Ф. Экологическая роль ветровалов -М., Л. пром., 1983.- 192 с.

66. Соловьев В.А. Анализ понятия устойчивости и методов ее определения / Отчет о НИР «Разработка принципов устойчивости таежных экосистем и136ландшафтов»: Анализ критериев устойчивости лесных экосистем. СПб., ЛТА. 1997. - с.22 - 35.

67. Соловьев В.А. Дыхательный газообмен древесины. Л., ЛГУ., 1983. - 300 с.

68. Соловьев В.А. Ксилобиология как раздел лесной экологии. Сообщение первое. // Экология и защита леса. Межвуз. сб. научн. тр. ЛТА, Вып. 5, 1980, с. 99-103.

69. Соловьев В.А. Ксилобиология как раздел лесной экологии. Сообщение второе // Экология и защита леса. Межвуз. сб. научн. тр. ЛТА, вып. 6,1981, с. 90 - 104.

70. Соловьев В.А., Малышева О.Н., Саплина В.И., Малева И.А. Разложение древесины осины грибом Ganoderma applanatum. // Экология и защита леса, 1980, вып. 5, с. 85 89.

71. Соловьев В.А. Микогенный ксилолиз, его экологическое и технологическое значение. // Стороженко В.Г., Бондарцева М.А., Соловьев В.А., Крутов В.М. Научные основы устойчивости лесов к дереворазрушающим грибам. М., Наука, 1992.-222 с.

72. Соловьев В.А. Экология и охрана природы. Экосистема. Учебное пособие. -Л., ЛТА, 1987.-87 с.137

73. Степанова Н.Т., Мухин В.А. Основы экологии дереворазрушающих грибов. -М., Наука, 1979.- 98 с.

74. Столяров Д.П., Кузнецова В.Г. Разновозрастные ельники и ведение хозяйства в них. М., 1979. - 168 с.

75. Столяров Д.П., Полубояринов О.И., Минаев В.Н., Декатов Н.Н., Некрасова Г.Н. Рекомендации по оценке строения, товарной структуры и качества древесины разновозрастных ельников с целью организации выборочного хозяйства. Д., ЛенНИИЛХ., 1989. - 56 с.

76. Стороженко В.Г., Бондарцева М.А., Соловьев В.А., Крутов В.М. Научные основы устойчивости лесов к дереворазрутающим грибам. М., Наука, 1992.-222 с.

77. Стороженко В.Г. Грибные дереворазрушающие сообщества в экосистемах таежных лесов. // Экология таежных лесов. Тез. докл. межд. конф. 14-18 сент. 1998. Сыктывкар, 1998а, с. 127 128.

78. Стороженко В.Г. Датировка разложения валежа ели. // Экология, 1990, № 6, с. 66 69.

79. Стороженко В.Г. Некоторые аспекты формирования грибных сообществ в лесных экосистемах. // Проблемы лесной фитоценологии и микологии. Тез. докл. 4-ой межд. конф. 13-17 окт. 1997, Москва, с. 3 7.

80. Стороженко В.Г. Некоторые особенности формирования древостоев и грибных биотрофных комплексов в разновозрастных еловых лесах. // Лесной журнал, 1992, № 5.

81. Стороженко В.Г. Объемы гнилевого поражения перестойных еловых лесов различного происхождения. // Лесоведение, 1998в, №2, с. 30-37.

82. Стороженко В.Г. Особенности гнилевого поражения ельников различного происхождения// Лесной журнал, 1992. №3. С. 113 116.

83. Стороженко В.Г. Пораженность гнилевыми болезными девственных ельников заказника «Кологривский лес». // Защита леса от вредителей и болезней. Сб. научн. тр. ВНИИЛМ. М., 1986, с. 84 91.138

84. Стороженко В.Г. Пораженность гнилями коренных древостоев ели резервата «Кологривский лес». // Лесоведение, 1989,. №3, с. 14-22.

85. Стороженко В.Г. Структура и пораженность дереворазрушающими грибами разновозрастных ельников северной тайги. // Лесоведение, 19986, №1, с. 42-50.

86. Структура и продуктивность еловых лесов южной тайги. Л., Наука. 1973.- 312 с.

87. Сукачев В.Н. Дендрология с основами лесной геоботаники. Л., 1934.

88. Сукачев В.Н. Руководство к исследованию типов леса. М.-Л. Сельхозгиз. 1931. - 328 с.

89. Сушкова Н.Е. Типы микогенного разложения древесины в условиях смешанных ельников южной подзоны тайги. Дис. к.б.н. Л., ЛТА, 1987,140 с.

90. Сычев В.В. Формирование и динамика растительности на различной среде при механизированных рубках. Дис. к.б.н. Л:, ЛТА, 1970,186 с.

91. Тарасов М.Е. Запасы древесного детрита в коренных и производных ельниках Ленинградской области. // Коренные леса таежной зоны Европы: современное состояние и проблемы сохранения (Мат. межд. научно-практ. конф.) Петрозаводск, 1999а, с. 169-171.

92. Тарасов М.Е. Роль крупного древесного детрита в балансе углерода лесных экосистем Ленинградской области. Дис. канд. биол. наук. 19996., 187 с.

93. Титлянова A.A. Системное описание круговорота веществ. Основные понятия и количественные параметры. // Экология, 1984, № 1, с. 58 59.

94. Тишков A.A. Естественная и антропогенная динамика еловых лесов Валдая. / Организация экосистем ельников южной тайги. М., Ин. географии АН СССР, 1979. - с. 30 - 69.

95. Толмачев А.И. К истории возникновения и развития темнохвойной тайги. М.-Л., Изд. АН СССР, 1954. - 156 с.

96. Турков В.Г. О вывале деревьев ветром в первобытном лесу как биогеоценотическом явлении. / Темнохвойные леса Среднего Урала. Сб. статей. Свердловск. УНЦ АНСССР, 1979, с. 121 -140.

97. Тышкевич Г.Л. Еловые леса советских Карпат. М., АН СССР, 1962. -174 с.

98. Углерод в экосистемах лесов и болот России. Под ред. Алексеева В.А., Бердси P.A. Красноярск, 1994. - 170 с.

99. Уиттеккер Р. Сообщества и экосистемы. М., Прогресс, 1980. - 327 с.

100. Уткин А.И. Об энергетике лесных биогеоценозов. / Структурно-функциональная организация биогеоценозов. М., Наука, 1980, с. 51-69.

101. Уткин А.И. Рецензия на книгу «Мозаично циклическая концепция экосистем». Под ред. Г. Реммерта: Экологические исследования т.85 // Лесоведение, 1992, № 5, с. 74 75.

102. Уткин А.И. Углеродный цикл и лесоводство. // Лесоведение,1995, №2, с. 5-20.

103. Факторы регуляции экосистем еловых лесов. / под ред. В.Г.- Карпова Л., Наука, 1983.-318 с.

104. Фалалеев Э.Н. Леса Сибири. Красноярск, 1985. - 135 с.

105. Федорчук В.Н., Кузнецова М.Л., Андреева A.A., Моисеев Д.В. Резерват «Вепсский лес». Лесоводственные исследования. СПб., СПбНИИЛХ. 1998. -208 с.

106. Федорчук В.Н. Состояние, значение и проблемы охраны коренных лесов Ленинградской обл. // Коренные леса таежной зоны Европы: современноеi!140состояние и проблемы сохранения (Мат. межд. научно-практ. конф.) Петрозаводск, 1999, с. 61 65.

107. Частухин В.Я., Николаевская М.А. Биологический распад и ресинтез органического вещества в природе. Л., Наука, 1969. - 326 с.

108. Чертовской В.Г. Еловые леса европейской части СССР. М., 1978. -175 с.

109. Честных О.В., Замолодчиков Д.Г., Уткин А.И., Коровин Г.Н. Распределение запасов органического углерода в почвах лесов России. // Лесоведение, 1999, № 2, с. 13-21.

110. Шелехов A.M., Кравченко А.В. Роль окон в формировании северотаежных ельников. // Коренные леса таежной зоны Европы, современное состояние и проблемы сохранения (Мат. межд. научно-практ. конф.) Петрозаводск, 1999, с. 178 180.

111. Angelstam Р.К. Amounts of Dead Wood, Deciduous and Large Trees in Forest Landscapes with Different Forest Histories in Northern Europe. // Экология таежных лесов. Тез. докл. межд. конф. 14-18 сент., Сыктывкар. 19986, с.7 8.

112. Bogmann H. An efficient method for estimating the steady-state species composition of forest gap models. // Can. J. For. Res., 1997, v.27. pp. 551 556.

113. Boddy L. Importance of wood decay fungi in forest ecosystems. II Handbook of Appl. Mycology, 1992, v.l. p. 507 540.

114. Boddy L. and Watkinson S. Wood decomposition higher fungi and their role in nutrient redistribution. // Can. J. Bot., v.73,1995.

115. Bormann F.H. and Likens G.E. Pattern and Process in a Forested Ecosystem. Disturbance, Development and the Steady State Based on the Hubbard Brook Ecosystem Study. Springer-Verlag. New York., 1979. - 253 p.

116. Busse M.D. Downed Bole-Wood Decomposition in Londepole Pine Forests of Central Oregon. // Soil Sci. Soc. Am. J., 1994, v. 58, pp. 221 227.

117. Callesen I., Liski J., Raulund-Rasmussen K., Alriksson A., Olsson M.T., TauStrand L., Westman С,J. Carbon Storage in Forest Soils in the Nordic Countries: Effects of Climate and Soil Type. // The Role of Boreal Forests and Forestry in the142

118. Global Carbon Budget. International Science Conference. May 8-12, 2000, Edmonton, Alberta, Canada. Abstracts. P. 101.

119. Christensen O. The states of decay of woody litter determined by relative density. // Oikos. 1984, v. 42, pp. 211-219.

120. Dighton J. Nutrient cycling in different terrestrial ecosystems in relation to fungi. // Can. J. Bot., 1995, v. 73, pp. 140 -151.

121. Duvall M.D., Grigal D.F., Effects of timber harvesting on coarse woody debris in red pine forests across the Great Lakes states, U.S.A. // Can. J. For. Res., 1999, v.29, pp. 1926-1934.

122. Dynesius M. and Jonsson B.G. Dating uprooted trees: comparison and application of eight methods in a boreal forest. // Can. J. For. Res., 1991, v. 21, pp. 655 -665.

123. Edmon M., Jonsson B.G. Spatial pattern of downed logs and wood-living fungi in an old-growth Picea abies stand in Northern Sweden. // Nordic Symp. on thei143

124. Ecology of Coarse Woody Debris (CWD) in Boreal Forests. 31 May 3 June., 1999, Umea, Sweden. Abstracts from Posters and Presentations, pp. 5-6.

125. Falinski J.B. Uprooted trees , their distribution and influence in the primeval forest biotope. // Vegetatio, 1978, v.38, № 3, pp. 175 183.

126. Foster J.R., Reiners W.T. Size distribution and expansion of canopy gaps in a northern Appalachian spruce-fir forest. // Vegetatio, 1986, v.68, pp. 109 114.

127. Gore A.P., Jonson E.A., Lo H.P. Estimating the time how long a dead tree has been on the ground. // Ecology, 1985, v. 66, No. 6, pp. 1981 1983.

128. Gove J.H., Ringvall A., Stalil G., Ducey M. Point relascope sampling of downed coarse woody debris. // Can. J. For. Res., 1999, v.29, pp. 1718 1729.

129. Hale C.M., Pastor J. Nitrogen content, decay rates, and decompositional dynamics of hollow versus solid hardwood logs in hardwood forests of Minnesota, U.S.A. // Can. J. For. Res., 1998, v.28, pp. 1276 1285.

130. Halliwell D.H. and Apps M.J. Boreal Ecosystem Atmosphere Study (BOREAS) biometry and auxiliary sites: soils and detritus data. Can. For. Serv. North. For. Centre. 1997. - 235 p.

131. Harmon M.E. Effects of Silvicultural Treatments on Carbon Stores in Forest Stands. // The Role of Boreal Forests and Forestry in the Global Carbon Budget. International Science Conference. May 8-12, 2000, Edmonton, Alberta, Canada. Abstracts. P. 147.

132. Harmon.M E. Guidelines for measurements of woody detritus in forest ecosystems. U.S. LTER Publication No 20 April 1996.

133. Harmon M.E., Krankina O.N., Sexton J. Decomposition vectors: a new approach to estimating woody detritus decomposition dynamics. // Can. J. For. Res., 2000, v. 30, pp. 76 84.144

134. Harwell M.A.,Cropper W.P. ,Rapsdale H.L. Nutrient recycling and stability: a réévaluation // Ecology, 1977, v.58, pp. 660 666.

135. Hely C., Bergeron Y., Flanmigan M.D. Coarse woody debris in the southeastern Canadian boreal forests: composition and load variations in relation to stand replacement. // Can. J. For. Res., 2000, v.30, pp. 674 687.

136. Jarvis P.G. Net Ecosystem Fluxes of Carbon Dioxide in Boreal Forests. // The Role of Boreal Forests and Forestry in the Global Carbon Budget. International Science Conference. May 8-12, 2000, Edmonton, Alberta, Canada. Abstracts. P. 88.

137. Jenic J. Ecological meaning of stability. // Stability of spruce ecosystems. Int. Symp. Oct. 29-Nov.2,1979, Brno, Czechoslovakia, pp. 7 -15.

138. Jonsson B.G., Dynesius M. Uprooting in boreal spruce forests: long-term variation in disturbance rate. // Can. J. For. Res., 1993, v.23, pp. 2383 2388.

139. Jonsson B.G. and Jonsell M. Exploring potential biodiversity indicators in boreal forests. // Biodiversity and Conservation, 1999, v. 8, 00-00. (Netherlands) pp.1 -17.

140. Jonsson B.G. Temporal and spatial availability of Coarse Woody Debris in an old-growth boreal Picea abies forests. // J. Veg. Sci. 1999 (in press).

141. Karyalainen T. Dynamics of the carbon flow through forest ecosystem and the potential of carbon sequestration in forests and wood products in Finland. -Academic dissertation. Faculty of Forestry University of Joensuu. 1996. 147p.

142. Kawahara T. Carbon Cycling in Forest Ecosystems // Bull.For. and For. Prod. Res. Inst., 1985, № 334, pp. 21 52.

143. Kayahara E. J. Effects of Decaying Wood on the Weathering of Soils in Coastal British Columbia, Canada. // Proceedings of a workshop on Structure, Process and145

144. Diversity in Successional Forests of Coastal British Columbia, Febr. 17 19, 1999, Victoria, British Columbia, Northwest Science, Vol. 72 (special issue No.2), pp. 74-76.

145. Krankina O.N. , Harmon M.E. The impact of intensive forest management on carbon stores in forest ecosystems. // World Re. Rev., 1994, v.6, № 2, pp. 161 -177.

146. Krankina O.N., Harmon M.E. Dynamics of the dead wood carbon pool in northern-western Russian boreal forests. // Water, Air and Soil Pollution, 1995a, v.82, p.227 238.

147. Krankina O.N., Harmon M.E., Griazkin A.V. Nutrient stores and dynamics of wóody detritus in a boreal forest: modeling potential implications at the stand level. // Can. J. For. Res., 1999, v.29, pp. 20 -32.

148. Forests and Forestry in the Global Carbon Budget. International Science Conference. May 8-12,2000, Edmonton, Alberta, Canada. Abstracts. P. 87.

149. Krankina O.N. The ever-changing dead wood: studies of CWD in Northwestern Russia. // Nordic Symp. on the Ecology of Coarse Woody Debris (CWD) in Boreal Forests. 31 May 3 June., 1999, Umea, Sweden. Abstracts from Posters and Presentations. P. 13.

150. Krays N., Fries C., Jonsson B.G., Lämäs T. And Stähl G. Wood-inhabiting cryptogams on dead Norway spruce (Picea abies) trees in managed Swedish boreal forests. // Can. J. For. Res., 1999, v. 29, pp. 178 186.

151. Krays N. and Jonsson B.G. Fine woody debris is important for species richness on logs in managed boreal spruce forests in northern Sweden. // Can. J. For. Res., 1999 (in press).

152. Laiho R., Prescott C.E. The contribution of coarse woody debris to carbon, nitrogen and phosphorus cycles in three Rocky Mountains coniferous forests. // Can. J. For. Res, 1999, v.29, pp. 1592 1603:

153. Leibundgut H. Europäische Urwälder der Bergstufe. Haupt, Bern und Stuffgart. 1982.-308 S.

154. Leibundgut H. Über Zweck und Methodic der Struktur und Zuwachsanalyse von Urwälder // Schweiz. Z. Forstwes, 1959, Bd. 110, № 3, s. 111 - 124.147

155. Long J.E., Forman R.T.T. Detrital dynamics in a mature oak forest: Hutchenson memorial forest, New Jersey. // Ecology, 1978, v. 59, No. 3, pp 580 -595.

156. Lorimer G.E. Age structure and disturbance history of a Southern Appalachian virgin forest. // Ecology, 1980, v.61, № 5, pp. 1169 1184.

157. Lugo A.E., Brown S. Steady state terrestrial ecosystems and the global carbon cycle. // Vegetatio, 1978, v.68, pp. 83 90.

158. Mattson H.G., Swank W.T. and Waide J. Decomposition of woody debris in a regenerating, clear-cut forest in a southern Appalachians. // Can. J. For. Res., 1987, v. 17, pp. 712-721.

159. Mc Cullough H.A. Plant succession on fallen logs in a virgin spruce-fir forest. // Ecology, 1948, v. 29, No. 4, pp. 508 513.

160. Nabuurs G. J. and Mohren G. M. J. Carbon fixation through forestation activities.//JBN Res.Report, 1993, №4.

161. Naesset E. Decomposition rate constants of Picea abies logs in southeastern Norway. // Can. J. For. Res., 1999, v.29, pp. 372 381.

162. Onega T.L. and Eickemer W.E. Woody detritus inputs and decomposition kinetics in a southern temperate deciduous forest. // The Bull, of the Torrey Botanical Club, 1991, v. 118, No. 1.148

163. Orians G. Diversity, stability and maturity in natural ecosystems. / Unifying Concepts in Ecology. Ed. W.H. Van Dobben and R.H. Lowe. Mc Connel. The Hague. 1975.-pp. 139- 158.

164. Preston C.M., Trofymov J.A., Niu J., Fyfe C.A. CPMAS-NMR spectroscopy and chemical analysis of coarse woody debris in coastal forests of Vancouver Island. // For. Ecol. and Man., 1998, v. 111, pp. 51 68.

165. Schmidt-Vogt H. Structur und Dynamic natürlicher Fichtenwälder in der borealen Nadelwaldzone. // Schweiz. Z. Forstwes, 1985, №12, s. 977 994.

166. Shöne D., Shulte A. Forstwirtschaft nach Kyoto: Ansätze zur Quantifizierung und betrieblichen Nutzung von Kohlenstoffsenken. // „Forstarchiv", Heft. 5, Sept./Okt., 1999, s. 167 -176.

167. Siren G. The development of spruce forest on raw humus sites in Northern Finland and its ecology. Helsinki. 1955. - 363 p. (Acta forest fenn., Vol. 62).

168. Sollins P., Grier C., McCorison F., Cromack C., Fogel R., Fredikeen R. The internal element cycles of an old-growth Douglas-fir ecosystem in western Oregon. // Ecol. Monogr., 1980, v. 50, pp. 261 285.

169. Sollins P. Input and decay of CWD in coniferous stands in Western Oregon and Washington. // Can. J. For. Res., 1982, v, 12., pp. 12 28.

170. Soloviev V.A. Kinetics of decomposition of wood by wood-destroying fungi. // XVII1UFRO World Congress, 1981, Div. 5, pp. 301 310.

171. Stähl G. Assessment of coarse woody debris a methological overview. // Nordic Symp. on the Ecology of Coarse Woody Debris (CWD) in Boreal Forests. 31 May - 3 June, 1999, Umea, Sweden. Abstracts from Posters and.Presentations. P. 43.

172. Tarasov M.E. Coarse Woody Debris in Leningrad Oblast in Russia. // Nordic Symp. on the Ecology of Coarse Woody Debris (CWD) in Boreal Forests. 31 May 3 June,'1999, Umea, Sweden. Abstracts from Posters and Presentations., pp. 44 -45.

173. Temnuhin V. Preliminary quantitative estimation of wood decomposition by fungi in a Russian temperate pine forests. // Forestry Ecology and Management, 1996, v. 81, pp. 249-257.

174. Vacínová J. Epixylic bryophytes of the two temperate old-growth forests. // Nordic Symp. on the Ecology of Coarse Woody Debris (CWD) in Boreal Forests.

175. May 3 June, 1999, Umea, Sweden. Abstracts from Posters and Presentations., pp. 46-47.

176. Van Miegroet V. The basic concept of forest stability. // Stability of spruce ecosystems. Int. Symp. Oct. 29 Nov.2,1979, Brno, Czechoslovakia, pp. 17 - 46.

177. Vogt K.A, Grier C.C, Vogt D.J. Production, turnover and nutrient dynamics of above and below ground detritus of world forests. // Adv. Ecol. Res, 1986, v. 15, pp. 303-377.

178. Yoneda T. Decomposition of wood litter in a forest (по японски). // Нихон сэйтай гаккайнен, 1986, v. 36, No. 8, pp. 117 -129.

179. Yoneda T. Relation of wood diameter to the rates of dry weight loss and CO2 evolution of wood litter in evergreen oak forests. Studies on the rate of decay of wood litter on the forest floor V. // Jap. J. Ecol, 1985, v. 35, pp. 57 66.