Запас и потоки углерода, связанные с крупными древесными остатками в лесных биогеоценозах средней и северной тайги

Кузнецов, Антон Александрович

Бесплатный автореферат и диссертация по сельскому хозяйству на тему
Запас и потоки углерода, связанные с крупными древесными остатками в лесных биогеоценозах средней и северной тайги
ВАК РФ 06.03.02, Лесоустройство и лесная таксация

Автореферат диссертации по теме "Запас и потоки углерода, связанные с крупными древесными остатками в лесных биогеоценозах средней и северной тайги"

084618837

Кузнецов Антон Александрович

Запас и потоки углерода, связанные с крупными древесными остатками в лесных биогеоценозах средней и северной тайги

06.03.02 — Лесоведение, лесоводство, лесоустройство и лесная таксация

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

2 3 ЛЕК 2010

004618837

На правах рукописи

4-/'

Кузнецов Антон Александрович

06.03.02 - Лесоведение, лесоводство, лесоустройство и лесная таксация

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Работа выполнена в Санкт-Петербургской государственной лесотехнической академии имени С.М. Кирова на кафедре общей экологии, анатомии и физиологии растений.

Научный руководитель:

доктор биологических наук, профессор, Соловьев Виктор Александрович

Официальные оппоненты:

доктор биологических наук, профессор, Грязькин Анатолий Васильевич, Санкт-Петербургская лесотехническая академия

кандидат сельскохозяйственных наук Трейфельд Рудольф Фрицевич, Генеральный директор ООО «Лесэкспертиза»

Ведущая организация: Санкт-Петербургский научно- исследовательский институт лесного хозяйства

Защита состоится «23» декабря 2010 г. в 13.00 часов на заседании Совета по защите докторских и кандидатских диссертаций Д. 212.120.02 при Санкт-Петербургской государственной лесотехнической академии им. С.М. Кирова по адресу: 194021, Санкт-Петербург, Институтский пер., 5, Главное здание, зал заседаний. Факс (812) 6709358.

E-mail: detrit@mail.ru

С диссертацией можно ознакомиться в фундаментальной библиотеке ГОУ ВПО «Санкт-Петербургская государстве!шая лесотехническая академия имени С.М. Кирова»

Автореферат разослан «22>> ноября 2010 г.

Ученый секретарь диссертационного совета

Мельников Е.С.

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы. Интерес к изучению крупных древеспых остатков (КДО) с каждым годом неуклонно растет. Это связано с недостаточной изученностью их роли в круговороте веществ в лесных биогеоценозах, биосферной функции леса, биологическим разнообразием видов и биологической продуктивности лесов. Интерес со стороны научного сообщества к изучению КДО обострялся в связи с несколькими фундаментальными проблемами: высвобождение в атмосферу большого количества углерода из ископаемого топлива при сжигании; увеличение продуктивности и устойчивости лесов с вовлечением КДО в биологический круговорот.

Лесные и другие природные экосистемы стали рассматриваться в совершенно новом для них аспекте. Сохранение и разведение лесов стало рассматриваться как способ связывания (депонирования) атмосферного углерода, позволяющий сбалансировать выбросы углекислого газа в атмосферу при сжигании природного топлива. Суммарные объемы депонирования углерода лесами России оцениваются в 261,64 миллиона тонн в год (Исаев и др, 1995).

Количественная характеристика параметров круговорота углерода в лесных экосистемах необходима для оценки их роли в глобальном углеродном цикле, что особенно актуально в связи с широко обсуждаемыми в настоящее время проблемами сохранения биопродуктивпости и биосферными функциями лесов.

Цели и задачи исследования. Целью работы являлась оценка параметров круговорота углерода, связанных с КДО коренных и эксплуатируемых лесах таежной зоны. В задачи исследования входили расчеты пулов углерода крупных древесных остатков, а также потоков углерода, связанных с отпадом (скорость притока) древостоя и разложением крупных древесных остатков в биогеоценозах различных типов леса и сукцессиопного состояния на примере коренных лесов средней подзоны тайги - природного парка «Вепсский лес» (Ленинградская область) и национального парка «Кенозерский» (Архангельская область), северной подзоны тайги - национального парка «Югыд-Ва» (республика Коми).

Научная новизна. Впервые рассчитаны значения пулов и потоков углерода, связанных с КДО, а также баланс углерода КДО (соотношения входящего и исходящего потоков) в БГЦ различных типов леса и сукцессионного состояния для лесов, развивающихся без воздействия хозяйственной деятельности человека. Впервые количественно оценено влияние различных факторов (лесорастителышх условий, типа леса и сукцессионного состояния БГЦ, естественных нарушений) на пул углерода КДО и определяющие его потоки; проведена комплексная оценка баланса пула углерода КДО и статистически оценено влияние различных факторов на динамику углерода КДО в коренных лесах. Впервые проведена сравнительная оценка роли КДО в круговороте углерода коренных лесов, находящихся в разных лащцпафтпо-экологических условиях.

Теоретическая и практическая ценность работы. В настоящее время исследование запасов КДО является важнейшей задачей в связи со значительным дефицитом древесины в условиях транспортной доступности, высоким развитием технологий глубокой переработки низкокачественной древесины и биоэнергетики. В этих условиях КДО рассматривается как ценное сырье для деревоперерабатывакяцей промышленности и элемент для устойчивого функционирования лесных экосистем, однако достоверное распределение в лесах таежной зоны этого ресурса до сих пор остается малоизученным.

Рассчитанные на основании экспериментальных данных значения пулов и потоков углерода, связанных с КДО, а также баланс углерода КДО (соотношения входящего и исходящего потоков) в различных БГЦ позволяют составить углеродный баланс на уровне биогеоценоза. Данная работа позволяет установить динамику древесного детрита в лесах таежной зоны.

Данная работа позволяет осуществить прогноз по количественным характеристикам детрита в различных условиях. Наличие древесного детрита влияет на биоразнообразие, поэтому результат работы (фактическое нахождение детрита на ПП) может быть оценен как один из параметров связанных с биоразнообразием.

Полученные результаты могут использоваться при планировании различных лесохозяйственных мероприятий в лесах высокой биологической ценности и эксплуатационных лесах.

Обоснованность и достоверность результатов. Запасы и потоки углерода связанные с КДО рассчитывались на основании инвентаризации 114 пробных площадей, расположенных в северной и средней подзонах тайги, приуроченным к различным лесорастительным условиям, типам леса и различным сукцесеионным состояниям БГЦ, с естественными нарушениями, таким, как пожары, ветровалы и др.

При вычислении потоков углерода использовались данные учетов на пробных площадях за 5-20 лет. В работе на пробных площадях был использован метод трансект. Все распределения проверяли на нормальность, в случае несоответствия, распределения приводили к нормальному путем извлечения корня или логарифмирования. Далее данные обрабатывали с использованием ковариационного анализа (ANCOVA, ППП Statistica 6.0). Статистический анализ показал достоверность полученных результатов.

Апробация работы. Результаты работы доложены на конференции «К 10-летшо Совета Молодых Ученых Санкт-Петербурга», Санкт-Петербург, 2005 г.; международной конференции «Nature Forest», Хютала, Финляндия, 2007 г.; международной научно-практической конференции молодых ученьгх, Санкт-Петербург, 2007 г.; ежегодной научной конференции молодых ученых лесотехнической академии, Санкт-Петербург, 2007 г.; конференции «Заповедники России и устойчивое развитие», Великие Луки, 2007 г.; конференции «Морозовские чтения», Санкт-Петербург, 2008 т.; международной научно-практической конференции молодых ученых «Биологическое разнообразие, озелените, лесопользование», Санкт-Петербург, 2008 г.; международной научно-практической конференции «Forest as a renewable source of vital values for changing world (Лес как возобновляемый источник жизненных ценностей в изменяющемся мире)», Санкт-Петербург, 2009 г.; VII международной конференции «Проблемы лесной фитопатологии и микологии», Пермь, 2009 г.; международной научно-практической конференции молодых ученых «Современные проблемы и перспективы рационального лесопользования в условиях рынка», Санкт-Петербург, 2009 г.; конференции Совета Молодых Ученых Санкт-Петербурга, 2009.

Публикации. По теме публикации опубликовано 13 работ, в том числе 2 в реферируемых изданиях ВАК.

Объем и структура диссертации. Диссертация изложена на 169 страницах машинописного текста. Состоит из введения, 4 глав, заключения и 5 приложений. Список литературы включает 228 наименования, в том числе 64 на иностранных языках. Текст иллюстрирован 12 таблицами и 19 рисунками.

1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

Одной из центральных проблем современной экологии является изучение круговорота углерода. Эти исследования становятся наиболее актуальными в связи с возрастающим вниманием к проблеме биопродуктивности, а также изучению глобального круговорота углерода.

Лес, как очень сложная многокомпонентная система, участвует во многих процессах, протекающих в биосфере, обеспечивая за счет трансформации потоков энергии и биогенного круговорота веществ относительную стабильность в изменении газового состава атмосферы, гидрологии суши, состоянии почвенного покрова (Исаев и др, 1995).

В литературе имеется довольно весомое количество публикаций на тему изучения КДО, однако, большинство из них представляют собой работы, в основании которых лежат математические модели, не проверенные эмпирическим путем. В основу нашей работы положены прямые измерения, поэтому она наиболее приближена к реальным оценкам, а значит, является весьма актуальной (Krankina et al., 1996; Kaijalaincn and Liski, 1997; Liski et al., 2001; Karjalainen et al., 2002).

КДО в лесном биогеоценозе являются обязательной частью. КДО связаны с местообитанием многих автотрофов: синезеленых, зеленых, диатомовых водорослей, лишайников, печеночников, мхов, хвощей, плаунов, папоротников, голосеменных и покрытосеменных. Пни и валеж играют важную роль в возобновлении древостоя в таежных лесах (Соловьев, 2003).

По данным Кудеярова и соавт. (2007) содержание углерода в годичном отпаде для покрытых лесом земель России составляет 254,9 ■ 106 т С/год при средней величине 0,35 т С/га/год.

В настоящее время возрастает количество публикаций, посвященных круговороту углерода в лесных экосистемах (Olson et al. 1983; Houghton et al., 1990; Sedjo, 1992; Apps et al., 1993; Kurz and Apps, 1993; Trends' 1993; Dixon etal. 1994;Nabuurs, 1994; Kolchugina and Vinson, 1995; Schimel, 1995; Schvidenko and Nilson, 1996; Kaijalainen, 1996; Krankina et al., 1996; Karjalainen and Liski, 1997; Трейфельд, 2001; Liski et al., 2001; Karjalainen et al., 2002, Шорохова, 2004, Капица, 2009). Этот вопрос вызывает особый интерес, так как он напрямую связан с сохранением биоразнообразия в лесах, изменением состава атмосферы, и биопродуктивностыо лесных экосистем.

Научные исследования, предусматривающие выяснение запасов детрита и его экологической роли, определение скорости ксилолиза и влияющих на нее факторов, моделирование отпада, заселения мортмассы и разложения детрита, прогнозирование изменений количества детрита в процессе сукцессии после катастроф - пожаров, ветровалов, сплошной рубки древостоя, в настоящее время весьма актуальны (Jonsson & Kruys, 2001, цит. по Соловьев, 2003).

Количественная характеристика ксилолиза необходима для оценки функциональной роли крупных древесных остатков в экологических системах (Harmon et al., 1986; Соловьев, Малышева, 2004; Стороженко, 2004). К настоящему времени накоплены дшшые о скорости процесса в естественных условиях на региональном уровне, без учета влияния характеристик экосистемы (Krankina, Harmon, 1995; Tarasov, Berdsi, 2001; Naesset, 2001; Yatskov et al., 2003).

Подобные сведения о коренных лесах фрагментарны и не учитывают всего структурно-динамического разнообразия лесных экосистем (Shorohova & Shorohov, 2001; Шорохова, Соловьев, 2002).

Таким образом, в литературе встречаются данные, в основном, полученные из материалов лесоустройства, а также с помощью математического моделирования. Данные, полученные прямыми измерениями, чрезвычайно фрагментарны, они покрывают незначительную площадь и касаются ограниченного количества регионов.

2. ОБЪЕКТЫ И МЕТОДИКА ИССЛЕДОВАНИЙ.

Исследования проводились в период 2005-2009 г.г. в среднетаежных ельниках резервата «Вепсский лес» природного парка «Вепсский лес» Ленинградской области, национального парка «Кенозерский», Архангельской области, а также в северотаежных ельниках Национального парка «Югыд Ва» республики Коми.

Национальный парк «Югыд Ва» расположен на северо-востоке Республики Коми в районе Приполярного и Северного Урала и является, пожалуй, самым крупным участком северной тайги в Европе, мало затронутым хозяйственной деятельностью. Исследования, на территории Парка «Кенозерский», который представляет собой природный комплекс, расположенный на юго-западе Архангельской области, проводились в части коренных лесов. Природный парк «Вепсский лес» расположен на северо-западе ВосточноЕвропейской равнины. Особая ценность территории резервата состоит в том, что здесь имеется сочетание уникальных по степени сохранности природных комплексов — темнохвойных лесов (коренных разновозрастных ельников).

При исследовании резервата «Вепсский лес» была использована база ППП Дыренкова и Савицкого (1984). В национальных парках «Югыд Ва» (2008) и «Кенозерский» (2006) были заложены ВПП. Всего было обследовано 114 пробных площадей. Для определения запасов КДО на одной ПП было заложено по 4 трансекты длиной 50 метров и шириной 4 метра во взаимно перпендикулярных направлениях (крестом, направление С-Ю, 3-В, место пересечения ~ - центр выдела). Для исследования подбирались участки леса (БГЦ), характеризующиеся различными типами леса, преобладающей древесной породой, возрастной структурой и сукцессионном состоянием. Для каждого исследуемого участка велось геоботаническое описание с указанием растений - доминантов живого напочвенного покрова и преобладающей породы. Для каждого участка отмечали сукцессионное и динамическое состояние, тип леса, возрастную структуру, запас и другие характеристики древостоя. При инвентаризации крупные древесные остатки учитывали по породам, классам разложения и категориям (валеж, зависшие деревья, сухостой, пни и фрагменты КДО) на трансекте.

Для определения массы углерода крупных древесных остатков объем по породам умножался на базисную плотность согласно разработанной системе классов разложения (Шорохова, Шорохов, 1999).

Для оценки пула углерода КДО использовали данные инвентаризации КДО на трансектах. Для валежа и зависших деревьев учитывали породу, класс разложения (Шорохова, Шорохов, 1999) и диаметр в месте пересечения ходовой линии. Объем КДО по породам и классам разложения рассчитывали по формуле 1 (Stahl et al., 2001):

V = (я2/8 S di2 S) E Lj (1),

где: V - объем КДО данного класса разложения, di - диаметр i-ro объекта в месте пересечения ходовой линии, Lj - длина]-ой ходовой линии, S - площадь, в данном случае равная 1 га. Для сухостоя и пней диаметром более 4 см регистрировали породу, класс

разложения, диаметры основания и вершины или на высоте 1,3 м и высоту. Объем пней рассчитывали по формуле усеченного конуса. Объем сухостойных деревьев рассчитывали умножением площади сечения на высоте груди, умножешюй на видовую высоту. Для определения массы углерода КДО объем по породам умножали на базисную плотность согласно разработанной системе классов разложения. Массу углерода Других фракций (корней, ветвей, коры) вычисляли с помощью конверсионных коэффициентов (Замолодчиков и др., 1998), среднего времени для каждого класса разложения и моделей разложения древесины и коры с учетом фрагментации.

Поток углерода, связанный с отпадом древостоя, рассчитывали несколькими способами:

1) по данным учетов на постоянных пробных площадях за разные периоды;

2) с помощью дендрохронологических методов датировкой каждого объекта КДО;

3) по проценту отпада, вычисленному на основании уравнений изменения процента

отпада по породам в зависимости от возраста, рассчитанных по таблицам

(Антанайтис, Загреев, 1969), с учетом преобладающей породы и ее возраста.

В последнем случае фактический отпад в м3 га"1 получ&ти умножением процента отпада на запас древостоя на пробной площади.

Объем сухостойных деревьев рассчитывали умножением площади сечения на высоте груди, умноженной на видовую высоту (ГО).

Процент отпада вычислялся двумя способами: 1) фактическими измерениями па ПП, когда в течение длительного времени производился учет отмерших деревьев и это количество делилось на время наблюдений (лет), кроме того при установлении момента гибели деревьев применялись данные по массовым явлениям ветровалов, пожаров, а также дендрохронологические методы; 2) па основании уравнений изменения процента отпада по породам в зависимости от возраста, рассчитанных по таблицам (Антанайтис, Загреев, 1969), с учетом преобладающей породы и ее возраста. Рассчитанный отпад в м га"1 получался умножением процента отпада на запас древостоя на выделе или пробной площади.

Для оценки потока углерода, связанного с разложением крупных древесных остатков. (ксилолизом), использовали данные о распределении крупных древесных остатков по породам, классам разложения и категориям (сухостой, валеж, зависшие деревья, пни), конверсионные коэффициенты отношения фитомассы корней и ветвей к объему стволовой части (Замолодчиков и др., 1998) и модели ксилолиза крупных древесных остатков по фракциям. Поток углерода рассчитывали как разность процентов потери массы данной фракции данного класса разложения данной породы, умноженных на запас углерода, за 1 год, прошедший со среднего времени для данного класса разложения.

На основании полученных данных в биогеоценозах различных типов леса и сукцессионного состояния были рассчитаны пулы углерода крупных древесных остатков, а также потоки углерода, связапные с отпадом древостоя и разложением крупных древесных остатков. Все распределения проверяли на нормальность, в случае несоответствия, распределения приводили к нормальному путем извлечения корня или логарифмирования. Далее данные обрабатывали с использованием ковариационного анализа (АМСОУА, III1П Яй^са 6.0).

Анализ средних значений без группировки дапных

Анализ данных показал (табл.1), что средние значения запасов углерода КДО, потоков в связи с отпадом, а также балансом между отпадом и ксилолизом, часто имеют высокую ошибку средних значений, что объясняется высокой вариабельностью данных и специфичностью объекта изучения.

По данным максимальное зпачение среднего запаса углерода КДО (тС-га"1) среди различных обобщенных фаз динамики наблюдалось в фазе дигрессии запаса (36,4 ± 12,0), минимальное - в фазе зрелости (13,4 ± 8,29). По тем же данным максимальный запас углерода КДО (тСта-1) наблюдался в черничных типах леса (28,6 ± 15,3), а минимальный -в долгомошных и долгомошно-черничных (9,8 ± 8,6). Максимальное количество запасов углерода КДО (тСта"1) наблюдалось в средней подзоне тайги (21,6 ± 13,5), тогда как в северной - 9,7 ± 5,4. По породному составу, максимальное значение запасов углерода КДО наблюдалось в осиновых древостоях (31,3 ± 0,0), и древостоях с преобладанием ели (19,8 ± 13,3). По классам бонитета значения запасов углерода КДО (тСта"1) были близкими по значению для 1,3 и 4 классов (19,0 ± 10,0; 17,6 ± 11,8; 20,5 ± 14,5 соответственно), минимальным значением было 11,6 ± 7,0, что соответствует 5 классу бонитета. Максимальными значениями с уточненной фазой динамики являются значения в условно-одновозрастных в фазе нарастания запаса древостоя (40,8 ± 13,5), а также в окнах (53,17 ± 3,4), а минимальное значение было отмечено в абсолютно разновозрастных древостоях, соответствующих уравновешенным фитоценозам (10,49 ± 6,1).

По данным максимальное значение среднего потока углерода в связи с отпадом (тС-га'1год-1) среди различных обобщенных фаз динамики наблюдалось в фазе зрелости (1,066 ± 0,703), минимальное - в фазе дигрессии (0,374 ± 0,310). По тем же данным максимальный поток углерода в связи с отпадом (тСта^год"1) наблюдался в сфагново-черничпых типах леса (1,211 ± 0,828), а минимальный - в багульниковых (0,193 ± 0,122). Максимальное значение потока углерода в связи с отпадом (тСта"'год"') наблюдалось в северной подзоне тайги (1,450 ± 0,684), тогда как в средней этот показатель был равен 0,55 ± 0,33. По породному составу, максимальное значение потока углерода в связи с отпадом наблюдалось в еловых насаждениях (0,864 ± 0,667). Третьему классу бонитета соответствует максимальное значение потока углерода в связи с отпадом (1,077 ± 0,699 тС-га^год"1), минимальное значение отмечено для 1 класса, бонитета (0,377 ± 0,242). Максимальными значениями с уточненной фазой динамики являются значения в абсолютно- разновозрастных древостоях, соответствующих уравновешенным фитоценозам в фазе дигрессии (1,364 ± 0,686), а минимальное значение было отмечено в абсолютно-разновозрастных древостоях, в фазе нарастания запаса (0,136 ± 0,050).

По данным максимальное значение среднего потока углерода в связи с ксилолизом (тСта"'год"') среди различных обобщенных фаз динамики наблюдалось в фазе нарастания запаса (0,037 ± 0,004), минимальное - в фазе дигрессии (0,035 ± 0,002). По тем же данным максимальный поток углерода в связи с ксилолизом (тС-га^год"1) наблюдался в багульниковых и лишайниково-долгомошных типах леса (0,043 ± 0,000), а минимальный -в долгомошных, травяно-болотных, хвощево-сфагновых, хвощево-папоротниковых и долгомошно-черничных (0,034 ± 0,000). Максимальное значение потока углерода в связи с ксилолизом (тСта"'год_1) наблюдалось в средней подзоне тайги (0,037 ± 0,004), тогда как в северной этот показатель был равен 0,034 ± 0,33. По породному составу, максимальное значение потока углерода в связи с ксилолизом наблюдалось в сосновых насаждениях (0,043 ± 0,000). Максимальные значения потока углерода в связи с ксилолизом соответствует 1 и 4 классам бонитета (0,037 ± 0,004 в обоих случаях, тСта"'год''), минимальное значение отмечено для 3 класса бонитета (0,034 ± 0,000). Максимальными

значениями с уточненной фазой динамики являются значепия в относительно-разновозрастных древостоях, соответствующих уравновешенным фитоценозам в фазе дигрессии (0,039 ± 0,005), а минимальные значения были отмечены в условно-разновозрастных древостоях, в фазе зрелости; в абсолютно-разновозрастных в фазе дигрессии; в условно-одновозрастных, в фазе дигрессии; в абсолютно-разновозрастных, в фазе нарастания запаса; в условиях болот; в окнах (0,034 ± 0,000).

По данным баланса потоков углерода между отпадом и ксилолизом (тС- га"'год"1), максимальные темпы накопления КДО отмечены для фазы зрелости (0,824 ± 0,578), в фазе дигрессии (-0,029 ± 0,455) происходит доминирование процессов ксилолиза над процессами отпада, что приводит к истощению запасов КДО.

Таблица 1

Средние значения без группировки данных

Группа факторов Факторы Запас углерода КДО Поток углерода в связи с отпадом Поток углерода в связи с ксилолизом Баланс попотев углерода

тСга"1 ± SD (N) тСга"'год1 ± SD (N) тСга"'год1 ± SD (N) тСга"'год"' ± SD (N)

cd 3 •е- в фаза зрелости 17,30 ± 12,27(36) 0,598 ±0,296 (36) 0,037 ± 0,004 (37) 0,367 ± 0,341 (36)

S Е 3 г 3 s нарастание 13,40 ±8,29 (60) 1,066 ± 0,703 (60) 0,036 ± 0,003 (60) 0,824 ± 0,578 (60)

ю щ о хо о дигрессия 36,40 ± 12,00(17) 0,374 ±0,310 (17) 0.035 ± 0,002 (17) -0,029 ± 0,455 (17)

баг 12,4 ±4,1 (2) 0,193 ± 0,122(2) 0,043 ± 0,000 (2) 0,141 ± 0,00(2)

я и <о Ч дол+долч 9,8 ±8,6 (15) 0,836 ±0,489 (14) 0,034 ± 0,000 (14) 0,804 ± 0,489 (14)

Е X лиш-зел 11,2 ±9,2(20) 0,677 ± 0,262 (20) 0,043 ± 0,000 (20) 0,565 ± 0,224 (20)

JS Сфч 16,7 ±8,8 (31) 1,211 ±0,828 (31) 0,034 ±0,000 (31) 0,873 ± 0,633 (31)

о В о о О тр-бол+хв.сф +хв.пап 17,8 ± 10,0(16) 0,903 ±0,561 (16) 0,034 ± 0,000(16) 0,656 ± 0,676 (16)

ЧР 28,6 ± 15,3 (30) 0,474 ±0,336 (29) 0,035 ± 0,002 (29) 0,088 ± 0,402 (29)

я * S о £ ö >2 средняя 21,6 ± 13,5 (80) 0,55 ± 0,330 (80) 0,037 ± 0,004 (81) 0,290 ± 0,403 (80)

северная 9,7 ± 5,4 (33) 1,45 ±0,684 (33) 0,034 ±0,000 (33) 1,181 ±0,471 (33)

сосна 11,2 ±8,8 (23) 0,622 ±0,281 (23) 0,043 ± 0,000 (23) 0,494 ± 0,254 (23)

а ель 19,8 ± 13,3(89) 0,864 ± 0,667 (90) 0,034 ± 0,000 (89) 0,564 ±0,648 (89)

с осина 31,3 ± 0,0(1) - 0,039 ± 0,000(1) 0,575 ± 0,00 (1)

1 19,0 ± 10,0 (9) 0,377 ±0,242 (8) 0,037 ± 0,004 (9) 0,224 ± 0,342 (9)

н о Н 3 17,6 ± 11,8(15) 1,077 ±0,445 (15) 0,034 ±0,000 (15) 0,814 ±0,615 (15)

X о И 4 20,5 ± 14,5 (65) 0,836 ± 0,699 (66) 0,037 ± 0,004 (66) 0,546 ±0,632 (65)

5 11,6 ±7,0(24) 0,736 ± 0,455 (24) 0,035 ± 0,003 (24) 0,524 ± 0,452 (24)

1_Ар 11,35 ±4,4 (4) 0,632 ±0,265 (4) 0,036 ± 0,005 (4) 0,567 ±0,241 (4)

1_Ор 16,00 ±12,5 (23) 0,610 ±0,330 (23) 0,038 ± 0,005 (23) 0,356 ± 0,373 (23)

1_Уо 23,38 ± 12,4 (9) 0,558 ±0,223 (10) 0,034 ±0,000 (10) 0,307 ± 0,284 (9)

£ 2_Ар 10,49 ±6,1 (38) 1,364 ± 0,686 (38) 0,034 ±0,000 (38) 1,087±0,516(38)

2_Ор 17,04 ±8,7 (18) 0,530 ±0,285 (18) 0,039 ±0,005 (18) 0,381 ±0,330 (18)

2_Уо 24,93 ±10,0 (4) 0,639 ± 0,609 (4) 0,034 ±0,000 (4) 0,327 ± 0,540 (4)

со 8 3_Ар 24,57 ±4,8(3) 0,136 ±0,050(3) 0,034 ± 0,000 (3) 0,502 ± 0,526 (3)

е 3_Ор 33,14 ±8,8 (7) 0,439 ±0,297 (7) 0,035 ± 0,003 (7) -0,067 ±0,301 (7)

3_Уо 40,80 ±13,5(3) 0,720 ± 0,598 (2) 0,036 ± 0,003 (3) -0,075 ±0,581 (3)

болото 31,10 ± 0,00(1) 0,590 ± 0,00 (1) 0,034 ± 0,000(1) -0,099 ± 0,00 (1)

окно 53,17 ± 3,4 (3) 0,157 ±0,106(3) 0,034 ± 0,000 (4) -0,401 ± 0,365 (3)

Типы леса: тр. бол,- травяно-болотный, хв.сф.- хвощево-сфагновый, хв.пап,- хвощсво-папоротниковый, сфч.-сфагново-черничный, чр.-черничпый, дол,- долгомошниковый, долч,- долгомошниково-черничный., баг.-' багульниковый, лиш.зел.- лишайниково-зеленомошный, тр.бол.- травяно-болотный. Фазы динамики: 1_Ар, 1_Ор, 1_Уо - абсолютно-разновозрастные, относительно-разновозрастные, условно-одновозрастные древостой фазы зрелости; 2_Ар, 2_Ор, 2_Уо - абсолютно-разновозрастные, относительно-разновозрастные, условно-одновозрастные древостой фазы дигрессии запаса и возобновления; 3_Ар, 3_Ор, ЗУ о - абсолютно-разновозрастные, относительно-разновозрастные, условио-одновозрастные древостой фазы нарастания запаса (Шорохова, 2000).

Для всех типов леса происходи1 накопление КДО (мин. - 0,088 ± 0,402; макс. -0,804 ± 0,489, тСта-'год"1). Для обеих подзон тайги (северной и средней), а также древостоев с преобладанием ели, сосны и осины всех классов бонитета характерно накопление КДО (балансовое значение варьирует от 0,224 ± 0,342 до 1,181 ± 0,471). Накопление КДО происходило -во всех уточненных фазах динамики: абсолютно-разновозрастных, относительно-разновозрастных и условно-одновозрастных в фазе зрелости; абсолютно-разновозрастных, относительно-разновозрастных и условно-одновозрастных в фазе дигрессии; абсолютно-разновозрастных в фазе нарастания и стабилизации запаса. Уменьшение (истощение) запасов КДО наблюдается в относительно-разновозрастных и условно-одновозрастных в фазах дигрессии; на болотах; и в окнах.

3. ЗАПАС УГЛЕРОДА КДО

Рассчитанные значения запасов углерода КДО варьировали от 0,4 до 54,6 тСга'1. Наибольшие значения запасов углерода КДО характерны для фазы оконной динамики (шах=56,4 т С/га), характеризующей дигрессию условно-одновозрастных древостоев (резерват «Вепсский лес»). Наименьшие значения отмечены для древостоев, находящихся в фазах нарастания и стабилизации запаса, в абсолютно-разновозрастном лишайниково-зеленомошниковом (национальный парк «Ащозерский», min=0,4 т С/га) и абсолютно-разновозрастном долгомошно-черничниковом (национальный парк «Югыд Ва», min=l,3 т С/га) типах леса, характеризующихся низким запасом и крайне низким приростом.

Распределение запаса углерода КДО не отличалось от нормального (критерий Колмогорова-Смирнова варьировал от 0,092 до 0,186, p=n.s.). Статистический анализ данных показал, что наиболее значимым фактором, влияющим на запас углерода КДО являлось сукцессионное состояние древостоя, выраженное как обобщенная фаза динамики древостоя (F=28,I67; р<0,001) (рис.1). При этом запас углеродав КДО для фаз нарастания

и стабилизации запаса достоверно не различался (Р=3,227; р=0,076), а значимость факторов убывала в ряду: 1) природная зона; 2) преобладающая в древостое порода.

Запас углерода КДО в древостоях, находящихся в фазе дигрессии различался для: 1) условно-одновозрастных древостоев, ветровальных окон и

2) относительно- и абсолютно-разновозрастных древостоев, заболоченных участков (табл. 2). Влияние типа леса и класса бонитета не выявлено.

Наибольшее влияние фазы динамики древостоя на запасы углерода КДО объясняется тем, что максимальные запасы КДО, а, следовательно, и углерод накапливаются в результате естественных нарушений (в изучаемых БГЦ, в основном ветровалов и буреломов и т.д.), в старовозрастных древостоях, находящихся в фазе дигрессии. По мере разложения КДО запас углерода снижается. Древостой, находящиеся в фазах нарастания запаса в коренных лесах, восстанавливаются после нарушений, накопление углерода КДО в них незначительно. В древостоях, находящихся в фазе стабилизации, происходят незначительные нарушения, связанные с вывалом одного или нескольких деревьев, не приводящие к массовому накоплению КДО.

Различия в запасе углерода в КДО в зависимости от преобладающей породы связаны с биологическими и экологическими особенностями пород, определяющими различия в скорости оглада и ксилолиза.

На запас углерода КДО в древостоях, находящихся в фазе дигрессии, оказывала влияние только фаза динамики древостоя с учетом возрастной структуры. Наибольшее количество углерода КДО наблюдалось в условно-одновозрастных древостоях и ветровальных окнах, а также в результате усыхалшя заболоченных ельников. Накопление КДО в относительно- и абсолютно-разновозрастных древостоях не различалось, т.к. отмирание деревьев не носило массового характера, происходя единично или небольшими группами.

4. ПОТОК УГЛЕРОДА, СВЯЗАННЫЙ С ОТПАДОМ

Анализ данных выявил высокую вариабельность потока углерода в связи с отпадом: от 0,088 т Сга^год"1 в условно-одповозрастном ельнике чернично-сфагнового типа леса в фазе дигрессии запаса (резерват «Вепсский лес», Ленинградская область) до 2,494 т Сга" год"' в абсолютно-разновозрастном ельнике чернично-сфапшвом в фазе стабилизации запаса (национальный парк «Югыд Ва» республики Коми). Среднее значение потока углерода, связанного с отпадом древостоя в коренных лесах Архангельской, Ленинградской областях и республики Коми составило 0,806 т Сга'1 год'1 (рис.2).

Распределение потока углерода, связанного с отпадом, не отличалось от нормального (критерий Колмогорова-Смирнова варьировал от 0,141 до 0,166, р = п.в.). Наиболее значимым фактором, влияющим па поток углерода в результате отпада, являлась природная зона (Р=93,241; р<0,001) (рис.2). Для среднетаежной подзоны статистически достоверно влияние типа леса (Р=3,698; р=0,005). Влияние породы, класса бонитета, обобщенной фазы динамики и фазы динамики с учетом возрастной структуры древостоя не выявлено.

В северной подзоне тайги статистически достоверно влияние, как класса бонитета, так и типа леса. Причем оба фактора в равной степени значимы для потока углерода, связанного с отпадом (Б=23,616; р<0,001) (рис.2).

На величину потока углерода в связи с отпадом оказал влияние фактор природной подзоны. Так, в северной подзоне тайги величина отпада выше по сравнению со средней, что, по-видимому, связано с особенностями сукцессиокной динамики БГЦ: в изучаемых

БГЦ северной тайги отмечается начало фазы дигрессии, происходит вывал крупных деревьев.

Тип леса оказал влияние на запас углерода в связи с отпадом, как для средней, так и для северной подзон тайги. Это связано со степенью" богатства и влажностью почв, что в свою очередь влияет на скорость роста и величину отпада.

5. ПОТОК УГЛЕРОДА, СВЯЗАННЫЙ С КСИЛОЛИЗОМ

Рассчитанные значения потоков углерода, связанных с ксилолизом варьировали от 0,001 до 0,824 т С га'год"1. Наименьшие значения потока углерода в результате ксилолиза наблюдались в абсолютно-разновозрастном ельнике долгомошниковом (0,0003 т Сга"1год" ') в фазе нарастания запаса, тогда как максимальный поток характерен для условно одновозрасгаого ельника-черничника (0,824 т Сга"'год"'), находящегося также в фазе нарастания запаса. Среднее значение потока углерода в связи с ксилолизом КДО составило 0,216 т Сга'год"1 (рис.6).

Распределение потока углерода, связанного с ксилолизом, не отличалось от нормального (критерий Колмогорова-Смирнова варьировал от 0,093 до 0,149, р=п.я.). Как и в случае с запасом углерода КДО, статистический анализ данных показал, что наиболее значимым фактором, влияющим на поток углерода, связанный с ксилолизом, является обобщенная фаза динамики древостоя (Р=40,249; р<0,001) (рис.6). Так, среднее значение потока углерода в связи с ксилолизом в фазе дигрессии практически в 3 раза выше, по сравнению со средним потоком углерода, в результате ксилолиза в фазах стабилизации и нарастания запаса древостоя: 0,513 и 0,168, соответственно. Предположительно, максимальные значения потока углерода в .связи с ксилолизом будут наблюдаться спустя 10 лет с момента нарушения в древостое, по прошествии периода освоения древесного субстрата (лаг-периода) дереворазрушающими грибами (Вахин, 1957,1964).

По результатам теста на гомогенность Дункана данные были разделены на две группы:

1) обобщенные фазы динамики древостоя: нарастание и стабилизация запаса;

2) обобщенная фаза динамики древостоя: дигрессия.

Значимость факторов по степени своего влияния в первой группе убывала в ряду: преобладающая в древостое порода; природная зона (для ельников). Влияние класса бонитета, обобщенного типа леса, фазы динамики с учетом возрастной структуры древостоя для ельников не выявлено. Данных для анализа факторов, влияющих на поток углерода, связанный с ксилолизом в сосняках и осинниках недостаточно.

Влияние преобладающей породы на поток углерода в связи с ксилолизом КДО в древостоях, находящихся в фазах накопления и стабилизации запаса связано с различием в химическом составе и анатомическом строении ели, сосны и осины (Риггачек, 1958).

Для обобщенной фазы динамики- дигрессии статистически достоверно влияние типа леса (Р=4,595; р=0,026) (рис.6). В богатых лесорастительных условиях (травяно-болотный, хвощего-сфагновый, хвощего-папоротниковый, сфагново-черничный, черничный типы леса) выше скорость ксилолиза (точнее, . скорость освоения древесины дереворазрушающими грибами) и запас КДО, что в свою очередь и определяет значительные величины потока углерода в результате ксилолиза, в отличие от более бедных долгомошных и сфагново-долгомошных типов леса.

Рис.1. Ранжирование факторов по степени влияния на запас углерода КДО на основании результатов дисперсионного анализа (ANOVA) и анализа на гомогенность Дункана,

где Р- критерий Фишера однофакторного дисперсионного анализа, р - уровень значимости; N - количество объектов; Мс - количество углерода тС га"1 ± ЯЕ - статистическая ошибка.

Примечание:

* влияние класса бонитета, обобщенного типа леса, фазы динамики не выявлено ** недостаточно данных для дальнейшего анализа *** влияние типа леса и класса бонитета не выявлено

Рис.2. Ранжирование факторов по степени влияния на поток углерода, связанный с отпадом на основании результатов дисперсионного анализа (ANOVA) и анализа на гомогенность Дункана,

где Е- критерий Фишера однофакторного дисперсионного анализа, р - уровень значимости; N — количество объектов; Уо -поток углерода тС га"'год'1 ± ЭЕ - статистическая ошибка.

* недостаточно данных для дальнейшего анализа

** влияние породы, бонитета, обобщенной фазы динамики и фазы динамики не выявлено

Типы леса: тр. бол,- травяно-болотиый, хв.сф.- хвощево-сфагновый, хв.пап.- хвощево-папоротниковый, сфч,- сфагново-черничный, чр.-черничный, дол.- долгомошниковый, долч.- долгомошниково-черничный., баг.- багульниковый, лиш.зел.- лишайниково-зеленомошный, тр.бол - травяно-болотный.

6. БАЛАНС ПОТОКОВ УГЛЕРОДА: ОТПАД -КСИЛОЛИЗ

Баланс потоков углерода варьировал от -0,634 в окне до +2,483 т Сга^год"1 в абсолютно-разновозрастном ельнике сфагново-черничном в фазе стабилизации запаса. Среднее значение баланса потоков углерода 0,588 т Ста'год'1 (рис.7).

Распределение баланса потоков углерода не отличалось от нормального (критерий Колмогорова-Смирнова варьировал от 0,065 до 0,118, р=п.в.) (исключение обобщенная фаза динамики: дигрессия). На баланс потоков углерода: отпад - ксшюлиз наибольшее влияние оказала природная зона (Р=107,217; р<0,001). При дальнейшем статистическом анализе факторов для северной подзоны тайги влияние типа леса и класса бонитета недостоверно.

Зависимость потока С от запаса КДО в связи с ксилолизом показана на рис.3. Линейная модель достаточно хорошо описывает данную взаимосвязь, об этом свидетельствует коэффициент корреляции (Я2 = 0,7371).

Для средней подзоны тайги по результатам статистического анализа значимость факторов убывала в следующем ряду: 1) обобщенная фаза динамики древостоя; 2) преобладающая в древостое порода (рис.7). Для ельников влияние класса бонитета, обобщенного типа леса, фазы динамики не выявлено. Дальнейший анализ данных для сосняков и осинников невозможен из-за недостатка выборки.

На баланс потоков связанных с отпадом и ксилолизом более влияло расположение объектов, так в северной подзоне тайги поток в связи с отпадом превышает поток в связи с ксилолизом, что говорит о накоплении КДО в лесной экосистеме. В средней тайге также происходит накопление КДО, но значительно меньшими темпами.

В средней подзоне тайги на баланс потоков углерода отпада и ксилолиза оказывает влияние обобщенная фаза динамики древостоя. Так в фазах нарастания и стабилизации запаса, баланс смещен в сторону отпада, в то время как в фазе дигрессии значение ксилолиза превышает значение отпада. Это связано с тем, что в древостое в фазе дигрессии, подвергшемуся естественному нарушению (ветровалу), происходит накопление КДО с его последующим освоением дереворазрушшощими грибами.

В БГЦ средней тайги, находящихся в фазах нарастания и стабилизации запаса среднее значение баланса составляет 0,373, что говорит о накоплении КДО в коренных лесах. В БГЦ, находящихся в фазе дигрессии, среднее значение баланса отрицательно, и составляет -0,029.

На рис.3 изображена линейная зависимость потока углерода в вязи с ксилолизом (тС га^год'1) от запаса КДО (тС га"1).

Запас КДО, 1С га1

Рис.3. Зависимость потока С от запаса КДО в связи с ксилолизом

По мере увеличения запаса углерода КДО, в балансе потоков углерода процесс ксилолиза преобладает над отпадом (рис.4). Величина запаса углерода КДО равная 38,0 тС га*1 является пограчным значением, до которого преобладает процесс накопления КДО (отпада), а при превышении этого значения, доминируют процессы ксилолиза.

Зависимость баланса потока углерода от запаса углерода КДО

1,400 ■ ^ 1,200 -| 1,000 -I 0,800 ■

? ч 0,600 : ?

; -с 0,400 '«

| 0,200 I 0,000

| -0,20СР|0 ! -0,400 --0,600 -

у = -0,6129Ьп(х) + 2,2314 Я! = 0,59и

10,00 20,00 30,00 40,00

Запас углерода КДО тС га"

60,00

Рис.4. Зависимость баланса потока углерода от запаса углерода КДО.

Удельная скорость изменения баланса (отпад-ксилолиз) от запаса углерода в КДО имеет логарифмическую зависимость (рис.5). Для северной и средней подзон тайги зависимость удельной скорости изменения баланса (отпад-ксилолиз) также имеет логарифмический характер (рис.8).

На рис.9 изображена зависимость удельной скорости баланса (отпад-ксилолиз) от запаса углерода в КДО для фаз динамики: 1) нарастание и зрелость; 2) фаза дигрессии.

средняя подзона северная подзона

у = -0,065611<х) + 0,2232

' Я2 = 0,6805 . у = -0,1297Ьп(х) + 0,4329 И2 = 0,43 96

60 .

Запае углерода КДО, тС га"

Рис. 5. Зависимость удельной скорости изменения баланса (отпад-ксилолиз) от запаса углерода

Рис. 6. Ранжирование факторов по степени влияния на поток углерода, связанный с ксилолизом на основании результатов дисперсионного анализа (ANOVA) и анализа на гомогенность Дункана,

где F- критерий Фишера одяофакторного дисперсионного анализа, р - уровень значимости; N - количество объектов; Vkc - поток углерода тС га^год*1 ± SE - статистическая ошибка.

* влияние класса бонитета, обобщенного типа леса, фазы динамики не выявлено ** недостаточно данных для дальнейшего анализа

Типы леса: тр.бол.- травяно-болотный, хв.сф.- хвощево-сфагновый, хв.пап,- хвощево-папоротпиковый, сфч,- сфагново-черничный, чр.-черничный, дол,- долгомошниковый, долч,- долгомошниково-черничный. , баг,- багульниковый, лиш.зел,-лишайниково-зеленомошный, тр.бол.- травяно-болопшй.

Рис.7. Ранжирование факторов по степени влияния на баланс потоков углерода: отпад древостоя-ксилолиз на основании результатов дисперсионного анализа (АМОУА) и анализа на гомогенность Дункана,

где Р- критерий Фишера однофакторного дисперсионного анализа, р — уровень значимости; N - количество объектов; Баланс (разница): поток в связи с отпадом - поток в связи с ксилолизом; тС га"'год"' ± ЙЕ - статистическая ошибка.

*** влияние типа леса и класса бонитета не выявлено

* * * * влияние породы, бонитета, об.типа леса и фазы динамики не выявлено

-0,040 ->

Запас углерода КДО, тС га

Рис. 8. Зависимость удельной скорости изменения баланса (отпад-ксилолиз) от запаса углерода для северной и средней подзон тайги

0,400 ч 0,350 0,300 0,250 0,200 0,150 ч 0,100 0,050 0,000 -0,050

-о,юо

у • -0,02411_п(х)» 0,0872 = 0,3361

фазы: нарастание и зрелость

фаза дигрессии V " -0,07251л(х) + 0,2384

0,6822

10 20 30 Щ-- 50

Запас угле рода КДО, тС га"1

Рис. 9. Зависимость удельной скорости изменения баланса (отпад-ксилолиз) от запаса углерода для фаз динамики

ВЫВОДЫ:

1. Самым значимым фактором, который влиял на запас углерода КДО (табл.1), являлась фаза динамики древостоя, а именно то состояние, в котором находится сейчас древостой (нарастание запаса, стабилизация, дигрессия), это объясняется тем, что максимальные запасы КДО в единицах углерода являются следствием естественных нарушений (в изучаемых БГЦ, в основном, ветровалов и буреломов);

2. Наиболее значимым фактором, влияющим на поток углерода в результате отпада, является природная зона.

3. Процессы отпада древостоев и разложения КДО с возвратом микро- и макроэлементов в почву, СОг в атмосферу, являются важнейшими и необходимыми для сохранения устойчивости лесных биогеоценозов и биосферы в целом.

4. Важным показателем, от которого зависела величина запаса углерода КДО, а также потока углерода связанного - с отпадом и ксилолизом, являлась подзона тайги, поскольку в северной тайге, которая отличается меньшими средними показателями температуры и продолжительностью вегетационного периода по сравнению со средней подзоной тайги, процессы биологического круговорота веществ имеют меньшую скорость по сравнению со средней подзоной тайги;

5. Результаты показали высокую вариабельность пула углерода КДО в коренных лесах.

6. Наиболее значимыми факторами, влияющими на поток углерода в связи с ксилолизом, являются как запас углерода КДО, так и обобщенная фаза динамики древостоя.

7. В северной подзоне тайги поток углерода в связи с отпадом превышает поток углерода в связи с ксилолизом, что говорит о накоплении КДО в лесной экосистеме. В средней подзоне тайги также происходит накопление КДО, но значительно меньшими темпами.

8. По мере увеличения запаса углерода КДО, в балансе потоков углерода доля процесса ксилолиза увеличивается относительно значений отпада. Величина запаса углерода КДО равная 38,0 тС га"1 является пограчным значением, до которого преобладает процесс накопления КДО (отпада), а при превышении этого значения, доминируют процессы ксилолиза.

Основные положения диссертации опубликованы в следующих работах:

1. Шорохова Е.В., Капица Е.А., Кузнецов A.A. Микогенный ксилолиз пней и валежа в таежных ельниках // Лесоведение, 2009, №4, с. 24-33.

2. Капица Е.А., Шорохова Е.В., Кузнецов A.A., Левченко И.А., Матвеевская Д.Н., Омельченко A.A. Сравпепие методик определения потока углерода в результате отпада древостоя на примере коренпых темнохвойных лесов национального парка «Югыд ва» // Известия Санкт-Петербургской лесотехнической академии. СПб.: СПбЛТА, 2010, Выпуск № 193, с. 95-106.

3. Кузнецов A.A., Капица Е.А., Шорохова Е.В., Казарцев И.А. Микогенный ксилолиз крупных древесных остатков в лесах средней подзоны тайги // Биологическое разнообразие, озеленение, лесопользование: сборник материалов Международной научно-практической конференции молодых ученых, проходившей 11-12 ноября 2008 года в Санкт-Петербургской государственной лесотехнической академии. Под общей редакцией A.A. Егорова СПб.: СПбГЛТА, 2009, с. 108-112.

4. Кузнецов A.A., Капица Е.А. Методика определения запасов и потоков углерода, связанных с крупными древесными остатками в лесах таежной зоны // Известия Санкт-Петербургской лесотехнической академии: Вып. 188. СПб.: СПбЛТА, 2009, с. 23-29.

5. Kapitsa Е.А., Shorohova E.V., Kuznetsov A.A., Rjabinin B.N. Mass loss of stumps and logs in result of decomposition in boreal forests // Сборник тезисов международной научпо-практической конференции «Forest as a renewable source of vital values for changing world (Лес как возобновляемый источник жизненных ценностей в изменяющемся мире)», проходившей 15-21 июня 2009 года в Санкт-Петербургской государственной лесотехнической академии,- СПб., 2009, с. 58.

6. Капица Е.А., Кузнецов A.A. Вариабельность констант разложения пней и валежа основных лесообразующих пород Европейской части таежной зоны // Сборник материалов VII Международной конференции «Проблемы лесной фитопатологии и микологии», проходившей в г. Пермь, 7-13 сентября 2009 г.- Пермь, 2009, с. 72-75.

7. Капица Е.А., Кузнецов A.A., Шорохова Е.В., Трубицына Е.А., Степанова C.B., Федорова Е.А., Тарасов Е.В., Зайцева В.К. Вариабельность потоков углерода в связи

с отпадом древостоя и разложением крупных древесных остатков в лесных биогеоценозах Кенозерского национального парка // Сборник тезисов Международной научно-практической конференции молодых ученых «Современные проблемы и перспективы рационального лесопользования в условиях рынка», проходившей 15-16 ноября 2009 г. в Санкт-Петербургской государственной лесотехнической академии / Под общей ред. A.A. Егорова СПб.: СПбГЛТА, 2010, с. 75-79.

8. Кузнецов A.A., Капица Е.А. Динамика углерода при разложении и фрагментации пней на вырубках в средпетаежных лесах // Известия Санкт-Петербургской лесотехнической академии. Сборник докладов молодых ученых на ежегодной научной конференции лесотехнической академии. Вып. 12 / Под общей ред. A.C. Алексеева, Э.М. Лаутнера. СПб.: СПбГЛТА, 2007, с. 57-63.

9. Кузнецов A.A., Шорохова Е.В., Тумасова О.Н., Капица Е.А. Запасы и потоки углерода в коренных лесах южной тайги // Заповедники России и устойчивое развитие. Материалы конференции. Труды Центрально-Лесного государственного природного биосферного заповедника. Выпуск 5. Великие Луки, 2007. с. 338-345.

10. Капица Е.А., Шорохова Е.В., Кузнецов А.А Скорость микогешюго ксилолиза крупных древесных остатков основных лесообразующих пород южной тайги // Заповедники России и устойчивое развитие. Матер, конф. Труды Центрально-Лесного Государственного Природного Биосферного Заповедника. Вып. 5. Великие Луки, 2007. с. 354-362.

11. Кузнецов A.A. Изменчивость пула углерода крупных древесных остатков в ходе сукцессии лесных биогеоценозов // Известия Санкт-Петербургской лесотехнической академии. Статьи молодых ученых, отобранные по итогам ежегодной научной конференции СПб ГЛТА. (№13). СПб.: СПбЛТА, 2007, с. 59-65.

12. Кузнецов A.A., Авраменко Ю.Н., Никонорова М.С., Малюхин Д.М. Роль крупных древесных остатков в круговороте углерода лесных экосистем // Сборник материалов Международной научно-практической конференции молодых ученых, проходившей 13-14 ноября 2007 года в Санкт-Петербургской государственной лесотехнической академии. Под общей редакцией A.A. Егорова СПб.: СПбГЛТА, 2008, с. 79-82.

13. Кузнецов A.A., Шорохова Е.В., Капица Е.А. Скорость микогепного ксилолиза крупных древесных остатков основных лесообразующих пород средней тайги // Известия Санкт-Петербургской лесотехнической академии. Статьи молодых ученых, отобранные по итогам ежегодной научпой конференции СПб ГЛТА. (Вып. 186). СПб.: СПбЛТА, 2009, с. 49-57.

Отзывы на автореферат в двух экземплярах с заверенными подписями просьба направлять по адресу: 195021 г. Санкт-Петербург, Институтский пер., 5, Лесотехническая академия. Ученому секретарю диссертационного совета.

КУЗНЕЦОВ АНТОН АЛЕКСАНДРОВИЧ АВТОРЕФЕРАТ

Подписано в печать с оригинал-макета 18.11.10. Формат 60x84/16. Бумага офсетная. Печать трафаретная. Уч.-изд. л. 1,0. Печ. л. 1,25. Тираж 100 экз. Заказ № 272. С 17 а.

Санкт-Петербургская государственная лесотехническая академия Издательско-полиграфический отдел СПбГЛТА-194021, Санкт-Петербург, Институтский пер., 5.

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Кузнецов, Антон Александрович

Предисловие.

Список терминов.

Введение Диссертация по сельскому хозяйству, на тему "Запас и потоки углерода, связанные с крупными древесными остатками в лесных биогеоценозах средней и северной тайги"

Глава 1. Обзор литературы.11

1.1. Роль К ДО в лесных экосистемах.11

1.1.1. КДО и фитоценологическая структура лесов.18

1.1.2. Функциональные связи организмов с КДО. 19

1.1.3. Этапы возрастной динамики коренных еловых древостоев.27

Заключение по главе 1.29

Глава 2. Цель, задачи и программа исследования.30

Глава 3. Объекты и методика работы.31

3.1. Методика работы.31

3.2.1. Характеристика природных и экологических условий района расположения национального парка «Югыд Ва».38

3.3.2. Характеристика природных и экологических условий района расположения национального парка «Кенозерский».42

3.3.3. Характеристика природных и экологических условий района расположения природного парка «Вепсский лес».45

Глава 4. Анализ средних значений запасов КДО, потоков в связи с ксилолизом и отпадом.48

Глава 5. Запас углерода КДО.53

Глава 6. Поток углерода, связанный с отпадом древостоя.61

Глава 7. Поток углерода, связанный с ксилолизом.68

Глава 8. Баланс потокбв углерода: отпад древостоя - ксилолиз.74

Глава 9. Обсуждения результатов исследования.85

Заключение.88

Выводы.89

Литература.90

Приложения.109

Предисловие

Работа выполнена на кафедре общей экологии, анатомии и физиологии растений Санкт-Петербургской Государственной лесотехнической академии имени С.М.Кирова (СПбГЛТА), с 01.10.04 г. по 01.10.2010 г. Все полевые работы проводились в коренных лесах средней подзоны тайги — природного парка «Вепсский лес» (Ленинградская область) и национального парка «Кенозерский» (Архангельская область), северной подзоны тайги — национального парка «Югыд-Ва» (республика Коми). Автор выражает глубокую благодарность научному руководителю профессору Соловьёву Виктору Александровичу, доценту Шороховой Екатерине Владимировне, профессору Федорчуку Виктору Николаевичу, доценту Капице Екатерине Александровне, Гладышеву Александру Сергеевичу, Шорохову Алексею Анатольевичу, к.б.н. Казарцеву Игорю Александровичу, Трубицыной Екатерине Алексеевне, а также всем сотрудникам кафедры Общей экологии, анатомии и физиологии растений за ценные наставления и поддержку.

Список терминов и сокращений

БГЦ - биогеоценоз;

ВПП - временная пробная площадь;

Годовой опад и отпад фитомассы - ежегодно отмирающая часть фитомассы в виде опада листьев/хвои, отпада деревьев и корней;

Детрит - мертвое органическое вещество;

ДРГ - дереворазрушающие грибы;

КДО - крупные древесные остатки, - это сухостой, валеж, зависшие стволы, пни. а также обломки, крупные ветви и корни со средним диаметром более 2.5 см (Harmon et al., 1986); \

Мортмасса - запас мертвого растительного органического вещества, включающий сухостой, валеж, подстилку, отмершие подземные органы;

ПП - пробная площадь;

ППП - постоянная пробная площадь.

Сукцессия растительности - это последовательный ряд смены серийных (временно существующих) растительных сообществ на конкретном местообитании после выведения экосистемы из состояния динамического равновесия. I

Введение

Актуальность темы. Интерес к изучению крупных древесных остатков (КДО) с каждым, годом неуклонно растет (Разумовский, 1981; Осипов, 1989; Морозов, 1994; Алексеев и Бердси, 1994; Адриянова, 2001; Стороженко, 2009,;). Это связано с недостаточной изученностью их роли в круговороте веществ в лесных биогеоценозах, биологическим разнообразием видов и биологической продуктивности лесов. Интерес со стороны научного сообщества к изучению КДО обострялся в связи с несколькими фундаментальными проблемами: высвобождение в атмосферу большого количества углерода из ископаемого топлива при сжигании; увеличение продуктивности и устойчивости лесов с вовлечением КДО в биологический круговорот (Abbott, Crossley, 1982; Алексеев и Марков, 2003; Воронин и Коновалов, 2005).

Лесные и другие природные экосистемы стали рассматриваться в совершенно новом для них аспекте. Сохранение и разведение лесов стало рассматриваться как способ связывания (депонирования) атмосферного углерода, позволяющкй сбалансировать выбросы углекислого газа в атмосферу при сжигании природного топлива. Суммарные объемы депонирования углерода лесами России оцениваются в 261,64 миллиона тонн в год (Исаев и др, 1995; Ведрова и др., 2002).

Количественная характеристика параметров круговорота углерода в лесных экосистемах необходима для оценки их роли в глобальном углеродном цикле, что особенно актуально в связи с широко обсуждаемыми в настоящее время проблемами сохранения биопродуктивности и биосферными функциями лесов.

Цели и задачи исследования. Целью работы являлась оценка запасов углерода в КДО коренных лесов средней и северной подзон тайги. В задачи исследования входили расчеты пулов углерода крупных древесных остатков, а также потоков углерода, связанных с отпадом (скорость притока) древостоя и разложением крупных древесных остатков в биогеоценозах различных типов леса и сукцессионного состояния.

Объекты исследования. Исследования проводились в период 2005-2009 г.г. в среднетаежных ельниках резервата «Вепсский лес» природного парка «Вепсский лес» Ленинградской области, национального парка «Кенозерский», Архангельской области, а также в северотаежных ельниках Национального парка «Югыд Ва» республики Коми.

Национальный парк «Югыд Ва» расположен на северо-востоке Республики Коми в районе Приполярного и Северного Урала и является, пожалуй, самым крупным участком северной тайги в Европе, мало затронутым хозяйственной деятельностью. Исследования, на территории Парка «Кенозерский», который представляет собой природный комплекс, расположенный на юго-западе Архангельской области, проводились в части коренных лесов. Природный парк «Вепсский лес» расположен на северо-западе Восточно-Европейской равнины. Особая ценность территории резервата состоит в том, что здесь имеется сочетание уникальных по степени сохранности природных комплексов — темнохвойных лесов (коренных разновозрастных ельников).

Методика работы. При исследовании резервата «Вепсский лес» была использована база ППП, заложеннная С.А. Дыренковым и С.С. Савицким (1984). В национальных парках «Югыд Ва» (2008) и «Кенозерский» (2006) были заложены ВПП. Всего было обследовано 114 пробных площадей (2637 объектов КДО). Для определения запасов КДО на одной ПП было заложено по 4 трансекты длиной 50 метров и шириной 4 метра во взаимно перпендикулярных направлениях (крестом, направление С-Ю, 3-В, место пересечения — центр выдела). Для исследования подбирались участки леса (БГЦ), характеризующиеся различными типами леса, преобладающей древесной породой, возрастной структурой и сукцессионном состоянием. При инвентаризации крупные древесные остатки учитывали по породам, классам разложения и категориям (валеж, зависшие деревья, сухостой, пни и фрагменты КДО) на трансекте.

Для определения массы углерода крупных древесных остатков их объем по породам умножался! на базисную <• плотность согласно разработанной $ системе классов разложения (Шорохова, Шорохов, 1999).

Далее проводилась камеральная обработка и статистический анализ данных с использованием ковариационного анализа (АЫСОУА); теста на гомогенность Дункана и непараметрического теста Краскела-Уоллиса (пакет программ 81аЙ8Йса 6.0) с целью установления влияния различных факторов (обобщенная фаза динамики, подзона тайги, фаза динамики, обобщенный тип леса, класс бонитета, порода) на: запасы КДО; поток углерода, связанный с отпадом; поток углерода, связанный с ксилолизом; балансовое соотношение входящего и исходящего потоков. I

КДО и определяющие его потоки; проведена комплексная оценка баланса пула углерода КДО и статистически оценено влияние различных факторов на й динамику углерода КДО в коренных лесах. Впервые проведена сравнительная оценка роли КДО в круговороте углерода коренных лесов, находящихся в разных ландшафтно-экологических условиях.

Теоретическая и практическая ценность работы. В настоящее время исследование запасов КДО является важнейшей задачей в связи со значительным дефицитом древесины в условиях транспортной доступности, высоким развитием технологий глубокой переработки низкокачественной древесины и биоэнергетики. В этих условиях КДО рассматривается как ценное сырье для деревоперерабатывающей промышленности и элемент для устойчивого функционирования лесных экосистем, однако достоверное распределение в лесах таежной зоны этого ресурса до сих пор остается малоизученным.

Рассчитанные на основании экспериментальных данных значения пулов и потоков углерода, связанных с КДО, а также баланс углерода КДО (соотношения входящего и исходящего потоков) в различных БГЦ позволяют составить углеродный баланс на уровне биогеоценоза. Данная работа I позволяет установить динамику древесного детрита в лесах таежной зоны.

Обоснованность и достоверность результатов. Запасы и потоки углерода связанные с КДО рассчитывались на основании инвентаризации 114 пробных площадей (2637 объектов КДО), расположенных в северной и средней подзонах тайги, приуроченным к различным лесорастительным условиям, типам леса и различным сукцессионным состояниям БГЦ, с естественными нарушениями, таким, как пожары, ветровалы и др.

При вычислении потоков углерода использовались данные учетов на пробных площадях за 5-20 лет. Во избежание субъективности при выборе пробных площадей в работе был использован метод трансект. Все распределения проверяли на нормальность, в случае несоответствия, распределения приводили к нормальному путем извлечения корня или логарифмирования. Далее данные обрабатывали с использованием ковариационного анализа (ANCOVA, ППП Statistica 6.0). Статистический анализ показал достоверность полученных результатов.

Апробация работы. Результаты работы доложены на конференции «К 10-летию Совета Молодых Ученых Санкт-Петербурга», Санкт-Петербург,

2005 г.; международной конференции «Nature Forest», Хютала, Финляндия,

2007 г.; международной научно-практической конференции молодых ученых,

Санкт-Петербург, 2007 г.; ежегодной научной конференции молодых ученых лесотехнической академии, Санкт-Петербург, 2007 г.; конференции

Заповедники России и устойчивое развитие», Великие Луки, 2007 г.; конференции «Морозовские чтения», Санкт-Петербург, 2008 г.; международной научно-практической конференции молодых ученых

Биологическое разнообразие, озеленение, лесопользование», Санкт

Петербург, 2008 г.; международной научно-практической конференции «Forest as a renewable source of vital values for changing world (Лес как возобновляемый t источник жизненных ценностей в изменяющемся мире)», Санкт-Петербург, 2009 г.; VII международной конференции «Проблемы лесной фитопатологии и микологии», Пермь, 2009 г.; международной научно-практической конференции молодых ученых «Современные проблемы и перспективы рационального лесопользования в условиях рынка», Санкт-Петербург, 2009 г.; конференции Совета Молодых Ученых Санкт-Петербурга, 2009.

Публикации. По теме публикации опубликовано 12 работ, в том числе 5 в реферируемых изданиях ВАК.

Объем и структура диссертации. Диссертация изложена на 177 страницах машинописного текста. Состоит из введения, 9 глав, заключения и 5 приложений. Список литературы включает 251 наименование, в том числе 67 на иностранных языках. Текст иллюстрирован 12 таблицами и 19 рисунками.

Заключение Диссертация по теме "Лесоустройство и лесная таксация", Кузнецов, Антон Александрович

Выводы

1. Запас углерода КДО зависит от фазы динамики древостоя: для фаз нарастания и стабилизации запаса среднее значение равно 15,402± 1,095 тС га"1; для фазы дигрессии древостоя среднее значение равно 37,713±3,776 тС га"1.

2. Поток углерода в результате отпада, зависит от природной подзоны, так I для средней подзоны тайги среднее значение равно 0,543±0,794 тС га"1 га"1, для северной подзоны тайги этот показатель равен 1,451±0,798 тС га"'га"1.

3. Поток углерода в связи с ксилолизом зависит линейно от запаса углерода КДО, линейная зависимость у=0,0127х - 0,011; Б12=0,7371.

4. Поток углерода в связи с ксилолизом зависит от обобщенной фазы динамики древостоя, так для фаз нарастания и стабилизации запаса этот показатель равен в среднем 0,168±0,013 тС га"1 га"1; для фазы дигрессии древостоя среднее значение 0,513±0,052 тС га"'га"1.

5. Баланс потоков отпад-ксилол из т С га"'га-1 имеет логарифмическую зависимость у= - 0,6129Ьп(х) + 2,2314; 11=0,5911 от запаса углерода в КДО тС га"1.

6. В БГЦ, находящихся в фазе дигрессии, годовой баланс пула углерода КДО отрицателен, что означает эмиссию углерода в атмосферу.

7. По мере увеличения запаса углерода КДО, в балансе потоков углерода доля процесса ксилолиза увеличивается относительно значений отпада. Величина запаса углерода КДО равная 38,0 тС га"1 является пограчным значением, до которого преобладает процесс накопления КДО (отпада), а при превышении этого значения, доминируют процессы ксилолиза.

Заключение

Полученные результаты позволяют оценить роль КДО в круговороте углерода коренных лесов, находящихся в разных ландшафтно-экологических условиях. Нарушения являются ключевым фактором, определяющим роль пула КДО в круговороте углерода коренных лесов. В БГЦ, находящиеся в фазах нарастания и стабилизации запаса, независимо от возрастной структуры древостоя, значение годового баланса потоков углерода незначительно выше нуля, что показывает, что пул углерода КДО медленно растет, эмиссия не превышает отпад. В БГЦ, находящихся в фазе дигрессии, годовой баланс пула углерода КДО отрицателен, что означает эмиссию углерода в атмосферу. Долговременная роль пула КДО более зависит от ландшафтно-экологических условий: запас углерода КДО, в отличие от изучаемых потоков, более зависит от климатических условий (подзона тайги), преобладающей в древостое породы, а в сильнонарушенных древо стоях (дигрессия) - от положения в сукцессионном ряду (возрастной структуры древостоя).

Регрессионные модели зависимости запаса углерода КДО от их объема и потока углерода в связи с ксилолизом от запаса углерода КДО применимы для расчета пулов углерода КДО в сходных БГЦ на основании инвентаризации КДО по классам разложения.

Результаты показали огромную вариабельность пула углерода КДО в коренных лесах, что затрудняет распространение оценок, полученных для отдельных БГЦ на уровне ландшафта и региона.

Библиография Диссертация по сельскому хозяйству, кандидата биологических наук, Кузнецов, Антон Александрович, Санкт-Петербург

1. Адрияиова O.B. Особенности биологического круговорота химическихэлементов в елово-пихтовых лесах республики Марий Эл: Автореф. дис. канд. биол. наук. Йошкар-Ола, 2001. 15 с.

2. Алексеев В.А., Бердси P.A. Углерод в экосистемах лесов и болот

3. России.- Красноярск: ВЦ СО РАН, 1994. 232 с.

4. Алексеев В.А., Марков М.В. Статистические данные о лесном фонде иизменении продуктивности лесов России во второй половине XX в. -СПб.: Экол. центр, 2003. 272 с.

5. Алексеев В.А., Газизуллин А.Х., Гилаев A.M., Бердинских С.Ю. Новыеподходы к формированию устойчивых к болезням смешанных елово-пихтовых древостоев в среднем Поволжье // Экология и леса Поволжья. Йошкар-Ола, 2002. - с. 142-172.

6. Антанайтис В.В., Загреев В.В. Прирост леса. М.: Изд-во "Леснаяпромышленность», 1969. 240 с.

7. Базилевич Н.И. Биологическая продуктивность экосистем Северной

8. Евразии. М.: Наука, 1993. - 293 с.

9. Бобкова К.С, Галенко Э.П. Биологическая продуктивность: еловые исосновые леса // Биопродукционный процесс в лесных экосистемах Севера / Ред. К.С. Бобкова, Э.П. Галенко. СПб.: Наука, 2001. - с. 5272.

10. Бобкова К.С, Тужилкина В.В. Содержание углерода и калорийностьорганического вещества в лесных экосистемах Севера // Экология. -М.: 2001, № 1. с. 69-71.

11. Бобкова К.С. Биологическая продуктивность хвойных лесов

12. Европейского Северо-Востока. JL: Наука, 1987. - 156 с.

13. Бобкова К.С., Тужилкина В.В., Кузин С.Н. Углеродный цикл в еловыхэкосистемах северной тайги // Экология. М.: 2006, № 1. - с. 23-31.

14. Бывших М.Д., Горбенко А.Ф., Дьяконов К.Ф., Петруша А.К.

15. Древесиноведение и лесное товароведение / Под ред. Бывших М.Д. Изд. 2-е, перераб. Минск: Высшэйш. школа, 1977. - 414 с.

16. Вакин А.Т., Полубояринов О.И., Соловьев В.А. Пороки древесины. М.:

17. Лесн. пром-ть, 1980. 111 с.

18. Васенев И.И., Таргулъян В.О. Ветровал и таежное почвообразование.1. М.: Наука, 1995.-247 с.14.17,18,19

Информация о работе