Бесплатный автореферат и диссертация по сельскому хозяйству на тему
Пулы и потоки углерода в Охтинском лесном массиве (Ленинградской области)
ВАК РФ 06.03.02, Лесоустройство и лесная таксация

Автореферат диссертации по теме "Пулы и потоки углерода в Охтинском лесном массиве (Ленинградской области)"

На правах рукописи

005020419

Чан Тхи Тху Нян

ПУЛЫ И ПОТОКИ УГЛЕРОДА В ОХТИНСКОМ ЛЕСНОМ МАССИВЕ (ЛЕНИНГРАДСКОЙ ОБЛАСТИ)

06.03.02 - Лесоведение, лесоводство, лесоустройство и лесная таксация

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

2 з мдр тг

Санкт-Петербург - 2012

005020419

Работа выполнена в Санкт-Петербургском государственном лесотехническом университете имени С.М. Кирова.

Научный руководитель:

доктор биологических наук, профессор Соловьев Виктор Александрович

Официальные оппоненты:

Ковязин Василий Федорович

доктор биологических наук, профессор СПб государственный лесотехнический Университет имени С.М. Кирова, профессор кафедры лесоводства.

Рябинин Борис Николаевич

кандидат сельскохозяйственных наук ФГУ «Санкт-Петербургский НИИ лесного хозяйства», сотрудник лаборатории мониторинга лесных экосистем.

Ведущая организация:

Северо-Западный филиал государственной инвентаризации лесов ФГУП «Рослесинфорг» «Севзаплеспроект».

Защита состоится « 18 » апреля 2012 г. в 14.00 часов на заседании диссертационного совета Д. 212.120.02 при Санкт-Петербургском государственном лесотехническом университете им. С.М. Кирова по адресу: 194021, Санкт-Петербург, Институтский пер., 5, Главное здание, зал заседаний. Факс (812) 6709358.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Санкт-Петербургского государственного лесотехнического университета имени С.М. Кирова.

Автореферат разослан «46 » марта 2012г. Ученый секретарь диссертационного совета,

доктор сельскохозяйственных наук, проф. ¿у? Маркова И.А.

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы. Пулы и потоки углерода в экосистемах тесно (количественно) связаны с их продуктивностью и энергетической эффективностью. Изучение фитомассы и продуктивность в различных экосистемах, в том числе лесных, началось в России в конце 60-х годов XX века в связи с Международной биологической программой (Родин, Базилевич, 1965; Базилевич, 1993). Эти исследования значительно активизировались после принятия Рамочной Конвенции ООН об изменении климата (1992) и Киотского протокола (1997). По сравнению с другими парниковыми газами двуокись углерода вносит наибольший вклад в образование парникового эффекта — около 60% (Кобак, 1988; Climate Change, 1995; Исаев и др., 1995; Круговорот углерода..., 1999; Заварзин, Колотилова, 2001; Заварзин, 2003; Гитарский, 2007; Пулы и потоки, 2007).

Проблема изучения динамики потоков углерода в экосистемах разного ранга тесно связана с тенденциями в изменении климата, и ее решение позволит достоверно прогнозировать состояние окружающей среды на ближайшую и отдаленную перспективы. Леса России играют значительную роль в углеродном балансе земной атмосферы (Писаренко, Страхов, 2004). Большинство работ выполнено либо на глобальном, национальном и региональном уровне, либо на постоянных пробных площадях (ППП). До последнего времени расчет баланса углерода в лесных экосистемах был основан преимущественно на материалах Государственного учета лесного фонда (ГУЛФ) (Швиденко и др., 2000, 2003; Shvidenko, Nilsson, 2002; Исаев, Коровин, 2006). Изданы наиболее обоснованные обширные сводки результатов такого учета по России (Алексеев, Бердси, 1994; Исаев, Коровин, 1999; Швиденко и др., 2000, 2002; Усольцев, 2002; Кудеяров, 2004; Замолодчиков и др., 2005; Усольцев, 2006). Изучение продуктивности на локальном уровне (на уровне лесного массива) с использованием данных лесной инвентаризации актуально для более полной оценки лесных ресурсов и экологического значения массива.

Цель и задачи исследования. Цель настоящей работы заключается в количественной оценке запасов и потоков углерода лесного массива и отдельных биогеоценозов (БГЦ) на территории Охтинского лесного массива (ОЛМ). Для достижения поставленной цели, решались следующие задачи: 1) определение запасов углерода в фитомассе древостоев различных выделов; 2) выяснение закономерности распределения углерода по фракциям фитомассы древостоев и всего ОЛМ; 3) расчет суммарного изменения запасов углерода фитомассы древостоев в связи с динамикой лесного фонда и лесохозяйственной деятельностью за 1981 - 2006 гг; 4) сравнительная оценка 2-х методов расчета запасов и потоков углерода в фитомассе древостоя: «по обобщенным данным лесоустройства» и «по повыдельной базе данных лесоустройства»; 5) расчет энергетической эффективности роста древостоев и оценка газовой функции ОЛМ.

Положения, выносимые на защиту: 1) закономерности распределения углерода по фракциям фитомассы древостоев OJIM; 2) результаты расчета запасов углерода в различных выделах на территории OJIM; 3) результаты оценки 2-х методов расчета запасов и потоков углерода в фитомассе древостоя; 4) расчет показателей углеродного цикла по данным ГУЛФ и экологической концепции продуктивности; 5) обобщенная оценка экологического состояния OJIM по КПД фотосинтетически активной радиации (ФАР) древостоя.

Научная новизна. Определены основные пулы и потоки углерода в лесном массиве на основе данных ГУЛФ и дана их экологическая интерпретация для оценки значимости массива в его газообмене с атмосферой. Показана возможность расчета распределения углерода по фракциям фитомассы различных древостоев (разных по преобладающей породе, группе возраста, классу бонитета и типу леса) на основе рангового распределения Парето. Дана обобщенная оценка состояния лесного массива по эффективности использования ФАР в синтезе стволовой древесины.

Теоретическая и практическая значимость работы заключается в методике расчета запасов углерода в стволовой древесине, корнях, ветвях и листве (хвое), что открывает возможности более полного учета лесных ресурсов и оценки эффективности лесохозяйственных мероприятий. Запасы углерода и баланс его потоков представляет интерес для оценки роли массива в его газообмене с атмосферой. Результаты работы могут быть использованы в бакалаврских курсах учебных дисциплин «Лесоведение», «Лесоустройство», «Экология», «Пулы и потоки углерода в лесных экосистемах»; в магистерском курсе «Биогеоценология».

Обоснованность и достоверность результатов. Полученные результаты базируются на материале лесного фонда ОЛМ. Для определения запасов и потоков углерода использовали базы данных лесоустройства 2005 г., планы лесонасаждений, лесорубочные билеты, почвенную карту 2004 г., а также результаты полевых учетов крупных древесных остатках (КДО) в 2006 - 2007гг. Достоверность результатов достигнута применением программы математической статистики (ППП Statistica 6.0, Statistica 10 trial), Mapinfo Professional в процессе обработки и анализа результатов.

Апробация и публикации работы. Результаты исследований доложены и обсуждены на международной научно-практической конференции молодых ученых «Биологическое разнообразие, озеленение, лесопользование», Санкт-Петербург, 2009; научно-технической конференции Санкт-Петербургской государственной лесотехнической академии по итогам научно-исследовательских работ 2010, 2011; международной научно-технической интернетконференции «Леса России в XXI веке», Санкт-Петербург, 2011; международной научно-технической конференции молодых ученых «Современные проблемы и перспективы рационального лесопользования в условиях рынка», Санкт-Петербург, 2011.

По теме диссертации опубликовано 6 работ, в том числе три работы в рецензируемых изданиях.

Структура и объем диссертации. Диссертация изложена на 192 страницах машинописного текста, состоит из введения, 6 глав, заключения и 5 приложений. Список литературы включает 236 наименований, в том числе 58 на иностранных языках. Текст иллюстрирован 2¡таблицами и 25 рисунками.

Благодарности. Автор глубоко признателен своему научному руководителю В.А. Соловьеву, доценту Е.В. Шороховой за методические консультации и помощь при выполнении данной работы, директору Охтинского лесхоза В.Е. Романову за внимание и содействие исследованиям.

ГЛАВА 1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ ПО ИЗУЧАЕМОЙ ПРОБЛЕМЕ

В данной главе проведен анализ работ по вопросу цикла органического углерода и основных резервуаров в бореальных лесах: в древостое, КДО и почве (Кобак, 1988; Орлов 1991; Кокорин и Назаров, 1994; Исаев и др., 1995; Орлов, 1995, 1999; Уткин, 1995; Тарасов, 1999; Шорохова, 2000; Заварзин и Колотилова, 2001; Комаров и Чертов, 2001; Усольцев, 2002; Шорохова и др., 2002; Заварзин, 2003; Соловьев и Николаев, 2004; Усольцев, 2006; Ведрова и Кошурникова, 2007; Гитарский, 2007; Комаров и Чертов, 2007; Капица, 2008; Рябинин 2009, 2010; Усольцев, 2009; Шорохова и др, 2009; Трефилова, 2007; Трефилова и др., 2011; Kolchugina and Vinson, 1993; Alexeyev et al., 2000; Harmon, 2000; Nilsson and Shvidenko, 2000; 2003; Utkin et al., 2000).

Признаны необходимость и особенности учета вклада лесов в глобальный углеродный цикл (Исаев, Коровин, 2006). А.И. Уткин (1995) отмстил смену парадигмы использования леса - от ресурсно - сырьевой к биосферно - стабилизирующей, - показал возможности влияния углеродного цикла на лесное хозяйство и сформулировал методологию изучения пулов и потоков углерода на уровнях экосистемы и территориального комплекса (Уткин, 2003). Значительная литература посвящена методике оценки пулов и потоков углерода в лесных экосистемах, с использованием материалов, полученных на ППП (Уткин и др., 1998; Замолодчиков и др., 1998; Уткин и др., 1999; Замолодчиков, Уткин, 2000) или с привлечением материалов ГУЛФ (Алексеев, Бердси, 1994; Усольцев, Сальников, 1998; Моисеев и др.,2000).

Основным показателем функционального состояния лесных экосистем признается чистая продукция (NPP). Однако в последнее время для оценки органического углерода в биосфере начали применяться экологические концепции продуктивности (Заварзин, 2006; Пулы и потоки, 2007; Бобкова и др., 2011; Liski et al, 2006; Nagy et al, 2006). Действительно, чистая экологическая продукция (NEP) и чистая биомная

продукция (ЫВР) более точно описывают влияние экосистемы любого ранга на окружающую среду. Выяснить вклад лесного массива в биосферные процессы, а также потоки энергии и циклы органического углерода, сопряженного с системой биогеохимических циклов разного масштаба, возможно на основании оценки баланса углерода на локальном уровне (в масштабе лесничества, административного района). Уникальным объектом для оценки роли конкретного лесного массива в глобальном круговороте углерода является ОЛМ на территории Охтинского учебно-опытного лесхоза, где уже более 140 лет ведутся комплексные (всесторонние) исследования.

ГЛАВА 2. ОБЪЕКТ И МЕТОДИКА ИССЛЕДОВАНИЙ

Характеристика лесного фонда

Территория ОЛМ в границах Охтинского учебно-опытного лесхоза находится вблизи Санкт-Петербурга, в настоящее время частично (139 га или 8,3%) в его пределах, на границе южной и средней подзоны тайги (Архипов и др., 2005). Географические координаты места расположения лесхоза - 59° 53' - 59° 5' северной широты и 30° 15' - 30° 17' восточной долготы. Общая площадь лесхоза по данным лесоустройства 2005г. составляет 1642 га (в том числе лесопокрытая площадь - 1395,6 га).

Основными лесообразующими породами являются сосна и береза, занимающие соответственно 40,4% и 46,3% покрытых лесной растительностью земель. Происходит постоянное увеличение площади березняков: среди молодняков на их долю приходится 50%. На еловые насаждения приходится всего 5,5%. Подавляющую часть покрытых лесной растительностью земель занимают средневозрастные насаждения - 72,6%, из них хвойные - 33,2%, мягколиственные - 39,2%. Молодняками занято 1,5%, приспевающими - 13,2%, спелыми и перестойными- 12,7%. Распределение площади покрытых лесной растительностью земель по классам возраста древесных пород неравномерное. Например, в 3 и 4 классах возраста сосредоточено 50% площади сосновых насаждений, на 6 и 7 классы возраста приходятся 76% площади березовых насаждений. Средний класс бонитета насаждений лесхоза равен 1,9. Наиболее высокую производительность имеют насаждения с преобладанием лиственницы (средний класс бонитета 0,9), наиболее низкую - насаждения черной ольхи (средний класс бонитета 2,6) и ели (средний класс бонитета 2,3). Такая высокая производительность насаждений лесхоза является результатом мелиорации и хозяйственной деятельности лесхоза. Средняя полнота насаждений лесхоза - 0,67, хвойных - 0,68, твердолиственных - 0,54, мягколиственных - 0,66. Площадь высокополнотных насаждений (0,8-1,0) составляет - 20,4%, среднеполнотных (0,5-0,7) - 74,9% и низкополнотных (0,3-0,4)-4,7%.

В покрытых лесной растительностью землях преобладают черничная и кисличная группы типов леса, на которые приходится 87,0 % площади (соответственно,43,9% и 43,1%). В самой распространенной черничной группе типов леса сосняки составляют 72,0%, ельники - 4,3%, а березняки -22,1%. В этой группе типов леса на равнинах с ослабленным дренажем 186 га (13,4% из 43,9%) занимают черничники влажные. В насаждениях кисличной группы преобладают березняки - 63,9%, сосняки и ельники занимают соответственно 17,1% и 8,2%. Таким образом, насаждения, занимающие местообитания с длительным или постоянным избыточным увлажнением, распространены на 26,4% покрытых лесной растительностью земель. Распределение по группам типов леса насаждений разных преобладающих пород различное, так, в насаждениях с преобладанием сосны преобладает черничная группа типов леса (78,2%), ели - кисличная (64,4%), березы - кисличная и черничная (59,5 и 20,9%).

На территории О JIM распространены почвы следующих типов (%): подзолистые (20); болотно-подзолистые (60); дерново-глеевые (5); торфяно-болотные (3); торфяно-болотные, низинные (2); дерново-подзолистые почвы редколесных участков (10).

Методика исследования

Для определения запасов углерода в основных резервуарах (в древостое, КДО и почве) на уровнях лесных БГЦ и всего лесного массива использовали повыдельные базы данных лесоустройства 2005 г., планы лесонасаждений, лесорубочные билеты, почвенную карту 2004 г., а также результаты полевых учетов КДО в 2006 - 2007 гг.

Основные потоки, определяющие статус каждого из этих резервуаров, как источника или стока углерода, характеризуют углеродный баланс экосистемы в целом (Karjalainen, 1996; Trofymov and Blackwell, 1998 и др.). Как показано для лесов Ленинградской области, большая часть (97,8%) углерода фитомассы на покрытых лесом землях приходится на древостой. Массой подроста, подлеска и живого напочвенного покрова можно пренебречь (Бобкова и Галенко, 2001; Трейфельд, 2004). Годичная продукция трав и кустарничков в большинстве лесных БГЦ также незначительна и равна их фитомассе, т.е. находится в стационарном состоянии (Базилевич и др., 1986).

Запасы углерода в древостое определяли на основании данных о запасе древесины по данным лесоустройства и с помощью конверсионно -объемных коэффициентов, представляющих собой отношение фитомассы отдельных фракций к запасу древесины и зависящих от возраста древостоя и преобладающей породы в нём (Замолодчиков и др., 1998). Массу коры рассчитывали в зависимости от породы и диаметра (Тетюхин и др., 2004). Для расчета фитомассы коры ее объем умножали на среднюю базисную плотность (Полубояринов и др., 2000).

В поисках закономерностей распределения углерода по фракциям древостоев и всего массива использовано распределение В. Парето (18781923) в ранговой форме:

тО)=Л.1-ъ (1)

где \ - номер ранга компоненты (фракции) в ряду, начиная с максимального значения ш (¡), ш (¡) - ресурс, приходящийся на долю ¡-ого компонента, А- константа, количественно равная ресурсу, приходящемуся на долю первого компонента, Ь — константа, определяемая эмпирически и характеризующая интенсивность процессов взаимосвязей (взаимодействия) между компонентами; чем больше Ь, тем больше ресурса приходится на первый по рангу компонент; чем меньше Ь, тем длиннее «хвост» распределения. В.Г. Суховольский использовал уравнение Парето для описания фракционной структуры и продуктивности фитомассы деревьев и древостоев (Суховольский 1996 а, Ь; 2004; Суховольский, Исхаков, Тарасов, 2008; Бузыкин, Пшеничникова, Суховольский, 2002).

Линеаризируя уравнение (2), получаем:

1п т(1) = а - Ь.1п /, (2)

где а = 1п А.

Из уравнения (2) следует, что ранговое распределение ресурса, приходящегося на фракцию 1 - ствол, 2 - корни, 3 - ветви, 4 - листва (хвоя), описывается прямой линией в двойных логарифмических координатах 1п / -/и т(1), соответственно можно определить параметры регрессионного уравнения (2) а и Ь, используя метод наименьших квадратов. Уравнение (2) позволяет рассчитать массу углерода во фракциях фитомассы древостоя, если известна величина Ь и наиболее просто определяемая масса фракции первого ранга - стволовой древесины.

Текущий прирост определяли по таблицам хода роста нормальных древостоев А.Р. Варгаса де Бедемара для сосняков, ельников и березняков и всеобщим таблицам Н.В. Тюрина для осинников (Третьяков и др., 1952; Мошкалев и Данилов, 1984). Поток углерода, связанный с отпадом древостоя, рассчитывали по проценту отпада, вычисленному на основании уравнений изменения процента отпада по породам в зависимости от возраста (Антанайтис, Загреев, 1969). Фактический отпад получали умножением процента отпада на запас древостоя. Прирост и отпад, выраженные в м3.га"', умножали на базисную плотность древесины для вычисления массы углерода. Далее, для вычисления прироста и отпада фитомассы корней и ветвей прирост и отпад по запасу (по породам) умножали на соответствующие конверсионные коэффициенты (Замолодчиков и др., 1998). Прирост и отпад коры по фитомассе получали умножением прироста и отпада коры по объему по породам (составляющего определенный процент от прироста по запасу стволовой древесины) на

базисную плотность коры. Общие прирост и отпад древостоя по фитомассе вычисляли как сумму отпада стволовой древесины, ветвей, корней и коры. При этом фитомассу в тС га"1 переводили в тС га"' с коэффициентом 0.5. Годичный опад по фракциям фитомассы оценивали с использованием коэффициентов, приведенных в работе А.И. Уткина и др. (2003).

В результате получали значения чистой первичной продукции (NPP), которая количественно выражается суммой трех показателей: 1) годичным депонированием по изменению запасов всех фракций фитомассы, включая подземные, 2) годичным отпадом и 3) годичным опадом.

КДО учитывали на линии и на полосе шириной 4 м, на трансектах длиной 50 м во взаимно перпендикулярных направлениях. На линии учитывали валёж, зависшие деревья (бурелома или ветровала) и крупных ветвей диаметром более 4 см, пересекающих ходовую линию. На полосе учитывали только пни диаметром более 8 см и сухостой диаметром более 4 см на высоте 1.3 м. Отмечали породу, класс разложения, высоту, диаметр в месте пересечения ходовой линии и диаметр на высоте 1.3 м (Шорохова, Шорохов, 1999). Объем валёжа, зависших деревьев и крупных ветвей по породам и классам разложения рассчитывали по формуле (Stehl et al., 2001):

V = (л2/8 2 di2 S) / S Lj, (3)

где: V - объем крупных древесных остатков данного класса разложения, di - диаметр i-ro объекта в месте пересечения ходовой линии, Ц - длина линии j-ой трансекты, S - площадь, в данном случае равная 1 га.

Объем сухостоя находили умножением площади сечения на высоте 1.3м на видовую высоту (Тетюхин и др., 2004). Объем пней рассчитывали по формулам усеченного конуса. Объемы далее суммировали по классам разложения и переводили в массу углерода, используя среднюю базисную плотность для каждого класса разложения, породы и типам леса с коэффициентом 0,5 (Шорохова, Шорохов, 1999). Массу углерода других фракций (корней, ветвей, коры) вычисляли с помощью конверсионных коэффициентов и моделей разложения коры с учетом фрагментации.

Для оценки потока углерода, связанного с ксилолизом, использовали данные о распределении КДО по породам, классам разложения и категориям (сухостой, валёж, зависшие деревья, пни), конверсионные коэффициенты отношения фитомассы корней и ветвей к объему стволовой части (Замолодчиков и др., 1998) и модели ксилолиза крупных древесных остатков по фракциям. Принимали процент прикрепленных ветвей для 1-го класса разложения равным 100%, для 2-го и 3-го - 50%, для 4-го и 5-го -0%. Для прикрепленных ветвей использовали уравнение ксилолиза, рассчитанное на основании экспериментальных данных, для остальной части ветвей, разлагающихся в подстилке, использовали экспоненциальную модель с константами, рассчитанными А.Х. Грузковой (2002) по данным

В.А. Мухина (1993). Поток углерода рассчитывали, как разность процента потери массы данной фракции данного класса разложения данной породы, умноженного на запас углерода, за 1 год, прошедший со среднего времени для данного класса разложения.

Для расчета запаса углерода древостоя, NPP, потоков углерода, связанных с приростом древесины, отпадом и опадом, а также для расчета запасов углерода КДО и потока углерода в связи с ксилолизом использовали программу, написанную на языке Visual Basic в MS Excel.

Запасы почвенного углерода рассчитывали на основании литературных данных о проценте углерода по типам почв (Базилевич и др., 1978; Чертов, 1981; Гончарук и Сидоренко, 1986; Мельницкая и др., 2000) и плотности почв (Гончарук и Сидоренко, 1986). Содержание углерода в почвах разных типов оценивали отдельно для молодняков и для древостоев остальных групп возраста, принимая содержание углерода в почвах молодняков на 20% ниже (Чертов, 1981). Эмиссию углерода из почвы вычисляли, используя распределение типов почвы в OJIM и микробное дыхание для каждого типа (Пулы и потоки, 2007).

При сборе данных из лесорубочных билетов для расчета углерода вырубленной древесины, создана также карта, характеризующая проведение рубок ухода за лесом данного периода с использованием ГИС Maplnfo Professional. Полученная карта даёт информацию о рубках ухода на территории Охтинского лесхоза по типам и по годам за период с 1981 по 2004 г.

Для оценки энергетической эффективности роста древостоев и расчета количества поглощенного углерода и выделенного кислорода использовалось уравнение образования вещества древесины (С6Н904) при фотосинтезе (Соловьёв, 1992):

24 С02 + 18 Н20+ Q = 4 С6Н904 + 25 02

Массу синтезированной древесины определяли через величину среднего текущего прироста, умноженную на базисную плотность. Масса связанного в древесине углерода равна приблизительно половине массы древесины. Количество энергии Q, зафиксированной в химических связях органического вещества древесины, определяли по высшей теплоте её сгорания (т.е. без учета теплоты образующихся при конденсации водяных паров) по формуле Д. И. Менделеева:

Q= 4.1868 (81.С+ 300.Н- 26.0); Q= 19.89 МДж кг"1

Приведенное стехиометрическое уравнение количественно связывает учитываемые члены: при образовании 1 кг абсолютно сухой древесины связывается 1.82 кг С02 или 0.50 кг С; 0.56 кг Н20; 19.9 МДж энергии; при этом выделяется в атмосферу 1.38 кг 02. Количество зафиксированной энергии (Естдр) вычисляли следующим образом:

Ест,др= AZ.Q.p, (4)

где: Ест,др - энергия, поглощаемая на образование стволовой древесины; - средний прирост за год; О - фиксированная энергия (19.89 МДж кг'1); р - базисная плотность.

Величина ФАР (МДж м'2) для Санкт-Петербурга принята равной 1448.7 за год, 1109.6 за период с I > 5° С; - 900.2 за период с I > 10°С (Алексеев, 1975). КПД ФАР вычисляли по формуле:

КПД ФАР = . 100%, (5)

ЕфАР

ГЛАВА 3. ЗАПАСЫ УГЛЕРОДА В ФИТОМАССЕ ДРЕВОСТОЕВ

Распределение углерода в различных фракциях и в КДО по группам возраста древостоев в сосняках, ельниках, березняках и осинниках представлено в таблице 3.1

Как видно из таблицы 3.1, в сосняках и ельниках запас углерода в фитомассе всех фракций с возрастом древостоя незначительно меняется; в сосняках наблюдается тренд увеличения общего запаса углерода от средневозрастных древостоев к перестойным. В ельниках различия в запасе углерода в разных фракциях могут достигать больших величин, например, в средневозрастных древостоях запас углерода в корнях 12.5±0.44 т С га"1, а в спелых - 18.3±0.71 т С га'1. Общий запас углерода в ельниках достигает максимума в приспевающих древостоях, а минимум - в перестойных. В березняках запас углерода увеличивается от молодняков до спелых и перестойных древостоев. В осинниках запас углерода во всех фракциях значительно повышался с увеличением возраста древостоя.

Величина запаса углерода в КДО почти во всех древостоях одного порядка - от 6.6±1.07 до 12.6±2.08 т С га'1; отсутствует какая - либо приуроченность запаса углерода в КДО в зависимости от группы возраста древостоев.

В работе Б.Н. Рябинина (2009, 2010) рассчитаны резервуары и потоки углерода в ельнике-черничнике и березняках Ленинградской области. Несмотря на разные методы расчета, полученные данные близки.

Аналогично таблице 3.1, в диссертации представлены данные по распределению углерода в различных фракциях фитомассы и КДО по классам бонитета и типам леса.

Таблица 3.1

Порода, группа возраста число выделов ствол корни ветви листва кора Итого КДО

Сосняки 569 51,2±1,27 14,1±0,24 6,3±0,06 3,1±0,12 4,3±0,09 79,0±0,52 число ПП запас С

средневозрастные 343 47,9±0,67 14,0±0,19 6,0±0,08 3,4±0,07 4,2±0,06 75,5±0,21 15 6,7±1,33

приспевающие 101 53,7±1,64 14,6±0,44 6,5±0,20 2,6±0,10 4,5±0,13 81,9±0,50 27 7,1±0,78

спелые 53 55,3±1,96 13,4±0,50 5,9±0,21 2,1±0,16 4,6±0,14 81,3±0,59 12 7,6±1,51

перестойные 72 56,0± 1,21 15,6±0,39 6,9±0,17 2,8±0,19 4,6±0,11 85,9±0,41 21 6,6±1,07

Ельники 99 53,5±1,21 15,1±0,40 8,4±0,18 5,0±0,26 5,6±0,36 87,6± 1,23 - -

средневозрастные 26 50,9±2,30 12,5±0,71 7,7±0,37 2,3±,0,41 5,4±0,25 78,8±0,81 1 5,9±0,00

приспевающие 24 56,8±1,79 16,2±0,65 8,9±0,32 5,7±0,29 6,0±0,20 93,6±0,65 6 10,4±1,59

спелые 39 53,4±1,71 18,3±0,44 9,1±0,24 8,0±0,21 5,7±0,18 94,4±0,56 9 11,3±2,05

перестойные 10 52,7±4,17 14,1±1,19 7,8±0,63 3,9±0,39 5,4±0,43 83,9±1,36 24 10,3±1,54

Березняки 677 46,2±1,25 11,5±0,14 6,1±0,12 2,5±0,09 4,3±0,14 70,6±0,53 -

молодняки 20 9,5±1,19 4,7±0,52 2,3±0,23 1,7±0,17 0,9±0,13 19,1±0,45 - -

средневозрастные 38 22,9±2,75 7,8±0,88 3,2±0,37 1,7±0,22 2,2±0,26 37,8±0,90 1 2,8±0.00

приспевающие 64 36,4±2,14 10,6±0,62 4,6±0,27 2,0±0,17 3,5±0,20 57,1±0,68 8 12,6±2,08

спелые 453 46,9±0,68 11,6±0,18 6,1 ±0,09 2,5±0,05 4,6±0,07 71,7±0,21 19 7,7±1,39

перестойные 102 47,9±1,22 10,2±0,33 6,6±0,17 2,8±0,08 4,7±0,12 72,2±0,38 21 11,9±1,38

Осинники 84 43,9±2,08 8,1±0,41 6,7±0,25 4,6±0,18 4,2±0,28 67,5±2,53 - -

средневозрастные 3 7,4±4,78 4,2±2,25 2,2±1,17 1,9±0,99 0,7±0,49 15,8±1,94 1 19,5±0,00

приспевающие 13 33,2±2,16 11,1±0,63 6,4±0,38 5,0±0,29 3,4±0,22 55,7±3,42 - -

спелые 48 44,0±2,55 8,1±0,57 6,5±0,34 4,6±0,28 4,3±0,25 63,3±3,69 5 7,6±2,20

перестойные 20 55,4±3,74 5,6±0,38 7,0±0,47 4,6±0,31 5,4±0,36 72,6±4,05 14 8,8±1,19

ГШ - пробные площади.

ГЛАВА 4. РАСПРЕДЕЛЕНИЕ УГЛЕРОДА ПО ФРАКЦИЯМ ДРЕВОСТОЕВ

Представленные в таблице 3.1. значения запасов углерода по фракциям (в т С.га"') использовали для вычисления величины Ь в уравнении Парето. на рис. 4.1 показаны в качестве примера регрессионные уравнения распределения углерода во фракционной структуре фитомассы древостоев в черничных влажных типах леса. Как видно из рисунка, между фитомассой разных фракций и их рангом в логарифмических координатах наблюдается довольно тесная линейная связь (скорректированный на число степеней свободы коэффициент детерминации И2 варьирует от 95.1 до 99.7 %). Величины Ь равны 2.41 для березняков, 2.08 для сосняков, 1.75 для ельников и 1.47 для осинников. Это значит, что в березняках и сосняках доминирует стволовая фракция, а в ельниках и осинниках фитомасса распределяется более равномерно.

Сосняки

Н' - 0,9972; р-0,0(114; У-3.846 - 2.083*1

Ельники

И1 - 0.9924; Р - 0.0038; у - 3,669 -1,751

Березняки

й1 - 0.9641; р » 0.0181; У -3,583 - 2,408ч

--

0.2 0.0 0,2 0.4 0.6 0,8 1.0 1, 1.4 1

Ы

Осинники

И2-0,9843; р = 0,0079; У - 3,452 - 1,474-х

■0.2 0,0 0,2 0,'

0,8 1.0 1.2 1.4 1,6

-0.2 0,0 0,2 0,4 0.6 0,8 1.0 1,2 1,4 1.6 1п I

Рис. 4.1. Регрессионные уравнения распределения углерода в различных фракциях фитомассы древостоев черничных влажных типов леса.

На рис. 4.2. показано изменение величины Ь для разных пород группам возраста, типам леса и классам бонитета. Для сосняков и березняков характерные малые (но закономерные) изменения величины Ь. Для ельников и осинников постоянство менее выражено, для них необходимы дополнительные исследования. В целом по породам можно принять величину Ь равной в сосняках 2,06; ельниках 1,76; березняках 2,08; осинниках 1,68; по лесному массиву - 1,98. Данных о молодняках недостаточно для определения величины Ь, но в березовых молодняках ¿=1.35.

- Осипннки

2,0 1,7

. ■

-- ——— ...-- -..... —

" —~—:----——"

группа возраста

1- средневозрастные; 2- приспевающие; 3- спелые; 4- перестойные.

- Берези яки

- Осинники

т—-

- ------.„•> --------- ^

Г^ї I '

тип леса

5 - кисличный; б - черничный свежий; 7 - черничный влажный; 9 -долгомошный; 23- травяно-таволговый; 25- прирученный тип леса.____

-Сосняки —■—Ельники —*—Березняки —•—Осинники

А-Ж-

--"

ж-*-"""

класс бонитета

Рис. 4.2. Коэффициент Ь в зависимости от группы возраста, типа леса и класса бонитета.

Величины Ь, рассчитанные по данным Б.Н. Рябинина (2009, 2010), оказались следующими: в березняках от 2,28 (средневозрастных) до 2,53 (спелых), в ельниках от 1,95 (средневозрастных) до 2,02 (спелых). Незначительные различия объяснимы, вероятно, другим методом расчета исходных данных.

Отмеченные закономерности распределения углерода в фитомассе древостоев по основным фракциям можно использовать для определения массы каждой фракции при известных а и Ь по формуле:

т(0 = ехр (а - ЬАп ¡), (6)

где, а= 1п т(1), т(1) - масса углерода первой по рангу стволовой части фитомассы (древесина + кора), наиболее легко определяемая эмпирически. В частности, таким путём можно определять или уточнять массу корней (Суховольский, 1996). В своё время Парето принимал для социологических

данных величину Ь равную 2.4; в настоящее время для более широкого круга явлений величину Ь считают равной 2 (Подлазов, 2009).

ГЛАВА 5. ПУЛЫ И ПОТОКИ УГЛЕРОДА В ОХТИНСКОМ ЛЕСНОМ МАССИВЕ

Годичный баланс углерода в древостоях ОЛМ

На рис. 5.1 представлен годичный баланс углерода в древостоях сосняков, ельников, березняков и осинников. Годичный баланс углерода относительно стабилен в древостоях всех групп возраста у березняков, уменьшаясь только в перестойной группе.

Годичный баланс углерода в древостоях

6

1 - средневозрастные; 2 - приспевающие; 3 - спелые; 4 - перестойные

Рис. 5.1. Баланс углерода в древостоях (годичный баланс = NPP -разложение опада - ксилолиз), т С га"'год"1.

В сосняках и ельниках баланс значительно уменьшается в древостоях спелой и перестойной групп возраста, минимальные значения составляют 2.02 т С га'1. В осинниках баланс углерода уменьшается в древостоях средневозрастной группы возраста, в древостоях спелой и перестойной групп возраста он незначительно меняется. Во всех древостоях баланс положителен, что означает накопление углерода, т.е. древостой представляют собой резервуары для стока углерода из атмосферы.

Основные пулы и потоки углерода

На рис. 5.2 представлены основные учтенные в данной работе резервуары (пулы) и потоки в среднем по ОЛМ. Не учтены минерализация органического вещества подстилки и почвы, эмиссия углерода от лесных пожаров и других негативных воздействий (усыхания древостоев, ветровалов), перенос органического вещества водными потоками, учитывая сравнительно малое их величины и точность данной работы. Запас углерода в фитомассе древостоя варьировал от 19.1 т С .га'1 в молодняках березняков до 94.4 т С га"' в ельниках спелой группы возраста. В среднем он составил 72.0 т С га"1. Пулы углерода, содержащие в КДО, менялись от 2,8 т С га"' в средневозрастных до 12.6 т С га"1 в приспевающих березняках. В среднем запас углерода КДО составил 8.2 т С га"1. Максимальный запас углерода (587.0 т С га"') сосредоточен в почве, поскольку она, в прошлом

заболоченная, с 19-го столетия периодически осушалась. В настоящее время на территории преобладают торфяно-глеевые осушенные почвы с мощностью торфяного слоя около 0,8 м.

Потоки, связанные с приростом древостоя, варьировали от 0.03 тС.га"1 в перестойных ельниках до 1.48 тС.га"1 в средневозрастных ельниках; с отпадом от 0.3 т С га"1 в приспевающих сосняках до 0.60 т С га"1; с опадом от 1.93 т С га"1 в спелых ельниках до 3.42 т С га' в перестойных березняках; с разложением опада от 0.62 т С га"1 в спелых ельниках до 1.31 т С га"1 в перестойных березняках. Полученные величины отпада и ксилолиза приблизительно соответствуют данным В. Г. Стороженко (2011) по коренным соснякам средней и южной тайги (по максимуму отпада и минимуму ксилолиза).

Рис. 5.2. Основные запасы и потоки углерода в лесных экосистемах Охтинского лесхоза.

Запасы углерода, заключенные, как в фитомассе древостоя, так и в КДО зависели от преобладающей в древостое породы и ее возраста. Доля древесинного вещества в общем пуле углерода лесного массива составила 80.2 т С га"1. При этом доля КДО в общем запасе углерода древесинного вещества не превышала 8,2 т С га"1 - 10.2%.

На рис. 5.3. показаны основные резервуары углерода в ОЛМ. Максимальный запас углерода сосредоточен в почве. В настоящее время на территории преобладают болотно-подзолистые почвы с очень высоким

содержанием торфа. При изменении землепользования почвенные запасы углерода в значительном количестве попадут в атмосферу.

КДО ш Почва ш Древосто?

Рис. 5.3. Содержание углерода в ОЛМ

По полученным результатам сделано сравнение двух методов оценки запасов и потоков углерода в фитомассе ОЛМ (таблица 5.1).

Таблица 5.1

Сравнение результатов расчета запасов и потоков углерода в

Запасы углерода, т С га"1

Показатели ствол корни ветви листва кора Итого

1) по обобщенным данным 47,7 13,4 7,2 3,4 4,4 77,3

2) по повыдельной базе данных 46.2 12.3 6.1 3.0 4.3 72.0

Отклонение, % 3,1 8,2 14,5 16,2 2,5 6,9

Потоки углерода, т С га"1 год"1

Показатели прирост отпад опад ЫРР разложение опада

1) по обобщенным данным 1,21 0,71 3,92 5,82 1,30

2) по повыдельной базе данных 0.86 0.58 2.97 4.41 1.13

Отклонение, % 28,5 18,5 24,4 24,2 13,2

Из таблицы видно, что результаты расчетов по обобщенным и по повыдельным данным незначительно различаются по запасам, но существенно по потокам (по приросту, опаду и №Р).

Динамика запаса углерода лесного массива за период с 1981 по 2004 гг.

Динамика запаса углерода в связи с естественной динамикой лесного фонда и вырубкой древостоя представлена на рис. 5.4.

1 оооо

«ООО 6000 4000 2000 О

-2 ООО -4000

II

I □ Измене С-3 Пырубк

древостоя

Рис.5.4. Суммарное изменение запаса углерода в связи с естественной динамикой лесного фонда и вырубкой древостоя за период с 1981 по 2004 гг. по преобладающим в древостое породам, т С.

Запас углерода древесины увеличился за период с 1981 по 2004г в среднем на 0.75 т С га"'.год'1, а средняя потеря углерода с вывозкой составила 0.14 т С га"1.год"'. Как видно, из рис. 4.2 запас углерода древесины увеличился за счет сосняков и березняков, в меньшей степени -за счет осинников и ольшаников. По расчету на 2005 год Охтинский лесной массив поглощает 1200.2 т С год"1, но теряет 195.4 т С год"' с вывозкой древесины. Следовательно, массив служит резервуаром для стока углерода из атмосферы и долговременным резервуаром углерода в фитомассе древостоя и в почве.

Показатели продуктивности OJIM

Для оценки цикла органического углерода приняты следующие основные показатели и их соотношения (Заварзин, 2006; Пулы и потоки, 2007; Nagy et al., 2006 с изменениями, тС га"'год"'): NPP - чистая первичная продукция, GPP- общая продукция фотосинтеза, NEP - чистая экосистемная продукция, NBP - чистая биомная продукция, TER - общее экосистемное дыхание. NPP = прирост фитомассы древостоя + опад+ отпад = 4.41; GPP ~ 2 NPP = 8.82; NEP = NPP-гетеротрофное дыхание (разложение опада + ксилолиз + дыхание почвы)= 1.97; NBP = NEP - вывоз древесины = 1.83; TER= GPP-NEP =6.85.

На рис. 5.5. представлена схема расчета чистой биомной продукции OJTM. При сравнении углеродного бюджета для разных экосистем необходимо учесть меньшую точность показателей для лесного массива, чем для ППП. Точность представленных данных, основанных на материалах лесоустройства, не может превышать точность таксационных данных. Кроме того, углеродный баланс подвержен существенным колебанием по годам (Пулы и потоки, 2007). Значительное колебание NPP и других потоков в лесах умеренной зоны по годам отмечено в обзорной работе (Nagy et al., 2006). Наконец, показатели продуктивности отражают особенности лесных экосистем и поэтому, могут значительно различаться.

Например, для хвойно-лиственных лесов Бельгии (Nagy et al., 2006): GPP = 10.4, NPP = 5.5, NEP = 1.0, NBP =-0.2, TER =9.4, NEP/GPP = 9,6. Для лесов Финляндии ():GPP =7.5, NPP = 3.75, NEP = 0.99, NBP =0.39, TER =6.5, NEP/GPP = 13.2. Теоретически NEP зависит от стадии сукцессии, она может быть равной нулю и даже отрицательной в начале сукцессии, зачем достигает максимума в продуктивной фазе и далее уменьшается вплоть до нуля. Максимум NEP приурочен к возрасту древостоя 20-60 лет (Воробьев, 1986). Величина NEP ОЛМ, возможно, преувеличена, а TER преуменьшена вследствие недостаточно точного учета почвенного дыхания. Величина NBP в ОЛМ велика вследствие малого изъятия углерода с вывозом древесины.

ГЛАВА 6. ЭНЕРГЕТИЧЕСКАЯ ЭФФЕКТИВНОСТЬ РОСТА ДРЕВОСТОЕВ И ОЦЕНКА ОЛМ ПО ГАЗООБМЕНУ С АТМОСФЕРОЙ

Результаты вычислений Естдр. и КПД ФАР различных периодов 19711981гг., 1981-1992 гг. и 1992-2005 гг. представлены в таблице 6.1.

Как видно из таблицы 6.1., в период 1981-1992 текущий прирост - 2.4 м3га"' год"1 - меньше, чем в остальные периоды в 1971-1981 - 2.8 м3 га"1 год"1 и в 1992-2005 - 3.3 м3 га"' год"1. Поэтому значение Е,тпр. за этот период немного ниже величины Естдр. других периодов. За ревизионный период 1971-1981 гг. количество фиксированной энергии Естдр■ в стволовой древесине ОЛМ достигает 2.17 МДж м"2 год"1 В период 1981-1992гг эта величина составляет 1.86 МДж м"2 год"1 и в последний период 1992-2005гг. она равна 2.55 МДж м"2 год"'. В последний период лесоустройства величина Ест.др• возросла вследствие увеличения текущего прироста и базисной плотности. Это объясняется присоединением к лесхозу лесопокрытой территории с преобладанием березы в древостое. Наибольшая величина КПД ФАР за год составляет 0.18% в период 1992-2005гг. В среднем за 34 года (с 1971 по 2005г.) она равна 0.15%. При этом в среднем за 34 года поглощение углерода равно 588 кг С га"1 год"1. Одновременно выделилось 1635 кг 02 га"1 год"1. По расчету В.А. Соловьева (2009) КПД ФАР в среднем

за 44 года (с 1962 по 2005г.) для Лисинского леса равно: за весь год- 0.17%; за время при 1 > 5° С- 0.21%; при I > 10° С - 0.26%.

Таблица 6.1

КПД ФАР древостоев Охтинского УОПЛХ в период 1971-2005гг.

Год лесоустройства Состав насаждений Текущий прирост древесины, м3 .га"1 .год"1 Средневзвешенная базисная плотность, кг.м"3 'ч 0 и 1 £ 6 ва КПД ФАР, % Поглощение углерода, кг.га"'.год"1 Выделение кислорода, кг.га'.год"1

за год и о V"! /\ О О О &

1971-1981 4СЗБ1Е10с10лчЕ ДОлс,Л,Д,Ив 2,8 389 2,17 0,15 0,19 0,24 544 1514

1981-1992 4СЗБ1ЕЮС10лч,Е ,Д,Олс,Л,Д,Ив 2,4 389 1,86 0,13 0,17 0,21 467 1297

1992-2005 4С4Б1 Ос 1 Олч,Е,Ив ,Кл,Лп,Д,Олс 3,3 439 2,55 0,18 0,23 0,28 724 2013

Среднее значение 0,15 0,20 0,25 588 1635

Средневзвешенная базисная плотность вычисляется с учетом состава древостоев.

Для ОЛМ соответствующий КПД ФАР в среднем за 34 года (с 1971 по 2005г.) равен: 0.15%, 0.20%, 0.25%. В столетних ельниках средней продуктивности за вегетационный период КПД ФАР равен (%): 0.14 в северной; 0.18 в средней; 0.20 в южной подзоне тайги (Алексеев, 1975). По сравнению с этими данными величина КПД ФАР древостоев ОЛМ занижена. Можно предполагать, что она отражает результат антропогенных воздействий и низкую полноту древостоев. Тем не менее древостой ОЛМ удовлетворительно обеспечивают свою природно-защитную функцию.

ВЫВОДЫ

1. Получены материалы по запасу углерода в различных фракциях фитомассы и в древесном детрите (КДО) в зависимости от преобладающей породы, группы возраста, класса бонитета и типа леса. Они уточняют наличные лесные ресурсы в ОЛМ;

2. Показано, что фракционная структура древостоев и в целом всего ОЛМ удовлетворительно описывается распределением Парето. Выявленная закономерность позволяет рассчитать массу углерода (и соответственно массу каждой фракции) по уравнению:

т(0= ехр (а - А.1п ¡), (7)

где: а = In m(l), m(l) - масса углерода первой по рангу стволовой части фитомассы (древесина + кора), наиболее легко определяемая эмпирически; b - константа, зависящая в основном от породы. Для сосняков Ь= 2.06, березняков 2.08, ельников 1.76, осинников 1.68, для OJIM 1.98. Для молодняков величина Ъ значительно меньшая, например, для березняков 1.35.

3. Определены основные пулы и потоки углерода в OJTM. Среди древостоев основным резервуаром для стока углерода из атмосферы являются средневозрастные и приспевающие ельники и березняки. Спелые и перестойные древостой всех пород служат резервуаром для стока углерода в меньшей степени. Масса углерода в фитомассе древостоев OJIM составляет 72.0 тС га'1. Масса углерода в КДО в среднем равна 8.2 тС га'1, распределяясь по территории случайным образом.

4. Максимальный запас углерода (587 тС га"1) сосредоточен в подстилке и почве. На территории преобладают торфяно-глеевые осушенные и болотно-подзолистые почвы с мощностью торфяного слоя около 0.8 м. При изменении землепользования почвенные запасы углерода в значительном количестве попадут в атмосферу.

5. Учтены следующие потоки углерода (т С га"'год"'): прирост фитомассы (0.86), опад (2.97), отпад (0.58), разложение опада (1.13), ксилолиз (0.09) и микробное дыхание почвы (1.22), вывозка древесины (0.14).

6. Результаты расчетов по «обобщенным» и по «повыдельным» данным лесоустройства различаются незначительно по запасам (отклонение от 3% по стволовой части до 16% по листве), но существенно различаются по потокам (отклонение от 13% по разложению опада до 28% по приросту фитомассы и 24% по опаду и NPP).

7. Получены следующие показатели продуктивности OJIM (тСга"'год"'): GPP =8.82, NPP = 4.41, NEP = 1.97, NBP =1.83, TER =6.85. Повышенная величина NEP объясняется наличием средневозрастных и приспевающих древостоев. Но величина NEP, возможно, преувеличена, а TER преуменьшена вследствие недостаточно точного учета почвенного дыхания.

8. КПД ФАР по приросту древесины за период 1992-2005 гг. равен (%): 0.18 (при учете поступления ФАР за год), 0.23 (за период с t > 5° С) и 0.28 (за периоде t> 10° С).

9. Газовую функцию лесного массива можно оценить различными методами, по наиболее объективен метод расчета NEP. В приросте стволовой древесины учитывается лишь около 30% поглощаемого углерода, a NPP преувеличивает поглощение более чем в два раза.

10. Изучение цикла углерода в лесных экосистемах остается трудным и дорогим. Но в настоящее время накоплено достаточно информации, и возможна косвенная оценка пулов и потоков углерода в лесном массиве на основе лесной инвентаризации и привлечения опубликованных данных.

Список публикаций по теме диссертации:

1. Чан Тхи Тху Нян, Шорохова Е.В. Оценка потоков углерода в лесном массиве ОУОЛХ в связи с лесохозяйственной деятельностью // Сборник материалов Международной научно-практической конференции молодых ученых «Биологическое разнообразие, озеленение, лесопользование», проходившей 11-12 ноября 2008 г. в Санкт-Петербургской государственной лесотехнической академии / Под общей ред. A.A. Егорова. СПб.: Изд-во Политехи, ун-та, 2009. С. 160-162.

2. Чан Тхи Тху Нян Особенности лесотаксационного районирования лесов Ленинградской области для решения задачи их устойчивого развитии // Вестник МАНЭБ, 2010, том 14, №4, с. 75-79.

3. Чан Тхи Тху Нян, Шорохова Е.В., Соловьёв В.А. Динамика углерода в лесном массиве Охтинского учебно-опытного лесхоза // Известия Санкт-Петербургской лесотехнической академии: вып. 197. СПб.: СПбЛТА, 2011. С. 88- 100.

4. Чан Тхи Тху Нян Создание базы данных по рубкам ухода в Охтинском учебно-опытном лесхозе // Сборник материалов международной научно-технической конференции молодых ученых «Современные проблемы и перспективы рационального лесопользования в условиях рынка». / Под общей ред. A.A. Соколовой. СПб.: Изд-во Политехи, ун-та, 2011. С. 147-151.

5. Чан Тхи Тху Нян Энергическая эффективность роста древостоев в насаждениях Охтинского учебно-опытного лесхоза // Леса России в XXI веке. Материалы шестой международной научно-технической интернетконференции. Санкт-Петербург, 2011г. С. 191-195.

6. Соловьёв В.А., Чан Тхи Тху Нян, Шорохова Е.В. Распределение углерода по фракциям фитомассы различных древостоев и лесного массива // Известия Санкт-Петербургской лесотехнической академии: вып. 198. СПб.: СПбЛТА, 2012. С. 95 -103 (в печати).

Отзывы на автореферат в двух экземплярах с заверенными подписями просьба направлять по адресу: 194021 г. Санкт-Петербург, Институтский пер., 5, Лесотехнический университет, Ученому секретарю диссертационного совета.

Подписано в печать 14.03.2012. Формат 60x84/16. Печать цифровая. Усл. печ. л. 1,0. Тираж 100. Заказ 8945Ь.

Отпечатано с готового оригинал-макета, предоставленного автором, в типографии Издательства Политехнического университета. 195251, Санкт-Петербург, Политехническая ул., 29. Тел.: (812) 550-40-14 Тел./факс: (812)297-57-76

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Чан Тхи Тху Нян

Работа выполнена на кафедре общей экологии, физиологии растений и древесиноведения Санкт-Петербургского государственного лесотехнического университета имени С.М.Кирова (СПбЛТУ) во время обучения в очной аспирантуре с 20.10.2007 г. по 20.11.2011г. Все полевые работы проводились в Охтинском учебно-опытном лесхозе.

Автор выражает глубокую признательность научному руководителю профессору Виктору Александровичу Соловьеву, доценту Екатерине Владимировне Шороховой, директору Охтинского лесхоза Владимиру Егоровичу Романову за помощь и поддержку, оказанные при выполнении данной работы.

Хочется также благодарить профессора кафедры лесной таксации, лесоустройства и ГИС-технологии A.B. Любимова за ценные замечания; Нгуен Тху Ханг, Е.В. Сивуна и C.B. Тетюхина за помощь в полевых работах и лабораторных исследованиях; и сотрудников кафедры общей экологии, физиологии растений и древесиноведения за консультации по разным вопросам диссертации.

Список сокращений

БГЦ биогеоценоз

ЖНП живой напочвенный покров

КДО крупные древесные остатки

ГУЛФ государственный учет лесного фонда

NPP (41111) чистая первичная продукция

NEP чистая экосистемная продукция

GPP валовая первичная продукция

TER общее экосистемное дыхание

КПД ФАР коэффициент полезного действия фотосинтетически - активной радиации

Предисловие.

Список сокращений.

ВВЕДЕНИЕ.

ГЛАВА 1. СОСТОЯНИЕ ИЗУЧАЕМОГО ВОПРОСА.

1.1. Значение баланса углерода для устойчивости биосферы.

Аккумулирование углерода в лесных экосистемах.

1.2.1. Концентрация углерода в лесных массивах.

1.2.2. Депо углерода в наземных экосистемах.

1.2.3. Потоки углерода в лесных экосистемах.

1.3. Роль КДО в круговороте углерода.

1.4. Запасы органического углерода в почвах.

1.5. Методические подходы к оценке параметров круговорота углерода в экосистеме.

1.5.1. Конверсионно - объемный метод.

1.5.2. Балансовая модель потоков углерода в лесах при использовании базы данных ГУЛ.

15.3. Рекурсивный метод.

Введение Диссертация по сельскому хозяйству, на тему "Пулы и потоки углерода в Охтинском лесном массиве (Ленинградской области)"

Актуальность темы. Пулы и потоки углерода в экосистемах тесно (количественно) связаны с их продуктивностью и энергетической эффективностью. Изучение фитомассы и продуктивность в различных экосистемах, в том числе лесных, началось в России в конце 60-х годов XX века в связи с Международной биологической программой (Родин, Базилевич, 1965; Базилевич, 1993). Эти исследования значительно активизировались после принятия Рамочной Конвенции ООН об изменении климата (1992) и Киотского протокола (1997). За последние 140 лет среднегодовая температура возросла на 0,6±0,2° С и продолжает повышаться, что может привести к изменениям глобальных потоков вещества и энергии с трудно предсказуемыми последствиями. По сравнению с другими парниковыми газами антропогенная эмиссия двуокиси углерода (СО2) вносит наибольший вклад в образование парникового эффекта — около 60% (Climate Change, 1995; Исаев и др., 1995; Заварзин, Колотилова, 2001; Гитарский, 2007).

Проблема изучения динамики потоков углерода в экосистемах разного ранга тесно связана с тенденциями в изменении климата, и ее решение позволит достоверно прогнозировать состояние окружающей среды на ближайшую и отдаленную перспективы. Леса России играют значительную роль в углеродном балансе земной атмосферы (Писаренко, Страхов, 2004). Благодаря фотосинтезу лесные экосистемы способны компенсировать эквивалентную по величине эмиссию СО2 и других парниковых газов и, тем самым, временно смягчать изменения климата. Важную роль в этом процессе играют бореальные леса, в растительности и почве которых сосредоточены наибольшие запасы углерода (Кобак, 1988; Исаев с соавт., 1995; Круговорот углерода., 1999; Заварзин, 2003; Гитарский, 2007; Пулы и потоки, 2007).

Большинство работ выполнено либо на глобальном, национальном и региональном уровне, либо на постоянном пробных площадях (ППП). До последнего времени расчет баланса углерода был основан преимущественно на материалах Государственного учета лесного фонда (ГУЛФ) (Исаев, Коровин, 2006; Швиденко и др., 2000, 2003; Svidenko, Nilsson, 2002). Изданы наиболее обоснованные обширные сводки результатов такого учета по России (Алексеев, Бердси, 1994; Исаев, Коровин, 1999; Швиденко и др., 2000, 2002; Замолодчиков и др., 2005; Кудеяров и др., 2007; Усольцев, 2002, 2006).

Основным показателем функционального состояния лесных экосистем признается чистая первичная продукция (NPP). Однако в последнее время для оценки органического углерода в биосфере начали применяться экологические концепции продуктивности (Заварзин, 2006; Пулы и потоки, 2007). Действительно чистая экологическая продукция (NEP) и чистая биомная продукция (NPB) более точно описывают влияние экосистемы любого ранга на окружающую среду и её хозяйственное значение. Изучение продуктивности на локальном уровне (на уровне лесного массива) с использованием данных лесной инвентаризации актуально для более полной оценки лесных ресурсов и экологического значение массива.

Выяснить вклад лесного массива в биосферные процессы, а также потоки энергии и циклы органического углерода, сопряженного с системой биогеохимических циклов разного масштаба, включая конкретные экосистемы (Заварзин, 2003; Заварзин, Колотилова, 2001), возможно только на основании оценки баланса углерода на локальном уровне (в масштабе лесничества, административного района). Уникальным объектом для оценки роли конкретного лесного массива в глобальном круговороте углерода является Охтинский учебно-опытный лесхоз Ленинградской области, на территории которого уже более 140 ведутся комплексные (всесторонние) исследования.

Цель и задачи исследования. Цель настоящей работы заключается в количественной оценке запасов и потоков углерода лесного массива и отдельных биогеоценозов (БГЦ) на территории Охтинского лесного массива (ОЛМ). Для достижения поставленной цели, решались следующие задачи:

1) определение запасов углерода в фитомассе древостоев различных выделов;

2) выяснение закономерности распределения углерода по фракциям фитомассы древостоев и всего ОЛМ;

3) расчет суммарного изменения запасов углерода фитомассы древостоев в связи с динамикой лесного фонда и лесохозяйственной деятельностью за 1981 -2006 гг;

4) сравнительная оценка 2-х методов расчета запасов и потоков углерода в фитомассе древостоя: «по обобщенным данным лесоустройства» и «по повыдельной базе данных лесоустройства»;

5) расчет энергетической эффективности роста древостоев и оценка газовой функции ОЛМ.

Положения, выносимые на защиту: 1) закономерности распределения углерода по фракциям фитомассы древостоев ОЛМ; 2) результаты расчета запасов углерода в различных выделах на территории ОЛМ; 3) результаты оценки 2-х методов расчета запасов и потоков углерода в фитомассе древостоя; 4) расчет показателей углеродного цикла по данным ГУЛФ и экологической концепции продуктивности; 5) обобщенная оценка экологического состояния ОЛМ по КПД фотосинтетически активной радиации (ФАР) древостоя.

Научная новизна. Определены основные пулы и потоки углерода в лесном массиве на основе данных ГУЛФ и дана их экологическая интерпретация для оценки значимости массива в его газообмене с атмосферой. Показана возможность расчета распределения углерода по фракциям фитомассы различных древостоев (разных по преобладающей породе, группе возраста, классу бонитета и типу леса) на основе рангового распределения Парето. Дана обобщенная оценка состояния лесного массива по эффективности использования ФАР в синтезе стволовой древесины.

Теоретическая и практическая значимость работы заключается в методике расчета запасов углерода в стволовой древесине, корнях, ветвях и листве (хвое), что открывает возможности более полного учета лесных ресурсов и оценки эффективности лесохозяйственных мероприятий. Запасы углерода и баланс его потоков представляет интерес для оценки роли массива в его газообмене с атмосферой. Результаты работы могут быть использованы в бакалаврских курсах учебных дисциплин «Лесоведение», «Лесоустройство», «Экология», «Пулы и потоки углерода в лесных экосистемах»; в магистерском курсе «Биогеоценология».

Обоснованность и достоверность результатов. Полученные результаты базируются на материале лесного фонда ОЛМ. Для определения запасов и потоков углерода использовали базы данных лесоустройства 2005 г., планы лесонасаждений, лесорубочные билеты, почвенную карту 2004 г., а также результаты полевых учетов крупных древесных остатках (КДО) в 2006 - 2007гг. и привлечение обширной литературы. Достоверность результатов достигнута применением программы математической статистики (ППП Statistica 6.0, Statistica 10 trial), Mapinfo Professional в процессе обработки и анализа результатов.

Апробация и публикации работы. Результаты исследований доложены и обсуждены на международной научно-практической конференции молодых ученых «Биологическое разнообразие, озеленение, лесопользование», Санкт-Петербург, 2009; научно-технической конференции Санкт-Петербургской государственной лесотехнической академии по итогам научно-исследовательских работ 2010, 2011; международной научно-технической интернетконференции «Леса России в XXI веке», Санкт-Петербург, 2011; международной научно-технической конференции молодых ученых «Современные проблемы и перспективы рационального лесопользования в условиях рынка», Санкт-Петербург, 2011. По теме диссертации опубликовано 6 работ, в том числе три работы в рецензируемых изданиях.

Структура и объем диссертации. Диссертация изложена на 192 страницах машинописного текста, состоит из введения, 6 глав, заключения и 5 приложений. Список литературы включает 236 наименований, в том числе 58 на иностранных языках. Текст иллюстрирован 21 таблицами и 25 рисунками.

Заключение Диссертация по теме "Лесоустройство и лесная таксация", Чан Тхи Тху Нян

ВЫВОДЫ

1. Получены материалы по запасу углерода в различных фракциях фитомассы и в древесном детрите (КДО) в зависимости от преобладающей породы, группы возраста, класса бонитета и типа леса. Они уточняют наличие лесных ресурсов в OJ1M;

2. Показано, что фракционная структура древостоев и в целом всего OJIM удовлетворительно описывается распределением Парето. Выявленная закономерность позволяет рассчитать массу углерода (и соответственно массу каждой фракции) по уравнению: m(i)= ехр (я - b.In i), (7) где, а= In ш(1), ш(1) — масса углерода первой по рангу стволовой части фитомассы (древесина + кора), наиболее легко определяемая эмпирически; Ъ - константа, зависящая в основном от породы. Для сосняков Ь= 2.06, березняков 2.08, ельников 1.76, осинников 1.68, для OJIM 1.98. Для молодняков величина b значительно меньшая, например, для березняков 1.35.

3. Определены основные пулы и потоки углерода в OJIM. Среди древостоев основным резервуаром для стока углерода из атмосферы являются средневозрастные и приспевающие ельники и березняки. Спелые и перестойные древостой всех пород также служат резервуаром для стока углерода в меньшей степени. Фитомасса древостоев OJ1M составляет 72.0 тС га"1. Масса углерода в КДО в среднем равна 8.2 тС га"1, распределяясь по территории случайным образом.

4. Максимальный запас углерода (587 тС га*1) сосредоточен в подстилке и почве. На территории преобладают торфяно-глеевые осушенные и болотно-подзолистые почвы с мощностью торфяного слоя около 0.8 м. При изменении землепользования почвенные запасы углерода в значительном количестве попадут в атмосферу.

5. Учтены следующие потоки углерода (т С га"1 год"1): прирост фитомассы (0.86), опад (2.97), отпад (0.58), разложение опада (1.13), ксилолиз (0.09) и микробное дыхание почвы (1.22), вывозка древесины (0.14).

6. Результаты расчетов по «обобщенным» и по «повыдельным» данным лесоустройства различаются незначительно по запасам (отклонение от 3% по стволовой части до 16% по листве), но существенно различаются по потокам (отклонение от 13% по разложению опада до 28% по приросту фитомассы и 24% по опаду и NPP).

7. Получены следующие показатели продуктивности OJIM (т С га"'год" GPP =8.82, NPP = 4.41, NEP = 1.97, NBP =1.83, TER =6.85. Повышенная величина NEP объясняется наличием средневозрастных и приспевающих древостоев. Но величина NEP, возможно, преувеличена, a TER преуменьшена вследствие недостаточно точного учета почвенного дыхания.

8. КПД ФАР по приросту древесины за период 1992-2005 гг. равен (%): 0.18 (при учете поступления ФАР за год), 0.23 (за период с t > 5° С) и 0.28 (за период ct> 10° С).

9. Газовую функцию можно оценить различными методами, по наиболее объективен метод расчета NEP. В приросте стволовой древесины учитывается лишь около 30% поглощаемого углерода, a NPP преувеличивает поглощение более, чем в два раза.

10. Изучение круговорота углерода в лесных экосистемах остается трудным и дорогим. Косвенная оценка баланса углерода на основе лесной инвентаризации и привлеченных опубликованных данных может быть источником информации. Однако необходимо иметь в виду, что лесная инвентаризация традиционно проводится для получения сведений прежде всего о древесном запасе. Но леса имеют разнообразные функции и играют значительную роль в обществе и поэтому нуждаются в более детальном изучении. Дополнительная информация может быть получена и сопровождать обязательные сведения по освоению лесных ресурсов для их разносторонней оценки, в том числе их роли как стока углерода из атмосферы. Наиболее трудно получить сведение по запасу углерода в корнях, древесном детрите, подстилке и почве. Но в настоящее время накоплено достаточно знание, чтобы оценить, если необходимо, основные пулы и потоки углерода в каждом лесном массиве. Точность оценки невысока, если не использовать результаты непосредственных полевых работ, потому что исследователи выделяют не только разные пулы и потоки, но и разные методы их измерения и расчетов.

Библиография Диссертация по сельскому хозяйству, кандидата биологических наук, Чан Тхи Тху Нян, Санкт-Петербург

1. Алексеев В.А., Бердси P.A. Углерод в экосистемах лесов и болот России. Красноярск. 1994.232 с.

2. Алексеев В.А. Световой режим леса. Ленинград: Наука, 1975. 224 с.

3. Антанайтис В.В., Загреев В.В. Прирост леса. Издательство "Лесная промышленность", 1969.240 с.

4. Андреева Е. Н., Баккал И. Ю., Горшков В.В. и др. Методы изучения лесных сообществ. СПб.: НИИХимии СПбГУ, 2002. 240 с.

5. Архипов В.И. , Трейфельд Р.Ф., Артемьев А.П., Мыслина Л.П. Проект организации и ведения лесного хозяйства Охтинского учебно-опытного лесхоза Санкт-Петербургской государственной лесотехнической академии им С.М. Кирова. СПб., 2005. 132 с.

6. Базилевич Н.И. Биологическая продуктивность экосистем Северной Евразии. М.: Наука, 1993. 293 с.

7. Базилевич Н.И. Биологическая продуктивность экосистем Сибири / Н.И. Базилевич // Почвоведение. 1994. №12. - С. 51 - 56.

8. Базилевич Н.И., Гребенщиков О.С., Тишков A.A. Географические закономерности структуры и функционирования экосистемы. М.: Наука, 1986.-297 с.

9. Базилевич Н.И. Концептуально-балансовые модели круговорота вещества в геосистемах как метод геосистемного мониторинга и моделирования экосистем / Н.И. Базилевич Л.: Гидрометеоиздат, 1985. Т. VIII. - С. 60 -71.

10. Базилевич Н.И. Продуктивность и круговорот элементов в естественных и культурных фитоценозах / Н.И. Базилевич, JI.E. Родин // Биологическая продуктивность и круговорот химических элементов в растительных сообществах. JL: Наука, 1971. С. 5 - 32.

11. Базилевич Н.И., Титлянова A.A., Смирнов В.В., Разин JÏ.E., Нечаева Н.Т., Левин Ф.И. Методы изучения биологического круговорота в различных природных зонах. -М., Мысль, 1978.143 с.

12. Бегельман Г.З., Тарко A.M. Модель глобального биосферного цикла углерода с высоким пространственным разрешением М. 1999. 275 с.

13. Белов C.B. Лесоводство. М.: Лесная промышленность, 1983. 350 с.

14. Биопродукционный процесс в лесных экосистемах Севера / Под ред. К.С. Бобковой и Э.П. Галенко. СПб.: Наука, 2001. 278 с.

15. Бобкова К.С., Галенко Э.П. Биологическая продуктивность: еловые и сосновые леса // Биопродукционный процесс в лесных экосистемах Севера. СПб.: Наука, 2001. С. 52-72.

16. Бобкова К.С. Фитомасса древостоев // Эколого-биологические основы повышения продуктивности таежных лесов Европейского Севера. Л.: Наука, 1981.-С. 46-53.

17. Бобкова К.С., Тужилкина В.В. Содержание углерода и калорийность органического вещества в лесных экосистемах Севера // Экология. М.: 2001, № 1.-С. 69-71.

18. Болин Б. Круговорот углерода. / Биосфера. М., Мир, 1972. - С. 91 -104.

19. Будыко М.И. Глобальная экология. М. : Мысль, 1977. 328 с.

20. Будыко М.И. Изменение климата.- Л.: Гидрометеоиздат, 1974. 280с.

21. Бузыкин А.И., Пшеничникова Л.С., Суховольский В.Г. Густота и продуктивность древесных ценозов. Новосибирск: Наука, 2002. - 152 с.

22. Ваганов Е.А., Круглов В.Б. Экология древесных растений Красноярск,2007. 229с.

23. Вакин А.Т., Полубояриков О. И., Соловьев В. А. Пороки древесины М. 1980.- 111 с.

24. Ведрова Э.Ф., Кошурникова H.H. Масса и состав фитодетрита в темнохвойных лесах южной тайги // Лесоведение. 2007. № 5. С. 3-11.

25. Вернадский В.И. Биосфера. Л.: ГПТТИ., 1926.- 339 с.

26. Вертикально фракционное распределение фитомассы в лесах. М.: Наука, 1986.-262 с.

27. Воробьев Г.И. (ред.) Лесная энциклопедия. М: Сов. энциклопедия, том 2, 1986.-631 с.

28. Гитарский М.Л. Эмиссия и поглощение парниковых газов антропогенного происхождения лесами России: Автореф. дис. .док. биол. наук: 03.00.16. -М.: 2007. -45 с.

29. Гитарский М.Л., Замолодчиков Д.Г., Коровин Г.Н., Карабань Р.Т. Эмиссия и поглощение парниковых газов в лесах России в связи с выполнением обязательств по климатической конвенции ООН // Лесоведение. 2006. № 6. С. 34-44.

30. Глазов Н.М. Статистический метод в таксации и лесоустройстве Текст. / Н.М. Глазов. М.: Лесная промышленность, 1976. - 144 с.

31. Грузкова, А.Х. Скорость разложения мелких древесных остатков в различных условиях. Матер. 5-ой Межд. Конфер. Проблемы лесной фитопатологии и микологии. М. 2002. С. 76-80.

32. Грязнов С.Е, Кузминых Ю.В., Керквлит Д. Экономическая оценка увеличения запасов углерода в лесных экосистемах. Лесной журнал. 2003, №5. С. 117-121.

33. Динамика пулов и потоков углерода на территории лесного фонда России / Д.Г. Замолодчиков и др. // Экология. 2005. - № 5. - С. 323-333.

34. Добровольский Г.В., Никиктин ЕД. Функции почв в биосфере и экосистемах. М.: Наука, 1990. - 261с.

35. Добровольский Г.В., Трофимов С.Я., Седов СИ. Углерод в почвах и ландшафтах Северной Евразии // Круговорот углерода на территории России. / Под ред. Н.П. Лаверова и Г.А. Заварзина. М.: 1999. - С. 233-270.

36. Ершов Ю.И. Органическое вещество биосферы и почвы. Новосибирск.: Наука, 2004. -102 с.

37. Ефимова Н. А. Радиационные факторы продуктивности растительного покрова.— Л.: Гидрометеоиздат, 1977. 216 с.

38. Заварзин Г.А., Колотилова H.H. Введение в природоведческую микробиологию: Учебное пособие. М.: Книжный дом «Университет», 2001.-256 с.

39. Заварзин Г.А., Кудеяров В.И. Почва как главный источник углекислоты и резервуар органического углерода на территории России // Вестн. РАН. -2006, Т. 76, №1.-С. 14-29.

40. Заварзин Г.А. Лекции по природоведческой микробиологии / Заварзин Г.А.; Отв. ред. Колотилова H.H.; Ин-т микробиологии. М.: Наука, 2003. -348 с.

41. Заварзин Г.А. Роль биоты в глобальных изменениях климата // Физиология растений. 2001, Т. 48. - С. 306-314.

42. Замолодчиков Д.Г. Оценка пула углерода крупных древесных остатков в лесах России с учетом влияния пожаров и рубок// Лесоведение 2009. № 4. С. 3-15.

43. Замолодчиков Д.Г., Коровин Г.Н., Гитарский М.Л Бюджет углерода управляемых лесов Российской Федерации Лесоведение 2007. № 6. С. 2334.

44. Замолодчиков Д.Г., Уткин А.И. Система конверсионных отношений для расчета чистой первичной продукции лесных экосистем по запасам насаждений// Лесоведение 2000. № 6. С. 54-63.

45. Замолодчиков Д.Г., Уткин А.И., Коровин Г.Н. Динамика пулов и потоков углерода на территории лесного фонда России // Экология. 2005. №7. С. 323-333.

46. Замолодчиков Д.Г., Уткин А.И., Коровин Г.Н. Определение запасов углерода по зависимым от возраста насаждений конверсионно -объемным коэффициентам // Лесоведение 1998. № 3. С. 84-93.

47. Зонн C.B. Изучение почвы как компонента биогеоценоза // Программа и методика биогеоценологических исследований. М.: Наука, 1974. 228с.

48. Иванникова Л.А. Метод измерения потока С02 из почвы в естественных условиях// Почвоведение. 1992, № 4. - С. 101-106.

49. Иванов Л. А. Об измерении лучей, действующих на растение // Метеорологический вестник. 1918. с. 28.

50. Иванов Л. А. Об измерении физиологической радиации фитоактинометром // Метеорологический вестник. 1920. с. 30.

51. Исаев A.C., Коровин Г.Н. Депонирование углерода в лесах России // Углерод в биогеоценозах: XV. Чтения памяти акад. В.Н. Сукачева.- М.: 1997.-С. 59-98.

52. Исаев А. С., Коровин Г. Н., и др. Экологические проблемы поглощения углекислого газа посредством лесовосстановления и лесоразведения в России. М.: Центр экол. политики России. 1995. - 156 с.

53. Исаев A.C., Коровин Г.Н. Углерод в лесах Северной Евразии // Круговорот углерода на территории России / Под ред. Н.П. Лаверова и Г.А. Заварзина. М.: 1999. - С. 63-95.

54. Исаев A.C., Коровин Г.Н., Уткин А.И. Оценка запасов и годичного депонирования углерода в фитомассе лесных экосистемах России // Лесоведение. 1993. № 5. С. 3-10.

55. Карелин Д.В., Уткин А.И. Скорость разложения крупных древесных остатков в лесных экосистемах // Лесоведение. 2006. № 2. С. 26-33.

56. Кобак К.И. Биотические компоненты углеродного цикла. Л., Гидрометеоиздат, 1988. 248с.

57. Кобак К.И., Трейфельд Р.Ф., Грязькин A.B. Динамика запасов углерода в живой биомассе лесов Ленинградской области // Динамика запасов углерода в лесах Северо-Запада: экология, экономика и политика:

58. Материалы Международной научно-технической конференции. / Под ред. Грязнова С.Е. СПб.: СПбГЛТА, 2003.- С. 21-38.

59. Коломыц Э.Г. Локальные механизмы глобальных изменений природных экосистем. М., Наука, 2008. 427с.

60. Кокорин А.О., Назаров И.М. Оценка влияния потепления климата и роста потока фотосинтетически активной радиации на бореальные леса // Метеорология и гидрология. 1994. № 5. С. 44 54.

61. Комаров A.C., Чертов О.Г. Моделирование циклов углерода и азота в лесных экосистемах //Экология и почвы. Пущино. 2001. Т.4. 76-84.

62. Комаров A.C., Чертов О.Г Сток углерода в почву как критерий устойчивого функционирования лесных экосистем. В кн.: Моделирование динамики органического вещества в лесных экосистемах (отв. ред. Кудеяров В.И.). М.: Наука, 2007. С. 233-241.

63. Коняев К.В., Золотокрылин А.Н., Виноградова В.В., Титкова Т.Б. Зависимость продуктивности растительного покрова от радиационного баланса и потока скрытого тепла в Северной Евразии // Исслед. Земли из Космоса. 2005. № 2. С. 13-19.

64. Коробов Е.Д. Динамика разложения опада лиственных пород в ельниках южной тайги. //Лесоведение, 1989, № 3, С. 66-69.

65. Круговорот углерода на территории России // Под ред. Н.П. Лаверов и Г.А. Заварзина. М.: 1999. 329 с.

66. Ксилобиология и биологическое древесиноведение / Под редакцией В.А Соловьева. СПб.: СПбГЛТА. 100 с.

67. Кудеяров В.Н. Современные оценки углеродного цикла в глобальном масштабе и на территории России // Эмиссия и сток парниковых газов на территории Северной Евразии / Под ред. Н.П. Лаверова. Пущино: ОНТИ ПНЦ РАН, 2004. - С. 17-26.

68. Кузминых Ю.В., Грязнов С.Е., Суконкин С.Е., Трейфельд Р.Ф. Развитие лесопользования и динамика запасов углерода в лесах Ленинградской области / под ред. А.П. Петрова. СПб: Изд-во С.-Петер. ун-та, 2004. 112 с.

69. Курбанов, Э.А. Бюджет углерода сосновых экосистем Волго-Вятского района России Текст. / Э.А. Курбанов. Йошкар-Ола: МарГТУ, 2002. -300 с.

70. Курганова И.Н., Кудеяров В.Н. Оценка потоков диоксида углерода из почв таежной зоны России Почвоведение. 1998. № 9. С. 1058-1071.

71. Лархер В. Экология растений.- М.: Мир, 1978. 383с.

72. Лесотаксационный справочник для Северо-Востока Европейской части СССР. Архангельск, 1986. 358 с.

73. Лопес де Гереню В.О., Курганова И.Н., Розанова Л.Н., Кудеяров В.Н. Годовые потоки диоксида углерода из некоторых почв южно-таежной зоны России // Почвоведение. -2001, № 9. С. 1045-1059.

74. Ляпунов A.A., Титлянова A.A. Системный подход к изучению обменных процессов в биогеоценозе // Ботанический журнал. 1974. Вып. 59. С. 10811092.

75. Макаревский М.Ф. Запасы и баланс органического углерода в лесных и болотных биоценозах Карелии // Экология. 1991. - № 3. - С. 3-9.

76. Мелехов И.С. Лес Текст. / И.С. Мелехов // Лесная энциклопедия. Том 1. -М.: Советская энциклопедия, 1985. С.503-508.

77. Мелочников А. С., Кравцов С. 3. Лес и глобальное изменение климата // Лес. х-во. 1997. №5 - С. 33-34.

78. Мозалевская Е.Г. Система лесопатологического мониторинга в лесах России /Е.Г. Мозалевская //Лесное хозяйство. 1995. №5. - С. 2 - 4.

79. Моисеев Б.Н., Алферов A.M., Страхов В.В. Об оценке запаса и прироста углерода в лесах России // М.: Ж. Лесное хозяйство. 2000, № 4. С. 18-20.

80. Молчанов A.A. Влияние леса на окружающую среду. М. 1973. 359с.

81. Мухин, В.А. Биота ксилотрофных базидиомицетов Западно-Сибирской равнины. УИФ Наука. 1993. 231 с.

82. Мухин В.А., Степанова Н.Т. Баланс веществ, образующихся при разложении древесины дереворазрушающими грибами. // Экология, 1976, № 6, с. 42 45.

83. Никонов В.В., Лукина Н.В., Безель B.C. и др. Рассеянные элементы в бореальных лесах. М.: Наука. 2004. 416с.

84. Одум Ю. Основы экологии. М.: Мир, 1986. T.I- 328с.; Т.2 - 376с.

85. Орлов А.Я. Почвенно-экологические основы лесоводства в южной тайге / А.Я. Орлов.-М.: Наука, 1991. 104 с.

86. Орлов Д.С. Запасы, поступление и круговорот органического углерода в почвах России / Д.С. Орлов // Круговорот углерода на территории России. М, 1999.-С. 271 -299.

87. Орлов Д.С. Запасы углерода органических соединений в почвах Российской Федерации / Д.С. Орлов, О.Н. Бирюкова // Почвоведение. 1995.-№1.-С. 21 -32.

88. Орлов Д.С. Устойчивость органических соединений почвы и эмиссии парниковых газов в атмосферу / Д.С. Орлов, О.Н. Бирюкова // Почвоведение. -1998. №7. С. 783 - 793.

89. Писаренко А.И., Страхов В.В. Лесное хозяйство России: От пользования к управлению. М.: ИД «Юриспруденция», 2004. - 552 с.

90. Подлазов A.B. Закон Ципфа и модели конкурентного роста // Нелинейность в современном естествознании. Под ред. Г.Г. Малинецкого. М. Изд-во ЛКН, 2009. - с. 229 - 256.

91. Полубояриков О. И. Плотность древесины М. 1976. 160с. Ю1.Полубояринов, О.И., Сорокин, A.M., Федоров, Р.Б. Базисная плотностьдревесины и коры лесообразующих пород Европейской части России. Журнал лесного хозяйства, №5, 2000, С. 35-36.

92. Потапов А.И., Воробьев В.Н., Карлин Л.Н., Музалевский A.A. Мониторинг, контроль и управление качеством окружающей среды. Часть 3. Оценка и управление качеством окружающей среды. СПб.: РГГМУ, 2005.-600 с.

93. Пулы и потоки углерода в наземных экосистемах России: Монография/ В.Н. Кудеяров и др.; ред.: Г.А. Заварзин. М.: Наука, 2007. 315с.

94. Разумовский С.М. Закономерности динамики биоценозов. М.: Наука. 1981.232 с.

95. Рамочная Конвенция ООН об изменении климата (9.05.1992 г.) // База данных «Гарант», 2003. 26 с.

96. Родин Л.Е, Базилевич Н.И. Динамика органического вещества и биологический круговорот зольных элементов и азота в основных типах растительности земного шара. М.: Наука, 1965. - 254 с.

97. Родин JI.E. и др. Методические указания к изучению динамики и биологического круговорота в фитоценозах JL, 1968.142 с.

98. Рябинин Б.Н. Резервуары и потоки углерода в березняках Ленинградской области / Б.Н. Рябинин, С.О. Григорьева // Тр. СПбНИИЛХ Санкт-Петербург, 2009. - вып. 2(19). - С. 5-13. - Библиогр.: с.13

99. Рябинин Б.Н. Резервуары и потоки углерода в ельнике-черничнике Ленинградской области / Б.Н. Рябинин // Тр. СПбНИИЛХ Санкт-Петербург, 2010. - вып. 1(21). - с. 56-68. - Библиогр.: С. 67-68

100. Рябинин Б.Н. Скорость разложения древесных остатков в южной и средней тайги / Б.Н. Рябинин, М.Е. Тарасов, Е.А. Капица // Тр. СПбНИИЛХ Санкт-Петербург, 2009. - вып. 1(18). - С. 55-62. -Библиогр.: с. 62

101. Ш.Свиридов В.Н. Экология. Природопользование. Окружающая среда проблемы, перспективы. М., 2003. 424 с.

102. Семенов С.М. Парниковые газы и современный климат Земли. М.: Метеорология и гидрология, 2004. 175 с.

103. Смирнов А.П. Динамика углерода в осушенных лесах // Динамика запасов углерода в лесах Северо-Запада: экология, экономика и политика: Материалы Международной научно-технической конференции. / Под ред. Грязнова С.Е. СПб.: СПбГЛТА, 2003.- С.72-81.

104. Соловьев В.А. Дыхательный газообмен древесины. Л., ЛГУ, 1983.- 300 с.

105. Соловьев В. А. Запасы углерода древесины и энергетическая эффективность роста древостоя // Лисино 200 лет служения лесам России: СПб.: СПбГЛТА, 2009. С. 177-181.

106. Соловьев В.А. Ксилобиология как раздел лесной экологии. Сообщение первое. // Экология и защита леса. Межвуз. сб. научн. тр. ЛТА, Вып. 5,1980, С. 99 103.

107. Соловьев В.А. Ксилобиология как раздел лесной экологии. Сообщение второе // Экология и защита леса. Межвуз. сб. научн. тр. ЛТА, вып. 6,1981, С.90- 104.

108. Соловьев В.А. Микогенный ксилолиз, его экологическое и технологическое значение. // Стороженко В.Г., Бондарцева М.А., Соловьев В.А., Крутов В.М. Научные основы устойчивости лесов к дереворазрушающим грибам. М., Наука, 1992. - 222 с.

109. Соловьев В.А., Николаев C.B. Роль лесного сектора в бюджете углерода Ленинградской области //Лесной журнал. 2004. № 5. С. 25-32.

110. Соловьев В.А. Популяция и биоценоз. Л.: ЛТА, 1985. 92 с.

111. Соловьев В.А., Шорохова Е. В. Динамика углерода, связанного с древесным веществом в коренных ельниках резервата «Вепсский лес» (средняя тайга») / Лесоведение 2002. № 1. С. 10-17.

112. Соловьев В.А. Экология и охрана природы. Экосистема. Учебное пособие. Л., ЛТА, 1987. 87 с.

113. Степанова Н.Т., Мухин В.А. Основы экологии дереворазрушающих грибов. М., Наука, 1979. 98 с.

114. Стороженко В.Г. Древесный отпад в коренных лесах Русской равнины. -М.: Тов-во научных изд. КМК, 2011. 122 с.

115. Сукачев В.Н. Основные понятия лесной биогеоценологии // Основы лесной биогеоценологии. -М.: Наука, 1964. С. 5-49.

116. Сукачев В.Н. Основы лесной типологии и биогеоценологии // Избр. труды. Т.1. Л.: Наука, 1972. 417 с.

117. Суховольский В.Г., Исхаков Т.Р., Тарасов О.В. Оптимизационные модели межпопуляционных взаимодействий. Новосибирск: Наука, 2008. - 162 с.

118. Суховольский В.Г. Процессы свободной конкуренции за ресурс // Математические проблемы экологии. Новосибирск: ИМ СО РАН, 1996. -С. 151-154.

119. Суховольский В.Г. Фракционная структура и продуктивность фитомассы древостоев и насаждений // Лесоведение, № 1, 1996. С. 30 40.

120. Суховольский В.Г. Экономика живого. Оптимизационный подход в описании процессов в экологических сообществах и системах. -Новосибирск: Наука, 2004. 140 с.

121. Тарасов М.Е. Методические подходы к определению скорости разложения древесного детрита // Лесоведение. 2002, № 5. С. 32-38.

122. Тарасов М.Е. Оценка скорости разложения детрита в лесах Ленинградской области // Тр. СПб.: НИИ лесн. хоз-ва, 2000, Вып 1(2). - С. 31-45.

123. Тарасов М.Е. Роль крупного древесного детрита в балансе углерода лесных экосистем Ленинградской области: Автореф. дис. .канд. биол. наук: 03.00.16. СПб.: 1999. 21 с.

124. Тарасов М.Е., Алексеев В.А., Рябинин Б.Н. Оценка запаса и динамики детрита в лесах Ленинградской области // Тр. СПб.: НИИ лесн. хоз-ва, 1999. Вып. 1(2). - С.46-61.

125. Терминологический словарь по специальности "Лесоустройство и лесоинвентаризация" Текст. : ок. 700 терминов на рус. яз. и 270-на нем. яз. / H.H. Гусев и др.- М.: ВНИИЦлесресурс., 1993. 80 с.

126. Тетюхин C.B., Богомолова Л.П., Минаев В.П. Назначение лесохозяйственных мероприятий при таксации леса. - СПб.: СПбГЛТА, 2003. 84 с.

127. Тетюхин C.B., Минаев В.Н., Богомолова Л.П. Лесная таксация и лесоустройство: Нормативно-справочные материалы по Северо-Западу Российской федерации. СПБ: СПбГЛТА, 2004. 360 с.

128. Титлянова A.A. Биологический круговорот углерода в травяных биогеоценозах Новосибирск: Наука. 1977. 218 с.

129. Титлянова A.A., Тесаржова М. Режимы биологического круговорота. -Новосибирск: Наука, 1991. 150 с.

130. Трейфельд Р.Ф., Кранкина О.Н. Определение запасов и фитомассы древесного детрита на основе данных лесоустройства // Лесное хоз-во. -2001, №4.-С. 23-26.

131. Трефилова О.В. Интенсивность гетеротрофного дыхания сосняках средней тайги: сравнительный анализ методов оценки // Хвойные бореальной зоны, XXIV, № 4-5, 2007, с. 467-473.

132. Трефилова О.В., Ведрова Э.Ф., Кузьмичев В.В. Годичный цикл углерода в зеленомошных сосняках Енисейской равнины // Лесоведение 2011. № 1. С. 3-12.

133. Трубников Б.А. Закон распределения конкурентов // Природа. 1993. т. 11. с. 3-13.

134. Углерод в экосистемах лесов и болот России / под ред. В.А.Алексеева и P.A. Бердси. Красноярск: ИЛ СО РАН, 1994. - 170 с.

135. Усольцев В.А. Фитомасса лесов Северной Евразии: нормативы и элементы географии / В.А. Усольцев Екатеринбург: УрО РАН, 2002. 762

136. Усольцев В.А. Формирование банков данных о фитомассе лесов. -Екатеринбург, 1998. 541 с.

137. Уткин А. И., Замолодчиков Д. Г. и др. Определение запасов углерода по таксационным показателям древостоев: Метод поучастковой аллометрии// Лесоведение 1998. № 2. С. 38-53.

138. Уткин А. И., Замолодчиков Д. Г. и Пряжников А. А. Метод определения депонирования углерода фитомассы и нетто-продуктивности лесов (на примере Республики Беларусь). // Лесоведение 2003. № 1. С. 48-57.

139. Уткин А. И., Замолодчиков Д. Г., Сухих В. И. Влияние возрастного критерия лесных насаждений на точность региональных оценок запасов и депонирования углерода в фитомассе лесов. // Экология. 1999. № 4. С. 243-250.

140. Уткин А.И., Замолодчиков Д.Г., Честных О.В., Коровин Г.Н., Зукерт Н.В. Леса России резервуар органического углерода биосферы // Лесоведение. 2001. №5. С. 8-23.

141. Уткин А.И. Углеродный цикл и лесоводство // Лесоведение. 1995. № 5. С. 3-20.

142. Уттекер Р. Сообщества и экосистемы. М.: Прогресс, 1980. - 327 с.

143. Хайтун С.Д. Наукометрия: состояние и перспективы. М.: Наука, 1983. -344 с.

144. Хайтун С.Д. Количественный анализ социальных явлений: проблемы и перспективы. М.: Ком Книга, 2010. - 277 с.

145. Цветков В.Ф. Лесной биогеоценоз. Архангельск, 2004. 267 с.

146. Цветков В.Ф., Сурина Е.А. Запасы углерода в лесах Архангельской области // Лесной журнал. 2003. № 5. С. 38-53.

147. Чан Тхи Тху Нян Энергическая эффективность роста древостоев в насаждениях Охтинского учебно-опытного лесхоза // Леса России в XXI веке. Материалы шестой международной научно-технической интернетконференции. Санкт-Петербург, 2011г. С. 191-195.

148. Чан Тхи Тху Нян Особенности лесотаксационного районирования лесов Ленинградской области для решения задачи их устойчивого развитии // Вестник МАНЭБ, 2010, том 14, № 4, с. 75-79.

149. Чертков О.Г. Экология дождевого тропического леса. Л., 1985. 44с.

150. Чертов О.Г. Экология лесных земель. Л.: Наука, 1981. 192 с.

151. Честных О.В., Замолодчиков Д.Г., Уткин А.И. Общие запасы биологического углерода и азота в почвах лесного фонда России // Лесоведение. 2004. № 4. С. 30- 42.

152. Честных О.В., Лыжин В.А., Кокшарова A.B. Запасы углерода в подстилках лесов России // Лесоведение. 2007. № 6. С. 114-121.

153. Чистобаев А.И., Соловьев В.А., Алексеев A.C. Лесные экосистемы как фактор экологической устойчивости урбанизированных территорий // Изв. Русского геогр. общества, т. 126, вып. 2, 1994. С. 52-57.

154. Швиденко А.З. Биосферная роль лесов России на старте третьего тысячелетия: углеродный бюджет и Протокол Киото / А.З. Швиденко, Е.А. Ваганов, С. Нильссон // Сибирский экологический журнал. 2003. -№6. С. 649-658.

155. Шевелев С.Л., Красиков И.И. Некоторые закономерности строения лесных массивов Каа-Хемского округа горно-таежных лесов // Хвойные бореальной зоны, XXV, № 1 2, 2008. С. 84-87

156. Шорохова Е.В., Гирфанов, М.А., Сивун, A.C. Крупные древесные остатки в коренных темнохвойных лесах средней тайги. / Матер. 5-ой Межд. Конф. Проблемы лесной фитопатологии и микологии, Москва, 2002. С. 280-283.

157. Шорохова Е.В. Роль крупных древесных остатков в лесных экосистемах. / Ксилобиология и биологическое древесиноведение. Под ред. В.А. Соловьева. СПб, СПбГЛТА, 2003. С. 68-76.

158. Шорохова Е.В., Соловьев В.А., Динамика углерода древостоев коренных ельников средней тайги (резерват «Вепсский лес») // Лесоведение, 2002, №1. с. 10-17.

159. Шорохова Е.В., Тетюхин С.В., Минаев В.Н. Запасы крупных древесных остатков в зависимости от таксационных показателей древостоев и различных нарушений. / Вестник МАНЭБ, т. 8, № 2., 2003. С. 94-99.

160. Шорохова Е.В., Шорохов А.А. Характеристика классов разложения древесного детрита ели, березы и осины в ельниках средней подзоны тайги // Тр. СПбНИИЛХ. СПб. 1999. Вып. 1. С. 17-24.

161. Яблонский А.И. Математические модели в исследовании науки. М.: Наука, 1986. - 352 с.

162. Яблонский А.И. Модели и методы исследования науки. М.: Эдиториал УРСС, 2001.-400 с.

163. Яншин А.Л. Потепление климата и другие глобальные экологические проблемы на пороге ХХІ.века // Экология и жизнь, 2001, № 1.

164. Bazzaz F. A. Tropical Forests in a Future Climate: Changes in Biological Diversity and Impact on the Global Carbon Cycle // Climate change 1998: Volume 39, Numbers 2-3. P. 317-336.

165. Birdsey R.A. Changes in forest carbon storage from increasing forest area and timber growth. In Sampson R.N., Hair D. Forest and Global change, Vol.1: Opportunities for increasing forest cover, American Forest, Washington, DC, 1992.-P. 23-29.

166. Cannel M.G.R. The carbon sink provided by plantation forests and their products in Britain Text. / M.G.R Cannel, R.C. Dewar // Forestry. -1995. -Vol. 68, №1.-P. 35—48.

167. Chertov O.G., Komarov A.S., Bykhovets S.S., Kobak K.I. Simulated soil organic matter dynamics in forests of the Leningrad administrative area, northwestern Russia. Forest Ecology and Management. 2002. V.I69 (1-2). P. 29-44.

168. Chestnykh O.V., Zamolodchikov D.G., Karelin D.V. Resources of organic carbon in the soils of tundra and forest-tundra Ecosystems in Russia // Russian Journal of Ecology. Vol. 30. № 6. 1999. P. 392-398.

169. Christian K. 1998 Tropical Forests in a Co2-Rich World // Climate change 1998: Volume 39, Numbers 2-3. P. 297-315.

170. David Schimel, Jerry Melillo, Hanqin Tian Contribution of Increasing C02 and Climate to Carbon Storage by Ecosystems in the United States// Science 17 March 2000: Vol. 287.№. 5460, pp. 2004 2006.

171. Detwiler R. P. and Charles A. S. Tropical Forests and the Global Carbon Cycle // Science 1 January 1988: Vol. 239. №. 4835, P. 42 47.

172. Dewar C.R. Carbon sequestration in the trees, products and soil of forest plantation: an analysis using UK examples / C.R. Dewar, M.G.R. Cannel // Tree Physiology. 1992. - 11. - P. 49-71.

173. Forest environmental research: method, results, perspectives // Matherials and abstracts of the International Conference (Syktyvkar, komi Republic, 15-18 September 2003). Syktyvkar, 2003. - 200p.

174. Grace, J. Methodologies for estimating the forest carbon budget for Europe Text. / J. Grace, F. Veroustraete, T. Karjalainen // Forest ecosystem modeling, upscaling and remote sensing. The Netherlands, 2000. - P. 109-122.

175. Haripriya, G.S. Carbon budget of the Indian forest ecosystem Text. / G.S. Haripriya//Climatic change. -2003. -N 56. P. 291-319.

176. Harmon M.E. Effects on carbon storage of convertion of old-growth forest to young forests / M.E. Harmon, W.K. Ferrell, T.F. Franklin. // Science. -1990. -N 247. P. 699-702.

177. Isaev A., Korovin G., Zamolodchikov D., Utkin A., Pryaznikov A. Carbon stock and deposition in phytomass of the Russian forests // Water, Air and Soil Population. 1995. V. 82. № 1-2. P. 247-256.

178. Kurz W.A., Apps M.J. A 70-year retrospective analysis of carbon fluxes in Marklund L.G. Biomassafunktioner for tall, gran och bjork i Sverige. the Canadian forest Ecol. Appl. 1999. V. 9. P. 526-532.

179. Houghton R.A. Converting terrestrial ecosystems from sources to sinks of carbon // Ambio. 1996a.- Vol. 25, № 4. - P. 267-272.

180. Houghton R.A. Terrestrial sources and sinks of carbon inferred from terrestrial data // Tellus Series B Chemical and physical meteorology. - 1996b.- Vol.48, №4. - P.420-432.

181. Houghton R.A. Historic role of forests in the Global Carbon Cycle // Workshop proceedings: Carbon dioxide mitigation in forestry and wood industry. Springer- Verlag Berlin Heidelberg, 1998. P. 1-24.

182. Karjalainen, T. Dynamics of the carbon flow through forest ecosystems and the potential of carbon sequestration in forests and wood in Finland Text. / T. Karjalainen: Academic Dissertation. University of Joensuu: Faculty of forestry, 1996. - 80 p.

183. Kolchugina T. P., Vinson T. S. Carbon sources and sinks in the forest biomes if the Soviet Union // Global Biogeochemical Cycles. 1993. V. 7. № 2. P.291-304.

184. Körner Ch. 2000 Biosphere responses to CO2 enrichment I I Ecol. Appl. 10, p. 1590-1619.

185. Krankina, O.N. Carbon storage and sequestration in the Russian forest sector Text. / O.N. Krankina, M.E. Harmon, J.K. Winjum // Ambio. 1996. - Vol. 25. N 4. - P. 284-288.

186. Krankina O.N., Harmon M.E. Dynamics of the dead wood carbon pool in Northwestern Russian boreal forests. Water, Air, and Soil Pollution, V. 82, 1995, p. 227-238.

187. Kurbanov, E.A. Woody detritus in temperate pine forests of Western Russia Text. / E.A. Kurbanov, O.N. Krankina // World Resources Review. 2000. -Vol. 12,N4.-P. 741-754.

188. Kurz W.A. The carbon budget of the Canadian forest sector. Phase I. Forestry Canada, Northwest Region, Northern Forestry Center, Information Report NOR-X-322 / W.A. Kurz, M.J. Apps, T.M. Webb, P.J. McNamee. Edmonton: Alberta, 1992.-93 p.

189. Makarov A.A., Bashmakov 1. The Soviet Union. Carbon Emission control Strategies // Case studies in International Cooperation, 1990. 263 c.

190. Monteiro JAF, Zotz G, Körner C. 2009: Tropical epiphytes in a C02-rich world//Acta Oecologica. 2009. № 35. P. 60-68.

191. Nagy M.T., Janssens I.A., Yuster J.C., Carrara A., Ceulemans R. Footprint-adjusted net ecosystem C02 exchange and carbon balance components of a temperate forest // Agricultural and Forest Meterology. 2006. - N. 139. - P. 344 - 360.

192. Nilsson S., Shvidenko A., Stolbovoi V., Gluck V., Mattias J., Obersteiner M. Full carbon account for Russia // IIASA Interim Report, 1R-00-021. Luxenburg Austria, 2000. 181 p.

193. Olson J. S. Energy storage and the balance of producers and decomposers in ecological system // Ecology. 1963. Vol. 44. P. 322-331.

194. R. K. Dixon, A. M. Solomon, S. Brown, R. A. Houghton, M. C. Trexier, and J. and Wisniewski Carbon Pools Flux of Global Forest Ecosystems // Science 14 January 1994: Vol. 263. № 5144, pp. 185-190

195. R. Flint Hughes, J. Boone Kauffman, Victor J. Jaramillo Biomass, Carbon, and Nutrient Dynamics of Secondary Forests in a Humid Tropical Region of Mexico // Ecology, Vol. 80, № 6 (Sep., 1999)

196. Roger A. Sedjo The carbon cycle and global forest ecosystem // Water, Air, & Soil Pollution Volume 70, Numbers 1-4 / October 1993 r., pp. 295-307

197. Shvidenko A., Nilsson S. Dynamics of Russian forests and the carbon budget in 1971-1998: an assessment based on long-term forest inventory data // Climatic change. 2002. V. 55. P. 5-37.

198. Sohngen B., Andrasko K., Gytarsky M., Korovin G., Laestadius L., Murray B., Utkin A., Zamolodchikov D. Stocks and flows: carbon inventory and mitigation potential of the Russian forests and land base. Washington: World Resources Institute, 2005. 52p.

199. Summary: Biomass functions for pine, spruce and birch in Sweden Swedish University of Agricultural Sciences, Department of Forest Survey, Report 45, 1988. 73p. (in Swedish, with English summary).

200. Tarasov M.E., Birdsey R.A. Decay rate and potential storage of coarse woody debris in the Leningrad region // Ecological Bulletins., 2001. №. 49. P. 137149.

201. The carbon pool in a British semi-natural woodland Text. / G.L. Patenaude [et al.] // Forestry (Oxford University Press). 2003. - Vol. 76/1. - P. 109-119.

202. Trofymov, J.A., Blackwell, B.A. Changes in ecosystem mass and carbon distributions in coastal forest chronosequences. Northwest Science, Vol. 72, Special Issue No. 2, 1998, pp. 40-42.

203. Sokolov P.A., Kurbanov E.A. Estimation of organic carbon stocks in crown phytomass of pine stands in the Central Povolgie region of Russia // Environmental Management and Health. 1997. - Vol. 8, N 2. - P. 88-93.

204. Shorohova E.V. The importance of CWD for carbon cycle in subclimax and climax spruce forests in the middle taiga. // Abstracts from Posters and

205. Presentations. Nordic Symposium on the Ecology of Coarse Woody Debris (CWD) in Boreal Forests, Umea, Sweden, 1999, p.35 36.

206. Shorohova E. V. and Shorohov A. A. 2001. Coarse woody debris dynamics and stores in a boreal virgin spruce forest. Ecol. Bull. 49: 129-135

207. Yamada A., Inoue T., Wiwatwitaya D. et al. Carbon mineralization by termites in tropical forest, with emphasis on iiingus combs // Ecol. Res. 2005. Vol. 2005, N 4. P. 453-460.

208. Yatskov M, Harmon M.E., Krankina O.N. 2003. A chronosequence of wood decomposition in the boreal forests of Russia. // Can. J. For. Res. 33: 12111226.

209. Zamolodchikov D.G., Karelin D.V. et al. C02 flux measurements in Russian Far East tundra using eddy covariance and closed chamber techniques // Tellus (2003), 55B, 879 892.