Роль почвенных беспозвоночных в деструкции органического вещества лесных экосистем Енисейского меридиана

Безкоровайная, Ирина Николаевна

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Роль почвенных беспозвоночных в деструкции органического вещества лесных экосистем Енисейского меридиана
ВАК РФ 03.00.16, Экология

Автореферат диссертации по теме "Роль почвенных беспозвоночных в деструкции органического вещества лесных экосистем Енисейского меридиана"

На правах рукописи

БЕЗКОРОВАЙНАЯ Ирина Николаевна

РОЛЬ ПОЧВЕННЫХ БЕСПОЗВОНОЧНЫХ В ДЕСТРУКЦИИ ОРГАНИЧЕСКОГО ВЕЩЕСТВА ЛЕСНЫХ ЭКОСИСТЕМ ЕНИСЕЙСКОГО МЕРИДИАНА

Специальность 03.00.16-экология

Автореферат диссертации на соискание ученой степени доктора биологических наук

Красноярск - 2009

003480243

Работа выполнена в Учреждении Российской Академии Наук Институте леса им. В.Н. Сукачева Сибирского Отделения РАН

Официальные оппоненты: Доктор биологических наук, профессор

Мордкович Вячеслав Генрихович

Доктор сельскохозяйственных наук, профессор

Чимитдоржиева Галина Доржиевна

Доктор биологических наук, профессор Демиденко Галина Александровна

Ведущая организация: Учреждение Российской Академии Наук Институт проблем экологии и эволюции им. А.Н. Северцова РАН

Защита состоится 17 ноября в Ю00 часов на заседании диссертационного совета Д.ООЗ.056.01 при Институте леса им. В.Н. Сукачева СО РАН

Адрес: 660036, г. Красноярск, Академгородок, 50/28, Институт леса

Факс: 8 391 2433686

E-mail: institute@forest. akadem. ru

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Института леса им. В.Н. Сукачева СО РАН

Автореферат разослан « 5".> OlihAjjCM 2009 г

Ученый секретарь диссертационного совета, доктор биологических наук, профессор у г ¿/^Е.Н. Муратова

ВВЕДЕНИЕ Актуальность темы

В последние десятилетия в связи с предполагаемым глобальным изменением климата активно разрабатывается проблема оценки роли бореальных лесов в регулировании биосферных процессов. Несмотря на то, что бореальные леса уступают тропическим по площади, запасам фитомассы и годичной продукции, они значительно превосходят экосистемы южных широт по своим воздействиям на биосферу (Швиденко и др., 2003; Заварзин, 2006; Исаев, Коровин, 2006). На долю лесов России приходится 73% площади бореальной зоны мира, причем 42% сосредоточено в Сибири (Писаренко и др., 1997; Соколов, 1997). Являясь одним из основных резервуаров органического вещества, бореальные леса Сибири имеют особое экологическое значение в сохранении биологического разнообразия и регулировании климата планеты в целом.

Оценка биосферной роли лесных экосистем не может быть полноценной без учета гетеротрофных процессов, локализованных в почве. Если высшим растениям принадлежит приоритет в продуцировании органического вещества (OB) и аккумуляции энергии, то в деструкционном звене биологического круговорота реализуется обратный процесс: окисление OB до неорганических продуктов. Благодаря постоянному обороту лабильное OB (ЛОВ) почвы исполняет роль промежуточного звена между основными блоками экосистем «растительностью», «почвой» «атмосферой» (Титлянова, 1977; Ведрова, 2006; Кудеяров и др., 2007). Почвенная зоомасса, как один из компонентов ЛОВ, напрямую и косвенно участвует в биогенной миграции, перераспределяя углерод, азот и другие биогенные элементы между блоками.

К настоящему времени, благодаря большому количеству накопленного материала о пищевой активности почвенных беспозвоночных, их роли в регуляции процессов разложения органического вещества и средообразующей («инженерной») деятельности, функциональное значение животных не вызывает сомнений и позволяет говорить о сложности и многообразии их участия в экосистемных процессах (Стриганова, 1980; Покаржевский, 1985; Anderson, 2000; Lavelle, Spain, 2001; Wardle, 2002 и др.). В то же время недостаток количественных оценок деятельности почвенных беспозвоночных приводит к тому, что она продолжает оставаться «черным ящиком», обусловливая недоучет функциональной активности животных-деструкторов при построении количественных моделей основных процессов биологического круговорота.

Изучение структуры почвенного населения лесов Средней Сибири было начато в середине прошлого столетия и в большинстве случаев носит локальный характер (Козловская, 1957; 1976; Дмитриенко, 1984; 1987; Дмитриенко и др., 1974; Дрянных, 1975; 1976; Дрянных и др., 1978; Мордкович, Корсунов, 1978; Бессолицина, 1991, 2001 и др.). Континентальность климата, геоморфологические особенности и наличие многолетней мерзлоты определяют многообразие местообитаний и структурно-функциональные особенности почвенного населения лесных экосистем территории. Однако недостаточное привлечение фитоценотических и почвенных характеристик при оценке особенностей почвенного населения различных местообитаний иногда приводит к противоречиям при анализе фауны в широтно-зональном аспекте. Кроме того, в почвенно-зоологических исследованиях на территории Сибири отсутствует количественная оценка функциональной активности беспозвоночных, вследствие чего вклад почвенных животных в экосистемные процессы не находит отражения в работах, посвященных роли лесов в биогеохимических циклах.

Комплексные исследования лесных экосистем Енисейского меридионального трансекта (Центрально-Сибирский трансект, программа ГСВР), в рамках которых проводилась представленная работа, направлены на выявление механизмов влияния зональных и локальных экологических факторов на биологическое разнообразие и вклад отдельных компонентов экосистем в биологический круговорот. Цель исследований - выявить закономерности структурно-функциональной организации комплексов почвенных беспозвоночных (микро- и мезоэдафона) и их участия в деструкции органического вещества лесных экосистем, сформированных в разных почвенно-климатических условиях.

Реализация поставленной цели складывалась из решения следующих задач:

1. Анализ структурно-функциональной организации микро- и мезоэдафона лесных экосистем почвенно-климатических условий лесотундры и таежной зоны.

2. Выявление влияния почвенно-климатических факторов и качественного состава растительных остатков на долевое участие беспозвоночных в деструкционных процессах на основе модельных и полевых экспериментов.

3. Определение особенностей прямого участия беспозвоночных в деструкции органического вещества в разных почвенно-климатических условиях через запасы почвенной зоомассы и пищевую активность беспозвоночных-сапрофагов.

4. Количественная оценка вклада почвенных беспозвоночных в процессы трансформации органического вещества в лесных экосистемах.

Защищаемые положения

В рамках развития научной концепции экологического направления в почвоведении, констатирующей ключевую роль почвенных организмов в деструкционном звене биологического круговорота, на защиту выносятся следующие положения:

1. В лесных экосистемах, сформированных в разных почвенно-климатических условиях Енисейского меридионального трансекта тренды пространственного варьирования микро- и мезоэдафона не совпадают: максимум обилия микроартропод типичен для тех местообитаний, где почвенно-климатические условия лимитируют развитие крупных беспозвоночных.

2. Вклад почвенных беспозвоночных в деструкцию органического вещества детерминируется качественным составом фитодетрита и составляет от 12 до 54% общего высвобождения органического вещества при разложении.

3. Механизмы функционирования эдафона контролируются почвенно-климатическими условиями: в лесотундре и северной тайге участие почвенных беспозвоночных в деструкции органического вещества реализуется через метабиотические связи микроартропод и микрофлоры; в условиях южной тайги увеличивается вклад пищевой активности крупных сапрофагов.

Научная новизна

Выявлены закономерности структурно-функциональной организации почвенных беспозвоночных лесных экосистем лесотундры и таежной зоны Средней Сибири (в границах Енисейского меридионального трансекта), показавшие различия в пространственном варьировании микро- и мезоэдафона в зависимости от почвенно-климатических условий.

Оценка запасов биомассы почвенных беспозвоночных и аккумулированных в ней углерода и азота показала, что ее вклад в формирование пула лабильного органического вещества в лесных экосистемах региона не превышает 2%.

Впервые для лесных экосистем данной территории рассчитан ежегодный деструкционный поток органического вещества через популяции сапрофагов и вклад их пищевой активности в круговорот углерода и азота. Практическая значимость

Данные о структурно-функциональной организации микро- и мезоэдафона могут быть использованы для мониторинга экологического состояния лесных экосистем и диагностики процессов, вызванных воздействием экзогенных факторов разного типа.

Полученные количественные оценки вклада почвенных беспозвоночных в деструкцию органического вещества предназначены для моделирования деструкционных процессов биологического круговорота в лесных экосистемах и могут быть использованы для коррекции уже имеющихся оценок основных потоков углеродного и азотного циклов. Организация исследований

Работа выполнялась в Институте леса им. В.Н Сукачева СО РАН в рамках его научной тематики. На разных этапах исследования осуществлялись при поддержке Красноярского краевого фонда науки и Российского фонда фундаментальных исследований, проекты: «Оценка основных потоков углерода в разновозрастных сосняках таежной и лесостепной зон Сибири» (ЗБОО18, 1994), «Циклы углерода, азота и минеральных элементов при формировании лесных биогеоценозов» (ЗРООИ, 1996); «Направленность и скорость почвообразования под основными лесообразующими породами Сибири» (94-04-11978, 1994; 97-04-49948, 1997), «Углеродный цикл в лесных экосистемах Енисейского трансекта и прогноз его динамики в условиях глобального изменения климата» (99-04-96024, 1999г), «Запасы и потоки углерода, азота и зольных элементов в лесных и агроэкосистемах Средней Сибири» (02-0449459, 2002), «Оценка воздействия пожаров на лесные экосистемы Средней Сибири и мониторинг запасов углерода» (№04-04-49384, 2004), «Динамика углерода в экосистемах хвойных лесов Средней Сибири» (03-04-20018-БНТС - российско-австрийский проект, 2003, 2006). При поддержке Миннауки и технологий - проект №130; Президиума СО РАН - проект «Участие микробо- и зооценозов в формировании лабильного органического вещества лесных экосистем Средней Сибири», совместного российско-американского проекта «Оценка и мониторинг воздействия гарей и интенсивности пожаров на эмиссию, баланс углерода, состояние и устойчивость лесов Средней Сибири» (99-1СА-076), Польского Фонда Науки и других.

Личный вклад автора

Автор принимал непосредственное участие в проведении комплексных экологических исследований в лесных экосистемах Енисейского меридионального трансекта, в проведении полевых экспериментов по изучению динамики разложения фитодетрита в условиях лесотундры и северной тайги. Автору принадлежит разработка, постановка и проведение экспериментальных и полевых исследований по изучению участия почвенных беспозвоночных в процессах трансформации органического вещества в лесных экосистемах, анализ, интерпретация и публикация полученных материалов.

Публикации и апробация работы

По теме диссертации опубликовано 78 научных работ, в том числе 30 статей в рецензируемых российских журналах, международных изданиях и главы в двух коллективных монографиях.

Материалы диссертации были неоднократно представлены в виде устных и стендовых докладов на всероссийских и международных конференциях, в том числе: VIII Всесоюзный Съезд почвоведов (Новосибирск, 1989), Всесоюзная конференция «Проблемы почвенной зоологии» (Новосибирск, 1990), Международная Конференция «Кедрово-широколиственные леса Дальнего Востока» (Хабаровск, 1996), 17 Всемирный конгресс почвоведов (Бангкок, Таиланд, 2002), XII Всемирный лесной кошресс (Квебек, Канада, 2003), Всероссийская конференция «Структурно-функциональная организация и динамика лесов» (Красноярск, 2004), IV Съезд Докучаевского общества почвоведов (Новосибирск, 2004), IX Международная Зоологическая конференция «Динамика биологического разнообразия фауны, проблемы перспективы устойчивого использования и охраны животного мира Беларуси» (Минск, 2004), Workshop «Tree Species Effects on Soils: Implications for Global Change» (Красноярск, 2005), Международная научная конференция «Экология и биология почв: проблемы диагностики и индикации» (Ростов-на-Дону, 2006), Международная конференция «Лесное почвоведение: итоги, проблемы, перспективы» (Сыктывкар, 2007), Международная научно-практическая конференция «Вермикомпостирование и вермикультивирование как основа экологического земледелия в XXI веке - проблемы, перспективы, достижения» (Минск, 2007), Всемирный Конгресс по проблемам окружающей среды (Бопал, Индия, 2007), V Съезд Докучаевского общества почвоведов (Ростов-на-Дону, 2008), Всероссийская конференция «Пожары в лесных экосистемах Сибири» (Красноярск, 2008), XV Всероссийское совещание по почвенной зоологии (Москва, 2008). Структура и объем диссертации

Диссертационная работа изложена на 355 стр. Состоит из введения, шести глав и заключения. Включает 97 рисунков, 43 таблицы. Список литературы содержит 468 работ, в том числе 108 иностранных авторов. Благодарности

Автор выражает глубокую благодарность коллегам и наставникам д.б.н. Э.Ф. Ведровой и к.б.н. Э.П. Поповой за постоянную поддержку и помощь в работе, искреннюю признательность коллегам и соавторам д.б.н. Г.А. Ивановой, д.б.н. Ю.Н. Краснощекову, к.б.н. Г.И. Яшихину, к.б.н. С.Ю. Евграфовой, к.б.н. Л.В. Мухортовой, к.б.н. A.B. Климченко, к.б.н. П.А. Тарасову, к.с.-х.н. C.B. Верховцу, к.б.н. Ю.Н.

Баранникову и к.б.н. Н.И. Кириченко за помощь при выполнении целого ряда работ по теме диссертации и научные консультации.

Особая благодарность сотрудникам Института систематики и экологии животных СО РАН к.б.н. О.И. Кнор, к.б.н. И.И. Марченко, к.б.н. О.Г. Березиной за помощь в определении видового состава микроартропод.

ГЛАВА I. ФУНКЦИОНАЛЬНАЯ РОЛЬ ПОЧВООБИТАЮЩИХ ЖИВОТНЫХ (СОСТОЯНИЕ ВОПРОСА)

На основе работ М.С. Гилярова (1965), Л.С. Козловской (1976), Б.Р. Стригановой (1980), P. Lavelle, A. Spain (2001), D.C. Colleman, D.A. Crossley (2003) и других дан обзор таксономического и эколого-трофического разнообразия почвенных животных. Многообразие размерных и эколого-трофических групп почвенных животных обусловливает разнообразие экологических функций, которые они выполняют в почве и в экосистеме в целом. Наибольшее участие в биогенном круговороте в экосистемах суши принимают крупные сапрофаги (Стриганова, 1980; Криволуцкий и др., 1985; Покаржевский, 1985; Anderson, 2000; Lavelle, Spain, 2001; Wardle, 2002 и др.). Вклад беспозвоночных в трансформацию органического вещества подразумевает, как прямое участие беспозвоночных посредством пищевой активности (ассимиляция, минерализация), так и косвенное (измельчение и фрагментирование, перенос и перемешивание непереваренных органических остатков, стимуляция и ингибирование почвенной микрофлоры) (Курчева, 1971; Козловская, 1976; Стриганова, 1980; Покаржевский, 1985; Anderson, Ineson, Huish, 1983; Verhoef, Brussaard, 1990; Coleman, Crossley, 2003; Вызов, 2005 и др.).

Обзор почвенно-зоологических исследований в Сибири выявил слабую изученность функциональной активности почвенных беспозвоночных в лесных экосистемах (Козловская, 1957; 1959; 1976; Стебаева, 1970; Гришина, 1972; 1984; 1987; Дрянных, 1975; 1976; Дрянных и др., 1978; Дмитриенко, 1984; 1990; 2003; Бессолицина, 1990; 2001 и др.).

Анализ литературных данных по таксономическому, эколого-функциональному разнообразию почвенных беспозвоночных и их участию в экосистемных процессах, показал, что, несмотря на большое количество публикаций, вопрос о количественной оценке деятельности педобионтов, как одного из механизмов биологического круговорота, остается открытым.

Глава II. ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ УСЛОВИЯ ТЕРРИТОРИИ ЕНИСЕЙСКОГО ТРАНСЕКТА

Трансект пересекает лесотундру, подзоны северной, средней и южной тайги и охватывает территорию, расположенную на приенисейской части Западно-Сибирской равнины и западную половину Среднесибирского плоскогорья (картосхема). Большая протяженность территории по широте, сложное геоморфологическое строение поверхности, удаленность от Тихого и Атлантического океанов, высокая вариабельность высот над уровнем моря, близость Северного Ледовитого океана обусловливают большое разнообразие местных климатических условий, их дифференциацию в широтном и меридиональном направлениях, а в горных районах и по вертикальным поясам. Климат характеризуется нарастанием континентальное™ с запада на восток и меняется от холодного на севере, до умеренно холодного на юге, от гумидного континентального на западе до семигумидного на востоке (Агроклиматический справочник ..., 1961; Средняя Сибирь, 1964; Атлас ..., 1994; Плешиков, Калашников, 2002; Ершов, 2004).

По лесорастительному районированию Сибири территория региона входит в Западно-Сибирскую и Средне-Сибирскую лесорастительные области, имеет ярко выраженные провинциальные особенности и во всех природных зонах и подзонах характеризуется сочетанием растительных ценозов, значительно различающихся по своей экологии и не встречающихся на других территориях (Средняя Сибирь, 1964; Жуков и др., 1969; Коротков, 1994; Стаканов, 2002).

Почвенный покров территории Енисейского трансекта отличается исключительным многообразием, специфичностью и резкой территориальной неоднородностью, отражая собой всю сложность природно-экологических условий территории. Почвообразование в пределах территории лимитируется континентальным климатом и мерзлотой (Горбачев, 1977; Горбачев и др., 1982; Горбачев, Попова, 1992; Соколов, Градусов, 1978; Корсунов и др., 1988; Шугалей, 1991; Шугалей и др., 1994; Ершов, 1995; Краснощекое, 1999; Краснощеков и др., 2001 и др.).

ГЛАВА III. ОБЪЕКТЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

Для оценки структуры и функционирования почвенного населения была обследована серия ключевых участков, заложенных в экосистемах лесотундры, северной, средней и южной тайги (картосхема). Всего обследовано 46 пробных площадей, отражающих разнообразие типов леса и почв естественных и нарушенных

' - граница трансекта 1-14 - Ключевые участки Пробные площади

Картосхема расположения ключевых участков на территории Енисейского трансекта.

(техногенные, пожары, шелкопрядники, лесные культуры) зональных и интразональных экосистем.

По лесорастительному районированию ключевые участки лесотундры (на картосхеме ключевые участки 1-8) располагаются в Путоранской горной лесорастительной провинции Норильско-Хантайского округа елово-лиственничных редколесий и долинных лесов (Жуков и др., 1969; Коротков, 1994). Типы и структура фитоценозов отражают дифференциацию ландшафтно-экологических условий. Почвы представлены криоземами суглинисто-глинистыми и среднесуглинистыми и подбурами среднесуглинистыми (Краснощеков, 1999; Ершов, 2004; Пономарева, 2006).

По лесорастительному районированию ключевой участок 9 относится к НижнеТунгусскому округу темнохвойных и лиственничных лесов северной тайги (Жуков и др., 1969; Коротков, 1994). Исследования проведены в лиственничниках зеленомошного и лишайникового типа, сформированных на маломощных хорошо дренированных подбурах среднесуглинистых с большим включением не выветрившегося материала (Краснощеков и др., 2001).

В средней тайге ключевые участки 10 и 11 расположены на левом берегу Енисея и относятся к Сымско-Дубчесскому лесорастительному округу (Коротков, 1994). Представлены они интразональными разновозрастными сосняками послепожарного происхождения, бруснично-лишайникового, чернично-зеленомошного и лишаниково-зеленомошного типов леса. Сосняки приурочены к подзолам песчаным (Безкоровайная и др., 2005).

Леса южной тайги характеризуются ключевыми участками, заложенными в Приангарском (участки 12 и 13) и Кеть-Чулымском (участок 14) лесорастительных округах (Коротков, 1994). Южнотаежные местообитания отличаются разнообразием почв и фитоценозов и представлены сосняками на подзоле песчаном (участок 12) и серой среднеглинистой почве (участок 14), темнохвойными и мелколиственными лесами на дерново-подзолистой тяжелосуглинистой (участок 13) и серой среднеглинистой почвах (участок 14) (Шугалей, 1984; Краснощеков и др., 2005).

Нарушенные экосистемы представлены: в лесотундре - полностью усохшими техногеннонарушенными еловыми и лиственничными редколесьями (ключевые участки 5-8); в средней и южной тайге - сосняками, пройденными низовыми пожарами низкой, средней и высокой интенсивности в результате контролируемых выжиганий (участок 11); пихтарниками, дефолиированными шелкопрядом (участок 13). Процессы восстановления лесных комплексов почвенных беспозвоночных

изучали в условиях южной тайги в культурах основных лесообразующих пород Сибири (участок 14).

3.2. Методы исследований

Пояснение используемых терминов и понятий:

«Эдафон» - совокупность почвенных беспозвоночных, образуемая представителями микро- и мезоэдафона.

При оценке структуры комплексов беспозвоночных в лесных экосистемах вместо слова «фауна» используется термин «эдафон». По мнению В.Г. Мордковича (1995) он более корректен для обозначения совокупности Населения конкретного биогеоценоза с учетом численности и биомассы педобионтов. В номенклатурной схеме органического вещества почв Д.С. Орлова (Орлов и др., 2005) под «эдафоном» понимается совокупность живых организмов, т.е. население почвы, являющееся живой частью органического вещества. Эдафон включает в себя 4 размерно-функциональные группировки: нано-, микро-, мезо- и макроэдафон, что соответствует представителям нано-, микро-, мезо- и макрофауны (Мордкович, 1995).

В работе приведена характеристика микро- и мезоэдафона, представители которых играют ключевую роль в деструкционных процессах в лесных экосистемах. К микроэдафону (размер особи <2 мм) мы относим панцирных и гамазовых клещей и коллембол; к мезоэдафону (размер особи >2 мм) - дождевых червей, энхитреид (учитывались только особи извлекаемые при ручной разборке проб), членистоногих.

«Почвенная биота» - комплекс почвенных организмов, образуемый микроорганизмами и представителями микро- и мезоэдафона.

«Фитодетрит» - мертвые растительные остатки. Включает в себя лесную подстилку и мертвые корни.

«Деструкция» = «разложение» = «трансформация» - комплекс явлений и процессов, обусловливающих распад мертвого органического вещества, главным образом растительного происхождения. Включает в себя механическое и химическое разрушение, потребление и переваривание животными, минерализацию и гумификацию и пр.

«Пищевая активность беспозвоночных» - количество органического вещества (фитодетрита), потребляемого комплексом сапрофагов за единицу времени.

При расчетах пищевой активности сапротрофного блока использовали литературные и собственные данные по пищевой активности основных групп почвенных сапрофагов.

«Деструкционный поток» или «поток биогенных элементов» - количество органического вещества (фитодетрита) или биогенных элементов, вовлекаемых комплексом сапрофагов в деструкцию посредством своей пищевой активности за единицу времени.

«Удельная интенсивность потока биогенных элементов» - характеризует количество биогенного элемента, потребляемого на единицу массы сапрофагов за единицу времени и вычисляется соотношением I/B, где I - величина потока, г/м2 в год, В - запас элементов (С и N) в биомассе сапрофагов, г/м2 (Ганин, 1994).

Для учета мезоэдафона использовались прямые методы, общепринятые в почвенно-зоологических исследованиях: послойный отбор проб с последующей разборкой на колонке почвенных сит (Гиляров, 1987). К мезоэдафону мы относили дождевых червей, энхитреид (учитывались только особи, извлекаемые при ручной разборке проб), личинки и имаго членистоногих. На каждой пробной площади пробы (размер 25x25 см) отбирались в 5-кратной повторности по слоям: подстилка, минеральные слои 0-5 см, 5-10, 10-20, 20-30, 30-40 см. Глубина отбора образцов варьировала в зависимости от глубины активного жизнеобитаемого слоя: в лесотундре и северной тайге до 20 см, в средней тайге - 10 см, в южной тайге до 40 см. Биомассу крупных беспозвоночных определяли весовым методом после ее высушивания при t = 105°С (Мазанцева, 1987).

Для учета микроэдафона использовались образцы, отобранные в 10-кратной повторности буром (d =5см) из подстилки и минерального слоя почвы 0-5 и 5-10см. Выгонка проводилась с помощью эклекторов Тулгрена (Дунгер, 1987).

Отбор проб крупных и мелких беспозвоночных в местообитаниях лесотундры и северной тайги проводили в июле, в средней - июле и августе, в южной тайге - в июне, июле и августе.

Определение дождевых червей до вида проводили по Т.С. Всеволодовой-Перель (1997). При определении насекомых (имаго и личинки) использованы «Определитель насекомых по личинкам» Б.М. Мамаева (1972), «Определитель личинок хищных насекомых - энтомофагов стволовых вредителей» Б.М. Мамаева, Н.П. Кривошеиной, В.А. Потоцкой (1977), «Определитель насекомых европейской части СССР» (1970), «Определитель насекомых Дальнего Востока СССР» (1986), «Определитель коллембол фауны СССР» (1988).

Определение видового состава панцирных клещей проведено к.б.н. О.И. Кнор (Институт систематики и экологии животных СО РАН, Новосибирск) и E.H. Краснощековой (Институт леса им. В.Н. Сукачева СО РАН, Красноярск) под

руководством д.б.н. А.А. Лящева (Тюменская государственная сельскохозяйственная академия, Тюмень), гамазовых клещей - к.б.н. И.И. Марченко и коллембол - к.б.н. О.Г. Березиной (Институт систематики и экологии животных СО РАН, Новосибирск).

Определение морфо-экологических групп орибатид проводили по Д.А. Криволуцкому (1965; 1994), коллембол - по С.К. Стебаевой (1970).

Концентрация углерода в биомассе крупных беспозвоночных определена методом Анстета в модификации Пономаревой-Николаевой (Пономарева, Плотникова, 1975), других биогенных элементов (N, Р, К) - после сжигания биомассы в смеси серной и хлорной кислот (Гинзбург, 1960).

Учет подстилок, отбор почвенных образцов для анализа основных физико-химических, химических свойств проводили методами, рекомендованными для биогеоценотических исследований (Аринушкина, 1970; Карпачевский и др., 1980; Почвенно-биогеоценотические..., 1980). Биологическую активность почв (интенсивность продуцирования СОг, целлюлозоразлагающую и ферментативную активность) определяли традиционными методами, принятыми в биологии почв (Хазиев, 1990; Schinner et al., 1996).

Методики закладки полевых и модельных экспериментов с целью оценки участия почвенных сапрофагов в деструкции органического вещества изложены в соответствующих разделах диссертации.

Обработка и анализ полученных результатов проводился статистическими методами с использованием программных пакетов «Excel», «Statistica» и «Сапосо».

ГЛАВА IV. СТРУКТУРНО-ФУНКЦИОНАЛЬНАЯ ОРГАНИЗАЦИЯ ПОЧВЕННЫХ БЕСПОЗВОНОЧНЫХ В ЕСТЕСТВЕННЫХ ЛЕСНЫХ ЭКОСИСТЕМАХ

В разделах 4.1. и 4.2. дана подробная характеристика структурно-функциональной организации мезо- и микроэдафона локальных лесных экосистем лесотундры и таежной зоны, расположенных вдоль Енисейского меридионального трансекта.

4.3. Сравнительный анализ эдафона лесных экосистем трансекта

Обобщение данных, полученных нами для локальных местообитаний, сформированных в разных почвенно-климатических условиях, позволяет выявить определенные закономерности пространственного варьирования эдафона лесных экосистем. Широкие межбиотические различия в пределах зон с одной стороны маскируют тренд широтно-зонального распределения беспозвоночных, с другой подчеркивают свою роль в пространственной изменчивости мезо- и микроэдафона.

Как показал ГШ-анализ запасы травяно-кустарничкового яруса, подстилки и мохово-лишайникового покрова, интегрирующие почвенно-климатические условия, отвечают за 33% варьирования эдафона лесных экосистем трасекта (рис.1). Микроэдафон средней и южной тайги имеет отрицательную корреляцию с выбранными переменными. Близкое расположение мезоэдафона к пересечению осей демонстрирует слабое влияние запасов напочвенного покрова и подстилки на его варьирование в межзональном пространстве.

Рис. 1. Ординация исследованных местообитаний в пространстве ЛВ-ординат,

отражающая зависимость плотности эдафона (М2-мезоэдафон, МС -микроэдафон) от запасов травяно-кустарничкового яруса (С), подстилки (Ь) и мохово-лишайникового покрова (МЬ). Местообитания в лесотундре: А1 -/,(8; северной тайге: л/ - Ш4; средней тайге: т!1 - т15 —; южной тайге: 5/5.

Для исследованной территории характерна лимитирующая роль криогенного фактора на севере и режима влажности на юге. Анализ зависимости обилия почвенных беспозвоночных от данных характеристик показал, что микроэдафон достигает своего максимального развития в тех местообитаниях, где почвенно-климатические условия лимитируют развитие крупных беспозвоночных (рис. 2).

От лесных экосистем на мерзлотных почвах лесотундры к южнотаежным лесам на дерново-подзолистых и серых почвах плотность мезоэдафона увеличивается более

26 28 - 30 32 34 глубина залегания мерзлоты, см

26 28 30 32 34 глубина залегания мерзлоты, см

О 0,2 0,4

коэффициент увлажнения

0,2 0.4 0.6

коэффициент увлажнения

Рис. 2. Зависимость плотности мезо- и микроэдафона от уровня залегания многолетней мерзлоты и коэффициента увлажнения.

чем в 3 раза, достигая максимума (822-1176 экз/м2) в лиственных лесах южной тайги (рис. 3). Минимальное обилие (64-85 экз/м2) характерно для подзолов песчаных под сосняками средней и южной тайги.

По обилию микроартропод почвы суглинистого и глинистого гранулометрического состава лесотундры, северной и южной тайги близки между собой и своего максимума (31 тыс.экз/м2) микроэдафон достигает в подзолах. Разнообразие местообитаний, сформированных в разных почвенно-климатических условиях, проявляется в структуре как крупных, так и мелких беспозвоночных. Пессимальные для мезоэдафона условия, складывающиеся в криоземах лесотундры и подзолах средней и южной тайги, отражаются в долевом соотношении червей и насекомых с коротким циклом развития и устойчивых к переувлажнению (рис. 4).

В микроэдафоне лесных экосистем лесотундры и северной и средней тайги, как в большинстве бореальных лесов, доминируют орибатиды (51-86%), в южнотаежных лесах доли поровну распределены между коллемболами и клещами (рис. 5).

По типу вертикального распределения эдафон характеризуется преобладанием поверхностных и подстилочных форм, развитие почвенного комплекса отмечено только в дерново-подзолистых и серых полнопрофильных почвах южной тайги.

□ Мезоэдафон о Микроэдафон хЮО

Рис. 3. Пространственное варьирование микро- и мезоэдафона лесных экосистемгЕнисейского трансекта.

Елово-лиственничное

редколесьйиственничникиСосняки

Северная Средняя

Лесотундра I тайга

Сосняки Пихтарники Сосняк Ельник Березняк

тайга Южная тайга

□ черви □многоножки □ пауки ажуки □ двукрылые □ прочие

Осинник

Рис.4. Структура мезоэдафона в лесных экосистемах Енисейского трансекта.

Елово-лиственничные

редколесьгЯиственничники Сосняки Сосняки Пихтарники Сосняк Ельник Березняк Осинник

Северная Средняя Лесотундра тайга тайга | Южная тайга

□ коллемболы а орибатиды □ гамазовые

Рис. 5. Структура микроэдафона в лесных экосистемах Енисейского трансекта.

В целом, для лесных экосистем трансекта, сформированных в разных почвенно-климатических условиях, отмечено несовпадение максимумов и минимумов в пространственном варьировании плотности микро- и мезоэдафона. В эдафоне доминируют (87-99%) сапротрофная группа почвенных беспозвоночных с преобладанием вторичных разрушителей. Для лесных экосистем с почвами среднего и тяжелого гранулометрического состава закономерностью распространения беспозвоночных в широтном направлении является постепенное увеличение с севера на юг не только вклада крупных беспозвоночных в общее обилие эдафона с 0.5 до 4%, но и их эколого-функционального разнообразия. В эдафоне подзолов средней и южной тайги крупные сапрофаги отсутствуют и деструкционный блок представлен исключительно микроартроподами.

4.4. Биомасса мезоэдафона лесных экосистем трансекта

Пространственное варьирование общей биомассы мезоэдафона лесных экосистем трансекта соответствует распределению численности: максимальные значения показаны для хвойных и лиственных лесов на серых почвах южной тайги -2746-5822 мг/м2, минимальные для сосняков на подзолах средней и южной тайги - 5786 мг/м2 (рис. 6). Мезоэдафон еловых и лиственничных лесов лесотундры и северной тайги близок между собой по данному показателю - 287 и 644 мг/м2 соответственно и

Криоземы Подбуры Подзолы Подзолы Серая

почва

Епово- ЛиственничникиСосняки лиственичныё

Сосняки Сосняк

Серая Серая Серая почва почва почва

Ельник Березняк Осинник

Лесотундра Северная тайга

Средняя тайга 1--—I биомасса -

Южная тайга -индекс благоприятствия

Рис. 6. Пространственное варьирование биомассы мезоэдафона лесных экосистем Енисейского трансекта.

характеризуются высокой пространственной вариабельностью, обусловленной прежде всего контрастностью геоморфологического фона.

В качестве интегральной экологической характеристики местообитаний нами использован модифицированный индекс «благоприятствия» Д.А. Криволуцкого (Гиляров, Чернов, 1975) (рис. 6): ИБ = к Я -К, где К - коэффициент увлажнения, Я -суммарный радиационный баланс, к - константа разложения. ИБ рассчитаны с использованием коэффициентов увлажнения и характеристик радиационного баланса, полученных для лесорастительных округов Енисейского трансекта В.Д. Стакановым и Н.В. Грешиловой (2002) и констант разложения Э.Ф. Ведровой (2005). Изменение биомассы крупных беспозвоночных в меридиональном направлении с севера на юг на 59% зависит от ИБ и описывается линейной функцией (рис. 7). Полученная связь индекса с биомассой мезоэдафона показывает, что наиболее пессимальные условия для формирования биомассы складываются в условиях лесотундры и северной тайги. В местообитаниях южной тайги, сформированных на почвах среднего и тяжелого гранулометрического состава, где более активно идут процессы разложения, на фоне оптимального сочетания тепла и влаги складываются максимально благоприятные условия для развития мезоэдафона, что отражается на функциональной активности крупных беспозвоночных. Константа разложения интегрирует уровень биогенности почв и соотношение абиотических факторов, детерминирующих ее. Почвенные беспозвоночные, с одной стороны, зависят от факторов, влияющих на биогенные процессы, с другой - сами обусловливают их.

Csl

Ч 5

и л

re 4

g 3

1 2 i

О 100 200 300 400 500

индекс благоприятствия

Рис. 7. Зависимость биомассы мезоэдафона от «индекса благоприятствия».

Биомасса основных групп беспозвоночных сильно варьирует в разных местообитаниях. В более влажных еловых лесах лесотундры 28-52% общей биомассы составляют кольчатые черви. Их доля также высока в зеленомошных лиственничниках северной тайги (32-61%) и в южнотаежных хвойных и лиственных лесах (66-78%). В лиственничниках лесотундры и северной тайги вклад пауков и жесткокрылых в общие запасы биомассы колеблется в широких пределах и составляет 0.4-54% и 3-33% соответственно. В местообитаниях южной тайги биомасса пауков и личинок двукрылых минимальна - она составляет не более 4%, жесткокрылых - 15-25%. В ксерофильных условиях среднетаежных сосняков основные запасы зоомассы приходятся на членистоногих (95-100%), среди которых по биомассе доминируют многоножки и пауки.

Сравнительный анализ трофической структуры почвенной зоомассы в лесных экосистемах, сформированных в разных почвенно-климатических условиях, показал минимальный вклад крупных беспозвоночных-деструкторов в экосистемные процессы в среднетаежных сосняках, увеличение их функциональной значимости в лесных экосистемах южной тайги в сравнении с лесотундрой и северной тайгой и подтверждает те тенденции, которые были выявлены при анализе численности эдафона лесных экосистем.

у= 0,0065х-0,5538 R2 = 0,59

ГЛАВА V. ВКЛАД КРУПНЫХ САПРОФАГОВ В ДЕСТРУКЦИЮ ОРГАНИЧЕСКОГО ВЕЩЕСТВА В ЛЕСНЫХ ЭКОСИСТЕМАХ 5.1. Экспериментальное изучение участия почвенных сапрофагов в процессах трансформации органического вещества в лесных экосистемах

В модельных экспериментах с дождевыми червями (экспозиция 2 года) в естественных условиях температуры и влажности масса хвойных и лиственных подстилок уменьшилась на 54-88%, в т.ч. в среднем на 10% за счет деятельности червей (рис. 8А). Изменился и фракционный состав подстилок за счет предпочтительного использования червями листьев и травы. В вариантах, где в разложении подстилки участвовали черви, увеличилась в 1.5-5 раз общая

А 100

80 70 60 % 50 40 30 20 10 0

/ * </

подстилки ^ □ с червями □ без червей

подстилки

□ с червями □ без червей

Рис.8. Влияние червей на изменение массы подстилок (А) и суммарную численность микроорганизмов (Б) после 2-х летней экспозиции.

численность микроорганизмов (рис. 8Б). Животные активизировали развитие микрофлоры азотного метаболизма, олиготрофов, деструкторов гумусовых веществ, денитрификаторов. В опытных вариантах по сравнению с контрольными в 2-5 раз снижалось количество микромицетов, свидетельствуя о выедании этих микроорганизмов червями и подавлении ими микробилогической активности. Стимулирующее и ингибирующее влияние дождевых червей на деятельность микрофлоры зависит от качественного состава растительных остатков. Минимальное влияние червей проявилось при разложении подстилок лиственницы и ели.

Перемешивание минеральной и органической части почвы в процессе жизнедеятельности червей способствует переносу, накоплению и минерализации ОВ. В вариантах с червями потенциальная активность выделения СОг была в 2-4 раза выше, чем в контрольных.

Стимулирующая роль крупных сапрофагов проявляется не только через физическое воздействие на среду обитания, но и через поток экскрементов. В

результате пассажа растительных остатков березовой и сосновой подстилок через кишечник червей содержание общего С в копролитах в первом случае не изменилось, во втором - снизилось на 15% (табл. 1). В составе Собщ увеличилась доля подвижного гумуса - с 17 до 20% и азота - с 31 до 52% при питании березовой подстилкой. Доля подвижного гумуса в копролитах при питании сосновой подстилкой относительно Собщ не изменилось, а азота - увеличилась на 10%. Увеличилась степень гумификации ОВ в копролитах по сравнению с подстилкой.

Таблица 1. Динамика фракционного состава органического вещества подстилок в результате пассажа через кишечник червей, %.

Фракции органического вещества Березовая подстилка Сосновая подстилка

Субстрат Копролиты Субстрат Копролиты

Углерод общий 24.54 26.05 31.94 27.04

сн2о 0.58 0.41 0.61 0.41

СЫаОН 3.69 4.71 5.63 5.00

Сгк 2.09 2.58 3.59 3.53

Сфк 1.60 2.13 2.04 1.47

Степень гумификации* 8.52 9.9 11.24 13.05

Азот общий 0.72 0.65 0.55 0.50

ш2о 0.048 0.080 0.027 0.069

ШаОН 0.175 0.257 0.161 0.150

№к 0.108 0.157 0.096 0.114

Ыфк 0.067 0.100 0.065 0.036

Примечание: * - Сгк/Собщ -100%

Обогащение лесных подстилок экскрементами почвенных сапрофагов приводит к значительной интенсификации в них биологических реакций и способствует активизации минерализационных процессов. По мере прохождения ОВ по цепи «подстилка =>кишечник =>копролиты =>подстилка» снижается активность окислительно-восстановительных ферментов, активизации протеазы не наблюдается, а уреазы - увеличивается. Следствием динамики ферментов азотного метаболизма является накопление в копролитах легкогидролизуемого азота. Обогащение ими пищевого субстрата приводит к активному переводу Ы-содержащих соединений в подвижные формы (рис. 9А).

Динамика продуцирования СОг в процессе трансформации подстилок дождевыми червями зависит от их состава. Более высокой потенциальной активностью продуцирования углекислоты отличаются копролиты червей, питающихся березовой подстилкой (рис. 9Б). Влияние животных на динамику выделения СО2 в процессе переработки сосновой подстилки проявляется только при

Рис. 9. Динамика легкогидролизуемого азота (А) и продуцирования СО2 (Б) в результате пассажа подстилок через кишечник червей.

ее обогащении копролитами. Микрофлора субстрата активизирует свою деятельность, получая дополнительный источник питания в виде трансформированного органического материала экскрементов.

В целом, модельные эксперименты показали, что интенсивность влияния крупных сапрофагов на трансформацию растительного вещества обусловлена его качественным составом.

Влияние эдафо-климатических условий на участие почвенных сапрофагов в деструкционных процессах изучалось в полевых экспериментах (метод изоляции растительного материала в капроновых мешочках) на криоземах лиственничника голубично-зеленомошного и ельника сфагнового в лесотундре и на серых почвах сосняка разнотравно-осочкового, ельника мелкотравно-зеленомошного, березняка орляково-разнотравного и осинника орляково-разнотравного южной тайги. " "

Эксперименты показали, что из основных фракций лесных подстилок быстрее других в трансформацию вовлекаются листья и трава, затем следуют хвоя лиственницы и сосны. Снижение массы этих фракций, благодаря активности беспозвоночных, составило 23-53%. Менее активно разлагается хвоя ели - всего 8% хвои трансформируется при непосредственном участии сапрофагов. Изменение массы фитодетрита из ферментативного подгоризонта подстилок южнотаежных местообитаний (31-53%) обусловлено высокой активностью сапрофагов, а именно дождевых червей. В условиях лесотундры не более 10% массы слоя ферментации подстилок трансформируется беспозвоночными-деструкторами. Ветки, шишки, кора и корневой детрит представляют собой достаточно инертный для биотрансформации материал: не более 10% этих фракций разлагается за счет деятельности беспозвоночных.

Как показали эксперименты, ежегодно в лесных экосистемах лесотундры и южной тайги почвенными сапрофагами в деструкцию вовлекается соответственно 41133 г/м2 и 61-232 г/м2 фитодетрита, что составляет, вне зональной зависимости, от 12 до 54% потери его при разложении (рис. 10). Близкие значения массы ОВ вовлеченной в деструкцию беспозвоночными локальных лесных экосистем севера и юга, свидетельствуют о том, что, несмотря на суровые климатические условия криогенных местообитаний, в короткий период вегетации в них складываются достаточно благоприятные условия для активной реализации эколого-трофических функций эдафона.

Ельник Лиственничник Сосняк Ельник Березняк

Лесотундра Южная тайга

I----■ При участии микроорганизмов и беспозвоночных

| I При участии беспозвоночных

—й— % фитодетрита. вовлекаемого беспозвоночными в деструкцию

Рис. 10. Количество фитодетрита, вовлекаемого почвенной биотой в деструкцию.

Лесотундра: фитодетрит = подстилка+корневой детрит; южная тайга: фитодетрит =подстилка.

Таким образом, вне зависимости от условий разложения, вклад беспозвоночных-деструкторов в трансформацию разлагающегося материала детерминируется, прежде всего, его качеством. Степень участия отдельных представителей почвенной биоты в деструкционных процессах, а также механизмы ее функционирования вдоль широтного градиента различны. Исходя из эколого-трофической структуры эдафона, можно предположить, что в лесных экосистемах севера участие почвенных беспозвоночных в деструкции органического вещества осуществляется, прежде всего, через метабиотические связи микроартропод и микрофлоры. Для лесных экосистем южной тайги характерен более высокий уровень активности всего комплекса организмов-деструкторов, что обеспечивает большую скорость биологического круговорота по сравнению с экосистемами севера.

5.2. Оценка роли почвенных беспозвоночных в деструкции органического вещества в лесных экосистемах

Фоновой характеристикой участия того или иного компонента экосистем в биологическом круговороте служит распределение химических элементов в биомассе отдельных компонентов экосистем суши.

Анализ содержания углерода и азота показал, что биомасса крупных беспозвоночных и количество аккумулированных в ней элементов на несколько порядков ниже, чем те же показатели для растений и микроорганизмов. При движении с севера на юг отношение углерода и азота, закрепленных в зоомассе, к таковым в надземной фитомассе меняется неравномерно и составляет для лесотундры соответственно 8-10'5 и З-Ю'3, для северной тайги 1-Ю"4 и З-Ю'3, для средней 7-10'6 и 4-10"4, для южной тайги З-Ю'4 и З-Ю'2 (табл. 2). Отношение биогенов зоо- и микробобиомассы в этом направлении равномерно расширяется за счет увеличения роли зоомассы в закреплении элементов и составляет 4-Ю'4 для лесотундры, МО"3 северной тайги, 8-10'3 средней тайги и 2-1О'2 для южной тайги.

Отсутствует значимая связь аккумулированных в сапрофагах биогенов от их запасов в фитодетрите, являющимся пищевым субстратом для почвенных деструкторов. Количество депонированных в почвенной зоомассе элементов детерминируется обилием отдельных групп беспозвоночных и обусловлено, прежде всего, почвено-климатическими условиями, независимо от их запасов в пище.

Важным показателем прямого вклада животных в биологический круговорот, кроме их биомассы и запаса в ней биогенных элементов является величина и интенсивность потока биогенных элементов через их популяции посредством пищевой активности.

Для расчета долевого участия крупных сапрофагов лесных экосистем трансекта в вовлечении в деструкционные процессы фитодетрита, включая корневой материал, мы использовали имеющиеся у нас и опубликованные материалы по пищевому рациону дождевых червей, энхитреид, диплопод и личинок двукрылых. Все используемые величины пищевых потребностей беспозвоночных были получены разными авторами в лабораторных условиях при температуре 15-20°С, которая является наиболее оптимальной для развития и питания животных.

По данным Э.Ф. Ведровой (2005), интенсивность процессов минерализации фитодетрита в лесных экосистемах трансекта на 68-87% определяется разложением подстилки и на 11-17% корневого детрита. Вклад гумуса почвы в минерализационный поток составляет 2-13%. В связи с этим при определении

Таблица 2. Запасы углерода и азота в основных компонентах лесных экосистем Енисейского трансекта, г/м2.

Компоненты Лесотундра Северная тайга Средняя тайга Южная тайга

Лиственничники Ельники Лиственничники Сосняки Сосняки** Берез няки

Криоземы Подбуры Подзолы Серые почвы

С N С N С N С N С N С N

Фитомасса надземная 1991 9.2 2274 19.1 2933 18.3 4668 15.0 10690 28.9 7061 17.4

Корни живые 1146 3.4 1270 20.6 1658 6.8 877 3.3 1320 5.1 2176 1.9

Подстилка 2081 16.5 2524 27.6 2240 46.1 620 14.0 1640 11.5 650 12.3

Корневой детрит 1284 1.9 1517 29.9 690 4.0 440 2.7 148 1.6 1639 0.6

Почва (0-20см) 8200 212.3 3639 98.9 2518 212 554 424 3060 489 4910 492

Микробная биомасса 354.2 63.3 568.2 101.5 266.0 47.5 3.86 0.69 123.1 22.0 147 26.3

Общая зоомасса 0.165 0.030 0.178 0.029 0.305 0.056 0.032 0.006 1.302 0.237 2.761 0.502

Сапрофаги 0.051 0.010 0.112 0.017 0.106 0.022 0.001 0.0002 0.848 0.175 1.874 0.366

Фито- и миксофаги 0.028 0.004 0.021 0.004 0.113 0.018 0.006 0.001 0.381 0.059 0.490 0.076

Зоофаги 0.086 0.016 0.045 0.008 0.086 0.016 0.024 0.005 0.027 0.005 0.397 0.074

Примечание:

* - по концентрации и запасам углерода в фитомассе, фитодетрите и почве использованы данные Э.Ф. Ведровой (2005), по концентрации и запасам азота - JI.C. Шугалей (2002), Э.Ф. Ведровой (2002,2005); по запасам углерода микробной биомассы - O.A. Трефиловой (2006); H.H. Кошурниковой, (2007). Запасы азота микробной биомассы рассчитаны, исходя из того, что концентрация азота в микробной биомассе составляет 9.6%.

пищевой активности крупных сапрофагов в лесных экосистемах трансекта в качестве источника пищи для них мы рассматриваем только фитодетрит, который включает в себя подстилку и корневой материал. Как показывают расчеты, ежегодно, благодаря пищевой активности, сапрофаги вовлекают в трансформацию от 0.9-73.4 г фитодетрита на 1 м2 в лесотундре и северной тайге до 129.5-248.8 г/м2 в южной тайге, что составляет 0.01-5.4% от его запасов (рис. 11). В сосняках на

|-| все > ' дождевые черви —•— % от потери фитодетрита при разложении'

Рис. 11. Деструкционный поток в лесных экосистемах Енисейского трансекта.

Лиственничники зм - зеленомошные, л -лишайниковые. * - см. рис. 10.

подзолах средней тайги участие сапрофагов - < 0.01%. В лиственничниках зеленомошных северной тайги и в лесах южной тайги наиболее активными потребителями фитодетрита являются дождевые черви, на них приходится 79-96% от всего деструкционного потока. В редколесьях лесотундры и лиственничниках лишайниковых северной тайги 56-95% потребляемого сапрофагами растительного вещества приходится на личинок двукрылых, хотя их доля в общем запасе зоомассы не превышает 5%. В среднетаежных сосняках единственными потребителями фитодетрита являются немногочисленные энхитреиды.

Таким образом, в лесных экосистемах лесотундры и северной тайги крупные сапрофаги способны вовлекать в деструкцию от 0.31 до 24.22 г/м2 в год углерода и от 0.01 до 0.56 г/м2 в год азота, что составляет не более 1% от их запасов в фитодетрите (табл. 3, 4). В среднетаежных сосняках на подзолах величина деструкционного потока не превышает 0.01% (0.08 гС/м2 и 0.001 г!Ч/м2 в год). Для сапрофагов запасы пищи в почве в большинстве естественных местообитаний не ограниченны и намного превышают потребности животных, поэтому в условиях северотаежных лиственничников лишайниковых и среднетаежных сосняков развитие комплекса

Таблица 3. Участие сапрофагов в процессах трансформации углерода в лесных экосистемах Енисейского трансекта.

Показатели Лесотундра Северная тайга Средняя тайга Южная тайга

Листвен- Ельники Лиственничники* Сосняки Сосняки Берез-

ничники 1 2 няки

Запасы в фитодетрите, гС/м2 3365 4041 2775 2650 1060 1060 745

Потеря при разложении, гС/м в год 104 158 189** 134** 112** 211 197

Поток углерода через популяции сапрофагов, гС/м2 в год 1.70 4.23 24.22 0.31 0.08 43.96 89.41

% от запасов С в фитодетрите 0.05 0.10 0.87 0.01 0.01 4.15 12.00

% от потери при разложении 1.63 2.68 12.81 0.23 0.07 20.83 45.39

Ассимилируется сапрофагами, г С/м2 в год*** 0.68 1.69 9.69 0.12 0.03 17.58 35.76

Аккумулируется в биомассе г С/м2 в год: 0.05 0.11 0.21 0.002 0.001 0.85 1.87

% от потока 3.00 2.60 0.87 0.65 1.25 1.93 2.09

% от ассимилированного Возвращается в почву с экскрементами, г С/м2 в год 7.50 1.02 6.51 2.54 2.17 14.53 1.67 0.19 3.33 0.05 4.84 26.38 5.23 53.65

Удельная интенсивность

потока через сапрофагов, гС/ гС биомассы в год 34 38 115 155 80 52 48

* - I - зеленомошные, 2 - лишайниковые;

** - по данным Э.Ф. Ведровой (2005); *** - получено расчетным путем при условии, что ассимиляция составляет 40%.

Показатели Лесотундра Северная тайга Средняя тайга Южная тайга

Лиственничники Ельники Лиственничники * 1 2 Сосняки Сосняки Березняки

Запасы в фитодетрите, г Ы/м2 Потеря при разложении, гЫ/м в год 18.40 0.57 57.50 2.24 55.27 53.02 3.76** 2.68** 16.70 1.76** 12.57 2.50 9.02 2.38

Поток азота через популяции сапрофагов, гЫ/м2 в год % от запасов N в фитодетрите % от потери при разложении 0.04 0.22 5.33 0.07 0.12 3.13 0.56 0.01 1.01 0.02 14.89 0.37 0.001 0.0001 0.06 0.65 5.17 26.00 1.64 ' 18.18 68.91

Ассимилируется сапрофагами, г№м2 в год***, Аккумулируется в биомассе г Ы/м2 в год: % от потока % от ассимилированного Возвращается в почву с экскрементами, г И/м2 в год 0.016 0.01 25.00 62.50 0.02 0.03 0.02 28.57 66.67 0.04 0.22 0.004 0.04 0.0004 7.14 4.00 18.18 10.00 0.34 0.006 0.0004 0.0002 20.00 50.00 0.0006 0.26 0.18 27.34 68.36 0.38 0.66 0.37 25.42 63.54 0.86

Удельная интенсивность потока через сапрофагов, гЫУ гИ биомассы в год 4 3.5 14 25 5 4 4

Примечание: обозначения см. таблицу 3.

крупных сапрофагов и его пищевая активность лимитируется, прежде всегс пессимальными для беспозвоночных эдафо-климатическими условиями. I южнотаежных местообитаниях ежегодный вклад пищевой активности сапрофагов 1 круговорот углерода и азота максимален (43.96-89.41 гС/м2 и 0.65-1.64 гЫ/м2), чт( составляет 4-12 % от запасов углерода и 5-18 % от запасов азота в фитодетрите Принимая во внимание величины суточного рациона и ассимиляции из него 40^ пищи, получаем, что в пределах изучаемого региона сапрофаги ассимилируют от 0.0! до 35.76 г/м2 в год углерода и от 0.04-10"2 до 0.66 г/м2 в год азота. Полученная 1 результате энергия расходуется на формирование вторичной продукции (табл. 3, 4) Не более 3% потока углерода и от 4-25% (лесотундра и северная тайга) до 20-25°/ (средняя и южная тайга) потока азота депонируется биомассой сапрофагов. Остальное расходуется на дыхание, экскрецию и экскременты. Причем, с одной стороны, при движении с севера на юг траты на обменные процессы снижаются, с другой, увеличивается количество углерод- и азотсодержащих соединений, возвращаемых в почву с экскрементами: в экосистемах лесотундры, северной и средней тайги оно составляет в среднем соответственно углерода 1.78 г/м2 и азота 0.03 г/м2, 7.36 и 0.17, 0.05 и 0.001 г/м2, в южной тайге - углерода 40.02 г/м2 и азота 0.62 г/м2 (табл. 3, 4). В местообитаниях, где почвенные сапрофаги достигают высокого обилия, их активность определяет темпы и характер трансформации растительных остатков, а также поток копрогенных агрегатов в почву.

Удельная интенсивность (УИ) потока биогенных элементов в условиях лесотундры и южной тайги УИ потока углерода составляет 33-52 г С/г Сб1юмассы в год. Максимальные значения УИ получены для лиственничников северной тайги (115-155 г С/г Сбиомассы) и сосняков средней тайги (80 г С/г С6иомассы). УИ потока азота гораздо ниже и составляет в большинстве местообитаний 3.5-5 гЫ/г М5иомассь1.Только в лиственничниках северной тайги она максимальна - 14-25 гЫ/г Нби0часси- Отличие лиственничников северной тайги от остальных местообитаний псданному показателю может быть связано с локальными особенностями. Возможно, здесь складываются условия, когда при относительно высокой пищевой активности сапротрофного комплекса не происходит накопления биомассы беспозвоночных и основная часть потребленного вещества идет на поддержание физиологического состояния беспозвоночных. В целом, полученные величины неоднозначны и отражают особенности адаптационных механизмов сапрофагов к условиям бореальных лесов трансекта.

Различия между лесными экосистемами на зональном уровне в вовлечении беспозвоночными органического вещества в деструкционные процессы обусловлены

присутствием (отсутствием) в комплексе дождевых червей. В местообитаниях, где на них приходится больше половины потребляемого животными фитодетрита (рис. 11), отмечен максимальный вклад пищевой активности сапрофагов в деструкционные процессы. Полученные нами в полевых экспериментах оценки участия беспозвоночных в деструкции фитодетрита находятся в степенной зависимости от количественных параметров эдафона (г2 =0.34 и 0.51) и напрямую контролируются (г2 =0.38 и 0.51) пищевой активностью беспозвоночных.

пищевая активность, г фитодетрита /м2 в год

Рис. 12. Зависимость константы разложения (к) от количества потребляемого сапрофагами фитодетрита.

Линейная зависимость константы разложения от пищевой активности беспозвоночных-деструкторов (рис. 12) показывает, что различия в трофическом потенциале северных и южных местообитаний обусловливают разные механизмы функциональной активности беспозвоночных. Если для лесотундры и северной тайги вклад пищевой активности сапрофагов в потерю массы фитодетрита при разложении не превышает 13 % и функциональная активность беспозвоночных реализуется, прежде всего, через метабиотические связи микроартропод и микрофлоры, то в лесных экосистемах южной тайги он составляет 30-61%. Увеличение пищевой и средообразующей активности крупных почвенных беспозвоночных с севера на юг бореальной зоны способствует увеличению емкости и интенсивности биологического круговорота.

ГЛАВА VI. СТРУКТУРНО-ФУНКЦИОНАЛЬНАЯ ОРГАНИЗАЦИЯ ПОЧВЕННЫХ БЕСПОЗВОНОЧНЫХ В НАРУШЕННЫХ ЛЕСНЫХ ЭКОСИСТЕМАХ

Экзогенные факторы, такие как пожары, вспышки массового размножения насекомых-вредителей, техногенное загрязнение среды разрушающе действуют на

естественный режим функционирования, как в целом экосистемы, так и ее отдельных компонентов.

7.1. Пирогенная трансформация структурно-функциональной организации почвенных беспозвоночных песчаных подзолов в среднетаежных сосняках

Наблюдения за послепожарной динамикой комплексов почвенных беспозвоночных проводились в среднетаежных сосняках лишайниково-зеленомошных. Песчаные подзолы, как показано выше, характеризуются низкой плотностью мезо- и микроэдафона. Воздействие низовых пожаров еще более обедняет педокомплексы этих почв. Глубина изменений, как и послепожарное восстановление комплексов беспозвоночных зависит от интенсивности низового пожара. При низовых пожарах подстилка, с которой тесно связано почвенное население подзолов, не выгорает полностью, однако ее запасы снижаются в среднем на 16%, а плотность сложения увеличивается с 0.078 до 0.092 г/м2. Если до пожара плотность мезо- и микроэдафона составляла соответственно 83 экз/м2 и 24 тыс экз/м2, то сразу после пожаров она снизилась в 2-5 раз. Через 5 лет после пожаров не произошло восстановления численности мезокомплексов: после пожаров сильной интенсивности плотность мезоэдафона не превышала 9 экз/м2, после пожаров низкой и средней интенсивности она составила соответственно 43 и 24 экз/м2. Основу послепожарных комплексов составляют представители герпетобия. Для микроартропод через 5 лет после пожаров низкой и средней интенсивности отмечено приближение плотности к допожарному уровню, после высокоинтенсивных пожаров численность микроартропод продолжает

оставаться в крайне депрессивном состоянии и 1 —

склеретизированные обитатели мелких почвенных пор, среди коллембол - почвенные морфо-экологические формы (рис.13).

доминируют

глубокая трансформация структуры

микроэдафона: снижается доля подстилочных * форм орибатид и коллембол, среди клещей

не превышает 4 тыс экз/м2. Происходит

мелкие,

сильно

Контроль 1 год 5 лет

Послепожарная трансформация эдафона песчаных подзолов показала, что она детерминируется интенсивностью низовых

■ поверхностные В подстилочные

□ поч Бен но-подстилочные

□ почвенные

пожаров. Однако реакция мезо- и микроэдафона

Рис.13. Трансформация соотношения жизненных форм коллембол после контролируемых выжиганий.

л данную характеристику пожара не одинакова. Корреляционный анализ не г:жазал зависимость плотности крупных беспозвоночных от интенсивности пожаров. Гысокая подвижность и способность использовать большие пространства для зоего обитания помогает крупным членистоногим избегать прямого ~ :>здействия огня.

Микроэдафон более тесно зависят как от прямого, так и от косвенного .. «действия пожаров. Сразу после пожара коэффициенты корреляции плотности : икроаргропод с интенсивностью пожара и тепловыделения во время пожара ;. ."»ставили соответственно -0.33 и -0.45. Получена отрицательная зависимость ¡тт'ютности беспозвоночных от глубины прогорания органогенного горизонта (г = .145). Через год после эксперимента происходит смена факторов, детерминирующих J роцессы трансформации почвенных микроартропод: значимыми становятся, как и в ., эпожарный период, мощность подстилки, температура и влажность почвы (г =0.22-147).

г7;2. Трансформация комплексов почвенных микроартропод в очагах умножения сибирского шелкопряда

Снижение плотности почвенных микроартропод в 1.5 раза наблюдается после

; , ;фолиации пихтового древостоя шелкопрядом в южной тайге (рис. 14). В тоже

. )емя сохраняется морфо-экологическая структура микроэдафона - как и в

".: ^нарушенных пихтарниках 64% микроартропод сосредоточено в органогенном

:эризонте. Среди панцирных клещей доминируют поверхностнообитающие и

эдстилочные типы, среди коллембол - почвенно-подстилочные и почвенные.

[ 18000 16000 14000

см 12000

) s 10000

i 8000 6000 4000

I 2000

Рис. 14. Численность микроэдафона в пихтарниках южной тайги после дефолиации

шелкопрядом и пожаров. Контроль - пихтарник травяно-зеленомошный.

контроль шэлкопрядник гарь свежая гарь гарь 10 лет

□ подстилка ■ пирогенный слой в 0-5 см □ 5-10см

Последующие пожары обусловливают полное уничтожение подстилочного комплекса микроартропод, который восстанавливается по мере формирования нового напочвенного покрова и накопления подстилки. Только через 10 лет после пожаров в | шелкопрядниках наблюдаются процессы восстановления плотности и соотношения основных групп мелких членистоногих. В этот период формируется подстилочный комплекс микроартропод - более 70% беспозвоночных сосредоточено в органогенном горизонте. 1

7.3. Влияние техногенного загрязнения на структурно-функциональную организацию почвенных беспозвоночных лесотундровых редколесий

Анализ эдафона нарушенных техногенным загрязнением лесотундровых редколесий выявил зависимость качественного и количественного состава

беспозвоночных от степени техногенного воздействия: в тотально нарушенных местообитаниях плотность мезоэдафона составляет 56 экз/м2, микроэдафона - 7.6 экз/м2. По мере удаления от источника загрязнения плотность мезоэдафона постепенно увеличивается более чем в 5 раз; плотность микроартропод - в 2-2.5 раза.

Низкая численность и разнообразие

крупных сапрофагов, деградация подстилочного комплекса и усиление пресса хищников и фитофагов (рис. 15) свидетельствуют о депрессивном

лесных сообществ, подверженных

техногенным воздействиям и отражают локальные

56 км 86 км фон расстояние от источника ■ сапрофаги В фитофаги В зоофаги

Рис. ¡5. Изменение трофической структуры мезоэдафона локальных местообитаний, в состоянии разной степени удаленных от

источника загрязнения.

Фон - Хантайская нарушения в деструкционном блоке биологического исследовательская станция. круговороха.

Сдвиг в соотношении основных групп микроэдафона панцирных клещей и ногохвосток в пользу последних может быть использован в качестве индикационного показателя степени техногенной нарушенности местообитаний в данных эдафо-климатических условиях при осуществлении биологического мониторинга.

7.4. Формирование комплексов почвенных беспозвоночных при лесовосстановлении

При исследовании процессов лесовосстановления важное значение имеет анализ динамики комплексов почвенных беспозвоночных, в связи с их особой

функциональной ролью в лесных сообществах. Создание лесных культур кедра, лиственницы, осины, сосны, березы и ели в условиях единого почвенно-климатического фона обусловливает формирование новых комплексов почвенных беспозвоночных. Эдификаторная роль древесных пород проявляется в специфичности педокомплексов беспозвоночных, формирующихся под хвойными и лиственными культурами: коэффициенты количественного сходства между ними не превышают 13%. Формирование лесной обстановки сопровождается постепенным увеличением численности эдафона (рис. 16), подстилочного комплекса и усложнением эколого-трофической структуры. На первых этапах Развития хвойных и лиственных культур основная масса педобионтов представлена фито- (50-70%) и зоофагами (15-25%), в 25-30 летнем возрасте доминантами являются сапрофаги (до 78%), что сближает . комплексы с естественными лесными формациями.

Таким образом, анализ структурно-функциональной организации эдафона нарушенных лесных экосистем показал, что восстановление (или формирование качественно новых) сообществ почвенных беспозвоночных происходит за счет коренных обитателей, и зависит от силы экзогенных факторов, от продолжительности их воздействия и от буферности самой системы. Наблюдаемый переход структурных изменений эдафона в функциональные отражается на вкладе почвенных беспозвоночных в экосистемные процессы и может привести к локальным изменениям зональных характеристик биологического круговорота.

350

'■пашня О8-10 лет ИЗО лет

<сГ & а 8-10 лет □ 20-25 лет г 30 лет

Рис. 16. Динамика численности микро- и мезоэдафона в процессе формирования лесных культур (численность беспозвоночных в 8-10-летних культурах по данным

В.К. Дмитриенко (1984).

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Континентальность климата, многолетняя мерзлота, сложное сочетание ландшафтов с различной продуктивностью бореальных лесов Средней Сибири (в границах Енисейского меридионального трансекта) от лесотундры до южной тайги отражаются на структуре и особенностях функционирования почвенных беспозвоночных. Анализ структуры эдафона лесных экосистем региона и участия крупных сапрофагов в деструкции органического вещества свидетельствует о том, что возрастание функциональной активности почвенных беспозвоночных с севера на юг является не только следствием, но и причиной увеличения интенсивности биологического круговорота в лесных экосистемах. Полученные количественные показатели вклада почвенных беспозвоночных в деструкционные процессы способствуют более адекватной оценке роли почвенных животных в биогеохимических циклах и могут быть использованы при построении количественных моделей основных процессов биологического круговорота.

Таким образом, в результате проведенных исследований сделаны следующие выводы:

1. Анализ пространственного варьирования почвенных беспозвоночных в лесных экосистемах почвенно-климатических условий лесотундры и таежной зоны выявил несовпадение максимумов и минимумов плотности микро- и мезоэдафона: максимальная численность микроартропод показана для подзолов песчаных под сосняками средней и южной тайги, где гидротермические условия и трофность почв лимитируют плотность и разнообразие крупных беспозвоночных. Мезоэдафон достигает максимального развития в лесных экосистемах южной тайги на почвах среднего и тяжелого гранулометрического состава.

2. В трофической структуре эдафона лесных экосистем доминирует (87-99%) сапротрофная группа почвенных беспозвоночных с преобладанием вторичных разрушителей. Экологическая структура в большинстве местообитаний характеризуется преобладанием поверхностных и подстилочных форм. Почвенный комплекс развивается только в дерново-подзолистых и серых полнопрофильных почвах южной тайги.

минеральном профиле продуктов разложения фитодетрита, обусловливают максимальное накопление (3-6 г/м2) биомассы почвенных беспозвоночных. В лесных экосистемах лесотундры и северной тайги, сформированных на почвах близких по гранулометрическому составу к почвам южной тайги, она в 6-8 раз ниже. В сосняках на подзолах песчаных с низкой емкостью биологического круговорота она минимальна (0.1 г/м2).

4. Вклад почвенных беспозвоночных в формирование пула лабильного органического вещества изменяется от 0.03 до 2% в ряду лесотундра < северная тайга < южная тайга. При этом становится более узким соотношение углерода и азота, закрепленных в фитодетрите и биомассе сапрофагов, что свидетельствует о возрастании с севера на юг роли беспозвоночных в аккумуляции биогенов.

5. Участие почвенных беспозвоночных в деструкционных процессах определяется, прежде всего, качеством органического вещества. Почвенные сапрофаги ежегодно вовлекают в деструкцию в лесотундре 0.5-2% массы фитодетрита, в южной тайге - 3-14%. В зависимости от качества фитодетрита это составляет от 12 до 54% общего высвобождения органического вещества при разложении.

6. Поток органического вещества через сапрофагов ежегодно составляет от 0.01 до 5 % его запаса в фитодетрите. Максимальный вклад их пищевой активности в круговорот углерода и азота отмечен для южнотаежных местообитаний и составляет 4-12 % от общих запасов углерода и 5-18 % от запасов азота в фитодетрите. В остальных лесных экосистемах лесотундры, северной и средней тайги вклад не превышает 1 %.

7. Почвенно-климатические условия детерминируют механизмы функционирования эдафона. В лесных экосистемах мерзлотных почв участие почвенных беспозвоночных в деструкции органического вещества реализуется, прежде всего, через метабиотические связи микроартропод и микрофлоры; с продвижением с севера на юг увеличивается в десятки раз вклад пищевой активности крупных сапрофагов.

8. Трансформация структурно-функциональной организации комплексов почвенных беспозвоночных под воздействием экзогенных факторов различного типа (пожары, вспышки массового размножения насекомых-вредителей, техногенные загрязнения) характеризуется общими закономерностями: падает численность и упрощается структура почвенного населения. При полном уничтожении органогенного горизонта наблюдается депрессия подстилочного комплекса беспозвоночных и деградация сапротрофного блока.

9. При лесовосстановлении (создании лесных культур) в условиях единого почвенно-климатического фона формирование сообществ почвенных беспозвоночных детерминируется типом растительности. По мере развития фитоценозов усложняется эколого-трофическая структура эдафона: на первых этапах их формирования основную массу крупных беспозвоночных представляют фито- (50-70%) и зоофаги (15-25%), в 25-30 летнем возрасте хвойных и лиственных пород доминантами являются сапрофаги (до 78%), что сближает эдафон культур с естественными лесными формациями.

Основные публикации по теме диссертации:

1. Безкоровайная И.Н. Формирование мезофауны в лесных культурах на старопахотных почвах/ И.Н. Безкоровайная // Лесоведение. - 1994. - №5. - С. 7985.

2. Безкоровайная И.Н. Экспериментальное изучение роли дождевых червей в минерализации подстилки/ И.Н. Безкоровайная // Экология. - 1994. - №5. С. 6773.

3. Безкоровайная И.Н. Участие почвенной биоты в деструкции подстилок в лесных культурах / И.Н. Безкоровайная, З.В. Вишнякова //Лесоведение. - 1996. - №2. -С. 53-61.

4. Безкоровайная И.Н.Оценка роли почвенных сапрофагов в процессах трансформации лиственных и хвойных подстилок/ И.Н. Безкоровайная // Сиб. экол. журн. - 1997. - №4. - С.429-433.

5. Безкоровайная И.Н. Развитие искусственных лесных биогеоценозов / И.Н. Безкоровайная, Э.Ф. Ведрова, Э.П. Попова, Л.В. Спиридонова, Л.С. Шугалей, Г.И. Яшихин // Сиб. экол. журн. - 1997. - №4. - С.393-403.

6. Безкоровайная И.Н. Влияние некоторых экологических факторов на формирование почвенной мезофауны в лесных культурах/ И.Н. Безкоровайная //Почвоведение. - 1999. - №5. - С.593-600.

7. Безкоровайная И.Н. Динамика биологической активности подстилок в процессе трансформации их дождевыми червями / И.Н. Безкоровайная, Л.А. Климентенок, С.Ю. Евграфова // Известия АН, Серия Биологическая. - 2001. - №2. - С. 233-235.

8. Краснощеков Ю.Н. Генетические особенности почв северной тайги Приенисейской Сибири / Ю.Н. Краснощеков, Н.Д. Сорокин, И.Н. Безкоровайная, Г.И. Яшихин//Почвоведение. -2001. -№1. -С.18-27.

9. Безкоровайная И.Н. Биомасса почвенных беспозвоночных таежной зоны Красноярского края / И.Н. Безкоровайная // Лесоведение. - 2002. - №1. - С.38-44.

10. Безкоровайная И.Н. Оценка биомассы беспозвоночных в почвах таежных лесов Красноярского края / И.Н. Безкоровайная //Сиб. экол. журн. - 2002. - №6. -С.679-684.

11. Безкоровайная И.Н. Сравнительная оценка биомассы почвенных беспозвоночных в южнотаежных и северотаежных лесах / И.Н. Безкоровайная // Лесные экосистемы Енисейского меридиана. Новосибирск: Изд-во Сиб. отд. РАН.-2002.-С. 91-101.

12.Безкоровайная И.Н. Особенности биологической активности почв северотаежных лиственничников Красноярского края / И.Н. Безкоровайная, JI.B. Мухортова, Л.А. Климентенок // Лесоведение. - 2002. - №2. - С.36-41.

13.Ведрова Э.Ф. Органическое вещество почв лиственничников северной тайги / Э.Ф. Ведрова, Л.В. Мухортова, И.Н. Безкоровайная и др. // Почвоведение. -2002. - 8. С. 967-974.

14. Bezkorovainaya I.N. Storage, structure and transformation of organic matter of the larch forest soil in the Northern Taiga/ I.N. Bezkorovainaya, L.V. Mukhortova //Soil Science: Confronting New Realities in the 21 "Century. 17thWorId Congress of Soil Science. Thailand. - 2002. - Transactions, CD-ROM Papers. - P. 16691-16698.

15. Безкоровайная И.Н. Влияние гидротермических условий почвы на комплексы беспозвоночных в хвойных и лиственных культурах / И.Н. Безкоровайная, Г.И. Яшихин // Экология. - 2003. - №1. - С.56-62.

16.Плешиков Ф.И. Цикл углерода в лиственничниках северной тайги / Ф.И. Плешиков, Э.Ф. Ведрова, В Л. Каплунов, Л.В. Мухортова, И.Н. Безкоровайная, А.В. Климченко //Докл. Акад. Наук. - 2003. - т.388. -№2. - С.246-248.

17. Безкоровайная И.Н. Трансформация педокомплексов микроартропод шелкопрядников южной тайги Средней Сибири после воздействия огня / И.Н. Безкоровайная, Ю.Н. Краснощеков // Вестник КГУ. Естественные науки. - 2004. -7. - С.53-58.

18. Краснощеков Ю. Н. Почвенно-экологические изменения при контролируемом выжигании шелкопрядников в южной тайге Приенисейской Сибири / Ю. Н. Краснощеков, Э. Н. Валендик, И.Н. Безкоровайная и др. // Известия Академии наук. Серия биологическая. - 2004. - №3. - С. 375-384.

19.Bezkorovaynaya I.N. The formation of soil invertebrate communities the Sibirian afforistation experiment / I.N. Bezkorovaynaya // Tree Species Effects on Soils: Implications for Global Change, D. Binkley and O. Menyailo (eds.). - 2005. - P. 307316.

20. Безкоровайная И.Н. Пирогенная трансформация почв сосняков средней тайги Красноярского края / И.Н. Безкоровайная, Г.А. Иванова, П.А. Тарасов и др. //Сиб. экол. журн. - 2005. - 1. - С. 143-152.

21. Краснощеков Ю.Н. Влияние контролируемого выжигания шелкопрядников на свойства дерново-подзолистых почв в Нижнем Приангарье / Ю.Н. Краснощеков, Э.Н. Валендик, И.Н. Безкоровайная и др. // Лесоведение. -2005. - 2. - С. 16-24.

22. Краснощекое Ю.Н. Геохимическая трансформация и биодиагностика пирогенно-измененных почв шелкопрядников в Приенисейской Сибири / Ю.Н. Краснощеков, И.Н. Безкоровайная // Вестник ТГУ. - 2005. - №15. - С. 198-191.

23.Безкоровайная И.Н. Трансформация азота серой лесной почвы после ее вовлечения в сельскохозяйственное пользование / И.Н. Безкоровайная, H.A. Бадаева // Почвы Сибири. - Красноярск, 2006.- Вып. 2. - С. 91-96.

24. Краснощеков Ю.Н. Влияние контролируемых выжиганий шелкопрядников на свойства почв в южной тайге Приенисейской Сибири. / Ю.Н. Краснощеков, Э.Н. Валендик, И.Н. Безкоровайная и др. //Региональные проблемы экосистемного лесоводства. - Красноярск. 2007. - С. 251-261.

25.Безкоровайная И.Н. Экологическое состояние почв после пожара в сосняках средней тайги Красноярского края / И.Н. Безкоровайная, П.А. Тарасов, E.H. Краснощекова//Вестник КрасГАУ. - 2006. - № 13.-С. 178-183.

26. Murkhortova L.V. Transformation of organic matter of the larch forest soils in the Northern taiga of Nizhne-Tungusskoe Plateu, Central Siberia / L.V. Murkhortova, I.N. Bezkorovainaya // Mitigation and Adaptation Strategies for Global Change. - 2006. -11.-P. 191-202.

27. Безкоровайная И.Н. Трансформация комплексов почвенных беспозвоночных при низовых пожарах разной интенсивности / И.Н. Безкоровайная, E.H. Краснощекова, Г.А. Иванова // Известия РАН. Серия биологическая. - 2007. - № 5.-С. 619-625.

28. Безкоровайная И.Н. Азотный фонд песчаных подзолов после контролируемых выжиганий сосняков Средней Сибири / И.Н. Безкоровайная, П.А. Тарасов, Г.А. Иванова и др. // Почвоведение. - 2007. - №6. - С. 775-783.

29. Краснощеков Ю.Н. Трансформация свойства лесной подстилки при контролируемом выжигании шелкопрядников в Нижнем Приангарье / Ю.Н. Краснощеков, И.Н. Безкоровайная, В.В. Кузьмиченко // Почвоведение. - 2007. -№2.-С. 170-178.

30. Краснощеков Ю.Н. Функционирование почв в очагах размножения сибирского шелкопряда в южной тайге Средней Сибири / Ю.Н. Краснощеков, И.Н. Безкоровайная // Изв. РАН. Сер. Биологическая. - 2008. - №1. - С.84-93.

ДЛЯ ЗАМЕТОК

УОП ИЛ СО РАН, Заказ № 100, тираж 100

Содержание диссертации, доктора биологических наук, Безкоровайная, Ирина Николаевна

ВВЕДЕНИЕ

ГЛАВА I. ФУНКЦИОНАЛЬНАЯ РОЛЬ ПОЧВ О ОБИТАЮЩИХ

ЖИВОТНЫХ (СОСТОЯНИЕ ВОПРОСА)

1.1. Разнообразие почвообитающих животных

1.2. Функции почвообитающих животных

1.3. Зоодиагностика почв и почвенных процессов

1.4. Почвенно-зоологические исследования в Сибири

ГЛАВА II. ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ УСЛОВИЯ ТЕРРИТОРИИ ЕНИСЕЙСКОГО TPАНСЕКТА

2.1. Геоморфологическое строение региона

2.2. Характеристика климата региона

2.3. Особенности растительного покрова региона

2.4. Особенности почвенного покрова региона

ГЛАВА III. ОБЪЕКТЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

3.1. Характеристика объектов исследований

3.2. Методы исследований

ГЛАВА IV. СТРУКТУРНО-ФУНКЦИОНАЛЬНАЯ ОРГАНИЗАЦИЯ ПОЧВЕННЫХ БЕСПОЗВОНОЧНЫХ В ЕСТЕСТВЕННЫХ ЛЕСНЫХ ЭКОСИСТЕМАХ

4.1. Почвенные беспозвоночные елово-лиственничных редколесий лесотундры

4.2. Почвенные беспозвоночные лесных экосистем таежной зоны

4.2.1. Почвенные беспозвоночные лиственничников северной тайги

4.2.2. Почвенные беспозвоночные сосняков средней тайги

4.2.3. Почвенные беспозвоночные хвойных и лиственных лесов южной тайги

4.3. Сравнительный анализ эдафона лесных экосистем трансекта

4.4. Биомасса мезоэдафона лесных экосистем трансекта

ГЛАВА V. ВКЛАД КРУПНЫХ САПРОФАГОВ В ДЕСТРУКЦИЮ ОРГАНИЧЕСКОГО ВЕЩЕСТВА В ЛЕСНЫХ ЭКОСИСТЕМАХ

5.1. Экспериментальное изучение участия почвенных сапрофагов в процессах трансформации органического вещества в лесных экосистемах

5.1.1. Участие дождевых червей в трансформации органического вещества подстилок различного состава

5.1.2. Динамика биологической активности подстилок в процессе их трансформации дождевыми червями

5.1.3. Полевые эксперименты изучения роли почвенных сапрофагов в трансформации лесных подстилок

5.2. Оценка роли почвенных беспозвоночных в деструкции органического вещества в лесных экосистемах

5.2.1. Аккумуляция биогенных элементов в биомассе крупных беспозвоночных

5.2.2. Вклад пищевой активности почвенных сапрофагов в трансформацию органического вещества почв

ГЛАВА VI. СТРУКТУРНО-ФУНКЦИОНАЛЬНАЯ ОРГАНИЗАЦИЯ ПОЧВЕННЫХ БЕСПОЗВОНОЧНЫХ В НАРУШЕННЫХ ЛЕСНЫХ ЭКОСИСТЕМАХ

6.1. Пирогенная трансформация структурно-функциональной организации почвенных беспозвоночных в среднетаежных сосняках

6.2. Трансформация комплексов почвенных микроартропод в очагах размножения сибирского шелкопряда

6.3. Влияние техногенного загрязнения на структурно-функциональную организацию почвенных беспозвоночных лесотундровых редколесий

6.4. Формирование комплексов почвенных беспозвоночных при лесовосстановлении в условиях южной тайги

Введение Диссертация по биологии, на тему "Роль почвенных беспозвоночных в деструкции органического вещества лесных экосистем Енисейского меридиана"

Оценка биосферной роли лесных экосистем не может быть полноценной без учета гетеротрофных процессов, локализованных в почве. Если высшим растениям принадлежит приоритет в продуцировании органического вещества (ОВ) и аккумуляции энергии, то в деструкционном звене биологического круговорота реализуется обратный процесс: окисление ОВ до неорганических продуктов. Благодаря постоянному обороту лабильное ОВ (ЛОВ) почвы исполняет роль промежуточного звена между основными блоками экосистем «растительностью», «почвой» «атмосферой» (Титлянова, 1977; Ведрова, 2006; Кудеяров и др., 2007). Почвенная зоомасса, как один из компонентов ЛОВ, напрямую и косвенно участвует в биогенной миграции, перераспределяя углерод, азот и другие биогенные элементы между блоками.

Комплексные исследования лесных экосистем Енисейского меридионального трансекта (Центрально-Сибирский трансект, программа IGBP), в рамках которых проводилась представленная работа, направлены на выявление механизмов влияния зональных и локальных экологических факторов на биологическое разнообразие и вклад отдельных компонентов экосистем в биологический круговорот.

Цель исследований - выявить закономерности структурно-функциональной организации комплексов почвенных беспозвоночных (микро- и мезоэдафона) и их участия в деструкции органического вещества лесных экосистем, сформированных в разных почвенно-климатических условиях.

Реализация поставленной цели складывалась из решения следующих задач:

4. Количественная оценка вклада почвенных беспозвоночных в процессы трансформации органического вещества в лесных экосистемах. Защищаемые положения

1. В лесных экосистемах, сформированных в разных почвенно-климатических условиях Енисейского меридионального трансекта, тренды пространственного варьирования микро- и мезоэдафона не совпадают: максимум обилия микроартропод типичен для тех местообитаний, где почвенно-климатические условия лимитируют развитие крупных беспозвоночных.

Научная новизна

1996); «Направленность и скорость почвообразования под основными лесообразующими породами Сибири» (94-04-11978, 1994; 97-04-49948,

1997), «Углеродный цикл в лесных экосистемах Енисейского трансекта и прогноз его динамики в условиях глобального изменения климата» (99-0496024, 1999г), «Запасы и потоки углерода, азота и зольных элементов в лесных и агроэкосистемах Средней Сибири» (02-04-49459, 2002), «Оценка воздействия пожаров на лесные экосистемы Средней Сибири и мониторинг запасов углерода» (№04-04-49384, 2004), «Динамика углерода в экосистемах хвойных лесов Средней Сибири» (03-04-20018-БНТС - российско-австрийский проект, 2003, 2006). При поддержке Миннауки и технологий -проект №130; Президиума СО РАН - проект «Участие микробо- и зооценозов в формировании лабильного органического вещества лесных экосистем Средней Сибири», совместного российско-американского проекта «Оценка и мониторинг воздействия гарей и интенсивности пожаров на эмиссию, баланс углерода, состояние и устойчивость лесов Средней Сибири» (99-ICA-076), Польского Фонда Науки и других. Личный вклад автора

Материалы диссертации были неоднократно представлены в виде устных и стендовых докладов на всероссийских и международных конференциях, в том числе: VIII Всесоюзный Съезд почвоведов (Новосибирск, 1989), Всесоюзная конференция «Проблемы почвенной зоологии» (Новосибирск, 1990), Международная Конференция «Кедрово-широколиственные леса Дальнего Востока» (Хабаровск, 1996), 17 Всемирный конгресс почвоведов (Бангкок, Таиланд, 2002), XII Всемирный лесной конгресс (Квебек, Канада, 2003), Всероссийская конференция «Структурно-функциональная организация и динамика лесов» (Красноярск, 2004), IV Съезд Докучаевского общества почвоведов (Новосибирск, 2004), IX Международная Зоологическая конференция «Динамика биологического разнообразия фауны, проблемы перспективы устойчивого использования и охраны животного мира Беларуси» (Минск, 2004), Workshop «Tree Species Effects on Soils: Implications for Global Change» (Красноярск, 2005), Международная научная конференция «Экология и биология почв: проблемы диагностики и индикации» (Ростов-на-Дону, 2006), Международная конференция «Лесное почвоведение: итоги, проблемы, перспективы» (Сыктывкар, 2007), Международная научно-практическая конференция «Вермикомпостирование и вермикультивирование как основа экологического земледелия в XXI веке - проблемы, перспективы, достижения» (Минск, 2007), Всемирный Конгресс по проблемам окружающей среды (Бопал, Индия, 2007), V Съезд Докучаевского общества почвоведов (Ростов-на-Дону, 2008), Всероссийская конференция «Пожары в лесных экосистемах Сибири» (Красноярск, 2008), XV Всероссийское совещание по почвенной зоологии (Москва, 2008). Структура и объем диссертации

Заключение Диссертация по теме "Экология", Безкоровайная, Ирина Николаевна

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Таким образом, в результате проведенных исследований сделаны следующие выводы:

3. Биомасса почвенных беспозвоночных контролируется суммарным эффектом почвенно-климатических условий. Сравнительно благоприятные гидротермические условия южной тайги, ежегодно высокая масса опада в экосистемах хвойных и лиственных лесообразователей и тяжелый гранулометрический состав серых почв, способствующий закреплению в минеральном профиле продуктов разложения фитодетрита, обусловливают максимальное накопление (3-6 г/м) биомассы почвенных беспозвоночных. В лесных экосистемах лесотундры и северной тайги, сформированных на почвах близких по гранулометрическому составу к почвам южной тайги, она в 6-8 раз ниже. В сосняках на подзолах песчаных с низкой емкостью биологического круговорота она минимальна (0.1 г/м2).

9. При лесовосстановлении (создании лесных культур) в условиях единого почвенно-климатического фона формирование сообществ почвенных беспозвоночных детерминируется типом растительности. По мере развития фитоценозов усложняется эколого-трофическая структура эдафона: на первых этапах их формирования основную массу крупных беспозвоночных представляют фито- (50-70%) и зоофаги (15-25%), в 2530 летнем возрасте хвойных и лиственных пород доминантами являются сапрофаги (до 78%), что сближает эдафон культур с естественными лесными формациями.

Библиография Диссертация по биологии, доктора биологических наук, Безкоровайная, Ирина Николаевна, Красноярск

1. Абаимов А.П. Леса Красноярского Заполярья / А.П. Абаимов, А.И. Бондарев, О.А. Зырянова, С.А. Шитова. Новосибирск: Наука, Сиб. Предприятие РАН, 1997. - 208 с.

2. Абатуров Б.Д. Роль животных в перемещении химических веществ в почве / Б.Д. Абатуров // Проблемы биогеоценологии. М.: Наука, 1973. -С. 5-11.

3. Абатуров Б.Д. Почвообразующая роль животных в биосфере / Б.Д. Абатуров // Биосфера и почвы. М.: Наука, 1976. - С. 56-69.

4. Агроклиматический справочник по Красноярскому краю и Тувинской АО. Л.: Гидрометеоиздат, 1961. - 268 с.

5. Андриевский B.C. Панцирные клещи в почвах Сибири / B.C. Андриевский // Почвоведение. 1994. - №12. - С. 84-89.

6. Аринушкина Е.В. Руководство по химическому анализу почв / Е.В. Аринушкина. М.: МГУ, 1970. - 487 с.

7. Аристовская Т.В. Микробиология процессов почвообразования / Т.В. Аристовская. Л.: Наука, 1980. - 187 с.

8. Артемьева Т.И. Комплексы почвенных животных и вопросы рекультивации техногенных территорий / Т.И. Артемьева. М.: Наука, 1989.-112 с.

9. Ю.Атлавините О.П. Различное влияние пестицидов на дождевых червей без растений и с растениями в почве / О.П. Атлавините, А.Г. Гальвянис // Проблемы почвенной зоололии. Минск: Наука и техника, 1978. - С. 22-23.

10. Атлас Красноярского края и Республики Хакасии. Роскартография, 1994. - 84 с.

11. Баранчиков Ю.Н. Суточная динамика поступления в подстилку экскрементов насекомых в очаге размножения сибирского шелкопряда / Ю.Н. Баранчиков, Р.П. Харитонченко // Роль подстилки в лесных БГЦ. -М.: Наука, 1983.-С. 18-19.

12. Безкоровайная И.Н. Формирование мезофауны в лесных культурах на старопахотных почвах / И.Н. Безкоровайная //Лесоведение. 1994. - №5. - С. 79-85.

13. Безкоровайная И.Н. Экспериментальное изучение роли дождевых червей в минерализации подстилки / И.Н. Безкоровайная // Экология. 1994а. -№5. - С. 67-73.

14. Безкоровайная И.Н.Оценка роли почвенных сапрофагов в процессах трансформации лиственных и хвойных подстилок/ И.Н. Безкоровайная // Сиб. экол. журн. 1997. - №4. - С.429-433.

15. Безкоровайная И.Н. Влияние некоторых экологических факторов на формирование почвенной мезофауны в лесных культурах / И.Н. Безкоровайная // Почвоведение. 1999. - №5. - С. 593-600.

16. Безкоровайная И.Н. Биомасса почвенных беспозвоночных таежной зоны Красноярского края / И.Н. Безкоровайная // Лесоведение. 2002. - №1. -С. 38-44.

17. Безкоровайная И.Н. Трансформация азота серой лесной почвы после ее вовлечения в сельскохозяйственное пользование / И.Н. Безкоровайная, Н.А. Бадаева // Почвы Сибири. Красноярск: КрасГАУ, 2006. - Вып. 2. -С. 91-96.

18. Безкоровайная И.Н. Развитие искусственных лесных биогеоценозов / И.Н. Безкоровайная, Э.Ф. Ведрова, Э.П. Попова, Л.В. Спиридонова, Л.С. Шугалей, Г.И. Яшихин // Сиб.экол.журн. 1997. - №4. - С. 393-403.

19. Безкоровайная И.Н. Влияние дождевых червей на микрофлору навскрышных породах КАТЭКа / И.Н. Безкоровайная, З.В. Вишнякова //

20. Биология почв антропогенных ландшафтов. Тез.докл. науч.конф. -Днепропетровск, 1995. С. 35.

21. Безкоровайная И.Н. Участие почвенной биоты в деструкции подстилок в лесных культурах / И.Н. Безкоровайная, З.В. Вишнякова // Лесоведение. 1996.-№2.-С. 53-61.

22. Безкоровайная И.Н. Биологическая активность почв северотаежных и притундровых лесов Красноярского края / И.Н. Безкоровайная, С.Ю. Евграфова // Биогеография почв: тез. докл. междунар. конф. -Сыктывкар, 2002. С. 60-61.

23. Безкоровайная И.Н. Динамика биологической активности подстилок в процессе их трансформации дождевыми червями / И.Н. Безкоровайная, Л.А. Климентенок, С.Ю. Евграфова // Изв.АН. Сер. Биологическая. -2001.-№2.-С. 233-236.

24. Безкоровайная И.Н. Пирогенное воздействие на педокомплексы микроартропод в шелкопрядниках Нижнего Приангарья / И.Н. Безкоровайная, Ю.Н. Краснощеков // Энтомологические исследования в Сибири. Вып. 3 — Красноярск, 2004. - С. 36-43.

25. Безкоровайная И.Н. Трансформация комплексов почвенных беспозвоночных при низовых пожарах разной интенсивности / И.Н. Безкоровайная, Е.Н. Краснощекова, Г.А. Иванова // Известия РАН. Серия биологическая. 2007. - № 5. - С. 619-625.

26. Безкоровайная И.Н. Азотный фонд песчаных подзолов после контролируемых выжиганий сосняков Средней Сибири / И.Н. Безкоровайная, П.А. Тарасов, Г.А. Иванова, А.В. Богородская, Е.Н. Краснощекова // Почвоведение. 2007. - №6. - С. 775-783.

27. Безкоровайная И.Н. Влияние гидротермических условий почвы на комплексы беспозвоночных в хвойных и лиственных культурах / Безкоровайная И.Н., Яшихин Г.И. // Экология. 2003. - №1. - С. 56-62.

28. Бессолицина Е.П. Естественная и антропогенная динамика населения беспозвоночных животных таежных экосистем / Е.П. Бессолицина // Современные проблемы географии экосистем. М., 1984. - С. 274-276.

29. Бессолицина Е.П. Ландшафтно-экологический анализ структуры зооценозов почв юга Сибири / Е.П. Бессолицина. Иркутск: Изд-во Института географии СО РАН, 2001. - 166 с.

30. Биоиндикация загрязнений наземных экосистем. М.: Мир, 1988. -348 с.

31. Битюцкий Н.П. Роль дождевых червей в минерализации соединений азота в почве / Н.П. Битюцкий, И.Н. Лапшина, Е.И. Лукина, А.Н. Соловьева, В.Г. Пацевич, А.А. Выговская // Почвоведение. 2002. - №10. - С. 1242-1250.

32. Битюцкий Н.П. Влияние червей на трансформацию органических субстратов и почвенное питание растений / Н.П. Битюцкий, Е.И. Лукина, В.Г. Пацевич, А.Н. Соловьева, Т.Н. Степанова, М.А. Надпорожская //Почвоведение, №3. 1998. С.309-315.

33. Бобровский М.В. Учет роли биогенных педотурбаций в формировании профиля лесных почв / М.В. Бобровский // Почвоведение: история, социология, методология. М.: Наука, 2005. - С. 287-291.

34. Буфал В.В. Природа и хозяйство района первоочередного формирования КАТЭКа / И.Л. Савельева, Л.А. Турушина. Новосибирск: Наука, 1983.- 259 с.

35. Бызова Ю.Б. Температурные условия обитания и интенсивности газообмена почвенных беспозвоночных / Ю.Б. Вызова // Адаптация почвенных животных к условиям среды. М.: Наука, 1977. - С. 3-44.

36. Бызова Ю.Б. Почвенные беспозвоночные лизиметров в различным растительным покровом /Ю.Б. Вызова, А.В. Уваров, А.П. Лобутев // Экология микроартропод лесных почв. М.: Наука, 1988. - С. 101-115.

37. Бызов Б.А. Трофо-динамические взаимодействия микроорганизмов и животных в почве / Б.А. Вызов // Перспективы развития почвенной биологии. М.: Макс Пресс, 2001. - С. 108-132.

38. Вызов Б.А. Зоомикробные взаимодействия в почве / Б.А. Вызов. М.: ГЕОС, 2005.-213 с.

39. Вадюнина А.Ф. Методы исследования физических свойств почв и грунтов / А.Ф. Вадюнина, З.А. Корчагина. М.: Изд-во «Высшая школа», 1973. - 399 с.

40. Валендик Э. Н. Борьба с крупными лесными пожарами / Э. Н. Валендик.- Новосибирск: Наука, 1990. 191с.

41. Васильевская В.Д. Почвообразование в тундрах Средней Сибири / В.Д. Васильевская. М.: Наука, 1980. - 234 с.

42. Ведрова Э.Ф. Трансформация растительных остатков в 25-летних культурах основных лесообразующих пород Сибири / Э.Ф. Ведрова // Лесоведение. 1995. - №4. - С. 13-21.

43. Ведрова Э.Ф. Углеродный цикл в сосняках таежной зоны Красноярского края / Э.Ф. Ведрова // Лесоведение. 1998. - №6. -С. 3-10.

44. Ведрова Э.Ф. Углеродный цикл в экосистемах сосновых лесов / Э.Ф. Ведрова // Лесные экосистемы Енисейского меридиана. -Новосибирск: Изд-во СО РАН. 2002. - С. 244-248.

45. Ведрова Э.Ф. Деструкционные процессы в углеродном цикле лесных экосистем Енисейского меридиана: дис. докт. биол. наук: 03.00.16: в виде науч. докл. Красноярск, 2005. — 60 с.

46. Ведрова Э.Ф. Бюджет углерода в лиственничниках северной тайги и редколесьях тундры / Э.Ф. Ведрова // Почвы Сибири: Особенности функционирования и использования. Красноярск: КрасГАУ, 2006. -Вып. 2. - С. 60-73.

47. Ведрова Э.Ф. Интенсивность продуцирования углекислого газа при разложении лесных подстилок / Э.Ф. Ведрова, Т.Н. Миндеева // Лесоведение. -1988. №1. - С. 30-41.

48. Ведрова Э.Ф. Баланс углерода в естественных и нарушенных южнотаежных лесах Средней Сибири / Э.Ф. Ведрова, Л.С. Шугалей, В.Д. Стаканов // География и природные ресурсы. 2002. - №4. - С. 9299.

49. Вержуцкий Б.Н. Беспозвоночные в топогеосистемах / Б.Н. Вержуцкий // Природные режимы и топогеосистемы Приангарской тайги. -Новосибирск: Наука, СО, 1975. С.210-245.

50. Вержуцкий Б.Н. Антропогенная стимуляция вспышки численности насекомого-филлофага / Б.Н. Вержуцкий, Е.П. Бессолицина, А.А. Серышев, Э.М. Злобина, Д.Б. Вержуцкий, Н.А. Козыкина // География и природные ресурсы . 1980. - №1. - С. 103-110.

51. Веремеев В.Н. Зоологическая индикация продуктивности почв в сосняках Белорусского полесья / В.Н. Веремеев // Почвенная фауна и почвенное плодородие. М.: Наука, 1987. - С. 514-515.

52. Вильяме В.Р. Почвоведение / В.Р. Вильяме. М.: ОГИЗ-Сельхозгиз, 1940.-448 с.

53. Войнер А.Н. Биологическая роль микроэлементов в организме животных и человека / А.Н. Войнер. М.: Высшая школа, 1960. — 543 с.

54. Всеволодова-Перель Т.С. Дождевые черви фауны России: Кадастр и определитель / Т.С. Всеволодова-Перель. М.: Наука, 1997. - 102 с.

55. Всеволодова-Перель Т.С. Об участии сапрофагов (мезофауны) в разложении листового опада / Т.С. Всеволодова-Перель, JI.O. Карпачевский, С.Э. Надточий // Почвоведение. 1991. - №8. - С. 48-56.

56. Гаджиев И.М. Эволюция почв южной тайги Западной Сибири / И.М. Гаджиев. Новосибирск: Наука, 1982. - 278 с.

57. Ганин Г.Н. Роль почвенной мезофауны в биогенном круговороте элементов в лесных и луговых экосистемах Приамурья / Г.Н. Ганин // Экология. 1994. - №6.- С. 59-67.

58. Ганин Г.Н. Почвенные животные Уссурийского края / Г.Н. Ганин. -Владивосток-Хабаровск: Дальнаука, 1997. 160 с.

59. Гельцер Ю.Г. Биологическая диагностика почв / Ю.Г. Гельцер // М.: Изд-воМГУ, 1986.-81 с.

60. Гертель Э.К. Роль растительных остатков в балансе органического вещества пахотных почв Красноярской лесостепи / Э.К. Гертель //

61. Особенности формирования и использования почв Сибири и Дальнего Востока. Новосибирск: Наука, 1982. - С. 126-135.

62. Гиляров М.С. Особенности почвы как среды обитания и ее значение в эволюции насекомых / М.С. Гиляров. M.-JL: Изд-во АН СССР, 1949. -280 с.

63. Гиляров М.С. Зоологический метод диагностики почв. М.: Наука, 1965. 276 с.

64. Гиляров М.С. Почему так много видов и так много особей может существовать в почве / М.С. Гиляров //Почвенная фауна Северной Европы. М.: Наука, 1982. - С. 7-11.

65. Гиляров М.С. Учет крупных беспозвоночных (мезофауна) / М.С. Гиляров // Количественные методы в почвенной зоологии. М.: Наука, 1997.-С. 9-26.

66. Гиляров М.С. Соотношение численности разных групп беспозвоночных сапрофагов как показатель различий лесных буроземов и серых лесных почв / М.С. Гиляров, Т.С. Перель // Докл. АН СССР. 1970. - №192. - С. 290-299.

67. Гиляров М.С. Роль почвенных беспозвоночных в разложении растительных остатков и круговороте веществ / М.С. Гиляров, Б.Р.

68. Стриганова // Зоология беспозвоночных. М.: Наука, 1978. - т.5. -С. 135152.

69. Гиляров М.С. Почвенные беспозвоночные в составе сообществ умеренного пояса / М.С. Гиляров, Ю.И. Чернов // Ресурсы биосферы. -Л.: Наука, 1975. вып.1. - С. 218-240.

70. Гинзбург К.Е. Определение азота, фосфора и калия из одной навески / К.Е. Гинзбург, К.М. Щеглова, Е.В. Вульфиус // Почвоведение. 1960. -№5.-С. 100-105.

71. Глазов М.В. Роль животных в экосистемах еловых лесов / М.В. Глазов. -М.: «ПАСЬВА», 2004. 240 с.

72. Глазовская М.А. Биотические и абиотические факторы в организации почвенной биоты и морфогенезе почв / М.А. Глазовская // Почвоведение: история, социология, методология. -М.: Наука, 2005. С. 243-257.

73. Горбачев В.Н. Особенности почвообразовательного процесса / В.Н. Горбачев // Леса Среднего Приангарья. Новосибирск: Наука, 1977. - С. 36-53.

74. Горбачев В.Н., Почвенно-экологические исследования в лесных биогеоценозах / В.Н. Горбачев, В.К. Дмитриенко, Э.П. Попова. -Новосибирск: Наука, 1982. 185 с.

75. Горбачев В.Н., Почвенный покров южной тайги Среденей Сибири / В.Н. Горбачев, Э.П. Попова. Новосибирск: Наука, 1992. - 222 с.

76. Гришин A.M. Теплофизика лесных пожаров / A.M. Гришин. Томск: Изд-воТГУ, 1994.-218 с.

77. Гришина JI.A. Подходы к использованию данных о почвенных беспозвоночных для характеристики почв / JI.A. Гришина, К.О. Коротков // Биологическая диагностика почв. М.: Наука, 1976. - С. 6667.

78. Гришина Л.Г. Панцирные клещи лесостепи и высокогорной тундры Алтая / Л.Г. Гришина // Фауна и экология членистоногих Сибири, Новосибирск, 1972. С. 206-220.

79. Гришина Л.Г. Зональные особенности фауны панцирных клещей Западной Сибири / Л.Г. Гришина // Проблемы почвенной зоологии, 1984.-С. 76-77.

80. Гришина Л.Г. Пространственная структура населения панцирных клещей и ее ди намика в условиях южной лесостепи Западной Сибири / Л.Г. Гришина// Проблемы почвенной зоологии, 1987. С. 75-76.

81. Гришина Л.Г.Панцирные клещи степей Западной Сибири и Казахстана / Л.Г. Гришина, B.C. Андриевский // Членистоногие Сибири и Дальнего Востока.- Новосибирск, 1985. С.28-29.

82. Гришина Л.Г. К фауне панцирных клещей лесостепной зоны Западной Сибири / Л.Г. Гришина, Л.И. Махмудова // Фауна, экология и зоогеография позвоночных и членистоногих. 1989. - С. 150-154.

83. Гришина Л.Г. Микроартроподы, почвы, растительность в условиях пульсирующего увлажнения (на примере Карасукской равнины) // Л.Г. Гришина, С.К. Стебаева, Е.И. Лапшина. Новосибирск: Наука, 1991. -166 с.

84. Дажо Р. Основы экологии / Р. Дажо. М.: Изд-во «Прогресс», 1975. -416 с.

85. Данилов Н.Н. Роль животных в биогеоценозах Субарктики. / Н.Н. Данилов // Биоценотическая роль животных в лесотундрах Ямала. — Свердловск, 1977. С. 2-30.

86. Дмитриенко В.К. Структура почвенной мезофауны в доминирующих биотопах Западных Саян / В.К. Дмитриенко // Проблемы почвенной зоологии. — Киев: Наукова думка, 1981. С. 68-70.

87. Дмитриенко В.К. Формирование комплексов микро- и мезофауны под древесными культурами / В.К. Дмитриенко // Моделирование развития искусственных лесных биогеоценозов. Новосибирск: Наука, 1984. - С. 117-119.

88. Дмитриенко В.К. Комплексы почвенных беспозвоночных как показатель нарушения природной среды / В.К. Дмитриенко // Почвенная фауна и почвенное плодородие. М.: Наука, 1987. -С. 308-309.

89. Дмитриенко В.К. К фауне жужелиц естественных и трансформированных биогеценозов Красноярской лесостепи / В.К. Дмитриенко // Фауна и экология жужелиц. Кишинев: Штиинца. 1990. -С. 15-16.

90. Дмитриенко В.К. Комплексы жуков-сапрофагов в лесах Нижнего Приангарья / В.К. Дмитриенко // II Междунар. конф. «Биоразнообразие беспозвоночных животных Севера». Сыктывкар, 2003. - С.22.

91. Дмитриенко В.К. Особенности распределения педобионтов в таежных биоценозах Нижнего Приангарья / В.К. Дмитриенко, Л.В. Сухинина // Исследование экологии таежных животных. Красноярск: ИЛиД, 1976. -С. 5-29.

92. Дмитриенко В.К. Структура комплексов педобионтов рекультивируемых земель западной зоны КАТЭКа / В.К. Дмитриенко, Н.С. Шаймуратова // География и природные ресурсы. 1986. - №4. - С. 81-85.

93. Добровольский Г.В. Значение почвы в сохранении биоразнообразия / Г.В. Добровольский // Почвоведение. 1996. -№6. - С. 694-698.

94. Добровольский Г.В. Функции почв в биосфере и экосистемах / Г.В. Добровольский, Е.Д. Никитин. М.: Наука, 1990. — 261 с.

95. Докучаев В.В. Русский чернозем / В.В. Докучаев // Избр. Соч. -М.: Госуд. Изд-во с-х лит-ры, 1954. С. 149-186.

96. Докучаев В.В. Происхождение растительно-наземных почв / В.В. Докучаев // Избр. Соч. -М.: Госуд. Изд-во с-х лит-ры, 1954. С. 119-148.

97. Дончева А.В. Ландшафт в зоне воздействия промышленности / А.В. Дончева. М.: «Лесная промышленность», 1978. - 94 с.

98. Дрянных Н.М. Характеристика орибатид двух сосновых типов леса Красноярского Приангарья / Н.М. Дрянных // Проблемы почвенной зоологии, 1975. С. 149-151.

99. Дрянных Н.М. Изменчивость численности и видового состава панцирных клещей в пихтарнике зеленомошном в Нижнем Приангарье / Н.М. Дрянных // Исследование экологии таежных животных. -Красноярск: ИЛиД, 1976. С. 126-143.

100. Дрянных Н.М. Сопряженность комплексов орибатид и микроорганизмов в почвах таежных биоценозов Нижнего Приангарья / Н.М. Дрянных, Н.Д. Сорокин, В.Н. Горбачев // Биоценотические группировки таежных животных. Красноярск: ИЛиД, 1978. - С.30-46.

101. Дунгер В. Учет микроартропод (микрофауна) / В. Дунгер // Количественные методы в почвенной зоологии. М.: Наука, 1997. - С. 26-51.

102. Дылис Н.В. Межбиогеоценозные связи, их механизмы и изучение / Н.В. Дылис //Проблемы биогеоценологии. М.: Наука, 1973. - С. 71-79.

103. Еловская Л.Г. Лесные почвы средней тайги Якутии / Л.Г. Еловская, А.К. Коноровский, Е.И. Петрова // Лес и почва. — Красноярск, 1968. -С.58-64.

104. Ермаков А.И. Структурные изменения фауны жужелиц лесных экосистем при токсическом воздействии / А.И. Ермаков //Экология. -2004. №6. - С. 450-455.

105. Ершов Ю.И. Закономерности почвообразования в пределах Среднесибирского плоскогорья / Ю.И. Ершов // Почвоведение. — 1995. -№7.-С. 805-810.

106. Ершов Ю.И. Почвенно-географическое районирование Красноярского края / Ю.И. Ершов // Геогр. и прир. ресурсы. 1998. - №2. - С. 110-118.

107. Ершов Ю.И. Основы теории почвообразования / Ю.И. Ершов. -Красноярск: РИО КГПУ, 1999. 384 с.

108. Ершов Ю.И. Почвы и земельные ресурсы Красноярского края / Ю.И. Ершов. Красноярск: Институт леса им.В.Н. Сукачева СО РАН, 2000. — 81 с.

109. Ершов Ю.И. Почвенный покров / Ю.И. Ершов //Лесные экосистемы Енисейского меридиана. Новосибирск: Изд-во СО РАН, 2002. - С. 1619.

110. Ершов Ю.И. Почвы Среднесибирского плоскогорья / Ю.И. Ершов. -Красноярск: Институт леса им. В.Н.Сукачева Со РАН, 2004. 86 с.

111. Ефремова Т.Т. Формирование почв при естетсвенном облесении осушенных болот / Т.Т. Ефремова. Новосибирск: Наука, 1975. -124 с.

112. Жуков А.Б. Леса Красноярского края / А.Б. Жуков, И.А. Коротков, В.И. Кутафьев, Д.И. Назимова, С.П. Речан, Е.Н. Савин, Ю.С. Чередникова //Леса СССР. 1969. - Т.4. - С. 248-320.

113. Жулидов А.В. Содержание некоторых ми1фоэлементов в теле жуков / А.В. Жулидов // Экология. 1980. - №3. - С. 91-93.

114. Возможности предотвращения изменения климата и его негативных последствий: Проблемы Киотского протокола: мат-лы Совета-семинара при Президенте РАН. М.: Наука, 2006. - С. 134-151.

115. Звягинцев Д.Г. Биология почв и их диагностика / Д.Г. Звягинцев // Проблемы и методы биологической диагностики почв. М.: Наука, 1976. -С. 176-190.

116. Иванова Г.А. Зонально-экологические особенности лесных пожаров в сосняках Средней Сибири: автореф. дис. докт. биол. наук: 06.03.03 / Г.А. Иванова; ИЛ им. В.Н. Сукачева СО РАН. -Красноярск, 2005. 40 с.

117. Иванова Г.А. Трансформация нижних ярусов лесной растительности после низовых пожаров / Г.А. Иванова , В.Д. Перевозникова , В.А. Иванов // Лесоведение. 2002. - № 2. - С. 30-35.

118. Иенни Г. Факторы почвообразования / Ганс Иенни : перевод с англ. А.А. Роде, С.В. и И.А. Моро. М.: Гос. изд-во иностранной литературы, 1948.-348 с.

119. Иерусалимов Е.Н. Вспышки массового размножения листо- и хвоегрызущих насекомых и сукцессионный процесс в лесном биогеоценозе / Е.Н. Иерусалимов // Чтения памяти акад. В.Н. Сукачева. -М.: Наука, 1984.-С. 57-84.

120. Исаев А.С. Крупномасштабные изменения в бореальных лесах Евразии и методы их оценки использованием космической информации / А.С. Исаев, Г.Н. Коровин // Лесоведение. 2003. - №2. - С. 3-9.

121. Исаев А.С. Леса России и Киотский протокол / А.С. Исаев, Г.Н. Коровин // Возможности предотвращения изменения климата и егонегативных последствий: Проблемы Киотского протокола: мат-лы Совета-семинара при Президенте РАН. М.: Наука, 2006. - С. 287-305.

122. Казеев К.Ш. Биология почв Юга России / К.Ш. Казеев, С.И. Колесников, В.Ф. Вальков. Ростов-на-Дону: Изд-во ЦВВР, 2004. -350 с.

123. Капин Г.Ю. Распределение коллембол в неудобренной и удобренной пахотной дерново-подзолистой почве / Г.Ю. Капин // Фауна и экология ногохвосток. М.: Наука, 1984. - С. 179-186.

124. Карпачевский JI.O. Лес и лесные почвы / Л.О. Карпачевский // М.: Наука, 1981.-264 с.

125. Карпачевский Л.О. Роль биоценоза в формировании почв /Роль почвы в лесных биогеоценозах / Л.О. Карпачевский // Чтения памяти акад.

126. B.Н.Сукачева. М.: Наука, 1995. - С. 38-52.

127. Карпачевский Л.О. Структура почвенного покрова и разнообразие лесных фитоценозов / Л.О. Карпачевский // Почвоведение. 1996. - №6.1. C. 722-27.

128. Классификация и диагностика почв России / сост. Л.Л. Шишов, В.Д. Тонконогов, И.И. Лебедева, М.И. Герасимова. Смоленск: Ойкумена, 2004. - 342 с.

129. Кленов Б.М. Гумус почв Западной Сибири / Б.М. Кленов. М.: Наука, 1981.- 143 с.

130. Ковальский В.В. Биогеохимия растений / В.В. Ковальский. -Новосибирск: Наука, 1991. 294 с.

131. Ковда В.А. Основы учения о почвах / В.А. Ковда. М.: Изд-во «Наука», 1973.-Кн.2.-468 с.

132. Ковда В.А. Биогеохимические циклы в природе и их нарушение человеком / В.А. Ковда. М.: Наука, 1975. - 73 с.

133. Козлов М.В. Влияние антропогенных факторов на популяции наземных насекомых / М.В. Козлов // Итоги науки и техники. Серия Энтомология.- 1990.-Т.13.-192 с.

134. Козловская Jl.С. К характеристике почвенной фауны Болыпеземельской тундры / Л.С. Козловская // Докл. АН СССР. Нов.сер. 1955. - Т. 104. - №3. - С. 485-487.

135. Козловская Л.С. Сравнительная характеристика почвенной фауны в заполярной части бассейна р.Усы. / Л.С. Козловская // Труды Института леса. М.: Изд-во АН СССР, 1957. - Т.52. - С. 60-81.

136. Козловская Л.С. Характеристика фауны заболоченных лесных почв средней тайги / Л.С. Козловская // Почвоведение. 1959. - №8. - С. 8387.

137. Козловская Л.С. Роль беспозвоночных в трансформации органического вещества болотных почв / Л.С. Козловская. Л.: Наука, 1976. - 210 с.

138. Козловская Л.С. Почвенная фауна и биологическая активность почв осушенных и рекультивированных торфяников / Л.С. Козловская. М.: Наука, 1980.-116 с.

139. Козловская Л.С. Особенности взаимоотношений почвенных беспозвоночных с микроорганизмами / Л.С. Козловская // Почвенные организмы как компоненты биогеоценоза. М.: Наука, 1984. - С. 53-65.

140. Козловская Л.С. Взаимоотношения почвенной фауны и микрофлоры / Л.С. Козловская, Е.Н. Жданникова // Известия Сиб. Отд. Ак. наук СССР. 1962.-№7.-С. 82-88.

141. Конард С. Дифференцированный подход к количественной оценке эмиссии углерода при лесных пожарах / С. Конард, Г.А. Иванова //Лесоведение. 1998. - №3. - С. 28-35.

142. Копонен С. Почвенная фауна субарктического горного березового леса в Финской Лапландии / С. Копонен // Почвенная фауна Северной Европы. М.: Наука, 1987. - С. 75-79.

143. Коробов Е.Д. Относительное значение различных групп почвообитающих беспозвоночных для индикации почвенных условий вбиогеоценозах южной тайги / Е.Д. Коробов // Биологическая диагностика почв. М.: Наука, 1976. - С. 123.

144. Короткое И.А. Лесорастительное районирование России и республик бывшего СССР / Коротков И.А. // Углерод в экосистемах лесов и болот России. Красноярск: ИЛ СО РАН, 1994. - С. 29-47.

145. Корсунов В.М. Почвнный покров таежных ландшафтов Сибири / В.М. Корсунов, Э.Ф. Ведрова, Е.Н. Красеха. Новосибирск: Наука, 1988. -166 с.

146. Кошурникова Н.Н. Бюджет углерода в темнохвойных лесах южной тайги : автореф. дис. канд. биол. наук: 03.00.16 / Н.Н. Кошурникова, ИЛ им. В.Н. Сукачева СО РАН, Красноярск, 2007.-20 с.

147. Краснощеков Ю.Н. Влияние пожаров на свойства горных дерново-таежных почв лиственничников Монголии / Ю.Н. Краснощеков // Почвоведение. 1994. - № 9. - С. 102-109.

148. Краснощеков Ю.Н. Микроэлементы в криоземах предтундровых лесов Приенисейской Сибири / Ю.Н. Краснощеков // Почвоведение. 1999. -№12. С. 1455-1462.

149. Краснощеков Ю.Н. Геохимическая трансформация и биодиагностика пирогенно-измененных почв шелкопрядников в Приенисейской Сибири / Ю.Н. Краснощеков, И.Н. Безкоровайная // Вестник ТГУ. 2005. - №15. -С. 198-191.

150. Краснощеков Ю.Н. Изменение свойств почв в очагах размножения сибирского шелкопряда / Ю.Н. Краснощеков, З.В. Вишнякова // Почвоведение. 2003. - №12. - С. 1453-1462.

151. Краснощеков Ю.Н. Эколого-биологические особенности почв шелкопрядников в южной тайге Средней Сибири / Ю.Н. Краснощеков, З.В. Вишнякова, В.Д. Перевозникова, Ю.Н. Баранчиков // Известия АН. Серия Биологическая. 2003. -№5. -С. 623-631.

152. Краснощеков Ю.Н. Генетические особенности почв северной тайги Приенисейской Сибири / Ю.Н. Краснощеков, Н.Д. Сорокин, И.Н. Безкоровайная, Г.И. Яшихин // Почвоведение. 2001. - №1. - С. 18-27.

153. Краснощекова Е.Н. Панцирные клещи (Oribatei) в почвах сосняков Нижнего Приангарья / Е.Н. Краснощекова // Исследование компонентов лесных экосистем Сибири. Мат-лы конф. молодых ученых, вып. 9. Красноярск, 2008. С. 25-27.

154. Криволуцкий Д.А. Морфо-экологические типы панцирных клещей (Acariformes, Oribatei) / Д.А. Криволуцкий // Зоологический журн. т. Х1ЛХ,вып. 8.- 1965.- С. 1176-1189.

155. Криволуцкий Д.А. Почвенная фауна в экологическом контроле / Д.А. Криволуцкий. М.: Наука, 1994. - 272 с.

156. Криволуцкий Д.А. Панцирные клещи / Криволуцкий Д.А., Лебрен Ф., Кунст М., Акимов И.А., Баяртогтох Б. и др. М.: Наука, 1995. - 224 с.

157. Криволуцкий Д.А. Методы изучения сезонной и многолетней динамики / Д.А. Криволуцкий, З.А. Михальцова // Количественные методы в экологии животных. М.: Наука, 1980. -С. 75-76.

158. Криволуцкий Д.А. Почвенная фауна в кадастре животного мира / Д.А. Криволуцкий, А.Д. Покаржевский, М.Г. Сизова. Изд-во Ростовск. Универ., 1985.-96 с.

159. Криволуцкий Д.А. Микробиальное звено в трофических цепях / Д.А. Криволуцкий, А.Д. Покаржевский //Экология. 1988. - №5. -С. 10-20.

160. Криволуцкий Д.А. Экология трофических цепей почвенных организмов / Д.А. Криволуцкий, А.Д. Покаржевский, С.А. Гордиенко, Д.П. Забоев // Биология почв Северной Европы. -М.: Наука, 1988. С. 44-54.

161. Криволуцкий Д.А. Почвенная фауна вечномерзлотных почв / Д.А. Криволуцкий, З.И. Рубцова // Почвенная фауна Северной Европы. М.: Наука, 1987.-С. 79-83.

162. Кудеяров В.Н. Пулы и потоки углерода в наземных экосистемах России / Кудеяров В.Н., Заварзин Г.А., Благодатский С.А. и др. М.: Наука, 2007.-315 с.

163. Кудряшова И.В. Роль крупных почвообитающих беспозвоночных в дубравах лесостепной зоны СССР / И.В. Кудряшова // Pedobiologia. -1976.-Bd. 16, Н 1.-Р. 18-26.

164. Кудряшова И.В. Почвенные беспозвоночные (мезофауна) лесов низовьев р.Онеги / И.В. Кудряшова // Почвенная фауна Северной Европы. М.: Наука, 1987. - С. 39-50.

165. Кудряшова И.В. Панцирные клещи (Acariformes, Oribatei) как показатели постпирогенных преобразований в подзолистых и торфяных почвах северотаежных лесов / И.В. Кудряшова, JI.M. Ласькова // Изв. РАН, Биол. Серия. 2002. - №1. - С. 106-113.

166. Кузнецова Н.А. Распределение коллембол в сосняках с разным режимом увлажнения в Дарвинском государственном заповеднике / Н.А. Кузнецова // Фауна и экология беспозвоночных животных. Сб.науч.тр. -М.: МГПИ им. В.Л.Ленина, 1983. С. 19-28.

167. Кузнецова Н.А. Влажность и распределение коллембол / Н.А. Кузнецова // Зоологический журнал. 2003. - т.82, №2. - С. 239-247.

168. Кукавская Е. А. Воздействие лесных пожаров на биомассу сосновых насаждений Средней Сибири / Е.А. Кукавская, Г.А. Иванова // Вестник КрасГАУ. 2006. - №2. - С. 156-162.

169. Куприянова Е.Б. Население некоторых групп мезо- и микрофауны еловых лесов. Почвенная мезофауна / Е.Б. Куприянова // Биопродукционный процесс в лесных экосистемах Севера. С.-П.: Наука, 2001.-С. 222-233.

170. Курчева Г.Ф. Роль почвенных животных в разложении и гумификации растительных остатков / Г.Ф. Курчева. М.: Наука, 1971. - 154 с.

171. Курт Л.А. Некоторые вопросы экологии почвенных малощетинковых червей семейства Enchytraedae / Л.А. Курт //Зоол. журн. 1961. - т.40, №11. -С. 1625-1632.

172. Мазанцева Г.П. Методы определения биомассы почвенных беспозвоночных / Г.П. Мазанцева // Количественные методы в почвенной зоологии. М.: Наука, 1997. - С. 88-98.

173. Мамаев Б.М. Определитель насекомых по личинкам. Пособие для учителей / Б.М. Мамаев. М.: «Просвещение», 1972. — 400 с.

174. Мамаев Б.М. Определитель личинок хищных насекомых энтомофагов стволовых вредителей / Б.М. Мамаев, Н.П. Кривошеина, В.А. Потоцкая. -М.: Наука, 1977.-392 с.

175. Мамилов А.Ш. Регуляция микрофауной биомассы и активности почвенных микрооранизмов / А.Ш. Мамилов, Б.А. Бызов, А.Д. Покаржевский, Д.Г. Звягинцев // Микробиология. 2000. - т.66, №5. - С. 727-736.

176. Марфенина О.Е. Избирательность дождевых червей по отношению к почвенным микроскопическим грибам / О.Е. Марфенина, И.А. Ищенко // Изв. РАН. Сер. Биологическая. 1997. - №4. - С. 504-506.

177. Марфенина О.Е. Особенности взаимодействия дождевых червей и почвенных грибов / О.Е. Марфенина, И.А. Казлауекайте // Проблемы почвенной зоологии. Новосибирск: Наука, 1991. -С. 169.

178. Моделирование развития искусственных лесных биогеоценозов / Под ред. Н.В. Орловского. Новосибирск: Наука, 1984. - 150 с.

179. Мордкович В.Г. Население герпетобионтных жуков в микроландшафтах севера Барабинской степи и его изменения под влиянием деятельности человека / В.Г. Мордкович // Зоол. ж. 1964. -Т.43, Вып. 5.-С. 680-694.

180. Мордкович В.Г. Зоологическая характеристика примитивных почв в осушенных зонах соленых озер юга Сибири / В.Г. Мордкович // Зоол. ж. 1973. - Том LIII, Вып. 9. - С. 1321-1329.

181. Мордкович В.Г. Зоологическая диагностика почв лесостепной и степной зон Сибири / В.Г. Мордкович. Новосибирск: Наука, 1977. -110 с.

182. Мордкович В.Г. Беспозвоночные животные и диагностика элементарных почвенных процессов / В.Г. Мордкович // Почвоведение. -1991.-№10. С. 92-99.

183. Мордкович В.Г. Особенности зообиоты почв Сибири / В.Г. Мордкович //Почвоведение. 1995. - №7. - С. 840-849.

184. Мордкович В.Г. Зооогический метод диагностики почв в северной тайге Западной Сибири / В.Г. Мордкович, B.C. Андриевский, О.Г. Березина, И.И. Марченко // Зоол.журн. 2003. -Т.82, №2. - С. 188-196.

185. Мордкович В.Г. Особенности животного населения почв и закономерности его сукцессии / В.Г. Мордкович, B.C. Андриевский, Г.Д. Мордкович // Агроценозы степной зоны. Новосибирск: Наука, 1984. -С. 71-80.

186. Мордкович В.Г. Почвенные членистоногие послепожарных сукцессий северной тайги Западной Сибири / В.Г. Мордкович, О.Г. Березина, И.И. Любечанский, B.C. Андриевский, И.И. Марченко // Сиб. Экол. Журн. -2006. №4. - С. 429-437.

187. Мордкович В.Г. Состав и почвообразующая роль мезофауны таежных почв приенисейской части Западно-Сибирской равнины / В.Г. Мордкович, В.М. Корсунов //Изв. СО АН СССР. Сер. Биол. 1978. -Вып.2.-С. 91-95.

188. Мордкович В.Г. Степные катены / В.Г. Мордкович, Н.Г. Шатохина, А.А. Титлянова. Новосибирск: Наука, 1985. - 115 с.

189. Мухортова JI.B. Динамика разложения органического вещества и состава микрофлоры лесных подстилок в искусственных биогеоценозах / JI.B. Мухортова, С.Ю. Евграфова // Изв. РАН, Сер. Биологическая. -2005. №6.-С. 731-737.

190. Ногина Н.А. О почвенном покрове и почвах юго-восточной части Среднесибирского плоскогорья / Н.А. Ногина // О почвах Урала, Западной и Центральной Сибири. М.: Изд-во АН СССР, 1962. - С. 190210.

191. Носова JI.M. Опыт определения сравнительной скорости разложения органических веществ в лесных биогеоценозах / JI.M. Носова, Н.В. Дылис // Лесоведение. 1972. - №4. - С. 23-29.

192. Носова Л.М. Особенности биологической активности почв сосновых культур Подмосковья / Л.М. Носова, Н.В. Раськова, Ю.Г. Гельцер // Почвенные организмы как компоненты биогеоценоза. М.: Наука, 1984. -С. 171-185.

193. Одум Е. Экология / Е. Одум. М.: Изд-во «Просвещение», 1968. -168 с.

194. Ольшванг В.Н. Членистоногие стационара «Харп» / В.Н. Олынванг // Биомасса и динамика растительного покрова и животного населения в лесотундре. Свердловск: УНЦ АН СССР, 1974. - С. 150-154.

195. Омельченко Л.В. Эколого-фаунистический анализ населения муравьев Западной Сибири и Средней Сибири / Л.В. Омельченко, З.А. Жигульская // Успехи совр. биол. Т. 118, №3. - С. 299-305.

196. Определитель коллембол фауны СССР / под ред. Н.М. Чернова, Б.Р. Стригановой. М.: Наука, 1988. - 214 с.

197. Определитель насекомых Дальнего Востока СССР. Первичнобескрылые, древнекрылые, с неполным превращением. Т. 1. / под ред. П.А. Jlepa. Л.: Наука, 1986. - 452 с.

198. Орлов Д.С. Химия почв: Учебник / Д.С. Орлов, Л.К. Садовникова, Н.И. Суханова. М.: Высш. шк, 2005. - 558 с.

199. Орловский Н.В. О взаимодействии леса и почвы / Н.В. Орловский // Лес и почва. Красноярск, 1968. - С. 593-598.

200. Орловский Н.В. Исследования почв Сибири и Казахстана / Н.В. Орловский//Новосибирск: Наука, 1979. С. 274-288.

201. Отчет о научно-исследовательской работе «Комплексная оценка состояния и мониторинг природной среды в зоне воздействия предприятий ЗФ ОАО «ГМК «Норильский Никель» / Красноярск, ИЛ СО РАН. 2002.

202. Отчет о научно-исследовательской работе «Комплексная оценка состояния и мониторинг природной среды в зоне воздействия предприятий ЗФ ОАО «ГМК «Норильский Никель» / Красноярск, ИЛ СО РАН.-2005.

203. Парфенова Е.И. Руководство к микроморфологическим исследованиям в почвоведении / Е.И. Парфенова, Е.А. Ярилова, М.: Наука, 1977. 200 с.

204. Перевозникова В.Д. Многолетняя динамика видового состава и запасы надземной фитомассы травяного покрова на плантациях лесныхдревесных растений / В.Д. Перевозникова // Лесные стационарные исследования. Мат-лы совещ. Тула, 2001. - С. 237-240.

205. Перевозникова В.Д. Структура запасов надземной фитомассы в свежих шелкопрядниках пихтовой тайги Нижнего Приангарья / В.Д. Перевозникова, Ю.Н. Баранчиков // Энтомологические исследования в Сибири. Красноярск, КФ СО РЭО, 2002. - вып 2. - С. 166-180.

206. Перевозникова В.Д. Видовой состав и структура живого напочвенного покрова в сосняках после контролируемых выжиганий / В.Д. Перевозникова, Г.А. Иванова, В.А. Иванов, Н.М. Ковалева, С.Г. Конард //Сиб.экол.журн. -2005. -№1. С. 135-141.

207. Перель Т.С. Жизненные формы Lumbricidae / Т.С. Перель // Журн. Общ. Биол. 1975. - Т. 36, №2. - С. 189-202.

208. Перель Т.С. Количественная оценка участия дождевых червей Lumbricus terrestris Linne в переработке лесного опада / Т.С. Перель, Д.Ф. Соколов//Зоол. 1964.-т. 43, №11. - С. 1618-1625.

209. Перель Т.С., Характеристика экологических условий в широколиственно-еловых лесах по почвенно-зоологическим данным / Т.С. Перель, А.И. Уткин // Лесоведение. 1972. - №2. - С. 29-41.

210. Перельман А.И. Геохимия ландшафтов / А.И. Перельман, Н.С. Касимов. М.: Астерия-2000, 1999. - 768 с.

211. Писаренко А.И. Монреальский процесс и его значение для России / А.И. Писаренко, В.В.Страхов, Л.И. Дмитриева // Лесное хозяйство. -1997.-№5.-С. 11-14.

212. Плавильщиков Н.Н. Определитель насекомых / Н.Н. Плавильщиков. -М.: Топикал, 1994. 544 с.

213. Плешиков Ф.И. Климат / Ф.И. Плешиков // Лесные экосистемы Енисейского меридиана. Новосибирск: Изд-во СО РАН, 2002. - С. 1316.

214. Плешиков Ф.И. Цикл углерода в лиственничниках северной тайги / Ф.И. Плешиков, Э.Ф. Ведрова, В.Я. Каплунов, JI.B. Мухортова, И.Н. Безкоровайная, А.В. Климченко // Докл. АН, 2003. - Т. 388. - № 2. - С. 246-248.

215. Плешиков Ф.И. Геоморфологическая структура и современный рельеф / Ф.И. Плешиков, Е.Н. Калашников // Лесные экосистемы Енисейского меридиана. Новосибирск: Изд-во СО РАН, 2002. - С. 11-13.

216. Плешиков Ф.И. Структура фитомассы и годичная продукция северных лесов / Ф.И. Плешиков, В.Я. Каплунов, С.В. Токмаков, А.В. Беньков, С.Д. Титов, В.А. Первунин // Лесные экосистемы Енисейского меридиана. Новосибирск: Изд-во СО РАН, 2002. -С. 73-83.

217. Покаржевский А.Д. Значение различных групп сапротрофного комплекса в разрушении мертвых корневых остатков в луговой степи / А.Д. Покаржевский // Докл. АН СССР. 1981. - Т.258, №4. - С. 10211024.

218. Покаржевский А.Д. Геохимическая экология наземных животных / А.Д. Покаржевский. М.: Наука, 1985. - 300 с.

219. Покаржевский А.Д. Концептуальная модель миграции веществ в сообществах почвенных животных / А.Д. Покаржевский // Почвенная фауна Северной Европы. М.: Наука, 1987. - С. 34-38.

220. Покаржевский А.Д. Зольность и химический состав почвенных животных / А.Д. Покаржевский, А.В. Жулидов, З.А. Михальцева, А.А. Гусев // Экология. 1983. - №5. - С. 43-49.

221. Покаржевский А.Д. Биотические факторы круговорота веществ в наземных экосистемах / А.Д. Покаржевский, Д.А. Криволуцкий, С.А. Гордиенко // Экология. 1984. - №6. - С. 45-52.

222. Покаржевский А.Д. Ресурсы аминокислот в пище сапрофагов / А.Д. Покаржевский, И. Сикора, С.А. Гордиенко // Докл. АН СССР. 1984. - Т. 277, №1.-С. 253-256.

223. Пономарева Т.В. Особенности почвообразования на северо-западе плато Путорана / Т.В. Пономарева // Почвы Сибири. Красноярск, 2006. -Вып. 2.-С. 20-23.

224. Пономарева В.В. Методические указания по определению содержания и состава гумуса в почвах (минеральных и торфяных) /В.В. Пономарева, Т.А. Плотникова. JI-д: Наука, 1975. - 105 с.

225. Попова Э.П. Азот в лесных почвах / Э.П. Попова. Новосибирск: Наука, 1983.- 163 с.

226. Попова Э.П. Влияние пожаров на пестроту почвенного покрова в сосновых насаждениях / Э.П. Попова // Почвы сосновых лесов Сибири. -Красноярск: Изд-во Ин-та леса СО АН СССР, 1986. -С. 63-70.

227. Попова Э.П. Пирогенная трансформация свойств почв Среднего Приангарья / Э.П. Попова // Сиб. экол. ж. 1997. - №4. - С. 413-418.

228. Порядина Н.М. Почвенные беспозвоночные мезофауны средней тайги Западной Сибири / Н.М. Порядина //Зоол. ж. 1989. - Т.68, Вып.1. - С. 138-142.

229. Почвенно-биогеоценотические исследования в лесных биогеоценозах. -М.: Изд-во Московского университета, 1980. 138 с.

230. Прокушкин С.Г. Температурный режим в лиственничниках на мерзлотных почвах / С.Г. Прокушкин, А.П. Абаимов, А.С. Прокушкин // Лесные экосистемы Енисейского меридиана. -Новосибирск: Изд. Сиб.отд. РАН, 2002. С. 34-45.

231. Протопопов В.В. Роль леса в защите окружающей среды на территории КАТЭКа / В.В. Протопопов, А.В. Лебедев // Географические условиясоздания Канско-Ачинского топливно-энергетического комплекса. — Иркутск, 1979. С. 27-32.

232. Раманаускене Э.В. Особенности микробного состава кишечника некоторых орибатидных клещей / Э.В. Раманаускене // Проблемы почвенной зоологии. Новосибирск: Наука, 1991. - С. 194.

233. Роде А.А. Генезис и современные процессы почвообразования / А.А. Роде. М.: Наука, 1984 - с.

234. Родин JI.E. Динамика органического вещества и биологический круговорот в основных типах растительности / JI.E. Родин, Н.И. Базилевич. M.-JL: Наука, 1965. - 254 с.

235. Ромашкевич А.И. Микроморфология и диагностика почвообразования / А.И. Ромашкевич, М.И. Герасимова. М.: Наука, 1982. - 126 с.

236. Россолимо Т.Е. Некоторые температурные адаптации почвенных беспозвоночных из Енисейского района Сибири / Т.Е. Россолимо, Л.Б.Рыбалов // Проблемы почвенной зоологии. Мат-лы II Всерос. совещ. М.: Изд-во КМК, 1999. - С. 161-162.

237. Рыбалов Л.Б. Динамика состава и трофической структуры почвенных беспозвоночных в сукцессионных экогенетических рядах / Л.Б. Рыбалов

238. Особенности животного населения почв Московской области. М.: Наука, 1994. - С. 25.

239. Рыбалов Л.Б. Зонально-ландшафтное распределение населения жужелиц (Coleoptera, Carabidae) в Приенисейском районе Средней Сибири / Л.Б. Рыбалов // Russian Entomol J. 2001. - V. 10, №3. - P. 219224.

240. Рубцова З.И. Влияние лесных пожаров на динамику численности и структуру комплексов почвообитающих беспозвоночных / З.И. Рубцова // Фауна и экология беспозвоночных животных. Сб. науч. тр. М.: МГПИ им. В.Л. Ленина, 1983. - С. 135-143.

241. Рябинин Н.А. Влияние отходов серно-кислого производства на комплексы беспозвоночных / Н.А. Рябинин, Г.Н. Ганин, А.Н. Паньков // Экология. 1988. - №6. - С. 29-37.

242. Самедов П.А. Значение почвенных беспозвоночных в процессах разложения растительных остатков и гумусообразования лугово-сероземных почв / П.А. Самедов // Почвоведение. 1988. - №8. - С. 109.

243. Самедов П.А. Пищевая активность дождевых червей и кивсяков / П.А. Самедов // Проблемы почвенной зоологии. Новосибирск: Наука, 1991. -С. 195.

244. Самедов П.А. Роль почвообитающих беспозвоночных в накоплении и миграции зольных элементов в биогеоценозах сухостепной зоны Азербайджана / П.А. Самедов, Л.А. Бабекова, Н.Г. Логинова // Экология. 1987. - №3. - С. 87-89.

245. Санников С.Н. Лесные пожары как фактор преобразования структуры, возобновления и эволюции биогеоценоза / С.Н. Санников // Экология. -1981.-№6.-С. 23-33.

246. Семечкина М.Г. Формирование лесного фитоценоза / М.Г. Семечкина // Моделирование развития искусственных лесных биогеоценозов. -Новосибирск: Наука, 1984. С. 23-58.

247. Сергеев М.Г. Экология антропогенных ландшафтов: Учеб. пос. / М.Г. Сергеев. Новосибирск: Изд-во Новосиб. Ун-та, 1997. - 151 с.

248. Симонов Ю.В. Экспериментальный анализ взаимоотношения микроартропод с гифомицетами лесной подстилки / Ю.В. Симонов, В.Н. Борисова // Экология микроартропод лесных почв. -М.: Наука, 1988. С. 115-122.

249. Смагин А.В. Биогеоценотическое направление в почвоведении / А.В. Смагин // Почвоведение. 1996. - №3. - С. 298-309.

250. Соколов А.В. Изучение разнообразия животного населения в зональных климатических градиентах с использованием трансектного метода / А.В. Соколов, Б.Р. Стриганова // Известия РАН. Сер. Биол. -1998.-№4. С. 424-427.

251. Соколов В.А. Основы управления лесами Сибири / В.А. Соколов. -Красноярск: Изд-во СО РАН, 1997. 308 с.

252. Соколов И.А. Гидроморфное неглеевое почвообразование / И.А. Соколов // Почвоведение. 1980. - №1. - С. 21-32.

253. Соколов И.А. Теоретические проблемы генетического почвоведения / И.А. Соколов. — Новосибирск: «Гуманитарные технологии», 2004. 288 с.

254. Соколов И.А. География почв мерзлотной зоны / И.А. Соколов, Г.М. Быстряков, Е.М. Наумов, В.И. Волковинцер, И.В. Игнатенко, Д.Е. Конюшко // Тез. Докл. Всесоюз. Съезда почвоведов. -Новосибирск: Наука, 1989. Т.6. - С. 258-263.

255. Соколов И.А. Почвообразовние и выветривание на основных породах в условиях холодного гумидного климата / И.А. Соколов, Б.П. Градусов // Почвоведение. 1978. - №2. - С. 5-17.

256. Соколов И.А. Взаимодействие почвы и среды: почва-память и почва-момент / И.А. Соколов, В.О. Таргульян // Изучение и освоение природной среды. М.: Наука, 1976. - С. 150-164.

257. Средняя Сибирь / под ред. И.П. Герасимова. М.: Наука, 1964. - 480 с.

258. Стаканов В.Д. Характеристика лесного покрова / В.Д. Стаканов // Лесные экосистемы Енисейского меридиана. Новосибирск: Изд-во СО РАН, 2002. - С. 19-24.

259. Стаканов В.Д. Тепловой баланс лесной территории трансекта / В.Д. Стаканов, Н.В. Грешилова // Лесные экосистемы Енисейского трансекта. Новосибирск: Издательство СО РАН, 2002. С. 30-34.

260. Стебаев И.В. Роль почвенных беспозвоночных в развитии микрофлоры почв Субарктики (на примере личинок Tipulidae) / И.В. Стебаев // Докл. АН СССР. 1958. - Вып. 122, №4. - С. 720-722.

261. Стебаев И.В. Зоологическая характеристика тундровых почв / И.В. Стебаев // Зоол. ж. 1962. - Т. XLI, Вып. 6. - С. 816-825.

262. Стебаев И.В. Характеристика надпочвенного и почвенного зоомикробиологическогих комплексов степных ландшафтов Западной и Средней Сибири / И.В. Стебаев // Зоол. ж. 1968. -вып.5. - С. 661-675.

263. Стебаев И.В. Животное население почв северной части Барабинской лесостепи и водный режим почв / И.В. Стебаев, В.В. Волковинцер // Зоол. ж. 1964. - Т. 43, Вып. 10. - С. 1425-1439.

264. Стебаев И.В. Зоомикробиологические комплексы в биогеоценозах (основные итоги и перспективы изучения) / И.В. Стебаев // Почвенные организмы как компоненты биогеоценоза. -М.: Наука, 1984. С.40-53.

265. Стебаев И.В. Животное население в безлесных биогеоценозах Алтае-Саянской горной системы / И.В. Стебаев, С.К. Стебаева, В.Г. Мордкович. Новосибирск: Изд-во НГУ, 1968. - 240 с.

266. Стебаев И.В. Экология и структура населения почвообитающих животных Алтая / И.В. Стебаев, В.Г. Мордкович, Л.Г. Гришина. -Новосибирск: Изд-во НГУ, 1973. 223 с.

267. Стебаева С.К. Жизненные формы ногохвосток (Collembola) / С.К. Стебаева// Зоол.ж. 1970. - Т. 49, Вып. 10. - С. 1437-1455.

268. Стриганова Б.Р. Специфика пищеварительной активности почвенных сапрофагов как показатель характера разложения растительных остатков / Б.Р. Стриганова // Биологическая диагностика почв. М.: Наука,.1976. -С. 268-269.

269. Стриганова Б.Р. Питание почвенных сапрофагов / Б.Р. Стриганова. -М.: Наука, 1980.-244 с.

270. Стриганова Б.Р. Различия пищевой активности разных форм дождевых червей Eisenia nordenskioldi / Б.Р. Стриганова // Зоол. ж. 1984. - Т. 63, Вып. 11.-С. 1610-1615.

271. Стриганова Б.Р. Функциональная характеристика сапрофильного комплекса почвенных беспозвоночных / Б.Р. Стриганова // Разложение растительных остатков в почве. М.: Наука, 1985. - С. 24-37.

272. Стриганова Б.Р. Питание дождевых червей Eisenia nordenskioldi (Eisen) в Субарктике / Б.Р. Стриганова // Докл. АН СССР. 1985. - Т. 284, №1. -С. 253-256.

273. Стриганова Б.Р. Методы исследования питания почвенных беспозвоночных и оценки их роли в трансформации растительныхостатков / Б.Р. Стриганова // Количественные методы в почвенной зоологии. М.: Наука, 1987. - С. 125-165.

274. Стриганова Б.Р. Адаптивные стратегии освоения животными почвенного яруса / Б.Р. Стриганова // Почвоведение. 1996. - №6. - С. 714-721.

275. Стриганова Б.Р. Экспериментальная оценка влияния трофической активности животных на динамику аминокислот в почве / Б.Р. Стриганова // Изв. РАН. Сер. Биол. 1997. - №6. - С. 717-723.

276. Стриганова Б.Р. Животное население горных почв западных судетов (горы Карконоше) / Б.Р. Стриганова // Известия РАН. Сер. Биол. 1999. - №4. - С. 509-512.

277. Стриганова Б.Р. Особенности биотопического распределения жужелиц (Coleoptera, Carabidae) в тайге Западной Сибири / Б.Р. Стриганова // Russian Entomol. J. 2001. - VI0, №3. - С. 225-230.

278. Стриганова Б.Р. Роль зоогенных механизмов в развитии почвенного покрова / Б.Р. Стриганова / Почвоведение: история, социология,, методология. М.: Наука, 2005. - С. 279-287.

279. Стриганова Б.Р. Закономерности пространственно-временной динамики разнообразия почвенной мезофауны на примере жуков-щелкунов (Elateridae, Coleoptera) / Б.Р. Стриганова, В.М. Емец // Изв. РАН. Сер. Биол. 1998. - №6. - С. 717-724.

280. Стриганова Б.Р. Пищевая активность дождевых червей и содержание аминокислот в темно-серой лесной почве / Б.Р. Стриганова, JI.C. Козловская, И.В. Кудряшова, Н.П. Чернобровкина // Почвоведение. -1989.-№5. -С. 44-51.

281. Стриганова Б.Р. Животное население почв бореальных лесов ЗападноСибирской равнины / Б.Р. Стриганова, Н.М. Порядина. М.: Товарищество научных изданий КМК, 2005. - 234 с.

282. Стриганова Б.Р.Сезонный ритм пищевой активности кивсяков Amblyiulus continentalis и Schizophyllum caspium (Diplopoda) в Ленкоранском районе Азербайджана / Б.Р. Стриганова, P.P. Рахманов // Зоол. журн. 1975. - Т. 52, №2. - С. 372-378.

283. Стриганова Б.Р. Трофические отношения почвенных животных и их зонально-ландшафтные особенности / Б.Р. Стриганова, Ю.И. Чернов // Структурно-функциональная организация биогеоценозов. М.: Наука, 1980. - С. 269-288.

284. Стриганова Б.Р. Пищевая стратегия дождевых червей в горных почвах на многолетней мерзлоте / Б.Р. Стриганова, А.В. Тиунов // Сер. Биологическая. 1994. - №3. - С. 435-445.

285. Сукачев В.Н. Основы лесной биогеоценологии / В.Н. Сукачев, Н.В. Дылис. М.: Наука, 1964. - 574 с.

286. Тарабукина В.Г. Влияние пожаров на мерзлотные почвы / В.Г. Тарабукина, Д.Д. Савинов. Новосибирск: Наука, 1990. - 120 с.

287. Таращук М.В. Влияние способа обработки почвы на население ногохвосток / М.В. Таращук, A.M. Малиенко // Почвоведение. -1992. -№3. С. 78.

288. Титлянова А.А. Биологический круговорот углерода в травяных биогеоценоза / А.А. Титлянова. Новосибирск: Наука, 1977. — 219 с.

289. Титлянова А.А. Биологическая продуктивность травяных экосистем. Географические закономерности и экологические особенности / А.А. Титлянова, Н.И. Базилевич, В.А. Снытко и др. Новосибирск: Наука, Сиб. Отд-ние, 1988. - 134 с.

290. Тиунов А.В. Влияние нор дождевых червей Lumbricus terrestris на пространственное распределение и таксономическую структуру почвенных сообществ / А.В. Тиунов // Зоол. ж. 2003. - Т.82, №2. - С. 269-274.

291. Тиунов А.В. Метабиоз в почвенной системе: влияние дождевых червей на структуру и функционирование почвенной биоты: автореф. дис . докт. биол. наук : 03.00.16 / А.В. Тиунов; Ин-т Проблем экол. и эвол. им. А.Н. Северцева РАН. М., 2007. - 35 с.

292. Тиунов А.В. Средообразующая деятельность норных дождевых червей {Lumbricus terrestris L. ) и пространственная организация почвенной биоты / А.В. Тиунов, Н.А. Кузнецова // Изв. АН Сер. Биологическая.2000. №5. - С. 607-616.

293. Тиунов А.В. Микробные комплексы в стенках жилых и покинутых нор дождевых червей Lumbricus terrestris L. в дерново-подзолистой почве / А.В. Тиунов, Т.Г. Добровольская, Л.М. Полянская // Почвоведение.2001.-№5.-С. 594-599.

294. Третьякова Е.Б. Сообщества бактерий, ассоциированные с почвенными беспозвоночными / Е.Б. Третьякова, Т.Г. Добровольская, Б.А. Бызов, Д.Г. Звягинцев // Микробиология. 1996. - Т.65, №1. - С. 102-110.

295. Трефилова О.В. Годичный цикл углерода в сосняках средней тайги Приенисейской Сибири: автореф. дис. канд. биол. наук: 03.00.16./ О.В. Трефилова, Ин-т леса им. В.Н. Сукачева СО РАН. Красноярск, 2006. -17 с.

296. Уваров А.В. Регуляция выбора индивидуальной стратегии у дождевого червя Dendrobaena octaedra / А.В. Уваров // Проблемы почвенной зоологии. М.: Изд-во КМК, 1999. - С. 165-166.

297. Утробина Н.М. Влияние загрязнения почвы нефтью на коллембол / Н.М. Утробина, О.И. Орлов, Т.И. Артемьева // Фауна и экология ногохвосток. М.: Наука, 1984. - С. 172-179.

298. Фирсова В.П. Почвы стационара «Харп» / В.П. Фирсова, B.C. Дедков // Биомасса и динамика растительного покрова и животного населения в лесотундре. Свердловск, 1974. - С. 13-27.

299. Фирсова В.П. Поверхностно-глеевые почвы лесотундры и северной тайги Западной Сибири / В.П. Фирсова, B.C. Дедков, В.В. Канаев // О почвах Сибири. Новосибирск: Наука, 1978. - С. 145-154.

300. Фирсова В.П. Особенности северотаежного почвообразования на песчаных и глинистых породах / В.П. Фирсова, Б.И. Павлов // Генетические особенности и вопросы плодородия почв Западной Сибири. Новосибирск: Наука, 1972. - С. 36-47.

301. Фуряев В.В. Роль пожаров в процессе лесообразования / В.В. Фуряев. -Новосибирск: Наука Сиб. изд. фирма РАН, 1996. 253 с.

302. Хазиев Ф.Х. Системно-экологический анализ ферментативной активности почв / Ф.Х. Хазиев. М.: Наука, 1982. - 204 с.

303. Хазиев Ф.Х. Методы почвенной энзимологии / Ф.Х. Хазиев. М.: Наука, 1990.-179 с.

304. Ханисламова Г.М. Поверхностно-активные вещества в наземных экосистемах / Г.М. Ханисламова, P.P. Кабиров, Р.Х. Хазипова. Уфа: БНЦ УРО АН СССР, 1988. - 143 с.

305. Хисматуллин Ш.Д. Подзолистые почвы с остаточными гумусовыми горизонтами Нижнего Приангарья / Ш.Д. Хисматуллин // Лес и почва. -Красноярск, 1968. С. 84-90.

306. Хогвар С. Коллемболы хвойных лесов Норвегии: вертикальное распределение и связь с плодородием почв / С. Хогвар // Почвенная фауна Северной Европы. М.: Наука, 1987. - С. 84-89.

307. Хотько Э.И. Почвенные беспозвоночные и промышленные загрязнения / Э.И. Хотько, С.Н. Ветрова, А.А. Матвеенко, Л.С. Чумаков. Минск: Наука и техника, 1982. - 264 с.

308. Чагина Е.Г. О балансе углерода при разложении опада в кедровниках Западного Саяна / Е.Г. Чагина // Вопросы лесоведения. Красноярск, 1970. - С. 246-252.

309. Чернов Ю.И. Некоторые особенности животного населения пятнистых тундр / Ю.И. Чернов // Зоол. ж. 1965. - Т. 44, вып. 4. - С. 507-512.

310. Чернов Ю.И. Краткий очерк животного населения тундровой зоны СССР / Ю.И. Чернов // Зональные особенности населения наземныхУживотных. М.: Наука, 1966. - С. 52-91.

311. Чернова Н.М. Распределение микроартропод по генетическим слоям почвенного профиля / Н.М. Чернова, С.Ю. Кротова, С.Э. Надточий // Фауна и экология беспозвоночных животных, Сб.науч.тр. М.: МГПИ им. В.Л. Ленина, 1983. - С. 3-9.

312. Чеснова Л.В. Почвенная зоология наука XX века / Л.В. Чеснова, Б.Р. Стриганова. - М.: «Янус-К», 1999. - 156 с.

313. Чупрова В.В. Углерод и азот в агроэкосистемах Средней Сибири / В.В. Чупрова. Красноярск: Красноярский гос. Ун-т, 1997. — 166 с.

314. Швиденко А.З. Биосферная роль лесов России на старте третьего тысячелетия: углеродный бюджет и Протокол Киото / А.З. Швиденко, Е.А. Ваганов, С. Нильссон // Сиб. Экол. Ж. 2003. - №6. - С. 649-658.

315. Шугалей Л.С. Взаимодействие леса и почвы / Л.С. Шугалей // Моделирование развития искусственных лесных биогеоценозов.--Новосибирск: Наука, 1984. С. 9-23.

316. Шугалей Л.С. Антропогенез лесных почв юга Средней Сибири / Л.С. Шугалей. Новосибирск: Наука, 1991. - 184 с.

317. Шугалей Л.С. Изменение параметров азотного цикла в лесных экосистемах трансекта / Л.С. Шугалей // Лесные экосистемы Енисейского меридиана. Новосибирск: Изд-во СО РАН, 2002. - С. 292299.

318. Шугалей Л.С. Цикл азота в естественных и рекреационных лесных экосистемах юга Центральной Сибири / Л.С. Шугалей // Сиб. экол. ж. -2007. №2. - С. 225-234.

319. Шугалей Л.С. Азотный фонд лиственничников северной тайги Средней Сибири / Л.С. Шугалей, Э.Ф. Ведрова // Изв. АН, Серия Биологическая. 2004. - №2. - С. 247-256.

320. Шугалей JI.C. Влияние рекреационных нагрузок на биологическую активность почв сосняков / Л.С. Шугалей, В.К. Дмитриенко // Экология. 1982.-№4. -С. 32-37.

321. Шугалей Л.С. Запасы углерода в почвенном покрове лесных территорий / Л.С. Шугалей, Э.П. Попова, В.А. Алексеев // Углерод в экосистемах лесов и болот России. Красноярск, 1994. - С. 91-119.

322. Шугалей Л.С. Запасы углерода в блоках естественных и антропогенно-нарушенных лесных экосистем и его баланс / Л.С. Шугалей, В.В. Чупрова // Сиб. Экол. ж. 2003. - №5. - С. 545-555.

323. Шугалей Л.С. Формирование искусственных лесных биогеоценозов на отвалах угольных разрезов КАТЭКа / Л.С. Шугалей, Г.И. Яшихин // Современное состояние биоценозов зоны КАТЭКа. Ленинград: Гидрометеоиздат, 1990.-С, 175-186.

324. Шугалей Л.С. Биологическая рекультивация нарушенных земель КАТЭКа / Л.С. Шугалей, Г.И. Яшихин, В.К. Дмитриенко. Изд-во Красноярского ун-та, 1996. - 186 с.

325. Щербакова Т.А. Ферментативная активность почв и трансформация органического вещества (в естественных и искусственных фитоценозах) / Т.А. Щербакова. Минск: Наука и техника, 1983. - 222 с.

326. Яшихин Г.И. Гидротермический режим серых лесных почв / Г.И. Яшихин. Красноярск: ИЛиД СО АН СССР, 1991. - 165 с.

327. Abrachamsen G. Ecological study of Enchytraeidae (Oligochaeta) in Norwegian coniferous forest soils / G. Abrachamsen // Pedobiologia. 1972. Vol. 12, №1.-P.-26-82.

328. Adesodun J.K. Micromorphological evidence for changes in soil faunal activity following application of sewage sludge and biocide / J.K. Adesodun, D.A. Davidson, D.W. Hopkins // Applied Soil Ecology. 2005. №29. P. 3945.

329. Amador J.A. Role of soil water content in the carbon and nitrogen dynamics of Lumbricus terrestris L. burrow soil / J.A. Amador, J.H. Gorres, M.C. Savin // Applied Soil Ecology. 2005. - №28. - P. 15-22.

330. Anderson J.M. Inter- and intra-habitat relationships between woodland Cryptostigmata species diversity and the diversity of soil and litter microhabitats / J.M. Anderson // Oecologia. 1978. - Vol. 32. - P. 341-348.

331. Anderson J.M. Ecology of Microbial Communities / J.M. Anderson M. Fletcher (ed.). Cambridge University Press, 1987. - P. 125-133.

332. Anderson J.M. Food web functioning and ecosystems processes: problems and perception of scaling / J.M. Anderson // Invertebrates as Webmasters in Ecosystems. CABI Publishing, 2000. - P. 3-24.

333. Anderson J.M. Bacteria in the food , gut cotenes and faeces of the litter feeding millipede Glomeris marginata (Villers) / J.M. Anderson, D.E. Bignell // Soil Biol. Biochem. 1980. - Vol. 12.- P. 251-254.

334. Anderson J.M. Nitrogen and cation mobilization by soil fauna feedind on leaf litter and soil organic matter from deciduous woodlands / J.M. Anderson, P. Ineson, S.A. Huish // Soil Biol. Biochem. 1983. - Vol.15 (4). - P. 463-467.

335. Anderson J.M. Faunal biomass: key component of a general model of nitrogen mineralization / J.M. Anderson, M.A. Leonard, P. Ineson // Soil Biology & Biochemistry. 1985. Vol. 17(5). - P. 735-737.

336. Araujo Y. Effect of earthworm addition on soil nitrogen availability, microbial biomass and litter decomposition in mesocosms / Y. Araujo, F.J. Luizjo, E. Barros // Biol. Fertil. Soil. 2004. - №39. - P. 146-152.

337. Baranchikov Yu.N. Outbreacks of Siberian mith Dendrolimus superans sibiricus Tschtvrk. In Central Siberia / Yu.N. Baranchikov, Yu.P. Kondakov // Proceedings, SOA interagency gypsy moth Forum. Radnor, PA, USDA Forest Service, NEFES, 1997. - P. 10-13.

338. Barros E. Soil physical degradation and changes in macrofaunal communities in Central Amazon / E. Barros, M. Grimaldi, M. Sarrazin, A. Chauvel, D. Mitja, T. Desjardins, P. Lavelle // Applied Soil Ecology. 2004. -№26.-P. 157-168.

339. Berg B. Leaching, accumulation and release of nitrogen in decomposing forest litter / B. Berg, H. Staaf// Ecol. Bull. 1981. - №33. - P. 163-178.

340. Beyer W.N. Heavy metal concentrations in earthworms from soil amended with sewage sludge / W.N. Beyer, R.L. Chaney, B.M. Mulhern // J. Environ. Qual. 1982. - Vol.11. - P. 381-385.

341. Bezkorovaynaya I.N. The formation of soil invertebrate communities the Sibirian afforistation experiment / I.N. Bezkorovaynaya // D. Binkley and O. Menyailo (eds.), Tree Species Effects on Soils: Implications for Global Change, 2005.-P. 307-316.

342. Binet F. Experimental microcosm study of the role of Lumbricus terrestris (Oligochaeta: Lumbricidae) on nitrogen dynamics in cultivated soils / F. Binet, P. Trehen// Soil Biol. Biochem. 1992. - Vol.24. - P. 1501-1506.

343. Binkley D. Why do trees species affect soils? The warp and woof of tree-soil interactions / D. Binkley, C. Giardina // Biogeochemistry. 1998. - №42. - P. 89-106.

344. Bolton P. J. Burrowing, feeding, egestion and energy budgets of Allobophora rosea (Savigny) (Lumbricidae) / P. J. Bolton, J. Phillipson // Oecologia (Berl.). 1976. - №23. - P. 225-245.

345. Byzov B. A. Interrelatonships between yeasts and soil diplopods / B.A. Byzov, Nguyen Thanh, LP. Bab^eva // Soil Biol. Biochem. 1993. - Vol.25, №8.-P. 1119-1126.

346. Byzova J.B. Some examples of the role of invertebtates in the formation of soil gas regime / J.B. Byzova // Soil fauna and soil fertility. Moscow, 1987. -P. 124-128.

347. Certini G. Effect of fire on properties of forest soils: a review / G. Certini // Oecologia. 2005. №143. - P. 1-10.

348. Cheshire M.V. The influence of earthworms and cranefly larvae on the decomposition of uniformly 14C labeled plant materials in soil / M.V. Cheshire, B.S. Griffiths // J. Soil Sci. 1989. - №40. - P. 117-124.

349. Christensen O. The effect of earthworms on nitrogen cycling in arable soil / O. Christensen // Soil fauna and soil fertility. M.: Nauka, 1987. - P. 106118.

350. Cole L. Effect of density and species richness of soil mesofauna on nutrient mineralization and plant growth / L. Cole, K.M. Dromph, V. Boaglio, R.D. Bardgett // Biol. Fertil. Soils. 2004. - №39. - P. 337-343.

351. Colleman D.C. Trophic interactions in soils as they affect energy and nutrient dynamics. IV. Flos metabolic and biomass carbon / D.C. Colleman, R.V. Anderson, C.V. Cole // Micribial Ecology. 1978. - №4. - P. 373-380.

352. Colleman D.C. Fundamentals of Soil Ecology / D.C. Colleman, D.A. Crossley // Academic Press, Elseviar Science (USA), 2003. 206 p.

353. Conard S.G. Wildfire in Russian boreal forests Potential impacts of fire regime characteristics on emission and global carbon balance estimates / S.G. Conard, G.A. Ivanova // Environ. Pollut. - 1997. - №98. - P. 305-313.

354. Cortet J. The use of invertebrate soil fauna in monitoring pollutant effects / J. Cortet, A.G. Vauflery, N. Poinsot-Balaguer, L. Gomot, Ch. Texier, D. Cluzeau // Euer.J.Soil Biol. 1999. - №35(3). - P. 115-134.

355. Curry J.P. Factors affecting earthworm abundance in soil //Earth worm ecology / J.P. Curry // Ed.by Clive A.Edvards. Soil and water conservation society. Ankeny, Iowa, USA, CRC Press LLC, 1998. - P. 37-64.

356. Czarnowska K. Heavy metals in earthworms as index of soil contamination / K. Czarnowska, K. Jopliewicz // Polish J. soil Sci. 1978. - Vol.11, №1. - P. 57-62.

357. Dash N.K. Gut load, transit time, gut microflora and turnover of soil, plant and fungal material by some tropical earthworms / N.K. Dash, N. Behera, M.C. Dash //Pedobiologia. 1986. - Vol.29. P. 9-12.

358. Danial M. Leaf litter consumption and assimilation by juveniles of L.terrestris L. (Oligochaeta, Lumbricidae) under different environmental conditions / M. Danial'// Biol. Fertil. Soils. 1991. - №12. - P. 202-208.

359. Douce G.K. The effect of soil fauna on litter mass loss and nutrient loss dynamics in arctic tundra at Barrow, Alaska / G.K. Douce, D.A. Crossley // Ecology. 1982. - Vol. 63, №2. - P. 523-537.

360. Dickschen F. Feeding activities and assimilation efficiencices ofLumbricus rubellus (Lumbricidae) on a plant-only diet / F. Dickschen, W. Topp // Pedobiologia. 1987. - №30. - P. 31-37.

361. Didden W.A.M. Ecology of terrestrial Enchytraeidae / W.A.M. Didden // Pedobiologia. 1993. - №37. - P. 2-29.

362. Dickschen F. Feeding activities and assimilation efficiencies ofLumbricus rubellus (Lumbricidae) on a plant-only diet / F. Dickschen, W. Topp // Pedobilogia. 1987. - №30. - P. 31-37.

363. Dunger W. The return of soil fauna to coal mined areas in the German Democratic Republic / W. Dunger // J.D. Majer (ed). Animals in Primary

364. Succession: The role of fauna in reclaimed lands. Cambridge University Press. Cambridge, 1989. - P. 307-337.

365. Edwards C.A. Biology and Ecology of Earthworms / C.A. Edwards, P.J. Bohlen. Chapmen & Hall. London, UK, 1996. - 426 p.

366. Edwards C.A. Interactions between earthworms and microorganisms in organic matter breakdown / C.A. Edwards, K.E. Fletcher // Agriculture, Ecosystems and Environment. 1988. - Vol. 24, №1-3. - P. 235-247.

367. Elliott E.T. Habitable pore space and microbial trophic interaction / E.T. Elliott, R.V. Anderson, D.C. Coleman // Oicos. 1980. - Vol. 35. - P. 327335.

368. Fernandez F.M.M. Recolonization of a burnt pine forest (.Pinus pinaster) by Carabidae (Coleoptera) / F.M.M. Fernandez, M.M. Salgado Costas // European Journal of Soil Biology. 2004. - №40. P. 47-53.

369. Frouz J. The effect of vegetation patterns on oviposition habitat preference: a driving mechanism in terrestrial chironomud (Diptera: Chironimidae) succession? / J. Frouz // Res. Popul. Ecol. 1997. - №39(2). P. 207-213.

370. Gestel C.A. Earthworms in ecotoxicology / C.A. Gestel. Amsterdam: Free Univ. Press., 1991.-197 p.

371. Gobat J. The living soil / J. Gobat, M. Aragno, W. Matthey. Science Publishers, Inc., NH, USA, 2003. - 603 p.

372. Hagvar S. Collembola in Norwegian coniferous forest soils. I: Relation to plant communities and soil fertility / S. Hagvar // Pedobiologia. 1982. -№24.-P. 255-296.

373. Haimi J. Effect of earchworms on decomposition processes in raw humus forest soil: a microcosm study / J. Haimi, V. Huhta / Biol. Fertil. Soils. 1990. -№10. -P. 178-183.

374. Heneghan L. Soil microarthropod community structure and litter decomposition dynamics: A study of tropical and temperate sites / L. Heneghan, D.C. Coleman, X. Zou, Jr. Crossley, B.L. Haines // Applied Soil Ecol.-1998.№9.-P. 33-38.

375. Hunter M.D. Relative effects of macroinvertebrates and habitat on the chemistry of litter during decomposition / M.D. Hunter, S. Adl, C.M. Pringle, D.C. Coleman // Pedobiologia. 2003. - №47. - P. 101-115.

376. Kaushal B.R. Effect of diet on cast production by the megascolecidearthworm Amynthas alexandri in laboratory culture / B.R. Kaushal, S.B.S. Bisht, S. Kalia // Biol. Fertil. Soils. 1994. - №17. - P. 14-17.

377. Ке X. Effect of soil mesofauna and farming management on decomposition of clover litter: a microcosm experiment / X. Ke, K. Winter, J. Filser // Soil Biol.&Biochem. 2005. - №37. - P. 731-738.

378. Krivolutsky D.A. The role of soil animals in nutrient cycling in forest and steppe / D.A. Krivolutsky, A.D. Pokarzhevsky // Ecol. Bull. 1977. - Vol. 25. -P. 253-260.

379. Lasebikan B.A. Forest litter decomposition and population size of microarthropods / B.A. Lasebikan // Soil fauna and soil fertility. -Moscow: Nauka, 1987. P. 41-48.

380. Latter P.M. Studies on the microfauna of blanket bog with particular reference to Enchytraedae. II. Growth and survival of Cognettia sphagnetorum on various substrates / P.M. Latter, G. Howson // J. Anim. Ecol. 1978. -Vol.47, - №2. - P. 425-448.

381. Lavelle P. Soil fauna and land use in the humid tropics / P. Lavelle // D.J. Greenland and I. Szaboles (eds.), Soil resilience and sustainable land use. -Wallingford: CAB International, 1994. P. 291-308.

382. Lavelle P. Smalle-scale and large-scale effects of endogenic earthworms on soil organic matter dynamics in soils of the humid tropics / P. Lavelle, A. Martin// Soil. Biol. Biochem. 1992. - №24. - P. 1491-1498.

383. Lavelle P. Soil Ecology / P. Lavelle, A. Spain. Kluwer Academic Publishers, The Nitherlands, 2001. - 654 p.

384. Leonard M.A. Growth dynamic of Collembola (.Folsomia Candida) and fungus (Mucor plumbeus) in relation to nitrogen availability in spatiallysimple and complex systems / M.A. Leonard, J.M. Anderson // Pedobiologia.- 1978.-Vol.18.- P. 153-157.

385. Marcuzzi M. Experimental observations on the role of Glomeris spp. In the process of humification of litter / M. Marcuzzi // Pedobiologia. 1970. -Vol.10, №6. -P. 401-406.

386. Martin A. Soil organic matter assimilation by a geophagous tropical earth worm based on carbon-13-measurements / A. Martin, J. Balesdent, P. Lavelle //Ecology. 1992.-№73.-P. 118-128.

387. McClaugherty C. Cellulose, lignin and nitrogen concentration as rate regulating factors in late stages of forest litter decomposition / C. McClaugherty, B. Berg // Pedobiologia. 1987. - №30. - P. 101-112.

388. McRae D.J. Variability of fire behavior, fire effects, and emissions in Scotch pine forests of Central Siberia / D.J. McRae, S.G. Conard, G.A. Ivanova // Mitigation and adaptation strategies for global change. 2006. - № 11. - P. 4574.

389. Melillo J.M. Nitrogen and lignin control of hardwood leaf litter decomposition dynamics / J.M. Melillo, J.D. Aber, J.F. Muratore // Ecology. -1982. №63.-P. 621-626.

390. Mengel K. Turnover of organic nitrogen in soils and availability to crops / K. Mengel // Plant and Soil. 1996. - Vol.181. - P. 83-86.

391. Mochnacka-Lawacz H. The role of selected heterotrophic groups in the nutrient economy of a meadow ecosystem / H. Mochnacka-Lawacz, Olechowicz E. // Pol. Ecol. Stud. 1978. - Vol.4, №1. - P. 243-257.

392. Moody S.A. Selective consumption of decomposition on passage throuth the guts of Lumbricus terrestris and Aporrectodea longa / S.A. Moody, T.G. Piearce, J. Dighton // Soil Biol.Biochem. 1996. - Vol.28. - P. 533-537.

393. Parkin T.B. Nitrogen transformation associated with earthworm casts / T.B. Parkin, E.C. Berry // Soil Biol.Biochem. 1994. - Vol.26. - P. 1233-1238.

394. Parkin T.B. Microbial nitrogen transformations in earthworm burrows / T.B. Parkin, E.C. Berry // Soil Biol. Biochem. 1999. - Vol.31. - P. 1765-1771.

395. Parkinson D. Effects of collembolan grazing on fungal colonization of leaf litter / D. Parkinson, S. Visser, J.B. Whittaker // Soil Biol.Biochem. 1979. -№11. -P. 529-535.

396. Peterson H. A comparative analysis of soil fauna populations and their role in decomposition processes / H. Peterson, M.A. Luxton // Oikos. 1982. -Vol.39.-P. 287-388.

397. Phillipson J. Enchytraeid numbers, biomass and respiratory metabolism in a beech woodland Wytham Woods / J. Phillipson, R. Abel, J. Steel, S.R.J. Woodell // Oecologia. - 1978. - Vol.43. - P. 173-193.

398. Radea C. Cellulose decomposition rates and soil arthropod community in a Pinus halepensis Mill, forest of Greece after a wildfire / C. Radea, M. Arianoutsou // Eur. J. Soil Biol. 2000. - №36. - P. 57-64.

399. Roloff G.J. A process for modeling short- and long-term risk in the southern Oregon Cascades / G.J. Roloff, S.P. Mealey, Ch. Clay // Forest Ecol. Manag. -2005.-№211.-P. 166-190.

400. Rozen A. Do earthworms (Dendrobaena octaedra) from differently polluted forests vary in life-history parameters? A. Rozen // Europ. J. of Soil Biol. -2003. №39. - P. 73-77.

401. Ruess, L. Simulated climate change affecting microorganisms, nematode density and biodiversity in subarctic soils / L. Ruess, A. Michelsen, I.K. Schmidt, S. Jonasson // Plant Soil. 1999. - №212. - P. 63-73.

402. Satchell J.E., Selection of leaf litter by Lumbricus terrestris / J.E. Satchell, D.C. Lowe // Progress in soil biology. Amsterdam, 1967. - P. 102-128.

403. Schadler M. Do invertebrate decomposers affect the disappearance rate of litter mixtures? / M. Schadler, R. Brandl // Soil Biol.&Biochem. 2005. -№37. - P. 329-337.

404. Schinner F. Methods in soil biology / F. Schinner, R. Ohlinger, E. Kandeler, R. Margesin (eds). Springer-Verlang Berlin Heidelberg, 1996. - 426 p.

405. Schugalei L.S. The Siberian afforestation experiment: histoiy, methodology, and problems / L.S. Schugalei // D. Binkley and O. Menyailo (eds.), Tree Species Effects on Soils: Implications for Global Change, 2005. P. 257-268.

406. Setala H. Vertical stratification and trophic interactions among organisms of a soil decomposer food web a field experiment using 15Nas a tool / H. Setala, T. Aarnio // Europ. J. of Soil Biol. - 2002. - №38. - P. 29-34.

407. Smr'z J. Interaction between oribatids and microorganisms: A complex method of study / J. Smr'z // Appl. Soil Ecol. 1998. - №9. - P. 109-110.

408. Sjursen H. Effects of freeze-thaw cycles on microarthropods and nutrient availability in a sub-Arctic soil / H. Sjursen, A. Michelsen, M. Holmstrup // Appl. Soil Ecol. 2005. - №28. - P. 79-93.

409. Striganova B.R. Soil fauna and entomofauna / B.R. Striganova // Russian European transect (Ecological Survey). Moscow, 1996. - P. 48-56.

410. Stroganova M.N. Soil cover / M.N. Stroganova // Russian European transect (Ecological Survey). Moscow, 1996. - P. 30-35.

411. Szuiecki A. Comparison of macrofauna of afforested field with that of forest soil / A. Szuiecki // The process of forest soil macrofauna formation after afforestation of farmland. Warsaw Agricultural University Press, 1983. - P. 116-122.

412. Swift M.J. Decomposition in Terrestrial Ecosystems / M.J. Swift, O.W. Heal, J.M. Anderson. Univ. of California Press, 1979. (цит. no Coleman, Crossley, 2003).

413. Taylor B.R. Respiration and mass loss rates of aspen and pine leaf litter decomposing in laboratory microcosm / B.R. Taylor, D. Parkinson // Canad. J. Bot. 1988. - Vol. 66, №10. - P. 1948-1959.

414. Taylor B.R. Aspen and pine leaf litter decomposition in laboratory microcosms. 2. Interactions of temperature and moisture level / B.R. Taylor, D. Parkinson // Canad. J. Bot. 1988a. - Vol. 66, №10. - P. 1966-1973.

415. Tsiafouli M.F. Responses of soil microarthropods to experimental short-term manipulations of soil moisture / M.F. Tsiafouli, A.S. Kallimanis, E. Katana, G.P. Stamou, S.P. Sgardelis // Applied Soil Ecology. 2005. - №29. - P. 1726.

416. Van Vliet P.C.J. Effect of enchytraeids (Annelida: Oligochaeta) on soil carbon and nitrogen dynamics in laboratory incubations / P.C.J. Van Vliet, M.H. Beare, D.C. Coleman, P.F. Hendrix // Appl. Soil Ecol. 2004. - №325. -P. 147-160.

417. Van Straalen N.M. Heavy metal content of forest letter arthropods as relatel to body-size and trophic level / N.M. Van Straalen, J. Wensem // Environ. Pollut. 1986. - Vol.42. - P. 209-221.

418. Verhoef H.M. Decomposition and nitrogen mineralization in natural and agroecosystems: the contribution of soil animals / H.M. Verhoef, L. Brussaard // Biogeochemistry. 1990. - № 11. - P. 175-211.

419. Verhoeven J.T.A. Decomposition of Carex and Sphagnum litter in fens: Effect of litter quality and inhibition by living tissue homogenates / J.T.A. Verhoeven, E. Toth // Soil Biol.&Biochem. 1995. - №27. - P. 271-275.

420. Vetter S. Limitations of faunal effects on soil carbon flow: density dependence, biotic regulation and mutual inhibition / S. Vetter, O. Fox, K. Ekschmitt, V. Wolters // Soil Biol.&Biochem. 2004. - №36. - P. 387-397.

421. Wardle D. A. Communities and Ecosystems Linking the Aboveground and Belowground Components / D.A. Wardle. Princeton University Press, Oxfordshire, 2002. - 392 p.

422. Willems J.J.G.M. Effect of earthworms on nitrogen mineralization / J.J.G.M. Willems, J.C.Y. Marinissen, J. Blair // Biol. Fertil. Soils. 1996. - Vol.23, №1. - P. 57-63.

423. Wolters V. Biodiversity of soil animals and its function / V. Wolters // Eur. J. Soil. Biol. 2001. - №37. - P. 221-227.

Информация о работе

Безкоровайная, Ирина Николаевна
доктора биологических наук
Красноярск, 2009
ВАК 03.00.16

Диссертация

Роль почвенных беспозвоночных в деструкции органического вещества лесных экосистем Енисейского меридиана - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы