Влияние несплошных рубок на биологическую активность почв в сосняках Красноярской лесостепи

Антонов, Георгий Иванович

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Влияние несплошных рубок на биологическую активность почв в сосняках Красноярской лесостепи
ВАК РФ 03.02.08, Экология (по отраслям)

Автореферат диссертации по теме "Влияние несплошных рубок на биологическую активность почв в сосняках Красноярской лесостепи"

На правах рукописи

АНТОНОВ Георгий Иванович

ВЛИЯНИЕ НЕСПЛОШНЫХ РУБОК НА БИОЛОГИЧЕСКУЮ АКТИВНОСТЬ ПОЧВ В СОСНЯКАХ КРАСНОЯРСКОЙ ЛЕСОСТЕПИ (НА ПРИМЕРЕ ПОГОРЕЛЬСКОГО БОРА)

Специальность 03.02.08 — Экология

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

З I МАЙ 20(2

Красноярск - 2012

005045124

Работа выполнена в Федеральном государственном бюджетном учрежден, ки Институте леса им. В.Н.Сукачева Сибирского отделения Российской академии наук

Научный руководитель:

Официальные оппоненты:

доктор биологических наук, доцент Безкоровайная Ирина Николаевна

доктор биологических наук, профессор Сорокина Ольга Анатольевна, профессор кафедры почвоведения и агрохимии ФГОУ ВПО Красноярского государственного аграрного университета

кандидат биологических наук Дымов Алексей Александрович, научный сотрудник лаборатории географии, генезиса и экологии почв отдела почвоведения Федерального государственного бюджетного учреждения науки Института биологии Коми научного центра Уральского отделения Российской академии наук

Ведущая организация:

ФГБОУ ВПО Сибирский государственный технологический университет

Защита диссертации состоится 26 июня 2012 г. в 14 часов на заседании диссерт ционного совета Д 003.056.01 при Федеральном государственном бюджетном учрежд нии науки Институте леса им. В.Н.Сукачева Сибирского отделения Российской акад мии наук по адресу: 660036, Красноярск, Академгородок, 50, стр. 28 Тел./факс (391) 243-36-86; e-mail: institute_forest@ksc.krasn.ru

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Федерального государственно! бюджетного учреждения науки Института леса им. В.Н. Сукачева СО РАН

Автореферат разослан

2012 г.

Ученый секретарь диссертационного совета д.б.н., проф.

Е.Н. Муратов

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Введение

Актуальность

Одной из главных задач экологических исследований является оценка состояния почвенного покрова после воздействия антропогенной нагрузки (Бабинцева и др., 1984; Горбачев и др., 1984; Шугалей, 1997; Дымов, 2006: Плюшкина, 2008; Сорокин, 2009; Без-коровайная и др., 2007, 2010; Siira-Pietikáinen, et al, 2003). Лесоэксплуатация с использованием сплошнолесосечных рубок привела к истощению эксплуатационного фонда и на рушению естественного плодородия почв, поэтому главное пользование в Красноярском крае совершенствуется за счет внедрения несплошных рубок, позволяющих сохранять экологические функции эксплуатируемых лесных массивов (Бабинцева и др., 1998; Соко лов и др. 1998). Вырубки являются одним из мощных экзогенных факторов динамики лес ных сообществ, обусловливающих трансформацию струюурных компонентов лесных экосистем и нарушение их функциональной активности. Биологическая активность почв, способствующая выполнению лесным сообществом его биосферных функций, находится под контролем внешних условий и неизбежно реагирует на происходящие в данный мо мент времени изменения в почвенной среде. Предполагаемые изменения структуры почвенной биоты в первые годы после рубок в дальнейшем переходят в функциональные, что не может не отразиться на ее вкладе в экосистемные процессы, В условиях высокой ан тропогенной иарушенности лесного покрова Красноярской лесостепи вопросы, связанные с восстановлением прежних или формированием новых параметров лесного сообщества после разного рода экзогенных воздействий, были и остаются весьма актуальными, По мнению ряда исследователей (Вайчие, 1975; Сазонов, 1986; Сорокин, 2009), при оценке почвенных лесорастительных условий перед лесозаготовками важно руководствоваться не простым перечислением физических или физико химических свойств, она должна осно вываться на интегральных показателях биологической активности. На этой основе может быть разработана дифференцированная система лесоводствепных мероприятий по выра щиванию высокопродуктивных древостоев применительно к динамичным системам тех или иных почв.

Цепь и задачи исследования

Цель работы - оценить динамику основных показателей биологической активности почв после несплошных рубок в сосняках Красноярской лесостепи на примере Погорельского бора

Исходя из цели, поставлены следующие задачи:

1. Проанализировать основные параметры биологической активности почв в ненарушенных сосняках;

2. Изучить динамику биологической активности почв на разных технологи ческих участках выборочных рубок;

3. Дать оценку влияния несплошных рубок разной интенсивности на основные параметры биологической активности почв.

Научная новизна

Впервые в сосновых древостоях Красноярской лесостепи проведены комплексные исследования биологической активное™ почв в первые годы после несплошных рубок умеренной, умеренно высокой и высокой интенсивности. На основе показателей целшо лозоразлагающей и ферментативной активности почв, а также трофической активности почвенной биоты в сосняках на разных технологических участках (пасека и волок) через год, через два и через девять лет после первого приема несплошной выборочной рубки получены комплексные оценки динамики биологической активности почв. Впервые при оценке состояния почвенной биоты в условиях Красноярской лесостепи использован и рекомендован как интегральный показатель экспресс метод «bait-lamina test».

Практическая значимость

Выявленные в работе закономерности могут быть использованы для последующего изучения сукцессионных явлений, происходящих в антропогенно трансформированных почвах, для разработки методов биологической диагностики и индикации почв при оценке их экологического состояния природоохранными, производственными и научными орга низациями, Интегральные показатели биологической активности почв могут быть рекомендованы для ранней диагностики почвенных лесорастительных условий нарушенных лесных биогеоценозов. Полученные данные по динамике биологической активности почв после рубок могут быть полезны при планировании и организации лесопользования, зем лепользования, в том числе рекреации, а также могут быть основой для разработки мер охраны лесных почв.

Публикации

По теме диссертации опубликовано 16 научных работ, в том числе 2 статьи в ре ■ цензируемых журналах из списка ВАК_

Апробация работы ~

Материалы диссертации были представлены на всероссийских и международных конференциях: V школа -семинар молодых ученых России «Проблемы устойчивого разви тия региона» (г. Улан-Удэ, 5-10 июня 2009); 13-я Международная Пущинская школа-конференция молодых ученых «Биология - наука XXI века» (г. Пущино, 28 сентября - 2 октября 2009); XIII Международная школа конференция студентов и молодых ученых «Экология Южной и Средней Сибири и сопредельных территорий» (г. Абакан, 2-5 декабря 2009); Конференция молодых ученых «Исследования компонентов лесных экосистем Сибири» (г, Красноярск, 6-7 апреля 2010); I Международная научно практическая конфе ренция «Социально экологические аспекты устойчивого развития человечества» (г. Моек ва-Пенза, 13-14 мая 2010); Международная конференция «Проблемы экологии. (Чтения памяти профессора Михаила Михайловича Кожова)» (г. Иркутск, 20-25 сентября 2010); Региональная очно заочная экологическая конференция «Экология, Рациональное приро допользование», (г. Красноярск, 26 октября 2010); Всероссийская научно практическая конференция с международным участием «Современные проблемы биомониторинга и биоиндикации» (г, Киров, 2-5 декабря 2010); Конференция молодых ученых «Исследова ния компонентов лесных экосистем Сибири» (г. Красноярск, 5-6 апреля 2011); II регио нальная студенческая научная конференция «Проблемы естествознания в третьем тысячелетии» (г. Красноярск, 19 мая 2011); II Международная научная конференция «Разнообразие почв и биоты в Северной и Центральной Азии» (г.Улан Удэ, 20-25 июня 2011); Boreal Forests In A Changing World: Challenges And Needs For Actions: Proceedings of the international conference (Krasnoyarsk, August 15-21 2011); VIII Всероссийская научно-практическая конференция с международным участием «Биологический мониторинг при родно техногенных систем» (г, Киров, 29-30 ноября 2011).

Работа выполнена в рамках проекта «Мониторинг экологического состояния естественных и антропогенно-нарушенных лесных экосистем южной тайги и лесостепи Средней Сибири» при поддержке гранта РФФИ (№09-04-98013).

Структура и объем диссертации

Диссертационная работа изложена на 196 страницах. Состоит из введения, шести глав и заключения. Включает 37 рисунков, 20 таблиц и 16 приложений. Список литерату ры содержит 250 работ, в том числе 24 иностранных авторов.

Благодарности

Автор выражает глубокую благодарность научному руководителю д.б.н. Безкоро-вайной И.Н., а также коллегам и соавторам к,с/х,н, Иванову В,В., к,б,н. Климченко A.B., к.бл. Мухортовой JLB., к.б.н, Пономаревой Т.В., к,б,н. Евграфовой С.Ю., к,б,н, Михеевой H.A., Семенякину Д.А. за помощь при выполнении работы и научные консультации, к.б.н. Собачкину Д.С., к,б.н, Собачкину P.C., к,б,н, Петренко АЛ. за предоставленные материа лы по таксационной характеристике пробных площадей.

Глава 1. БИОЛОГИЧЕСКАЯ АКТИВНОСТЬ ПОЧВ, ЕЕ МЕСТО И РОЛЬ В ЭКОСИСТЕМНЫХ ПРОЦЕССАХ (состояние изученности вопроса)

В главе проведен анализ отечественной и зарубежной научной литературы, посвященной роли биологической активности почв в экосистемных процессах. Рассмотрено влияние на активность почвенной биоты таких факторов как температура, влажность, содержание органического вещества, кислотность (Криволуцкий, 1994; Вызов, 2005; Наумов, 2009; Siira-Pietikäinen, 2003; Gongalsky, 2008). Дан обзор методик определения потенциальной и актуальной биологической активности почвы (Аристовская, 1977; Звягинцев, 1976, 1978; Хазиев, 2005).

В отдельном разделе рассматриваются основные типы рубок и их экологическое значение. Показано, что процесс любого экзогенного воздействия на почву, отрицательно сказывающийся на её функционировании, всегда связан с деградацией биологического потенциала почвы (Абрамян, 1992; Германова, 2005; Богородская, 2006; Безкоровайная и др., 2007; Плюшкина, 2008; Медведева, 2008; Огородникова, 2008; Сорокин, 2009). В связи с этим, отдельные показатели биологической активности почв могут использоваться в качестве диагностических показателей не только самих нарушений, но и следующих за ними сукцессий (Степанов, 1988, 1991; Гузев, 1991; Ананьева, 2002, 2003; Казеев, 2003, 2004).

Анализ отечественной и зарубежной литературы показал, что пик исследований ферментативной активности почв, целлюлозоразлагающей способности, как интегрального показателя биологической активности почв, приходится на 70-е и 80-е годы прошлого столетия. Несмотря на совершенствование методов в экологических исследованиях, в большинстве случаев биохимические методы определения активности почвенной биоты остаются те же, что и были разработаны ЗО^Ю лет назад такими исследователями как Т.В. Аристовская, А.Ш. Галстян, Д.Г. Звягинцев, Е.М. Мишустин, Ф.Х. Хазиев, Т.А. Щербакова, F. Schinner, Е. Kandeler и др.

В настоящее время интерес к биологической активности почв возвращается в связи с необходимостью использования интегральных биологических показателей почв для диагностики различных нарушений и для оценки потенциала устойчивости биогеоценозов.

Глава 2. ХАРАКТЕРИСТИКА РАЙОНА ИССЛЕДОВАНИЙ

Пробные площади, заложенные на территории Погорельского бора, обладают климатическими, почвенными и растительными характеристиками, типичными для Красноярской лесостепи.

По агроклиматическому районированию (Агроклиматический справочник, 1961; Средняя Сибирь, 1964) Красноярская лесостепь отнесена к умеренно прохладному и достаточно увлажненному району. Вегетационный период в пределах района в среднем равен 144 дням, что достаточно для роста большинства древесных пород средних широт. Число дней с температурой, превышающей 10°С, в среднем составляет 103. Сумма положительных температур за этот период равна 1600—1800°С. Характерные для континентального климата ночные понижения температуры часто оказывают губительное действие на неокрепшие всходы и неодревесневшие побега. Испаряемость влага за год почти достигает размера годового количества осадков. Гидротермический коэффициент равен 1,1.

По геоморфологическому делению территория Красноярской лесостепи относится к Чулымо-Енисейской впадине. Чулымо-Енисейская пластовая денудационная равнина представляет собой предгорную наклонную равнину, ограниченную с юга и юго-востока отрогами Восточных Саян, с юго-запада - Кузнецким Алатау, с востока и северо-востока - Енисейским кряжем.

Дерново-подзолистые и серые почвы являются одними из доминирующих типов почв Погорельского бора Красноярской лесостепи (Боболева, 1968; Зюбина, 1968; Сергеев, 1971; Бугаков, Чупрова, 1995). Ряд генетических особенностей почв Красноярской лесостепи, таких как гумусированность, укороченность аккумулятивного горизонта, резкий и в то же время языковатый переход к подгумусовому слою, слабое оподзоливание, наличие оглеения и плитчатость в нижней части почвенного профиля П.С. Бугаков (1981) связывает с наличием многолетней мерзлоты.

Для Красноярской лесостепи также как и для иных островных лесостепей характерно проникновение растительных сообществ, типичных для других зон и подзон. В растительном покрове островных лесостепей можно выделить северную и южную подзоны. В самой южной части встречаются небольшие участки березняков с зарослями кустарников из акации желтой, кизильника и спиреи средней. В северной подзоне площадь лесов резко увеличивается, они растут на водоразделах, увалах и северных склонах. Кроме березняков, встречаются сосновые, сосново-лиственничные леса. На произрастании лесной растительности сказываются резкие колебания температуры, сравнительно короткий период вегетации, заморозки в период роста, а также засуха в летние месяцы. На долю сосновых древостоев Красноярской и Канской лесостепи приходится 26,9% от общей лесопокрытой площади Красноярского края, что составляет около 240 тыс. га (Семечкина, 1978).

Глава 3. ОБЪЕКТЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

3.1. Объекты исследований

Исследования проводились на территории Емельяновского лесничества, на базе научно-исследовательского стационара «Погорельский бор», занимающего один из плоских водоразделов р.Сухой Бузим и ее притоков на площади 1992 га. На объектах опытных несплошных рубок Погорельского бора проводятся комплексные биогеоценоти-ческие исследования, частью которых является данная работа.

Пробные площади с опытными несплошными рубками заложены в сосняках: раз-нотравно-зеленомошном (0,700 га), брусничном (0,800 га), бруснично-разнотравно-зеленомошном (0,625 га) и в сосняке вейниково-зеленомошном (0,390 га). Сосновые древостой, поступающие в рубку, имели возраст 100-120 лет, высокие показатели запаса, полноты и продуктивности.

Исследования проводились до рубок в сосняках разнотравно-зеленомошном, брусничном и бруснично-разнотравно-зеленомошном. А также через год и через два года после рубок в вышеперечисленных сосняках, и через девять лет после рубки в сосняке вейниково-зеленомошном.

В результате разреживания относительная полнота древостоев снизилась до 0,5-0,8, а интенсивность рубки составила от 27 до 42% (табл. 1).

Известно, что средне полнотные насаждения формируют под пологом более устойчивое и жизнеспособное возобновление.

По морфологическому описанию почвы экспериментальных участков сосняков бруснично-разнотравного, разнотравно-зеленомошного и брусничного представлены дерново-подзолистыми почвами. Почвы сосняка вейниково-зеленомошного представлены темно-серой почвой.

Таблица 1

Таксационная характеристика сосновых древостоев поступивших в рубку _ (Безкоровайная и др., 2010)__

Тип леса Состав древостоя Бонитет Полнота Интенсивность рубки по запасу, %

До рубки После рубки

Сосняк разнотравно-зеленомошный ЮС 11 0,8 0,6 27

Сосняк вейниково-зеленомошный ЮС II 1,1 0,8 34

Сосняк брусничный ЮС II 0,8 0,5 40

Сосняк бруснично-разнотравный ЮС II 1,0 0,6 42

3.2. Методы исследований

На экспериментальных пробных площадях до рубки был проведен учет живого напочвенного покрова, подстилок (10-кратная повторность) и отобраны образцы для определения основных показателей биологической активности почв в подстилках и минеральных слоях почвы 0-5 см, 5-10, 10-15, 15-20, 20-30 см. После проведения экспериментальных несплошных рубок ежегодно в течение 3-х лет на разных технологических участках (пасеках и волоках) отбирались аналогичные образцы.

Учет живого напочвенного покрова, подстилок и порубочных остатков на волоках, отбор почвенных образцов для анализа основных физико-химических, химических свойств проводили методами, рекомендованными для биогеоценотических исследований (Аринушкина, 1970; Почвенно-биогеоценотические..., 1980; Карпачевский, 1981;).

Анализ физико-химических свойств почв проведен с помощью аналитических систем на основе сканера NIR 4250 (методом ближней инфракрасной спектроскопии) (Борцов, 2002).

Для характеристики биологической активности почв использовались такие показатели, как потенциальная и актуальная целлюлозоразлагающая способность, ферментативная активность, аммонифицирующая способность, фракционный состав азота, выделение почвой С02, трофическая активность почвенной биоты.

Для оценки потенциальной целлюлозоразлагающей и ферментативной активности почв использовалась шкала Д.Г. Звягинцева (1978).

Ферментативную активность почв определяли традиционными методами, принятыми в биологии почв: каталазная активность определялась газометрическим методом А.Ш.Галстяна, протеазная активность - аппликационным и весовым методом Е.Н.Мишустина, Д.И.Никитина и И.В.Вострова, уреазная активность - колориметрическим методом Щербаковой, инвертазная активность - колориметрическим методом Гоффманна и Паллауфа (Хазиев,1990; 2005; Schinner et al., 1996).

Целлюлозоразлагающую активность почвы оценивалась с помощью аппликационного и весового методов E.H. Мишустина и А.Н. Петровой (Аристовская и др., 1977). Для определения актуальной целлюлозоразлагающей активности срок экспозиции составлял: вегетационный период (3 месяца) и один год. Потенциальную целлюлозоразлагающую способность определяли в оптимальных условиях температуры и влажности (60% от ПВ при температуре 28°С).

Учет микробной биомассы (5 повторностей) проводили в подстилке, порубочных остатках на волоке и в минеральном слое почвы 0-10 см. Биомасса почвенной микрофлоры почв определялась хромато-графическим методом через субстрат-индуцированное дыхание почвенной микрофлоры с последующим перечетом на углерод микробной биомас-

сы С-СО2 с помощью уравнения Смик (мкг С/г почвы) = 50,4 х СИД (мкг С-СО2/Г почвы/ч) (Sparling, 2005). Для определения базального дыхания отбирали 2 грамма почвы, Флакон закрывали и инкубировали 12 часов, после чего отбирали 2 миллилитра газа и оп ■ ределяли интенсивность дыхания. Для определения субстрат-индуцированного дыхания отбирали 2 грамма почвы и добавляли глюкозо минеральную смесь. Флакон закрывали и инкубировали около 2-х часов, после чего отбирали 2 миллилитра газа и определяли ин тенсивность дыхания. Учет микробной биомассы проводили в подстилке (в порубочных остатках на волоке) и в слое 0-10 см минерального горизонта почвы.

Для учета почвенных микроартропод, коллембол (Collembola) и панцирных кле щей (Oribatida), использовались образцы, отобранные буром (d=5cM) в 10-кратной по вторности из подстилки и минерального слоя почвы 0-5 и 5-10см. Выгонка проводилась с помощью эклекторов Тулгрена (Дунгер, 1987).

Трофическая активность почвенных беспозвоночных определялась с использова ■ нием метода приманочных пластинок (bait-lamina test) (Покаржевский и др., 2007; Tome, 1990; К rat/., 1998). Методика заключается в оценке процента перфорированных отверстий приманочных пластинок почвенной биотой. Пластинки устанавливались в 30-кратной по ■ вторности в линии длиной 1,5 метра (по 10 штук через каждые 30 см), и погружались в почву на глубину 10 см. На пробной площади закладывалось три линии с приманочными пластинками: на пасеку, на переходную (приволочную) зону и на волок. Процент перфо рации высчитывался на 14-й день экспозиции.

Фракционный состав азота определялся титриметрическим методом с помощью щелочного гидролиза по Корнфильду. Применялся ступенчатый гидролиз. В чашках Кон-вея из почвы вначале извлекались трудногидролизуемые соединения азота с помощью 6Н NaOII, далее извлекался легкогидролизуемый азот с помощью III NaOII (Аринушкина, 1970). Аммонифицирующую способность почв определяли после компостирования почвы в оптимальных условиях температуры и влажности (60% от ПВ при температуре 280С) ко лориметрическим методом о использованием реактива Несслера (Орлов, Гришина, 1981). Компостирование проходило в течение двух недель при температуре 38°С и влажности 60% отПВ.

Глава 4. БИОЛОГИЧЕСКАЯ АКТИВНОСТЬ ПОЧВ В НЕНАРУШЕННЫХ СОСНЯКАХ КРАСНОЯРСКОЙ ЛЕСОСТЕПИ

4.1. Характеристика живого напочвенного покрова и почв в ненарушенных

сосняках

Проведен подробный анализ живого напочвенного покрова, подстилок и почв назначенных в рубку сосняков.

Запасы живого напочвенного покрова в ненарушенных рубкой сосняках составля ют 25-89 г/м . Анализ подстилок исследуемых сосняков показал, что по запасам они близки между собой и составляют в среднем 2576-3063 г/м2. Анализ основных физико-химических свойств почв показал, что по содержанию органического вещества и пита тельных элементов, кислотности почвы исследуемых сосняков близки между собой (табл. 2).

4.2. Показатели биологической активности почв ненарушенных сосняков

В разделе дана количественная характеристика основных агентов биологической активности почв - почвенной микрофлоры и беспозвоночных—

В результате анализа базального дыхания и биомассы микроорганизмов в слое поч вы 0-20 см ненарушенных сосняков получен микробный метаболический коэффициент (qCCb), который составил в среднем 1,5-1,7 ед. Различия между органогенным горизонтом и минеральным слоем почвы 0-20 см по данному показателю не выражены.

Таблица 2

Основные физико-химические свойства почв Погорельского бора Красноярской лесостепи

Тип леса Горизонт Слой, см Гумус, % Валовой азот, мг/100г РН Гидролитическая кислотность Сумма обменных оснований

водный солевой

моль-экв/100 г

О Подстилка 39,32* 1060,3 4,88 4,00 27,55

Сосняк разнотравно- АУ 0-5 15,16 252,5 5,20 4,60 20,26 28,30

5-10 8,37 201,7 5,64 5,28 8,40 31,80

зеленомошныи, АЕЬ 10-15 4,75 171,1 5,90 5,31 5,47 23,29

дерново-подзолистая ЕЬ 15-20 0,13 26 6,00 4,86 0,77 4,43

20-30 0,04 10 6,06 4,64 0,88 3,22

О Подстилка 42,52* 918,2 5,25 4,37 30,00

АГ 0-5 14,34 201 4,84 4,16 21,39 22,53

Сосняк брусничный, 5-10 7,25 185,3 5,67 5,26 7,34 27,64

дерново-подзолистая АЕЬ 10-15 5,36 138,6 5,87 5,23 5,68 25,49

ЕЬ 15-20 2,39 60,1 5,96 4,93 3,27 15,58

20-30 0,44 22 5,84 4,60 1,86 8,39

Сосняк бруснично- О Подстилка 42,99* 1014,7 5,61 4,76 33,21 _**

АГ 0-5 9,82 191,3 5,15 4,98 11,36 25,'73

разнотравно- 5-10 7,62 196,7 5,60 5,18 6,97 24,51

зеленомошныи, АЕЬ 10-15 6,06 164 5,83 5,20 6,16 23,37

дерново-подзолистая ЕЕ 15-20 0,83 47 6,09 4,72 2,79 4,22

20-30 0,75 38,5 6,03 4,75 3,17 4,04

Сосняк вейниково-зеленомошный, темно-серая О АГ АЕЬ ВЕЬ Подстилка 0-5 5-10 10-15 15-20 20-30 _** 10,23 1,05 0,95 1,44 1,28 1139,7 161,1 105,0 42.2 53.3 10,1 5,82 6,35 6,41 6,30 6,34 _#* 4,68 5,21 4,75 4,73 4,75 _** 15,27 3,28 3,06 2,71 2,25 28,35 16,47 16,59 15,57 16,37

* - содержание углерода; ** - не определялось

Максимальная численность почвенных микроартропод в сосняках Погорельского бора до проведения рубки отмечена в сосняке бруснично-разнотравно-зеленомошном -11,3 тыс. экз/м2, в остальных сосняках она в 2-3 раза ниже. Подстилки всех сосняков характеризуются максимальной плотностью беспозвоночных - на них приходится до 60% микроартропод. В долевом соотношении доминируют клещи, что характерно для лесных сообществ.

Анализ сезонной динамики трофической активности почвенной биоты с помощью байт-ламина теста до проведения рубок показал максимальную функциональную активность педобионтов в середине вегетационного периода - в июле доля перфорированных отверстий составила 36%; в среднем за вегетационный период она не превышает 29%.

Одним из основных показателей биологической активности почв является ее ферментативная активность. По обогащенности ферментами каталаза, инвертаза и уреаза почвы исследованных сосняков близки между собой: активность каталазы, фермента окислительно-восстановительной группы, в подстилках и минеральном слое почвы 0-30 см сосняков варьирует от 0,2 до 2,2 мл Ог/г. Активность инвертазы, фермента углеродного обмена, в подстилке составляет 41-43 мг глюкозы/1 г почвы за 3 часа компостирования при температуре 38°С. В минеральном слое почвы 0-30 см она в 1,5-2 раза выше. Активность уреазы (фермент азотного обмена) в подстилках ненарушенных сосняков составляет 4,4-6,8 мг Ы-ЫШ/г, в исследуемом минеральном слое не превышает 0,6 мг М-МНд/г. В целом ферментативная активность почв по шкале Звягинцева (1978) соответствует «среднему» и «высокому» уровням для инвертазы и уреазы и «низкому» уровню - для каталазы.

Анализ интегрального показателя биологической активности почв - целлюлозораз-ложения показал, что почвы ненарушенных рубкой сосняков по шкале Звягинцева отличаются высокой целлюлозоразлагающей способностью (60-88%).

Глава 5. СОСТОЯНИЕ ПОЧВЕННОЙ БИОТЫ ПОСЛЕ НЕСПЛОШНЫХ РУБОК В СОСНЯКАХ КРАСНОЯРСКОЙ ЛЕСОСТЕПИ

5.1. Трансформация экологических условий в сосняках после несплошных

рубок

После проведения рубок происходит трансформация экологических условий, увеличивается инсоляция поверхности, изменяется почвенный гидротермический режим разреженных сосняков.

Важнейшим из контролирующих почвенный метаболизм факторов является температура. Был проведен анализ почвенных гидротермических условий на разных технологических участках через год после рубки, через два года после рубки и через девять лет после рубки. В среднем за сезон температура почвы под разреженными сосняками изменяется незначительно. Колебания влажности в этот период имеют подобные тенденции. Через два года после рубки наблюдается снижение влажности подстилок и порубочных остатков, и незначительное повышение влажности в минеральном слое почвы 0-30 см через девять лет после рубок. В целом, исследованные сосняки в первые годы после проведения несплошных рубок, вне зависимости от их интенсивности, по гидротермическим условиям близки между собой.

Через год после проведения рубки в сосняках запасы живого напочвенного покрова увеличились в 3-6 раз (рис. 1, А). Через два года после рубки динамика запасов не однозначна. Так, например, в сосняке разнотравно-зеленомошном наблюдается снижение данного показателя, в сосняке бруснично-разнотравно-зеленомошном запасы остаются на прежнем уровне. Через девять лет после рубки в сосняке вейниково-зеленомошном (интенсивность рубки 34%) запасы живого напочвенного покрова составили 51 г/м2.

до рубки Через год Через два года Через девять после рубки после рубки лет после

□ Сосняк ринотрввно-звлвиомошный (интенсивность рубки 274)

□ Сосняк бруснично-разнотравно-звлвномошный (интенсивность рубки 42%)

□ Сосняк вей никое о-зеленомош ный (интенсивность рубки 34%)

До рубки Через год после Через два года Через девять рубки после рубки лет после рубки

□ Сосняк разнотревно-зеленомошный (интенсивность рубки 27%)

□ Сосняк брусничнофвзнотравно-зелеиомошный (интенсивность рубки 42%)

□ Сосняк вейниково-зеленомошный (интенсивность рубки 34%)

Рисунок 1. Динамика запасов живого напочвенного покрова (А) и подстилок (Б) после несплошных рубок.

Запасы подстилки через год после рубки варьируют от 3600 до 4500 г/м2 (рис.1, Б). Через два года запасы подстилки в сосняке разнотравно-зеленомошном (интенсивность рубки 27%) снижаются более чем в 2 раза, приближаясь к ненарушенному состоянию. Более высокая интенсивность рубки приводит к постепенному увеличению запасов подстилки в течение 2-х лет. Через девять лет после рубки в сосняке вейниково-зеленомошном запасы подстилки составили 2427 г/м2.

Пасека и волок различаются по степени трансформации живого напочвенного покрова и подстилок. Если на пасеках типичный для лесных экосистем горизонт подстилки сохраняется, то на волоках происходит его полное уничтожение и вся поверхность покрыта мощным слоем порубочных остатков, причем их запасы значительно превышают запасы подстилок на участках пасек. На пасеках и волоках исследованных сосняков запасы порубочных остатков варьируют соответственно от 1-10 до 10-18 кг/м2.

В целом, двухфакторный дисперсионный анализ показал, что динамика запасов живого напочвенного покрова детерминируется типом фитоценоза, а на варьирование запасов подстилки в сосняках достовернее влияет пройденная рубка (F-эмпирическое (5,8) > F-критическое (3,1) при значении (р)=0,004).

5.2. Характеристика активности почвенной микрофлоры

Анализ активности дыхания и биомассы почвенной микрофлоры через два года после проведения рубок показал увеличение микробного метаболического коэффициента с 1-3 до 7-34 ед. (рис. 2). Причем, чем выше интенсивность рубки, тем выше данный показатель. Такое повышение, по данным многих авторов (Ананьева, 1993; Сорокин, 2009), характерно для большинства нарушенных экосистем, и означает, что микробное сообщество старается стабилизироваться после стресса за счет увеличения дыхания.

Проведенный корреляционно-регрессионный анализ показал достоверные зависимости дыхания микроорганизмов от гидротермических условий, формирующихся на технологических участках рубок. На волоках более значимым фактором для интенсивности дыхания является температура (г2=0,43), а на пасеках - влажность (г2=0,59).

После проведения выборочной рубки количество почвенных микроартропод снизилось в 5-6 и более раз, как в подстилках, так и минеральном слое почвы. При этом трофическая активность почвенной биоты, определявшаяся с использованием системы приманочных пластинок (bait-lamina test) под пологом сосняков, пройденных несплошными рубками, варьирует от 65% до 84%, что в 2-2,5 раза выше, чем на участке ненарушенного рубкой сосняка бруснично-разнотравно-зеленомошного (рис.3).

S 20 9 15

До рубки Пасека Волок После рубки

□ Подстилка (итш порубочные остатки) □ 0-10 см |

а го

Ї 15

ЦІ

Пасека Волок

После рубки

□ Г\адстилка(ит порубочные остатки) □ 0-10 см

Рисунок 2. Изменение величины микробного метаболического коэффициента (цСОг) под влиянием несплошных рубок разной интенсивности. А - сосняк разнотравно-зеленомошный (интенсивность рубки 27%); Б - сосняк бруснично-разнотравно-зеленомошный (интенсивность рубки 42%).

5.3. Характеристика активности почвенных микроартропод

Наблюдается постепенное снижение трофической активности почвенной биоты при переходе от пасек к волокам и при увеличении интенсивности рубки, причем через 2 года и 9 лет после рубки в сосняках бруснично-разнотравно-зеленомошном и вейниково-зеленомошном с интенсивным разреживанием трофическая активность становится несколько выше на волоке. Через девять лет после рубки активность перфорации биотой приманочного субстрата восстанавливается до уровня ненарушенного участка (30%). Трофическая активность в сосняках разнотравно-зеленомошном и брусничном с умеренной и умеренно-интенсивной рубкой зависит от технологического участка рубки. Достоверности различий между пасекой и волоком 97,6-99,3%.

Через год после рубки Через два года и девять лет после рубки

Пасека Переходная зона Волок

.-Сосняк разиотравнооелеиоыошный (интенсивность рубки 27%) г Сосняк бруеничноратиотравнооепеиоиошый (интенсивность рубки 421

— Сосняк разнотрзвно-эопвиомошный (интенсивность рубки 27%)

г- Сосняк бруснично-разнотравно-аеленомошный (интенсивность рубки 42%)

— Сосняк вейникоео-зеленомошный (Интенсивность рубки 34%).

Рисунок 3. Влияние несплошных рубок на трофическую активность почвенной биоты (п=30).

Анализ связей трофической активности почвенной биоты и численности почвенных микроартропод между собой и с гидротермическими условиями показал, что на пасеках численность микроартропод регулируется влажностью почвы (г=0,49), а трофическая активность почвенной биоты - температурой (г=0,31). На волоках наблюдается отрицательная зависимость трофической активности от температуры почвы (г= -0,91) и положительная от влажности (г=0,31). Связь численности микроартропод с гидротермическими

условиями на волоках разреженных сосняков достаточно слабая (для температуры -г=0,31; для влажности - г=0,39).

С помощью двухфакторного дисперсионного анализа, установлено, что трофиче екая активность почвенной биоты в разреженных сосняках детерминируется типом фитоценоза (F-эмпирическое (9,4) > F-крнтического (6,9), при (р)=0,03). Достоверное влияние выборочной рубки на трофическую активность отмечено через год после разреживания, В сосняках разнотравно-зеленомошном и брусничном с умеренной и умеренно-интенсивной рубкой трофическая активность почвенной биоты зависит от технологического участка (F-эмпирическое (22,5) > F-критаческого (6,9), при (р)= 0,007).

Таким образом, трансформация экологических условий в первые годы после про • ведения несплошных рубок в сосняках Погорельского бора инициирует изменения в структурно функциональной организации почвенной биоты дерново подзолистых и тем но серых почв. На технологических участках рубок отмечается активизация почвенного «дыхания»; метаболический коэффициент также значительно увеличивается по сравнению с таковым до рубки«

В то же время отмечено снижение численности микроартропод и увеличение тро фической активности почвенной биоты, что может свидетельствовать об уменьшении ро ли этих беспозвоночных в деструкции целшолозосодержащего субстрата в приманочпых пластинках (bait-lamina test).

Использование байт ламина теста для анализа трофической активности почвенной биоты показал, что данный экспресс-метод может быть использован в качестве интегрального показателя трансформации почвенных лесорастительных условий в первые годы после проведения несплошных рубок.

Глава 6. ДИНАМИКА БИОЛОГИЧЕСКОЙ АКТИВНОСТИ ИОЧВ ПОСЛЕ ПЕСПЛОШПЫХ РУБОК В СОСНЯКАХ КРАСНОЯРСКОЙ ЛЕСОСТЕПИ

6.1. Ферментативная активность почв

Проведенный анализ данных показал неоднозначное влияние экологических факторов на ферментативную активность почвы после проведепия несплошных рубок разной интенсивности (рис. 4).

Через год после рубки активность каталазы увеличивается в подстилках в 1,5-2 раза. По слою 0-30 см активность данного фермента изменяется на пасеках и волоках соответственно от 1,3-2,2 до 0,2 мл Ог/г, Активность инвертззы также увеличивается до 44 мг глюкозы/г„ В слое 0-30 см она варьирует от 75 до 102 мг глюкозы/г на пасеках и от 80 до 98 мг глюкозы/г - на волоках. Высокая вариабельность отмечена и для уреазы - в подстилках разреженных сосняков ее активность составляет от 5,5 до 12 мг N-NH^r. В слое 030 см уреазная активность изменяется соответственно на пасеках и волоках от 0,5-0,6 до 5-6 мг N-NHVr.

Через два года после рубки активность каталазы изменяется в подстилках от 4,5 до

11.2 мл СЪ/г, а в порубочных остатках от 6,2 до 9,3 мл Оз/г, В слое 0-30 см на пасеке ак тивность данного фермента варьирует от 0,1 до И мл CVr, на волоке в выше указанном слое активность данного фермента изменяется от 0,1 до 10,2 мл СЬ/г. Активность инверта-зы заметно выше в подстилках сосняков и составляет 43-47,3 мг глюкозы/г, на волоках активность данного фермента в порубочных остатках колеблется от 21 до 45 мг глюко зы/г. В исследуемом минеральном слое на пасеках активность инвертазы варьирует от

24.3 до 67,3 мг глюкозы/г, на волоках - от 13,4 до 59,4 мг глюкозы/г. Активность уреазы в подстилках сосняков составила 6,8-27,3 мг N-NHVr, в порубочных остатках на волоках -19-33,5 мг N-NHi/r,, В минеральном слое почвы 0- 30 см, как на пасеках, так и на волоках активность уреазы колеблется от 0,4 до 4,6 мг N-NHVr«

Сосняк разнотравно-зеленомошный Сосняк бруснично-разнотравно-зеленомошный

(интенсивность рубки 27%) (интенсивность рубки 42%)

Рисунок 4. Влияние несплошных рубок на ферментативную активность.

А - в подстилке; Б - в минеральном слое - 0-30 см

Через девять лет после рубки под сосняком вейниково-зеленомошном активность фермента каталазы наиболее высока на пасеке. В подстилке ее активность составляет 1,5 мл Ог/г и увеличивается с глубиной в минеральном слое почвы 0-30 см до 6,7 мл Ог/г. На волоке в порубочных остатках активность каталазы в 1,5 раза выше, а в минеральном слое почвы 0-30 см близка к таковой на пасечном участке.

Активность инвертазы на 9-летней рубке в подстилке пасеки составляет 35,6 мг глюкозы/г, в минеральном слое 0-30 см она колеблется от 29 до 75 мг глюкозы/г. На волоке в порубочных остатках активность инвертазы составила 21,8 мг глюкозы/г, в слое 0-30 см она близка к таковой на пасечном участке. Неоднозначное распределение активности инвертазы по минеральным слоям может свидетельствовать о различных источниках поступления данного фермента в соответствующий слой. Активность уреазы на 9-летней вырубке продолжает оставаться «высокой» (по шкале Звягинцева, 1978). Причем, для рассматриваемых технологических участков ее значения близки между собой и составляют в подстилках и порубочных остатках соответственно 19 и 22,3 мг ¡Ч-МЩ/г, в минеральном слое почвы 0-30 см она равномерно снижается с глубиной от 7 до 1 мг Ы-ЫНа/г.

6.2. Целлюлозоразлагающая активность почв

В экспериментальных сосняках после проведения рубок активность целлюлозораз-ложения неодинакова и разреживание соснового древостоя отрицательным образом сказалось на целлюлозоразлагающем потенциале почвенной микрофлоры. Потенциальная целлюлозоразлагающая активность под сосняком разнотравно-зеленомошным (интенсивность рубки 27%) в среднем в минеральном слое 0-30 см уменьшилась через год после

рубки с 56 до 33%, в сосняке бруснично-разнотравно-зеленомошном (интенсивность рубки 42%) осталась на уровне 36%.

Через два года после рубки во всех исследованных сосняках потенциальная способность к целлюлозоразложению продолжает снижаться вне зависимости от интенсивности рубки.

В целом, увеличение интенсивности рубки способствует угнетению потенциальной целлюлозоразлагающей способности почвы и активизации актуальной. При увеличении интенсивности разреживания древостоя наблюдается постепенное снижение разницы между потенциальной и актуальной биологической активностью от 22% до 4%, при этом в сосняке с интенсивностью рубки в 42% актуальная целлюлозоразлагающая активность превышает потенциальную на 6% (рис.5).

Сосняк разнотравно-эепеномошныи Сосняк брусничноразнотравно-

(интесивность рубки . 27%) зеленомошный (ингесмвносгь рубки - 42%)

¡D Погещианяая детиюлозорапагагоияя актівкк:тъ О Актуарная цегатогозоразпагаюцря активность

Рисунок 5.Влияние интенсивности рубки на потенциальную (п=3) и актуальную (п=5) целлюлозоразлагающую активность.

Проведенный двухфакторный дисперсионный анализ показывает большую зависимость годового разложения клетчатки от технологического участка (F-эмпирическое (37,4) > F-критического (4,1)), чем от типа леса. Интенсивность рубки в данном случае вносит гораздо меньший вклад в процесс целлюлозоразложения - F-эмпирическое (0,77) < F-критического (3,22) при уровне значимости (р)=0,47. Более высокая скорость разложения клетчатки на волоках может быть инициирована специфическими формами микроор-ганизмов-целлюлозоразрушителей (Сорокин, 2005, 2009).

6.3. Фракционный состав азота почв и его трансформация после проведения несплошных рубок

Почвы ненарушенных сосняков Погорельского бора характеризуются высоким содержанием валового азота и равномерным распределением по слою 0-30 см. Подстилки по данному показателю близки между собой - 918-1060 мг/100г. В минеральном слое почвы 0-30см содержание азота равномерно снижается вниз от 191,3-252,5 до 69-83 мг/Ю0г. Азот исследованных почв на 77-96% представлен негидролизуемыми формами (НШ). Среди гидролизуемых азотсодержащих соединений (rN) как в подстилках, так и в исследуемой минеральной почвенной толще доминируют ЛГ фракции. Следует отметить, что если в подстилках всех местообитаний минеральный азот составляет не более 2% JlfN, то с глубиной его доля увеличивается до 63-79%, отражая высокую мииерализационную активность дерново-подзолистых почв в корнеобитаемом слое исследуемых сосняков.

Анализ динамики минерализационной активности в почвах сосняков после проведения несплошных рубок показал, что после проведения выборочных рубок только в сосняке разнотравно-зеленомошном с умеренной интенсивностью рубки (27%) происходит

снижение минерализационной активности в 5 раз, в остальных сосняках (интенсивность рубки 40-42%) активность минерализации остается на прежнем уровне (рис.6).

'? I,

1 ь 111

Сосняк разнотравно-зеленомошный Сосняк бруснично-разнотравно-

(интенсивность рубки 27%) зеленомошный (интенсивность рубки 42%)

Рисунок 6. Влияние несплошных рубок на минерализацию азота.

А - в подстилке; Б - в минеральном слое - 0-30 см

Во всех местообитаниях отмечена трансформация фракционного состава азота -содержание гидролизуемых азотсодержащих соединений снижается в 2-4 раза, при этом на минеральный азот приходится не более 30% от гидролизуемого азота.

Минерализация азотсодержащих органических соединений почв сосняков до и после несплошных рубок заканчивается на стадии аммонификации. В почве волока сосняка бруснично-разнотравно-зеленомошного с интенсивностью рубки 42% отмечается иммобилизация.

Наличие в почве гидролизуемых азотсодержащих органических соединений в почве определяет развитие активности ферментов азотного метаболизма. Проведенный корреляционный анализ показал, содержание гидролизуемой фракции азота достоверно влияет на уреазную активность в почве волоков (г=0,87). На пасеках такая связь не достоверна.

ВЫВОДЫ:

1. Почвы под исследуемыми сосняками Погорельского бора Красноярской лесостепи близки между собой по отдельным показателям биологической активности почв. По обогащенности ферментами исследованные почвы соответствует «низкому» уровню обо-гащенности для каталазы, «среднему» - для инвертазы и «высокому» - для уреазы. Для всех исследованных сосняков потенциальная целлюлозоразлагающая активность превышает актуальную в 1,5 раза. Высокий уровень потенциальной активности целлюлозораз-ложения сохраняется до 15 см минерального слоя почвы.

микрофлоры - на технологических участках рубок микробный метаболический коэффициент увеличивается с 1-2 до 7-34 ед,

3. Уменьшение численности ми*роартропод в первые годы после проведения не сплошных рубок способствует снижению роли этих беспозвоночных в биологических процессах. Трофическая активность почвенной биоты в первые годы после рубок в 2-2,5 раза выше, чем под ненарушенным сосняком. Наблюдается постепенное снижение трофи ческой активности почвенной биоты при переходе от пасек к волокам от 84 до 9%. Через девять лет после рубки технологические участки по данному показателю близки между собой,

4. После выборочных рубок в почвах возрастает активность ферментов окисли тельно-восстановительной группы и азотного обмена в 3-6 раз. Одновременно отмечено снижение ипвертазной активности более чем в 5 раз. Уровень обогащенности почв техно • логических участков рубок ферментами соответствует «среднем}'» - для инвертазы и уреа зы и «высоком}'» - для ката лазы.

5. На технологических участках рубок формируются условия, обусловливающие постепенное уменьшение разницы между потенциальной и актуальной целлюлозоразла гающей активностью почв: при активизации актуального целлюлозоразложения наблюда • ется снижение целшолозоразлагающего потенциала на 13%, причем на волоках он в 2-3 раза ниже, чем на пасеках-

6. Минеральный азот почв ненарушенных сосняков составляет не более 2% ЛГЫ в подстилках, с глубиной его доля увеличивается до 63-79%, отражая высокую минерализа-ционную активность почв в корнеобитаемом слое 0-30 см. После проведения выборочных рубок только в сосняке разнотравно зеленомошном с умеренной интенсивностью рубки происходит снижение минерализационной активности в 5 раз, в остальных сосняках ак • тивность минерализации остается на прежнем уровне. Во всех местообитаниях отмечена трансформация фракционного состава азота - содержание гидролизуемых азотсодержа щих соединений снижается в 2-4 раза, при этом на минеральный азот приходится не более 30% от гидролизуемого азота,

7. В первые годы после проведения несплошных рубок интенсивность разреживания детерминирует интегральные показатели биологической активности почв — при ин тенсивности 40-42% актуальная целлюлозоразлагающая активность и трофическая актов ностъ почвенной биоты достоверно ниже таковой при разреживании древостоя 27%

СПИСОК РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

В изданиях, рекомендованных ВАК:

Антонов, ГэИэ Ферментативная активность почв после первого приема выбороч • ной рубки в сосняках Красноярской лесостепи / Г„И, Антонов, ИЛ, Безкоровайная, А,В» Климченко, ДА.Семепякин //ВестникКрасГАУ. -2011. — №7. — С. 61-66.

Безкоровайная, И.Н. Биологическая активность почв после несплошных рубок в сосняках Красноярской лесостепи / ИЛ, Безкоровайная, ГЭИЛ Антонов, В,В. Иванов, Д,А. Семенякин // Хвойные бореалыюй зоны. - 2010. - XXVII, №3. - С. 238-242.

В прочих изданиях:

Антонов, ГЛ^ Формирование подстилок в сосняках Красноярской лесостепи» Те зисы V школы-семипара молодых ученых России «Проблемы устойчивого развития региона», г. Улан-Удэ, 2009. - С. 106-107.

Антонов, ГЛ, Подстилки сосняков Красноярской лесостепи и их биологическая активность. Тезисы 13-й международной Путинской школы конференции молодых уче • ных «Биология - наука XXI века», г, Пущиио, 2009. - С. 266.

Антонов, ГЛэ Биологическая активность почв на вырубках в сосняках Краснояр ской лесостепи. Материалы XIII международной школы конференции студентов и моло •

дых ученых «Экология Южной и Средней Сибири и сопредельных территорий», г. Абакан, 2009. — С. 132-133.

Антонов, Г IT. Влияние выборочных рубок на биологическую активность почв в сосняках Красноярской лесостепи. Материалы конференции молодых ученых «Исследования компонентов лесных экосистем Сибири», Вып. 11., г. Красноярск, 2010. - С. 3-5.

Антонов, ГЛа Трансформация интегральных показателей активности почвенной биоты на вырубках сосновых насаждений. Материалы I международной научно-практическая конференции «Социально-экологические аспекты устойчивого развития человечества», г. Москва Пенза, 2010. - С. 6-8.

Антонов, Г. И функциональная активность почвенной биоты дерново подзолистых почв на вырубках в сосняках Красноярской лесостепи. Тезисы международной конференции «Проблемы экологии. (Чтения памяти профессора Михаила Михайло ■ вича Кожова)», г.Иркутск, 2010. — С. 122.

Антонов, r„IL Показатели биологической активности почвы на технологических участках несплошных рубок ухода / ГЛ. Антонов, В,А. Климченко // Материалы региональной очно заочной экологической конференции «Экология. Рациональное природо пользование», г.Красноярск, 2010. - С. 97-99.

Антонов, Г^Ш Влияние интенсивности разреживания древостоя при рубках ухода на функциональную активность почвенной биоты / Г.И. Антонов, Д.А. Семенякин // Ma териалы VIH Всероссийской научно практической конференции с международным уча стием «Современные проблемы биомониторинга и биоиндикации». 4.1., Г.Киров, 2010. -С. 123-126.

Антонов, ГЛЬ Трансформация функциональной активности почвенной биоты по • еле выборочных рубок в сосняках Красноярской лесостепи. Материалы конференции мо ■ лодых ученых «Исследования компонентов лесных экосистем Сибири», Вып. 12., г. Красноярск, 2011.-С. 3-5.

Антонов, Г ЛЬ Экологический аспект нарушенное™ сосновых насаждений после выборочных рубок в условиях Красноярской лесостепи / ГЛ. Антонов, Д А. Семенякин // Проблемы естествознания в третьем тысячелетии: сб. статей по материалам II Регион. Науч. Конф. студентов 1 Красиояр, Гос, торг.-экон, Ин т. - Красноярск, 2011. — С. 105-110.

Безкоровайная, ИЛ. Биологическая активность почвы на технологических участ ках свежих рубок в сосняках Красноярской лесостепи / ИЛ. Безкоровайная, ГЛ, Антонов I! Разнообразие почв и биоты в Северной и Центральной Азии: мат-лы II междунар. науч. конф.БНЦ СО РАН, Т.З, г.Улан Уде, 2011. - С. 9-10.

Aiitonov, G.I. Values of soil biological activity after select cutting in pine stands of Krasnoyarsk forest-steppe. Boreal Forests In A Changing World: Challenges And Needs For Actions: Proceedings of the international conference / G.I. Antonov, I.N. Bezkorovainaya // Russia - Krasnoyarsk: Sukachev Institute of Forest SB RAS 2011. - 420 p. - P. 303-305.

Аптонов, Г .I i ; Оценка состояния почвенной биоты на участках свежих рубок в сосняках Красноярской лесостепи / ГЛ. Антонов, ИБолтунова // Материалы VIII Всероссийской научно практической конференции с международным участием «Биологический мониторинг природко техногенных систем» Ч.1., г.Киров, 2011. - С. 67-71.

Антонов, ГЛ Активность целлюлозоразложения дерново-подзолистых почв после песплопншх рубок в сосняках Красноярской лесостепи / Г,И. Антонов // Почвы Сибири. -2012.-№4.-С. 89-95.

Подписано в печать 03.05. 2012г. Формат 60x84/16. Бумага офсетная 80 г/м2 Способ печати - оперативный. , Заказ № 373 Тираж 100 экз.

Отпечатано в типографии «ДарМа-печатъ». Адрес: г. Красноярск, Академгородок, 50, стр. 28. оф. 156. Тел. 290-72-32

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Антонов, Георгий Иванович

Введение.

Глава 1. Биологическая активность почв, ее место и роль в экосистемных процессах (состояние изученности вопроса).

1.1. Состав и функции почвенной биоты.

1.1.1. Ферментативная активность почв.

1.1.2. Интегральные показатели биологической активности: целлюлозораз-ложение и почвенное «дыхание».

1.2. Диагностика антропогенных нарушений с использованием биологической активности почвы.

1.2.1. Основные типы рубок, их экологическое значение.

1.2.2. Влияние рубок и других экзогенных факторов на биологическую активность почвы.

Глава 2. Характеристика района исследований.

2.1. Климат.

2.2. Геоморфология.

2.3. Почвы.

2.4. Растительность.

Глава 3. Объекты и методы исследований.

3.1. Объекты исследований.

3.2. Методы исследований.

Глава 4. Биологическая активность почв в ненарушенных сосняках Погорельского бора.

4.1. Характеристика живого напочвенного покрова и почв.*.

4.2. Показатели биологической активности почв.

Глава 5. Состояние почвенной биоты после несгаюшных рубок в сосняках Красноярской лесостепи.

5.1. Трансформация экологических условий.

5.2. Характеристика активности почвенной микрофлоры.

5.3. Характеристика активности почвенных микроартропод.

5 г-'1 1 ' >

Глава 6. Динамика биологической активности почв после несплошных рубок в сосняках Красноярской лесостепи.

6.1. Ферментативная активность почв.

6.2. Целлюлозоразлагающая активность почв.

6.3. Фракционный состав азота почв и его трансформация после проведения несплошных рубок.

Выводы.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Влияние несплошных рубок на биологическую активность почв в сосняках Красноярской лесостепи"

Актуальность

Одной из главных задач экологических исследований является оценка состояния почвенного покрова после воздействия антропогенной нагрузки (Бабинцева и др., 1984; Горбачев и др., 1984; Шугалей, 1997; Дымов, 2006: Плюшкина, 2008; Сорокин, 2009; Безкоровайная и др., 2007, 2010; Бига-ИеШ&шеп, е1 а1, 2003). Лесоэксплуатация с использованием сплошнолесо-сечных рубок привела к истощению эксплуатационного фонда и нарушению естественного плодородия почв, поэтому главное пользование в Красноярском крае совершенствуется за счет внедрения несплошных рубок (Белов, 1993), позволяющих сохранять экологические функции эксплуатируемых лесных массивов (Бабинцева и др., 1998; Соколов и др. 1998). Вырубки являются одним из мощных экзогенных факторов динамики лесных сообществ, обусловливающих трансформацию структурных компонентов лесных экосистем и нарушение их функциональной активности. Биологическая активность почв, способствующая выполнению лесным сообществом его биосферных функций, находится под контролем внешних условий и неизбежно реагирует на происходящие в данный момент времени изменения в почвенной среде. Предполагаемые изменения структуры почвенной биоты в первые годы после рубок в дальнейшем переходят в функциональные, что не может не отразиться на ее вкладе в экосистемные процессы. В условиях высокой антропогенной нарушенности лесного покрова Красноярской лесостепи вопросы, связанные с восстановлением прежних или формированием новых параметров лесного сообщества после разного рода экзогенных воздействий были и остаются весьма актуальными. По мнению ряда исследователей (Вайчис, 1975; Сазонов, 1986; Сорокин, 2009), при оценке почвенных лесораститель-ных условий перед лесозаготовками важно руководствоваться не простым перечислением физических или физико-химических свойств, она должна основываться на интегральных показателях биологической активности. Па этой основе может быть разработана дифференцированная система лесоводственных мероприятий по выращиванию высокопродуктивных древостоев применительно к динамичным системам тех или иных почв.

Цель и задачи исследования

Исходя из цели, поставлены следующие задачи:

1. Проанализировать основные параметры биологической активности почв в ненарушенных сосняках;

2. Изучить динамику биологической активности почв на разных технологических участках выборочных рубок;

Научная новизна

Впервые в сосновых древостоях Красноярской лесостепи проведены комплексные исследования биологической активности почв в первые годы после проведения несплошных рубок умеренной, умеренно-высокой и высокой интенсивности. На основе показателей целлюлозоразлагающей и ферментативной активности почв, а также трофической активности почвенной биоты на разных технологических участках (пасека и волок) свежих рубок в сосняках через год, через два и через девять лет после первого приема несплошной выборочной рубки получены комплексные оценки динамики биологической активности почв.

Впервые при оценке состояния почвенной биоты в условиях Красноярской лесостепи впервые использован и рекомендован, как интегральный показатель, экспресс-метод «bait-lamina test».

Практическая значимость

Выявленные в работе закономерности могут быть использованы для последующего изучения сукцессионных явлений, происходящих в антропогенно трансформированных почвах, для разработки методов биологической диагностики и индикации почв при оценке их экологического состояния природоохранными, производственными и научными организациями. Интегральные показатели биологической активности почв могут быть рекомендованы для ранней диагностики почвенных лесорастительных условий нарушенных лесных биогеоценозов. Полученные данные по динамике биологической активности почв после рубок могут быть полезны при планировании и организации лесопользования, землепользования, в том числе рекреации, а также могут быть основой для разработки мер охраны лесных почв.

Публикации

По теме диссертации опубликовано 16 научных работ, в том числе 2 статьи в рецензируемых журналах из списка ВАК.

Апробация работы

Сибири» (г. Красноярск, 5-6 апреля 2011); П региональная студенческая научная конференция «Проблемы естествознания в третьем тысячелетии» (г. Красноярск, 19 мая 2011); II Международная научая конференция «Разнообразие почв и биоты в Северной и Центральной Азии» (г.Улан-Удэ, 20-25 июня 2011); Boreal Forests In A Changing World: Challenges And Needs For Actions: Proceedings of the international conference (Krasnoyarsk, August 15-21 2011); VIII Всероссийская научно-практическая конференция с международным участием «Биологический мониторинг природно-техногенных систем» (г. Киров, 29-30 ноября 2011).

Работа выполнена при поддержке РФФИ (№ гранта 09-04-98013), в рамках проекта «Мониторинг экологического состояния естественных и антропогенно-нарушенных лесных экосистем южной тайги и лесостепи Средней Сибири».

Структура и объем диссертации

Диссертационная работа изложена на 196 страницах. Состоит из введения, шести глав и заключения. Включает 37 рисунков, 20 таблиц и 16 приложений. Список литературы содержит 250 работ, в том числе 24 иностранных авторов.

Заключение Диссертация по теме "Экология (по отраслям)", Антонов, Георгий Иванович

Выводы:

1. Почвы под исследуемыми сосняками Погорельского бора Красноярской лесостепи близки между собой по отдельным показателям биологической активности почв. По обогащенности ферментами исследованные почвы соответствует «низкому» уровню обогащенности для катал азы, «среднему» -для инвертазы и «высокому» - для уреазы. Для всех исследованных сосняков потенциальная целлюлозоразлагающая активность превышает актуальную в 1,5 раза. Высокий уровень потенциальной активности целлюлозоразложения сохраняется до 15 см минерального слоя почвы.

2. Трансформация экологических условий в первые годы после проведения несплошных рубок в сосняках Погорельского бора инициирует изменения в структурно-функциональной организации почвенной биоты. Наблюдается активизация почвенной микрофлоры - на технологических участках рубок микробный метаболический коэффициент увеличивается с 1-2 до 7-34 ед.

3. Уменьшение численности микроартропод в первые годы после проведения несплошных рубок способствует снижению роли этих беспозвоночных в биологических процессах. Трофическая активность почвенной биоты в первые годы после рубок в 2-2,5 раза выше, чем под ненарушенным сосняком. Наблюдается постепенное снижение трофической активности почвенной биоты при переходе от пасек к волокам от 84 до 9%. Через девять лет после рубки технологические участки по данному показателю близки между собой.

4. После выборочных рубок в почвах возрастает активность ферментов окислительно-восстановительной группы и азотного обмена в 3-6 раз. Одновременно отмечено снижение инвертазной активности более чем в 5 раз. Уровень обогащенности почв технологических участков рубок ферментами соответствует «среднему» - для инвертазы и уреазы и «высокому» - для ката-лазы.

5. На технологических участках рубок формируются условия, обусловливающие постепенное уменьшение разницы между потенциальной и актуальной целлюлозоразлагающей активностью почв: при активизации актуального целлюлозоразложения наблюдается снижение целлюлозоразлагающего потенциала на 13%, причем на волоках он в 2-3 раза ниже, чем на пасеках.

6. Минеральный азот почв ненарушенных сосняков составляет не более 2% ЛГЪТ в подстилках, с глубиной его доля увеличивается до 63-79%, отражая высокую минерализационную активность почв в корнеобитаемом слое 030 см. После проведения выборочных рубок только в сосняке разнотравно-зеленомошном с умеренной интенсивностью рубки происходит снижение минерализационной активности в 5 раз, в остальных сосняках активность минерализации остается на прежнем уровне. Во всех местообитаниях отмечена трансформация фракционного состава азота - содержание гидролизуе-мых азотсодержащих соединений снижается в 2-4 раза, при этом на минеральный азот приходится не более 30% от гидролизуемого азота.

7. В первые годы после проведения несплошных рубок интенсивность разреживания детерминирует интегральные показатели биологической активности почв - при интенсивности 40-42% актуальная целлюлоз оразлагаю-щая активность и трофическая активность почвенной биоты достоверно ниже таковой при разреживании древостоя 27%.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Антонов, Георгий Иванович, Красноярск

1. Справочник лесничего /Новосельцев В.Д., Синицын С.Г., Киселев Г.М., и др.; Под ред. канд. с.-х. наук В.Д. Новосельцева. - 4-е изд., пере-раб. - М.: Лесн. пром-сть, 1980. - 399 с.

2. Биологический энциклопедический словарь / Гл. ред. М.С.Гиляров; Редкол.: A.A. Баев, Г.Г. Винберг, Г.А. Заварзин и др. 2-е изд., исправл. - М.: Сов. энциклопедия, 1989. - 864 с.

3. Популярный экологический словарь. // Миркин Б.М., Наумова Л.Г. Под редакцией А.М. Гилярова. -М.: Устойчивый мир, 1999. - 304 с.

4. Экологический словарь. Термины и определения по охране окружающей среды, природопользованию и экологической безопасности. Санкт-Петербург, 2001. 136 с.

5. Агроклиматический справочник по Красноярскому краю и Тувинской автономной области. М.: Гидрометеоиздат, 1961. - 288 с.

6. Абрамян, С.А. Изменение ферментативной активности почвы под влиянием естественных и антропогенных факторов / С.А. Абрамян // Почвоведение, 1992. №7. - С. 70-82.

7. Александрова, Л.Н. Органическое вещество почвы и процессы его трансформации / Л.Н. Александрова. М.: Наука, 1980. - 287 с.

8. Алексеев, Ю.В. Тяжелые металлы в почвах и растениях / Ю.В.Алексеев. Л.: Агропромиздат, 1987. -141 с.

9. Ананьева, Н.Д. Методические аспекты определения скорости субстратиндуцированного дыхания почвенных микроорганизмов / Н.Д. Ананьева, Е.В. Благодатская, Д.Б. Орлинский // Почвоведение. 1993. - №11. -С. 72-77.

10. Ананьева, Н.Д. Оценка устойчивости микробных комплексов почв к природным и антропогенным воздействиям / Н.Д.Ананьева, Е.В.Благодатская, Т.С.Демкина // Почвоведение. 2002. - № 5. - С. 580-587.

11. Ананьева, Н.Д. Микробиологические аспекты самоочищения и устойчивости почв / Н.Д. Ананьева. М.: Наука, 2003. - 223 с.

12. Антонов, Г.И. Ферментативная активность почв после первого приема выборочной рубки в сосняках Красноярской лесостепи / Г.И. Антонов, И.Н. Безкоровайная, А.В. Климченко, Д.А. Семенякин. Вестник Крас-ГАУ. - 2011. - №7. - С. 61-66.

13. Антипова, Е.М. Настоящая водная растительность северных ле-состепей Средней Сибири / Е.М. Антипова // Вестник Красноярского педагогического университета им. В.П. Астафьева. 2006. - №2. - С. 5-15.

14. Аринушкина, Е.В. Руководство по химическому анализу почв / Е.В. Аринушкина. М.: МГУ, 1970. - 487 с.

15. Аристовская, Т.В. Методы изучения микрофлоры почв и ее жизнедеятельности / Т.В. Аристовская, Ю.А. Худякова // В сб.: Методы стационарного изучения почв. М., Изд-во "Наука", 1977. С. 241-286.

16. Аристовская, Т.В. Процессы почвообразования в связи с эволюцией микробоценозов / Т.В. Аристовская // В кн.: Почвенные организмы как компоненты биогеоценоза. М., Изд-во "Наука", 1984. С. 25-40.

17. Аристовская, Т.В. Микробиологические аспекты плодородия почв. // Почвоведение. 1988. - №9. - С. 53-63.

18. Бабинцева, Р.М. Формирование лесных экосистем в условиях интенсивной лесоэксплуатации. / Р.М. Бабинцева, А.И. Бузыкин, В.В. Иванов и др. // Новосибирск: Наука. Сиб. предприятие РАН, 1998. -184 с.

19. Бабинцева, Р.М. Экологические аспекты лесовосстановления при современных лесозаготовках / P.M. Бабинцева, В.Н. Горбачев, Н.Д. Сорокин // Лесоведение. -1984. №5. - С. 19-25.

20. Бабьева, И.П. Дрожжи в биогеоценозах разных природных зон / И.П. Бабьева //В кн.: Почвенные организмы как компоненты биогеоценоза. М., Изд-во "Наука", 1984. С. 131-141.

21. Бабьева, И.П. Дрожжи в высокоширотных регионах северного и южного полушария / И.П. Бабьева, В.И. Голубев, И.С. Решетнова, Е.Е Азие-ва, В.М. Благодатская // Вестн. МГУ. Сер.17, Почвоведение. 1976. - №2. -С. 81-87.

22. Безкоровайная, И.Н. Оценка роли почвенных сапрофагов в процессах трансформации лиственных и хвойных подстилок/ И.Н. Безкоровайная // Сиб. экол. журн. 1997. №4. - С. 429-433.

23. Безкоровайная, И.Н. Влияние некоторых экологических факторов на формирование почвенной мезофауны в лесных культурах / И.Н. Безкоровайная // Почвоведение. 1999. - №5. - С. 593-600.

24. Безкоровайная, И.Н. Роль почвенных беспозвоночных в деструкции органического вещества лесных экосистем Енисейского меридиана: ав-тореф. дис. д-ра. биол. наук: 03.00.16 / Безкоровайная Ирина Николаевна. -Красноярск, 2009. 41 с.

25. Безкоровайная, И.Н. Участие почвенной биоты и деструкции подстилок в лесных культурах / И.Н. Безкоровайная, З.В. Вишнякова // Лесоведение. 1996. - №2. - С. 53-61.

26. Безкоровайная, И.Н. Трансформация педокомплексов микроарт-ропод шелкопрядников южной тайги Средней Сибири после воздействия огня / И.Н. Безкорованйая, Ю.Н. Краснощекое // Вестник КГУ. 2004. - №7. -С. 53-58.

27. Безкоровайная, И.Н. Азотный фонд песчаных подзолов после контролируемых выжиганий сосняков Средней Сибири / И.Н. Безкоровайная,

28. П.А. Тарасов, Г.А. Иванова, A.B. Богородская, Е.И. Краснощекова // Почвоведение. 2007. - №6. - С.775-783.

29. Безкоровайная, И.Н. Биологическая активность почв после несплошных рубок в сосняках Красноярской лесостепи / И.Н. Безкоровайная, Г.И. Антонов, В.В.Иванов, Д.А. Семенякин // Хвойные бореальной зоны. -2010. ХХУП, №3. - С.238-242.

30. Безуглова, О.С. Почва, ее место и роль в природе / О.С. Безуглова // Соросовский образовательный журнал. 1999. -№12. - С.40-46

31. Белов, C.B. Лесоводство. Учебное пособие для вузов / C.B. Белов. М.: Лесная промышленность. - 1993. - 352 с.

32. Белоусов, A.A. Трансформация легкоминерализуемого органического вещества почвы в агроценозах Красноярской лесостепи: автореф. дис. канд. биол. наук: 03.00.27 / Белоусов Александр Анатольевич. Красноярск, 2000.-20 с.

33. Белоусова, E.H. Структурное состояние и каталитическая активность дерново-подзолистой почвы и чернозема выщелоченного Приенисей-ской Сибири / E.H. Белоусова, A.A. Белоусов // Почвы Сибири. 2009. - №3. -С. 126-141.

34. Боболева, Э.Е. К характеристике почвенного покрова Погорельского стационара / «Исследования в лесах Сибири». Мат-лы научн. конф. Красноярск. Институт Леса им.В.Н.Сукачева СО РАН. 1968. - 4.1. - С. 3338

35. Богатырев, Л.Г. О классификации лесных подстилок / Л.Г. Богатырев // Почвоведение. -1990. №3. - С.118-126.

36. Богатырев, Л.Г. Характеристика лесных подстилок при зарастании вырубок южнотаежной подзоны / Л.Г. Богатырев, Т.Г. Щенина, М.С. Комарова // Почвоведение. -1989. №7. - С. 106-113.

37. Богоев, В.Н. Численность и биомассы микроорганизмов в почвах некоторых зональных экосистем / В.Н. Богоев, Т.Г. Гильманов // Биологические науки. -1982. №7. - С. 80-83.

38. Богородская, A.B. Влияние пожаров на микробные комплексы почв сосновых лесов Средней Сибири: автореф. дис. канд. биол. наук: 03.00.16; 03.00.07 / Богородская Анна Викторовна. Красноярск, 2006. - 21 с.

39. Борисов, А.Н. Имитационное моделирование динамики темно-хвойных древостоев при выборочных рубках / А.Н. Борисов, В.В. Иванов // Хвойные бореальной зоны. 2008. - №1-2. - С. 135-140.

40. Борцов, B.C. Использование автоматизированной аналитической системы на основе отражательной спектроскопии в исследовании агроцено-зов: автореф. дис. канд. биол. наук: 03.00.16 / Борцов Владимир Степанович. Красноярск 2009. - 26 с.

41. Бугаева, К.С. Структура и динамика лесной растительности Погорельского бора: Красноярская лесостепь: автореф. дис. канд. биол. наук: 03.00.16 / Бугаева Ксения Сергеевна. Красноярск 2009. - 21 с.

42. Бугаева, К.С. Сосновые боры на северной границе Красноярской лесостепи: динамика фитоценотической структуры за последние 40 лет / К. С. Бугаева, Д. И. Назимова // Вестник экологии, лесоведения и ландшафтове-дения. 2009. - №9. - С.109-118.

43. Бугаева, К.С. Послепожарная динамика лесных насаждений в Красноярской лесостепи / К.С. Бугаева, П.А. Оскорбин // Лесоведение. -2008.-№4.-С. 28-33.

44. Бугаков, П.С. Почвы Красноярского края / П.С. Бугаков, С.М. Горбачева, В.В. Чупрова//Красноярск: Кн. изд-во, 1981. 128 с.

45. Бугаков, П.С. Агрономическая характеристика почв земледельческой зоны Красноярского края / П.С. Бугаков, В.В. Чупрова; Краснояр. гос. аграр. ун-т. Красноярск, 1995. - 176 с.

46. Бугакова, Т.М. Микроорганизмы подстилок сосновых биогеоценозов. / Т.М. Бугакова // В сб.: Биологическая активность лесных почв. Красноярск, ИЛиД, 1985. С. 64-73.

47. Бузыкин, А.И. Реакция сосновых древостоев на рубки ухода / А.И. Бузыкин, Л.С. Пшеничникова // Стационарные лесоводственные исследования в Сибири. Красноярск: ИЛиД СО АН СССР, 1978. - С.105-121.

48. Бузыкин, А.И. Ресурсно-экологический потенциал лесов Красноярского края / А.И. Бузыкин, Л.С. Пшеничникова // Хвойные бореальной зоны. 2008. - №3-4. - С. 327-332.

49. Бызов, Б.А. Зоомикробные взаимодействия в почве / Б.А. Бызов . -М.: ГЕОС, 2005.-214 с.

50. Вызова, Ю.Б. Дыхание почвенных беспозвоночных / Ю.Б. Вызова. М.: «Товарищество научных изданий КМК», 2007. - 328 с.

51. Вайчис, М.В. Генезис и свойства лесных почв Южной Прибалтики / М.В. Вайчис. Тарту, 1975. - 453 с.

52. Ведрова, Э.Ф. Интенсивность деструкции органического вещества серых почв в лесных экосистемах южной тайги Центральной Сибири / Э.Ф. Ведрова // Почвоведение. 2008. - № 8. - С. 973-982.

53. Великанов, Л.Л. Некоторые биохимические аспекты в экологии грибов / Л.Л. Великанов, И.И. Сидорова // Успехи микробиологии. 1983. -№18.-С. 112-132.

54. Вишнякова, З.В. Разложение целлюлозы в почвах Минусиснских ленточных боров / З.В. Вишнякова // В кн.: Почвы сосновых лесов Сибири. Красноярск, ИЛиД, 1986. С. 88-95.

55. Вишнякова, З.В. Микрофлора и биологическая активность почв Нижнеангарского понижения / З.В. Вишнякова, О.П. Махотина // В кн.: Биологическая активность лесных почв,- Красноярск, ИЛиД, 1985. С. 88-101.

56. Вишнякова, З.В. Накопление аминокислот в почвах сосняков различной продуктивности / З.В. Вишнякова, О.В. Перьянова // В сб.: Лесные почвы Ангаро-Енисейского экономического региона. Красноярск, ИЛиД, 1978.-С. 140-145.

57. Востров, И.С. Определение биологической активности почвы различными методами / И.С. Востров, А.Н. Петрова // Микробиология. -1961. Т. 30, № 4. - С. 665-669.

58. Галстян, А.Ш. Об устойчивости ферментов почв / А.Ш. Галстян // Почвоведение. -1982. №4. - С. 108-110.

59. Гельцер, Ю.Г. Почвенные простейшие естественных биогеоценозов и агроценозов / Ю.Г. Гельцер // В кн.: Почвенные организмы как компоненты биогеоценоза. М., Изд-во "Наука", 1984. С.103-114.

60. Гельцер, Ю.Г. Показатели биологической активности в почвенных исследованиях / Ю.Г. Гельцер // Почвоведение. -1990. №9. - С. 47-60.

61. Германова, Н.И. Влияние осушения и рубок на почвенно-биологические процессы в сосняках травяно-сфагновых Южной Карелии. / Н.И. Германова, В.И. Саковец, В.А.Матюшкин // Лесоведение. 2005. - №2. -С. 9-15.

62. Гиляров, М.С. Почвенные беспозвоночные как компоненты биогеоценозов / М.С. Гиляров // Журн.общ.биологии. 1969. - т.26, №3. - С. 276-289

63. Гиляров, М.С. Беспозвоночные разрушители подстилки и пути повышения их полезной деятельности / М.С. Гиляров // Экология. - 1970. -№2.-С. 8-21.

64. Гиляров, М.С. Условия обитания беспозвоночных разных размерных групп в почве / М.С. Гиляров // В сб.: Методы почвенно-зоологических исследований. М.: Наука, 1975. С. 7-11.

65. Гиляров, М.С. Исследование почвенных животных / М.С. Гиляров // В сб.: Методы стационарного изучения почв. М., Изд-во "Наука", 1977. -С. 227-240.

66. Гиляров, М.С. Количественные методы в почвенной зоологии / Б.Ю. Вызова, М.С. Гиляров, В.И. Дунгер др. М.:Наука, 1987. - 288 с.

67. Гильц, Н.Р. Несплошные рубки леса / Н.Р.Гильц, В.В.Федоров, В.А.Васюков, К.К. Демин //М.: Лесн. пром-сть, 1986. 192 с.

68. Горбачев, В.Н. Почвенно-экологические исследования лесных биогеоценозов / В.Н. Горбачев, В.К. Дмитриенко, Э.П. Попова, Н.Д. Сорокин // Новосибирск: Наука, Сиб. отд-ние, 1982. -185 с.

69. Горбачев, В.Н. Оценка плодородия почв южной тайги Ангаро-Енисейского региона / В.Н. Горбачев, Э.П. Попова, Н.Д .Сорокин // География и природные ресурсы. 1984. - №1. - С. 92-97.

70. Горбачев, В.Н. Патология и охрана почв: краткий курс лекций / В.Н. Горбачев, В.Д. Карпенко, JI.B. Карпенко; Краснояр. гос. аграр. ун-т. -Красноярск, 2006. -124 с.

71. Гузев, B.C. Перспективы эколого-микробиологической экспертизы состояния почв при антропогенных воздействиях / B.C. Гузев, C.B. Левин // Почвоведение. 1991. - №9. - С. 50-62.

72. Гукасян, А.Б. Биологическая активность кристаллоносных микроорганизмов в лесных биоценозах / А.Б. Гукасян, В.И. Саая // В сб.: Биологическая активность лесных почв. Красноярск, ИЛиД, 1985, с. 5-15.

73. Добровольский, Г.В. Экологические функции почвы / Добровольский Г.В., Никитин Е.Д. // М.: Изд-во МГУ, 1986. -136 с.

74. Добровольский, Г.В. Функции почв в биосфере и экосистемах / Г.В. Добровольский, Е.Д. Никитин // М.: Наука, 1990. 261 с.

75. Добровольский, Г.В. Сохранение почвы как незаменимого компонента биосферы / Добровольский Г.В., Никитин Е.Д // М.: Наука, МАИК «Наука/Интерпериодика», 2000. -185 с.

76. Догель, В.А. Зоология беспозвоночных / В.А. Догель. М.: Высш. школа, 1981. - 606 с.

77. Дылис, Н.В. Лесная подстилка в биогеоценотическом освещении. Лесоведение. 1985. - № 5. - С. 3-7.

78. Дылис, H.B. Основы биогеоценологии / Н.В. Дылис. М.: Изд-во МГУ, 1978. - 152 с.

79. Дымов, A.A. Изменение подзолистых почв на двучленных отложениях при рубках / A.A. Дымов, Е.М. Громцева // Лесоведение. 2006. -№3.-С. 42-49.

80. Евграфова, С.Ю. Гетеротрофное дыхание и состав микробоцено-зов почв экосистем сосняков Средней Сибири / Евграфова С.Ю., Ю.О. Кри-ницын // Почвы Сибири. 2009. - №3. - С. 116-126.

81. Егорова, C.B. Экология почвенных микроорганизмов в дубравах лесостепи / C.B. Егорова. М.: Наука, 1982. - 136 с.

82. Елагин, И.Н. Сезонное развитие сосновых лесов / И.Н. Елагин. -Новосибирск, Изд-во «Наука», 1976. 232 с.

83. Емцев, В.Т. Экология анаэробных почвенных бактерий / В.Т. Ем-цев // В кн.: Почвенные организмы как компоненты биогеоценоза. М., Изд-во "Наука", 1984.-С. 141-162

84. Ершов, Ю.И. Земельные и лесные ресурсы Красноярского края, проблемы их рационального использования / Ю.И. Ершов, А.К. Москалев, P.A. Степень // Новосибирск: Изд-во СО РАН, 2001. 114 с.

85. Заварзин, Г.А К понятию микрофлоры рассеяния в круговороте углерода / Г.А. Заварзин // Журн. общ. биологии. 1970. Т.31, №4. - С. 386393.

86. Заварзин, Г.А. Литотрофные микроорганизмы / Г.А. Заварзин. -М.: Наука, 1972. -323 с.

87. Заварзин, Г.А Лекции по природоведческой микробиологии / Г.А. Заварзин. М.: Наука, 2003. - 348 с.

88. Загуральская, Л.М. Микробная трансформация органического вещества в лесных почвах Карелии / Л.М. Загуральская. СПб.: Наука, 1993. -136 с.

89. Зайцева, В.Е. Сезонная динамика биологической активности дерново-подзолистой почвы. / В.Е. Зайцева, Д.Г. Звягинцев // Почвоведение. -1979.-№8.-С. 76-81.

90. Звягинцев, Д.Г. Биология почв и их диагностика / Д.Г. Звягинцев // В сб.: Проблемы и методы биологической диагностики и индикации почв. М.: «Наука», 1976 . С. 175-189.

91. Звягинцев, Д.Г. Биологическая активность почв и шкалы для оценки некоторых ее показателей / Д.Г. Звягинцев // Почвоведение. 1978. -№6. -С. 48-54.

92. Звягинцев, Д.Г. Иммобилизованные ферменты в почвах / Д.Г. Звягинцев // В кн.: Микробные метаболиты. М., 1979. С. 31-46

93. Звягинцев, Д.Г. Почва и микроорганизмы / Д.Г. Звягинцев. М.: Изд-во МГУ, 1987. - 256 с.

94. Звягинцев, Д.Г. Методы почвенной микробиологии и биохимии / Д.Г. Звягинцев, И.В. Асеева, И.П. Бабьева и др. // М.: Изд-во МГУ, 1980. -224 с.

95. Звягинцев, Д.Г. Динамика микробной численности, биомассы и продуктивности микробных сообществ в почвах / Д.Г. Звягинцев, В.Е. Го-лимбет // Успехи микробиологии. 1983. - №18. - С. 215-232.

96. Звягинцев, Д.Г. Вертикально-ярусная организация микробных сообществ лесных биогеоценозов / Звягинцев Д.Г., Бабьева И.П., Добровольская Т.Г. и др. // Микробиология. -1993. Т.62, вып. 1. - С. 5-35.

97. Звягинцев, Д.Г. Биология почв. Учебник. 3-е изд., испр. и доп / Д.Г. Звягинцев, И.П. Бабьева, Г.М. Зенова // М.: Изд-во МГУ, 2005. - 445 с.

98. Зенова, Г.М. Акгиномицеты в биогеоценозах / Г.М. Зенова // В кн.: Почвенные организмы как компоненты биогеоценоза. М., Изд-во "Наука", 1984.-С. 162-170.

99. Зонн, C.B. Влияние леса на почву / C.B. Зонн. М.: Изд-во АН СССР, 1954. - 154 с.

100. Зюбина В.И. Температурный режим лесных почв Красноярской лесостепи стационара / Зюбина В.И. // «Лес и почва». Труды Всесоюзн. на-учн. конф. Красноярск, Институт Леса им.В.Н.Сукачева СО РАН, 1968. С. 211-224.

101. Иванникова, Л.А. Суточная и сезонная динамика выделения СО2 серой лесной почвой / Л.А. Иванникова, H.A. Семенова // Почвоведение, 1988. -№1. С.134-140.

102. Иванов, В.В. Система рубок главного пользования в подзоне южной тайги Западной Сибири: автореф. дис. канд. биол. наук: 06.03.03 / Иванов Виктор Васильевич. Красноярск, 1990. - 18 с.

103. Иванов, В.В. Экологические последствия механизированных лесозаготовок в южной тайге Красноярского Края. Лесоведение. 2005. - № 2. -С. 3-8.

104. Иванова, Г. А. Зонально-экологические особенности лесных пожаров в сосняках Средней Сибири: автореф. дис. д-ра биол. наук: 06.03.03 / Иванова Галина Александровна. Красноярск: ИЛ СО РАН, 2005. - 40 с.

105. Изюмский, П.П. Рубки промежуточного пользования в равнинных лесах / П.П. Изюмский. М., 1969. - 152 с.

106. Ильинский, В.В. Изменение свойств почв на вырубках / В.В. Ильинский. Научные труды МЛТИ. 1972. - Вып.40. - С. 124-133.

107. Илюшкина, Л.Н. Биологическая активность почв урболандшаф-тов г. Ростова-на-Дону и г.Азова: автореф. дис. канд. биол. наук: 03.00.27; 03.00.16 / Илюшкина Любовь Николаевна. Ростов-на-Дону, 2008. - 24 с.

108. Ильчуков, C.B. Динамика структуры лесного покрова на сплошных рубках (подзона средней тайги, Республика Коми) / C.B. Ильчуков. -Екатеринбург: УрО РАН, 2003. -119 с.

109. Казеев, К. Ш. Биологическая диагностика и индикация почв: методология и методы исследований / К. Ш. Казеев, С. И. Колесников, Вальков

110. B.Ф. Ростов-на-Дону: Изд-во Ростовского университета, 2003. - 202 с.

111. Казеев, К.Ш. Биология почв Юга России / К.Ш. Казеев, С.И. Колесников, В.Ф. Вальков // Ростов-на-Дону: Изд-во ЦВВР, 2004. 350 с.

112. Каплунов, В.Я. Влияние рубок ухода на рост и строение сосновых молодняков на старопахотных землях / В.Я. Каплунов // Лесоведение. -1985.-№6.-С. 50-56.

113. Карпачевский, Л.О. Лес и лесные почвы / Л.О. Карпачевский. -М.: Лесная промышленность, 1981. 264 с.

114. Классификация и диагностика почв России. М.,2004. С. 91-93.

115. Клевенская, И.Л. Вопросы метаболизма почвенных микроорганизмов / И.Л. Клевенская. Новосибирск: Наука, 1981. - 191 с.

116. Клинов, М.А. Влияние рубок ухода и удобрений на опад, подстилку и текущий прирост в сосняках Карелии / М.А. Клинов, B.C. Федулов // Лесоведение. 1997. - №7. - С.20-26.

117. Ключников, М.В. Рубки обновления и переформирования в особо ценных сосняках / М.В. Ключников, Е.Г. Парамонов. Барнаул: Изд-во Алт. ун-та, 2003. - 120 с.

118. Ковалева, А.Е. Динамика С02 серых лесных почв южного Подмосковья / А.Е. Ковалева, Г.А. Булаткин // Почвоведение. 1987. - №5.1. C.111-114.

119. Козловский, Ф.И. Современные естественные и антропогенные процессы эволюции почв / Ф.И. Козловский. М.: Наука. 1991. - 196 с.

120. Козловская, Л.С. Роль беспозвоночных в трансформации органического вещества болотных почв / Л.С. Козловская. Л.: Наука, 1976. - 211 с.

121. Козловская, Л.С. Особенности взаимоотношений почвенных беспозвоночных с микроорганизмами / Л.С. Козловская // В кн.: Почвенные организмы как компоненты биогеоценоза. М., Изд-во "Наука", 1984. С. 53-65.

122. Колоскова, A.B. Формы азота и активность ферментов при азотном обмене в некоторых почвах Татарии / A.B. Колоскова, С. Г.Мурзатова // Почвоведение. -1978. №5. - С.58-65.

123. Комиссарова, И.Ф. Выделение С02 из почвы под растительностью Никитского ботанического сада / И.Ф. Комиссарова // Веста. МГУ. Почвовед. 1987. - №4. - С.51-53.

124. Краснощекое, Ю.Н. Почвозащитная роль горных лесов бассейна озера Байкал / Ю.Н. Краснощекое. Новосибирск: Издательство СО РАН, 2004.-224 с.

125. Краснощекое, Ю.Н. Трансформация свойств лесной подстилки при контролируемом выжигании шелкопрядников / Ю.Н. Краснощекое, И.Н. Безкоровайная, В.В. Кузьмиченко // Почвоведение. 2007. - №2. - С. 170178.

126. Криволуцкий, Д.А. Почвенная фауна в экологическом контроле / Д.А. Криволуцкий. М.: Наука, 1994. - 272с.

127. Кудеяров, В.Н. Пулы и потоки углерода в наземных экосистемах России / В.Н. Кудеяров, Г.А. Заварзин, С.А. Благодатский и др. М.:Наука, 2007. - 315 с.

128. Кузьмичев, В.В. Оценка антропогенного воздействия на лесные экосистемы / В.В. Кузьмичев // Лесоведение. -1985. № 6. - С. 3-11.

129. Кузьмичев, В.В. Особенности строения темнохвойных лесов южной тайги Западной Сибири / В.В. Кузьмичев, В.В. Иванов, H.H. Кошурнико-ва, П.А.Оскорбин // Лесоведение. 2007. - № 1. - С. 3-7.

130. Купревич, В.Ф. Первые итоги исследований по ферментам почв /

131. B.Ф. Купревич // В кн.: Сб. докл. симпоз. по ферментам почв. Минск, 1968.1. C. 3-10.

132. Купревич, В.Ф. Почвенная энзимология / В.Ф. Купревич, Т.А. Щербакова. Минск.: Наука и техника, 1966. - 274 с.

133. Курчева, Г.Ф. Роль почвенных животных в разложении и гумификации растительных остатков / Г.Ф. Курчева. М.: Наука, 1971. - 156 с.

134. Курчева, Г.Ф. Роль животных в почвообразовании / Г.Ф. Курчева.- М.: Знание, 1973. 64 с.

135. Лиепа, И.Я. Единый метод таксации реакции древостоя на антропогенное воздействие / И.Я. Лиепа // Лесоведение. -1985. № 6. - С. 12-18.

136. Луговая, Д.Л. Разнообразие растительных сообществ после пожаров и рубок в лесах Костромской области / Д.Л. Луговая // Лесоведение. -2008.-№4. -С. 34-43.

137. Макаров, Б.Н. Газовый режим почвы / Б.Н. Макаров. М.: Агро-промиздат, 1988. - 105 с.

138. Макаров, Б.Н. Дыхание почвы и роль этого процесса в углеродном питании растений / Б.Н. Макаров // Агрохимия. 1993. - №8. - С. 94104.

139. Медведева, В.М. Изменение некоторых экологических факторов в насаждениях под влиянием осушения и рубок / В.М. Медведева, В.А. Ма-тюшкин // Природа болотно-лесных систем Карелии и пути их освоения. Петрозаводск: Карел. Фил. АН СССР, 1982. С. 96-116.

140. Медведева, М.В. Биологическая активность подзолистых почв сосняков-черничников Среднетаежной Карелии после рубок / В.М. Медведева, Н.И. Германова // Лесное хозяйство. 2008. - № 6. - С. 16-17.

141. Мельников, Е.С. Функциональные изменения в лесном биогеоценозе после комплексного ухода за лесом // Мельников Е.С., Беляева Н.В. -Лесоведение. 2008. - № 6. - С. 22-29.

142. Мельчанов, В.А. Влияние рубок на водоохранную и почвозащитную роль сосновых лесов Кубы // Мельчанов В.А., Эрреро X., Плансессия Т.- Лесоведение. 2008. - № 6. - С. 59-70.

143. Методы почвенной микробиологии и биохимии / Под ред. Д.Г. Звягинцева. М.: МГУ, 1991. - 304 с.

144. Миронов, Г.С. Лесное Красноярье. История лесного хозяйства, лесной науки, лесного образования Красноярского края / Г.С.Миронов, К.И. Распопин, В.М. Скудин. Красноярск, 2010. - 268 с.

145. Мирчинк, Т.Г. Почвенные грибы как компонент биогеоценоза. В кн.: Почвенные организмы как компоненты биогеоценоза / Т.Г. Мирчинк. -М., Изд-во "Наука", 1984. С. 114-130.

146. Мишустин, E.H. Ассоциации почвенных микроорганизмов / E.H. Мишустин. М., Наука, 1975. - 105 с.

147. Мордкович, В.Г. Особенности животного населения почв и закономерности его сукцессии / В.Г. Мордкович, B.C. Андриевский, Г.Д. Мордкович // В сб.: Агроценозы степной зоны. Новосибирск: Наука, 1984. С. 7180.

148. Мордкович, В.Г. Беспозвоночные животные и диагностика элементарных почвенных процессов / В.Г. Мордкович // Почвоведение. — 1991. — №10.-С. 92-99.

149. Мордкович, В.Г. Особенности зообиоты почв Сибири / В.Г. Мордкович // Почвоведение. 1995. - №7. - С. 840-849.

150. Мордкович, В.Г. Зоологический метод диагностики почв в северной тайге Западной Сибири / В.Г. Мордкович, B.C. Андриевский, О.Г. Березина, И.И. Марченко // Зоол.журн. 2003. - Т.82, №2. - С. 188-196.

151. Мотузова, Г.В. Экологический мониторинг почв / Г.В. Мотузова, О.С. Безуглова. М.: Академический проект; Гаудеамус, 2007. - 237 с.

152. Муравьев, А.Г. Оценка экологического состояния почвы / А.Г. Муравьев. СПб: "Крисмас+", 2000. -168 с.

153. Мухортова, Л.В. Анализ трансформации лесной подстилки в 25-летних хвойных культурах / Л.В. Мухортова // Лесоведение. 2008. - № 5. -С. 36-44.

154. Мухортова, JI.B. Разложение древесины стволового валежа в лесных экосистемах Центральной Сибири / Л.В. Мухортова // Почвы Сибири. -2009.-№3.-С. 105-116.

155. Назимова, Д.И. Концепция лесорастительной зоны как структурной части биогеоценотического покрова / Назимова Д.И., Андреева Н.М., Поликарпов Н.П., Софронов М.А // Лесоведение. 2006. - № 1. - С. 3-13.

156. Наплекова, H.H. Аэробное разложение целлюлозы микроорганизмами в почвах Западной Сибири / H.H. Наплекова. Новосибирск: Наука. Сиб. отд-ние, 1974. - 249 с.

157. Наплекова, H.H. Ферментативная активность почв, загрязненных соединениями свинца / Наплекова H.H., Булавко Г.И. // Почвоведение. -1983. №7. - С. 35-40.

158. Наумов, A.B. Дыхание почвы: составляющие, экологические функции, географические закономерности / A.B. Наумов. Новосибирск: Изд-во СО РАН, 2009. - 208 с.

159. Носова, Л.М. Особенности биологической активности почв сосновых культур Подмосковья / Л.М. Носова, Н.В. Раськова, Ю.Г. Гельцер // В кн.: Почвенные организмы как компоненты биогеоценоза. М., Изд-во "Наука", 1984.-С. 171-185.

160. Огородникова, С.Ю. Оценка биологической активности почвы в зоне объекта уничтожения химического оружия «Марадыковский» / С.Ю. Огородникова, С.Г. Скугорева, A.C. Олькова // Вестник ИБ Коми НЦ УрО РАН. 2008. - №6 (128). - С. 23-26.

161. Онучин, A.A. Леса бассейна Байкала (состояние, использование и охрана) / A.A. Онучин. Красноярск: Институт леса им. Сукачева СО РАН, 2008.-245 с.

162. Орфанитский, Ю.А. Почвенные условия таежных вырубок / Ю.А. Орфанитский, В.Г. Орфанитская. М.: Лес. пром-сть, 1971. - 93 с.

163. Орлов, А.Я. Почвенная экология сосны // А .Я. Орлов, С.П. Кошельков. -М.: Наука, 1971. 324 с.

164. Орлов, Д.С. Практикум по химии гумуса / Д.С. Орлов, JI.A. Гришина. М.: Изд-во МГУ, 1981. - 272 с.

165. Оскорбин, П.А. Динамика структуры островных боров Красноярской лесостепи под влиянием рубок ухода / П.А. Оскорбин, К.С. Бугаева // Хвойные бореальной зоны. XXIV, № 4-5. - 2007. - С. 408-413.

166. Петров, Н.Ф. Учёт сохранившегося подроста и лесоводственная оценка технологии лесосечных работ / Н.Ф. Петров // Возобновление и формирование лесов Сибири. Красноярск, 1969. - С. 169-172

167. Петров, Н.Ф. Термический режим приземного воздуха и почвы после механизированных рубок главного пользования / Н.Ф. Петров // Стационарные лесоводственные исследования в Сибири. Красноярск: ИЛиД СО АН СССР, 1978. - С. 121-136.

168. Побединский, A.B. Влияние лесохозяйственных мероприятий на водоохранно-защитную роль лесов / A.B. Побединский. М.: Лес. пром-сть, 1975.-47 с.

169. Покаржевский, А.Д. Пространственная экология почвенных животных / А.Д. Покаржевский, К.Б. Гонгальский, A.C. Зайцев, Ф.А. Савин // Отв. ред. Добровольский Г.В. М.: Товарищество научных изданий КМК, 2007. -174 с.

170. Попова, Э.П. Биологическая активность и азотный режим почв Красноярской лесостепи / Э.П. Попова, Я.И. Лубите // Красноярск, КСХИ, 1975.-272 с.

171. Попова, Э.П. Азот в лесных почвах / Э.П. Попова. Новосибирск: Наука, 1983. - 136 с.

172. Попова, Э.П. Биологическая активность почв сосновых лесов Иркутского Приангарья / Э.П. Попова // В сб.: Биологическая активность лесных почв. Красноярск, ИЛиД, 1985. С. 47-55.

173. Попова, Э.П. Влияние хвойных и мелколиственных культур на биологическую активность темно-серых почв / Э.П. Попова // Лесное хозяйство. 1998. - №2. - С. 34-36.

174. Попова, Э.П. Трансформация нижних ярусов растительности и подстилок на вырубках сосняков Среднего Приангарья / Э.П. Попова, В.Д. Перевозникова // Лесоведение. 1996. - №6. - С. 47-57.

175. Почвенно-биогеоценотические исследования в лесных биогеоценозах. М.: Изд-во МГУ, 1980. -138 с.

176. Прянишников, Д.Н. Избранные труды / Д.Н. Прянишников. М.: Наука, 1976.-591 с.

177. Раськова, Н.В. Активность ферментов азотного обмена в почвах естественных фитоценозов / Н.В. Раськова, Ю.Г. Гельцер // В кн.: Почвенные организмы как компоненты биогеоценоза. М., Изд-во "Наука", 1984. С. 218231.

178. Ромейко, И.Н. Биологическая активность почвы как показатель ее плодородия / И.Н. Ромейко, Е.К. Дубовенко // В кн.: Пути повышения плодородия почв. Киев: Урожай, 1969. С. 67-72.

179. Сазонов, А.Г. Принципы лесоводственной оценки почв / А.Г. Сазонов. Иркутск, 1986. - 235 с.

180. Санников, С.Н. Экология и география естественного возобновления сосны обыкновенной / С.Н. Санников. М.:Наука, 1992. - 264 с.

181. Семенова, В.Г. Влияние рубок главного пользования на почвы и круговорот веществ в лесу / В.Г. Семенова. Изд-во «Лесная промышленность», 1975. -184 с.

182. Семечкина, М.Г. Структура фитомассы сосняков / М.Г. Семечки-на. АН СССР СО ИЛиД им.Сукачева, «Наука», Новосибирск, 1978. - 166 с.

183. Сергеев, Г.М. Островные лесостепи и подгайга Приенисейской Сибири / Г.М Сергеев. Иркутск: Вост.-Сиб. кн.из-во, 1971. - 264 с.

184. Симонян, Б.Н. Определение степени эродированности почв по активности ферментов / Б.Н. Симонян, А.Ш. Галстян // Докл. АН АрмССР, 1974. Т.58, №1. - С. 44-47.

185. Синькевич, Т.А. Влияние проходных рубок на фитоценотическое разнообразие / Т.А. Синькевич, С.М. Синькевич // Тезисы докладов Международной конф. «Экология таежных лесов», Сыктывкар, 1998. 253 с.

186. Славнина, Т.П. Биологическая активность почв Томской области / Т.П. Славнина, Л.И. Инишева // Томск: Изд-во ТГУ, 1987. 216 с.

187. Соколов, И.А. Теоретические проблемы генетического почвоведения / И.А. Соколов. Новосибирск: «Гуманитарные технологии», 2004. -288 с.

188. Соколов, В.А. Проблемы устойчивого лесопользования / В.А. Соколов, И.М. Данилин, С.К. Фарбер и др. // Красноярск: Изд-во СО РАН, 1998.-225 с.

189. Сорокин, Н.Д. Динамика биологической активности почв сосняков Среднего Приангарья / Н.Д. Сорокин // В сб.: Лесные почвы Ангаро-Енисейского экономического региона. Красноярск, ИЛиД, 1978. С. 128-139.

190. Сорокин, Н.Д. Микробоценозы и биологическая активность лесных почв Ангаро-Енисейского региона / Н.Д. Сорокин, В.Н. Горбачев, Д.К. Гиголян // В сб.: Биологическая активность лесных почв Красноярск, ИЛиД, 1985.-С. 35-47.

191. Сорокин, Н.Д. Микробиологическая индикация и мониторинг нарушенных лесных экосистем Сибири / Н.Д. Сорокин, С.Ю. Евграфова, Н.В. Пашенова, И.Д. Гродницкая, Г.Г. Полякова, E.H. Афанасьева // Сибирский экологический журнал. №4. - 2005. - С. 687-692.

192. Сорокин, Н.Д. Микробиологическая диагностика лесораститель-ного состояния почв Средней Сибири / Н.Д. Сорокин; отв. ред. С.Г. Прокушкин. Рос. акад. наук, Ин-т леса им.В .Н.Сукачева СО РАН, Новосибирск, Изд-во СО РАН, 2009. - 222 с.

193. Сорокина, O.A. Влияние сосновых культур на биологические свойства старопахотных почв / O.A. Сорокина, Н.Д. Сорокин // Лесоведение. -2006. 3. С. 24-30.

194. Средняя Сибирь. М.: Наука, 1964. - 480 с.

195. Степанов, А.М. Методология биоиндикации и фонового мониторинга экосистем суши / А.М. Степанов // В сб.: Экотоксикология и охрана природы. М.: Наука, 1988. С. 28-108.

196. Степанов, А.М. Биоиндикация на уровне экосистем / А.М. Степанов // В сб.: Биоиндикация и биомониторинг. М., 1991. С. 59-64.

197. Стефин В.В. Антропогенные воздействия на горно-лесные почвы / В.В. Стефин. Новосибирск: Наука. - 1981. - 169 с.

198. Стефурак, В.П. Биологическая активность почв в условиях антропогенного воздействия / В.П. Стефурак, A.C. Усатая, Н.И. Фрунзе и др. Кишинев.: Штиинца, 1990. - 214 с.

199. Стриганова, Б.Р. Питание почвенных сапрофагов / Б.Р. Стриганова. М.: Наука, 1980,243 с.

200. Стриганова, Б.Р. Роль животных в трансформации органического материала в почве / Б.Р. Стриганова // В сб.: Деструкция органического вещества в почве. Вильнюс, 1989. С. 159-164.

201. Стриганова, Б.Р. Адаптивные стратегии освоения животными почвенного яруса / Б.Р. Стриганова // Почвоведение. 1996. - №6. - С. 714721.

202. Сукачёв, В.Н. Основы лесной биогеоценологии / В.Н. Сукачёв,

203. Н.В. Дылис. М.: Наука, 1964. - 567 с.

204. Сухих, В.И. Проблемы незаконных рубок в России и пути их решения / В.И. Сухих // Лесное хозяйство. 2005. - №4. - С. 2-7.

205. Сэги, И. Методы почвенной микробиологии / Сэги И. М., 1983.296 с.

206. Флейшман, Б.С. Системные методы в экологии / Б.С. Флейшман // В кн.: Статистические методы анализа почв, растительности и их связи. Уфа, 1978.-С. 7-28.

207. Хазиев, Ф. X. Протеолитическая активность черноземов Западного Предуралья / Ф.Х. Хазиев, Я.М. Агафарова // Науч. докл. высш. шк. Биол. науки, 1975. № 5. - С. 130-135.

208. Хазиев, Ф.Х. Особенности динамики ферментативной активности черноземов в Предуралье / Ф.Х. Хазиев // Почвоведение. 1977. - №10. - С. 114-125

209. Хазиев, Ф.Х. Ферментативная активность в почве при отрицательных значениях температуры / Ф.Х. Хазиев // В сб.: Микробиологические основы повышения плодородия почв. Таллин, 1978. С. 136-141.

210. Хазиев, Ф.Х. Основы системно-экологического анализа ферментативной активности почвы / Ф.Х. Хазиев // В кн.: Экологические условия и ферментативная активность почв. Уфа, 1979. С. 3-17

211. Хазиев, Ф.Х. Системно-экологический анализ ферментативной активности почв / Ф.Х. Хазиев. М.: Наука, 1982. - 204 с.

212. Хазиев, Ф.Х. Методы почвенной энзимологии / Ф.Х. Хазиев. -Ин-т биологии Уфим. НЦ. М.: Наука, 2005. - 252 с.

213. Чертовской, В.Г. Еловые леса Европейской части СССР / В.Г. Чертовской. М.: Лесн. пром-стъ, 1978. -176 с.

214. Штина, Э.А. Почвенные водоросли как компонент биогеоценоза / Э.А. Штина // В кн.: Почвенные организмы как компоненты биогеоценоза. М., Изд-во "Наука", 1984. С. 66-81.

215. Шугалей, Л.С. Антропогенез лесных почв юга Средней Сибири /

216. Л.СЛПугалей. Новосибирск: Наука, 1991. - 185 с.

217. Шугалей, Л.С. Первичное почвообразование на отвалах вскрышных пород под культурой сосны / Л.С. Шугалей // Почвоведение. 1997. -№2. -С. 247-253.

218. Шугалей, Л.С. Формирование и биологическая активность подстилок под одновозрастными культурами основных лесообразующих пород / Л.С. Шугалей, Э.П. Попова // Лесоведение. 2000. - №6. - С. 26-32.

219. Щербакова, Т.А. Использование показателей ферментативной активности почвы для характеристики функциональной активности ее живого населения / Т.А. Щербакова // В кн.: Динамика микробиологических процессов в почве. Таллин, 1974,4.1. С. 44-50.

220. Щербакова, Т. А. Роль ферментов в процессах трансформации поступающего в почву органического вещества / Т.А. Щербакова // В кн.: Экологические условия и ферментативная активность почв. БФАН СССР, 1979. -164 с.

221. Щербакова, Т.А. Ферментативная активность почв и трансформация органического вещества (в естественных и искусственных фитоцено-зах) / Т.А. Щербакова. Мн.: Наука и техника, 1983. - 222 с.

222. Anderson, Т.Н. A physiological method for the quantitative measurment of microbial biomass in soil / Т.Н. Anderson, K.H.Domsch // Soil Biology and Biochemistry. 1978. - № 10. - P. 215-221.

223. Burrows, F.M. Biomass Production, Structural Deformation, Self-Thinning and Thinning Mechanisms in Monocultures / F.M. Burrows // Phil. Trans. R. Soc. Lond. B. 1991. -№333. -P. 119-145.

224. Coleman, D.C. Fundamentals of Soil Ecology / D.C.Coleman, D.A. Crossley. Academic Press, Elsevier Science (USA), 1996. - 205 p.

225. Dalai, R.C. Effect of toluene on the energy barriers in urease activity of soils / R.C. Dalai // Soil Sci. 1975, vol. 120. - №4. - P. 256-260.

227. Gongalsky, K.B. Stratification and dynamics of bait-lamina perforation in three forest soils along a north-south gradient in Russia / K.B. Gongalsky, A.D. Pokarzhevskii, Zh.V. Filimonova, F.A. Savin // Appl. Soil Ecol. №25.2004.-P. 111-122.

228. Hashimoto, S. The impact of forest clear-cutting on soil temperature: a comparison between before and after cutting, and between clear-cut and control sites / S.Hashimoto, M.Suzuki // Journal For. Res. 2004. - Vol.9. - P. 125-132.

229. Hattenschwiler, S. Biodiversity and litter decomposition in terrestrial ecosystem / S.Hattenschwiler, A.V.Tiunov, S.Scheu // Annual Review of Ecology, Evolution and Systematics. 2005. - Vol.36. - P. 191-218.

230. Helling, B. A comparison of feeding activity of collembolan and enchytraeid in laboratory studies using the bait-lamina test / B. Helling, G. Pfeiff, O. Larink // Applied Soil Ecology. 1998. - Vol. 7. - P. 207-212.

231. Jensen, V. Decomposition of anjiosperm tree leaf litter / V. Jensen // In: Biology of plant litter decomposition. L.; N.Y., 1974. P. 69-104.

232. Kratz, W. The Bait-Lamina Test. General Aspects, Applications and Perspectives / W. Kratz // Environ. Sci. & Pollut. Res. 1998. № 5 (2). - P. 94 -96

233. Lorenz, K. Biochemical characterization of urban soil profiles from Stuttgart, Germany / K. Lorenz, E. Kandeler // Soil Biology and Biochemistry.2005. -№37. P. 1373-1385.

234. McLaren, A.D. Soils as a system of bound enzymes / A.D. McLaren // Chem. And Ind., 1974. №7. - P. 316.

235. Rochette, P. Spatial and temporal variability of soil respiration in agricultural fields / P. Rochette, R.L.Desjardins, E.Pettey // Can. J. Soil Sci. 1991. V. 71, №2. -P.189.

236. Rômbke, J. Feeding activities of soil organisms at four different forest sites in Central Amazonia using the bait lamina method / J.Rômbke, H.Hôfer, M.Garcia, C.Martius // Journal of Tropical Ecology. 2006. - Vol. 22. - P. 313— 320.

237. Ross, D.J. Protease activity and its relationship to nitrogen mineralization in some soils under pasture and tussock grassland. N. Z. J. Sci., 1977. -vol.20, №2.-P.179—185.

238. Schinner, F. Methods in soil biology. / F. Schinner, R. Ohlinger, E. Kandeler, R. Margesin // 2 ed. Berlin: Springer. 1995.426 p.

239. Siira-Pietikainen, A. Organisms, decomposition, and growth of pine seedlings in boreal forest soil affected by sod cutting and trenching / Siira-A.Pietikainen, J.Haimi, HLFritze // Biol. Fertil Soil. 2003. - Vol.37. - P.163-174.

240. Skujins, JJ. Extracellular enzymes in Soil. CRC Crit. Rev. Microbiol. - 1976. - vol. 4. - P. 383-421.

241. Sparling, G.T. The substrate-induced respiration method / G.T. Sparling, K.Alef, P.Nannipieri. Methods in applied soil microbiology and biochemistry. - Academic Press. - 2005. - P.397-404.

242. Tailor, B.R. Does repeated wetting and drying accelerate decay of leaf litter? // Tailor B.R., Parkinson P., Soil Biol, and Biochem. 1988. - V.20, №5. -P.647-655.

243. Tôrne, E. Assessing feeding activities of soil-living animals. I. Bait-lamina-tests // Pedobiologia. -1990. Vol. 34. - P.89-101.

244. Вавилова, Е.В. «Люди, работающие в нашем лесном комплексе, уникальны!» Электронный ресурс. / Газета «Красноярский рабочий». 2009 - Режим доступа: ht^://wvvw.krasrab.com/archive/2009/09/17/06/view article.

245. Государственный доклад «О состоянии и охране окружающей среды Красноярского края в 2008 году» Электронный ресурс. / Красноярск, 2009. 226 с. Режим доступа: http://www.krskstate.iWdat/bin/artattach/736ecolog2008.

246. Лесохозяйственный регламент Емельяновского лесничества Электронный ресурс. / Режим доступа: http://www.krskstate.rU/natiire/wood/lecreg/0/id/917.

Информация о работе

Антонов, Георгий Иванович
кандидата биологических наук
Красноярск, 2012
ВАК 03.02.08

Диссертация

Влияние несплошных рубок на биологическую активность почв в сосняках Красноярской лесостепи - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы