Бюджет углерода в темнохвойных лесах южной тайги

Кошурникова, Наталья Николаевна

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Бюджет углерода в темнохвойных лесах южной тайги
ВАК РФ 03.00.16, Экология

Автореферат диссертации по теме "Бюджет углерода в темнохвойных лесах южной тайги"

На правах рукописи

КОШУРНИКОВА Наталья Николаевна ВЮДЖЕТ УГЛЕРОДА В ТЕМНОХВОЙНЫХ ЛЕСАХ ЮЖНОЙ ТАЙГИ

Специальное 1ь 03 00 16 - «Экото1 ия»

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Красноярск - 2007

Работа выполнена в Институте леса им В Н Сукачева СО РАН

Научные руководители

доктор биологических наук Онучин Александр Александрович доктор биологических наук Ведрова Эстелла Фёдоровна

Официальные оппоненты

доктор сельскохозяйственных наук, профессор Шевелев Сергей Леонидович кандидат биологических наук Мухортова Людмила Владимировна

Ведущая организация

Уральский государственный лесотехнический университет

Защита состоится «13» ноября в 14— часов на заседании диссертационного совета

Д 003 056 01 в Институте леса им В Н Сукачева СО РАН

660036, г Красноярск, Академгородок 50, строение 28

Факс (3912)433686

e-mail institute@forest akadem ru.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Института леса им В Н Сукачева СО РАН

Автореферат разослан октября 2007 г

Ученый секретарь диссертационного совета, канд ф -м наук

А В Шашкин

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы

Неопределенности оценок, отмечаемые исследователями бюджета углерода, обусловлены как огромным разнообразием покрытой лесом территории [Уткин и др, 2001], так и недостатком прямых измерений ключевых параметров углеродного цикла запасов органического вещества и интенсивности потоков, обеспечивающих запасы [Ведрова, 2005] Тормозящим фактором определения потоков углерода в лесном фонде России по-прежнему остается слабая изученность параметров углеродного цикла в лесах некоторых регионов, в том числе в темнохвойных лесах Сибири [Уткин и др , 2001]

К настоящему времени для южно-таежной подзоны на территории Центральной Сибири (Кемь-Чулымский лесорастительный округ, Приангарский JIO, Енисейский кряж), имеются данные, характеризующие цикл углерода в экосистемах сосны, лиственницы и березы, на долю которых приходится 48% территории На остальной лесопокрытой площади (31%) преобладают древостой пихты [Региональные проблемы , 2007] Отсутствие параметров углеродного цикла для темнохвойных лесов Сибири и явилось причиной выбора темы исследований

Цель работы дать количественную оценку бюджета углерода в темнохвойных лесах южной тайги

Задачи исследований

1 Определить запасы углерода (С) а) в надземной и подземной фитомассе по ярусам леса, б) в легкоминерализуемой фракции и стабильном гумусе почвенного органического вещества (ОВ),

2 Определить интенсивность следующих процессов (потоков) углеродного цикла продуцирование биомассы растений по ярусам леса, отмирание (опад), разложение органических остатков на поверхности и в толще почвы, минерализация (возврат С в атмосферу), новообразование гумусовых веществ

3 Дать количественную оценку чистой экосистемной продукции (NEP) насаждений с учетом особенностей восстановительных сукцессий (со сменой и без смены пород) при формировании коренных темнохвойных лесов

Защищаемые положения-

1 Одинаковая интенсивность возврата С в атмосферу из экосистем производных и коренных древостоев при разной удельной скорости разложения фитодетрита обусловлена соотношением компонентов в его составе

2 Интенсивность продуцирования органического вещества в изучаемых экосистемах превышает или находится в равновесии с минерализационным потоком С в атмосферу

Научная новизна Для темнохвойных лесов южной тайги, пройденных рубками главного пользования и восстанавливающихся без смены породного состава и через производные березняки, получены новые данные о запасах и составе ОВ в блоках растительность и почва По трехбалльной шкале определена плотность валежа и пней разного породного состава, сучьев по классам диаметра Впервые для темнохвойных южнотаежных лесов на основании экспериментальных определений чистой первичной продукции биомассы и оценок интенсивности разложения фитодетрита показано соотношение продуцирования ОВ и гетеротрофного дыхания в восстановительном ряду экосистем, формирующихся без смены и через смену породного состава

Практическая значимость. Полученные данные по запасам биомассы по ярусам леса, фитодетрита, в том числе подстилки и корневого детрита в почве, интенсивности продуцирования органического вещества, скорости разложения компонентов фитодетрита могут служить исходными показателями при организации мониторинга естественных и нарушенных экоси-

стем южнотаежных лесов, использоваться при оценке их роли в поглощении углерода атмосферы

Апробация работы- Основные положения работы были представлены на международной научно-практической конференции (Томск, 2005), всероссийской конференции «Структурно-функциональная организация и динамика лесов» (Красноярск, 2004), на конференциях молодых ученых (Красноярск, 2005, 2006, Улан-Удэ, 2007) и региональной научной конференции «География и геоэкология Сибири» (Красноярск, 2006)

Исследования поддерживались грантами Российского фонда фундаментальных исследований 03-04-20018 БНТС, Красноярского краевого фонда науки ККФН 15G268 Публикации. По материалам диссертации опубликовано 8 работ

Структура и объем диссертационной работы Диссертация состоит из введения, семи глав, заключения, списка литературы и приложения Работа изложена на 260 страницах машинописного текста, содержит 45 таблиц, 52 рисунка и приложения Список литературы включает 281 источников, в том числе 31 иностранных

Благодарности Автор выражает благодарность д б н , проф В В Кузьмичеву За проведенное геоботаническое описание напочвенного покрова к б и В А Рыжковой Особая благодарность выражается всем тем, кто участвовал в проведении полевых работ В В Иванову, С В Верховцу, С M Лесникову, H В Кошурникову, П А Оскорбину, Т В Елагиной, О В Трефиловой

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ ГЛАВА 1. Биологический круговорот углерода в наземных экосистемах

Бореальные леса представляют исключительный интерес для исследователей в планетарном масштабе, так как они играют важную роль в глобальном цикле углерода как резервуар атмосферной углекислоты и фактор поддержания газового состава атмосферы в стабильном состоянии Около 73 % площади бореальных лесов мира расположены в России [Писаренко и др , 1997], в том числе 42 % сосредоточено в Сибири [Соколов, 1997] На современном этапе в лесной экологии наиболее полная информация касается таких крупных процессов (потоков), как продуцирование (поступление углерода в систему любого объема), отмирание органического вещества (переход углерода в детрит), депонирование фитомассы - по разности между продуцированием и отмиранием, разложение (деструкция) детрита, депонирование детрита - по разности между отмиранием и разложением, торфообразование [Исаев и др , 1993, 1995, Isaev et al, 1995, Исаев, Коровин, 1999, Уткин, 1995, Уткин и др , 1994, 1996, 1997, 1998, 1999, 2001, Алексеев, Бердси (ред) Углерод в экосистемах лесов и болот России, 1994, Alexeyev, Birdsey, ed, Carbon storage in forests and peatlands of Russia, 1998, Kolchugina, Vinson, 1993, Kolchugina et al, 1993, Швиденко, Нильсон, 1993, Lakida et al, 1997, Shvidenko, Nilsson, 1997, 1998, 2003, Shepashenko et al, 1998, Shvidenko et al, 2000, Nilsson et al, 2001, Швиденко и др, 2000, Круговорот углерода на территории России, ред Заварзин, 1999, Карелин и др, 1994, 1995, Замолодчиков, 1994, Замолодчиков и др, 19972000, 2003, Zamolodchikov et al, 1998, 2000, 2003, Усольцев, 2001, 2002, 2003 и др ) В ряде работ приводится оценка процессов трансформации органического вещества почв [Титляно-ва, 1977, Wanatabe et al, 1981, Титлянова, Наумова, Косых, 1993, Трофимов, Дорофеева, 1994, Ведрова, 1995, 1997, 2002,2005, Честных и др, 1999, Мухортова, 2001, Мухортова, Евграфова, 2006, и др ] На основе прямых измерений получены количественные оценки запасов и потоков углерода для отдельных лесных биогеоценозов (экосистем) [Бобкова, 2001, Ведрова, 1996, 2002, 2005, Плешиков и др , 2003, Уткин и др , 2001, Martina Mund, 2004, Замолодчиков и др , 2005, Трефилова, 2006, и др ]

Несмотря на увеличение числа исследований по оценке параметров углеродного цикла в лесных экосистемах, все еще остаются недостаточными данные, характеризующие почвенный блок экосистем запасы в нем фитодетрита на поверхности и в толще почв, интенсивность потоков минерализации Тормозящим фактором определения потоков углерода в

лесном фонде России по-прежнему остается слабая изученность биопродуктивности лесов некоторых регионов, в частности, недостаток сведений о биологической продуктивности пихтовых, еловых и кедровых лесов Сибири [Уткин, и др , 2001]

ГЛАВА 2. Экологические условия территории исследования

Южные бореальные леса занимают территорию Центральной Сибири по правому и левому берегам Енисея между 57 и 63° с ш и 84 и 108° в д Располагаясь на Чулымском денудационном плато, район исследований по геоморфологическому районированию относится к южной части Западно-Сибирской равнины Климат характеризуется относительно умеренно-морозной зимой (средняя температура воздуха января находится в пределах -18 -23°С) и умеренно теплым летом (температура июля изменяется от 14 до 17°С) Среднегодовая температура воздуха колеблется от -1 8 до 1 9°С Число суток с температурой > 10°С составляет 85-110, а сумма температур за этот период - 1200—1300°С Безморозный период длится 65-85 суток Годовая сумма осадков 400-500 мм, за май-август выпадает 200-240 мм [Агроклиматический , 1961]

Согласно лесорастительному районированию [Короткое, 1998] территория относится к Западно-Сибирскому континентальному сектору, Западносибирской равнинной (Кеть-Чулымский лесорастительный округ) и Среднесибирской плоскогорной лесорастительным областям (Енисейский кряж и Приангарский лесорастительный округ) Лесопокрытая площадь составляет 18 4 млн га, 65% территории занято древостоями сосны, лиственницы и береза, на остальной - преобладает пихта Возрастной состав лесообразующих видов на 60% представлен спелыми и перестойными древостоями

Коренная растительность подзоны подверглась значительным нарушениям Восстановительные сукцессии были связаны в прошлом с деятельностью шелкопряда, а в последние 50-60 лет - с вырубкой лесов лесозаготовительными предприятиями [Кузьмичев и др , 1999, 2001] Направленность и темпы восстановления темнохвойной тайги зависят не только от характера разрушительных воздействий, но и от лесных пожаров, затрагивающих обе категории площадей

Исследования проводили на территории Большемуртинского лесхоза Красноярского края (Кеть-Чулымский лесорастительный округ) (57° с ш, 93° в д ) По учету лесного фонда на 1 января 2005 г, из 447 тыс га общей лесопокрытой площади лесхоза 49% занято насаждениями ели сибирской (Picea obovatá), пихты сибирской (Abies sibirica) и кедра сибирского (Pmus sibirica) (преобладает - 60% - пихта) На долю коренных и производных пихтачей, включая насаждения, формирующиеся со сменой пород, приходится около 60% общей лесопокрытой площади занятой темнохвойными лесами По классам возраста древостой темно-хвойных лесов распределяются следующим образом молодняки - 23%, средневозрастные -18, приспевающие - 15, спелые - 30 и перестойные - 14% занимаемой площади

ГЛАВА 3 Объекты и методы исследования

3 1. Объекты исследования

Выбранные для исследования пробные площади (ПП) характеризуют два варианта восстановления коренных темнохвойных лесов, расстроенных хозяйственной деятельностью, пожарами и инвазиями насекомых Основные таксационные показатели исследуемых насаждений приведены в табл I

Первый ряд - восстановительная сукцессия без смены породного состава, что чаще всего имеет место после проведения сплошных рубок главного пользования по технологиям, предусматривающим сохранение подроста хвойных (ПП 1 и 3) Второй ряд - восстановление коренного типа растительности, протекающее со сменой пород, через производные березняки (ПП 4-6) Оба восстановительных ряда завершаются формированием коренных темно-

хвойных насаждений, типичным представителем которых для южной тайги может служить кедрово-пихтово-еловый древостой разнотравно-осочкового типа, выбранный в качестве контроля (ПП 2)

Таблица I

Средние таксационные показатели древостоев на пробных площадях

1 Пр пл Тип леса, состав древостоя Ярус Высота, м Диаметр, см | Полнота Сумма площадей сечения, м га" сз сЗ'4"' со 2

Восстановление со сменой пород (производные березняки)

4 Березняк осочково-разнотравный 10Б (60) I 24 18 06 16 9 184

6Е4П+К (25) II 5 5 27 16

6 Березняк осочково-разнотравный 10Б (65) I 25 20 07 20 7 243

6ПЗЕ1К (35) II 10 7 03 66 51

5 Березняк осочково-зеленомошный 6Б4К (100) I 24 24 04 15 3 175

6П4Е (80) II 19 17 05 15 7 170

Восстановление без смены лесообразователя

3 Пихтач осочково-зеленомошный 10П+Е (50) I 9 8 09 18 0 107

1 Пихтач разнотравно-зеленомошный 6П2Е2Б (91) I 12 11 09 22 5 164

2 Ельник разнотравно-осочковый 5ЕЗП1К1Л(170) I 33 44 04 18 2 275

8П2Е(100) II 16 16 03 70 62

В почвенном покрове пробных площадей фоновым является тип темно-серых почв [Корсунов, Ведрова, 1982, Горбачев, Попова, 1992] Характерными особенностями почв являются наличие второго гумусового горизонта и мерзлотное оглеение

3 2. Методы исследования

Пробные площади закладывались в соответствии с общими нормативными требованиями, изложенными в ОСТ 16128-90 «Пробные площади лесоустройства, методы закладки» Запас и продукцию надземной части фитомассы древостоя, подроста и подлеска определяли методом модельных деревьев, выбор которых проводился согласно требованиям, изложенным в ряде работ [Родин и др, 1968, Уткин, 1975, Бобкова, 1987, и др ] Масса скелетных корней определена на основании литературных данных по основным лесообразующим породам Средней Сибири [Горбатенко, 1974, Кузиков 1979, 1975, Усольцев 2001, 2002, Ермоленко, 1982], прирост приняли равным полусумме текущего прироста (в процентах) стволов и ветвей [Казимиров и др , 1977] Опад корней древостоя рассчитали, исходя из предположения, что соотношение прироста надземной и подземной части фитомассы древостоя сохраняется и для его опада Запас корней травяно-кустарничкового яруса и тонких корней древесного яруса (с1<1 см) определяли методом почвенных монолитов при учете запаса корневого детрита По данным [Мухортова, 2001], величина прироста массы тонких корней составила для березы - 2 5 % от их запаса в слое почвы 0-40 см, для ели и пихты - 21 5 % Опад составил 1 7 и 1 2 % соответственно Прирост и опад корневой массы ТКЯ приняли равными 'Л их запаса

Массу растений напочвенного покрова (травяно-кустарничковый (ТКЯ) и моховой ярусы) оценивали методом укосов с 10 площадок размером 0 03 м2 На этих же площадках отбирали образцы лесной подстилки (п=10) Здесь же, используя метод почвенных монолитов (20x20x20(40) см, п=10), определяли запас живых корней диаметром менее 10 мм и корневого детрита Запас сухостоя на пробных площадях рассчитывался по материалам такса-

ции древостоев Для учета валежа (отдельно по лиственным и хвойным породам) использован ленточный метод (около 10% размера пробной площади) В пределах ширины ленты проводился сплошной учет валежа с измерением линейных параметров (длина и диаметры двух противоположных концов) каждого из учитываемых объектов, классификацией по трехбалльной шкале разложения с последующим определением плотности древесины методом измерения выталкивающей силы образцов, погруженных в воду [Полубояринов, 1973] Запасы углерода в грубых растительных остатках рассчитывали исходя из плотности мертвой древесины (р) и концентрации в них С (%) Плотность древесины валежин 1-го класса разложения для хвойных составляет 397±25 кг м"\ для лиственных пород - 544±27 кг м3, для валежин 3-го класса разложения, соответственно, 254±33 кг м3 и 149±22 кг м~3

Количество упавших древесных сучьев определили методом пересеченных линий, разработанным Ван Вагнером (1968) и Брауном (1971)

Запасы органического вещества (ОВ) в блоке «почва» изучали по фракциям легкоми-нерализуемое органическое вещество (J1MOB) и стабильный гумус ЛМОВ представлено фи-тодетритом (грубые древесные остатки - сухостой, валеж, пни, сучья, лесная подстилка (АО), корневой детрит - корни мертвые, прочий корневой детрит) и подвижным ОВ фитодетрита и почвенного гумуса

Пересчет единиц запаса «фитомассы» (т га"1) в единицы запаса «углерода» (т С га"') провели с учетом содержания углерода в каждом компоненте экосистемы Содержание С в растительных образцах определялось с использованием измерительного комплекса PSCO/ISI IBM-PC 4250, работающего на основе диффузного отражения в ближней ИК- области спектра [Борцов, 2002] Концентрация С в подвижном органическом веществе определялась при последовательной обработке образцов дистиллированной водой (Сто) и раствором 0 In NaOH (Скаон) Окисление органических соединений проводили по методу Тюрина [Аринушкина, 1970] Гуминовые кислоты в щелочной вытяжке осаждали 1 0 п раствором H2SO4 [Пономарева, Плотникова, 1975] Углерод микробной биомассы определен регидратационным методом [Методы почвенной микробиологии , 1991] Определение основных физико-химических свойств почв проведено с использованием общепринятых методов анализа [Аринушкина, 1970], грануметрический состав - методом НА Качинского (1958), концентрация С в гумусе почвы - методом Тюрина [Аринушкина, 1970] Стабильная фракция гумусовых веществ, прочно связанных с минеральной частью почвы, определялась как разность С между общим содержанием в гумусе почвы и в его подвижных продуктах

Интенсивность опада учитывали в течение 3 лет, используя опадоуловители (10 шт на ПП, размером 50x50 см), интенсивность разложения подстилки и корневого детрита - в полевом 3-летнем эксперименте Высвобождение водорастворимого С из подстилки определяли, используя хроматографические колонки с оксидом алюминия в качестве сорбента Скорость разложения грубых древесных остатков определяли по изменению плотности мертвой древесины разных классов разложения [Тарасов, 2000]

ГЛАВА 4. Запасы и состав растительного вещества в экосистемах производных березняков и коренных насаждений южной тайги

4.1 Органическое вещество блока «растительность»

Запасы органического вещества фитоценоза определялись с учетом его ярусной структуры древесный ярус, подрост, подлесок и живой напочвенный покров [Ведрова и др, 2002]

Производными березняками в живой биомассе депонируется почти в два раза больше ОВ (154 0-254 8 т га'1), чем в высокополнотных коренных пихтарниках, развивающихся без смены породного состава (95 8-138 4 т га"1) (табл 2)

Таблица 2.

Запас и структура органического вещества в блоке «биомасса», т га"1

Фракция фитомассы Тип формирования коренной растительности

со сменой пород без смены пород контроль

60 лет 65 лет 100 лет 50 лет 90 лет 170 лет

Древостой 147.54 214.99 247.44 89.65 132.06 209.84

Подрост 3.66 3.45 4.92 3.66 3.75 1.71

Подлесок 0.54 0.13 0.10 0.60 0.35 0.19

Мхи 0.31 0.08 0.58 0.62 0.42 1.47

ТКЯ 1.95 3.91 1.75 1.23 1.81 2.97

Всего 154.00 222.56 254.79 95.76 138.4 216.17

Во всех изучаемых фитоценозах от 93 до 97 % суммарного запаса органического вещества принадлежит биомассе древостоя. Его основная часть (41-49 % - в 50- и 90-летнем пихтарнике, 57-59% - в производных березняках и 170-летнем контрольном древостое) сосредоточена в стволовой древесине (рис. 1).

I подземная часть

1007» 80% 60% 40% 20% 0%

ствол Щ кора □ хвоя (листья) 0 ветви

55ВЗ

5Ш

"1- 21 -:1г

60 лет | 65 лет | 100 лет производные березняки

50 лет ; 90 лет коренные пихтарники

170 лет контроль

Рис. 1. Структура фитомассы древесного яруса, т га"1

При развитии коренных пихтарников с увеличением возраста и средних диаметров древостоя относительная масса фотосинтезирующих органов снижается с 15 до 6% в 170-летнем коренном древостое, в производных березняках нарастает от 3 до 6%. Доля корневых систем составляет 19-23%.

Общий вклад подроста и подлеска в биомассу насаждения по достижению 170-летнего возраста снижается в 2-2.6 раза независимо от типа формирования коренной растительности.

В живом напочвенном покрове (моховой и травяно-кустарничковый ярус) сосредоточена незначительная часть биомассы фитоценозов (0.9-1.8%). Масса мохового покрова в 100-летнм березняке и 90-летнем пихтарнике не изменяется, в контрольном 170-летнем насаждении - увеличивается в 2.5 раза, масса травяно- кустарничкового яруса (ТКЯ) - в 1.7 раза.

4.2. Органическое вещество мертвого растительного материала (фитодетрита) на поверхности и в толще почвы

Фитодетрит является компонентом легкоминерализуемой фракции ОВ почвы и включает грубые древесные остатки, подстилку и корневой детрит. В производных березняках его суммарные запасы в двух сферах аккумуляции (на поверхности и в толще почвы) изменяются от 74.9 до 136.0 т га"' и в 1.4-2.2 раза уступают по накоплению 50- и 90-летнему пихтовым древостоям - 167.6-183.7 т га"1 (табл. 3).

Таблица 3

Запас легкоминерализуемого органического вещества, т га1

Элементы состава Тип формирования коренной растительности

со сменой пород без смены пород контроль

60 лет 65 лет 100 лет 50 лет 90 лет 170 лет

Надземная часть, итого 38.9 35.8 80 0 97.5 126 0 147.7

валеж 190 54 27 8 52 6 74 4 61 9

сухостой 29 99 10 5 32 44 30 0

пни 1 6 29 98 14 7 25 1 29 1

тонкомерные древесные остатки 06 34 1 3 27 29 62

подстилка 14 8 14 2 30 6 24 3 192 20 5

Подземная часть, итого 36 0 43.3 56 0 701 57.7 83 5

корни сухостоя (с)>10 мм) 06 23 24 09 1 1 6 1

корни пней (с1>10 мм) 16 26 98 14 7 24 3 28 0

корни ¿1=0 5-10 мм 20 26 30 23 2 1 34

фрагменты древесины 42 1 3 29 1 3 07 2 1

прочая корневая мортмасса 27 6 34 5 37 9 50 9 29 5 43 9

Всего 74 9 79.1 136 0 167 6 183.7 231 2

Основная масса фитодетрита сосредоточена на поверхности почвы (в березняках -45-59 %, пихтарниках - 58-69%) В березняках его запас преимущественно сформирован подстилкой (38-40%) и валежом (15-49%), 95 и 68 % которого разрушено процессами деструкции до 3-го класса разложения В коренных пихтарниках на поверхности почвы масса ва-лежа выше (42-59%), чем подстилки (14-25%), доля последней снижается с возрастом древостоя [Кошурникова, 2007]

В составе корневого детрита в слое почвы 0-40см преобладает фракция «прочей» корневой мортмассы Ее участие в составе корневого детрита уменьшается по мере развития древостоя за счет увеличения вклада корней сухостоя и пней в березняках от 80 до 68%, в пихтарниках - от 73 до 53%

Различия по составу и массе фитодетрита для объектов исследования на начальном этапе развития фитоценозов (50-, 60-, и 65-летний) обусловлены, главным образом, запасом растительного материала, унаследованным от предыдущих фитоценозов в виде валежа и пней В 90- и 100-летнем древостоях, наряду с остаточным запасом фитодетрита, усиливается вклад и влияние ныне произрастающих фитоценозов, что определяется возрастным и породным составом последних Соотношение надземной и подземной части легкоминерализуемого ОВ в коренном 170-летнем пихтарнике в полной мере обусловлено возрастными особенностями произрастающего древостоя

4 3. Масса органического вещества растительного происхождения в производных березняках и темнохвойных лесах

Производные березняки незначительно отличаются по массе ОВ от 50- и 90-летних коренных пихтовых древостоев 228 9-399 8 и 263 3-322 1 т га"', соответственно В коренных пихтарниках доля биомассы в общем запасе ОВ составила 36-48 % против 64—74 % в производных березняках В контрольном варианте (170-летний пихтач) отмечены максимальные запасы ОВ (447 4 т га"1), в равных долях распределенные между биомассой и фитодетритом

По мере формирования второго яруса хвойных пород под пологом мелколиственных наблюдается увеличение биомассы при менее значительном изменении запаса фитодетрита (рис 2)

40 60

♦ биомасса (ряд1) —А— биомасса (ряд 2)

100 120 —■—фитодетрит (ряд 1) —фитодетрит (ряд 2)

140

160

Возраст лет

Рис 2 Динамика органического вещества темнохвойных лесов Кеть-Чулымского лесорасти-тельного округа

Примечание формирование коренной растительности ряд 1 - через производные березняки, ряд 2 - без смены породного состава

Перестойный 100-летний березняк, где завершилось формирование яруса темнохвойных пород, аккумулирует наибольший запас биомассы При дальнейшем развитии фитоценоза наблюдается спад в величине данного показателя, что в большей степени связано с возрастными изменениями древостоя Это подтверждается данными по распределению биомассы и фитодетрита в 170-летнем коренном пихтаче При максимальном среди других экосистем запасе органического вещества растительного происхождения, в нем ниже масса живого ОВ и значительно (в 2 раза) выше масса фитодетрита по сравнению со 100-летним березняком, где наблюдается распад яруса лиственных пород и на позиции эдификатора выходят хвойные породы

ГЛАВА 5. Содержание углерода в компонентах блоков «растительность» и «почва»

Содержание С в компонентах фитомассы древесного полога изменяется в пределах 48-55 % Повышенное содержание С имеют кора и годовой прирост веток 53-55 % Древесина ствола отличается от прочих компонентов фитомассы наиболее низким его содержанием - 48-51% Концентрация С в хвое - 51-54%, корнях древесного яруса - 50-54%, в кустарничках (листья и стволики) и травах - 48-51%, подземных побегах ТКЯ - 41-49%, зеленых мхах - 41-43% Содержание С в мертвой древесине березы по мере ее разложения слабо изменяется (47-48%), у хвойных - от 50 до 58% Средние показатели концентрации С в подстилках березняков - от 43 до 45 %, пихтарников - от 44 до 49 % Средневзвешенная концентрация С корневого фитодетрита составляет 40-42%

ГЛАВА 6. Пул углерода в производных березовых и темнохвойных лесах южной тайги

б 1 Запасы углерода в основных компонентах блока «растительность»

Общий запас С в фитомассе изменяется от 75 8 до 129 0 т С га"1 в производных березняках и от 48 9 до 110 5 т С га"1 в коренных пихтарниках (табл 4) Участие корневых систем составляет 20-24 % Основу запаса (94-97%) формирует древостой В производных березняках Сфитомасса на 37-57% выше, чем в 50- и 90-летнем пихтаче, и на 14% - чем в 170-летнем контрольном варианте

Запасы С, аккумулированного подростом и подлеском, в исследуемых насаждениях различаются незначительно (1 0-2 6 т С га"1) По мере развития древостоя их относительный вклад уменьшается (от 4 до 1 %), что связанно с ценотическими факторами В структуре запасов С подроста и подлеска масса их корневых систем колеблется от 13 до 8 % в производ-

ных березняках, в коренных пихтарниках - от 15 до 23 %, уменьшаясь по мере увеличения возраста фитоценоза

Таблица 4

Запасы углерода и их структура в блоке «растительность», т С га*'_

Субблоки Тип формирования коренной растительности

со сменой по род без смены пород контроль

60 лет 65 лет 100 лет 50 лет 90 лет 170 лет

Древостой 72 60 106 07 125 36 45 94 67 18 107 47

в т ч надземная часть 55 71 82 07 100 84 36 58 54 41 83 04

подземная часть 16 89 24 00 24 52 9 36 12 77 24 43

Подрост 1 90 1 79 2 57 1 89 1 97 091

в т ч надземная часть 1 71 1 53 2 39 1 47 1 68 0 79

подземная часть 0 19 0 26 0 18 0 42 0 28 0 12

Подлесок 0 26 0 07 0 05 0 30 0 17 0 10

в т ч надземная часть 0 17 0 04 0 03 0 22 0 08 0 07

подземная часть 0 09 0 03 0 02 0 08 0 09 0 03

ТКЯ 0 87 1 78 0 82 0 52 0 80 1 36

в т ч надземная часть 031 0 27 0 28 0 12 0 22 0 33

подземная часть 0 56 1 51 0 54 0 40 0 58 1 03

Мхи 0 13 0 03 0 24 0 26 0 18 0 63

Итого 75 76 109 74 129 04 48 91 70 3 110 47

в т ч надземная часть 58 03 83 94 103 78 38 65 56 58 84 86

подземная часть 17 73 25 8 25 26 10 26 13 72 25 61

Запасы С в живом напочвенном покрове (мхи+ткя) производных березняков обусловлены как густотой древостоев, так и, в большей степени, сменой видового состава травяно-кустарничкового яруса и его проективным покрытием В коренных пихтарниках связь массы С, накопленной мхами и травяно-кустарничковым ярусом, в большей степени зависит от полноты и густоты древостоев, которые в свою очередь обусловлены возрастными изменениями последних Так, масса С в живом напочвенном покрове изменяется от 0 78 т С га"' в 50-летнем пихтаче (полнота - 0 9) до 1 99 т С га'1 - в 170-летнем (полнота - 0 7)

6 2. Запасы углерода в органическом веществе почвенного блока

Суммарные запасы углерода в фитодетрите почвенного блока изменяются в производных березняках от 34 3 до 63 0 т С га"', в пихтачах - от 77 0 до 107 9 т С га'1 (рис 3) Мертвый растительный материал по массе углерода, депонированного в наземной и подземной сферах формирования, в производных березняках соотносится как 1 0 8, 1 1 12 и 1 0 6, в пихтачах 1 0 6, 1 0 4 и 1 0 5 Из этого следует, что основные запасы Сфитодетрит в большинстве экосистем аккумулируются на поверхности почвы. С возрастом древостоев масса фито-детрита (по С) в березняках увеличивается в 1 8, в пихтачах - в 1 4 раза В первом случае это происходит в основном за счет двукратного повышения аккумуляции подстилки в 100-летнем насаждении со 2-м ярусом из хвойных пород, во втором - в равных долях за счет нарастания массы грубых древесных остатков на поверхности почвы и корневого детрита диаметром более 10 мм в толще почвы

Грубые древесные остатки составляют от 62 до 88% углерода напочвенного фитодет-рита Долевое участие подстилок в аккумуляции С в производных березняках (34-39%) выше по сравнению с коренными пихтарниками (12-22%)

Запасы С в гумусе почвы зависят от его концентрации и плотности сложения (объемной массы) почвенной толщи Наличие второго гумусового горизонта реликтовой природы четко диагностируется по внутрипрофильному изменению аккумуляции углерода гумуса (Сгумус) в единице объема почвенного мелкозема его запасы или увеличиваются по сравне-

нию с вышележащим горизонтом или очень постепенно снижаются над глинисто-иллювиальным горизонтом По сравнению с последним запасы Сгумус в единице почвенной массы в толще почвы, мощностью 40-50 см (как правило, в пределах гумусово-элювиального и субэлювиального горизонтов) выше в 2-4 раза

■

и н i § т~ш ш^Я ШгЯ 1 - 1 ■

60 лет |б5 лет j 100 лет производные березняки 50 лет |90 лет коренные пихтарники 170 лет контроль

0CWD 12,93 10,23 25,51 37,92 58,58 63,76

□ Подстилка 6,71 6,28 13,98 10,89 8,44 8,89

HRMM 15,01 17,76 23,54 28,21 24,15 35,26

Рис 3 Аккумуляция С в компонентах фитодетрита, т С га"1

Запасы Сгумус в толще почвы 0-100 см в производных березняках изменяются от 101 до 178 (среднее 135) т га'1, в пихтарниках - от 116 до 193 (среднее 163) т га"1 (табл 5)

Таблица 5

Средние запасы С0.„)с в темно-серых почвах, т С га"1 (п = 6)

Горизонт Мощность, см М± т Мах Min V,%

AU(AY)+AEL 0-20 51 ± 14 0 69 7 32 2 27

AU(AY)+AEL+AEL[hh] (BELfhhl) 0-50 102 ± 26 4 138 2 66 3 26

0-100 147 ±36 7 192 6 101 3 25

Примечание, п - число разрезов, М - среднее арифметическое значение, т - его ошибка, К-коэффициент вариации

Различия экосистем по запасам гумуса (по С) в метровой толще минерального профиля почв связаны с исходной пестротой почвенного покрова, неодинаковой мощностью второго гумусового горизонта и концентрацией в нем углерода, степенью нарушенности верхней толщи почвы при лесозаготовительных работах и не отражают влияния на аккумуляцию гумуса продуктов жизнедеятельности насаждений разных эдификаторов До 62-78% запаса Сгумус сосредоточено в толще почв 0-50 см

Доля стабильной фракции в составе гумуса гумусово-аккумулятивного горизонта составляет 62-65% запаса Сгумус и увеличивается в нижележащих горизонтах до 72-79%

Запасы углерода в микробной биомассе подстилок и слоя 0-20 см почвы изменяются в березняках от 1 2 до 1 9 , в пихтарниках - от 1 4 до 3 4 т С га1 По отношению к Сподсгилка ОцБв березняках составляет 1-4%, в пихтарниках - 1-3%, а относительно Сгумус в слое почвы 0-20 см изменяется в березняках от 2 до 6%, в пихтарниках - от 2 до 8%

6.3. Пул углерода в экосистемах производных березовых и коренных темнохвойных насаждений

Восстановление коренных темнохвойных лесов южной тайги через коротко-производные березняки сопровождается формированием в них пула С, изменяющегося от 211 8 т С га1 в возрасте 60 лет до 369 7 т С га"1 в возрасте 100 лет, когда в первый ярус, наряду с березой, выходят коренные хвойные лесообразователи пихта и ель Долевое участие

основных компонентов пула распределяется в ряду Сфитомасса - Сгумус - Сфитодетрит как 35-42%, 45-48% и 13-17% (рис.4). В экосистемах коренных насаждений, восстанавливающихся без смены породного состава после рубок с сохранением темнохвойного подроста, запасы С изменяются от 277.4 до 398.6 т С га"'и превышают на 19% средние запасы в березняках. При этом, экосистемы в возрасте 50 и 90 лет аккумулируют в фитомассе в 1.6 раза меньше С, чем 60-65-летние березняки. Распределение пула С между растительной биомассой, гумусом почвы и фитодетритом в насаждениях темнохвойных пород отличается от березняков и имеет следующий вид, соответственно в 50-, 90- и 170-летнем возрасте: 15-61 -24%; 25 - 42 - 33% и 28 - 45 - 27%. Как следует из соотношений, в средневозрастном и спелом темнохвойных насаждениях масса Сфитодетрит выше, чем Сфитомасса, а в перестойном - аккумуляция С в этих компонентах близка.

60 лет 165 лет 100 лет производные березняки

50 лет .90 лет 170 лет коренные пихтарники контроль

3 Гумус (0-100см) 101,30

117,20

177,60

192,60

115,90

180,22

Я Фитодетрит

34,70

34,30

63,00

77.00

91,20

107,90

Щ Фитомасса

75,77

109,74

129,04

48,90

70,28

110,47

Рис. 4. Пул углерода в производных и коренных насаждениях, т С га"

В составе фитодетрита пихтарников средние запасы углерода в подстилках практически не отличаются от березняков, а аккумуляция грубых древесных остатков в виде сухостоя, валежа и пней выше в 2.5-5.7 раза из-за разных способов рубки и процессов самоизре-живания ныне существующего фитоценоза.

В пуле экосистемного С в березняках и пихтарниках преобладает Сгумус, что является общим для лесов на почвах среднего и тяжелого гранулометрического состава [Nabuurs G.J., Mohren G.M.J.,1995; Kauppi P.E. et. al., 1997; Birdsey R.A., 1992; Ведрова, 2005].

ГЛАВА 7. Продукционно-деструкционные процессы в экосистемах производных березняков и коренных темнохвойных насаждений южной тайги

7.1. Интенсивность продукционных процессов

Аккумуляция углерода в ОВ чистой первичной продукции практически не зависит от типа формирования коренных насаждений, их состава и возраста (табл. 6). В производных березняках она изменяется от 4.75-6.31 т С га"1 год"' в 60- и 65-летнем возрасте до 4.67 т С га"1 год"1 в 100-летнем. В пихтарниках - составляет 4.05-4.39 т С га"' год'1. Основной вклад в №Р принадлежит древостою. Соотношение долевого участия древостоя, напочвенного покрова, подроста и подлеска в продуцировании ОВ в березняках постоянно: на долю древостоя приходится 82-84% углерода ОТР, напочвенного покрова - 14-16%, подроста и

подлеска - 2-3% В пихтарниках роль древостоя снижается от средневозрастного к перестойному насаждению с 86 до 72 %, а напочвенного покрова увеличивается с 10 до 27 %

Таблица 6

Интенсивность аккумуляции углерода в чистой первичной продукции, т С га1 год'1

Ярус растительности Формирование коренного типа леса

производные березняки коренные пихтарники контроль

60 лет 65 лет 100 лет 50 лет 90 лет 170 лет

Древостой 3 95 5 17 3 94 3 75 3 70 2 93

Подрост 0 10 0 09 0 08 013 0 09 0 02

Подлесок 0 06 0 01 0 01 0 06 0 03 0 03

Напочвенный покров 064 1 04 0 64 0 41 0 57 1 07

втч ТКЯ 0 59 1 03 0 55 0 32 051 0 85

Мхи 0 05 0 01 0 09 0 09 0 06 0 22

Всего 4 75 631 4 67 4 35 4 39 4 05

Анализ продукционного процесса не обнаруживает связи интенсивности продуцирования органического вещества ни с общими запасами в фитомассе, ни с запасами в надземной фитомассе, ни, главное, с массой С в ассимилирующих органах Такая связь отмечена лишь для чистых березняков, где доля листьев березы в составе фотосинтезирующей массы составляет 50-60 % Снижение доли листьев до 12 % в перестойном березняке со сформировавшимся ярусом хвойных пород, нарушает эту связь Расчет условного показателя «работы» ассимиляционного аппарата показал, что в 60- и 65-летнем березняках на 1т С его массы приходится 1 48 и 1 27 т С га"'год'', в 100-летнем - 0 52 т С Такой же, как в перестойном березняке, «производительностью» характеризуется «работа» ассимиляционного аппарата коренных пихтарников, на 96-99 % состоящего из хвои

7.2. Отмирание фитомассы

Ежегодно в процессе опада и отпада на поверхность и в толщу почвы в производных березняках поступает 3 64-4 79 т С га*1, в 50- и 90-летних пихтачах 2 55 и 3 21 т С га"1, в 170-летнем контрольном варианте - 4 65 т С га"1 (табл 7), что составляет от 3 до 5% С фитомассы насаждения или от 79 до 92% в березняках и от 62-84% в пихтарниках от затрат Сдтм на чистую первичную продукцию Основная часть опада (69-80 %) складывается за счет отмирания надземной части, главным образом древесного яруса, фитомассы

Таблица 7

Интенсивность отмирания фитомассы, т С га"1 год"1

Ярус растительности Тип формирования растительности

производные березняки коренные пихтарники контроль

60 лет 65 лет 100 лет 50 лет 90 лет 170 лег

Опад всего 3 37 3 88 3 13 2 26 2 81 2 60

Надземная часть 2 39 2 40 2 33 1 73 1 98 1 68

древостой 2 05 2 12 1 99 1 54 1 71 1 18

ткя 0 30 0 27 0 27 012 0 22 0 33

мхи 0 04 001 0 07 0 07 0 05 0 17

Подземная часть 0 98 1 48 0 80 0 53 0 83 0 92

Отпад всего 0 27 0 91 0 96 0 29 0 40 2 05

Итого 3 64 4 79 4 09 2 55 3 21 4 65

Интенсивность отмирания мхов и вовлечения их в деструкционные процессы углеродного цикла составляла 27-31% массы живых мхов [Кошурникова, 2006, 2007] По интенсивности отмирания корневых систем 60- и 65-летний березняки в 1 8-2 8 раза превосходят 50-летний пихтарник Корневыми системами травяно-кустарничкового яруса образуется значительная часть массы подземного опада (29-38 %), в 65-летнем березняке, равно как и в 170-летнем пихтаче, она достигает более 50 %

На опад корневых систем древесного яруса в березняках приходится 0 530 72 т С га 'год"', в насаждениях, восстанавливающихся без смены породного состава - 0 330 54 т га 'год1 Участие тонких корней в массе опада древесных корней изменяется от 7 до 33 %

Интенсивность отпада с возрастом древостоя увеличивается независимо от типа формирования коренной растительности Доля отпада в массе ежегодно отмирающего органического вещества в 170-летнем пихтаче в 2-6 раза больше, чем в производных березняках и в высокополнотных пихтарниках 50 и 90 лет

7 3 Интенсивность потоков в деструкционном звене углеродного цикла

Деструкционное звено углеродного цикла обеспечивает возврат в атмосферу углерода, изъятого из нее растениями в процессе фотосинтеза для создания чистой первичной продукции Оно осуществляется в процессе минерализации органического вещества мертвого растительного материала до конечных продуктов окисления и гумификации, приводящей к синтезу гумусовых веществ, и объединяет следующие одновременно протекающие процессы разложение фитодетрита (ДСо), включающее его минерализацию (Осог) и гумификацию (ЫЬит), минерализация (ЫЬитсог) и аккумуляция нового гумуса (МЬитдссим), минерализация гумуса почвы (8о11Ниюсо2) за счет минерализации подвижного органического вещества почвы (МОМсо2) В итоге, суммарный минерализационный поток (ЕСсог), или гетеротрофное дыхание (Яь), рассчитывается как

ХССо2 = °со2 + М1штсо2 + 8о11НитСо2

Интенсивность разложения фитодетрита (или высвобождения («потери») углерода при разложении фитодетрита - ДСо) рассчитывается как ДСо = С0 (1 - е '), где Со - масса ОВ в разлагающемся растительном образце, к - константа разложения, год '

Для расчета интенсивности разложения отмирающих фракций древостоя (опада) и напочвенного покрова использовались опубликованные показатели константы разложения [Ведрова, 1995, 1997, 1998, Ведрова и др , 2000, 2002, Мухортова, 2000] Скорость разложения подстилки и корневого детрита изучалась в 3-х летнем полевом эксперименте (табл 8)

Таблица 8

Константа разложения растительных остатков, (к, год"')

Разлагающийся материал Тип формирования растительности

производные березняки коренные пихтарники контроль

60 лет 65 лет 100 лет 50 лет | 90 лет 170 лет

ОпадТКЯ 1 320 1 100 0 196 0 011 1 012 1 299

Сухостой 0 006 0 006 0 006 0 006 0 006 0 006

В ал еж 0 008 0 013 0 008 0 014 0 006 0 004

Пни 0 007 0 014 0 006 0 007 0 004 0 004

Ветки (тонкомер) 0 092 0 099 0 088 0 037 0 043 0 050

Подстилка 0 164 0 104 0 132 0 272 0 155 0 097

Прочий корневой детрит 0 092 0 099 0 088 0 037 0 043 0 050

Несмотря на двукратную разницу (в среднем по экосистемам) массы фитодетрита (рис 2), разлагающегося в березняках и пихтарниках, интенсивность высвобождения С в процессах деструкции в них практически одинакова (табл 9) Это обусловлено как неодинаковой скоростью разложения компонентов фитодетрита, так и, в большей степени, их составом и массой Как следует из рис 5, в 60- и 65-летнем березняках около 40% высвобождающегося углерода («потери» С при разложении) обусловлено разложением свежеотмирающе-го материала Такое же количество приходится на долю корневого детрита, хотя его масса в 4 раза выше таковой опада и отпада

□ опад+отпад О подстилка □ СМ) Ш корневой детрит

У/ 1 И I

ШШ

60 лет 65 лет 100 лет производные березняки 50 лет 90 лет коренные пихтарники 170 лет контроль

Рис 5 Соотношение компонентов фитодетрита по интенсивности разложения

Роль подстилки в этих березняках менее заметна по сравнению с опадом и корневым детритом в первом случае из-за значительно более низкой скорости разложения, во втором -из-за в 2 2 раза меньших запасов Внедрение хвойных видов, их выход во второй ярус в 100-летнем березняке изменяет соотношение опада и подстилки по участию в «выходе» углерода при деструкции в пользу последней Оно сохраняется в средневозрастном и спелом чистых пихтарниках Несмотря на близкие запасы подстилки в спелом и перестойном 170-летнем пихтарниках, скорость ее разложения в последнем значительно ниже, соответственно ниже участие в формировании «потери» Сфитодетрита (АСо) при разложении Первые позиции переходят к корневому детриту Минимальный вклад в величину АСц во всех экосистемах вносят грубые древесные остатки

Разный качественный состав разлагающегося фитодетрита подтверждается удельной скоростью его разложения, различающийся между березняками и пихтарниками в 17-2 5 раза Для березняков в возрасте 60, 65 и 100 лет она равна, соответственно, 0 100, 0 102 и 0 070 т С на 1т Сфитодетрита в год, в пихтарниках 50-, 90- и 170-летнем контроле - 0 063, О 041 и 0 038 т С на 1т Сфитодетрита в год

Полученные показатели интенсивности процессов отмирания фитомассы и поступления ее на поверхность и в толщу почву, с одной стороны, освобождения углерода при разложении разных компонентов фитодетрита с другой, позволяют оценить степень устойчивости запасов фитодетрита и его компонентов на современном этапе функционирования экосистем

Анализ данных (табл 9) показал, что из 2 39-2 33 т С га 1 год поступающих с надземным опадом 60- и 65-летнего березняков, освобождается в течение года 52-53%, в 100-летнем - 27% Одновременное разложение подстилки высвобождает, соответственно, 1 01, 0 62 и 1 72 т С га"1 год*1 В 60- и 65-летнем березняках углерод неразложившегося опада перекрывает «потери» С подстилкой, в перестойном - полностью компенсируют их Прибавка опада к подстилкам чистых березняков составляет 1 7 и 8% ее массы, что с учетом вариабельности запасов подстилки, позволяет говорить о сбалансированности потоков, формирующих массу подстилки в березняках

Таблица 9

Интенсивность процессов, формирующих запасы фитодетрита, т С га' год'1

Процессы возраст, лет Тип формирования растительности

производные березняки коренные пихтарники контроль

60 65 100 50 90 170

Поступление 3 64 4 77 4 09 2 54 3 И 4 65

в т ч с опадом надземным 2 39 2 39 2 33 1 73 1 88 1 68

подземным 0 98 1 47 0 80 0 52 0 83 0 92

отпадом 0 27 091 0 96 0 29 0 40 2 05

Освобождение при разложении 1 41 1 48 0 75 0 52 0 72 0 75

в т ч опада надземного 1 27 1 25 0 63 0 45 061 061

корней 0 14 0 22 0 12 0 07 0 11 0 13

отпада 0 002 0 005 0 005 0 002 0 002 ООП

Прибавление в течение года 2 23 3 29 3 34 2 02 2 39 3 90

в т ч к подстилке 1 12 1 14 1 70 1 28 1 27 1 07

корневому детриту 0 84 1 25 0 68 0 45 0 72 0 79

грубым древесным остаткам 0 27 0 90 0 96 0 29 0 40 2 05

Освобождение при разложении 2 42 2 51 3 96 4 47 3 16 3 54

в т ч подстилки 1 01 0 62 1 72 2 59 1 21 0 82

корневого детрита 1 30 1 66 2 02 1 44 1 59 231

грубых древесных остатков 0 11 0 23 0 21 0 44 0 36 041

Баланс (прибавка - освобождение) -0 19 0 78 -0 62 -2 45 -0 76 -0 36

в т ч по подстилке 0 11 0 53 -0 02 1 31 0 06 0 25

корневому детриту -0 46 -0 42 -1 34 -0 99 -0 86 -1 52

грубым древесным остаткам 0 15 0 67 0 74 -0 15 0 04 1 63

Баланс, % от С фитодетрита 05 2 09 3 1 08 03

В средневозрастном пихтарнике наблюдается «сработка» 12% запасов С в подстилке поступающий в нее неразложившийся опад лишь наполовину компенсирует освобождение углерода при ее разложении В спелом и перестойном пихтарниках пул С в подстилках характеризуется стабильностью

Поступающий свежий древесный отпад из-за низкой скорости разложения не только не компенсирует «потери» С при разложении грубых древесных остатков на поверхности почвы, но и накапливается как в березняках, так и в пихтарниках Прибавка не превышает 7% В пихтарниках лишь в перестойном древостое отмечается тенденция к увеличению пула С в грубых древесных остатках Скорее всего, и в березняках, и в пихтарниках запасы С в грубых древесных остатках не претерпевают заметной динамики в годичном цикле оборота

Для корневого детрита характерно отсутствие сбалансированности процессов годичной аккумуляции углерода за счет свежеотмирающих фракций и его освобождения в процессах деструкции преобладает последний процесс, но выраженность дисбаланса («сработка» пула) невысокая и составляет в березняках 3-6%, в пихтарниках - 4% от пула углерода

В целом, каждая из экосистем производных березняков и коренных пихтарников на современном уровне функционирования характеризуется устойчивым пулом углерода в фито-детрите

По пути гумификации (Мшт) в березняках уходит 13% углерода, освободившегося при разложении, в пихтарниках - 16 6% [Ведрова, 1995, Ведрова и др , 2002] Синтез гумуса по отношению к его пулу в слое 0-20 см почвы под пологом березняков составляет 0 9-1 5%, в пихтарниках - 1 1-1 5% (табл 10)

Поскольку процесс разложения фитодетрита представляет собой единство одновременно протекающих процессов минерализации до СОг и гумификации, разница углерода,

освободившегося при разложении и включившегося в новообразование гумусовых веществ, характеризует интенсивность минерализации фитодетрита На ее долю приходится 87 - 83%, соответственно в березняках и пихтарниках

Таблица 10

Интенсивность потоков углерода в экосистемах производных березняков и коренных пихтарников, т С га"'год'__

№ Процессы ^--- Возраст, лет Тип формирования коренного леса

производные березняки коре пихта чные рники контроль

60 65 100 50 90 170

1 Чистая первичная продукция (ЫРР) 4 75 631 4 67 4 35 4 39 4 05

в том числе надземная часть 3 48 4 30 3 58 2 99 2 72 2 57

подземная часть 1 27 2 01 1 09 1 36 1 67 1 48

2 Освобождается при разложении 3 83 3 99 4 71 5 00 3 87 4 29

в том числе надземная часть 2 39 2 10 2 57 3 49 2 18 1 85

в том числе опад+отпад 1 27 1 25 0 63 0 46 0 61 0 62

подстилка 1 01 0 62 1 72 2 58 1 21 0 82

грубые древесные остатки 011 0 23 0 21 0 45 0 36 041

подземная часть 1 44 1 88 2 14 1 51 1 70 2 44

в том числе корневой детрит 1 30 1 66 2 02 1 44 1 59 231

опад живых корней 0 14 0 22 0 12 0 07 0 11 0 13

3 Вымывание Снго из подстилки 0 11 0 14 0 10 0 13 0 16 0 11

4 Новообразование гумуса 0 50 0 52 0 61 0 83 064 0 71

5 Аккумуляция нового гумуса в почве 0 22 0 23 0 28 0 66 051 0 57

6 Минерализация нового гумуса 0 27 0 29 0 34 0 17 0 13 0 14

7 Минерализация фитодетрита 3 33 3 47 4 10 4 17 3 23 3 57

8 Минерализация гумуса почвы 0 29 031 0 68 0 58 0 43 0 64

9 Суммарный минерализационный поток 3 67 3 84 4 84 4 26 3 28 3 78

10 "Сработка" или "накопление" Сгумус -0 07 -0 08 -0 40 0 08 0 08 -0 07

11 Чистая экосистемная продукция 1 08 2 47 -0 17 0 09 1 11 0 27

Часть «молодого» гумуса - 45% под березовыми древостоями и 80% под пихтовыми аккумулируется в почве [Ведрова, 1996], замещая минерализовавшееся подвижное органическое почвы, обновляя периферическую часть молекулы гумусовых кислот происходит матричная достройка гумуса продуктами разложения фитодетрита [Фокин, 1975, 1978] Оставшаяся часть синтезированного гумуса в почве реутилизируется микрофлорой, присоединяясь к минерализационному потоку С в атмосферу В слое 0-20 см темно-серой суглинистой почвы в минерализуется 2 8% массы подвижного гумуса [Ведрова, 1996], что составило в березняках от 0 29 до 0 68 т С га 1 год"1 Ни в одной из экосистем минерализационные «потери» гумуса не компенсируются аккумуляцией нового гумуса «сработка» С гумуса нарастает от чистых березняков (в среднем 0 07 т С га 1 год ') к перестойному (0 40 т С га"1 год"1) Относительно запаса С гумус в почве этого слоя дисбаланс потоков незначителен и оценивается в 0 2 и 0 6%, соответственно В пихтарниках минерализация собственно гумуса почвы практически полностью компенсируется аккумуляцией вновь синтезированных гумусовых веществ

В формировании потока углекислоты в атмосферу основная роль при обеих формах восстановления коренных древостоев и на всех возрастных стадиях принадлежит фитодетри-ту Участие Сгумус почвы в производных березняках увеличивается к возрасту распада основного древостоя с 8 до 14% Поскольку часть минерализовавшегося гумуса почвы компенсируется «молодыми» гумусовыми кислотами, его участие в формировании потока Ссо2 в

атмосферу снижается до 2 и 8%, соответственно в 60-65-летних и 100-летнем березняке В пихтарниках минерализующийся углерод гумуса полностью компенсируется новообразованным гумусом (табл 10) За счет минерализации новообразованного гумуса в березняках и пихтарниках формируется, соответственно, 7 и 4% минерализационного потока углерода в атмосферу

Анализ соотношения входного (Сдар) и выходного (ХСсси) потоков углерода показал, что экосистемы березняков до 100-летнего возраста служат стоком для Ссог, удерживая 23 и 39% углерода, аккумулированного в продукции Чистая экосистемная продукция (ЫЕР) составляет 1 08 т С га"1 год"1 и 2 47 т С га ' год ', соответственно в 60- и 65-летнем древостоях Перестойный березняк возвращает в атмосферу лишь на 0 17 т С га"' год"1 (около 4%) больше по сравнению с расходом на создание ЫРР

Среди пихтарников средневозрастное насаждение характеризуется сбалансированностью потоков продуцирования органического вещества и его деструкции Спелый пихтарник служит стоком для 25% углерода, изъятого из атмосферы на формирование чистой первичной продукции, а в перестойном, на фоне некоторого снижения интенсивности продуцирования органического вещества и увеличения массы разлагающегося фитодетрита, интенсивности процессов продуцирования ОВ и его минерализации близки к равновесному состоянию

Выводы

1 В производных березняках пул экосистемного углерода изменяется от 211 8 т С га"' в возрасте 60 лет до 369 7 т С га"' в возрасте 100 лет, когда в первый ярус, наряду с березой, выходят коренные хвойные лесообразователи пихта и ель В экосистемах коренных насаждений, восстанавливающихся без смены породного состава, пул углерода выше, чем в производных березняках, в среднем на 19% и изменяется от 277 4 до 398 6 т С га '

2 Преобладающим компонентом в составе пула в экосистемах разных эдификаторов является гумус почвы Доля фитомассы в экосистемном пуле С березняков в 2-3 раза выше по сравнению с детритом, пихтарники до возраста распада первого яруса древостоя, характеризуются обратным соотношением этих компонентов

3 Каждая из экосистем производных березняков и коренных пихтарников на современном этапе функционирования характеризуется относительно устойчивым пулом углерода в фитодетрите- в производных березняках - 34 3-63 0 т С га ', в коренных пихтарниках - 77 091 2 т С га"1, в 170-летнем контрольном варианте - 107 9 т С га"1

4 Несмотря на двух кратную разницу в запасах фитодетрита высвобождение С при его разложении одинакова, это объясняется удельной скоростью разложения фитодетрита в изучаемых насаждениях (для производных насаждений, соответственно, 0 100, 0 102 и 0 070 т С на 1т Сфитодетрита в год, в коренных - 0 063, 0 041 и 0 038 т С на 1т Сфитодетрита в год)

5 Аккумуляция углерода в органическом веществе чистой первичной продукции растительного полога насаждений изменяется от 4 05-4 67 т С га"1 год", и практически не зависит от типа формирования коренных насаждений их состава и возраста Основной вклад в КРР принадлежит древостою

6 По мере формирования яруса хвойных пород под пологом березы увеличивается его вклад в величину ЫРР с 8% до 39% В перестойном пихтарнике второй ярус 100-летней пихты практически в равных долях с 170-летним участвует в формировании чистой первичной продукции

7 В формировании потока углекислоты в атмосферу основная роль при обеих формах восстановления коренных древостоев и на всех возрастных стадиях принадлежит фитодетри-ту

8 Ни одна из изученных экосистем не является источником С-СОг в атмосферу, интенсивность затрат С атмосферы на продуцирование ОВ превышает (березняки 60- и 65-лет, пихтарник 50-лет) или находится в равновесии с минерализационным потоком углерода в атмосферу

СПИСОК РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО МАТЕРИАЛАМ ДИССЕРТАЦИИ Статьи в рецензируемых журналах

1 Кузьмичев В В Особенности строения темнохвойных лесов южной тайги Западной Сибири / В В Кузьмичев, В В Иванов, Н Н Кошурникова. П А Оскорбин // Лесоведение -2007 -№1 -С 3-7

2 Кошурникова Н Н Годичная продукция мохового яруса в темнохвойных лесах Кеть-Чулымского лесорастительного округа (на примере гилякомиума блестящего «Hylocomium splendens») / Н Н Кошурникова // Известия РАН Сер Биол -2007 -№4 - С 3-7

Статьи в материалах конференций

3 Кошурникова Н Н Анализ баланса углерода и факторов, влияющих на изменение климата / H.H. Кошурникова. А О Гаек //Лесопользование, экология и охрана лесов фундаментальные и прикладные аспекты Материалы Международной научно-практической конференции, Томск, 21-22 марта2005 г-Томск STT, 2005 -С 336-338

4 Кузьмичев В В Темнохвойные леса подзоны южной тайги Западной Сибири / В В Кузьмичев, В В Иванов, Н Н Кошурникова. В Д Стаканов, П А Оскорбин // Материалы Всероссийской конференции, посвященной 60-летию Института леса им В Н Сукачева СО РАН и 70-летию образования Красноярского края «Структурно-функциональная организация и динамика лесов», 1-3 сентября 2004 года Красноярск, - 2004 -С 49-51

5 Koshoornikova NN Forest floor development m southern taiga ecosystems / N N Ko-shoornikova // Studies on Components of Siberia Forest Ecosystems, Proceeding of Young Scientists Conference, March 21-22, 2005, Krasnoyarsk VN Sukachev Institute of Forest, Siberian Branch, Russian Academy of Sciences, - 2005 - С 74-76

6 Кошурникова H H Фитомасса растений травяно-кустарничкового и мохового яруса в темнохвойных лесах Кеть-Чулымского лесорастительного округа / Н Н Кошурникова !/ География и геоэкология Сибири Материалы региональной научной конференции Вып 1, Краснояр Гос пед ун-т им ВП Астафьева Красноярск, 2006 - С 125-129

7 Кошурникова Н Н Прирост зеленых мхов в темнохвойных лесах Кеть-Чулымского лесорастительного округа / Н Н Кошурникова // Исследования компонентов лесных экосистем Сибири, Материалы конференции молодых ученых, 10-11 апреля 2006, Красноярск, Институт леса им ВН Сукачева СО РАН -2006 - С 37-40

8 Кошурникова Н Н Структура легкогидролизуемого органического вещества темнохвойных лесов южной тайги / Н Н. Кошурникова // Экология в современном мире взгляд научной молодежи Материалы Всероссийской конференции молодых ученых, Улан-Удэ (Россия), 24-27 апреля 2007 г -Улан-Удэ Изд-во ГУЗ РЦМП МЗ РБ, 2007 С 175-177

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Кошурникова, Наталья Николаевна

Введение

ГЛАВА 1. Биологический круговорот углерода в наземных экосистемах

1.1. Роль лесных экосистем в секвестрации СОг атмосферы

1.2. Основные понятия

1.3. Методы оценки бюджета углерода

ГЛАВА 2. Природные условия территории исследования

2.1. Геоморфология изучаемой территории

2.2. Климатические условия

2.3. Почвенный покров

2.4. Растительный покров

ГЛАВА 3. Объекты и методы исследований

3.1. Объекты исследований

3.2. Методы исследования

ГЛАВА 4. Запасы и состав растительного вещества в экосистемах 72 производных и коренных насаждений южной тайги

4.1. Органическое вещество блока «растительность»

4.1.1. Древесный ярус

4.1.2. Подрост и подлесок

4.1.3. Напочвенный покров

4.1.4. Тонкие корни древесного и травяно-кустарничкового ярусов

4.1.5. Общие запасы органического вещества биомассы

4.2. Органическое вещество мертвого растительного материала 105 (фитодетрита) на поверхности и в толще почвы

4.2.1. Грубые древесные остатки (сухостой, валеж, пни, ветки)

4.2.1.1. Сухостой

4.2.1.2. Валеж

4.2.1.3. Пни

4.2.1.4. Тонкомерный древесный материал

4.2.1.5. Общие запасы грубых древесных остатков

4.2.2. Лесная подстилка

4.2.3. Корневой детрит

4.2.4. Общие запасы фитодетрита

4.3. Масса органического вещества растительного 131 происхождения в производных березняках и темнохвойных лесах

ГЛАВА 5. Содержание углерода в компонентах блоков 135 «растительность» и «почва»

ГЛАВА 6. Пул углерода в производных березовых и темнохвойных 139 лесах южной тайги

6.1. Запасы углерода в основных компонентах блока 139 «растительность»

6.2. Запасы углерода в органическом веществе почвенного блока

6.2.1. Фитодетрит

6.2.2. Гумус почвы

6.2.3. Микробная биомасса

6.3. Экосистемный пул углерода в производных березовых и 155 коренных темнохвойных лесах

ГЛАВА 7. Продукционно-деструкционные процессы в экосистемах лесов южной тайги

7.1. Интенсивность продукционных процессов

7.2. Интенсивность отмирания растительной биомассы

7.3. Интенсивность потоков в деструкционном звене 174 углеродного цикла

Выводы.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Бюджет углерода в темнохвойных лесах южной тайги"

Актуальность темы: В условиях повышения концентрации СОг в атмосфере оценка роли лесов, как фактора регулирования глобальных климатических последствий, в том числе поддержания газового состава атмосферы в стабильном состоянии, переходит в разряд задач первоочередной важности из-за абсолютного преобладания по размерам вклада древостоев в углеродный баланс.

Неопределенности оценок бюджета углерода, обусловлены как огромным разнообразием покрытой лесом территории [Уткин и др., 2001], так и недостатком прямых измерений ключевых параметров углеродного цикла: запасов органического вещества и интенсивности потоков, обеспечивающих запасы [Ведрова, 2005]. Так же, тормозящим фактором определения потоков углерода в лесном фонде России по-прежнему остается слабая изученность параметров углеродного цикла и биопродуктивности лесов некоторых регионов, в частности темнохвойных лесов Сибири [Уткин и др., 2001].

К настоящему времени для южно-таежной подзоны на территории Центральной Сибири (Кемь-Чулымский лесорастительный округ, Приангарский JIO, Енисейский кряж), имеются данные, характеризующие цикл углерода в экосистемах сосны, лиственницы и березы, на долю которых приходится 48% территории. На остальной лесопокрытой площади (31%) преобладают древостой пихты [Региональные проблемы., 2007]. Несмотря на увеличение числа исследований по оценке параметров углеродного цикла в лесных экосистемах, все еще остаются недостаточными данные, характеризующие почвенный блок экосистем: запасы в нем фитодетрита на поверхности и в толще почв, интенсивность потоков минерализации.

Круговорот углерода в лесном биогеоценозе складывается из сложного взаимодействия потоков в системе крупных блоков: атмосфера -растительность - почва - атмосфера. Он характеризуется двумя фундаментальными параметрами: запасом углерода в блоках и интенсивностью потоков. На каждой из возрастных стадий экосистемы круговорот определяется средними величинами запаса углерода в блоках и интенсивностью всех потоков на этот период времени [Титлянова, 1977; Базилевич, 1994; Ведрова, 2002, 2005]. Динамика этих параметров во времени характеризует функционирование круговорота.

Интегральными показателями углеродного цикла является величина чистой первичной продукции, показывающая вход углерода в экосистему, и гетеротрофное дыхание, оценивающее его выход из экосистемы в атмосферу. Соотношение этих показателей отражает соотношение двух звеньев цикла углерода: продуцирование органического вещества и его деструкцию. Разница интенсивности этих звеньев цикла (величина чистой продукции экосистемы) определяет роль экосистемы в биосфере, отвечая на вопрос: чем является лесная экосистема - источником или стоком для СО2 атмосферы?

Цель работы: дать количественную оценку бюджета углерода в темнохвойных лесах южной тайги.

Задачи исследований:

1. Определить запасы углерода (С): а) в надземной и подземной фитомассе по ярусам леса; б) в легкоминерализуемой фракции и стабильном гумусе почвенного органического вещества (ОВ);

2. Определить интенсивность следующих процессов (потоков) углеродного цикла: продуцирование биомассы растений по ярусам леса; отмирание (опад); разложение органических остатков на поверхности и в толще почвы; минерализация (возврат С в атмосферу); новообразование гумусовых веществ.

3. Дать количественную оценку чистой экосистемной продукции (NEP) насаждений с учетом особенностей восстановительных сукцессий (со сменой и без смены пород) при формировании коренных темнохвойных лесов.

Защищаемые положения:

1. Одинаковая интенсивность возврата С в атмосферу из экосистем производных и коренных древостоев при разной удельной скорости разложения фитодетрита обусловлена соотношением компонентов в его составе.

2. Интенсивность продуцирования органического вещества в изучаемых экосистемах превышает или находится в равновесии с минерализационным потоком С в атмосферу.

Научная новизна. Для темнохвойных лесов южной тайги, пройденных рубками главного пользования и восстанавливающихся без смены породного состава и через производные березняки, получены новые данные о запасах и составе ОВ в блоках растительность и почва. По трехбалльной шкале определена плотность валежа и пней разного породного состава, сучьев по классам диаметра. Впервые для темнохвойных южнотаёжных лесов на основании экспериментальных определений чистой первичной продукции биомассы и оценок интенсивности разложения фитодетрита показано соотношение продуцирования ОВ и гетеротрофного дыхания в восстановительном ряду экосистем, формирующихся без смены и через смену породного состава.

Практическая значимость: полученные данные по запасам биомассы по ярусам леса, фитодетрита, в том числе подстилки и корневого детрита в почве, интенсивности продуцирования органического вещества, скорости разложения компонентов фитодетрита могут служить исходными показателями при организации мониторинга естественных и нарушенных экосистем южнотаёжных лесов, использоваться при оценке их роли в поглощении углерода атмосферы.

Апробация работы: Основные положения работы были представлены на: международной научно-практической конференции (Томск, 2005), всероссийской конференции «Структурно-функциональная организация и динамика лесов» (Красноярск, 2004), на конференции молодых ученых

Красноярск, 2005, 2006; Улан-Удэ, 2007) и региональной научной конференции «География и геоэкология Сибири» (Красноярск, 2006).

Исследования поддерживались грантами Российского фонда фундаментальных исследований 03-04-20018 БНТС, Красноярского краевого фонда науки ККФН 15G268.

Публикации. По материалам диссертации опубликовано 8 работ.

Структура и объём диссертационной работы. Диссертация состоит из введения, семи глав, заключения, списка литературы и приложения. Работа изложена на 260 страницах машинописного текста, содержит 45 таблиц, 52 рисунка и приложения. Список литературы включает 281 источников, в том числе 31 иностранных.

Заключение Диссертация по теме "Экология", Кошурникова, Наталья Николаевна

Выводы

1. В производных березняках пул экосистемного углерода изменяется от 211.8 т С га"1 в возрасте 60 лет до 369.7 т С га"1 в возрасте 100 лет, когда в первый ярус, наряду с березой, выходят коренные хвойные лесообразователи пихта и ель. В экосистемах коренных насаждений, восстанавливающихся без смены породного состава, пул углерода выше, чем в производных березняках, в среднем на 19% и изменяется от 277.4 до 398.6 т С га*1.

2. Преобладающим компонентом в составе пула в экосистемах разных эдификаторов является гумус почвы. Доля фитомассы в экосистемном пуле С березняков в 2-3 раза выше по сравнению с детритом; пихтарники до возраста распада первого яруса древостоя, характеризуются обратным соотношением этих компонентов.

3. Каждая из экосистем производных березняков и коренных пихтарников на современном этапе функционирования характеризуется относительно устойчивым пулом углерода в фитодетрите: в производных березняках - 34.3-63.0 т С га"1, в коренных пихтарниках - 77.0-91.2 т С га"1, в 170-летнем контрольном варианте - 107.9 т С га'1.

4. Несмотря на двух кратную разницу в запасах фитодетрита высвобождение С при его разложении одинакова, это объясняется удельной скоростью разложения фитодетрита в изучаемых насаждениях (для производных насаждений, соответственно, 0.100, 0.102 и 0.070 тС на 1т Сфитодетрита в год, в коренных - 0.063, 0.041 и 0.038 т С на 1т Сфитодетрита в год)

5. Аккумуляция углерода в органическом веществе чистой первичной продукции растительного полога насаждений изменяется от 4.054.67 т С га"1 год"1, и практически не зависит от типа формирования коренных насаждений их состава и возраста. Основной вклад в NPP принадлежит древостою

6. По мере формирования яруса хвойных пород под пологом березы увеличивается его вклад в величину NPP с 8% до 39%. В перестойном пихтарнике второй ярус 100-летней пихты практически в равных долях с 170-летним участвует в формировании чистой первичной продукции.

7. В формировании потока углекислоты в атмосферу основная роль при обеих формах восстановления коренных древостоев и на всех возрастных стадиях принадлежит фитодетриту.

8. Ни одна из изученных экосистем не является источником с-сог в атмосферу, интенсивность затрат С атмосферы на продуцирование ов превышает (березняки 60- и 65-лет, пихтарник 50-лет) или находится в равновесии с минерализационным потоком углерода в атмосферу.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Кошурникова, Наталья Николаевна, Красноярск

1. Агроклиматический справочник по Красноярскому краю и Тувинской автономной области. - Д.: Гидрометеорологическое из-во. - 1961.- 284 с.

2. Александрова JI.H. Органическое вещество почвы и процессы его трансформации / J1.H. Александрова. J1.: Наука, Ленингр. отд-ние, 1980. -288 с.

3. Алексеев В.А. Общие запасы биомассы / В.А. Алексеев, В.Г. Карпов // Структура и продуктивность еловых лесов южной тайги. Л.: Изд-во Наука, Ленингр. отд., 1973. - С. 117-119.

4. Алексеев В.А. Главнейшие компоненты годичной продукции веществ / В.А. Алексеев // Структура и продуктивность еловых лесов южной тайги. Л.: Изд-во «Наука», Ленингр. отд., 1973. - С. 119-125.

5. Алексеев В.А. Закономерности распределения и фракционный состав надземной биомассы / В.А. Алексеев, К.Ф. Старостина, Л.Н. Ющенкова. // Структура и продуктивность еловых лесов южной тайги. Л.: Изд-во наука Изд-во, Ленингр. отд., 1973. - С. 102-109.

6. Алексеев В.А. Общие сведения о лесном фонде / В.А. Алексеев, В.Д. Стаканов, И.А. Коротков // Углерод в экосистемах лесов и болот России. -Красноярск. 1994. - С. 12-28.

7. Алексеев В.А. Методика определения запасов фитомассы и углерода в растительности лесного фонда / В.А. Алексеев, В.Д. Стаканов, И.А. Коротков // Углерод в экосистемах лесов и болот России. Красноярск.- 1994.-С.70-72.

8. Аринушкжа Е.В. Руководство по химическому анализу почв / Е.В. Аринушкина. М.: МГУ. - 1970. - 487с.

9. Аристовская Т.В. Микробиология процессов почвообразования / Т.В. Аристовская. Л.: Наука. - 1980. - 187 с.

10. Астрологова JI.E. Изменение структуры и продуктивности растений в процессе восстановления соснового древостоя / JI.E. Астрологова. Архангельск. - 1998. - 156 с.

11. Аткин А. С. Определение массы опада в лесных сообществах / А.С. Аткин, В.Д. Стаканов // Лесное хозяйство. 1996. - №2. - С. 44-45.

12. Багаутдинов Ф.Я. Обновление компонентов гумуса серой лесной почвы и черназема типичного при длительной гумификации меченных по углероду растительных остатков / Ф.Я. Багаутдинов // Почвоведение. 1994. - №2. - С. 50-56.

13. Базилевич Н.И. Первичная продуктивность и биогеохимические циклы наземных экосистем СССР / Н.И.Базилевич // Современные проблемы географии экосистем. -1984. С. 95-100.

14. Базшевич Н.И. Продуктивность, биогеохимия современной биосферы и функциональные модели экосистем / Н.И. Базилевич // Почвоведение. 1979. -№2. - С. 5-21.

15. Базшевич НИ. Концептуальнобалансовые модели круговорота веществ в геосистемах как метод геосистемного мониторинга / Н.И. Базилевич // Проблемы экосистемного мониторинга и модлирования экосистем. Л.: Гидрометеоиздат. 1986. Т. VIII. - С. 60-71.

16. Базилевич НИ. Биологическая продуктивность экосистем Сибири / Н.И. Базилевич // Почвоведение. 1994,- №12. - с.51-56.

17. Базилевич Н.И. Географические закономерности биологической продуктивности почвенно-растительных формаций Северной Евразии / Н.И. Базилевич // Почвоведение. 1993. - №10. - С. 10-17.

18. Базилевич Н.И. Географические закономерности структуры и функционирования экосистем / Н.И. Базилевич, О.С. Гребенщиков, А.А. Тишков. М.: Наука. - 1986. - 298 с.

19. Базилевич НИ. Продуктивность и круговорот элементов в естественных и культурных фитоценозах (по материалам СССР) / Н.И.

20. Базилевич, JI.E. Родин. // Биологическая продуктивность и круговорот элементов в растительных сообществах. Л. - 1971. - С. 5-32.

21. Безкоровайная И.Н. Эсперементальное изучение роли дождевых червей в минерализации подстилки / И.Н. Безкоровайная // Экология. 1994. -№5.-С.-67-73.

22. Безкоровайная И.Н. Биомасса почвенных беспозвоночных таёжной зоны Красноярского края. / И.Н. Безкоровайная // Лесоведение. -2002.-№1.-С. 38-44.

23. Белъчикова Н.П. Определение гумуса почвы по методу И.В. Тюрина / Н.П. Бельчикова //Агрохимические методы исследования почв. -М.: 1965. - С. 45-59.

24. Благодатский С.А. Вклад дыхания корней в эмиссию СОг из почвы. / С.А. Благодатский, А.А. Ларионова, И.В. Евдокимов // Дыхание почвы. Пущино.: ОНТИ НЦБИ, 1993. - С. 26-32.

25. Бобкова КС. Биопродукционный процесс в лесных экосистемах Севера / К.С. Бобкова, В.В. Тужилкина. СПб.: Наука, 2001. - 279 с.

26. Бобкова КС. Биологическая продуктивность лесов Европейского Северо-Востока-Л.: Наука, 1987, -156 с.

27. Бобкова К.С. Биологическая продуктивность хвойных лесов Европейского северо-востока / К.С. Бобкова. Наука. Л., 1987. 156 с.

28. Богатырев Л.Г. Образование подстилок один из важнейших процессов в лесных экосистемах / Л.Г. Богатырев // Почвоведение. - 1996. -№4.-С. 501-511.

29. Богатырев Л.Г. Лесные подстилки и диагностика современной направленности гумусообразования в различных географических зонах / Л.Г. Богатырев и др. // Почвоведение. 1998. - № 7. - С. 864-875.

30. Борцов B.C. Использование автоматизированной системы на основе обратательной спектроскопии в исследовании агроценозов: автореф. дис. канд. биол. наук / B.C. Борцов. Красноярск: КрасГАУ, 2002. - 18 с.

31. Будина ПЛ. Серые лесные длительно-сезонно-мерзлотные почвы со вторым гумусовым горизонтом Крсноярского края / Л.П. Будина // Почвоведение. -1961. -№12.

32. Будыко М.И. Предстоящие изменения климата / М.И. Будыко и др. Л.: - Гидрометеоиздат. - 1991. - 272 с.

33. Бузыкин А.И. Возможность повышения продуктивности лесов /

34. A.И. Бузыкин // Факторы продуктивности леса. Новосибирск. - 1989. -С. 119-129.

35. Бузыкин А.И. О географических и эдафо- ценотических факторах продуктивности лесов / А.И. Бузыкин // Вопросы лесоведения. Т.1. Красноярск: ИЛиД СО АНСССР. 1970. - С. 80-91.

36. Ваганов Е.А. Леса и болота Сибири в глобальном цикле углерода / Е.А. Ваганов и др. // Сиб. экол. журн. 2005. - №4. - С. 631-649.

37. Вакуров АД. Производительность ельников на Европейском Севере / А.Д. Вакуров // Продуктивность органической и биологической массы леса. М.: Наука. - 1974. - С. 7-10.

38. Ведрова Э.Ф. Миграция водорастворимых продуктов в почвах сосновых лесов / Э.Ф. Ведрова, В.М. Корсунов // Почвы сосновых лесов Сибири. Красноярск. - 1986. -С. 24-33.

39. Ведрова Э.Ф. Круговорот углерода в молодняках основных лесообразующих пород Сибири / Э.Ф. Ведрова, Л.В. Спиридонова, В.Д. Стаканов // Лесоведение. 2000. - №3. - С. 40-48.

40. Ведрова Э.Ф. Влияние сосновых насаждений на свойства почв / Э.Ф. Ведрова. Новосибирск. - 1980. - 102 с.

41. Ведрова Э.Ф. Состав лизиметрических вод в дерново-глубокоподзолистых почвах южной тайги Западной Сибири / Э.Ф. Ведрова,

42. B.М. Корсунов // Почвоведение. 1985. - №6. - С. 49-54.

43. Ведрова Э.Ф. Трансформация растительных остатков в 25-летних культурах основных лесообразующих пород Сибири / Э.Ф. Ведрова // Лесоведение. 1995. - №4. - С. 13-21.

44. Ведрова Э.Ф. Углеродный баланс в сосняках красноярской лесостепи / Э.Ф. Ведрова // Лесоведение. 1996. - №5. - С. 51-59.

45. Ведрова Э.Ф. Баланс углерода в сосняках Средней Сибири / Э.Ф. Ведрова // Сибирский экологический журнал. 1997а. - №4. - С. 375-383.

46. Ведрова Э.Ф. Разложение органического вещества лесных подстилок / Э.Ф. Ведрова // Почвоведение. 19976. - №2. - С. 21-23.

47. Ведрова Э.Ф. Углеродный цикл в сосняках таежной зоны Красноярского края / Э.Ф. Ведрова // Лесоведение. 1998а. - №6. - С. 3-11.

48. Ведрова Э.Ф. Интенсивность продуцирования углекислого газа при разложении лесных подстилок / Э.Ф. Ведрова, Т.Н. Миндеева // Лесоведение. 19986. -№1. - С. 30-41.

49. Ведрова Э.Ф. Динамика легкоминерализуемой фракции органического вещества под лесными культурами / Э.Ф. Ведрова, Л.В. Мухортова // Современные проблемы почвоведения в Сибири. Мат. Международной научной конференции. Томск: - ТГУ. - 2000а. - С. 296299.

50. Ведрова Э.Ф. Круговорот углерода в молодняках основных лесообразующих пород Сибири / Э.Ф. Ведрова, Л.В. Спиридонова, В.Д. Стаканов // Лесоведение. 20006. - №3. - С. 40-48.

51. Ведрова Э.Ф. Структура органического вещества северотаежных экосистем Средней Сибири / Э.Ф. Ведрова, Ф.И. Плешиков, В .Я. Каплунов // Лесоведение. 2002а. - №6. - С. 3-12.

52. Ведрова Э.Ф. Органическое вещество почв лиственничников северной тайги / Э.Ф. Ведрова и др. // Почвоведение. 20026. - №8. -С. 967-974.

53. Ведрова Э.Ф. Деструкционные процессы в углеродном цикле лесных экосистем Енисейского меридиана: автореф. док. биол. наук: 03.00.16 / Ведрова Эстела Фёдоровна. Красноярск, 2005. - 60 с.

54. Выгодская Н.Н. СОг-ассимиляция хвойных лесов как компонент газообмена углекислым газом подстилающей поверхности с атмосферой /

55. Н.Н. Выгодская, И.М. Милюкова // Вести. МГУ. Сер. 5. 1995. - №1. - С. 3642.

56. Габеев В.Н. Биологическая продуктивность лесов Приобья / В.Н. Габеев. Новосибирск. - 1976. - 172 с.

57. Герасимов И.П. Дерново-подзолистые и серые лесные почвы приенисейской части Западно-Сибирской низменности / И.П. Герасимов // О почвах Урала, Западной и Центральной Сибири. М. - 1962, с.149-154; с. 164167.

58. Глазовской М.А. Роль и функции педосферы в геохимических циклах углерода / М.А. Глазовской // Почвоведение. 1996. - №2. - С. 174186.

59. Горбачев В.Н. Почвы Нижнего Приангарья и Енисейского кряжа /В.Н. Горбачев. -М.: Наука, 1967. 140 с.

60. Горбачева Т.Т. Органический углерод в водах подзолов ельников зеленомошных Кольского полуострова / Т.Т. Горбачева, Н.В. Лукина // Лесоведение. 2004. - № 4. -С. 43-50.

61. Гортинский Г.Б. О фитоценотических факторах дифференциации и прироста деревьев / Г.Б. Гортинский, Л.А. Бакулина // Структура и продуктивность еловых лесов южной тайги. Л.: Изд-во «Наука», Ленингр. отд., 1973. - С. 242-246.

62. Горшенин К.П.Почвы южной части Сибири (от Урала до Байкала). М, 1955.

63. Грабовик С. И. Влияние климатических условий на линейный прирост сфагновых мхов в Южной Карелии / С.И. Грабовик // Ботанический журнал. Т. 29. -1994. №4. - С. 81-86.

64. Грибов А.И. Продуктивность органической массы березовых фитоценозов Красноярского края / А.И. Грибов // Структура и динамика растительного покрова. Москва: Наука. - 1976. - С. 30-32.

65. Гришина Л.А. Трансформация органического вещества почв / Л.А. Гришина, Г.Н. Копцик, М.И. Макаров. -М.: МГУ. 1990. - 88 с.

66. Гришина JI.A. Гумусообразование и гумусное состояние почв / Л.А. Гришина. М.: Изд-во МГУ. - 1986. - 242 с.

67. Добровольский Г.В. Углерод в почвах и ландшафтах северной Евразии / Г.В. Добровольский, С.Я. Трофимов, С.Н. Седов // Круговорот углерода на территории России. М.: - 1999. - С. 233-270.

68. Дюкарев В.Н. Возрастное развитие и фитомасса зеленомошно-папоротниковых ельников Сихотэ-Алиня / В.Н. Дюкарев, Е.К. Козин, В.А.Розенберг // Биологическая продуктивность ельников. Тарту: Эст. комитет МБП. - 1971. - С. 77-82.

69. Дюкарев В.Н. Надземная фитомасса древостоев, подроста и подлеска в елово-пихтовых лесах Сихотэ-Алиня / В.Н. Дюкарев, В.А. Розенберг // Стационарные исследования в пихтово-еловых лесах Сихотэ-Алиня. Владивосток. - 1975. - С. 30-51.

70. Ермоленко П.М. Динамика надземной массы древесного яруса в производных фитоценозах Западного Саяна / П.М. Ермоленко // Структурно-функциональные взаимосвязи и продуктивность фитоценозов. Красноярск: ИлиД СО РАН СССР. - 1983. - С. 32-40

71. Ермоленко П.М. Фитомасса производных лесных фитоценозов в черневом поясе Западного Саяна / П.М. Ермоленко, Л.Г. Ермоленко // Формирование и продуктивность лесных фитоценозов. Красноярск. -1982. -С. 60-71.

72. Ерохина А.А. Почвы / А.А. Ерохина, М.В. Кириллов // Средняя Сибирь. М.: Наука, - 1964. - С. 189- 222.

73. Забоева И.В. Биопродуктивность ельников зеленомошников средней и северной тайги Коми АССР / И.В. Забоева, Г.В. Русалова, А.В. Слобода // Растительные ресурсы. 1973. т.9. - №1. - С. 100-106.

74. Замолодчиков Д.Г. Склад СОг / Д.Г. Замолодчиков // National Geographic. Россия. 2004. - № 5. - С. 120-125.

75. Замолодчиков Д.Г. Послепожарные изменения углеродного цикла в южных тундрах / Д.Г. Замолодчиков, Д.В. Карелин, А.И. Иващенко // Экология. 1998. - №4. - С. 272-276.

76. Замолодчиков Д.Г Углеродный баланс биогеоценозов тундровой зоны / Д.Г. Замолодчиков, Д.В. Карелин, А.И. Иващенко // Углерод в биогеоценозах. Чтения памяти академика В.Н. Сукачева. XV. - М.: - РАН. - 1997. -С.99-121.

77. Зворыкина К.В. Состав и надземная масса растений травяно-кустарничкового и мохового ярусов в некоторых типах березняков на суглинистых почвах / К.В. Зворыкина // Лесоводственные исследования в подзоне южной тайги. М.: Наука, 1977. - С. 42-51.

78. Звягинцев Д.Г. Почва и микроорганизмы / Д.Г. Звягинцев. М.: МГУ.-1987.-256 с.

79. Зонн С.В. Состояние и перспективы изучения лесного биогеоценотического покрова / С.В. Зонн // Почвоведение. 1993. -№9. -С. 13-19.

80. Зятькова JI.K. Структурная геоморфология Западной Сибири / Л.К. Зятькова. Новосибирск: Наука. Сиб. отд. - 1979. - 200 с.

81. Ильина И.С. Растительный покров Западно-Сибирской равнины. / И.С. Ильина и др.. Новосибирск: Наука. - 1985. - 250 с.

82. Ильюшенко А.Ф. Строение и продуктивность древостоев некоторых типов березняков на суглинистых почвах / А.Ф. Ильюшенко, С.П. Кошельков // Лесоводственные исследования в подзоне южной тайги. М.: Наука, 1977.-С. 32-42.

83. Исаев А.С. Экологические проблемы поглощения углекислого газа посредством лесовосстановления и лесоразведения в России (Аналитический обзор) / А.С. Исаев и др.. М. - 1995. - 155 с.

84. Исаев А.С. Депонирование углерода в лесах России / А.С. Исаев, Г.Н. Коровин // Углерод в биогеоценозах.VX чтения памяти академика В.Н. Сукачёва. М. - 1997. - С. 59-98.

85. Исаев А.С. Углерод в лесах северной Евразии / А.С. Исаев, Г.Н. Коровин // Круговорот углерода на территории России. Под общей редакцией Г.А. Заварзина. М. - 1999. - 325 с.

86. Исаев А.С. Оценка запасов и годичного депонирования углерода в фитомассе лесных экосистем России / А.С. Исаев // Лесоведение. 1993. -№5. - С.3-7.

87. Казимиров Н.И. Обмен веществ и энергии в сосновых лесах Европейского Севера / Н.И. Казимиров и др.. Л.: Наука. - 1977. - 304.

88. Казимиров Н.И. Органическая масса и потоки веществ в березняках средней тайги / Н.И. Казимиров, P.M. Морозова, В.К. Куликова. -Л.: Наука, 1978.-216.

89. Казимирова Н.И. Биологический круговорот веществ в ельниках Карелии / Н.И. Казимирова, P.M. Морозова. Л.: Наука, - 1973. - 175 с.

90. Кайбияйнен JI.K Фотосинтетическая фиксация С02 и биомасса лесных ценозов. К методике оценки стока СОг / Л.К. Кайбияйнен, В.К. Блондинский // Физиология растений. 1995. Т. 42. -№1. - С. 138-143.

91. Кайбияйнен Л.К Баланс углекислого газа в средневозрастном сосняке черничном / Л.К. Кайбияйнен, Е.Е. Ялынская, Г. И. Софронова // Экология. 1999. - №4. - С. 271-275.

92. Карелин Д.В. Запасы и продукция в фитомассе тундровых и лесотундровых экосистем России / Д.В. Карелин, Д.Г. Замолодчиков, Т.Г. Гильманов // Лесоведение. 1995. - №5. - С. 29-36.

93. Карпачевский Л.О. Лес и лесные ресурсы / Л.О. Карпчевский.-М.: Лесн.про-ть, 1981. -264 с.

94. Карпачевский Л.О. Экологическое почвоведение Текст.: Научное издание / Л.О. Карпаческий. М.: ГЕОС, 2005. - 336 с.

95. Карпов В.Г. Экспериментальная фитоценология темнохвойной тайги / В.Г. Карпов. Л.: Изд-во Наука, Ленингр. отд. - 1969. - 336 с.

96. Кауричев И.С. Водорастворимые органоминеральные соединения почв таежно-лесной зоны / И.С. Кауричев, А.Д. Фокин, А.И. Карпухин // Докл. ТСХА. Вып. 243. -М.: 1978. - С.35-42.

97. Классификация почв России / Составители: Л.Л. Шишов, В.Д. Тонконогов, И.И. Лебедева. М.: Почвенный институт им. В.В.Докучаева РАСХН. - 2000. - 236с.

98. Климченко А. В. Аккумуляция углерода в валежнике лиственничников северной тайги Средней Сибири / Климченко А.В. // Лесное хозяйство. 2005. - №5. - С.33-34.

99. Кнорре А.А. Особенности роста и годичная продукция Hylocomium splendens (Hylocomiaceae) в северных экосистемах / А.А. Кнорре, Е.А. Ваганов //Раст. ресурсы. 2005. Вып. 4. - С. 12-21.

100. Кобак К.И. Биотические компоненты углеродного цикла / К.И. Кобак. Л.: Гидрометеоиздат. - 1988. - 248 с.

101. Кобак КИ. Влияние лесного покрова на эмиссию СОг в атмосферу / К.И. Кобак, И.Е Кондрашева, И.Е. Турчинович // Лесоведение. -1993. -№3. -С.7-15.

102. Кобак К.И. Скорость оборота органического углерода в почвах разных типов / К.И. Кобак, Н.Ю. Кондрашина // Второе всесоюзное совещание по геохимии углерода: Тез. докл. М.: - 1986. - С.230-232.

103. Кобак К.И. Роль лесов в изменении содержания углерода в атмосфере (на примере Ленинградской области) / К.И. Кобак, Ю.А. Кукуев, Р.Ф. Трейфельд // Лесное хозяйство. 1999. - №2. - С.43-45.

104. Кобак К.И. Определение потока углерода в атмосферу при антропогенных изменениях резервуара наземной биоты / К.И. Кобак, И.Е. Турчингович, Н.Ю. Кондрашова // Экология. 1987. - №2. - С.3-13.

105. Ковда В.А. Модель трансформации органического вещества в почве для количественного изучения функции почвы в экосистемах / В.А. Ковда и др. // Докл. АН СССР. 1972. - Т. 132. - №3. - С. 759-762.

106. Ковда В.А. Биогеохимия почвенного покрова / В.А. Ковда. М.: Наука, 1985.-261 с.

107. Когут Б.М. Состав и свойства гуминовых кислот различных вытяжек и фракций типичного чернозёма. / Б.М. Когут, К.В. Дьяконова, JI.C. Травникова // Почвоведение. 1987. - №7. - С. 38-45.

108. Когут Б.М. Элементарный состав лабильных гуминовых кислот чернозёмов / Б.М. Когут, Н.П. Масютенко // Почвоведение. 1992. - №1. - С. 91-94.

109. Кондратьев КЯ. Глобальный круговорот углерода: состояние, проблемы и перспективы / К.Я. Кондратьев, В.Ф. Крапивин // Исследование Земли из космоса. 2004. - N 3. - С. 12-21.

110. Кондратьев КЯ. Моделирование глобального круговорота углерода / К.Я. Кондратьев, В.Ф. Крапивин. М.: ФИЗМАТЛИТ, 2004. -336 с.

111. Кондратьев КЯ. Баланс углерода в мире и в России / К .Я. Кондратьев и др. // Изв. РАН. Сер. географ. 2002. - №4. - С. 7-17.

112. Кононова М.М. Органическое вещество почвы. Его природа, свойства и методы изучения / М.М. Кононова. М.: - АН СССР. - 1966. -314с.

113. Корняк B.C. Биологическая продуктивность ели и березы при совместном произрастании / B.C. Корняк // Вопросы лесовосстановления на Европейском Севере. Архангельск: АИЛиЛХ. - 1976. - С.31-36.

114. B.П. Астафьева. Красноярск, 2006. С. 125-129.

115. Кошурникова Н.Н. Годичная продукция мохового яруса в темнохвойных лесах Кеть-Чулымского лесорастительного округа (на примере гилякомиума блестящего «Hylocomium splendens») / Н.Н. Кошурникова // Известия РАН Сер. Биол. 2007. - №4. - С. 3-7.

116. Крапивин В.Ф. Глобальные изменения окружающей среды: экоинформатика / В.Ф. Крапивин, К.Я. Кондратьев. С.-Петербург: СПб НЦ. - 2002. - 724 с.

117. Красеха Е.Н. Почвы подтайги срединного региона Сибири / Е.Н. Красеха, Т.М. Корсунов. Красноярск. - 1985. - с. 29-31.

118. Кудеяров В.Н. Оценка дыхания почв России / В.Н. Кудьяров и др. // Почвоведение. 1995. - № 1.- С.33-42.

119. Кудеяров В.Н. Выделение углекислого газа почвенным покровом России. / В.Н. Кудеяров // Природа. 1994. - № 7. - С. 37-43.

120. Кузиков И.Е. Возрастная динамика фитомассы в пихтарниках зеленомошных / Изучение природы лесов Сибири. Мат конф. молодых учёных. Красноярск: 1972. - С. 16-21.

121. Кузиков И.Е. Изменение фитомассы в пихтарниках зеленомошных типов леса в различных климатических условиях Средней Сибири: автореф. Дис.канд. С-х наук / Игоря Евгенивича Кузикова. -Красноярск. 1979. 24 с.

122. Кузиков И.Е. Органическая масса пихтарников зеленомошных в Средней Сибири / И.Е. Кузиков // Повышение продуктивности лесов Сибири. -Красноярск. 1975. С. 40-45.

123. Кузъмичев В.В. Восстановление леса на площадях, поврежденных сибирским шелкопрядом / В.В. Кузмичев и др. // Методы оценки состояния и устойчивости лесных экосистем. Тезисы докладов Международного совещания, август, 1999, Красноярск, Россия, с. 98-99.

124. Кузъмичев В.В. Особенности строения темнохвойных лесов южной тайги Западной Сибири / В.В. Кузьмичев и др. // Лесоведение. -2007.-№1.-С. 3-7.

125. Кузьмичев В.В. Формирование лесов на шелкопрядниках и вырубках в верховьях реки Большая Кеть (Красноярский край) / В.В. Кузъмичев и др. // Лесоведение. 2001. - № 4. - С. 8-14.

126. Кузьмичев В.В. Темнохвойные леса южной тайги Западной Сибири / В.В. Кузьмичев и др. // Лесоведение. 2007. - №1.С. 3-7.

127. Кузьмичев В.В. Особенности лесообразовательного процесса в темнохвойных лесах центральной части красноярского края / В.В. Кузьмичев, Т.Н. Миндеева, А. В. Качаев // Лесоведение. -1999. -№3. С. 2429.

128. Ларионова А.А. Дыхание корней и его вклад эмиссию С02 из почвы / А.А. Ларионова и др. // Почвоведение. 2003. - №2. - С. 183-194.

129. Лесные экосистемы Енисейского Меридиана / Ф.И. Плешиков и др.. Новосибирск: Издательство СО РАН. 2002.- 356 с.

130. Макаревский М.Ф. Запасы и баланс органического углерода в лесных и болотных биогеоценозах Карелии // Экология. 1991. № 3. С. 3-10.

131. Макаров Б.Н Газовый режим почвы / Б.Н. Макаров. М.: Агропромиздат. - 1988. - 105 с.

132. Малишевская В.А. Динамика опада и скорость его минерализации / В.А. Малишевская // Структура и продуктивность еловых лесов южной тайги. JL: Изд-во «Наука», Ленингр. отд., 1973. - С. 135-143.

133. Малышева Т.В. К методике разграничения живых и отмерших частей у мхов при учете их фитомассы / Т.В. Малышева // Ботанический журнал. 1970. Т. 55. - №5. - С. 704-709.

134. Мезенцева JI. М. Баланс веществ, образующихся при микогенном разложении листового опада / Л.М. Мезенцева, Н.Т. Степанова // Экология. -1981.-№4.-С. 32-37.

135. Методы изучения лесных сообществ. Санкт-Петербург.: Наука, - 2002. - 240 с.

136. Методы почвенной микробиологии и биохимии. М.: Изд-во МГУ, -1991.-С. 24-27.

137. Мина В.Н. Биологическая активность лесных почв и её зависимость от физикогеографических условий и состава насаждений / В.Н. Мина // Почвоведение. 1957. - №10.

138. Мина В.И. Опыт сравнительной оценки методов определения интенсивности дыхания почв / В.И. Мина // Почвоведение. 1969. - №10. -С. 96-100.

139. Мина В.Н. Выщелачивание некоторых веществ атмосферными осадками из древесных растений и его значение в биологическом круговороте./ В.И. Мина // Почвоведение. -1965. №6. -С. 7-17.

140. Модина Е.Н. Лесные подстилки южнотаежных биогеоценозов енисейского кряжа / Е.Н. Модина // Проблемы использования и охраны ресурсов Центральной Сибири. Вып.З. Красноярск: КНИИГиМС, 2001. -С. 108-115.

141. Моисеев Б.Н. Оценка потоков и баланс органического углерода в основных биомах России / Б.Н. Моисеев, И.О. Алябина // Бюллетень "Использование и охрана природных ресурсов России". 2004. - №1. - С. 6169.

142. Моисеев Б.Н. Об оценке запаса и прироста углерода в лесах России / Б.Н. Моисеев, A.M. Алфёров, В.В. Страхов // Лесное хозяйство. -2000.-№4.-С. 18-19.

143. Моисеев Н.Н. Человек и ноосфера /Н.Н. Моисеев. М.: Молодая гвардия. - 1990. - 351 с.

144. Молчанов А.А. Быстрота разложения соснового и елового отпада / А.А. Молчанов // Доклады АН СССР. 1947. Т. 56. - №8. -С. 869-872.

145. Молчанов А.А. Методика изучения прироста древесных растений. /АЛ. Молчанов, В.В. Смирнов. -М.: Из-во: «Наука». 1967. - 101 с.

146. Молчанов А.А. Продуктивность органической массы в лесах различных зон / А.А. Молчанов. М. - 1971. - 274 с.

147. Myxopmoea JI.B. Динамика разложения органического вещества и состава микрофлоры лесных подстилок в искусственных биогеоценозах / Л.В. Мухортова, С.Ю Евграфова // Известия РАН Серия Биологическая. -2006.-№6.-С. 731-737.

148. Мухортова JI.B. Запас и трансформация органического вещества почвы под лесными культурами: автореф. дисс.канд.биол.наук: 03.00.16 / Людмила Владимировна Мухортова. Красноярск: - 2001. - 256 с.

149. Нагимов З.Я. Ход роста надземной фитомассы приполярных лиственничников/ 3. Я. Нагимов и др. // Лесной журн. 2000. - № 5/6. - С. 13-18.

150. Нагорский М.П. Материалы по геологии и полезным ископаемым пренисейской части Западно-Сибирской низменности. Томск. 1939.-№6,

151. Онучин А.А. Влияние темнохвойных лесов Хамар-дабана на формирование снежного покрова / А.А. Онучин, А.Н. Борисов // Средообразующая роль лесных экосистем Сибири. Красноярск: ИлиД СО АН СССР.- 1983.-С. 95-105.

152. Онучин А.А. Фитомасса крон и хвои кедровых и пихтовых древостоев Хамар-Дабана / А.А. Онучин // Строение, рост и инвентаризация лесонасаждений. Красноярск: Ин-т леса и древесины СО АН СССР. 1985. -С. 78-86.

153. Онучин А.А. Закономерности изменения массы хвои в хвойных древостоях / А.А. Онучин, Н.Т. Спицина // Лесоведение. 1995. -№5. С. 4858.

154. Орлов А.Я. Значение отмирающих корней деревьев в круговороте веществ в лесу / А.Я. Орлов // Общая биология. 1966. - №1. - С. 40-48.

155. Орлов А.Я. Метод определения массы корней деревьев в лесу и возможность учета годичного прироста органической массы в толще лесной почвы / А.Я. Орлов // Лесоведение. 1967. №1. - С. 64-70.

156. Орлов Д.С. Органическое вещество почв России / Д.С. Орлов // Почвоведение. 1998. - №9. - С. 1049-1057.

157. Орлов Д.С. Гумусовые кислоты почв и общая теория гумификации / Д.С. Орлов. М.: Изд-во Моск. ун-та, 1990. - 326 с.

158. Орлов Д.С. Трансформация органического вещества в гумусе / Д.С. Орлов // Природа. 1994. - №7. - С. 32-36.

159. Орлов Д.С. Реальные и кажущиеся потери органического вещества почвами Российской Федерации /Д.С. Орлов, О.Н. Бирюкова, М.С. Розанова // Почвоведение. 1996. №2. - С. 197-207.

160. Орлов Д.С. Запасы углерода органических соединений в почвах РФ / Д.С. Орлов, О.Н. Бирюкова // Почвоведение. 1995. - №1. - С.21-32.

161. Орлов Д.С. Химия почв / Д.С. Орлов. М.: Из-во МГУ. - 1985. -376 с.

162. Орлов Д.С. Устойчивость органических соединений почвы и эмиссии парниковых газов в атмосферу / Д.С. Орлов, О.Н. Бирюкова // Почвоведение. 1998, - №7. - С. 783-793.

163. Оскорбим П.А. Динамика структуры темнохвойных древостоев, пройденных выборочными рубками / П.А. Оскорбин // Материалы Всероссийской конференции. Иркутск, 11-15 октября 2005 г. Иркутск, 2005. -С. 433-435.

164. Паников Н.С. Неспецифические соединения почвенного гумуса / Н.С. Паников, JI.K. Садовникова, Е.В. Фридланд. М.: из-во Моск. Ун-та, -1984.- 144 с.

165. Петренко И.А. Разрушение древесины сосны в почве (в условиях Средней Сибири) / И.А. Петренко. Новосибирск.: Наука. 1973. - 192 с.

166. Писаренко А.И. Глобальное управление бореальными лесами: целесообразность или неизбежность / А.И. Писаренко // Устойчивое развитие бореальных лесов. Труды VII ежегодной конференции МАИБЛ. М.: - 1997 . -С.3-16.

167. Плешиков Ф.И. Цикл углерода в лиственничниках северной тайги / Ф.И. Плешиков и др. // Доклады Академии Наук. Т. 388. №2. - 2003. -С.246-248.

168. Поздняков JI.K. Биологическая продуктивность лесов Средней Сибири и Якутии / Л.К. Поздняков, В.В. Протопопов, В.М. Горбатенко. -Красноярск. 1969. - 155 с.

169. Полубояринов О.И. Плотность древесины / О.И. Полубояринов. -М.: Лесная промышленность. - 1976. - 160 с.

170. Пономарева В.В. Методические указания по определению содержания и состава гумуса в почвах (минеральных и торфяных) / В.В. Пономарева, Т.А. Плотникова. Л.: - Наука. - 1975. - 101с.

171. Понятовская В.М. Об изучении продукционного процесса в луговых сообществах / В.М. Понятовская, В.Н. Макаревич // Ботанический журнал. 1973. - №7. Т.58. - С. 997-1004.

172. Понятовская В.М. Учет обилия и особенности размещения видов в естественных растительных сообществах / В.М. Понятовская // Полевая геоботаника. Т. III. МЛ.: Наука. 1964. - С. 209-299.

173. Прокушкин А.С. Поступление растворенного органического углерода в почву лиственничников в условиях сплошной мерзлоты /А.С. Прокушкин и др. // Лесоведение. 1984. - №5. - С. 41-48.

174. Прокушкин А.С. Растворенный органический углерод в водотоках мерзлотной зоны Центральной Эвенкии /А.С. Прокушкин и др. // Сибирский экологический журнал. 2003. - № 6. - С. 727-734.

175. Прокушкин С.Г. Водорастворимые органические соединения и их аллелопатическая роль / С. Г. Прокушкин и др. // Химия природных соединений. 1998. - №3. - С. 13-20.

176. Прокушкин С.Г. Биомасса напочвенного покрова и подлеска в лиственничных лесах криолитозоны Средней Сибири / С.Г. Прокушкин и др. // Сибирский экологический журнал. 2006. - №6. - С. 131-139.

177. Протопопов В.В. О принципах изучения влияния леса на среду / В.В. Протопопов // Вопросы лесоведения. Красноярск, - 1970. Т. 1. - С. 101113.

178. Протопопов В.В. Средообразующая роль темнохвойного леса / В.В. Протопопов. Новосибирск. - 1975. - 328.

179. Пьявченко Н.И. Биологическая продуктивность и круговорот веществ в болотных лесах Западной Сибири / Н.И. Пьявченко // Лесоведение. -1967. №3.

180. Радюкина А.Ю. Влияние валежа на свойства дерново-подзолистых почв / А.Ю. Радюкина // Лесоведение. 2004. - №4. - С. 51-60.

181. Родин JI.E Динамика органического вещества и биологический круговорот зольных элементов и азота в основных типах растительности земного шара / J1.E. Родин, Н.И. Базилевич. М.: J1. - 1965. - 254 с.

182. Родин JI.E. Методических указаний к изучению динамики и биологического кругооборота в фитоценозах / J1.E. Родин, Н.П. Ремезов, Н.И. Базилевич. Л.: Наука. - 1967. - 143 с.

183. Романкевич Е.А. Цикл углерода в арктических морях России / Е.А. Романкевич, А.А. Ветров. М.: Наука. - 2001. - 300 с.

184. Рыжкова В.А. Восстановительная динамика южнотаежных лесов / В.А. Рыжкова // Лесные экосистемы Енисейского Меридиана. -Новосибирск: Издательство СО РАН. 2002. - С. 146-157.

185. Рыжова И.М. Анализ отклика экосистем на изменение параметров круговорота углерода методом математического моделирования / И.М. Рыжова // Почвоведение. 1995. - №1. - С. 50-56.

186. Савченко A.M. Возобновление пихтовых лесов / A.M. Савченко. -М.: Лесная пром-сть. 1970. - 97 с.

187. Соколов В.А. Динамика модальных кедровых и пихтовых насаждений Восточного Саяна / В.А. Соколов // Структура и рост древостоев Сибири. Красноярск. - 1993. - С. 126-147.

188. Соколов В.А. Основы управления лесами Сибири / В.А. Соколов -Красноярск: СО РАН, - 1997. - 308 с.

189. Сорокин Н.Д. Микробная трансформация углерода и деструкция растительной органики в лесных экосистемах Средней Сибири / Н.Д. Сорокин и др. // Материалы Всероссийской конференции. Иркутск, 11-15 октября 2005 г. Иркутск, 2005. С. 243-246.

190. Стаканов В.Д. Тепломассообмен и продуктивность лесных фитоценозов / В.Д. Стаканов // Леса КАТЭКа как фактор стабилизации окружающей среды. Красноярск: ИлиД СО АН СССР, - 1983. - С. 98-126.

191. Стаканов В.Д. Распределение органического вещества в различных частях деревьев сосны обыкновенной / В.Д. Стаканов // Лесоведение. 1990. - №4. - С. 25-33.

192. Стаканов В.Д. Закономерности накопления органического вещества древесными растениями / В.Д. Стаканов // Лесоведение. 1978. -№3.-С. 35-42.

193. Стороженко В.Г. Датировка разложения валежника ели / В.Г. Стороженко // Экология. 1990. - №6. - С. 66-69.

194. Стороженко В.Г. Датировка разложения крупных древесных остатков в лесах различных природных зон// Лесоведение. 2001. - № 1. - С. 49-53.

195. Стороженко В.Г. Длительность разложения древесного отпада в древостоях южной лесостепи / В.Г. Староженко // Лесоведение. 2000. - №3. -С. 36-39.

196. Сукачев В.Н. Идея развития в фитоценологии / В.Н. Сукачев. -М.:- 1942. -№1-3.-С. 5-17.

197. Сукачев В.Н. Программа и методика биогеоценотических исследований / Под ред. В.Н. Сукачева, Н.В. Дылиса. М.: Наука, - 1966. -334 с.

198. Сукачев В.Н. Основы лесной биогеоценологии / В.Н. Сукачев, Н.В. Дылис. М.: Наука, 1964. - 576 с.

199. Сукачёв В.Н. Методические указания к изучению типов леса / В.Н. Сукачёв, С.В. Зонн. М.: Из-во АН СССР. - 1961. - 144 с.

200. Тейт Р.Ш. Органическое вещество почвы / Р.Ш. Тейт. М.: Мир, 1991.-396 с.

201. Титлянова А.А. Запасы лабильного углерода в экосистемах Западной Сибири / А.А. Титлянова, С .Я. Кудряшова, М.В. Якушин // Почвоведение. -1999. №3. -С. 332-341.

202. Титлянова А.А. Круговорот углерода в луговых экосистемах / А.А. Титлянова, Н.Б. Наумова, Н.П. Косых II- 1993. №3. - С. 32-39.

203. Титлянова А.А. Изменение продуктивности ландшафтов Западной Сибири в связи с различным использованием земель (на примере Новосибирской области) / А.А. Титлянова, Н.П. Косых // Сибирский экологический журнал. 1997. - №4. - С.347-354.

204. Титлянова А.А. Биологический круговорот углерода в травяных биогеоценозах / А.А. Титлянова. Новосибирск: Наука, - 1977. - 224 с.

205. Титлянова А.А. Закономерности сукцессий и биологический круговорот / А.А. Титлянова // Сукцессии и биологический круговорот. -Новосибирск: Наука. 1993. - С. 136-147.

206. Трефилова О.В. Годичный цикл углерода в сосняках средней тайги Приенисейской Сибири: автореф. дис.канд.биол.наук: 03.00.16 / Ольга владимировна Трефилова. Красноярск, 2006. - 17 с.

207. Трофимов С.Я. Об изучении органического вещества почв таежно-лесных экосистем / С.Я. Трофимов, Е.И. Дорофеева // Почвоведение. -1994.-№2.-С. 78-83.

208. Тужилкина В.В. Хлорофильный индекс и ежегодный сток углерода в еловом фитоценозе / в.в. Тужилкина, К.С. Бобкова // Биопродукционный процесс в лесных экосистемах Севера. СПб.: Наука. 2001.-С. 203-208.

209. Тужилкина В.В. Оценка баланса углерода лесного фитоценоза / в.в. Тужилкина, К.С. Бобкова, З.П. Мартынюк// Физиология растений. -1998. Т. 45.-С. 914-918.

210. Тужилкина В.В. Хлорофилльный индекс и ежегодный фотосинтетический сток углерода в хвойные фитоценозы на европейском севере России / В.В. Тужилкина, К.С. Бобкова, З.П. Мартынюк // Физиология растений. 1998. Т. 45 - №4. -С. 594-600.

211. Тюрин И.В. География закономерности гумусообразования / И.В. Тюрин // Тр. Юбилейной сессии, посвящ. 100-летию со дня рождения В.В. Докучаева. -М.:Изд-во АН СССР. 1949.-С. 85-101.

212. Усольцев В.А. Биоэкологические аспекты таксации фитомассы деревьев / В.А. Усольцев. Екатеринбург: УрО РАН, 1997. - 216 с.

213. Усольцев В.А. Формирование банков данных о фитомассе лесов / В.А. Усольцев. Екатеринбург: УрО РАН, 1998. - 541 с.

214. Усольцев В.А. Фитомасса лесов Северной Евразии: база данных и география / В.А. Усольцев. Екатеринбург: УрО РАН, 2001. - 708 с.

215. Усольцев В.А. Фитомасса лесов Северной Евразии: предельная продуктивность и география / В.А. Усольцев. Екатеринбург: УрО РАН, 2003.-406 с.

216. Усольцев В.А. Методы определения биологической продуктивности насаждений / В.А. Усольцев, С.В. Залесов. Екатеринбург: УГЛТУ, - 2005. - 147 с.

217. Усольцев В.А. Моделирование структуры и динамики фитомассы древостоев / В.А. Усольцев. Красноярск.: Изд-во Краснояр. Ун-та, 1985. -192 с.

218. Усольцев В.А. Оценка предельных запасов углерода в фитомассе елово-пихтовых экосистем Северной Евразии / В.А. Усольцев // Экология. 1998.-№5.-С. 366-375.

219. Усольцев В.А. Депонирование углерода в насаждениях некоторых экотонов и на лесопокрытых площадях Уральского федерального округа: Монография / В.А. Усольцев, С.В. Залесов // Екатеринбург: Урал. гос. лесотехн. Ун-т, 2005. 223 с.

220. Уткин А.И. Леса России как резервуар органического углерода биосферы / А.И. Уткин и др. // Лесоведение. 2001. - № 5. - С. 8-23.

221. Уткин А.И. Органический углерод лиственничных лесов России / А.И. Уткин, Д.Г. Замолодчиков, О.В. Честных // Хвойные бореальной зоны. -2003. Выпуск 1.-С. 66-76.

222. Уткин А.И. Методы определения депонирования углерода фитомассы и нетто-продуктивности лесов (на примере республики Беларусь) / А.И. Уткин, Д.Г. Замолодчиков, А.А. Пряжников // Лесоведение. 2003. -№1.-С. 48-57.

223. Уткин А.И Биологическая продуктивность лесных экосистем. Компьютерная база данных / А.И. Уткин и др.. М.: ИЛ РАН, ЦЭПЛ РАН. -1994.

224. Уткин А.И. Углеродный цикл и лесоводство / А.И. Уткин // Лесоведение. 1995. - № 5. - С. 3-20.

225. Уткин А.И. Влияние возрастного критерия лесных насаждений на точность региональных оценок запасов и депонирования углерода в фитомассе лесов / А.И. Уткин, Д.Г. Замолодчиков, В.И. Сухих // Экология. -1999,-№4.-С. 243-251.

226. Уткин А.И. Запасы углерода и его годичные потоки в экосистемах кедрового стланика России / А.И. Уткин, А.А. Пряжников, Д.В. Карелин // Лесоведение. 2001. - №4. С.38-51.

227. Уткин А.И. Исследования по первичной биологической продуктивности лесов в СССР / А.И. Уткин // Лесоведение. 1970. - №3. - С. 58-90.

228. Уткин А.И. Методика исследования первичной продуктивности лесов / А.И. Уткин // Биологическая продуктивность лесов Поволжья. М.: Наука, 1982.-С. 59-72.

229. Уткин А.И. О показателях лесных биогеоценозов. Бюл. МОИП. Серия Биологич., вып 2. - Т. 80. 1975.

230. Флоров Р.И. Аккумулятивно-циркуляционный метод измерения интенсивности почвенного дыхания / Р.И. Флоров, Ж.В. Стоянов, Ж.Б. Домчев // Почвоведение. -1984. №7. -С. 150-153.

231. Фокин А. Д. Включение продуктов разложения растительных остатков (меченых С) в гумусовые вещества // Почвоведение. 1974. -№11.-С. 82-91.

232. Фокин А. Д. Участие различных соединений растительных остатков i формировании и обновлении гумусовых веществ почвы.// Проблемы почвоведения. М.: Наука, - 1978 - С. 60-65.

233. Целъникер Ю.Л. Баланс углерода ветвей ели / Ю.Л. Цельникер, И.С Малкина // Лесоведение. 1994. - № 5. - С. 16-25.

234. Целъникер Ю.Л. Хлорофилльный индекс как показатель годичной аккумуляции углерода древостоями леса / Ю.Л. Цельникер, И.С. Малкина // Физиология растений. 1994. Т. 41, - № 3. - С. 325-330.

235. Калинин МИ. Корневые системы деревьев и повышение продуктивности леса / И.М. Калинин. Изд. Объединение «Вища школа». -1975.-175 с.

236. Честных О.В. Общие запасы биологического углерода и азота в почвах лесного фонда России / О.В. Честных, Д.Г. Замолодчиков, А.И. Уткин // Лесоведение. 2004. - №4. - С. 30-42.

237. Честных О.В. Распределение запасов органического углерода в почвах лесов России / О.В. Честных и др. // Лесоведение. 1999. - №2. -С.13-21.

238. Чупроеа В.В. Углерод и азот в агроэкосистемах Средней Сибири / В.В. Чупрова. Красноярск: КГУ. - 1997. - 166 с.

239. Шарков КН. Определение интенсивности продуцирования СОг почвой абсорбционным методом / И.Н. Шарков // Почвоведение. 1984. -№7.-С. 136-143.

240. Швиденко A3. Биосферная роль лесов России на старте третьего тысячелетия: углеродный бюджет и протокол Киото / А.З. Швиденко, Е.А.

241. Ваганов, С. Нильсон // Сибирский экологический журнал. 2003. - №6. -С. 649-658.

242. Шевелев C.JI. Лесотаксационный справочник для южно-таежных лесов Средней Сибири. / С.Л. Шевелев и др.. М.: ВНИИЛМ. - 2002. -166 с.

243. Шилов JJ.JI. Классификация почв России / Л.Л. Шилов, В.Д. Тонконогов, И.И. Лебедева. М.: Почвенный институт им. В.В. Докучаева РАСХН. - 1997. - 237 с.

244. Шугалей Л.С. Запасы углерода в почвенном покрове лесных территорий / Л.С. Шугалей, Э.П. Попова, В. А. Алексеев // Углерод в экосистемах лесов и болот России. Красноярск, 1994. - С. 91-120.

245. Щепащенко Д. Г. База данных по структуре фитомассы лесов России / Д.Г. Щепащенко, А.З. Швиденко, П.И. Лакида / Лесной журнал. -2005.-№4.-С. 80-86.

246. Экосистемы Теллермановского леса / Отв. Ред. В.В. Осипов; Ин-т лесоведения. М.: Наука, 2004. - 340 с.

247. Ялынская Е.Е. СОг-газообмен почвы и напочвенного покрова в сосняке черничном / Е.Е. Ялынская // Экология. 1999. - №6. - С. 411-415.

248. Birdsey R.A. Carbon Storage and Accumulation in United Forest Ecosystems / R. A. Birdsey // USD A Forest service. General Technical Report WO -59.-1992.-51 p.

249. Edwards N.T. Carbon cycling in mixed deciduous forest floor / N.T. Edwards, W.F. Harris / Ecology, 1977. Vol. 58. - #2. - P. 431-437.

250. Furyaev V.V. Effects of Fire and Climate on Successions and Structural Changes in The Siberian Boreal Forest / V.V. Furyaev et.al. // Eurasian J. Forest Research. 2001. - #2. - P. 1-15.

251. Goulden M.L Measurements of carbon sequestration by long-term eddy covariance: methods and a critical evaluation of accuracy / M.L. Golden et.al. // Global Change Biology. 1996. #2: - P. 169-182.

252. Harmon M.E. Coarse woody debris in mixed conifer forests, Sequoia National Park, California / M.E. Harmon, K.J. Cromack., B.G. Smith // Can. J. For. Res. - 1987. - V17. -P. 1265-1272.

253. Houghton R.A. Global climatic Ghange / R.A. Houghton, G.M. Woodwell // Scientific American. 1989. - V. 260. - P. 36-44.

254. Isaev A. Carbon stock and deposition in phytomass of the Russian forest // A. Isaev et. al. // Water, Air and Soil Pollution. 1995. V. 82. - # 1-2. -P. 247-256.

255. Kauppi P.E. Carbon reservoirs in peatlands and forests in the boreal regions of Finland / P.E. Kauppi et. al. // Silva Fennica 31 (1).- 1997. P. 13-25.

256. Laurent S. Forest et rechauffement global / S. Laurent, M. Tabeaund // Bull. Assoc. Geogr. Fr. 1996. - V. 73. - #4. - P. 313-323.

257. Liski J. Density of organic carbon in soil at coniferous forest sites in southern Finland / J. Liski, C.J. Westman // Biogeochemistry. 1995. - #29. -P. 183-197.

258. Martina Mund Carbon pools of European beech forests (Fagus sylvatica) under different silvicultural management / Mund Martina. Gottingen. -2004.-189 p.

259. Mc Rae D.J. Measurement and description of fuels and fire behavior on prescribed burns: a handbook / D.J. Mc Rae, M.E. Alexander, B.J. Stocks // Rep

260. О X - 287. - Sault Ste. Marie, Ontario: Environ. Can. Can. For Serv., Great Lakes For Kes. Cent., - 1979. - 44 p.

261. Mohren G.M.J. C02FIX: a dynamic model of the C02-fixation in forest stands / G.M.J. Mohren, C.G.M.K. Goldewijk // De Dorschkamp, Research Institute for Forestry and Urdan Ecology. Report No. 1990. - 624(35).

262. Nabuurs G.J. Modelling analyses of potential carbon sequestration in selected forest types / G.J. Nabuurs, G.M.J. Mohren // Canadian Journal of Forest Research. 1995.-#25.-P 1157-1172.

263. Nilsson S. Full Carbon Account for Russia / S. Nilsson et.al. // IIASA Interim Report, 1R-00-021. Luxenburg Austria, 2000. - 181 p.

264. O*Cornell K.E.B. Net ecosystem production of two contrasting boreal black spruce forest communities / K.E.B. O'Connell, S.T. Gover, J.M. Norman // Ecosystems. #6. - P 248-260.

265. Olson J.S. Carbon in live vegetation of major world ecosystems / J.S. Olson, J.A. Watts, L.J. Allison // Oak Ridge Nat. Lab. (ORNL-5862): Environ. Sci. Div. 1983. Publ. 1997. - 164 p.

266. Prescott C.F Input, accumulation, and residence times of carbon, nitrogen and phosphorus in four Rocky Mountain coniferous forests / C.F. Prescott, J.P. Corbin, D. Parkinson // Can. J. For. Res., 1989. V. 19. - № 4. -P. 489-498.

267. Raich James W. Vegetation and soil respiration: Correlation and controls / James W. Raich, Tufekcioglu Aydin // Biogeochemistry. 2000. - V. 48. -P. 71-90.

268. Raich J. W. The global carbon dioxide flux in soil respiration and its relationship to vegetation and climate / J.W. Raich, W.H. Schlesinger // Tellus. -1992.-#44B.-P. 81-99.

269. Ruess R. W. Contributions of fine root production and turnover to the carbon and nitrogen cycling in taiga forests of the Alaskan interior / R.W. Ruess et.al. // Canadian Journal of Forest Research. 1996. - #26. - P. 1326-1336.

270. Shvidenko A. Z. A synthesis of the impact of Russian forests on the global carbon budget for 1961-1998 / A.Z. Shvidenko, S. Nilsson // Tellus. 2003.- Series B. Vol. 55. - P. 391-415.

271. Vedrova E.F. Carbon pool and flux of 25-year old coniferous and deciduous stands in Middle Siberia / E.F. Vedrova // water, Air and Soil Pollution.- 1995.-82.-P. 239-246.

272. Vedrova E.F. Distructional link of carbon cycle in forest ecosystems: structure and intensity / E.F. Vedrova, V.D. Stakanov, L.S. Shugaley // Biodiversity and dynamics f ecosystems in North Eurasia. Новосибирск. 2000. -С. 134-136.

273. Vedrova E.F. Net ecosystem production of boreal larch ecosystems on the Yenisei transect / E.F. Vedrova, F.I. Pleshikov, V.Y. Kaplunov // Mitigation and Adaptation Strategies for Global Change. 2006. - p. 173-190.

274. Vogel C.A. A comparison of a hierarchy of models for determining energy balance components over vegetation canopies / C.A. Vogel et.al. // Journal of Applied Meteorology. 1995. - #34. - 182-2196.

275. Wanatabe J. Decomposition rate of organic materials in heavy clay soil / J. Wanatabe, K. Ogawa, H. Jwama // Res. Bui. Hokkaido Nat. Agr. Exp. Stat. -1981.-№132.-P. 1-16.

Информация о работе

Кошурникова, Наталья Николаевна
кандидата биологических наук
Красноярск, 2007
ВАК 03.00.16

Диссертация

Бюджет углерода в темнохвойных лесах южной тайги - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему Бюджет углерода в темнохвойных лесах южной тайги ВАК РФ 03.00.16, Экология

Автореферат диссертации по теме "Бюджет углерода в темнохвойных лесах южной тайги"

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Кошурникова, Наталья Николаевна

Введение Диссертация по биологии, на тему "Бюджет углерода в темнохвойных лесах южной тайги"

Заключение Диссертация по теме "Экология", Кошурникова, Наталья Николаевна

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Кошурникова, Наталья Николаевна, Красноярск

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Бюджет углерода в темнохвойных лесах южной тайги
ВАК РФ 03.00.16, Экология