Оценка газообмена CO2 в северотаежном лиственничнике

Зырянов, Вячеслав Игоревич

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Оценка газообмена CO2 в северотаежном лиственничнике
ВАК РФ 03.00.16, Экология

Автореферат диссертации по теме "Оценка газообмена CO2 в северотаежном лиственничнике"

На правах рукописи

Зырянов Вячеслав Игоревич

ОЦЕНКА ГАЗООБМЕНА С02 В СЕВЕРОТАЕЖНОМ ЛИСТВЕННИЧНИКЕ (НА ОСНОВЕ МЕТОДА МИКРОВИХРЕВЫХ ПУЛЬСАЦИЙ)

03.00.16-Экология

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

1 а ^

Красноярск - 2009

003472668

Работа выполнена в Учреждении Российской академии наук Институте леса им. В.Н. Сукачева Сибирского отделения РАН

Защита диссертации состоится «23» июня 2009 года в 14.00 часов на заседании диссертационного совета Д 003.056.01 при Институте леса им. В.Н. Сукачева СО РАН по адресу: 660036, г. Красноярск, Академгородок, 50, строение 28, Институт леса им. В.Н. Сукачева СО РАН

Факс: (391) 243 36 86, e-mail: institute@forest.academ.ru

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Института леса им. В.Н. Сукачева

Научный руководитель: доктор биологических наук, академик РАН

Ваганов Евгений Александрович

Официальные оппоненты: доктор биологических наук,

Воронин Виктор Иванович

кандидат биологических наук, старший научный сотрудник,

Зражевская Галина Кирилловна

Ведущая организация:

Институт мониторинга климатических и экологических систем СО РАН (г. Томск)

СО РАН

Автореферат разослан «я » мая 2009 г.

Ученый секретарь диссертационного совета, д.б.н., профессор

Е.Н. Муратова

ВВЕДЕНИЕ

Актуальность темы. Концентрация углекислого газа, повышение которой стало главной причиной глобального потепления, растет в атмосфере с угрожающей быстротой. За последние 30 лет 20-го столетия она увеличилась с 300 до 360 ppm СО2, и скорость этого процесса составляла примерно 1.5-1.6 ррш СОг в год (Koike et al., 2001). К 2006 году концентрация углекислоты достигла 380 ррш, повышаясь с 2000 года на 2.1 ppm ежегодно (Argues et al., 2007).

Наибольшее потепление, особенно в зимнее время, зафиксировано в высоких широтах северного полушария, включая криолитозону Сибири (Гаврилова, 1998; Ефимова и др., 2004; Онучин, 2004; Serreze et al., 2000; Fukuda, 2004; Максимов, 2007). С 1976 по 2006 г. температура воздуха здесь поднялась на 1.31-1.44°С, количество выпавших летних, осенних и весенних осадков повысилось на 0.7-1.6 мм/месяц за последние 10 лет. Проявляются тенденции слабого увеличения повторяемости интенсивных осадков, уменьшения прямой солнечной радиации при возрастании общей облачности и доли кучевых и кучево-дождевых облаков. Статистически достоверное увеличение глубины сезонного протаивания почвы составило 34 см за период 1956-1990 гг. В целом, темпы климатических изменений в районах криолитозоны в 1.5-2 раза выше глобальных (Оценочный доклад.., 2008).

В настоящее время признано, что сибирские бореальные экосистемы, как и леса России в целом, являются поглотителями атмосферного углерода (Исаев, Коровин, 1999; Schulze et al., 1999; Уткин и др., 2001; Швиденко и др., 2003; Ваганов и др., 2005). Лиственничники азиатской части России являются мощным резервуаром углерода, фитомасса которого здесь оценивается в 11018 Тг (Швиденко и др., 2003).

Последние сравнения результатов моделирования динамики углерода и данных, полученных методом микровихревых пульсаций в Экосистеме ели черной (Picea mariana) на Аляске, заставляют усомниться в роли бореальных лесов как поглотителей атмосферного углерода (Ueyama et al., 2009). Согласно модели, эта экосистема действительно являлась стоком СОг в период 1949-2005 гг., но спрогнозированный объем поглощения углекислоты в условиях продолжающегося потепления климата не соответствует данным измерений. Анализ модели свидетельствует, что неопределенность в прогноз вносит не принятое во внимание влияние погодных условий. Ранее было отмечено влияние течения Эль Ниньо на экосистемный обмен СО2: в годы, подверженные влиянию течения и без него различия газообмена составляли до 90% (Anthoni et al., 1999).

Цель и задачи исследования. Цель работы - оценить поглощение, выделение и нетто-обмен углекислого газа в северотаежном лиственничнике Центральной Эвенкии в зависимости от метеорологических факторов в разные вегетационные сезоны.

В задачи исследования входило:

1. Изучить суточную, сезонную и погодичную динамику потоков углекислого газа в модельной лиственничной экосистеме.

2. Оценить влияние метеорологических факторов (температура и влажность воздуха, количество осадков, солнечная радиация) и температуры почвы на изменение величины потоков СОг-

3. Оценить нетто-обмен углерода в модельном лиственничнике в различные вегетационные сезоны.

Научная новизна. Исследование газообмена СОг и чистого экосистемного обмена углерода в северотаежном лиственничнике, сформированном лиственницей Гмелина, впервые проведено на основе использования метода микровихревых пульсаций. Установлено соотношение между поглощением и выделением углекислого газа экосистемой на протяжении вегетационного периода, показано влияние погодных условий на изменение величины потоков С02 в разные сезоны вегетации.

Теоретическое и практическое значение. Полученные данные о величине потоков углекислого газа и их динамике вносят существенный вклад в изучение углеродного баланса лиственничных экосистем Северной Евразии и служат основой для дальнейших экологических исследований. Выявленные особенности влияния метеорологических факторов на величину потоков СО2 могут быть использованы при построении различных математических моделей, для оценки влияния эффекта глобального потепления в данном регионе. Часть первичных материалов внесена в региональную базу данных сети Нихпе1.

Часть полученных результатов включена в отчет по ОВОС проектируемой Эвенкийской ГЭС.

Основные положения, выносимые на защиту.

1. Знак и абсолютная величина газообмена СО2 северотаежного лиственничника определяются текущей метеорологической ситуацией.

2. Сезонный экосистемный обмен углерода в лиственничнике Центральной Эвенкии является самым низким среди исследованных лиственничных экосистем Сибири.

Апробация работы. Результаты работы докладывались на различных конференциях, как с международным участием, так и региональных, в том числе: Всероссийской конференции молодых ученых «Экология в современном мире: взгляд научной молодежи», посвященной 50-летию СО РАН (Улан-Удэ, 2007); на третьей национальной конференции «Эмиссия и сток парниковых газов на территории Северной Евразии» (Пущино, 2007); на конференции, посвященной Дню Земли - «География и геоэкология» (Красноярск, 2006); на конференции молодых ученых Красноярского научного центра - 2008 (Красноярск, 2008); на конференциях молодых ученых ИЛ СО РАН (Красноярск, 2007, 2008).

Диссертационная работа выполнена при финансовой поддержке Интеграционных проектов СО РАН № 5.17 и № 5.18, грантов РФФИ 08-04-91204 и ККФН 18С097.

Публикации. Основные результаты диссертационной работы изложены в 6 опубликованных работах, в том числе одна статья по перечню ВАК.

Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения, пяти глав, заключения, списка литературы и приложения. Работа изложена на 140 страницах, содержит 8 таблиц и 35 рисунков. Библиографический список включает 233 наименования, 161 из которых на иностранных языках.

Личный вклад автора. Представленные в диссертации материалы и результаты исследований получены непосредственно автором в полевых условиях на микрометеорологической вышке в окрестностях п. Тура (Центральная Эвенкия) и на метеостанции п. Тура. Данные измерений обработаны лично автором.

Благодарности. Автор выражает глубокую благодарность и признательность научному руководителю академику РАН Е.А. Ваганову за всестороннюю помощь в работе над диссертацией. Считаю своим долгом выразить признательность

сотрудникам компании «Climatec Inc.» (Япония) за техническую помощь при проведении работ на метеорологической вышке. Автор благодарит доктора 10. Накаи за помощь в получении исходных данных измерений и консультации по методике мнкровихревых пульсаций. Выражаю также благодарность доктору Й. Отани за помощь в освоении программного обеспечения FLUXNET Software.

ГЛАВА 1. КЛИМАТИЧЕСКИЕ ИЗМЕНЕНИЯ В СЕВЕРНОМ ПОЛУШАРИИ И ОСОБЕННОСТИ ФУНКЦИОНИРОВАНИЯ ЛЕСНЫХ ЭКОСИСТЕМ ВЫСОКИХ ШИРОТ

Проанализированы изменения климата в XX веке, которые выразились в повышении температуры воздуха в течение столетия на 0.6-0.8 °С (Израэль, 2006; Climate change.., 2006) и стали следствием выброса в атмосферу 405 Пг (10|5г или 109т) антропогенного углерода, увеличившего концентрацию углекислого газа на 28% (Climate change.., 2006). Показано, что скорость глобального потепления за последние 30 лет существенно возросла, концентрация СО2 в атмосфере к 2006 году достигла 381.1 ррт, повышаясь с 2000 года на 2.1 ррт ежегодно (Израэль, 2006; Оценочный доклад.., 2008; Argues et al., 2007). Наибольшее потепление зафиксировано в высоких широтах северного полушария, включая криолитозону Сибири (Гаврилова, 1998; Ефимова и др., 2004; Онучин, 2004; Serreze et al., 2000; Fukuda, 2004; Максимов, 2007).

Оценивается степень участия лесных экосистемах высоких широт в углекислотном газообмене планеты. В бореальных лесах России сосредоточено 33% мирового растительного углерода (Gorham, 1991; Apps et al., 1993; Углерод в экосистемах.., 1994) и 40% мирового углерода почв (McGuire et al., 1995). Поэтому они имеют огромную потенциальную возможность существенно повлиять на глобальный цикл углерода и содержание СО2 в атмосфере (Smith, Shugart, 1993; McGuire, Hobbie, 1997; Уткин и др., 2001; McGuire et al., 2002; Швиденко и др., 2003; Ваганов и др., 2005). Показано, что изменения в потоках СОг могут как ускорить (положительная обратная связь), так и замедлить (отрицательная обратная связь) потепление (Smith, Shugart, 1993; Chapin et al., 2000).

Рассмотрены особенности функционирования северных лесов, которые напрямую связаны с их ответной реакцией на увеличение содержания СО2 в атмосфере и повышение температуры воздуха (Eamus, 1991; Woodward et al., 1991; Barnes, Pfirrman, 1992; Morison, 1993; Mortensen, 1994; McGuire et al., 1995; Teskey, 1995; Ball, 1997; Wang, Kellomaki, 1997; Morison, Lawlor, 1999; Norby et al., 1999; Peng, Apps, 1999; Cramer et al., 2001; Rustad et al., 2001; Стаканов и др., 2002; Масягина, 2003; Sallas et al., 2003; Utriainen, 2003; Zha et al., 2003; Christensen et al., 2004; Ваганов и др., 2005; Ивлев, 2005; Токарева, 2005; ACIA, 2005; Максимов, 2007). Показано, что происходящие в лесных биогеоценозах изменения могут повлиять на функционирование климатической системы, в частности, на обмен парниковых газов, на водный, и тепловой обмен в атмосфере (Kasischke et al., 1995; Kurz, Apps, 1999; Schulze et al., 1999; Chapin et al., 2000; Eugster et al., 2000). Показателем того, является ли экосистема источником поступления СО2 в атмосферу или его поглотителем, служит чистый экосистемный обмен углекислого газа (Чебакова и др., 2002; Замолодчиков, 2003; Чебакова, 2006). В лесных экосистемах он определяется взаимодействием двух основных процессов: поглощением растительностью атмосферного углерода в виде С02 для создания чистой продукции и выделения в атмосферу углерода (тоже в виде С02) в

результате автотрофного дыхания и разложения органического вещества подстилок и почв (Ведрова, 2002; Ведрова и др., 2002). Поэтому от функционирования экосистемы в определенных конкретных условиях зависит точность прогнозов дальнейших климатических изменений и тенденции самих изменений.

ГЛАВА 2. ПРИРОДНЫЕ УСЛОВИЯ РАЙОНА РАБОТ (ЦЕНТРАЛЬНАЯ

ЭВЕНКИЯ)

Исследования проведены в вегетационные сезоны 2005-2008 гг. на постоянных пробных площадях Эвенкийского опорного экспедиционного пункта Института леса им. В.Н. Сукачева СО РАН, расположенных в бассейне среднего течения р. Нижняя Тунгуска в 20 км вверх по течению от п. Тура (центральная часть Среднесибирского плоскогорья, координаты 64°12' с.ш., 100°27' в.д.). По лесорастительному районированию, изучаемая территория относится к Ннжнее-Тунгусскому округу лиственничных и лиственнично-темнохвойных северотаежных лесов Ангаро-Тунгусской таежной провинции Среднесибирской лесорастительной области (Углерод в экосистемах..., 1994). Кратко характеризуются физико-географические условия и почвы (Кушев, Леонов, 1964; Гвоздецкий, Михайлов, 1978; Ершов, 1994, 1995, 2002; Абаимов и др., 1996; Yershov et al., 1997; Сорокин, Евграфова, 1999; Прокушкин и др., 2002), климат (Галахов, 1964; Бахтин, 1967; Справочник по климату СССР, 1967, 1969; Буторина, 1979; Пармузин, 1985; Атлас Красноярского края.., 1994), растительность (Шумилова, 1949, 1962а, б; Сочава, 1956; Крылов, 1960; Жуков и др., 1969; Буторина, 1979; Водопьянова, 1984; Абаимов и др., 1996; Abaimov, Zyryanova, 1999; Zyryanova, Shitova, 1999). Абсолютное господство принадлежит лиственнице Гмелина, которая является эдификатором лесных растительных сообществ в разнообразных условиях произрастания (Abaimov et al., 1998).

ГЛАВА 3. ОБЪЕКТ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

Объектом исследования являлся северотаежный лиственничник багульниково-бруснично-голубичный зеленомошный, один из самых распространенных типов лесных экосистем изучаемого района (Жуков и др., 1969; Абаимов и др., 1996; Zyryanova, Shitova, 1999). Древостой одновозрастный, сформировался после пожара, произошедшего 105 лет назад (Kajimoto et al., 2007). В составе ЮЛц (Larix gmelinii (Rupr.) Rupr.), средняя высота деревьев 3,6 м, средний диаметр - 3,9 см, число стволов на гектар - 10279, из них 4721 живое дерево (запас 18,1 м'3) и 5558 сухих (5,3 м'3). Общий запас древостоя составляет 23,4 м'3 га'1, полнота 0,6, V6 класс бонитета. Подрост отсутствует. В подлеске преобладает береза карликовая (Betula nana L.). В травяно-кустарничковом ярусе содоминируют багульник болотный (Ledum palustre L., 3-5%), брусника обыкновенная (Vaccinium vitis-idaea L., 8-10%), голубика топяная {V. uliginoswn L., 15-20%). Абсолютным доминантом мохового покрова (70-75%) является Pleurozium schreberi (Brid.) Mitt. Лишайники занимают не более 5-7% площади.

Для оценки баланса углерода лиственничной экосистемы в Центральной Эвенкии методом микровихревых пульсаций здесь была сконструирована деревянная вышка высотой 20 м. Поскольку главным преимуществом метода является одновременное получение данных энерго- и массообмена, на вышке был установлен стандартный комплект оборудования (Baldocchi et al., 1988),

позволяющий получать информацию по обмену С02 между атмосферой и экосистемой и фиксировать микрометеорологические параметры.

За четыре вегетационных сезона получено более 360 тысяч получасовых значений потока С02, температуры и влажности воздуха, количества осадков, солнечной радиации, а также температуры почвы на глубинах 0, 5, 10, 20 и 50 см. Все данные обработаны с помощью программного обеспечения, разработанного в Институте лесоводства и лесных продуктов (Япония) (Ohtani et al., 2005) в соответствии с критериями, предъявляемыми к применяемому методу (Baldocchi et al., 1988, 1996; Foken, Wichura, 1995; Baldocchi, Vogel, 1996; Gash, Culf., 1996; Leuning, Judd, 1996; Goulden et al., 1996; Foken et al., 1997; Falge et al., 2001 и др.).

При отображении направлений потоков углекислоты в работе используются следующие общепринятые обозначения: потоки считаются отрицательными (знак «-»), если они направлены из атмосферы в экосистему, и положительными (знак «+»), если они направлены в атмосферу. Поглощаемый лиственничной экосистемой СС>2 представляет собой интегральный поток ассимилируемой и участвующей в газообмене растений и почвы углекислоты. Выделяемый лиственничником углекислый газ также представляет интегральный поток почвенной эмиссии, эмиссии СС>2 напочвенным и лишайниково-моховым покровами, древесным ярусом и кустарниками.

ГЛАВА 4. СУТОЧНАЯ ДИНАМИКА ПОТОКОВ УГЛЕКИСЛОГО ГАЗА И УГЛЕРОДА В СЕВЕРОТАЕЖНОМ ЛИСТВЕННИЧНИКЕ

В рамках поставленных в диссертации задач выявлялись особенности суточной динамики потоков углекислого газа при различных погодных условиях, осуществлялась количественная оценка суточных потоков СОг в системе атмосфера-лиственничный биогеоценоз, проводилась оценка суточного нетто-газообмена С02.

4.1. Характеристика погодных условий изученных вегетационных сезонов

Сезонный ход температуры воздуха в изученные вегетационные сезоны отличался от многолетнего, для которого характерно постепенное повышение среднесуточных температур в июне, достижение максимума в середине вегетационного периода - июле, и плавный спад в августе (рис. 1А). Многолетняя тенденция изменения величин ежемесячных осадков с минимальными значениями в

А Б

—•—2004 —*—2005 --»—2007 ■ 2008 - - - Средние за 90-9ЙГГ

Рис. 1. Сезонный ход температуры воздуха (А) и количества осадков (Б) в сравнении со среднемесячными многолетними за 1990-1999 гг.

середине вегетационного периода - июле - сохранилась в 2004-2005 и 2007 гг. (рис. 1Б). В 2008 году наблюдалась обратная картина: в июле выпало максимальное за весь анализируемый период количество осадков (121 мм), что почти в 3 раза превысило многолетнюю июльскую норму. Среднее количество осадков в вегетационные сезоны 2004-2005 гг. было значительно ниже, а в 2007-2008 гг. существенно выше нормы (173 мм), рассчитанной для 1990-1999 гг.

Относительная влажность воздуха изменялась синхронно динамике осадков, а температура верхнего горизонта почвы - синхронно температуре воздуха, но с некоторым запаздыванием. В целом, из четырех сравниваемых вегетационных сезонов первые два (2004 и 2005 годы) были умеренно сухими и прохладными, сезоны 2007 и 2008 годов были более теплыми и увлажненными.

4.2. Суточная динамика потоков углекислого газа

4.2.1. Типичная динамика суточных потоков С02. Установлено, что типичные (средние) показатели функционирования лиственничных экосистем Центральной Эвенкии в вегетационные сезоны находились в пределах среднесуточных температур воздуха 10-18°С и относительной влажности воздуха 50-70%. Максимальные показатели солнечной радиации колебались в пределах 600-730 Вт м"2. В таких условиях доминировали процессы поглощения С02 лиственничником (рис. 2). Максимальных значений -5, -6 мкмоль СО2 м"2 с"1 и -9, -11 мкмоль СОг м'2 с"1 интенсивность поглощения углекислого газа достигала в 2004

Часы

• Поток C02 -»-Температура • Отн. влажность Соли, рад—Поток С02 (аппрокс)

Рис. 2. Типичная картина суточной динамики потока С02 при относительной влажности воздуха 50-70% и температуре 15-20° (19 июня 2008 г.)

г. и в 2008 г. соответственно. Она наблюдалась во второй половине июля, в месяцы с максимальным количеством осадков (42 и 121 мм).

Суточная динамика потоков имела сходный характер во все рассмотренные вегетационные сезоны при доминировании процессов поглощения атмосферной углекислоты лиственничной экосистемой. Наши данные близки к оценкам

максимальной интенсивности потоков поглощения СО2 в 125-летнем лиственничнике (лиственница Каяндера) в Центральной Якутии -7 мкмоль СО2 м'2 с'1 (Schulze et al., 1999), в 200-летнем западносибирском сосняке -10, -12 мкмоль СОг м'2 с'1 (Чебакова и др., 2002, Чебакова, 2006) и к полученным в темнохвойных лесах (ель черная Picea mariana (Mill.) B.S.P.) Северной Америки -9, -10 мкмоль С02 м'2 с"1 (Jarvis et al., 1997; Pattey et al., 1997).

Интенсивность потока СОг в течение суток положительно коррелирует с относительной влажностью воздуха (R=0,51) и демонстрирует отрицательную корреляцию с температурой воздуха (R= -0,47) и солнечной радиацией (R= -0,88).

4.2.2. Изменение суточной динамики потоков СО2 под влиянием влажности воздуха. Характер суточной динамики углекислоты в дни, характеризующиеся высокими показателями относительной влажности воздуха (~80-99%), меняется коренным образом. Если влажность воздуха равномерна в течение суток и держится на уровне 90% и выше, то экосистема «работает» как источник углекислого газа в атмосферу (рис. 3).

Часы

• Поток С02 Отн. влажность Температура * Солн. рад —Апрокс. поток С02

Рис. 3. Суточный ход потоков СО2 при максимальных значениях влажности воздуха

(26 июля 2007 г.)

Механизм такого «поведения» экосистемы пока непросто объяснить. Подавление процесса поглощения атмосферной углекислоты может быть связано с низким уровнем солнечной радиации (250-300 Вт м'2). Из-за высокой облачности ее суточная динамика в такие дни имеет скачкообразный характер: значения колеблются в пределах 50-300 Вт м'2. Отмеченные «всплески» выделения СОг, вероятно, обусловлены увеличением вклада дыхания кустарничков (багульник, брусника, голубика), а также почвы с подстилкой и лишайников с подстилкой (Масягина, 2003) вследствие физического увлажнения этих компонентов при высокой влажности и температуре воздуха. В таких условиях может активизироваться деятельность микроорганизмов, которые сосредоточены, в

основном, в подстилке и из-за периодического ее пересыхания в течение вегетации работают прерывисто (Сорокин, Евграфова, 1999).

Полученные результаты являются также косвенным подтверждением гипотезы о том, что на территориях бореальных лесов, характеризующихся повышенной облачностью, последняя может являться ограничивающим фактором для процесса поглощения углекислоты (ЕШо^Пвк, 2000).

Следовательно, важно знать, сколько дней с повышенной относительной влажностью воздуха встречается за весь вегетационный сезон. Наличие большого количества дней с максимальной влажностью может сдвинуть функционирование экосистемы в сторону выделения углекислоты в атмосферу.

4.3. Оценка влияния метеорологических факторов на потоки углекислого газа

Установлено, что при изменении температуры влажность воздуха оказывает значительное влияние на величину потока С02 (Зырянов, 2006). При минимальных значениях температуры и минимальной влажности (от 0 до 30%) величины потоков составили 0,6 (выделение) и -1 (поглощение) мкмоль С02 м~2 с' , соответственно, а при средних значениях температуры и увеличении влажности до верхнего предела - 99% - значения потоков возросли до 4,6 и -6,3 мкмоль СОг м"2 с"1 (Зырянов, 2006; Зырянов и др., 2007). Высокая температура и, как следствие, низкая влажность воздуха снижают численные значения потока как при поглощении, так и при выделении углекислого газа лиственничной экосистемой.

Зависимость потока углекислоты от солнечной радиации и относительной влажности воздуха для средних температур вегетационных сезонов (13,8°С в 2004 г. и 15,0°С в 2005 г.) хорошо отслеживает влияние граничных (минимальных и максимальных) значений этих факторов на величину потока С02 (рис. 4) (Зырянов, 2007; Зырянов и др., 2008).

Рис. 4. Зависимость нетто-потока С02 от солнечной радиации и влажности воздуха для средних температур сезонов 2004 (слева) и 2005 (справа) гг.

4.4. Оценка суточного экосистемного обмена С02 и углерода при различных метеорологических условиях

Оценивая суточный экосистемный обмен углекислого газа и углерода, мы исходили из следующего. Применение метода микровихревых пульсаций позволяет измерять чистый экосистемный обмен (NEE). На основе имеющихся получасовых значений интенсивности потока углекислого газа было рассчитано его выделение,

как сумма ночных положительных значений С02, и поглощение, как сумма отрицательных значений за день.

4.4.1. Оценка суточного обмена углерода листвснннчника. Рассмотренное ранее влияние метеоусловий на суточный ход потока углекислого газа и его величину вызывает и соответствующие изменения суточных значений нетто-обмена углерода.

Средняя величина нетто-обмена углерода в дни с типичной картиной газообмена варьировала от 0,33 г С м"2 сутки" до 0,95 г С м"2 сутки'1 в достаточно сухие сезоны 2004 и 2005 годов. Максимальные значения достигали 2,1 г С м"2 сутки"1. Более влажные сезоны 2007-2008 годов характеризовались аналогичными (2007г.) и повышенными (1,3 г С м"2 сутки*1 в 2008г.) средними значениями нетто-обмена. Максимум поглощения равнялся 2,7 г С м'2 сутки"1.

В дни с повышенной и высокой влажностью воздуха значения нетто-обмена углерода возрастали в 2-3 раза относительно средних за весь сезон. Так, в сезоны 2004-2005 годов нетто-обмен в такие дни достигал 3,5 г С м"2 сутки'1, а в сезоны 2007-2008 гг. - 3,9 г С м"2 сутки"'. Кроме того, такие условия меняли картину нетто-обмена в сторону выделения углерода. В сезоны 2004-2005 годов она могла достигать 0,4 г С м'2 сутки"1, а в сезоны 2007-2008 годов пиковые значения были равны 3,1-4,3 г С м"2 сутки'1.

Следовательно, повышение влажности воздуха в течение суток с 50-70% до 80-90% вызывало увеличение нетто-обмена С02. В сухие сезоны суточное поглощение атмосферной углекислоты экосистемой возрастало в 4-10 раз, во влажные - в 3-12 раз. Выделение С02 в атмосферу в течение суток при влажности воздуха более 90% во влажные сезоны было в 8-11 раз выше, чем в сухие. Поэтому соотношение дней с нормальной, повышенной и высокой влажностью воздуха будет определять сезонный нетто-обмен углекислоты между лиственничной экосистемой и атмосферой. Дни с максимальной влажностью воздуха в течение суток встречались не часто: 6-17 дней за весь вегетацонный сезон. Доля дней с повышенной и высокой среднесуточной влажностью воздуха варьировала от 15% в сухие (2004-2005 гг.) до 40% во влажные (2007-2008 гг.) сезоны.

Средний суточный нетто-обмен углерода в экосистеме, образованной лиственницей Гмелина (Эвенкия), значительно ниже, чем в экосистеме с лиственницей Каяндера (Якутия) (Табл.).

Таблица

Показатели суточного обмена углерода в экосистемах, сформированных разными

видами лиственницы

Сезон (год) Поглощение С, г С м"2 сутки'1 Выделение С, г С м"2 сутки"1 Нетто-обмен, г С м"2 сутки"'

Лиственница Гмелина

Сухой (2005) -1,3 0,4 -0,9

Влажный (2008) -2,1 0,9 -1,2

Лиственница Каяндера*

Сухой (2001) -4,08 2,50 -1,58

Влажный (2000) -5,30 3,33 -1,97

Примечание. * Т.Х. Максимов (2007)

4.4.2. Оценка вклада отдельных компонентов в общую эмиссию С02 и С лиственничной экосистемой. Вклад древостоя в общую эмиссию экосистемы составил 29-30%, что согласуется с полученными ранее результатами (Масягина, 2003; Масягина и др., 2005).

Суммарная эмиссия кустарников, напочвенного покрова, мхов и лишайников равнялась 41-49%, а вместе с почвенным дыханием составила 70-71% общей экосистемной эмиссии СО2, что также находится в рамках выполненных ранее оценок (Масягина, 2003; Масягина и др., 2005)

Доля почвенного дыхания равнялась 29-30%.

ГЛАВА 5. ВНУТРИСЕЗОННАЯ И МЕЖСЕЗОННАЯ ДИНАМИКА УГЛЕКИСЛОГО ГАЗА И УГЛЕРОДА

Результаты изучения суточной динамики потоков углекислого газа положены в основу анализа динамики его поглощения, выделения и нетто-обмена как на протяжении вегетационного сезона, так и в различные сезоны вегетации.

5.1. Сезонное изменение величины потоков С02

Среднесуточные значения поглощения углекислоты экосистемой в начале сезона составляли 1 г СО2 м'2 день"1. К концу месяца поглощение увеличивалось до 4 г С02 м"2 день'1, в июле до 4,6 г С02 м"2 день'1 (с пиковыми значениями 7,7 г С02 м'2 день"1) и снижалось в конце вегетационного сезона до 2,5-3 г СО2 м"2 день'1 (рис. 5,6).

Значения среднесуточного выделения углекислого газа возрастали от июня к августу с 0,8 г С02 м'2 день"1 до 3-4 г С02 м"2 день'1, тем самым уменьшая нетто-обмен в конце сезона (рис. 5,6).

Чистый экосистемный обмен углекислого газа закономерно уменьшался от июня к августу с -3 г С02 м"2 день'1 до -1.2, -2.2 г СОг м"2 день'1 (рис. 5, 6).

Во влажные сезоны абсолютные значения среднесуточных величин поглощения С02 возрастали в 2-3 раза, выделения в 2-4 раза, нетто-обмена в 1.5-2.5 раза (рис. 6).

В течение сезонов существенно изменялись не только абсолютные значения потоков. Частота и характер распределения пиков поглощения и выделения СОг в течение сезонов варьировали. Например, в 2005 году пики выделения зарегистрированы 15-18, 21, 23 и 26 июня (рис. 5), в 2008 - 14, 17, 23, 26 и 29 июня (рис. 6). Однако в сухой сезон (2005) максимальные значения июньского выделения (2 пика) приходились на середину месяца, а во влажный год (2008) они (2-3 пика) сдвигались на последнюю декаду месяца (рис. 5, 6). Соответственно, пики поглощения отмечены 15, 17, 19, 23 и 29 июня (2005) и 14, 17, 20, 24, 26 и 29 июня (2008). В сухие сезоны они приходились на середину месяца и начало второй декады, во влажные - почти всегда на последнюю неделю июня. В июле и августе число пиков и выделения, и поглощения возрастало до 7-9, и встречались они равномерно в течение месяца (рис. 5,6).

Суммарно: выделение С02 во все годы нарастало от июня к августу. Поток поглощения атмосферной углекислоты характеризовался максимальными значениями в июле 2004, 2005 и 2008 годов, в 2007 году он нарастал в течение сезона. Нетто-поток углекислого газа достигал максимума в июле 2004, 2007 и 2008 годов, в вегетационный сезон 2005 года он закономерно снижался

июнь

июль

август

Дата

■■Выделение СЗЗ Поглошэние ' I Нетто —*-Осадки -«—Температура

Рис. 5. Внутрисезонный ход потоков С02 и метеопоказателей в 2005 году

са

о X

X о ь

о я о а

О О

о ¡3 о

7", Р м Р

н о

Ю О О

Выдолонио, Поглощение, Нетто С02, г С донь-1

О-1

Осадки, мм; Температура, С

Выделение, Поглощение, Нетто С02, г С день-1

от июня к августу (рис. 7).

Такая внутрисезонная динамика нетто-потоков с максимальными значениями в июле согласуется с исследованной в сосновом лесу (Чебакова и др., 2002). Наши выводы по поглощению углекислоты экосистемой расходятся с данными Т.Х. Максимова (2007), который показал, что месяцем наибольшего поглощения С02 является июнь. Возможно, это связано с тем, что свое заключение он сделал на основании однолетних наблюдений (Максимов, 2007).

Рис. 7. Сезонная динамика нетто-обмена С02

5.2. Характеристика факторов, контролирующих процессы СОг-газообмена

5.2.1. Влияние факторов окружающей среды на потоки С02 в течение вегетационных сезонов. Поскольку сезонный ход выделения, поглощения и нетто-обмена углекислого газа контролируется действием таких факторов окружающей среды, как температура воздуха, солнечная радиация, количество выпавших осадков, а в нашем районе из-за распространения многолетнемерзлых почв и их температурой, оценивалось влияние каждого из перечисленных факторов на потоки С02 для каждого месяца из всех четырех вегетационных сезонов. Взаимосвязи устанавливались на основе анализа коэффициентов корреляции. Достоверность влияния оценивалась с помощью критерия Стьюдента.

Установлено, что осадки являются фактором, достоверно контролировавшим выделение углекислого газа экосистемой в течение вегетационных сезонов (рис. 8А): коэффициенты корреляции в разные месяцы варьировали от 0,38 до 0,88. Температура воздуха почти не влияла на процесс выделения углекислоты (11=0,07-0,25), исключение составляет август 2008 года (11=0,42).

Температура воздуха контролировала процесс поглощения С02 в начале сезона (июнь, ¡1=0,45-0,58) в сухие (2004-2005 гг.) и в середине сезона (июль, 11=0,45-0,58) во влажные (2007-2008 гг.) годы. При этом во влажные сезоны величина поглощения атмосферной углекислоты лиственничником изменялась пропорционально количеству осадков (рис. 8Б).

! »

Осадки, мм

Рис. 8. Сезонная зависимость выделения (А) и поглощения (Б) углекислого газа лиственничником от количества осадков

Нетто-поток С02 коррелировал с количеством выпавших осадков в июне 2005 и 2007 гг. (R=0,50 и R=0,78 соответственно), в июле 2004 и 2005 гг. (R=0,38 и R=0,42) и августе 2008 г. (R=0,64). Температура воздуха также была значима для нетто-газообмена экосистемы: коэффициенты корреляции равнялись R=0,55 и R=0,31 (июнь 2005 и 2008 гг.), R=0,38 (июль 2007 г.) и R=0,34 (август 2008 г.).

Температура почвы оказывала существенное влияние на газообмен С02. Температуры на поверхности почвы и на глубине 5 см определяли поглощение (R=0,67 и R=0,64) и нетто-поток (R=0,47 и R=0,46) углекислоты в июне сухого 2005 года. Во влажные сезоны эти температуры контролировали потоки выделения углекислого газа в июне (R=0,31 и R=0,44 в 2007 г. и R=0,56 и R=0,29 в 2008 г.) и в августе 2008 г. (R=0,49 и R=0,43), а также поглощение С02 в июле 2007 г. (R=0,35 и R=0,26). Нетто-поток С02 во влажные сезоны слабо зависел от температуры почвы в начале вегетации, но в засушливом июле (2007) он определялся температурой верхних горизонтов почвы (0 и 5 см): коэффициенты корреляции равнялись R=0,40 и R=0,35. В рекордно влажном августе 2008 г. (104 мм) нетто-поток контролировался температурой почвы на глубине 20 и 50 см (R=0,78 и R=0,89).

5.2.2. Регуляция газообмена С02 лиственничником в течение вегетационного сезона. Установленные в работе закономерности и взаимосвязи дают основание для анализа влияния балансовых составляющих и результирующей оценки газообмена северотаежного лиственничника при различных погодных условиях.

Исследование С02-газообмена во все сезоны стартовало в начале второй декады (12.06) июня. В течение первой декады поглощение и выделение С02 экосистемой колебались около равновесного состояния, следуя изменению температуры воздуха (Nakai et al., 2008). Дневные температуры воздуха во второй декаде достигали +17,+19°С (12°С в 2008 году), при ясной, безоблачной или малооблачной погоде. Температуры почвы на поверхности и на глубине 5 см составляли +0,6+0,8°С (0°С в 2008 году), на 10 см и глубже они были отрицательными, поэтому почва в это время являлась водоупорным горизонтом для талой весенней воды. Распустившаяся хвоя лиственницы и вечнозеленые кустарнички начинают контролировать процессы газообмена в пограничном слое атмосферы до 3 км (Wilson, Baldocchi, 2000). Поглощение атмосферной углекислоты экосистемой в это время контролировалось температурой воздуха (исключением является июнь 2008 года), а в достаточно влажном (55 мм осадков) июне 2005 года - температурой верхних горизонтов почвы (0-5 см). В засушливом июне 2008 г. (26 мм осадков) поглощение С02 определялось количеством выпавших осадков. В середине июня в этом районе начинается процесс активации камбия и появление новых клеток годичного кольца лиственницы (Ваганов, Кирдянов, 2002).

Первые всплески выделения С02 экосистемой наблюдались в середине июня, после выпадения осадков (рис. 5, 6). Температура на поверхности почвы в это время только в достаточно влажном (44,5 мм осадков) июне 2007 составляла +2°С, в остальные годы она не превышала +1°С. Можно предположить, что основной вклад в поток выделяемой углекислоты в это время вносили дыхание лиственницы (Максимов, 2007), кустарничков (брусника и багульник), лишайников с подстилкой (Масягина, 2003). К концу влажного июня (2005 и 2007 гг.) температура на поверхности почвы достигала +3, +4°С, что могло усилить выделение С02

вследствие активизации разложения органического вещества подстилки микроорганизмами (МаёеШоПег й а1., 1991), т.е. в это время начинал функционировать микробоценоз, увеличивая долю гетеротрофного дыхания в потоке. При условии нормальной влажности воздуха могло возрасти дыхание мхов с подстилкой (Масягина, 2003) В целом, июньское выделение углекислоты в атмосферу контролировалось количеством выпавших осадков. Нетго-поток СОг в июне также определялся количеством выпавших осадков в 2005 и 2007 годах. В самом влажном июне (2005 год) он контролировался еще и температурами воздуха и почвы на ее поверхности и на глубине 5 см.

В июле интенсивность и абсолютные значения поглощаемых и выделяемых лиственничником потоков углекислоты нарастали (рис. 5, 6). Процесс поглощения атмосферного С02 контролировался температурой воздуха в достаточно сухом (35,5 мм) июле 2007 года и рекордно влажном (121 мм) июле 2008 года. В июле 2007 года на него влияла температура на поверхности почвы. Увеличение количества осадков увеличило июльское поглощение С02 в эти годы.

Температура на поверхности почвы и на глубине 5 см достигала в июле максимальных значений, варьируя от +3°С в начале до +7°С в конце месяца. Температуры почвы на глубинах 10 и 20 см положительные (+2, +3°С) весь июль (исключение составляет 2008 год), в конце июля плюсовые значения имела и температура почвы на глубине 50 см. Однако температура почвы слабо влияла на выделение С02 экосистемой во влажные годы.

Потоки выделяемой углекислоты в середине вегетационных периодов контролировались количеством осадков. Выбросы С02 в атмосферу либо совпадали по времени с выпадением осадков, либо происходили с запаздыванием в 1-2 дня (рис. 5, 6). Больший период запаздывания (3-5 дней) характерен для засушливых сезонов. Такая картина наблюдалась в течение вегетационного периода в целом. Сходный эффект влияния осадков на пики почвенной эмиссии отмечен Т.Х. Максимовым (2007). В нашем случае такой ритм выпадения осадков, особенно в сухие месяцы, мог периодически увлажнять пересыхающую подстилку, активизируя работу сосредоточенных в ней микроорганизмов (Сорокин, Евграфова, 1999). Важным компонентом являлось и дыхание самой почвы (МопБЬка е1 а1., 2006). Кроме гетеротрофного дыхания, существенный вклад в выделение С02 экосистемой в это время могли вносить кустарнички (брусника, багульник, голубика, шикша), у которых в июле установлен максимум интенсивности дыхания, а также лишайники с подстилкой и, вероятно, зеленые мхи с подстилкой (Масягина, 2003).

Июльский нетто-поток С02 слабо контролировался количеством осадков в сухие (2004 и 2005) и температурой воздуха во влажные (2007 и 2008) сезоны, а также температурой верхнего горизонта почвы (0-5см) в июле 2007 года.

В августе продолжало нарастать только выделение С02 экосистемой, поглощение снижалось во все сезоны, кроме 2007 года, когда выпало 104 мм осадков. Среднесуточные температуры воздуха снизились до + 10,8+13,4°С, в конце месяца наблюдались заморозки на поверхности почвы до -2°С. Температуры верхних горизонтов почвы (0-5 см) продолжали оставаться высокими (+4,0, +6,7°С), снижаясь в засушливые периоды и в конце месяца до +2,7+4,0°С. Температуры почвы на глубине 10, 20 и 50 см также были положительными до конца августа.

Поглощение С02 лиственничником контролировалось количеством выпавших осадков только в 2007 году.

Выделение С02 экосистемой в августе достигало максимальных величин за сезон, причем выбросы углерода в атмосферу в виде углекислого газа во влажные годы (2007-2008) были на 56-81% выше, чем в сухие (2004-2005). Причины выделения большого количества углекислоты такие же, как и в июле. При максимальной глубине протаивания почвы в это время, вероятно, к ним можно добавить вытеснение С02 из почвенных пор избыточными осадками в августе 2007 года. Заморозки снижают выделение С02. Процесс контролировался количеством выпавших осадков в конце влажных сезонов вегетации и температурой почвы верхнего горизонта почвы в августе 2008 года.

Нетто-поток С02 в августе определялся температурами почвы на глубине 20 и 50 см только в 2005 году.

Дни с повышенной влажностью воздуха и положительным балансом газообмена (выделение С02 в атмосферу) встречались во всех вегетационных сезонах (рис. 5, 6). Они вносили существенный вклад в суммарное выделение углекислоты экосистемой: 7,5% (2008), 14,7% (2004), 14,9% (2007), 49,2% (2005) и, следовательно, в сезонный обмен углерода в целом.

Внутрисезонная динамика

экосистемного нетто-обмена С02 и метеоусловий представлена на рис. 9.

Таким образом, факторы, контролирующие потоки поглощения и выделения углекислого газа лиственничником, могут меняться в течение вегетационного сезона (от месяца к месяцу), изменяя тем самым вклад отдельных компонентов в сезонный баланс газообмена. Определяющим фактором является количество выпавших осадков, которое может влиять и на выделение, и на поглощение С02 лиственничной экосистемой (рис. 8). Для сравнения, в широколиственных лесах умеренной зоны внутрисезонная вариабельность потоков углекислоты контролируется солнечной радиацией и засушливыми периодами (Greco, Baldocchi, 1996).

5.3. Продукция и экосистемный обмен углерода в разных северных

лиственничниках

В целом, сезонный нетто-обмен углерода в северотаежном лиственничнике в разные годы варьировал от 52,7 до 109,9 г С м"2 сезон (рис. 10), возрастая пропорционально количеству выпавших осадков.

Сравнение наших расчетов с имеющимися оценками сезонного обмена углерода для различных экосистем показало, что исследуемая экосистема имеет довольно сходные показатели с экосистемами тундры п-ова Чукотка (Замолодчиков, 2003), но значительно меньшие по сравнению с сосновым лесом Западной Сибири (Чебакова, 2006).

-г

• 2004 • 2005 • 2007 • 2008 Осадки t Температура —— м Нетто-потом

Рис. 9. Динамика внутрисезонного нетто-обмена С02 и метеопоказателей

Полученные данные

существенно ниже, чем оценки чистой первичной продукции для бореальных экосистем Сибири (168 г С м"2 сезон"1) и для хвойных лесов Европы (186 г С м-2 сезон"1), выполненные проф. Е.-Д. Шульце с коллегами (Schulze et al., 1999). Лиственничник, сформированный L. cajanderi и расположенный в долине р. Лена (Центральная Якутия), также характеризуется большим стоком (139-208,8 г С м"2 сезон"1) (Максимов, 2007).

Однако наши оценки оказались близкими к таковым для хвойных лесов бореальной зоны Северной Америки (90-210 г С м"2), измеренным также методом микровихревых пульсаций (Goulden et al., 1996; Chen et al„ 1999).

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

За 30 лет (1976-2006 гг.) суммарное среднее потепление в изучаемом районе (Центральная Эвенкия) составило 1,44°С, при этом оно было наиболее существенно в весенний (0,58°С/10 лет), летний (0,47°С/10 лет) и зимний (0,42°С/10 лет) периоды. Количество выпавших летних, осенних и весенних осадков в регионе повысилось на 1,58, 1,22 и 0,77 мм/месяц за последние 10 лет соответственно. Проявляется тренд слабого увеличения повторяемости интенсивных осадков при возрастании доли кучевых и кучево-дождевых облаков. Наблюдается тенденция к уменьшению прямой солнечной радиации при увеличении общей облачности. Темпы уменьшения глубины сезонного промерзания почвы возросли с 27 см до 34 см. Согласно прогнозам, отмеченные тренды климатических изменений в районах криолитозоны сохранятся в XXI веке, а их темпы могут возрасти.

Максимальная интенсивность поглощения атмосферной углекислоты лиственничной экосистемой в Центральной Эвенкии во влажные вегетационные сезоны в 1,5-2 раза выше, чем в сухие. В целом, она близка к оценкам этого параметра в других бореальных экосистемах. Но сезонный экосистемный нетто-обмен углерода является самым низким среди исследованных лиственничных экосистем Сибири, что является следствием влияния метеорологических условий.

Факторами, ослабляющими процессы поглощения атмосферной углекислоты в течение суток, являются высокая влажность воздуха и низкая солнечная радиация, складывающиеся при облачной погоде. В этих условиях лиственничник начинает выделять С02 в атмосферу. Вклад таких дней в суммарное выделение углекислоты экосистемой в течение сезона варьирует от 7,5% до 49,2%.

В начале вегетационного сезона нетго-поток С02 растет с увеличением температуры воздуха. В середине сухих сезонов растущий нетго-поток определяется количеством осадков. В середине влажных сезонов контролирующими факторами являются температура воздуха и температуры на поверхности почвы и на глубине 5 см. В конце сезона уменьшение нетто-потока связано как с понижением температуры воздуха, так и с уменьшением количества осадков.

Сезонный экосистемный нетто-газообмен изменяется пропорцион&чьно количеству осадков.

Рис. 10. Сезонный нетто-обмен углерода

Если процесс потепления в изучаемом районе продолжится по влажному

сценарию (АЬаппоу е1 а1., 2002), растущие здесь лиственничные экосистемы могут

из поглотителей углекислого газа превратиться в его источник в атмосферу.

Выводы:

1. На протяжении суток лиственничная экосистема является стоком атмосферного СОг. Максимум поглощения составляет 2,1 г С м"2 сутки"1 в относительно сухие сезоны 2004-2005 гг. и 3,7 г С м'2 сутки'1 во влажные сезоны 2007-2008 гг.

2. Максимальные значения интенсивности поглощения атмосферного СОг отмечаются при среднесуточной температуре 10-18°С, относительной влажности воздуха 50-70% и максимальной солнечной радиации 600-730 Вт м"" в 14-16 часов и составляют -9-11 мкмоль С02 м"2 с"1.

3. Суточная динамика потоков С02 детерминируется относительной влажностью воздуха и солнечной радиацией: при среднесуточной влажности более 90% и солнечной радиации 50-250 Вт м'2 экосистема работает как источник углекислого газа в атмосферу. Выделение углерода колеблется от 0,4 г С м"2 сутки"1 (2004-2005 гг.) до 3,1-4,3 г С м"2 сутки"1 (2007-2008 гг.). Основной вклад в эмиссию вносят нижние ярусы растительного сообщества (41-49%). Доля деревьев составляет 29-30%, почвы - 22-29%.

4. Потоки углекислого газа коррелируют с относительной влажностью воздуха, температурой воздуха и солнечной радиацией. При минимальных значениях температуры и минимальной влажности величины потоков выделения и поглощения углекислого газа минимальны. Низкая температура воздуха в сочетании с высокой влажностью, так же как и высокая температура при низкой влажности воздуха снижают численные значения потока как при поглощении, так и при выделении СОг- При максимальной влажности воздуха и низкой солнечной радиации доминирует процесс выделения С02 северотаежным лиственничником.

5. Выделение углекислого газа в течение изученных вегетационных сезонов нарастает от июня к августу. Величина поглощения характеризуется максимальными значениями в июле. Нетго-поток углекислого газа достигает максимума также в середине вегетационного сезона.

6. Количество осадков является фактором, достоверно контролирующим поток выделения СО2 в течение вегетационных сезонов. Поглощение углекислого газа контролируется температурой воздуха и выпадающими осадками.

7. Суммарно в течение вегетационного сезона лиственничная экосистема является стоком атмосферного СОг- Чистая первичная продукция экосистемы колеблется от 53 до 110 г С м'2 за сезон.

8. Оценки сезонного экосистемного обмена углерода в северотаежном лиственничнике близки к нижнему пределу для бореальных экосистем и являются самыми низкими среди изученных лиственничных экосистем Сибири.

9. При влажном сценарии потепления климата лиственничники в Центральной Эвенкии могут стать источником С02 в атмосферу.

Работы, опубликованные по теме диссертации:

1. Зырянов, В.И. Влияние микроклимата на потоки углекислого газа в лиственничнике центральной Эвенкии. / В.И. Зырянов, Ю. Накаи, Е.А. Ваганов. // Хвойные бореальной зоны. - 2008. - XXV, №1-2. - С. 122-127. (по перечню ВАК)

2. Зырянов, В.И. Оценка потоков С02 в лиственничных экосистемах Центральной Эвенкии в зависимости от метеорологических факторов. / В.И. Зырянов. // Экология в современном мире: взгляд научной молодёжи. Материалы Всероссийской конференции молодых учёных. - Улан-Удэ, 2007. -С.165-166.

3. Зырянов, В.И. Оценка потоков С02 в лиственничных экосистемах Центральной Эвенкии с помощью метода микровихревых пульсаций. / В.И. Зырянов. // География и геоэкология Сибири. Материалы региональной научн. конф., посвящ. Дню Земли. - Красноярск, 2006. - С. 93-99.

4. Зырянов, В.И. Параметры микроклимата и их влияние на величину потоков С02 в лиственничниках Центральной Эвенкии. / В.И. Зырянов. // Конференция молодых ученых Красноярского научного центра - 2008. Сборник трудов. - Красноярск: Институт физики СО РАН, 2008. - С. 3-5.

5. Зырянов, В.И. Лиственничные экосистемы криолитозоны Средней Сибири как резервуар стока атмосферного С02. / В.И. Зырянов, Ю. Накаи, Т. Морисита, O.A. Зырянова. // Эмиссия и сток парниковых газов на территории Северной Евразии. Тез. III междунар. конф., 4-8 июня 2007 г., г. Пущино. -Пущино, 2007.-С. 36-37.

6. Zyryanova, O.A. The structure and biodiversity after fire disturbance in Larix gmelinii (Rupr.) Rupr. Forests, Northeastern Asia. / O.A. Zyryanova, V.T. Yaborov, T.L. Tchikhacheva, T. Koike, K. Makoto, Y. Matsuura, F. Satoh, V.l. Zyryanov. // Eurasian Journ. Forest Res. - 2005. - V.10-1. - P.19-29.

УОП ИЛ CO PAH Заказ №87. Тираж 100 экз.

ДЛЯ ЗАМЕТОК

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Зырянов, Вячеслав Игоревич

ВВЕДЕНИЕ

ГЛАВА 1. КЛИМАТИЧЕСКИЕ ИЗМЕНЕНИЯ В СЕВЕРНОМ 8 ПОЛУШАРИИ И ОСОБЕННОСТИ ФУНКЦИОНИРОВАНИЯ ЛЕСНЫХ ЭКОСИСТЕМ ВЫСОКИХ ШИРОТ

1.1. Изменения климата в XX веке и прогнозы на XXI век

1.2. Текущие изменения климата в высоких широтах 13 северного полушария и его последствия

1.2.1. Современные климатические тренды

1.2.2. Влияние климатических изменений на лесные 15 экосистемы

1.3. Особенности функционирование северных лесных 19 экосистем в условиях климатических изменений

ГЛАВА 2. ПРИРОДНЫЕ УСЛОВИЯ РАЙОНА РАБОТ

ЦЕНТРАЛЬНАЯ ЭВЕНКИЯ)

2.1. Физико-географические условия и почвы

2.2. Климат

2.3. Растительность

ГЛАВА 3. ОБЪЕКТ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

3.1. Характеристика экспериментального лиственничника

3.2. Организация эксперимента

3.3. Теоретические основы метода микровихревых пульсаций

ГЛАВА 4. СУТОЧНАЯ ДИНАМИКА ПОТОКОВ УГЛЕКИСЛОГО 44 ГАЗА И УГЛЕРОДА В СЕВЕРОТАЕЖНОМ ЛИСТВЕННИЧНИКЕ

4.1. Характеристика погодных условий изученных 45 вегетационных сезонов

4.2. Суточная динамика потоков углекислого газа 52 4.2.1. Типичная динамика суточных потоков СОг

4.2.2. Изменение суточной динамики потоков СОг под 61 влиянием влажности воздуха

4.3. Оценка влияния метеорологических факторов на потоки 66 углекислого газа

4.4. Оценка суточного экосистемного обмена СОг и углерода 71 при различных метеорологических условиях

4.4.1. Оценка суточного обмена углерода лиственничника

4.4.2. Оценка вклада отдельных компонентов в общую 73 эмиссию СОг и С лиственничной экосистемой

ГЛАВА 5. ВНУТРИСЕЗОННАЯ И МЕЖСЕЗОННАЯ ДИНАМИКА 76 УГЛЕКИСЛОГО ГАЗА И УГЛЕРОДА

5.1. Сезонное изменение величины потоков СОг

5.2. Характеристика факторов, контролирующих процессы 83 С02-газообмена

5.2.1. Влияние факторов окружающей среды на потоки С02 83 в течение вегетационных сезонов

5.2.2. Регуляция газообмена СОг лиственничником в 91 течение вегетационного сезона

5.3. Продукция и экосистемный обмен углерода в разных 98 северных лиственничниках

Введение Диссертация по биологии, на тему "Оценка газообмена CO2 в северотаежном лиственничнике"

Актуальность темы. Концентрация углекислого газа, повышение которой стало главной причиной глобального потепления, растет в атмосфере с угрожающей быстротой. За последние 30 лет 20-го столетия она увеличилась с 300 до 360 ррш СОг, и скорость этого процесса составляла примерно 1.5 - 1.6 ppm СО2 в год (Koike et al., 2001). К 2006 году концентрация углекислоты достигла 380 ррш, повышаясь с 2000 года на 2.1 ppm ежегодно (Argues et al., 2007).

Последние сравнения результатов моделирования динамики углерода и данных, полученных методом микровихревых пульсаций в экосистеме ели черной (Picea mariana) на Аляске, заставляют усомниться в роли бореальных лесов как поглотителей атмосферного углерода (Ueyama et al., 2009). Согласно модели, эта экосистема действительно являлась стоком СОг в период 1949-2005 гг., но спрогнозированный объем поглощения углекислоты в условиях продолжающегося потепления климата не соответствует данным измерений. Анализ модели свидетельствует, что неопределенность в прогноз вносит не принятое во внимание влияние погодных условий. Ранее было отмечено влияние течения Эль Ниньо на экосистемный обмен С02: в годы, подверженные влиянию течения и без него различия газообмена составляли до 90% (Anthoni et al., 1999).

В задачи исследования входило:

3. Оценить нетто-обмен углерода в модельном лиственничнике в различные вегетационные сезоны.

Научная новизна. Исследование газообмена СОг и чистого экосистемного обмена углерода в северотаежном лиственничнике, сформированном лиственницей Гмелина, впервые проведено на основе использования метода микровихревых пульсаций. Установлено соотношение между поглощением и выделением углекислого газа экосистемой на протяжении вегетационного периода, показано влияние погодных условий на изменение величины потоков СОг в разные сезоны вегетации.

Теоретическое и практическое значение. Полученные данные о величине потоков углекислого газа и их динамике вносят существенный вклад в изучение углеродного баланса лиственничных экосистем Северной Евразии и служат основой для дальнейших экологических исследований. Выявленные особенности влияния метеорологических факторов на величину потоков СС>2 могут быть использованы при построении различных математических моделей, для оценки влияния эффекта глобального потепления в данном регионе. Часть первичных материалов внесена в региональную базу данных сети Fluxnet.

Часть полученных результатов включена в отчет по. ОВОС проектируемой Эвенкийской ГЭС.

Основные положения, выносимые на защиту.

1.3нак и абсолютная величина газообмена СО2 северотаежного лиственничника определяются текущей метеорологической ситуацией.

Апробация работы. Результаты работы докладывались на различных конференциях, как с международным участием, так и региональных, в том числе: Всероссийской конференции молодых ученых «Экология в современном мире: взгляд научной молодежи», посвященной 50-летию СО РАН (Улан-Удэ, 2007); на третьей национальной конференции «Эмиссия и сток парниковых газов на территории Северной Евразии» (Пущино, 2007); на конференции, посвященной Дню Земли — «География и геоэкология» (Красноярск, 2006); на конференции молодых ученых Красноярского научного центра - 2008 (Красноярск, 2008); на конференциях молодых ученых ИЛ СО РАН (Красноярск, 2007, 2008).

Диссертационная работа выполнена при финансовой поддержке Интеграционных проектов СО РАН № 5.17 и № 5.18, грантов РФФИ 08-0491204 и ККФН 18G097.

Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения,

Заключение Диссертация по теме "Экология", Зырянов, Вячеслав Игоревич

Выводы:

1. На протяжении суток лиственничная экосистема является стоком атмосферного С02. Максимум поглощения составляет 2,1 г С м* сутки" 1 в относительно сухие сезоны 2004-2005 гг. и 3,7 г С м"2 сутки"1 во влажные сезоны 2007-2008 гг.

2. Максимальные значения интенсивности поглощения атмосферного С02 отмечаются при среднесуточной температуре 10-18°С, относительной влажности воздуха 50-70% и максимальной солнечной радиации 600730 Вт м"2 в 14-16 часов и составляют -9-11 мкмоль С02 м"2 с"1.

9 I углерода колеблется от 0,4 г С м" сутки" (2004-2005 гг.) до 3,1-4,3 г С

7 1 м" сутки" (2007-2008 гг.). Основной вклад в эмиссию вносят нижние ярусы растительного сообщества (41-49%). Доля деревьев составляет 29-30%, почвы - 22-29%.

4. Потоки углекислого газа коррелируют с относительной влажностью воздуха, температурой воздуха и солнечной радиацией. При минимальных значениях температуры и минимальной влажности величины потоков выделения и поглощения углекислого газа минимальны. Низкая температура воздуха в сочетании с высокой влажностью, так же как и высокая температура при низкой влажности воздуха снижают численные значения потока как при поглощении, так и при выделении С02. При максимальной влажности воздуха и низкой солнечной радиации доминирует процесс выделения СО? северотаежным лиственничником.

5. Выделение углекислого газа в течение изученных вегетационных сезонов нарастает от июня к августу. Величина поглощения характеризуется максимальными значениями в июле. Нетто-поток углекислого газа достигает максимума также в середине вегетационного сезона.

6. Количество осадков является фактором, достоверно контролирующим поток выделения С02 в течение вегетационных сезонов. Поглощение углекислого газа контролируется температурой воздуха и выпадающими осадками.

7. Суммарно в течение вегетационного сезона лиственничная экосистема является стоком атмосферного С02. Чистая первичная продукция экосистемы колеблется от 53 до 110 г С м" за сезон.

105

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

За 30 лет (1976-2006 гг.) суммарное среднее потепление в изучаемом t районе (Центральная Эвенкия) составило 1,44°С, при этом оно было наиболее существенно в весенний (0,58°С/10 лет), летний (0,47°С/10 лет) и зимний (0,42°С/10 лет) периоды. Количество выпавших летних, осенних и весенних осадков в регионе повысилось на 1,58, 1,22 и 0,77 мм/месяц за последние 10 лет соответственно. Проявляется тренд слабого увеличения повторяемости интенсивных осадков при возрастании доли кучевых и кучево-дождевых облаков. Наблюдается тенденция к уменьшению прямой солнечной радиации при увеличении общей облачности. Темпы уменьшения глубины сезонного промерзания почвы возросли с 27 см до 34 см. Согласно прогнозам, отмеченные тренды климатических изменений в районах криолитозоны сохранятся в XXI веке, а их темпы могут возрасти.

Факторами, ослабляющими процессы поглощения атмосферной углекислоты в течение суток, являются высокая влажность воздуха и низкая солнечная радиация, складывающиеся при облачной погоде. В этих условиях лиственничник начинает выделять СОг в атмосферу. Вклад таких дней в суммарное выделение углекислоты экосистемой в течение сезона варьирует от 7,5% до 49,2%.

В начале вегетационного сезона нетто-поток С02 растет с увеличением температуры воздуха. В середине сухих сезонов растущий нетто-поток определяется количеством осадков. В середине влажных сезонов контролирующими факторами являются температура воздуха и температуры на поверхности почвы и на глубине 5 см. В конце сезона уменьшение нетто-потока связано как с понижением температуры воздуха, так и с уменьшением количества осадков.

Сезонный экосистемный нетто-газообмен изменяется пропорционально количеству осадков.

Если процесс потепления в изучаемом районе продолжится по влажному сценарию (Abaimov et al., 2002), растущие здесь лиственничные экосистемы могут из поглотителей углекислого газа превратиться в его источник в атмосферу.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Зырянов, Вячеслав Игоревич, Красноярск

1. Абаимов, А.П. Эколого-фитоценотическая оценка воздействия пожаров на леса криолитозоны Средней Сибири / А.П. Абаимов, С.Г. Прокушкин, О.А. Зырянова. // Сибирский экологический журнал. — 1996. — № 1. — С.315-323.

2. Атлас Красноярского края и Республики Хакасии. Новосибирск, 1994. —84 с.

3. Атлас СССР. Общегеографические карты: Восточная Сибирь. — М.: ГУГК, 1986.-С. 51.

4. Бахтин, Н.П. Радиационные факторы широтной зональности и вертикальной поясности растительности Средней Сибири / Н.П. Бахтин // Гидроклиматические исследования в лесах Сибири. -М.: Наука, 1967. С.5-28.

5. Будыко, М.И. Глобальная экология / М.И. Будыко. М.: Мысль, 1977.328 с.

6. Будыко, М.И. Изменения климата / М.И. Будыко. Л.: Гидрометеоиздат, 1974.-280 с.

7. Будыко, М.И. Климат в прошлом и будущем / М.И. Будыко. Л. г Гидрометеоиздат, 1980. — 352 с.

8. Будыко, М.И. О климатологических факторах гидрологического режима суши / М.И. Будыко, О.А. Дроздов. // Вопросы физической географии. М., 1958. - 127 с.

9. Будыко, М.И. Предстоящие изменения климата / М.И. Будыко, К.Я. Винников, О.А. Дроздов, Н.А. Ефимова. // Изв. АН СССР. Сер. геогр. 1978. - № 6.-С. 5-20.

10. Буторина, Т.Н. Биоклиматическое районирование Красноярского края. / Т.Н. Буторина. Новосибирск: Наука, 1979. - 168 с.

11. Ваганов, Е.А. Рост, структура годичных колец хвойных пород и реконструкция изменений климата. / Е.А. Ваганов, А.В. Кирдянов. // Лесные экосистемы Енисейского меридиана. — Новосибирск: Наука, 20026. С. 181-196.

12. Ведрова, Э.Ф. Круговорот углерода в молодняках основных лесообразующих пород Сибири / Э.Ф. Ведрова, Л.В. Спиридонова, В.Д. Стаканов// Лесоведение. 2000. - № 3. - С.40-48.

13. Вихерева-Василькова, В.В. Анатомо-физиологические особенности некоторых растений лесотундры. / В.В Вихерева-Василькова, А.Т Рахманина. // Растительность лесотундры и пути ее освоения. — Л.: Наука, 1967. С. 231-239.

14. Водопьянова, Н.С. Зональность флоры Среднесибирского плоскогорья. / Н.С. Водопьянова. Новосибирск: Наука, 1984. - 158 с.

15. Гаврилова, М.К. Климаты холодных регионов Земли / М.К. Гаврилова. -Якутск: Изд-во СО РАН, 1998. 207 с.

16. Галахов, Н.Н. Климат. / Н.Н. Галахов. // Средняя Сибирь. М.: Наука, 1964. - С. 83-118.

17. Гвоздецкий, Н.А. Физическая география СССР. Азиатская часть. Изд. 3-е, испр. и доп. / Н.А. Гвоздецкий, Н.И. Михайлов. М.: Мысль, 1978. - С. 237284.

18. Гурьянов, А.А. Многокональная автоматизированная система обработки сигналов на базе ЭВМ. / А.А. Гурьянов, С.Л. Зубковский, М.М. Федоров. // Геод. Геофиз. 1984. - № 26. - С. 17-20.

19. Ершов, Ю.И. Закономерности почвообразования в пределах СреднеСибирского плоскогорья / Ю.И. Ершов // Почвоведение. 1995. - №7. - С. 805810.

20. Ершов, Ю.И. Лесорастительная характеристика мерзлотно-таежных почв лесотундры и северной тайги / Ю.И Ершов // Лесные экосистемы Енисейского меридиана. — Новосибирск: Наука, 2002. — С. 64-68.

21. Ершов, Ю.И. Мезоморфное почвообразование в таежно-мерзлотном семигумидном секторе Средней Сибири / Ю.И. Ершов // Почвоведение. — 1994. -№ 10.-С. 10-18.

22. Ефимова, Н.А. 2004. О сопоставлении изменений климата в 1981—2000 гг. с палеоаналогами глобального потепления / Н.А. Ефимова, Е.Л. Жильцова, Н.А. Лемешко, Л.А. Строкина // Метеорология и гидрология. — 2004. № 8. - С. 18-23.

23. Жуков А.Б. Леса Красноярского края / А.Б. Жуков, И.А. Коротков, В.П. Кутафьев, Д.И. Назимова, С.П. Речан, Е.Н. Савин, Ю.С. Чередникова // Леса. СССР. Леса Урала, Сибири и Дальнего Востока. Т. 4. - Москва: Наука, 1969. -С. 248-320.

24. Замолодчиков, Д.Г. Баланс углерода в тундровых и лесных экосистемах России: дис. в виде научного доклада . докт. биол. наук: 03.00.16: защищена 30.05.2003 / Д.Г. Замолодчиков. Москва, 2003. - 56 с.

25. Замолодчиков, Д.Г. Углеродный баланс биогеоценозов тундровой зоны России. / Д.Г. Замолодчиков, Д.В. Карелин, А.И. Иващенко. // Углерод в биогеоценозах. Докл. на XV ежегодных чтениях памяти акад. В.Н. Сукачева. — М., 1997.-С. 99-122.

26. Зырянов, В.И. Параметры микроклимата и их влияние на величину потоков С02 в лиственничниках центральной Эвенкии. / В.И. Зырянов. //

27. Конференция молодых ученых Красноярского научного центра 2008. Сборник трудов. - Красноярск: Институт физики СО РАН, 2008. - С. 3-5.

28. Зырянов, В.И. Влияние микроклимата на потоки углекислого газа в лиственничнике центральной Эвенкии. / В.И. Зырянов, Ю. Накаи, Е.А. Ваганов. // Хвойные бореальной зоны. 2008. - XXV, №1-2. - С. 122-127.

29. Ивлев, А.А. Парниковый эффект и фракционирование изотопов углерода растениями. / А.А. Ивлев. // Природная и антропогенная динамика ^ наземных экосистем. Матер. Всерос. конф. 11-15 октября 2005 г., г. Иркутск. -Иркутск: Изд-во ИГТУ, 2005. С. 28-31.

30. Израэль, Ю.А. Вклад России в изменение концентрации парниковых газов в атмосфере / Ю.А. Израэль, И.М. Назаров, А.И. Нахутин и др. // Метеорология и гидрология. 2002. -N 5. - С. 17-27.

31. Коровин, В.И. Сухих, С.П. Титов, А.И. Уткин, А.А. Голуб, Д.Г. Замолодчиков, А.А. Пряжников. -М., 1995. 156 с.

32. Катцов, В.М. Изменение климата и национальная безопасность Российской Федерации / В.М. Катцов, В.П. Мелешко, С.С. Чичерин // Право и безопасность Электронный ресурс. 2007. — 1-2(22-23). - Режим доступа: http:/www.dpr.ru

33. Крылов, Г.В. Леса Сибири и Дальнего Востока, их лесорастительное районирование. / Г.В. Крылов. -M-JI.: Гослесбумиздат, 1960. 155 с.

34. Кушев, C.JI. Рельеф и геологическое строение / C.JI. Кушев, Б.Н. Леонов // Средняя Сибирь. М.: Наука, 1964. - С. 23-82.

35. Максимов, Т.Х. Круговорот углерода в лиственничных лесах якутского сектора криолитозоны: автореф. дис. . докт. биол. наук: 03.00.16: защищена 23.10.2007 / Т.Х. Максимов. Красноярск, 2007. - 46 с.

36. Максимов, Т.Х. Круговорот углерода в лиственничных лесах якутского сектора криолитозоны: дис. . докт. биол. наук: 03.00.16: защищена 23.10.2007 / Т.Х. Максимов. Красноярск, 2007а. - 303 с.

37. Масягина, О.В. Эмиссия СОг напочвенным покровом и почвой лиственничников криолитозоны Средней Сибири: автореф. дис. . канд. биол. наук: 03.00.16: защищена 21.10.2003 / О.В. Масягина. Красноярск, 2003. - 17 с.

38. Монин, А.С. Безразмерные характеристики турбулентности в приземном слое атмосферы. / А.С. Монин, A.M. Обухов. // Докл. АН СССР. 1953. - 93. -№2.-С. 223-226.

39. Монин, А.С. Основные закономерности турбулентного перемешивания в приземном слое атмосферы. / А.С. Монин, A.M. Обухов. // Труды Геофиз. Ин-та АН СССР.-1954.- № 24 (151).- С. 163-187.

40. Монин, А.С. Колебания климата по данным наблюдений. Тройной солнечный и другие циклы / А.С. Монин, Д.М. Сонечкин М.: Наука, 2005-192с.

41. Москаленко, Н.Г. Влияние антропогенных изменений растительного покрова на геокриологические условия / Н.Г. Москаленко // Антропогеннаядинамика растительности равнин криолитозоны России. — Новосибирск: Наука, 1999.-С. 213-217.

42. Обухов, A.M. О структуре температурного поля и поля скоростей в условиях конвекции. / A.M. Обухов. // Изв. АН СССР, сер. геофиз. 1960. - С. 1392-1396.

43. Оценочный доклад об изменениях климата и их последствиях на территории Российской Федерации. 2008. Т. I, И. Электронный ресурс. 2008. — Режим доступа: http://www.climate2008.igce.ru

44. Пармузин, Ю.П. Тайга СССР. / Ю.П. Пармузин. М.: Мысль, 1985.303 с.

45. Поздняков, JI.K. Мерзлотное лесоведение. / J1.K. Поздняков. -Новосибирск: Наука, 1986. 192с.

46. Прокушкин, С.Г. Азотное питание лиственничников на мерзлотных ' почвах Средней Сибири / С.Г. Прокушкин, А.П. Абаимов, А.С. Прокушкин, J1.H.

47. Каверзина // Сибирский экологический журнал. 2002а. - № 2. — С. 203-211.

48. Прокушкин, С.Г. Температурный режим в лиственничниках на мерзлотных почвах / С.Г. Прокушкин, А.П. Абаимов, А.С. Прокушкин // Лесные экосистемы Енисейского меридиана. Новосибирск: Наука, 20026. - С. 34-44.

49. Сорокин, Н.Д. Биологическая активность лесных криогенных почв Центральной Эвенкии / Н.Д. Сорокин, С.Ю. Евграфова. // Почвоведение. 1999. -№5.-С. 634-638.

50. Сочава, В.Б. Темнохвойные леса / В.Б. Сочава // Растительный покров СССР.-М-Л.:Изд-во АН СССР, 1956.-Т.1. С. 133-256.

51. Справочник по климату СССР. Красноярский край и Тувинская АССР. Вып. 21. Ч. II. - Д.: Гидрометеоиздат, 1967. - 503 с.

52. Справочник по климату СССР. Красноярский край и Тувинская АССР. Вып. 21. Ч. III. - Л.: Гидрометеоиздат, 1969. - 401 с.

53. Стаканов, В.Д. Годичное аккумулирование углерода лесными экосистемами. / В.Д. Стаканов, Н.В. Грешилова. // Лесные экосистемы Енисейского меридиана. Новосибирск: Наука, 2002. - С. 226-231.

54. Стаканов, В.Д. Зависимость накопления углерода в лесах трансекта от среднегодовой температуры воздуха / В.Д. Стаканов, Н.В. Грешилова, М.А. Корец // Лесные экосистемы Енисейского меридиана. Новосибирск: Наука, 2002. - С. 221-226.

55. Токарева, И.В. Водоэкстрагируемый органический углерод в лиственничных биогеоценозах Центральной Эвенкии: автореф. дис. . канд. биол. наук: 03.00.16: защищена 23.12.2005 / И.В. Токарева. Красноярск, 2005. - 24 с.

56. Углерод в экосистемах лесов и болот России / В.А. Алексеев и Р.А. Бердси, ред. Красноярск, 1994. - 170 с.

57. Уткин, А.И. Углеродный цикл и лесоводство. / А.И. Уткин. // Лесоведение. 1995. - №5. - С. 3-19.

58. Уткин, А.И. Леса России как резервуар органического углерода биосферы / А.И. Уткин, Д.Г. Замолодчиков, О.В. Честных, Г.Н. Коровин, Н.В. Зукерт // Лесоведение. 2001. - №5. - С. 8-23.

59. Чебакова, Н.М. Возможная трансформация растительного покрова Сибири при различных сценариях изменения климата: дис. в виде научного доклада . докт. биол. наук: 03.00.16: защищена 30.05.2006 / Н.М. Чебакова. -Красноярск, 2006. 60 с.

60. Швиденко, А.З. Биосферная роль лесов России на старте третьего тысячелетия: углеродный бюджет и Протокол Киото / А.З. Швиденко, Е.А. Ваганов, С. Нильссон // Сибирский экологический журнал. 2003. - Т.10, № 6. -С. 649-658.

61. Штеффен, В.Л. Комплексное исследование глобальных изменений в северной Евразии: проспект проекта Международной биосферно-геосфернойпрограммы (IGBP) / В.JI. Штеффен, А.З. Швиденко // Доклады IGBP. -Стокгольм, 1996. № 37. - 108 с.

62. Шумилова, Л.В. Ботаническая география Сибири. / Л.В. Шумилова. — Томск: Изд-во ТГУ, 1962а. С. 186-264.

63. Шумилова, Л.В. Растительность Средне-Сибирского плоскогорья / Л.В. Шумилова // Труды Втор. Всес. Географ. Съезда : Тез. докл. — М.: Географгиз, 1949.-Т.З.-С. 155-163.

64. Шумилова, Л.В. Схема ботанико-географического районирования Красноярского края / Л.В. Шумилова // Вопросы географии Сибири. — Томск: Изд-во ТГУ, 1962 б-Вып.4.

65. Abaimov, А.Р. Forest ecosystems of the cryolithic zone of Siberia: regional features, mechanisms of stability and pyrogenic changes / A.P. Abaimov, O.A. Zyiyanova, S.G. Prokushkin, T. Koike, Y. Matsuura // Eurasian J. For. Res. 2000. -Vol. l.-P. 1-10.

66. Abaimov, A.P. Variability and ecology of Siberian larch species / A.P. Abaimov, J.A. Lesinski, O. Martinsson, L.I. Milyutin. Umea, Sweden, Swedish University of Agricultural Sciences: reports 43. - 1998. — 123 p.

67. ACIA, 2005. Arctic Climate Impact Assessment Электронный ресурс. -New York: Cambridge University Press, 2005. 1042 pp. - Режим доступа: http:/www.acia.uaf.edu/

68. Anthoni, P.M. Carbon and water vapor exchange of an open-canopied ponderosa pine ecosystem. / P.M. Anthoni, B.E. Low, M.H. Unsworth. // Agricultural and Forest Meteorology. 1999. - V. 95. -P.l 51-168.

69. Apps, M.J. Boreal forests and tundra / M.J. Apps, W.A. Kurz, R.J. Luxmoore, L.O. Nilsson, R.A. Sedjo, R.N. Schmidt. // Water, air and soil pollution. 1993. - V.70. -P. 39-53.

70. Arguez, A. State of the climate in 2006. Executive Summary. / A. Arguez, A.M. Waple and A.M. Sanchez-Lugo. // Bull. Amer. Meteorol. Soc. 2007. - Vol. 88, is. 6.-P. 929-932.

71. Ashmore, M.R. The role of ozone in global change / M.R. Ashmore and J.N.B. Bell. // Annals of Botany. 1991. - 67. - P. 39-48.

72. Atmospheric deposition: in relation to acidification and eutrophication / J.W. Erisman and G.P.J. Draaijers, eds. — Amsterdam: Elsevier, 1995.

73. Baldocchi, D.D. Energy and С02 flux densities above and below a temperate broad-leaved forest and boreal pine forest. / D.D. Baldocchi, C.A. Vogel. // Tree Physiology. 1996. - 16. - P. 16.

74. Baldocchi, D.D. Measuring biosphere-atmosphere exchanges of biologically related gases with micrometeorological methods / D.D. Baldocchi, B.B. Hicks, T. P. Meyers//Ecology. 1988.-69.-P. 1331-1340.

75. Baldocchi, D.D. Strategies for measuring and modeling carbon dioxide and water vapour fluxes over terrestrial ecosystem. / D.D. Baldocchi, R. Valentini, S. Running, W. Oechel, R. Dahlman. // Global Change Biol. 1996. - V. 2, is. 3. - P. 159168.

76. Barnes, J.D. The influence of C02 and 03, singly and in combination, on gas exchange, growth and nutrient status of radish (Raphanus sativus L.). / J.D. Barnes, T. Pfirrman. //New Phytologist. 1992. - 121. - P. 403-412.

77. Berbigier, P. C02 and water vapour fluxes for 2 years above EuroFlux forest site. / P. Berbigier, J.M. Bonnefond, P. Mellmann. // Agric. For. Meteorol. 2001. -108.-P. 183-197.

78. Black, T.A. Annual cycles of water vapour and carbon dioxide fluxes in and above a boreal aspen forest. / T.A. Black, G.D. Hartog, H.H. Neumann, P.D. Blanken, et al. // Global Change Biol. 1996. - V. 2, is. 3. - P. 219-229.

79. Bolin, B. Man-induced global change of climate: the IPCC findings and continuing uncertainty regarding preventive action / B. Bolin // Env. Conserv. — 1991. — 18.-P. 297-303.

80. Ball, A.S. Microbial decomposition at elevated C02 levels: effect of litter quality. / A.S. Ball. // Global Change Biol. 1997. - 3. - P. 379-386.

81. Bond-Lamberty, B. Fire as the dominant driver of central Canadian boreal forest carbon balance / B. Bond-Lamberty, S.D. Peckham, D.E. Ahl, S.T. Gower // Nature. 2007. - 450. - P. 89-92.

82. Brooks, P.D Winter production of C02 and N20 from alpine tundra; environmental controls and relationship to inter-system С and N fluxes. /P.D. Brooks, S.K. Schmidt, M.W. Williams. // Oecologia. 1997. - 110. - P. 403-413.

83. Businger, J.A. Evaluation of the accuracy with which dry deposition can be measured with current micrometeorological technique. / J.A. Businger. // Journal of Climate and Applied Meteorology. 1986. - 25. - P. 1100-1124.

84. Chapin III, F.S. Arctic and boreal ecosystems of western North America as components of the climate system / F.S. Chapin III, A.D. McGuire, J. Randerson, R. Pielke Sr., D. Baldocchi, S.E. Hobbie, N. Roulet, W. Eugster, E. Kasischke, E.B.

85. Rastetter, S.A Zimov, S.W. Running // // Global Change Biol. 2000. - 6 (Suppl 1). -P. 211-223.

86. Chen, W.J. Effects of climatic variability on the annual carbon sequestration by a boreal aspen forest. / W.J. Chen, T.A. Black, P.C. Yang. // // Global Change Biol. -1999.-5.-P. 41-53.

87. Climate change and managed ecosystems / J.S. Bhatti, R. Lai, M.J. Apps and M.A. Price, eds. CRC Taylor & Fransis Press, 2006. - 446 pp.

88. Climatic change: The IPCC scientific assessment / J.T. Houghton, G.J. Jenkins, and J.J. Ephraums, eds — Cambridge, UK: Cambridge Univ. Press, 1990.-2871. P

89. Dai, A. Recent trends in cloudiness over the United States: A tale of monitoring inadequacies / A. Dai et al.// Bull. Amer. Meteorol. Soc. 2006. - Vol. 87. -P. 597-606.

90. Dickinson, R.E. Future global warming from atmospheric trace gases / R.E. Dickinson and R.J. Cicerone // Nature. 1986. - 319. - P .109-115.

91. Dickinson, R.E. How will climate change? / R.E. Dickinson // The greenhouse effect, climatic change, and ecosystems: B. Bolin, B. R. Doos, J. Jager and R.A. Warrick, eds. SCOPE 29. New York: John Wiley and Sons, 1986. - P. 260-270.

92. Eamus, D. The interaction of rising C02 and temperatures with water use efficiency. / D. Eamus. // Plant Cell Environ. 1991. - 14. - P. 843-852.

93. Elliot-Fisk, D.L. The taiga and boreal forest. / D.L. Elliot-Fisk. //North American Terrestrial Vegetation. 2nd Edition, M.G. Barbour, W.D. Billings, eds. New York: Cambridge Univ. Press, 2000. - P. 41-73.

94. Epron, D. Effects of elevated СОг concentration on leaf characteristics and photosynthetic capacity of beech (Fagus sylvatica) during the growing season. / D. Epron, R. Liozon, M. Mousseau. // Tree Physiology. 1996. - 16. - P. 425-432.

95. Eugster, W. Land atmosphere energy exchange in Arctic tundra and boreal forest: available data and feedbacks to climate / W. Eugster et al., // Global Change Biol. 2000. - 6 (Suppl 1). - P. 84-115.

96. Falge, E. Gap filling strategies for defensible annual sums of net ecosystem exchange. / E. Falge, D.D. Baldocchi, R. Olson, P. Anthoni, and 24 core authors. // Agric. For. Meteorol. 2001. — 107. - P. 43-69.

97. Finnigan, J. On micrometeorological observations of surface-air exchange over tall vegetation. / J. Finnigan. // Agric. For. Meteorol. 1999. - 97. - P. 55-64.

98. FLUXNET Web site. — Электронный ресурс. Режим доступа: http ://w ww-eosdis. ornl. gov/FLUXNET/

99. Frey, K.E. Impacts of permafrost degradation on arctic river biogeochemistry / K.E. Frey, J.W. McClelland // Hydrological Processes. 2008. -V.23, is. l.-P. 169-182.

100. Foken, Th. Results of the LINEX-96/2 Experiment. / Th. Foken, O.O. Jegede, U. Weisensee, S.H. Richter, et al. // Deutscher Wetterdienst, Geschaftsbereich Forschung und Entwicklung, Arbeitsergebnisse. 1997. - 48. - 75 pp.

101. Foken, Th. Tools for quality assessment of surface-based flux measurements. / Th. Foken, B. Wichura. // Agric. For. Meteorol. — 1995. 78. - P. 83105.

102. Fukuda, M. Boreal forest impact to Global Warming / M. Fukuda // Global Change: Connection to the Arctic (GCCA5): Proc. of the 5th Intern. Workshop, 15-16 November, 2004. Tsukuba, Japan, 2004. - P. 1-2.

103. Furyaev, V.V. Effects of fire and climate on successions and structural changes of the Siberian boreal forest / V.V. Furyaev, E.A. Vaganov, N.M. Tchebakova, E.N. Valendik // Eurasian J. For. Res. 2001. - V. 2. - P. 1-15.

104. Gash, J.H.C. Applying linear detrend to eddy correlation data in real time. / J.H.C. Gash, A.D. Culf. // Boundary Layer Meteorol. 1996. - 79. - P. 301-306.

105. Gilgen, H. Means and trends of shortwave irradiance at the surface estimated from global energy balance archive data / H. Gilgen, M. Wild and A. Ohmura J. Climate. - 1998. - Vol. 11. - P. 2042-2061.

106. Global Outlook for Ice and Snow Электронный ресурс. — 2007. — Режим доступа: http:/www.unep.org/geo/geoice/

107. Gorham, E. Northern peatlands: role in the carbon cycle and probable responses to climatic warming / E. Gorham // Ecol. Applications. 1991. — V.l. - P. 182-195.

108. Goulden, M.L. Measurements of carbon sequestration by long-term eddy covariance: Methods and a critical evaluation of accuracy. / M.L. Goulden, J.W. Munger, S.-M. Fan, B.C. Daube, S.C. Wofsy. // Global Change Biol. 1996. - V.2, is.3. - P. 159-168.

109. Greco, S. Seasonal variations of C02 and water vapour exchange rates over a temperate deciduous forest. / S. Greco, D.D. Baldocchi. // Global Change Biol. — 1996.-V.2, is.3.-P. 183-197.

110. Hansen, J.E. Climatic effects of atmospheric carbon dioxide / J.E. Hansen, G. Johnson, A. Lacis, S. Lebedeff, C. Lee, D. Rind and G. Russell // Science. — 1983. — 220.-P. 874-875.

111. Hojstrup, J. A statistical data screening procedure. / J. Hojstrup. // Meas. Sci. Technol. 1993. - 48. - P. 472-492.

112. Idso, S.B. Effects of atmospheric C02 enrichment on photosynthesis, respiration, and growth of sour orange trees. / S.B. Idso, B.A. Kimball. // Plant Physiology. 1992. 99. - P. 341-343.

113. IPCC, 2005. Special Report Carbon dioxide capture and storage / B. Metz, O. Davidson, H. de Coninck, M. Loos and L. Meyer, eds. Cambridge, UK and New York: Cambridge University Press, 2005. - 431 pp.

114. Izuta, T. Effects of high nitrogen load and ozone on forest tree species / T. Izuta and T. Nakaji //Eurasian J. For. Res. 2003. - 6-2. - P. 155-170.

115. Jach, M.E. Effects of elevated atmospheric C02 on phenology, growth and crown structure of Scots pine (Pinus sylvestris) seedlings after two years of exposure in the field. / M.E. Jach, R. Ceulemans. // Tree Physiology. 1999. - 19. - P. 289-300.

116. Kaimal, J.C. Atmospheric Boundary Layer flows: Their Structure and Measurement. / J.C. Kaimal, J.J. Finnigan. // Oxford Univ. Press, 1994. 289 pp.

117. Kajimoto T. Individual-based measurement and analysis of root system development: case studies for Larix gmelinii trees growing on the permafrost region in

118. Siberia / Т. Kajimoto, A. Osawa, Y. Matsuura, A.P. Abaimov, O.A. Zyryanova, K. Kondo, N. Tokuchi, M.J. Hirobe. // For. Res. 2007. - № 12. - P.103-112.

119. Kasischke, E.S. Fire, global warming and-the mass balance of carbon in boreal forest / E.S. Kasischke, N.L. Ghristensen, B.J. Stocks // Ecol. Appl. 1995. - 5. -P. 437-451.

120. Kattsov, V.M. Projecting Arctic climate for the 21st century: ACIA experience / V.M! Kattsov // Global Change: Connection to the Arctic (GCCA5): Proc. of the 5th Intern. Workshop, 15-16 November, 2004. Tsukuba, Japan, 2004. - P. 7-9.

121. Kim, J. KOFLUX: A new network of reference sites4 for AsiaFlux/FLUXNET and CAMP/CEOP / J. Kim, W. Kim, Ch. Cho, B. Choi, et al. // Proc. 2nd Intern. Workshop on Advanced Flux Network and Flux Evaluation Korea, Jeju, AsiaFlux, 2002. - P: 6-7.

122. Koike, T. Basic data for C02 flux monitoring of a young larch plantation -Current status of a mature, mixed conifer-broadleaf forest stand / T. Koike, H. Hojyo, A. Naniwa, and 16 core authors. // Eurasian J. For. Res. 2001. - 2. - P. 65-79.

123. Kurz, W.A. A 70-year retrospective analysis of carbon fluxes in the Canadian forest sector / W.A. Kurz, M.J. // Ecol. Appl. 1999. - 9. - P. 526-547.

124. Kwon, H. A comparative study of carbon dioxide exchange over two Alaskan arctic tundra. / H. Kwon, W.C Oechek, R.C. Zulueta, S.J. Hastings. // Proc. 2nd1.tern. Workshop on Advanced Flux Network and Flux Evaluation, Korea, Jeju, AsiaFlux, 2002.-P. 113.

125. Lee, X. On micrometeorological observations of surface-air exchange over tall vegetation. / X. Lee. // Agric. For. Meteorol. 1998. - 91. - P. 39-49.

126. Leuning, R. The relative merits of open- and closed-path analysers for measurements of eddy fluxes. / R. Leuning, M.J. Judd. // Global Change Biol. 1996. — 2.-P. 241-254.

127. Liepert, B.G. Observed reductions of surface solar radiation at sites in the United States and worldwide from 1961 to 1990. Geophys. Res. Lett. - 2002. - Vol. 29.-No. 1421, doi: 10.1029/2002GL014910.

128. Liikewille, A. Experimentally increased soil temperature causes release of nitrogen at a boreal forest catchment in southern Norway. / A. Liikewille, R.F. Wright. // Global Change Biol. 1997. - 3. -P. 13-21.

129. Mahrt, L. Eddy asymmetiy in the sheared heated boundary layer. / L. Mahrt. // J. of Atmos. Sci. 1991. -4. - P. 153-157.

130. Manabe, S. Carbon dioxide and climate / S. Manabe // Advances in Geophysics. 1983. - 25. - P. 39-82.

131. Manabe, S. Large-scale changes of soil wetness induced by an increase in atmospheric carbon dioxide / S. Manabe and R. T. Wetherald // Journal of the Atmospheric Sciences. -1987. V. 44, no. 8. - P. 1211-1235.

132. McGuire, A.D. Environmental variation, vegetation distribution, carbon dynamics and water/energy exchange at high latitudes / A.D. McGuire, C. Wirth, M. Apps and 20 core authors // Journal of Vegetation Science. 2002. - 13. - P. 301-314.

133. McGuire, W.J. Equilibrium responses of soil carbon to climate change: empirical and process-based estimates / W.J. McGuire, J.M. Melillo, D.W. Kicklighter, L.A. Joyce // J. Biogeogr. 1995. - 22. - P. 785-796.

134. McGuire, W.J. Global risk from extreme geophysical events: threat identification and assessment / W.J. McGuire // Phil. Trans. R. Soc. A 2006. - 364. -P. 1889-1909; doi: 10.1098/rsta.2006.1804.

135. McMurtrie, R.E. The temporal response of forest ecosystems to doubled atmospheric CO2 concentration. / R.E. McMurtrie, H.N. Comins. // Global Change Biol. 1995. — V. 2, is. l.-P. 49-57.

136. Moncrieff, J.B. A system to measure surface fluxes of momentum, sensible heat, water vapour and carbon dioxide. / J.B. Moncrieff, J.M. Massheder, H. de Bruin, J. Elbers, et al. //J. Hydrol. 1997. - 188-189. - P, 589-611.

137. Moore, C.J. Frequency response corrections for eddy correlation systems. / C.J. Moore. // Boundary Layer Meteorol. 1986. - 37. - P. 17-35.

138. Morishita, Т. CH4 flux in an Alas ecosystem formed by forest disturbance near Yakutsk, eastern Siberia, Russia. / T. Morishita, R. Hatano, R.V. Desyatkin. //Soil. Sci. Plant Nutr. 2003. - 49 (3). - P. 369-377.

139. Morison, J.I.L. Interactions between increasing CO2 concentration and temperature on plant growth/ / J.I.L. Morison, D.W. Lawlor. // Plant Cell Environ. -1999.-22.-P. 659-682.

140. Morison, J.I.L. Response of plants to CO2 under water limited conditions. / J.I.L. Morison. // Vegetatio. 1993. - 104/105. - P. 193-2009.

141. Mortensen, L.V. The influence of carbon dioxide or ozone concentration on growth and assimilate portioning in seedlings of nine conifers. / L.V. Mortensen. // Acta Agric. Scand. Sect. В Soil Plant Sci. 1994. -44. - P. 157-163.

142. Moskvich, Yu.N. Siberia's boreal forests: protection and sustainable use issues / Yu.N. Moskvich, A.P. Abaimov // GLOBE, Moscow General Assembly, August 31-September 2, 1994. Moscow, 1994. - P.41-44.

143. Nihlgard, B. The ammonium hypothesis — an additional explanation to the forest dieback in Europe / B. Nihlgard // Ambio. 1985. - 14. - P. 2-8.

144. Norby, R.J. Tree responses to rising'CO2 in field experiments: implications for the future forest. / R.J. Norby, S.D. Wullschleger, C.A. Gunderson, D.W. Johnson, R. Ceulemans. // Plant Cell Environ. 1999. - 22. - P. 683-714.

145. Ohtani, Y. Parametrization of NEP! for gap filling in cool-temperate coniferous forest in Fujiyoshida, Japan- / Y. Ohtani, Y. Mizoguchi, T. Watanabe, Y. Yasuda. // J Agric Meteorol. 2005. - № 60. - P. 769-772.

146. Pattey, E. mass and energy exchanges over a black spruce forest during key periods of BOREAS 1994. / E. Pattey, R.L. Desjardins, G. St-Amour. // Journal of-Geophysical Research. 1997. - 102D, 28. - P. 28967-28975.

147. Paw U, K.T. Correction of eddy covariance measurements incorporating both advective effects and density fluxes. / K.T. Paw U, D.D. Baldocchi, T.P. Meyers, K.B. Wilson. // Boundary Layer Meteorol. 2000: - 97. - P. 487-511.

148. Peng, Ch. Modelling the responses of net primary productivity (NPP) of boreal forest ecosystems to changes in climate and fire disturbance regimes. / Ch. Peng, M.J. Apps. // Ecological Modelling. 1999. - V. 122, is. 3. - P. 175-193.

149. Prather M. Atmospheric chemistry and greenhouse gases / M. Prather, D. Ehhalt, F. Dentener, R. Derwent, E. Dlugokencky, E. Holland, I. Isaksen; V. Kirchhoff,

150. Running, S. The role of AsiaFlux and MODIS data in biospheric• • ndcarbonbalance monitoring. S. Running. // Proc. 2 Intern. Workshop on Advanced Flux Network and Flux Evaluation, Jeju, AsiaFlux, 2002. — P. 8.

151. Sawamoto, T. Soil respiration in Siberian taiga ecosystems with different-, histories of forest fire. / T. Sawamoto, R. Hatano, T. Yajima, K. Takahashi. // Soil Sci. Plant Nutr. 2000. - 46 (1). - P. 31-42.

152. Schlesinger, M. E Seasonal climate changes induced by doubled C02 as simulated by the OSU atmospheric GCM mixed layer ocean model / M.E. Schlesinger and Z. C. Zhao // J. Climate. - 1989. - 2. - P. 459-495.

153. Schmid, H.P. Experimental design for flux measurements: matching scales of observations and fluxes./ H.P. Schmid. // Agric. For. Meteorol. -1997. -87. -P. 179200.

154. Schmid, H.P. Source areas for scalars and scalar fluxes. / H.P. Schmid. // Boundary Layer Meteorol. 1994. - 67. - P. 293-318.

155. Schotanus, P. Temperature measurement with a sonic anemometer and its application to heat and moisture flux. / P. Schotanus, F.T.M. Nieuwstadt, H.A.R. de Bruin. // Boundary Layer Meteorol. 1983. - 26. - P. 81-93.

156. Schroter, D. Ecosystem service supply and vulnerability to global change in Europe / D. Schroter, W. Cramer, R. Leemans and 23 authors // Science. — 2005. -310 (5752). P. 1333-1337; doi:10.1126/science.l 115233.

157. Schulze, E.-D. Air pollution and forest decline in a spruce {Picea abies) forest / E.-D. Shulze // Science. 1989. - 244. - P. 116-1ЪЪ.

158. Schulze, E.-D. Productivity of forests in the Eurosiberian boreal region and their potential to act as a carbon sink — a synthesis / E.-D. Schulze, J. Lloyd, F.M. Kelliher and 17 core authors // Global Change Biol. 1999. - Y.5. - P. 703-722.

159. Schiitt, P. Waldsterben, a general decline of forests in Central Europe: symptoms, development and possible causes / P. Schiitt and E.B. Cowling // Plant Disease. 1985. - 69. - P. 548-558.

160. Smith, E.A.(1997). BOREAS net radiometer engineering study. / E.A. Smith, G.B. Hodges, M. Bacrania, H.J. Cooper, M.A. Owens, R. Chappell, W. Kincannon. // Final Report. NASA, Grant NAG5-2447. 77p.

161. Smith, N.V. Trends in northern latitude soil freeze and thaw cycles from 1988-2002. / N.V. Smith, S.S. Saatchi, J.T. Randerson // Journal of Geophysical Research. -2004. 109. -D12101, doi: 10.1029/2003JD004472.

162. Smith, T.M. The transient response of terrestrial carbon storage to a perturbed climate / T.M. Smith, H.H. Shugart. // Nature. 1993. - 361. - P. 523-526.

163. Stafford, J.M. Temperature and precipitation of Alaska: 50 year trend analysis / J.M. Stafford, G. Wendler, J. Curtis // Theoretical and Applied Climatology. -2000. V. 67, is. 1-2. - P. 33-44.

164. Sun, B.M. Cloudiness over the contiguous United States: contemporary changes observed using ground-based and ISCCP D2 data. Geophys. Res. Lett. — 2003. - Vol. 30, doi: 10.1029/2002GL015887.

165. SYSTAT Software Inc. Электронный ресурс. - Режим доступа: http://www.systat.com

166. Teskey, R.O. A field study of the effects of elevated C02 on carbon assimilation, stomatal conductance and leaf and branch growth of Pinus taeda trees. / R.O. Teskey. // Plant, Cell and Environment. 1995. - V. 18, is. 5. - P. 565-573.

167. The encyclopedia of earth. Электронный ресурс. - 2009. - Режим доступа: http://www.eoearth.org

168. Utriainen, J. Global climate change: threat for the vitality of northern conifers? / J. Utriainen // Eurasian J: For. Res. 2003. - 6-2. - P. 145-153.

169. VEMAP Project / Oak Ridge National Laboratory Distributed Active Archive Center, Oak Ridge, Tennessee, USA Электронный ресурс. 1998. - Режим доступа: http://daac. ornl. gov/УЕМАР/

170. VEMAP 1: US Climate change scenarios based on models with increased C02 Электронный ресурс. 2008. - Режим доступа: http://daac.ornl.gov/VEMAP/guides/scenarios.html

171. Vickers, D. Quality control and flux sampling problems for tower and aircraft data. / D. Vickers, L.J. Mahrt. // J. of Atmos. and Oceanic Technol. 1997. -14.-P. 512-526.

172. Viereck, L.A. Vegetation, soils, and forest productivity in selected forest types in interior Alaska / L.A., Viereck, C.T. Dyrness, K. Van Cleve, M.J. Foote // Canadian Journal of Forest Research. 1983. - n.13. — P.703-720.

173. Walsh, J.E. Cryospheric and hydrologic changes in the Arctic / J.E. Walsh // Global Change: Connection to the Arctic (GCCA5): Proc. of the 5th Intern. Workshop, 15-16 November, 2004. Tsukuba, Japan, 2004. - P. 7-9.

174. Wang, K. Stomatal conductance and transpiration in shoots of Scots pine after a 4-year exposure to elevated C02 and temperature. / K. Wang, S. Kellomaki. // Canadian Journal of Botany. 1997. - 75. - P. 552-561.

175. Webb, E.K. Correction of flux measurements for density effects due to heat and water vapour transfer. / E.K. Webb, G.I. Pearman, R. Leuning. // Q.J.R. Meteorol. Soc. 1980. - 106. -P. 85 -100.

176. Wetherald, R.T. Processes and modeling / U. Cubasch, R.D. Cess, R.T. Wetherald and S. Manabe // Climate Change: The IPCC scientific assessment; J.T. Houghton, G. J. Jenkins and J. J. Ephraums, eds. Cambridge, UK: Cambridge Univ. Press, 1990.-P. 69-91.

177. Wigley, T.M.L. Scenario for a warm, high-C02 world / T.M.L. Wigley, P.D. Jones and P.M. Kelly // Nature. 1980. - 283. - P. 17-21.

178. Wilson, C.A. A doubled C02 climate sensitivity experiment with a global climate model including a simple ocean / C.A. Wilson and J.F.B. Mitchell // J. Geophys. Res.-1987.-92 (Dll). 13. - P. 315-343.

179. Wilson, K.B. Seasonal and interannual variability of energy fluxes over a broadleaved temperate deciduous forest in North America. / K.B. Wilson, D.D. Baldocchi. // Agricultural and Forest Meteorology. 2000. - V. 100. - P. 1-18.

180. Woodward, F.I. The effects of elevated concentrations of carbon dioxide on individual plants, populations, communities and ecosystems. / F.I. Woodward, G.B. Thompson, I.F. McKee. // Annals of Botany. 1991. - 67. - P. 23-38.

181. Yamamoto, S. The AsiaFlux Network: present activity and its extension / S. Yamamoto, N. Saigusa, Y. Ohtani, A. Miyata, et al. // Proc. 2nd Intern. Workshop on Advanced Flux Network and Flux Evaluation. Korea, Jeju, AsiaFlux, 2002. — P. 3-4.

182. Zha, T.S. Seasonal variation in respiration of 1-year-old shoots of Scots pine exposed to elevated carbon dioxide and temperature for 4 years. / T.S. Zha, S. Kellomaki, K.-Y. Wang. // Annals of Botany. 2003. - 92(1). - P. 89-96.

Информация о работе

Зырянов, Вячеслав Игоревич
кандидата биологических наук
Красноярск, 2009
ВАК 03.00.16

Диссертация

Оценка газообмена CO2 в северотаежном лиственничнике - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы