Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Структура и продуктивность основных типов леса юга Магаданской области

ВАК РФ 03.00.05, Ботаника

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Москалюк, Татьяна Александровна

Введение.

1. Состояние изученности лесов Крайнего Северо-Востока

СССР и их продуктивности

1.1. История изучения лесной растительности Магаданской области.

1.2. Изученность первичной биологической продуктивности северотаежных: лесов СССР.

2. Природные условия.

2.1. Геоморфология и гидрография.

2.2.Климат.

2.3. Почвы.

2.4. Растительность.

3. Методика исследований

4. Морфоструктура и мстительная масса основных типов леса юга Магаданской области.

4.1. Чозенник с тополем разнотравно-хвощовый.

4.2. Лиственничник разнотравно-хвощовый.

4.3. Лиственничник зеленомошно-брусничный с подлеском из кедрового стланика.

4.4. Лиственничник бруснично-лишайниковый с подлеском из кедрового стланика.

4.5. Лиственничник осоково-сфагновый

5. Вертикально-фракционная структура надземной растительной массы.

6. Сравнительный ан&шз первичной продуктивности исследованных типов леса.

6.1. Структура растительной массы древостоев.

6.2. Структура растительной массы нижних ярусов.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Структура и продуктивность основных типов леса юга Магаданской области"

Крайний Северо-Восток СССР, несмотря на удаленность от основных транспортно-промышленных комплексов и коммуникаций, является важным экономическим районом страны, так как обладает большими запасами полезных ископаемых и гидроэнергетических ресурсов. В ближайшей перспективе предусматривается дальнейшая интенсификация освоения этого региона, что возможно лишь при обеспечении быстрых темпов развития обслуживающих отраслей производства (топливно-энергетической, строительной, сельскохозяйственной, пищевой) и требует еще большего вовлечения в эксплуатацию разнообразных воспроизводимых природных ресурсов, как наземных, так и водных. Но в очень суровых климатических условиях Северо-Востока Бее биогеоценозы без исключения характеризуются пониженной репродуктивной способностью и слабой биологической устойчивостью в целом; легко разрушаясь, они восстанавливаются очень медленно или вовсе не восстанавливаются.В связи с этим в района?; Севера, по сравнению с более южными,резко повышается экологическое значение одного из важнейших биологических ресурсов - леса, выполняющего важные климатозащитные и различные природоохранные функции: водорегулирующие, водоохранные, берегоукреплявлцие, почвообразующие и др.

Отсутствие достаточных знаний о природе и низкая точность лесоустройства в первые десятилетия бурного освоения Крайнего Северо-Востока породили иллюзию о лесоизбыточности региона (Розенберг, 1965, 1971), что привело к неумеренной эксплуатации и стало причиной резкого истощения лесных ресурсов. Всего за 7 лет - с 1966 по 1973 гг., в самом облесенном районе Магаданской области - Северном Охотоморье, - лесопокрытая площадь уменьшилась на общий запас насаждений снизился на 23$, лесистость сократилась с 28,4 до 26,^(Котляров,1975).Тенденция кснижению перечисленных показателей имеет место и в настоящее время. При существующих объемах и способах лесозаготовок современные промышленные запасы спелой и перестойной древесины будут вырублены в ближайшие 10 лет, а с учетом освоения новых территорий - в 15-20 лет (Котляров, 1975). В то же время уровень утилизации лесорастительного сырья остается очень низким-перерабатывается только деловая древесина стволов в объеме не более 30$ запасов растительной массы древостоев (Москалюк, Раевских, 1980). Проблема рационального использования всего растительного сырья, получаемого в процессе лесозаготовок, в районах Крайнего Севера является особенно актуальной и вполне разрешимой. При настоящем уровне производства возможна переработка всех отходов годичной лесосеки на продукты, в которых остро нуждается народное хозяйство: витаминную муку и различные лекарственные препараты, получаемые из древесной зелени, органические удобрения иг» коры и опилок, древесно-стружечные и дре-весно-волокнистые плиты из скелетных ветвей и др.

В связи с изложенным выше основным направлением ведения лесного хозяйства в области должно быть полное и комплексное использование лесных ресурсов при обязательном условии сохранения ими высоких природоохранных функций. Это возможно только на основе всестороннего изучения продукционных процессов, пространственного строения, закономерностей развития и функционирования лесных биоценозов, достоверной оценки имеющихся запасов лесорастительного сырья и совпадает с потребностью естественных наук в достоверной и более полной информации о чрезвычайно своеобразной природе Магаданской области. Поэтому в 1974-1979 гг. нами начато изучение морфоструктуры, запасов и фракционного состава растительной массы, в том числе распределения по высоте надземной массы, в наиболее репрезентативныхтипах леса юга Магаданской области.

Выбор района исследований обусловлен, во-первых, лучшей изученностью его лесов - только здесь к настоящему времени выделены и описаны основные группы типов леса, составлена типологическая схема лиственничников, что позволило перейти к следующему этапу ботанических исследований, в частности, к изучению биологической продуктивности: насаждений. Во-вторых, оценка запасов и фракционной структуры: растительной массы различных типов леса имеет прямое отношение к решению проблемы рациональной эксплуатации лесных ресурсов, которая для Северного Охотоморья особенно актуальна, поскольку этот самый облесенный и освоенный район Магаданской области в большей степени подвергается антропогенному прессу. Ключевой участок подобран в средней части бассейна р. Яны (охотской) (рис. I). Рельеф, климат, почвенно-растительный покров и другие аспекты биогеоценозов участка типичны для района исслеIдований. Немаловажную роль при его выборе сыграло разнообразие типологического состава лесов - в радиусе двух километров удалось подобрать пять фитоценозов - объектов исследований,втом числе четыре лиственничника, представляющих основные типологические группы: трашшую, зеленошшную и брусничную, лишайниковую, сфагновую, и один лиственный - чозенник с тополем. Кроме того здесь отсутствуют следы антропогенного воздействия - три из пяти фитоценозов входят в водоохранную лесную полосу и не подлежат эксплуатации, а удаленность ключевого участка от населенных пунктов делает их недоступными для сельскохозяйственного освоения и широкого посещения населением.

В выборе района и объектов исследований большую помощь оказал д.с.-х.н. И.И.Котляров. Почвенные исследования проведены д.г.н. И.В.Игнатецко. При подготовке настоящей работы учтены советы и консультации д.б.н.А.П.Хохрякова, к.б.н.Д.И. Бермана иРис. I. Географическое положение ключевого участка (I) и размещение пробных площадей (2).

С установлением Советской власти на Крайнем Севере сюда были направлены различные экспедиции, в задачу которых входило всестороннее изучение природных богатств. Первым советским геоботаником, исследовавшим бассейн реки Анадырь и его притока реки Белой, был Сочава В.Б., опубликовавший в 1929 г. работу "О пределе лесов на Крайнем Северо-Востоке Азии". Большой вклад в начальный период изучения лесов Магаданской области внес геоботаник В.И.Васильев (1936, 1939а,б; и др.). Он первым охарактеризовал флору Тауйского и Ольского районов, описал природные условия и растительность Анадырского края с уточнением северных и северо-восточных границ распространения главных лесных пород.

До середины тридцатых годов текущего столетия основной отраслью народного хозяйства области было оленеводство и главное внимание уделялось исследованию тундровой растительности с целью выявления кормовых угодий (Городков, 1930, 1932, 1935; Васильев, 1936; Сочава, 1930, 1935;и др.). С развитием горнодобывающей промышленности началось интенсивное освоение местных лесосырьевых ресурсов, а это в свою очередь потребовало оценки запасов древесины. В 1933-1941 годах были выполнены первые работы по инвентаризации лесов. На основании их были выделены долинные и горные леса, дана краткая характеристика наиболее распространенных типов леса, составлены местные сортиментные таблицы по лиственнице (Голуб, 1936; Кушков, 1939; Старк, 1933; и др.). Начало изучению ле-совозобновительных процессов положил Ф.Е. Янковский (1939), обследовавший несколько участков гарей и вырубок в Тауйском лесничестве. Геологом А.П.Васьковским (1954) в окрестностях г.Магадана были проведены ценные фенологические наблюдения, позволившие емуотнести южную часть Магаданской области к лесотундровой подзоне зоны туццры. Несколько работ этого периода посвящены описанию отдельных древесных пород: березы шерстистой и ели сибирской (Васильев, 1941, 1945), кедрового стланика (Тихомиров, 1946).

В целом к началу пятидесятых годов была в основном изучена флора области, уточнены главные лесообразуклцие породы и границы их распространения, общий характер размещения лесов в бассейнах рек.

Особо следует подчеркнуть большой вклад в изучение лесов Магаданской области Г. 3?. Старикова. Он выявил высокое варьирование производительности лиственничников - от I до У^ классов бонитета, в связи с геоморфологическими элементами местности. По этоцу признаку он разделил все! лиственничные леса на три крупные группы: прирусловые, долинные и горные (Стариков, 1958а, 1963). В особую группу типов леса им были выделены сфагновые лиственничники,произрастающие по заболоченным участкам долин и гор. Г.Ф.Стариковым (1957а,б, 1958а,б, 1960 и др.) составлен полный перечень с описанием всех видов деревьев, кустарников и кустарничков Магаданской области. Исследуя результаты хозяйственной деятельности 30-40-х годов, Г.Ф.Стариков (1958а, 1961, 1963 и др.) пришел к выводу об очень высоком своеобразии и уязвимости северных ландшафтов, о том, что наиглавнейшее функция лесов Магаданской области, особенно высокогорных кедровостланиковых - почвозащитная.

Организация в 1961 году Магаданской лесной опытной станции положила начало сист€!матическим и целенаправленным лесоводствен-. ным исследованиям. С этого момента больше внимания уделяется типологическим исследованиям (Науменко, 1964а, 1966, 1968, 1969; Котляров, 1969а,б, 1971 а,б, 1972, 1974 а, 1976 а). Более подробно изучаются долинные; лиственничники юга Магаданской области (Науменко, 1964а, 1969; Котляров, 1971 а, 1972; Котляров,Москалюк,1974, 1975; Москалгок, 1976)» К середине 70-х годов были описаны практически все типы лиственничников Охотского побережья. На основании полученных материалов составлена классификация,включающая 48 типов леса (Котлярэв, 1976а).

Наряду с типологическими исследованиями изучалось возрастное строение лиственничников (Котляров, 1973; Свалов, 1974).Выявлено, что для травяных лист:веннничников наиболее характерны условно разновозрастные древостой, для зеленомошных и брусничных - одновоз-растные и условно разновозрастные, для лишайниковых - одновозраст-ные, для сфагновых - разновозрастные. В целом по области преобладают одновозрастные лиственничники - 58%. В 60-70-ые годы продолжены исследования по биологии и экологии главных лесообразующих пород: лиственницы и кедрового стланика (Меженный, 1975; Котляров, 19766), реликтовой ели (Науменко, 19646).Уточнены некоторые, выявленные ранее А.П.Васьковским (1958а,б), ареалы деревьев и кустарников (Науменко, 19646, 1966). Составлен первый систематический список дереворазрушающих грибов северной части Охотского побережья (Любарский, Захарова, 1970). Значительная работа проведена по определению энтомофауны лиственничных и стланиковых лесов (Руднев, 1958; Ивлиев., 1962, 1963; Ивлиев, Кононов, 1966а,б), в том числе по экологии лиственничной ^ухи,лиственничной листовертки (Захарова, 1971). Изучению природы лесных пожаров и разработке мер борьбы с ними посвящены публикации Г.В.Сныткина (1966, 1971а, 1974 и др.) и А.В.Филиппова(1974, 1975а).

В начальный период освоения Магаданской области в лесах велись интенсивные бессистемные лесоразработки, приведшие к истощению лесного фоцца и снижению лесистости до 16-17$ (Щербаков, 1973; Котляров, 1975). По д£1нным Н.И.Кречетова, А.С.Шейнгауза (1973), 92$ лесосек 1970 г. в области пройдено сплошными и условно-сплошными рубками, 8% - приисковыми. Большая часть вырубок не возобновилась и по сей день. Поэтому большое внимание уделялось и уделяется разработкам способов рубок главного пользования, направленных, в первую очередь, на сохранение защитных функций леса (Нау-менко, 1964а; Котляров, Раевских, 1974; Раевских, 1979а), всестороннему изучению возобновительного процесса лиственницы в различных лесорастительных условиях (Стариков, 1958; Науменко, 1966; Котляров, Кузнецова, 1971; Котляров, 19746; Раевских, 1980 а,б; и др.). На основании результатов исследований разработана система лесовосстановительных мероприятий на типологической основе,составлен проект региональных правил рубок главного пользования (Раевских, Котляров, 1975, 1976), жала оценки качества возобновления лиственницы (Раевских, 1981). Опыт создания и выращивания лесных культур лиственницы отражен в работах Е.И. Шевелева (1971а,б,1972, и др.). Вопросы,связанные с плодоношением лиственницы, сроками сбора и качественными особенностями семян освещены в работах И.И.Котлярова (1972,1974в), И.И.Котлярова и С.В.Наумкиной (1973) и В.М.Раевских (1976,1979 б ). С целью предупреждения негативных последствий хозяйственной деятельности изучалась естественная и антропогенная устойчивость лиственничников (Moскаток,1980; Раевских, 1980а).

Следует отметить, что лесоводственные исследования в Магаданской области в 60-70-е годы проводились немногочисленными силами лесной опытной станции и частично- Института биологических проблем Севера ДБНЦ АН СССР,'образованного в 1972 году. Это обусловило концентрацию исследований, в том числе немногих стационарных, в южных районах области. Поэтому только в последние 10 лет и только по Северно^ Охотоморью появились работы,в которых анализируются запасы, диншшка растительной массы и биологический круговорот кедровостланиковых и горно-тундровых ландшафтов (Игна-тенко,Пугачев,1979; Игнатенко и др.,1976, 1979 и др.), особенности физиологии (Панченко, 1978а,б,1979) и химического состава кедрового стланика (Р^уш и др., 1973; Филиппов, 19756; Игнатенко, Пугачев, 1976), морфоструктура и продуктивность лиственничников (Котляров, Москалгок, Х974, 1975; Москалюк, 1976, 1978, 1979).

Таким образом, к настоящее времени проведены большие исследования природы лесов Магаданской области: приведена в известность общая структура, гослесфонда, разработаны способы ведения лесного хозяйства на типологической основе, в основных чертах изучены процессы естественного возобновления, биология и экология главных лесообразующих пород, а также многие частные лесоводст-венные вопросы.

Одной из первоочередных задач дальнейших исследований лесов региона является детальное изучение закономерностей их сложения, продуктивности и биологического круговорота, естественной и антропогенной устойчивости, что необходимо как для получения более полной информации об особенностях природы северных фитоценозов, так и для выработки системы ведения хозяйства, обеспечивающей гармоничное и рациональное использование растительных ресурсов.

1*2.Изученность первичной продуктивности северотаежных лесов СССРСоветские биологи принимают участие в исследованиях по Международной биологической программе (МБП) с 1964 года (Быховский, Бауер, 1975). К настоящему времени по биологической продуктивности накоплен большой фактический материал практически по всем природным зонам.

Первые работы по продуктивности северных лесов СССР известны с начала 60-х годов (Манаков, 1961, 1962; Марченко, Карлов,1962), но основная масса информации о запасах и структуре биомассы, годичной продукции, химическом составе органов различных лесообразующих пород появилась в последнее десятилетие.- 14 В работах Е.Н.ЬУцневой с соавторами (1966); А.А.Молчанова (1971,1977); И.В.Забоевой с соавторами (1973,1975); И.В.Игнатен-ко с соавторами (19736); А.Д.Вакурова(1974); В.С.Корняка (1976, 1978); К.С.Бобковой, В.Д.Надуткина (1977); К.Н.Манакова, В.В.Ни-конова (1979, 1981) анализируются фитоценозы самой распространенной на Крайнем Севере Европейской части СССР формации ельников.В Архангельской области самыми высокопродуктивными являются ельники-кисличники: запасы надземной массы древостоев к 170 годам в них составляют 140-210 т/га (Молчанов, 1977). В чернично-зелено-мошных и чернично-сфагновых ельниках аналогичные величины равны соответственно 146 и 102 т/га (Вакуров, 1974). По данным И.В.Забоевой с соавторами (1973) и К.С.Бобковой с соавторами (1974, 1981), продуктивность еловых древостоев в северной тайге Коми АССР несколько ниже: в ельниках-черничниках к возрасту спелости накапливается II0-II5 т/га.

В предтуццровых лесах Коми АССР запасы надземной массы древостоев снижаются до 20-50 т/га (Чертовской и др., 1976, 1978; Семенов, 1977;и др.). Наиболее продуктивны здесь черничные ельники, наименее - сфагновые.

Для северотаежных ельников Квебека приводятся следующие оценки надземной массы древостоев: в лишайниковом типе леса - 10-29 т/га, в более продуктивных - от 78 до 163 т/га ( Moore, Vespoor, 1973, цит. по А.И.Уткину, 1975^.

Изучением продуктивности северотаежных сосняков занимались К.Н.Манаков (1961,1962),В.М.Горбатенко (1968,1970,1972,1974 и дрДA.А.Молчанов( 1971,1974 а,б), А.А.Молчанов, А.Ф.Полякова (1974),B.Д.Надуткин, А.Н.Модянов (1972), К.С.Бобкова (1974, I98D.K.C. Бобкова с соавторами (1974, 1977, 1978, 1981 и др.).

Исследования показали, что запасы надземной массы сосновых древостоев увеличиваются в западном направлении. Так, в спелыхбруснично-зеленомошных сосняках Нижней Тунгуски они варьируют от 65 до 94 т/га (Горбатенко,1968; Поздняков и др.,1969), а в аналогичном по возрасту сосняке-зеленомошнике Архангельской области увеличиваются до 227,7 т/га (Молчанов, Полякова, 1974).Наибольшей продуктивностью,как к: в еловой формации,характеризуются черничные сосняки, наименьшей - сфагновые. В то же время, сосновые древостой используют лучистую гнергию солнца и влагу более эффективно, чем еловые (Гортинский и др., 1975; Бобкова,Галенко, 1981а,б). По данным К.С.Бобковой и Э.П.Галенко (1981а), масса древостоя в 90-летнем чернично-зеленомошном сосняке составила 122 т/га, а в спелом чер-нично-зеленомошном ельнике 108 т/га.

Анализ литературных данных по запасам биомассы насаждений, произрастающих в разных подзонах, но характеризующихся сходством по типам леса, показал,что продуктивность северотаежных лесов снижается в 1,5-2,0 раза по сравнению со среднетаежными и в 2,0-3,0 раза по сравнению с южнотаежными (Абражко,1973; Молчанов,1974а,б; Русанова, 1976; и др.).

Фракционная структура биомассы отражает особенности продукционных процессов не в меньшей степени, чем величина накопленного запаса органического вещества. По наблюдениям ряда исследователей соотношение массы основных фракций в большей степени определяется конкретными условиями местопроизрастания, нежели общими физико-географическими. Выявлено,что фракционная структура биомассы насаждений, произрастающих в разных географических, но в сходных экологических условиях, оказывается довольно близкой. По данным Г.Б.Гортинского (1976), в лесах таежной'зоны и хвойношироколист-ценной подзоны европейской части СССР в ельниках-зеленомошниках стволовая масса составляет в среднем 70-80%, кроновая - 20-29% от надземной массы древостоя, хвоя и кора - по 10% от стволовой. Близкие значения получены для северотаежных ельников Коми АССР(Чертовской и др., 1976) и Канады (Weetman, Hariund, 1964).Сравнение имеющихся данных показало, что сосновые древостой характеризуются не только более высокой продуктивностью, но и более высоким содержанием стволовой массы 82-90$ от надземной, и менее высокой - зеленой и кроновой - от 3,4 до 5,5$ в пределах всей северотаежной подзоны (Горбатенко, 1968; 1970; Вакуров, 1973; Молчанов, 1974 а,б; Бобкова и др., 1981). Всеми исследователями отмечается, что с ухудшением гвдротермического режима почв и воздуха происходит не только резкое снижение продуктивности фитоцено-зов, но и перераспределение биомассы в пользу ассимилирующих органов. С ухудшением условий местопроизрастания увеличивается также доля отмерших ветвей и эпифитов (Семенов, 1977; Чертовской и др., 1978).

Одним из важных показателей условий существования является отношение веса подземных органов к надземным. Наиболее полно и всесторонне вопросы корневой продуктивности рассмотрены в работах B.U.Горбатенко (1971,1974); К.С.Бобковой (1974); К.С.Бобковой, А.В.Веретенникова (1977); К.С.Бобковой, В.Д.Надуткина (1977); К.С.Бобковой (1974, 1981) и др. Выявлено, что для северной тайги особенно четко выражена повышенная концентрация корней в верхних слоях почвы. Как правило, основная масса корней сосредоточена в 20-сантиметровом слое, а глубина корнеобитаемых горизонтов не превышает 50 см. По данным К. С.Бобковой и др. (1981), в лесах зеленомошной группы типов 95-98$ поглощащих корней расположено в лесной подстилке, а в сфагновых ельниках эти корни концентрируются, в основном, в наноповышениях. Одновременно отмечено, что в сосняках период роста и развития корней ограничивает, в основном, температура почвы, а в ельниках, особенно сфагновых, как температура, так и избыток влаги в почве. Интенсивность дыхания и сосущая сила корней в сфагновых типах леса выражена слабее, чем взеленомошных, вследствие чего в них на единицу надземной части корней образуется в 1.3—1,6 раза больше. Разрастание корневых систем с ухудшением экологических условий - типичная черта хвойных насаждений. Так, в еловых древостоях зеленомошных типов леса доля корневой массы составляет 25,3 а в сфагновых - 35,7$ (Бобко-ва и др., 1974, 1981 а). Ф.П.Елизаров и В.С.Корняк (1979) отмечают увеличение доли подземной массы древостоя с 14 в черничном ельнике до 28,5% в сфагновом. В сосняках Нижней Тунгуски отношение веса корней к надземной массе, выраженное в процентах, составляет 26-29, на юге 1^'вы, в условиях недостаточного увлажнения -19-25, а в более благоприятных условиях Подкаменной Тунгуски - 1722% (Поздняков и др., 1969). По наблюдениям А.Д.Вакурова (1974) в сосняке-черничнике Архангельской области,корни составляют около 16% от общей массы древостоя, с повышением увлажнения в долгомош-но-осоковом доля их увеличиваетсядо 18 и далее в осоково-сфагно-вом сосняке до 23$. В зеленомошных сосняках северной тайги Коми АССР корни составляют 22-25$, в осоково-сфагновом - 28,7% от общей фитомассы древостоя (Бобкова и др., 1974, 1977).

Аналогичная закономерность прослеживается и на Североамериканском континенте. Исследования Кейса Ван Клива (1979) показали,что в средневозрастных ельниках Аляски в зависимости от наличия или отсутствия в почве многолетней мерзлоты отношение массы надземных органов к подземным составляет соответственно 1,2:1 и 2,3:1. В тундровых сообществах оно расширяется до 1:4,5 (Dennis, Jonson, 1970).

Важным показателем производительности насаждений является интенсивность накопления биомассы. По данным ряда исследователей, она варьирует в широких пределах - от 2,0 до 8,7 т/га в год.Меньшие значения соответствуют низкобонитетным сфагновым и лишайниковым типам леса, максимальные - немногочисленным высокопродуктивннм травяным лиственничникам (Молчанов, 1971,1977).Величина приростов в наиболее распространенных зелено мошных и черничных насаждениях колеблется в пределах от 3,7 до 7,5 т/га (ЬУцне-ва и др., 1966; Забоева и др., 1973; Молчанов, 1971,1974; Пугачев, Москалюк,1980 и др.).Сравнения,проведенные Г.В.Г^сановой (1976) и К.С.Бобковой с соавторами (1981) в спелых зеленомошных ельниках показали, что в северотаежных фитоценозах величины годичной продукции в 2-3 раза меньше, чем в средне- и южнотаежных.

Биологическая продуктивность лиственничников по сравнению с ельниками и сосняками; изучена в меньшей степени. По наблюдениям И.В.Игнатенко с соавторами (1973) и А.В.Кнорре (1977), запасы надземной массы древостоев в лиственничных редколесьях Таймыра составляют от 6 до 10,& т/га, а в лиственничных рединах - от 0,85 до 1,15 т/га. Во всех: типах редколесий Таймыра в общей массе дре-востоев преобладают стволы - 50-60%, в рединах участие стволовой массы снижается до 25%, а доля кроновой возрастает до 61,2$. Наиболее полно изучена надземная масса лиственничников Якутии (Поздняков и др., 1969; Поздняков, 1972, 1975 а, 1975 б). В северотаежных лиственничниках Якутии (Жиганск, Верхоянск) надземная масса древостоев составляет 33-52 т/га. Эти величины сопоставимы с ельниками и сосняками У-Уа бонитетов северотаежной подзоны Европейского Севера. По данным Л.К.Позднякова (1972,1975 а), в наиболее распространениях брусничных лиственничниках Центральной Якутии запасы надземной биомассы обычно не превышают 120-150 т/га, тем не менее они выше:, чем в сосняках этого же региона (Поздняков и др., 1969). Л.К.Поздняков (19756) указывает,что максимальные запасы биомассы лиственничников Якутии приближаются, но не превышают 300 т/га. Аналогичный вывод в отношении северотаежных ельников и сссняков Европейского Севера еделай^ортинеким с соавторами (1975).

Фракционная структура надземной массы лиственничных древо-стоев отличается более высоким содержанием стволовой массы по сравнению с сосновыми и еловыми древостоями (90-95%). В лиственничниках, про из расталш;ихна избыточно увлажненных почвах масса стволов уменьшается до 85%.

Доля хвои в надземной массе низкобонитетных лиственничников не превышает 3%, в высокобонитетных - 1,5-2,0%. По наблюдениям Л.К.Позднякова (1975а,,б), содержание хвои в лиственничниках,как и в других хвойных формациях, увеличивается с усилением континен-тальности и уменьшением суммы осадков. Исследованием продуктивности лиственничных лесов Магаданской области занимался Г.В.Сныт-кин (1969,19716, 1973а,б, в и др.). К сожалению, методики определения запасов биомассы и выбора объектов исследований излагаются автором схематично и не дают четкого представления о действительном объеме и точности выполненных работ. В ряде публикаций (Сныт-кин, 1969, 1973а, б и др.) отсутствует качественное лесоводственно-таксационное описание! лиственничников, что не позволяет провести сопоставление полученных автором данных с литературными, информация носит бессистемный, отрывочный характер, а полученные результаты значительно расходятся с нашими и Л.К.Позднякова (19756).

Биологическая продуктивность кедровостланиковых лесов Магаданской области изучалась А.И.Нестеренко (1974); А.И.Нестеренко, Т.М.Панченко (1975); И.В.Игнатенко, А.А.Пугачевым (1976, 1979); И.В.Игнатенко с соавторами (1976, 1979). Выявлено сходство кедро-востлаников с лесами северной тайги: общие запасы растительной массы составляют 135-188 т/га (кедровник бруснично-багульниковый с лиственницей). Для кедрового стланика, по сравнению с другими хвойными породами, характерно меньшее содериание древесной массы и большее - хвои. Обращает на себя внимание очень высокое участие подземной биомассы (55-60% от общей), в которой содержится значительное количество сильно измельченных растительных остатков« Последнее характерно доя всех северных фитоценозов, особенно для арктических и субарктических районов (Александрова, 1969; Шамурин, и др. 1975; Манаков,1970; Игнатенко, 1971,1980 и др.,Молчанов,Полякова, 1974; Молчанов, 1977; и др.).

Типичной чертой лесов северотаежной подзоны является разреженность древостоя и,как следствие этого»сильное развитие напочвенного покрова. А избыточная влажность и гумидность климата,наряду с широким распространением многолетней мерзлоты обусловили преобладание мохово-лишайниковой растительности и гипоарктических кустарников. В северотаежных ельниках запасы надземной массы^очвен-ного покрова составляют 20-50 ц/гагв притуыдровой зоне увеличиваются до 44-75 ц/га (Ма-наков, 1961,1962,1970; Никонов, 1976; Елизаров, Корняк,197Э и др.1 При этом масса мхов б 1,5-8,0 раз превышает массу трав й кустарников. В надземной массе фитоценоза на долю напочвенного покрова приходится 6-10$. Л.В!.Поздняков (1975 а,б) указывает, что масса напочвенного покрова в брусничных лиственничниках составляет 1-2%, а в лесах с избыточным увлажнением достигает 13-17% надземной массы ценоза и может превосходить массу хвои в 7-8 раз. По данным И» В. Игнатенко с соавторами (1979), в кедровостланиковых фитоцено-зах Охотского побережья надземная масса напочвенного покрова варьирует в пределах от 24 до 75 ц/га, составляя от 1,5 до 4,1% надземной массы ценоза. С ухудшением экологических условий в сторону повышения сухости почв увеличивается масса лишайников, в сторону заболачивания: - масса мхов. По сравнению со средней тайгой (Паршевников, 196*2; Арчегова и др., 1976; Фирсова, Павлова, 1979) в северотаежных: сообществах запасы биомассы напочвенного покрова увеличиваются в 2-5 раз. Об увеличении массы напочвенного покрова, в первую очередь мхов и лишайников, с ухудшениемпочвенно-климатических условий говорится и в работах других исследователей (Протопопов 1967,1975;Ватковский,1976; Тужилкина, 1977; Ван Клив,1979; Щербаков,Зайцева,1979; и др.). К сожалению, полный анализ данных по запасам и биомассе нижних ярусов растительности провести не представляется возможным.В одних работах содержатся сведения только по надземной массе (Манаков,1961,1962, 1970; Никонов, 1976; Арчегова и др., 1976), в других - только по общей (Бобкова и др., 1978), в третьих - только по годичной продукции отдельных видов (Молчанов, Полякова, 1974).

В связи с проведением МБП широкое распространение в северотаежной зоне получили исследования биологического круговорота веществ. К настоящее времени достаточно полно изучены основные закономерности и типы обмена, веществ в лесах Кольского полуострова (Манаков, 1961, 1962, 1970; Чепурко, 1971; Манаков, Никонов,1981), в лесах Восточно-Европейского Севера (Марченко,Карлов,1962; ГУд-нева и др.,1966; Игнатенко и др.,1973; Забоева и др.,1973, 1975; Русанова,1975; Молчанов, 1977), в кедровостланиковых фитоценозах Северного Охотоморья (Игнатенко,Пугачев,1976,1979). Менее всего отражены продукционные! процессы в лиственничниках. Некоторые сведения о динамике накопления и разложения подстилки в лиственничниках имеются в работах Л.К.Позднякова (1972,1975). Не вдаваясь в подробности, отметим,что главной особенностью северотаежных насаждений является снижение продуктивности, емкости и интенсивности биологического процесса.Низкий температурный фон и повышенная влажность почв создают1 условия,препятствующие разложению отмершей растительной масск:, что приводит к исключению значительного количества зольных элементов и азота из биологического круговорота на неопределенное время (Игнатенко,1971; Игнатенко и др., 1973,1976; и др.).В связи с крайне слабой интенсивностью процессов минерализации запасы подстилки в редколесьях,лесотуццре,северотаежных лесах составляют 25-40 т/га,в заболоченных лесах-от 60 до 100 т/га (Базилевич,Родин,1971). В то же время в одних и тех же климатических условиях характер обмена веществ существенно меняется в зависимости от экотопа и лесообразующих пород. Внутризональными экологическими факторами, тормозящими продукционные процессы, являются либо избыточное увлажнение и анаэробио-зис, народу с низким:« температурами корнеобитаемого слоя, либо относительная бедность элементами и сухость почв (Гортинский и др., 1975; Поздняков,19756; Манаков, Никонов,1981; Van Cleave, 1974; Van Cleve, Uooiian, 1975).

Для более полного познания различных обменных процессов необходимо членение биогеоценоза на вертикальные структурные элементы - горизонты, кото]рые являются отражением средообразующей и физиологической функций различно расположенных по высоте растений и их частей (Бяллович,1960; Tadaki,1966; Корчагин,1976;и др.). Как известно, понятиепструктуры биогеоценоза" включает "состав из подчиненных систем, их взаимное расположение (пространственную или морфологическую структур) и различные взаимоотношения между ними (функциональную структуру) и всё это в динамике." (Мазинг, 1973,стр. 150.).Отсюда следует,что структурные элементы следует выделять на основе анализа целого комплекса показателей. Однако необходимо учитывать, что основанием для их выделения являются не внешние, наиболее доступные и легкоизмеряемые характеристики, а функциональная роль, выполняемая этими элементами.

Согласно мнения рлда исследователей (Дылис, 1974; Дылис,Носова, 1977; Уткин, 1975а; Вомперский, Иванов, 1978; и др.) фактическими данными функционального характера, подтверждающими обоснованность вычленения вертикальных элементов, являются вертикально-фракционная структура фитомассы, но работ, в которых рассматриваются особенности распределения фитомассы по высоте,сравнительно мало. Все они характеризуют среднюю и южную подзоны тайги и лиственные леса Европейской части СССР (Уткин* Дылис, 1966; Ведь, Дехнич,1969; Уткин и др., 1969; Каменецкая, 1970; Розенберг и др.,1973; Алексеев,1975; Колищук,1975; Дылис»Носова,1977; Вом-перский,Иванов,1978; и др.). Основная часть материалов, как отечественных, так и за]зубежных, отражает поиски менее трудоемких методов, базирующихся на закономерностях распределения массы ветвей и хвои в зависимости от различных морфометрических показателей дерева (Каменецкая,1970; КЬлшцук,1975; Голиков,1976; Лыхмус, 1979; Stephens, 1969, цит. по Уткину,1975а; Madgwick, 1977;АЪег, 1979; Alan, 1979; и др.).Так, А.И.Уткин и Н.В.Дылис (1966)вы-явили тесную функциональную связь диаметров однометровых отрезков деревьев с весом стволовой массы и менее тесную - с весом кроны. В большинстве случаев отмечается, что максимальные запасы кроновой массы сосредоточены в средней части крон и здесь же,как правило, преобладает масса скелета (Уткин,Дылис, 1966; Дылис, 1969; Дылис,Носова,1977; Alan,1969; и др.).Наибольшее количество хвои или листвы сосредоточено в верхней части кроны. Н.В.Дылис и Л.М. Носова (1977), анализируя вертикально-фракционную структуру хвойных деревьев, пришли к выводу, что ширина годичных колец сосны заметно возрастает в той части ствола, где развита крона и особенно резко в верхней ч£.сти кроны, где преобладает молодая хвоя.Проводя исследования В СОСНОВЫХ насаждениях G.H.Stephens (1969, цит.по Уткину, 1975а) и И.В.Каменецкая (1970) определили, что для древесных пород с мутовчатым характером ветвления средняя по массе мутовка располагается на 0,47 протяженности кроны от вершины (колебания в положенш этой цутовки составляют от 0,33 до 0,55 протяженности кроны). Лишь в некоторых работах рассматриваютсяыорфо-физиологические особенности структурно-функциональной организации ценозов (Алексеев,1975; Дылис, Носова, 1977; Вомперс-кий, Иванов, 1978; и др.), в том числе в работе Л.Б.Корецкой (1970) по вертикально«^ распределению зольных элементов. К сожалению, в большинстве публикаций анализируется только одно среднее дерево или определенные качественные группы древостоя. Одновременно следует отметить и отсутствие достаточно разработанных методических приемов для построения вертикально-фракционного профиля массы полога древостоя в целом.

Таким образом, исследования биологической продуктивности лесов северной тайги выявили то, что в условиях холодного гумидного климата, преобладания повышенно-увлажненных почв, низких температур корнеобитаемого слоя, короткого вегетационного периода, широкого распространения многолетней мерзлоты наблюдается заторможенность биологического круговорота и низкая продуктивность фитоцено-зов (в 1,5-2,0 раза ниже по сравнению с подзоной средней тайги). В пределах северотаежной подзоны общие запасы растительной массы лесов варьируют от 50 до 340 т/га, что обусловлено широким диапазоном внутризональных экотопов и состава лесообразующих пород. В типичных зональных сообществах они»составляют 120-180 т/га. Отличительной чертой северотаежных лесов является значительная аккумуляция азота и зольных элементов в неразложившихся растительных остатках, сильное разрастание напочвенного покрова, в котором преобладают м«и и кустарнички. Адаптацией фитоценозов к крайне суровым экологзяческим условиям объясняется усиленное развитие корневых систем и ассимилирующих органов.

Достаточно полно изучена биологическая продуктивность наиболее распространенных типов ельников и сосняков Кольского полуострова, Восточно-Европейского Севера, Якутии, кедровостлаников Северного Охотоморья. Для лиственничников Якутии имеются сведения только понадземной биомассе фитоценозов.Отмечено, что наибольшей продуктивностью в сходных лесорастительных условиях характеризуются лиственничники, наименьшей - ельники.

Биологическая продуктивность высокоствольных фитоценозов на Крайнем Северо-Востоке находится в начальной стадии изучения.Недостаточно изучены с[июристический состав и биоморфологические особенности даже самых распространенных типов леса.Полностью отсутствуют сопряженные исследования взаимоотношений мезду компонентами биогеоценозов в зависимости от условий местопроизрастания.

В связи с изложенным основными задачами при постановке настоящей работы являлись:

Заключение Диссертация по теме "Ботаника", Москалюк, Татьяна Александровна

ЗАКЛЮЧЕНИЕ Северное побережье Охотского моря характеризуется преобладанием горных форс рельефа, суровым климатом, обусловливающим длительное сохранение сезонной и локальное распространение многолетней мерзлоты в почвах. В горах хорошо выражена высотная дифференциация растительного покрова, представленная горными тундрами (на отметках выше 400 м н.у.м.), поясом кедровостланиковнх зарослей (400-200 м), лиственничными рединами и редколесьями с подлеском из кедрового стланика,. В этих условиях выеокополнотные лиственничники и тополево-чозениевые леса занимают лишь речные долины*

Для исследований биологической продуктивности в среднем течении р. Яны подобран топоэкологнческий рад из пяти лесных фитоцено-зов, представляющих основные типы леса юга Магаданской области, в том числе: четыре лиственничника (разнотравно-хвощовый, зеленомош-но-брусничный с подлеском из кедрового стланика, бруснично-лишай-никовый с подлеском из кедрового стланика и осоково-сфагновый) и один лиственный - чозонник с тополем разнотравно-хвощовый.

Каздый из изученных типов леса занимает определенное место в топоэкологическом ряду и сформирован при определенном сочетании эдафических факторов. Так, прирусловый тополево-чозениевый разнотравно-хвощовый лес щюизрастает в условиях регулярного затопления паводками и неглубокого уровня подруеловых вод, отепляющих слаборазвитые, но достаточно плодородные аллювиальные почвы.

Лиственничник разнотравно-хвощовый занимает высокие участки речной поймы с аллювиальными дерновыми почвами и редко подвергается затоплению паводковыми водами.

Лиственничник зеленошшно-брусничный с подлеском из кедрового стланика приурочен к первой речной террасе с суглинистыми старопойменными глееватыми почвами, сравнительно недавно вышедшими из пойменного режима и лишенными отепляющего воздействия подру еловых вод. Они характеризуются значительным содержанием токсичного для растений записного железа и периодическим переувлажнением.

Лиственничник бруонично-лишайниковый произрастает на подзолах А1-£е-гуцусовых второй речной террасы. Эти почвы летом прогреваются значительно сильней почв других типов леса, но характеризуются сухостью и высокой кислотностью, а также низким содержанием элементов питания.

Лиственничник осоково-сфагновый развивается на коренном склоне и болотных мерзлотных почвах с наиболее неблагоприятными водно-физическими и физико-химическими свойствами; постоянное переувлажнение, вследствие дополнительного подтока влаги и водных суспензий с вышерасположенных ландшафтов; недостаточная тепдообеспечен-ность корнеобитаеиого слоя в условиях близкого залегания многолетней мерзлоты, бедность питательными веществами, сильнокислая реакция и др.

Анализ полученных материалов исследований позволил установить:

1. Леса Северного Охотоморья обладают сходной морфоструктурой и продуктивностью с фнтоценозами других районов северотаежной подзоны. Запасы растительной массы, накопленные к возрасту биологической спелости, в наиболее распространенных типах леса невелики и составляют 55-125 т/га, в самых высокопродуктивных - до 310т/га; масса годичного прироста - 2,2-7,8 т/га.

2. Наиболее сложная морфоструктура и максимальная (для данных условий) продуктивность свойственны разнотравно-хвощовым типам леса, произрастающим на пойме разных уровней. При выходе насавдений из зоны влияния пойменного режима и прекращении отепляющего воздействия подрусловых вод, ухудшении гидротермических свойств почв, снижении в них доступных растениям элементов питания, усилении кислой реакции среды и др. заметно упрощается их морфоструктура, обедняется видовой состав, сокращается объемное цространство, за

- 216 нятое фитоценозом; общие запасы и годичный прирост биомассы при этом снижаются в 2,5-5,6 раза. Одновременно ослабевает, вплоть до полной утраты, эдифинаторная функция древостоев, в напочвенном покрове происходит смена доминантов на менее требовательные к плодородию почв, но светолюбивые или гигрофильные виды.

3. Основную часть массы фитоценозов (65-99%) образуют древостой. Максимальные запасы их характерны для разнотравно-хвощовых типов леса. В низкопродуктивных насаждениях масса древостоя снижается почти в 9 раз, а масса напочвенного покрова увеличивается в 6,(с учетом отмерших органов - в 16 раз). на

4. Фитоценозы, произрастающие в пойме иу первой террасе на аллювиальных и старопойменных почвах, независимо от состава лесо-образующих пород, к возрасту спелости накапливают большие запасы биомассы (270-310 т/га) сходного фракционного состава. При этом лиственные насавдения отличаются от лиственничников более эффективным использованием солнечной энергии* Так, в тополево-чозение-вом лесу коэффициент эффективности работы ассимилирующих органов составляет 1,89, тогда как в лиственничниках он значительно ниже - 1,43-1,11.

5. С ухудшением экологических условий происходит перераспределение биомассы в пользу органов, ответственных за жизнедеятельность растения: фэтосинтезирующего аппарата и мелких корней. В исследованных лиственничниках хвоя составляет 13-17$ кроновой и 1,4-2,9% надземной массы, корни - 34-53% общей массы растущих деревьев. Менее продуктивным фитоценозом соответствуют большие значения этих показателей. Участие подземных органов в формировании растительной массы рассмотренных древостоев в 1,5-2,0 раза превышает известные в литературе данные для более западных районов северотаежной подзоны, что,видимо,вызвано наиболее суровыми условиями произрастания.

- 217

6. Первичный экотоп не всегда является определяющим в развитии и формировании массы того или иного компонента фитоценоза, поскольку на действие его факторов накладывается лимитирующее влияние эдификатора сообщества. В исследованном топоэкологическом ряду фитоценозов оптимальные условия произрастания кедрового стланика свойственны не разнотравно-хвощовым типам леса, а зеленомош-но-брусничноыу лиственничнику. В этом насаждении стланик характеризуется наименьшим содержанием корней - 20,7% общей массы вода, и самой высокой продуктивностью хвои - отношение массы многолетних надземных органов к массе хвои равно 6:1 (в остальных фитоценозах 4,5:1 - 2,7:1),

7. Напочвенный покров является самым динамичным элементом фитоценоза. На его строении и размещении запасов биомассы сказывается весь комплекс микроусловий, создаваемых как внешней средой,так и эдификаторами сообщества. Объективное представление о мозаичнос-ти покрова и особенностях продуктивности синузий, а,следовательно, о фитосреде ценоза, позволяет получить, предложенный нами показатель неоднородности распределения массы напочвенного покрова по площади. Максимальным значением этого показателя среди исследованных насавдений характеризуется зеленомошно-брусничный лиственничник (22,1), минимальным - осоково-сфагновый (1,4). В первом, в результате высокой дифференциации почвенного покрова и совместного произрастания двух сильных соэдификаторов (лиственницы и кедрового стланика)^ напочвенный покров отличается самой высокой моза-ичностью( 19 синузий),. Во втором крайне неблагоприятные свойства почв и отсутствие подавляющего влияния древесно-кустарниковых ярусов обусловили формирование сравнительно однородного сфагнового покрова (8 синузий).

8. В растительной массе исследованных насавдений отмершая подземная составляет 3 (чозенник с тополем) - 24% (осоково-сфагновый). Накопление ее в низкобонитетных типах леса вызвано несоответствием между относительно большим количеством ежегодных растительных опадов ж крайне низкими темпами их деструкции.Последнее обусловлено недостаточной влагообеспеченностыо или переувлажнением и низкими температурами почв, сильнокислой реакцией среды и высоким содержанием воскосмол в опаде растений, определяющих малочисленность и низкую активность жизнедеятельности почвенной микрофлоры.

9. Распределение по высоте фотосинтезирующих органов и побе-говых систем подтвередает правильность вычленения вертикальных структурных элементов - фитогоризонтов в исследованных типах леса и позволяет объективно оценить функциональную роль того или иного компонента. Выявлено,что чем большим запасом растительной массы в однометровом слое профиля обладает последний, тем выше его средообразующее значение.

Степень эдификаторных функций лиственничных древостоев отражается в вертикальной структуре кроновой и зеленой массы: чем сильнее они проявляются, тем отчетливее выражена концентрация массы этих фракций в верхней части кронового полога.

Высокополнотные древостой характеризуются неравномерным охво-ением кронового полога по высоте. Наибольшим содержанием хвои отличаются слои, где явно выражено затеняющее действие соперников по экологической нише. В редкостойных лиственничниках, в связи с благоприятными радиационными условиями по всему кроновому пологу, отмечено одинаковое охвоение крон на протяжении всего вертикального профиля и только в осоково-сфагновом лиственничнике оно резко увеличивается (с 17 до 30$) в верхних слоях. По-видимому, древостой однозначно реагируют не только на световые, но и на ограничения других факторов, в данном случае наиболее

- 219 вероятным является недостаточная теплообеспеченность верхней части профиля.

II. Большинство методик, разработанных для определения запасов растительной массы древостоев и по которым к настоящему-времени накоплен большой фактический материал, не предусматривает расчленения крон модельных деревьев на однометровые секции' и потому не обеспечивает получение необходимых показателей для построения вертикально-фракционного профиля биомассы. Нами предложен метод расчета расцределения надземной фитомассы лиственничных древостоев по высоте, исходя из общепринятого деления крон на три, равные по цротяженности, части. Применение его экономит затраты труда и времени на обработку моделей и, что особенно важно, позволяет использовать для определения вертикально-фракционной структуры биомассы данные ранее взятых модельных деревьев, кроны которых не расчленялись на однометровые слои. Запасы кроновой массы исследованных лиственничников, полученные по известным методикам и по предложенному нами расчетному способу, разнятся не более, чем на 3%9 что свидетельствует о правомерности применения последнего.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Москалюк, Татьяна Александровна, Магадан

1. Александрова В.Д., Надземная и подземная масса растений полярной пустыни острова Земля Александры (Земля Франца-Иосифа). В кн.: Проблемы ботаники. Л.: Наука, 1969, т. 6, с.47-61.г

2. Александрова В.Д., Опыт определения надземной фитомассы полярной пустыни на Земле ^анца-Иосифа. В кн.: Биологическая продуктивность и круговорот химических элементов в растительных сообществах. Л.: Наука, 1971, с.33-34.

3. Алексеев В.А. Световой режим леса.-Л.: Наука, 1975.227 с,

4. Арчегова И.Б., Заболоцкая Т.Г., Кононенко A.B.,Русанова Г.В., Слобода A.B., Юдинцева И.И. Продуктивность и круговорот элементов в фитоценозах Севера. Л.: Наука, 1976. 130 с.

5. Аткин A.C. 0 точности учета различных фракций фитомассы в сосновых молодняках. В кн.: Леса и древесные породы Северного Казахстана (Ботанические исследования). Л.: Наука, 1974, с.57-63.

6. Ахминова М.П. Некоторые закономерности строения и продуктивности яруса мхов. В кн.: Структура и продуктивность еловых лесов южной тайги. Л.: Наука, 1973, с.270-276.

7. Базилевич Н.И. и Родин Л.Е. Географические закономерности продуктивности и круговорота химических элементов в основных типах растительности Земли. В кн.: Общие теоретические проблемы биологической продуктивности. Л.: Наука, 1969, с,8-24.

8. Базилевич Н.И., Родин Л.Е. Продуктивность и круговорот элементов в естественных и культурных фитоценозах Русской, ЗападноСибирской и Средне-Азиатской равнин. 1У Всесоюзн. съезд почвоведов: Тез. докл., Алыа-Ата, 1970, вып. I.

9. Базилевич Н.И., Родин Л.Е. Продуктивность и круговорот элементов в естественных и культурных фитоценоз ах (по материалам СССР). В кн.: Биологическая продуктивность и круговорот элементов в растительных сообществах. Л.: Наука, 1971, с.5-^32.

10. Баценко A.A. Световой режим в травяных лиственничниках Хакасии. В кн.: Лиственница, Красноярск, 1968, вып. 3, с.183-186.

11. Благодатских Л.С. Листостебельные мхи стационара "Снежная Долина" (Охотское побережье). В кн.: Компоненты биогеоценозов тундролесий Северного Охотоморья. Владивосток: ДВНЦ АН СССР,1976.

12. Благодатских Л.С. Листостебельные мхи Охотского побережья.-В кн.: Биология растений и флора Севера Дальнего Востока. Владивосток: ДВНЦ АН СССР, 1981, с.32-47,

13. Бобкова К.С. Рост и формирование корней сосны и ели в условиях северной подзоны тайги (по материалам исследований в Коми АССР): Автореф. канд. дис., Л., 1974. В надзаг.: Ленингр. лесо-техн. акад. им. С.М.Кирова. 24 с.

14. Бобкова К.С. Фитомасса древостоев.- В кн.: Эколого-биологи-ческие основы по вышек-ля продуктивности таежных лесов европейского Севера. Л.: Наука, 1931, с.46-55.

15. Бобкова К.С., Артемов В.А., Галенко Э.П. Экологические основы повышения продуктивности лесов северной тайги (научные рекомендации). Сыктывкар: Кош филиал АН СССР, 1978, вып. 17.

16. Бобкова К.С., Веретенников A.B. К характеристике поглощающих корней древесных растений в ельниках Севера. Экология ельников Севера. Сыктывкар, 1977. (Тр. Коми филиала АН СССР;вып.Ъ2\с.29-44,

17. Бобкова К.С., Верхоланцева Л.А., Галенко Э.П. Первичная продуктивность лесов зеленомошной группы типов в условиях северной подзоны тайги. В кн„: Экол. исслед. природ, ресурсов Севера нечерноземн. зоны. Сыктывкар: Коми филиал АН СССР* 1977, с,60-6ä

18. Бобкова К.С., Верхоланцева Л.А., Галенко Э.П., Надуткин В.Д.« Рост и продуктивность древесной растительности в подзоне северной тайги. В кн.: Биологические проблемы Севера: Тез. докл. У1 симпоз. Якутск: Якут. фил. СО АН СССР, 1974, вып.5,с.201-206.

19. Бобкова К.С., Галенко Э.П. Экологические аспекты роста и накопления органического вещества в некоторых лесных фитоценозах северной тайги. • Лесоведение, 1981а, № 4, с. 12-18«

20. Бобкова К.С., Галенко Э.П. Прирост и эффективность использования солнечной радиации. В кн.: Эколого-биологические основы повышения продуктивности таежных лесов европейского Севера. Л.: Наука, I98I6, с. 55-60.

21. Бобкова К.С., Галенко Э.П., Верхоланцева Л.А. Эдафические условия произрастания сосны и ели. « В кн.: Эколого-биологические основы повышения продуктивности таежных лесов европейского Севера. Л.: Наука, 1981, с. 3-3-46.

22. Бобкова К.С., Надуткин.В.Д. Продуктивность древесной расти* тельности еловых лесо.з северной подзоны тайги. В кн.: Экология ельников Севера. Сыктывкар, 1977. (Тр. Коми филиала АН СССР; вып. 32), с. 45-51.

23. Берман Д.И., йгнатонко И.В., Пугачев A.A. О торфонакоплении в интенсивно дренированных почвах Крайнего Северо-Востока СССР. -В кн.: Биологический круговорот в тундролесьях юга Магаданской области. Владивосток: ДВНЦ АН СССР,1979,с.134-145.

24. Бобров Б. Г. История и систематика лиственниц. •» Комаровские чтения. Л.: Наука, 1972, т. 25, 96 с.

25. Бобров Е.Г. Лесообразующие хвойные СССР. М.: Наука, 1978.188с.

26. Бодман Г. Г. Результаты научных исследований Шведской экспедиции к Южному полюсу в I90M903 гг. М., i960, т. 2.

27. Боч М.С., Мазинг В.В. Экосистемы болот СССР. Л.: Наука, 1979.

28. Быховский Б.Е., Бауер О.Н. Участие советских ученых в исследованиях по Международной биологической программе. « В кн.: Ресурсы биосферы. Л.: Наука, 1975, вып. I, с. 5-II,

29. Бяллович Ю.П. Биогеоценот ические горизонты. /Сборник работ по геоботанике, ботанической географии, систематике растений и палеогеографии. Тр. МОИП. Отд. биол., i960, вып. 3,с.43-60,

30. Вакуров А.Д. Продуктивность сосйяков в подзоне северной тайги. В кн.: Продуктивность органической массы лесов в разных природных зонах. М.: Наука, 1973, с, 7-27,

31. Вакуров А.Д. Производительность ельников на Европейском Севере. В кн.: Продуктивность органической и биологической массы леса. М.: Наука, 1974, с. 7-10.

32. Васильев В.Н. Оленьи пастбища Анадырского края. Л.: Главсев-морпуть, 1936 (Тр. Арктического ин-та; т. 62).

33. Васильев В.Н. Древесные породы Охотско-Колымского края. -Колыма, 1939а, № 3.

34. Васильев В.Н. Растительность Ольского района. Колыма,Магадан, 19396, № 6.

35. Васильев В.Н. Каменная береза ( Betula Ermani Cham.). (Экология и ценология). Бот. ж., 1941, № 2-3, с. 172-208.

36. Васильев В.Н. Сибирская ель (Picea obovata Ldb.) на Севере Охотского побережья. Изв. ВГО, 1945, № 5, с. 293-298.

37. Васьковский А.П. Граница туццровой растительной зоны на северном побережье Охотского моря. Бот. ж., 1950, т. 35, № 3, Q298-300.

38. Васьковский А.П. Ход сезонных явлений в окрестностях города Магадана. Магадан: 06j:. кн. изд-во, 1954.

39. Васьковский А.П. Новые данные о границах распространения деревьев и кустарников-ценозообразователей на Крайнем Северо-Востоке СССР. В кн.: Материалы по геологии и полезным ископаемым Северо-Востока СССР. Магадан, 1958а, вып. 13, с.187-204.

40. Васьковский А. П. Распространение деревьев и кустарников -ценозообразователей на. Крайнем Северо-Востоке СССР. В кн.: Материалы по геологии и полезным ископаемым Северо-Востока СССР. Магадан, 1958 б, вып. 13.

41. Ватковский 0.0. Анализ формирования первичной продуктивности лесов. М.: Наука, 1976, 116 с.

42. Ведь И.П.,Дехнич М.П. Вертикальное распределение фитомассы в 40-летней дубраве лесостепи УССР. Лесоведение,I969,№ 5,с.28-36.

43. Вомперский С.Э. „Иванов А.И.Вертикально-фракционная структура и первичная продуктивность сосняков болотного ряда. Лесоведение,1978, № 6, с«13-24.

44. Ворошилов В.Н. Определитель растений советского Дальнего Востока. М.: Наука, 1982, 672 с.

45. Голиков В.В. Биологическая продуктивность сибирских хвойных пород. Красноярск: СТИ, 1976, 100 с.

46. Голуб В.А. Материалы к флоре Охотско-Колымского края. -Вестн. ДВФ АН СССРД938, № 29 (2), с.119-130.

47. Горбатенко В.М. Элементы биологической продуктивности сосняков Нижней Тунгуски,, В кн.: Исследования в лесах Сибири.Красноярск, 1968, ч. I, с.27-32.

48. Горбатенко В.М. Биологическая продуктивность сосновых фито-ценозов в связи с климатическими условиями районов их произрастания: Автореф.канд.дис.»Красноярск,1970, 23 с»

49. Горбатенко В.М. Структура фитомассы древесного яруса сосняков. В кн.: Изучение природы лесов Сибвди: Материалы Ш конф. молод.ученых.Красноярск,1972, с. 3-10.

50. Горбатенко В.М. Вес корневых систем в сосновых древостоях. -В кн.: Средообразующая роль леса. Красноярск,1974,с. 181-191.

51. Горбатенко В.М. Протопопов В.В.Рациональный способ раскопки поверхностных корневых систем деревьев на песчаных и супесчаных почвах. Изв. СО АН (ЗССР, 1970, вып. 2, № 10, с. 130-132.

52. Гроссет Г.Э. Кедровый стланик. М.: Наука, 1959, 143 с.

53. Городков Б.Н. Безлесные тундры. Природа, 1929, № 29 (2).

54. Городков Б.Н. Естественные пастбищные угодья тундровой зоны ДВК. В кн.: Советское оленеводство. Л., 1933.(Тр. научн.- ис-след. ин-та оленеводства; вып. 2), с.119-167.

55. Городков Б.Н. Растительность тундровой зоны СССР. М.-Л.: Изд-во АН СССР, 1935. 142 с.

56. Горожанкина С.М. Синузиальная структура напочвенного покровакедровников Томской области. Бот. ж., 1973, т. 58, № 9, с.13131325.

57. Гортинский Г.Б. О весовых соотношениях основных компонентов фитомассы в еловых древостоях. В кн.: Биологические проблемы Севера: Тез. докл. УП симпоз. Петрозаводск: Карел, фил. АН СССР, 1976.(Лесоведение, лесоводство), с.33*^5.

58. Гортинский Г.Б., Молчанов A.A., Абражко М.А.,Вакуров А.Д., Г^сев И.И., Забоева И.В., Смирнов В.В., Уткин А.И. Продуктивность лесов европейской части СССР. В кн.: Ресурсы биосферы. Л.: Наука, 1975, вып. I, с.35-42.

59. ГОСТ 16-128-70. Площади пробные лесоустроительные. Методы закладки. М., 1970.1.kob Г.В. Рекомендации по ведению хозяйства в лиственничных лесах Сихотэ-Алиня. Владивосток, 1976. 293 с.

60. Дылис Н.В. Лиственница Восточной Сибири и Дальнего Востока. М.: Изд-во АН СССР, 1961. 210 с.

61. Дылис Н.В. Структура лесного биогеоценоза. В кн.: Комаров-ские чтения. М.: Наука, 1969, вып. 21. 52 с.

62. Дылис Н.В. Структурно-функциональная организация биогеоцено-тических систем и ее изучение. В кн.: Программа и методика био-геоценотических исследований. М.: Наука, 1974,с.14-23.

63. Дылис Н.В., НосоЕа Л.М. Фитомасса лесных биогеоценозов Подмосковья. М.: Наука, 1977. 143 с,

64. Дюкарев В.Н. Структура и продуктивность фитомассы зеленомош-22б но-папоротниковых ельников в процессе их возрастного развития в Южном и Среднем Сихотэ-Алине. Автореф. канд. дис. Владивосток, 1972. 24 е.

65. Дьячков Г. Анадырский край, ^копись жителя села Марково на р.Анадырь. В кн.: Записки общества по изучению Амурского края. Владивосток, 1893, т. 2.

66. Ефремов Д.Ф. О взаимосвязи роста подземной и надземной частей лиственницы курильской в условиях полуострова Камчатка. В кн.: Биол. ресурсы суши севера Дальнего Востока: Мат. симпоз. Владивосток: ДВЩ АН СССР, 1971, с.104-113.

67. Елизаров Ф.П., Корняк B.C. О структуре фитомассы притундровых ельников. В кн.: Формирование эталонных насавдений: Тез. докл. Всесоюз. совещ. Каунас; Гирионие, 1979, ч. 2, с.186-188.

68. Забоева И.В., Русанова Г.В., Слобода A.B. Биопродуктивность ельников-зеленомошников средней и северной тайги Коми АССР. -Раст. ресурсы, 1973, № 9, с.100-106.

69. Забоева И.В., Русанова Г.В., Слобода A.B. Биологическая про-/ дуктивность и основные показатели круговорота химических элементов в ельниках-зеленомошниках средней и северной тайги Коми АССР.-В кн.: Биосфера и человек. М.: Наука, 1975, с. 81-82.

70. Зархина Е.С. Чозениевые леса. В кн.: Леса Дальнего Востока. М.: Лесная промышленность, 1969, с.196-198.

71. Захарова В.Н. Вредители шишек и семян лиственницы даурской в Магаданской области. В кн.: Биол.ресурсы суши Дальнего Востока: Мат. симпоз. Владивосток, 1971, т. 2, с.258-260.

72. Зубов Ю.П., Соловьев К.П. Лиственничные леса. Лесоводствен-ная характеристика. В кн.: Леса Дальнего Востока. М.: Лесная промышленность, 1969, с. 145-156.

73. Иванчиков A.A., Зябченко С.С., Софронова Г.И. Ресурсы древесной зелени в лесах Карелии и содержание в ней биологически активных веществ. В кн.: Сельское х-во Крайнего Севера: Тез. докл. 1У Всесоюз. совещ, Магадан, 1980, ч. 7, с.134-136.

74. Ивлиев Л.А. 0 некоторых массовых вредителях лесов Магаданской области. В кн.: Проблемы зоологических исследований в Сибири: Материалы П-го совещ. зоологов Сибири. Горно-Алтайск, 1962,с.99-101,

75. Ивлиев Л. А. Насекомые-вредители светлохвойных лесов Магаданской области. В кн.: Вопросы лесозащиты: Материалы к межвуз. конф. по защите леса. М., 1963, т. 2, с,37-38.

76. Ивлиев Л.А., Кононов Д.Г. Фаунистический состав»особенности экологии и лесохозяйственное значение насекомых Магаданской области. В кн.: Проблемы биологии на Дальнем Востоке: Тез. докл. на годичной сессии ДВФ СО АН СССР. Владивосток, 1966а, с.44-46.

77. Ивлиев Л.А., Кононов; Д.Г. Насекомые-вредители стланиковых лесов Магаданской области. В кн.: Вредные насекомые лесов Советского Дальнего Востока. Владивосток, 19666, с«65-96.

78. Игнатенко И.В. Почвы основных тундровых биогеоценозов Западного Таймыра. В кн.: Биогеоценозы Западного Таймыра. Л.: Наука, 1971, т. I, с.57-101.

79. Игнатенко И.В. Классификация, систематика и номенклатура почв Крайнего Северо-Востока СССР. В кн.: География и генезис почв Магаданской области. Владивосток: ДВНЦ АН СССР, 1980, с.55-92.

80. Игнатенко И.В., Богданов И.Е., Пугачев A.A. Подзолистые AI-Fe-гумусовые почвы Магаданской области. Там же. 1980, с.123-142.

81. Игнатенко И.В., Кнорре A.B., Ловелиус Н.В. ,Норин Б.Н. Запасы фитомассы в типичных растительных сообществах лесного массива "Ары-Мас". Экология, 1973а, № 3, с.36-43.

82. Йгнатенко И.В., Мэскалюк Т.А. Продуктивность лиственничных лесов на разных почвах северного Охотоморья. В кн.: Биологическая продуктивность почв и ее увеличение в интересах народного хозяйства: Тез. докл. Всесоюз. совещ. М.: Изд-во МГУ, 1979, с.66-67.

83. Йгнатенко И.В., Наумов Е.М., Богданов И.Е., Мажитова Г.Г., Павлов Б. А. Почвенно-географическое районирование Крайнего Северо-Востока СССР. Владивосток: ДВНЦ АН СССР, 1982, с.44-96.

84. Йгнатенко И.В., Пугачев A.A. О химическом составе кедрового стланика Pinus pumila. В кн.: Биология и продуктивность растительного покрова Северо-Востока. Владивосток: ДВНЦ АН СССР,1976.

85. Игнатенко И.В., Пугачев A.A., Богданов И.Е., Быстряков Г.М. Морфолого-генетическая характеристика почв территории стационара.-В кн.: Компоненты биогеоценозов тундролесий Северного Охотоморья. Владивосток: ДВНЦ АН СССР, 1977, с. 62-101.

86. Игнатьева Л.А. Характеристика фитомассы кустарниково-травяного яруса двух лесных ценозов южной тайги Западной Сибири. Бот. ж., 1973, т. 58, № 5, с. 671-680.

87. Калабин А.И. Вечная мерзлота и гидрогеология Северо-Востока СССР. Магадан, i960 (Тр. Всесоюзн. НИИ; вып. 20).

88. Каменецкая И.В. Фитомасса и годичный прирост сосны ( Pinus silvestris L.) в тридцатилетних сосняках южной тайги. В кн.: Формирование годичного кольца и накопление органической массы у деревьев. М.: Наука, 1970, с.62-83.

89. Карта растительности СССР. М. 1:4000000 (Под ред. В.Б.Сочавы). М.: Изд-во АН СССР, 1956.

90. Катенин А.Е. Микориза растений Северо-Востока европейской части СССР. Л.: Наука, 1972. 140 с.

91. Кейс Ван Клив. Запасы фитомассы в мерзлотных и немерзлотных экосистемах черной ели Picea mariana континентальной Аляски. -В кн.: Биологический круговорот в туццролесьях юга Магаданской области. Владивосток: ДВНЦ АН СССР, 1979, с. 28-36.

92. Клюкин Н.К. (ред.)., Прикладной климатологический справочник Северо-Востока СССР. Магадан, i960. 430 с.

93. Клюкин Н.К. Климат. В кн.: Север Дальнего Востока. М.: Наука, 1970, с. I0I-I32,

94. Кнорре A.B. Надземная фитомасса лиственничников в основных сообществах лесного массива Ары-Mac. Труды Гос. заповедника "Столбы", 1977 (Вопросы зоологии; вып. II), с. 91-100.

95. Кожевников Ю.П., Хохряков А.П. К флоре полуострова Кони. В кн.: Флора и растительность Магаданской области. Владивосток: ДВНЦ1. АН СССР, 1976, с. 53-63.

96. Колесников Б.П. Чозения ( Chosenia macrolepis (Turcz.) Кот. и ее ценозы на Дальнем Востоке. M.-JI., 1937. (Тр. Дальневосточного филиала АН СССР. Сер. бот.; т. 2), с. 703-800.

97. Колесников Б.П. К систематике и истории развития лиственниц секции Pauciseriaiis .'Patscke» В кн.: Материалы по истории флоры и растит. СССР. М., 1946, вып. 2. с. 321-364.

98. Колесников Б.П. Растительность. В кн.: Дальний Восток, М.; 1961, с« 183-245.

99. Колесников Б.П. Лесорастительное районирование Дальнего Востока и закономерности размещения его растительных ресурсов. Вопр# географии Дальнего Востока. Хабаровск, 1963, № 6, с.158-182«

100. Колищук В.Г. Морфоструктура и прирост деревьев и древостоев ели как основа модели£>ования биопродукционного процесса. Сим-поз. по биофиз. и системным исслед. в лесной биогеоценологии:Тез. докл. Петрозаводск: Ке.рел. фил. АН СССР, 1976, с. 92-93«

101. Корецкая Л.Б. Особенности вертикально-фракционного распределения зольных элементов у липы мелколистной. Лесоведение, 1970,№5.

102. Корчагин A.A. Строение растительных сообществ. В кн.: Полевая геоботаника. Л.: Наука, 1976, т. 5, с. 5-320.

103. Котляров И. И. Северная материковая часть (Магаданская область). В кн.: Леса Дальнего Востока. М.: Лесная промышленность, 1969а.

104. Котляров И. И. Лесе. Магаданской области и их региональное значение в развитии производительных сил. В кн.: Проблемы развития производительных сил Магаданской области. Магадан,19696, т.З, с.79-85.

105. Котляров И.И. Краткая характеристика лиственничников юга Магаданской области. Тр. СВКНИИ ДВНЦ АН СССР. Магадан, 1971а, вып. 42, с. 188-197.

106. Котляров И.И. Об изучении горных лиственничников юга Магаданской области. В кн.: Географические аспекты горного лесоведения и лесоводства. Чита, 19716, вып. 2, с.50-51.

107. Котляров И.И. Основные типы долинных лиственничников юга Магаданской области. В кн.: Лесоводственные исследования на Севере Дальнего Востока. Магадан: Магаданское кн. изд-во, 1972 (Тр. ДальНИИЛХ; вып. 14), с.22-46.

108. Котляров И.И. К характеристике возрастного строения лиственничников юга Магаданской области. В кн.: Почвы и растительность мерзлотных районов СССР: Материалы У Всесоюз. симпоз. по биол. пробл. Севера. Магадан, 1973, с.199-203.

109. Котляров И.И. Лишайниковые лиственничники юга Магаданской области. В кн.: Биологические проблемы Севера: Тез. докл. У1 симпоз. Якутск: Якут. фил. СО АН СССР, 1974а.(Лесное х-во; вып.5),с. 115-118.

110. Котляров И.И. К характеристике возобновительного процесса под пологом лиственничных лесов на юге Магаданской области. В кн.: Материалы о лесах Северо-Востока СССР, Якутск: Якутск, фил. СО АН СССР, 19746, с. 29-41.

111. Котляров И.И. О Бнутрипочвенном запасе семян лиственницы даурской в бассейне р.Яна (Магаданская область). Сб. тр. ДальНИИЛХ. Хабаровск, 1974в, вып.12, с.243-245.

112. Котляров И.И. Специфика охраны растительного мира в условиях Севера. В кн.: Проблемы охраны природной среды Северо-Востока СССР. Магадан, 1975, с.99-102.

113. Котляров И.И. Типы лиственничных лесов Охотского побережья. -В кн.: Биологические проблемы Севера: Тез. докл. УП симпоз. Петрозаводск: Карел, фил. АН СССР, 1976а.(Лесоведение, лесоводство),с.104-106.

114. Котляров И.И. Некоторые экологические особенности кедрового стланика на Охотском побережье. В кн.: Биологические проблемы Севера: Тез.докл. УП симпоз. Петрозаводск: Карел, фил.АН СССР, 19766,(Лесоведение, лесоводство), с.101-103.

115. Котляров И.И., Кузнецова С.С. Некоторые вопросы естественного возобновления лиственницы в основных типах лесов юга Магаданской области. В кн.: Биологические ресурсы суши севера Дальнего Востока. Владивосток: ДВЩ АН СССР, 1971, т. 2, сЛ34~138.

116. Котляров И.И., Москалюк Т.А. Синузиальная структура травяных лиственничников юга Магаданской области. В кн.: Биологические проблемы Севера: Тез. докл. У1 симплз. Якутск: Якутск, фил. СО АН СССР, 1974.( Лесное хозяйство} вып. 51 сЛ18-122.

117. Котляров И.И., Москалюк Т.А. Фитоценотическая структура разнотравно-хвощовых лиственничников юга Магаданской области. Лесоведение, 1975, № 5, с. 20-30.

118. Котляров И.И., Наумкина C.B. Урожайность и качество семян лиственницы даурской в Магаданской области. В кн.: Почвы и растительность мерзлотных районов СССР: Материалы У симпоз.по биол. пробл. Севера. Магадан, 1973, с.314-317.

119. Котляров И.И., Раевских В.М. К обоонованию новых правил рубок гдивного пользования в лесах Магаданской области. В кн.: Биологические проблемы Севера: Тез. докл. У1 симпоз. Якутск: Изд-во Якут. фил. СО АН СССР, 1974.(Лесное хоз-во; вып. 5), с.207-210.

120. Кречетов Н.И., Шейнгауз A.C. Использование запаса древесины в лесах Дальнего Востока. В кн.: Повышение продуктивности лесов Дальнего Востока. М.: Лесная промышленность, 1973.(Сб. тр. Даль-НИИЛХ; вып. 13), с.3-14.

121. Крючков В.В. Чуткая Субарктика. М.: Наука, 1976. 136 с.

122. Кузин П.С. Классификация рек и гидрологическое районирование СССР. Л.: Гедрометеоиэдат, i960.

123. Курнаев С.Ф. Лесорастительное районирование СССР. М.: Наука, 1973. 202 с.

124. Кушков А. Лесное хозяйство Колымы. Сов. Колыма, 1939, 27 февр.

125. Левина В.И.Определение массы ежегодного опада в двух типахсоснового леса на Кольском полуострове.-Бот.ж.,1960,т.45,№3,с.418-423.

126. Лыхмус К. Связь структуры кроны и продуктивности у ели обыкновенной. В кн.: Формирование эталонных насаждений; Те з. до кл. Всесоюз.совещ.Каунас; Гирионис,1979,4.2, с.193-194.

127. Любарский Л.В. «Захарова В.И.К изучению дереворазрушающих грибов Магаданской области. Сб.тр.ДальНШЛХ, М.: Лесная промышленность ,1970, вып. 10, с. 230-236.

128. Мазинг В.В. Что такое структура биогеоценоза. В кн.проблемы биогеоценологии. II.:Наука, 1973, с. 148-156.

129. Мазуренко М.Т.»Хохряков А.П. Структура и морфогенез кустарников. М.: Наука, 1977, 157 с.

130. Манаков К.Н. Поглощение растительностью минеральных элементов и азота из почвы в лесах Кольского полуострова. Почвоведение, 1961, № 8, с. 34-41.

131. Манаков К.Н. Элементы биологического круговорота на Полярном Севере. Л.: Наука, 1970.160 с.

132. Манаков K.H«, Никонов В.В* Первичная биологическая продуктивность еловых лесов Кольского полуострова. Бот. ж.,1979,т.64,№2, с.232-241.

133. Манаков К.Н.,Никонов В.В.Биологический круговорот минеральных элементов и почвообразование в ельниках Крайнего Севера.1. Л.: Наука, 1981, 196 с.

134. Марченко А.И., Карлов Ё.М. Минеральный обмен в еловых лесахсеверной тайги и лесотундры Архангельской области. Почвоведение ,1962, № 7, с. 52-66.

135. Меженный A.A. Некоторые особенности морфогенеза и экологиихвойных и распространение их на Северо-Востоке Азии. В кн.: Биология и продуктивность растительного покрова Северо-Востока. Владивосток: ДВНЦ АН СССР,1976, с. 64-79.

136. Мельникова Т.В.Климатические ресурсы Магаданской области.

137. В кн.: Природные ресурсы Северо-Востока СССР.Владивосток,1980,с.5-20.

138. Методы изучения биологического круговорота в различных природных зонах /Н.И.Базилевич,А.А.Титлянова,В.В.Смирнов,Л.Е.Родин, Н.Т.Нечаева,Ф.И.Левин. М.: Мысль,1978, 182 с.

139. Милютин Л,И. В.Н.Сукачев исследователь лиственниц Сибири.-В кн.: Проблемы лесной биогеоценологии.Новосибирск:Наука,1980, с.72-82.

140. Молояников В.Н.Кедровый стланик горных ландшафтов Северного Прибайкалья. М.: Наука, 1975, 203 с.

141. Молчанов Л. А.Продуктивность органической массы в лесах различных зон. M«: Наука, 1971, 276 с.

142. Молчанов А.А.Продуктивность органической массы в сосняках -брусничниках, В кн.: Продуктивность органической и биологической массы леса.М.: Наука,1974а, с. 16-23.

143. Молчанов А.А.Продуктивность органической массы в сосняках -беломошниках. В кн.: Продуктивность органической и биологической массы леса. М.: Наука,19746, с.24-42.

144. Молчанов A.A. «Полякова А.Ф.Продуктивность древостоев ельника разнотравно-кисличного. В кн.: Основные типы биогеоценозов северной тайги. М.: Наука, 1977, с.152-161.

145. Молчанов A.A. »Полякова А.Ф. Продуктивность органической массы в сосняках сфагновых. В кн.:Продуктивность органической и биологической массы леса. М.: Наука,1974, с.43-77.

146. Молчанов A.A. «Смирнов В.В.Методика изучения прироста древесных растений.М.:Наука,1967.

147. Москалюк T.A.K вопросу о морфоструктуре основных типов лесаюга Магаданской области. В кн.: Биологические проблемы Севера: Тез.докл.УП симпоз.Петрозаводск: Карел.фил.АН СССР,1976,с. 140-142.

148. Москалюк Т.А.Фкгоценотические особенности строения лиственничников юга Магаданской области. В кн.: Структурно-функциональные особенности естественных и искусственных биогеоценозов: Тез. докл. Всесоюз. совещ. Днепропетровск, 1978, с, 99-100«

149. Москалгак Т.А. Запасы и структура растительной массы в основных типах лиственничников Северного Охотоморья. В кн.: Биологический круговорот в тувдролесьях юга Магаданской области. Владивосток: ДВЩ АН СССР, 1979, с.16-27.

150. Москалюк Т.А., Раевских В.М. Хозяйственная оценка использования растительной массы лиственничников. В кн.: Сельское хоз-во Крайнего Севера: Тез. докл. 1У всесогоз. совещ. Магадан,1980,ч.7,

151. Надуткин В.Д., Мсдянов А.Н. Надземная фитомасса древесных растений в сосняках геленомошных. В кн.: Вопросы экологии сосняков Севера. Сыктывкар: Коми филиал АН СССР, 1972.

152. Науменко З.М. Наиболее производительные типы лиственничников

153. Магаданской области. Сб. тр. ДальНИИЛХ, Хабаровск,1964а,вып.б,с.108-117.

154. Науменко З.М. Picea obovata Ldb. ДВ на крайнем северо-восточном пределе своего ареала. Бот. ж., 19646, т. 49, № 7, с.10001013.

155. Науменко З.М. Северный предел распространения даурской лиственницы Larix gmelinii в приколымских районах. Бот. ж.,1966, т. 51, № I, с.40-49.

156. Науменко З.М. О типологии лиственничных лесов Крайнего Северо-Востока. Лесной журнал, 1968, № 4, с.154-155.

157. Науменко З.М. Леса Магаданской области. В кн.: Леса СССР. М.; 1969, т. 4, с.701-714,

158. Нестеренко А.И. О продуктивности кедровостланиковых зарослей на Охотском побережье. В кн.: Биологические проблемы Севера:

159. Тез. докл. У1 симпоз. Якутск: Якут. фил. СО АН СССР, 1974.(Биология лесообразующих пород, лесная биогеоценология, лесное хоз-во),с•243*245^

160. Нестеренко А.И., Панченко Т.М. Продуктивность кедрового стланика на Охотском побережье. XI Международный бот. конгр.: Тез. докл. Л.: Наука, 1975, с.194,

161. Никонов В.В. Продуктивность напочвенного покрова еловых лесов Полярного Севера. В кн.: Биологические проблемы Севера: Тез. докл. УП симпоз. Петрозаводск: Карел, фил. АН СССР, 1976. (Лесоведение, лесоводство), с.146-147.

162. Ничипорович A.A. Фотосинтетическая деятельность и первичная продуктивность фитоценозов на современном этапе эволюции биосферы. В кн.: Проблемы биогеоценологии, М.: Наука, 1973. с.157-173.

163. Норин Б.Н. Структура растительных сообществ восточноевропейской лесотундры. Л.: Наука, 1979. 200 с,

164. Панченко Т.М. О фотосинтезе кедрового стланика в естественных условиях. Бот. ж., 19786, т. 63, № 5, с.736-744.

165. Панченко Т.М. Динамика содержания углерода в хвое кедрового стланика на юге Магаданской области. В кн.: Биологические проблемы Севера: Тез. докл. УШ симпоз. Апатиты, 1979, с.90-91.

166. Пармузин Ю.П. ТУццролесье СССР. М.: Мысль, 1979. 295 с.

167. Паршевников А.Л. Круговорот азота и зольных элементов в связи со сменой пород в лесах средней тайги. Тр. Ин-та леса и древесины АН СССР, Л., 1962, т. 52, с.196-209.

168. Погребняк П.С. Общее лесоводство. М.: Колос, 1968. 440с.

169. Поздняков Л.К. Биологическая продуктивность лиственничныхлесов Якутии. В кн.: Лесное хозяйство и обработка древесины в Карпатской области. Братислава, 1972, с.II3-114.

170. Поздняков Л.К. Лесное ресурсоведение. Новосибирск: Наука, 1973. 120 с.

171. Поздняков Л.К. Продуктивность лесов Сибири. В кн.: Ресурсы биосферы. Л.: Наука, 1975а, вып. I, с, 43-55.

172. Поздняков Л.К. Даурская лиственница. М.: Наука, 19756 . 312с.

173. Поздняков Л.К., Протопопов В.В., Горбатенко В.М.Биологическая продуктивность лесов Средней Сибири и Якутии. Красноярск, 1969. 153 с.

174. Пьявченко Н.И. Изучение болотных биогеоценозов. В кн.: Программа и методика биогеоценотических исследований. М.: Наука, 1966, с.288-298.

175. Протопопов В.В. Биологическая продуктивность горных лесов Западного Саяна. Тр. Совета по биол. продуктивности наземных раст.сообществ. Л. :Неука,1967.

176. Протопопов В.В. Средообразующая роль темнохвойного леса.Новосибирск: Наука, 1975. 328 с.

177. Раевских В.М. Влияние водных экстрактов различных растений на прорастание семян лиственницы даурской. В кн.: Рекомендации по улучшению ведения лесного хозяйства Магаданской области.Магадан: Изд-во Магаданского НТО сельск.х-ва,1976, с.10-12.

178. Раевских В.М. Материалы к изучению рубок главного пользования в лесах Магаданской области.-В кн.: Биологические проблемы Севера: Тез. докл. Апатиты, 1979а, с.159.

179. Раевских В.М.О сезонном росте древесных пород. Лесное х-во,19796, № 2, с. 43-44.

180. Раевских В.М. Оценка естественного возобновления лиственницы.-Лесное хоз-во, 19806, № 12, с.14-16.

181. Раевских В.М. 0ц€)нка качества подроста лиственницы даурской в Магаданской области. Лесоведение, 1981, № 6, с.72-78.

182. Раевских В.М., Котляров И.И. Естественное возобновление и ле-совосстановительные мероприятия в насаждениях, на вырубках и гарях. В кн.: Проблеш охраны природной среды Северо-Востока СССР. Магадан, 1975, с. 126-128.

183. Раевских В.М., Котляров И.И. 0 лесовосстановительных мероприятиях. В кн.: Рекомендации по улучшению ведения лесного хозяйства Магаданской области. Магадан: Изд-во Магаданского НТО сельск. х-ва, 1976, с.7-9.

184. Реутт А.Т. Растительность. В кн.: Север Дальнего Востока. М.: Наука, 1970, с.£57-299.

185. Родин Л.Е., Базилевич Н.И. Динамика органического вещества и биологический круговорот зольных веществ и азота наземных растительных сообществ в основных типах растительности земного шара. М.-Л.: Наука, 1965. ¡252 с.

186. Родин Л.Е., Ремезов Н.П., Базилевич Н.И. Методические указания к изучению динамики и биологического круговорота в фито-ценозах. М.: Наука, 1968. 144 с.

187. Розенберг В.А. Об использовании и восстановлении лесов Дальневосточного Севера. В кн.: Лесоводственные исследования на Дальнем Востоке. Владивосток, 1965т вып.1, с.93-95.

188. Розенберг В.А. Основные принципы ведения лесного хозяйстваи использования лесов на Северо-Востоке СССР. В кн.: Биол.ресурсы суши севера Дальнего Востока: Мат.симпоз. Владивосток: ДВНЦ АН СССРД971, т.2, с.71-95.

189. Розенберг В.А., Дюкарев В.Н., Козин Е.К. О стратиграфическом расчленении вертикально-сомкнутого фитоценоза елового леса. -Материалы Всесоюз. еозещ. по биогеоценологии и методам учета первичной продукции в еловых лесах. Петрозаводск, 1973, с.58-59.

190. Г^днева Е.Н., Тонконогов В.Д., Дорохова К.Я. Круговорот зольных элементов и азота в ельнике-зеленомошнике северной тайги бассейна р. Мезень. Почвоведение, 1966, № 3, с.14-26.

191. Руднев Д.Ф. Короеды (Coleóptera,Ipidae) Магаданской области. Энтомол. обозрение, 1958, т. 37, № 2, с.369^373.

192. Русанова Г.В. Биологическая продуктивность и содержание химических элементов в фитомассе ельника-зеленомошника. В кн.: Продуктивность и круговорот элементов в фитоценозах Севера. Л.: Наука, 1976, с.30-51«

193. Свалов И,И. Строение лиственничных древостоев Магаданской области и таблицы объеюв стволов. В кн.: Лиственница. Красноярск: СТИ, 1974, т. 5, с.8-13.

194. Семенов Б.А. 0 продуктивности лесных фитоценозов на северном пределе их произрастглия. Материалы годичной сессии по итогам научно-исследовательских работ за 1976 год. Архангельск,1977^.12-14.

195. Семечкина М.Г. Недземная фитомасса деревьев и ее изменчивость в сосняках разнотравных Канской лесостепи. В кн.: Средообразу-ющая роль леса. Красноярск, 1974, с.I92-211.

196. Семечкина М.Г. Структура фитомассы сосняков. Новосибирск: Наука, 1978. 165 с.

197. Смирнов В.В. Органическая масса в некоторых лесных фитоцено-зах европейской части СССР. М.: Наука, 1971. 362 с.

198. Сныткин Г.В. Тушение лесных пожаров в Магаданской области (Реферативная информация). М.: ЦБНТИ-лесхоз, 1966.(Лесоэксплуатация и лесное хозяйство; вып. 35), с. 7-8.

199. Сныткин Г. В. Запасы горючих материалов некоторых типов лиственничных лесов и зарослей кедрового стланика в бассейне р.Колымы. Сб. тр. ДальНИИЛХ, Хабаровск, 1969, вып. 9, с.443-446.

200. Сныткин Г.В. Запасы напочвенного покрова в некоторых типахлеса Магаданской области. В кн.: Биологические ресурсы суши

201. Севера Дальнего Востока. Владивосток: ДВНЦ АН СССР, 19716,т. 2,сЛ2£133

202. Сныткин Г.В. О первичной продуктивности лесных ценозов Крайнего Северо-Востока. В кн.: Изучение таежной биоты (проблемы и перспективы): Материалы У засед. Научн.Совета СО АН СССР по компл. освоен, таежных территорий. Иркутск, 1973а, с. 93-99.

203. Сныткин Г.В. Распределение энергетических запасов фитомассы и растительных остатков на Крайнем Северо-Востоке. В кн.: Почвы и растительность мерзлотных районов СССР: Материалы У Всесоюз. симпоз. по биол.пробл.Севера. Магадан, 19736, с.318-322.

204. Сныткин Г.В. Запасы кроновой массы в лесных сообщес/твах Крайнего Северо-Востока. В кн.: Итоги научных исследований по лесоведению и лесной биогеоценологии: Тез. докл. Всесоюз.совещ. М., 1973в.

205. Сныткин Г.В. Опыт тушения лесных и тундровых пожаров в Магаданской области (Лесохоз-я информация). М.: ЦБНТИ-лесхоз, 1974, вып. 15.

206. Солодкова Т.И. Парцеллярная структура буковых лесов Предкар-патья и ее влияние на возобновление бука. Лесоведение,1974, № I, с. 48-52.

207. Сочава В.Б. О пятнистых тундрах Анадырского края. Журнал Ясского географического общества, 1930, т. 15, вып. 2.

208. Сочава В.Б. Растительный покров тундровой зоны СССР. -Арктика, 1935, № 3.

209. Сочава В.Б. Географические аспекты сибирской тайги. Ново-сибщ)ск: Наука, 1980. 256 с,

210. Сочава В.Б. О пределе леса на Крайнем Северо-Востоке Азии. Природа, 1929, № 12, с.1070-1072.

211. Справочник по климату СССР. Л.: ГМИ, 1968, вып. 33, ч.ПДУ.

212. Стариков Г.Ф. Лиственница в Магаданской области. Вопр.географии ДВ, 1957а, сб. 3, с.55-68.

213. Стариков Г.Ф. Некоторые данные о кедровом стланике. Бюлл. научн.-техн.информ. ДальНИЙЛХ, Хабаровск, 19576, вып. 2, с.24-27.

214. Стариков Г.Ф. Леса Магаданской области. Магадан: Магаданское кн. изд-во, 1958а. 223 с.

215. Стариков Т.Ф. Возобновление на гарях и вырубках Магаданской области. В кн.: Естественное возобновление лесов ДВ: Материалы пр.совещ.по вопр. естеств.возобн. лесов Дальнего Востока. До-линск, 19586, с.129-135.

216. Стариков Г.Ф. Ценная порода Севера (тополь). Природа,1960, №4, с. 104-105.

217. Стариков Г.Ф. Кедровый стланик на Крайнем Северо-Востоке. -Лесное х-во, 1961, № 2, с.19^20.

218. Стариков Г.Ф. Горше лишайниковые лиственничные редколесья

219. Магаданской области* В кн.: Охрана природы на Дальнем Востоке. Владивосток,1963,вып.I, с.87-89.

220. Старк С.К.Леса Верхнеколымского района.М.: Изд-во Советская Азия,1933, 40 с„

221. Сукачев В.Н.Основы лесной типологии и биогеоценологии. Л.: Наука,1972,т.3, ;543 с.

222. Сукачев В.Н.,Зонн С.В.Методические указания к изучению типов леса.2-е изд.М.;; Изд-во АН CCGP,I96I, 144 с.

223. Таргульян В.О., Караваева H.A. «Наумов Е.М.,Соколов И.А.,Розов H.H. Почвы. В кн.: Север Дальнего Востока.М.: Наука,1970, с.234-256.

224. Тихомиров Б.А.К происхождению ассоциаций кедрового стланика (Pinus pumila Rgi.)., в кн.: Материалы по истории флоры и растительности GCGP.M. ;;Л. ,1946,вып.2, с.490-537.

225. Тихомиров Б.А. Пути и формы приспособления растений к среде Крайнего Севера. В кн.: Проблемы биогеоценологии,геоботаники и ботанической географии.Л.: Наука,1973,с.288-297.

226. Томирдиаро С.В.Многолетняя мерзлота. В кн.: Север Дальнего Востока.М.: Наука,1970, с.133-149.

227. Тужилкина В.В.Фитомасса нижних ярусов растительности зелено-мошных типов леса. Тр.Коми фил.АН СССР.Сыктывкар,1977,№32,с.85-92

228. Уткин А. И. Исследования по первичной биологической продуктивности лесов в СССР.-Лесоведение,1970, № 3, с.58-89.

229. Уткин А.И.Изучение лесных биогеоценозов.-В кн.: Программа и методика биогеоценологических исследований.М. :Наука,1974,с.281-317.

230. Уткин А.Й.Биологическая продуктивность лесов (методы изучения и результаты).- В кн.:Лесоведение и лесоводство,М,:ВИНИТИ, 1975а,т.1, с.9-189.

231. Уткин А.И.0 показателях лесных биогеоценозов.-Бюл. МОИП.Отд. биол.,19756,ж.80, № 2, с. 95-107.

232. Уткин А.И., Бязров Л.Г., Дылис Н.В., Солнцева О.Н. Вертикально-фракционное распределение фитомассы и принципы выделения био-геогоризонтов в лесных биогеоценозах. Бгол. МОИП. Отд. биол., 1969, ж. 74, № I, с.85-100.

233. Уткин А.И., Дылис Н.В. Изучение вертикального распределения фитомассы в лесных биогеоценозах. Бгал. МОИП. Отд. биол., 1966, ж. 71, № б, с. 79-91.

234. Филиппов A.B. Особенности теплового режима лесных пожаров в зарослях кедрового стланика. В кн.: Биол. проблемы Севера: Тез. докл. У1 симпоз. Якутск: Якут. фил. СО АН СССР, 1974.(Лесное х-во; вып. 5), с. 172-173.

235. Филиппов A.B. Охрана растительности Магаданской области от пожаров. В кн.: Проблемы охраны природной среды Северо-Востока СССР. Магадан, 1975а, с. 124-125.

236. Филиппов A.B. Содержание эфирного масла в хвое и коре кедрового стланика. В кн.: Растительные ресурсы, Красноярск, 19756, т. II, вып. I.

237. Хлыновская Н.И. Расчетный метод определения веса биомассы основных типов растительности в северных районах. В кн.: Биол. проблемы Севера: Тез. докл. У1 симпоз. Якутск: Якут. фил. СО АН СССР, 1974. (Ботаника и раст. ресурсы; вып. 3), с.108-112.

238. Хлыновская Н.И. Агроклиматические основы сельскохозяйственного производства Севера. Л.: ГМИ, 1982. 120 с.

239. Черепанов С.К. Сосудистые растения СССР. Л.:1. Наука, 1981. 509 с.

240. Хохряков А.П. О некоторых флористических границах в Магаданской области. В кн.: Биол. ресурсы суши севера Дальнего Востока: Мат. сиштоз. Владивосток: ДВЩ АН СССР, 1971, т. 2, с. 159-164.

241. Хохряков А. П. Материалы к флоре южной части Магаданской области. В кн.: Флора, и растительность Магаданской области. Владивосток: ДВНЦ АН СССР, 1976, с. 3-36.

242. Хохряков А.П. К флоре полуострова Тайгонос и северного побег режья Гижигинской губы. В кн.: Биол. растений и флора севера Дальнего Востока. Владивосток: ДВНЦ АН СССР, 1981, с. 3-II.

243. Хохряков А.П., Юрцев Б.А. Флора Ольского базальтового плато. (Колымско-Охотский водораздел). Бюлл. Моск. об-ва исп. прир., Отд. биол., 1974, т. 79, № 2.

244. Чепурко Н.Л. Биологическая продуктивность и круговорот химических элементов в лесных и тундровых сообществах Хибинских гор.-В кн.: Биологическая продуктивность и круговорот химических элементов в растительны?: сообществах. JI.: Наука, 1971, с.213-219.

245. Чертовской В.Г., Елизаров Ф.П., Корняк B.C. О продуктивности еловых лесов на Европейском Севере. В кн.: Биологические проблемы Севера: Тез. докл. УП симпоз. Петрозаводск: Карел, фил. АН СССР, 1976. (Лесоведение и лесоводство), с. 2II-2I2.

246. Чертовской В.Г., Елизаров Ф.П., Семенов Б.А., Корняк B.C. Лесорастительные условия и продуктивность предтундровых лесов. -В кн.: Экология таежных лесов. Архангельск, 1978, с. 32-43.

247. Чугунова Р.В. Запас горючих материалов в подросте и подлеске некоторых типов леса Олекминского района ЯАССР. В кн.: Биологические проблемы Севера: Тез. докл. УП симпоз. Петрозаводск: Карел. фил. АН СССР, 1976.(Лесоведение и лесоводство), с.216-217.

248. Шамурин В.Ф., Алсжсандрова В.Д., Тихомиров Б.А. Продуктивность тундровых сообществ. В кн.: Ресурсы биосферы.Л.:Наука, 1975, вып. I, : с«12-24.

249. Шевелев Е.И. Агротехника посева хвойных семян с увлажненнойсмесью из удобрений( рекомендации для производства лесных культур), Магадан,1971а, 5с.

250. Шевелев £• И. Выращивание сеянцев лиственницы даурской в рулонах из руберойда под полиэтиленовым покрытием (науч.рекомендации). -Магадан ,1971 б, 3 с.

251. Шевелев Е.И.Обработка почвы под лесные культуры на вырубках Магаданской области. В кн.: Лесоводственные исследования на Севере Дальнего Востока.Магадан: Магаданское кн.изд-во,1972. (Тр.ДальНИШК; вып.14), с.125-126.

252. Шило Н.А.Рельеф и геологическое строение. В кн.: Север Дальнего Востока. М.: Наука,1970, с.21-83.

253. Щербаков И.П.Лес;ной покров Северо-Востока Азии. В кн.: Почвы и растительность мерзлотных районов СССР: Материалы У Все-союз.симпоз.по биол.пробл.Севера.Магадан,1973,с. 185-192.

254. Юрцев Б.А.Пробл€!Мы ботанической географии северо-восточной Азии.Л.:Наука,1974, 159 с.

255. Янковский Ф.Е. Ход возобновления даурской лиственницы в Тауй-ской и Верхне-Тауйской дачах Тауйского лесничества. Колыма, 1939, № II, с. 67-73.

256. Aber John D.Foliage-height profiler and succession in northern hardwoodi forests. -Ecology,1979, N 1,p.18-23.

257. Alan R.Elc. A model for Estimating Branch Weight and Branch Leaf Weight in Biomass Studies. Forest Sci.,1979,H 2,р.ЗОЗ-ЗОб.

258. Dennis J.G.,Johnson R.L.Shoot and rhizomeroot standing crops of tundra vegetation at Barrov;,Alaska. Arctic and Alpine Research. 1970, v. 2, p. 253-256.

259. Kreutzer К. Ökologische Fragen zur Vollbaumernte. Forst-wiss. Cbl., 1979', 98, N 6, p. 298-308,

260. Madgwick H.A.I.Mensuration of forest biomass. 16 IUFR0 World Congr., Norway, 1977, P» 35-47.

261. Simola Paavo. Pie:iikokoisen lehtipuuston biomassa. Folia forest., 1977, N 302.

262. Tadaki V. Some discussions on the leaf biomass of forest stands and trees.-Bull. Gov. forest, exper. St., Tokyo, 1966, H 184.

263. Van Cleve К. Organic matter quality in relation to decomposition. In: In Soil Organisms and Decomposition in Tundra. Stockholm, 1974, p.311-324.

264. Van Cleve К., Noonan-L.L. Litterfall and nutrient cycling in the forest floor of birch and aspen Stands in interior Alaska* 1975, P. 73-87.

265. Weaver T. Area-mass relationships for common montana shrubs Proc. Mont. Acad».Sei., 1977, N 37, P« 54-58.

266. Weetman G.F., Harlund R. Foliage and wood production in unt-hinned black spruce in horthern Quebec. Forest Sei., 1964, U 10, p. 80-88.