Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Фитоценотическая структура лесов на севере и юге Дальнего Востока

ВАК РФ 03.00.05, Ботаника

Автореферат диссертации по теме "Фитоценотическая структура лесов на севере и юге Дальнего Востока"

На правах рукописи

МОСКАЛЮК ТАТЬЯНА АЛЕКСАНДРОВНА

ФИТОЦЕНОТИЧЕСКАЯ СТРУКТУРА ЛЕСОВ НА СЕВЕРЕ И ЮГЕ ДАЛЬНЕГО ВОСТОКА

03.00.05 - Ботаника

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени доктора биологических наук

Владивосток - 2004

Работа выполнена в лаборатории мониторинга лесной растительности Горнотаежной станции ДВО РАН

Официальные оппоненты:

доктор биологических наук Осипов Сергей Владимирович

доктор биологических наук, проф. Шлотгауэр Светлана Дмитриевна

доктор биологических наук, ст.н.с. Назимова Дина Ивановна

Ведущая организация: Ботанический институт РАН им. B.JI. Комарова

Защита диссертации состоится 22 февраля 2005 г. в 10 часов на заседании диссертационного совета Д 005.003.02 при Биолого-почвенном институте ДВО РАН по адресу 6900022, г. Владивосток, пр. 100 лет Владивостоку, 159. Факс:(4232)310-193.

С диссертацией можно ознакомиться в Центральной научной библиотеке ДВО РАН.

Автореферат разослан "^Ч" Э&^аСрд 2004 г.

Ученый секретарь диссертационного совета, д.б.н.

В.Ю. Баркалов

M 3

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы. Антропогенная трансформация на Дальнем Востоке коснулась всех лесных формаций. Особенно сильно нарушены леса на севере (Магаданская область) и юге (Приморский край) региона. К середине XX века все промышленные и легкодоступные леса были пройдены рубками и пожарами. В связи с реальной угрозой полного уничтожения коренных типов леса, одной из актуальнейших задач лесного хозяйства в России, наряду с повышением ресурсного и экологического потенциала, является сохранение биологического разнообразия (Исаев и др., 1997; Рысин, 2001; Научные..., 2003), а одной из первоочередных задач лесоведения -изучение структурно-функциональной организации лесного покрова, выполнимое только при организации стационарных комплексных исследований и мониторинга (Вомперский, 2001; Резолюция ..., 2003).

Ценотическая структура является одним из основных объектов структурно-функциональной организации, отражающей в себе взаимодействие всех ценотнческих и экологических факторов, динамику лесообразовательного процесса (Сочава, 1968; Ипатов, 1971; Дылис, 1974; Галанин, 1989; Норин, 1995; и др.). Изучение ценотической структуры с учетом условий произрастания, возраста и степени нарушенности ценозов позволяет более глубоко познать закономерности и особенности развития конкретных типов леса, установить степень их биологической устойчивости и период восстановления вторичных лесов до исходного состояния.

На Дальнем Востоке многие аспекты структурно-функциональной организации лесов изучены слабо. Начатые в 60-е гг. прошлого века в Приморье исследования ценотической структуры лесов под руководством П.Д. Ярошенко (Иванова и др., 1963) в дальнейшем осуществлялись отдельными исследователями (Комарова, 1978,1989,1992,1993, и др.; Крылов, 1983, 1984; Максимова, 1987;Утенкова и др., 1983; Кудрявцева, Елпатьевский, 2001 ; и др.). На Крайнем Северо-Востоке они не проводились совсем.

Цель и задачи. Целью исследований было выявление закономерностей формирования ценотической структуры лесов на севере и юге Дальнего Востока и изучение влияния на них антропогенных факторов. При этом были поставлены и решены следующие задачи.

1. Изучить ценотическую структуру: а) девственных и вторичных лиственничников Северного Охотоморья, б) каменноберезняков на северном пределе произрастания, в) вторичных лесов Южного Приморья - энтопийных

аналогов северным. | Toc йАЩЮНММА»

рф]

2. Выявить уровни ценотической организаи__________

Г ¿чаш!

зависимости от возраста древостоев и степени антропогенной нарушенности на севере и юге Дальнего Востока;

3. Исследовать влияние пожаров и ветров на формирование ценотической структуры лиственничников в условиях многолетней мерзлоты;

4. Изучить влияние специфических природных факторов (многолетняя мерзлота - на севере, неравномерность сезонного распределения осадков - на юге) на формирование ценотической структуры лесных ценозов;

5. Изучить возможность использования биоморфологических характеристик эдификаторов для выделения ценоэлементов;

6. Выявить наиболее информативные ценоэлементы для целей экологического мониторинга.

Защищаемые положения:

1. Анализ ценотической структуры не только отражает значение географического, экотопического и антропогенного факторов в формировании лесного покрова, но позволяет объяснить причины сходства и различий структуры лесов в зависимости от указанных факторов и сделать прогноз ее дальнейшего развития с учетом возраста и состава лесообразукицих пород;

2. Уровни ценотической организации вторичных лесов определяются степенью нарушенности растительного покрова в зависимости от эдафических условий, состава эдификаторов и широты местности;

3. Уровни ценотической организации, флористический состав ценоэлементов, индикаторное значение напочвенного покрова и экобиоморф эдификаторов относятся к важнейшим характеристикам ценотической структуры лесов как на севере, так и юге Дальнего Востока;

4. Ценоэлемент ранга парцеллы - основной элемент горизонтальной структуры лесных сообществ, который следует использовать в качестве репера при проведении наземного экологического мониторинга.

Научная новизна. 1. Впервые на основе использования единых методов, учета состава эдификаторов и экологических условий получены данные и выполнен сравнительный анализ по ценотической структуре:

а) основных типов леса, коренных и вторичных, для северных районов Дальнего Востока;

б) наиболее распространенных в Южном Приморье вторичных типов леса - возрастных и энтопийных аналогов северным лесам.

2. Составлены флористический список и индикаторные комплексы микрогруппировок напочвенного покрова для исследованных типов леса; выявлена высокая связь комплексов с конкретными ценоэлементами.

3. Дана новая интерпретация средообразующего значения главных

лесообразователей стелющихся лесов: Ртиз ритНа и ОшсИекю /гиНсоза. Выявлена определяющая роль ЕНисИеМа /гиНсоха в формировании ценотической структуры лесных ценозов подгольцового пояса и восстановлении их флористического разнообразия.

4. Изучены экобиоморфы дуба монгольского, выявлены новые биоморфологические адаптации березы шерстистой и чозении толокнянкблистной, механизмы формирования чашевидной и стелющейся формы роста у кедрового стланика и ольховника камчатского в разных экологических условиях. Показана высокая информативность указанных характеристик для объективного выделения ценоэлементов.

5. Выявлены причины ветровальности и признаки ветроустойчивости северных лиственничников в связи с рубками и пожарами.

6. Обоснована целесообразность использования ценоэлементов уровня парцелл для мониторинга лесного покрова.

Практическое значение. Материалы по фитоценотической структуре коренных типов леса нашли применение в исследованиях по первичной продуктивности лесов юга Магаданской области и при разработке эколого-лесоводственной системы многоцелевого использования лесов Приохотья (север Хабаровского края). Постоянные пробные площади, заложенные в основных типах леса разных возрастных стадий, и на которых выполнены детальные исследования ценотической структуры, могут быть использованы, как база для регионального наземного экологического мониторинга.

На основе результатов исследований написаны научно-популярная монография "Краски северного лета. Рассказы о растениях" (в соавторстве с М.Т. Мазуренко), статьи в журналах "Природа", "Химия и жизнь". Материалы исследований используются в учебных программах по экологическому образованию. Данные по экологическому профилю "Горнотаежный" легли в основу проекта учебной экологической тропы.

Апробация. Результаты исследований доложены более чем на 20 конференциях, совещаниях и симпозиумах разного уровня, в том числе международных и всесоюзных: годичное собрание "Фундаментальные исследования криосферы Земли в Арктике и Субарктике (итоги и перспективы)" (Пущино, 1996); конференции: "Леса и лесообразовательный процесс на Дальнем Востоке" (Владивосток, 1999), "Растения в муссонном климате" (Владивосток, 1998, 2000), "Классификация и динамика лесов Дальнего Востока" (Владивосток, 2001), "Фитогеография на Северо-Востоке Азии" (Владивосток, 2003), "Стационарные лесоэкологические исследования: методы, итоги, перспективы" (Москва* ¿5001; Сыктывкар, 2003), и др.

Кроме того, соискатель регулярно выступала с научными сообщениями и докладами по теме исследований на рабочих совещаниях в разных научных и производственных организациях (1975-2003 гг.), на Комаровских чтениях (2003), заседаниях Магаданского (1981-1988) и Приморского (1992) отделений ботанического общества и др. Во время научной командировки на Аляску в 1990 г. в Анкоридже сделаны сообщения в отделе Службы леса Департамента природных ресурсов, Центре растительных материалов и Университете, в Фербеиксе - в Институте северного лесоводства.

Публикации. По диссертационной теме опубликовано 37 работ.

Структура н объем диссертации. Диссертация состоит из введения, 7 глав, заключения, списка литературы, содержащего 398 первоисточников, из них 24 на английском языке, двух приложений. Объем работы - 434 стр., включая 34 таблицы и 88 рисунков.

Благодарности. Я глубоко признательна проф. [Б.Н Норйну и проф. А.И. Уткину, чьими методическими разработками руководствовалась и к кому в разное время на протяжении всей работы неоднократно обращалась за консультациями. Искреннюю благодарность приношу за ценные советы и критические замечания A.B. Галанину и Б.С. Петропавловскому, за помощь в определении гербария - д.б.н., проф. |А.П. Хохрякову}, д.б.н. A.B. Беликович, д.б.н. А.Е. Кожевникову, д.б.н. О.В. Храпко, к.б.н. JI.C. Благодатских, а также - д.б.н. М.Т. Мазуренко, д.б.н. Г.И. Иванову, д.б.н. В.М. Урусову, к.б.н. В.А Кирпичниковой, к.б.н. Т.А. Безделевой и всем, кто в разное время оказывал мне содействие и на протяжении многих лет делил со мной трудности экспедиционных работ.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ Глава 1. Природные условия

Дальний Восток отличается самой большой по сравнению с любым регионом страны протяженностью с севера на юг - 4280 км, простираясь от 70°07' с.ш. до 42° 18' с.ш. (Никольская, 1977). Он характеризуется исключительным разнообразием природных условий, определяемых близостью морей Тихого океана, преобладанием сложного горного рельефа, а также влиянием смежных территорий Восточной Азии и Северной Америки.

Рельеф. По геоморфологическому районированию Ю.П. Барановой и С.Ф. Бискэ (1964) Крайний Северо-Восток России представлен Колымо-Чукотской, Охотско-Чукотской и Анадырско-Корякской горными областями и одной областью низменностей, включающей Алазейско-Колымскую, Анадырскую и Чаунскую низменности. В Приморском крае по геоморфологическому районированию В.В. Никольской (1977) выделены

две области: Средневысотных массивно-складчатых гор и вулканических плато Сихотэ-Алиня и Уссурийско-Ханкайско-Суйфунской равнины с горным обрамлением. С востока указанную равнину окружают хребты и горы Сихотэ-Алиня, с запада - Восточно-Маньчжурские горы. Горные хребты, вытянутые вдоль побережий, служат рубежом между прибрежными восточными и центральными западными районами. Главным водоразделом Тихоокеанского бассейна на севере являются хребты Охотско-Колымского нагорья, из юге -Сихотэ-Алинь (Шило, 1970, Коржуев, 1982). Узкой полосой - 50-150 км, по всему морскому побережью материка расположены равнинные ландшафты.

Климат региона муссонный с чертами континентального. В зимний период над всем материком, включая Чукотку, располагается область высокого давления (Азиатский максимум), летом положение барических полей меняется и над сушей устанавливается область низкого давления (Южно-Азиатский минимум). В результате зимой ветры дуют с суши на море, летом - наоборот. Основное количество осадков - до 80%, приходится на лето (Алисов, Полтараус, 1974; Борисов, 1975; и др.). Горы ограничивают продвижение влажного морского воздуха в глубь материка и усугубляют экспозиционную неравномерность распределения солнечной радиации.

Климат в северных районах хотя и гумидный, но холодный и суровый, т.к. на нем сказывается охлаждающее влияние Охотского моря (Ионин, 1982). Наиболее благоприятным климатом характеризуются отделенные от моря горными сооружениями долины рек Охотского бассейна (западнее 149-го меридиана) и р. Колыма (западнее 156-го меридиана и южнее 69-й параллели), выделенные в зону климата хвойных лесов с умеренно теплым летом и снежной зимой (Клюкин, 1970). На климат южных районов сильное влияние оказывает теплое течение Куросио. Во второй половине лета для Южного Приморья характерны обильные ливневые осадки при высокой температуре воздуха - тайфуны (Витвицкий, 1969). При господстве западных ветров-суховеев из Китая и Монголии на изолированных от влияния морей территориях случаются засухи.

Почвы. На Дальнем Востоке выделены две почвенные фации: ВосточноСибирская континентальная и Амурская муссонная (Ливеровский, 1969). Их общей чертой является высокая влагообеспеченность летом. Магаданская область полностью относится к первой фации. Почвообразование в ней происходит в условиях короткого периода вегетации (не более 120 дней) и повсеместного распространения вечной мерзлоты. Мерзлота усугубляет действие главных почвообразующих факторов: климата (холодность и переувлажнение почв) и литосферы (цементация пород льдом) и, как

следствие, снижает скорость выветривания почвообразующих пород, тормозит процессы биологического круговорота (Наумов, 1971; Макеев, 1978; Игнатенко, 1980 и др.). Зональными почвами в Северном Охотоморье являются AI-Fe-гумусовые подзолы (Наумов, 1973; Игнатенко и др., 1980), в континентальных районах - подбуры (Игнатенко, Хавкина, 1980; Мажитова, 1989). Во всех' районах Северо-Востока обычны торфяные почвы с многолетней мерзлотой в профиле (Игнатенко, 1980).

Приморский край входит в самую большую почвенную область Амурской муссонной почвенно-климатической фации - Приамурье. Ведущими факторами почвообразования в ней, особенно в Южном Приморье, служат продолжительный (до 200 дней), теплый вегетационный период и временно-избыточное (пульсирующее) увлажнение (Крейда, 1972; Иванов, 1976; и др.). Зональные почвы - бурые лесные под хвойно-широко-лиственными и широколиственными лесами и буро-таежные - под хвойными. Им присущи слабокислая реакция, высокая степень насыщенности основаниями и интенсивная минерализация отмершей органики - до 70% годичного опада.

Растительность. Весь Дальний Восток относится к Бореальному подцарству Голарктического флористического царства с выделением на его территории двух областей: Циркумбореальной и Восточно-Азиатской (Тахтаджян, 1978). Магаданская область входит в Северо-Восточносибирскую провинцию Циркумбореальной области, а Приморский край - в материковую Маньчжурскую провинцию Восточно-Азиатской. В Магаданской области насчитывается около 1000 видов сосудистых высших растений, в том числе в Северном Охотоморье 901 вид (Хохряков, 1976, 1985), и всего 4 лесные формации. Во всей области господствуют лиственничные редколесья и редины. Облик растительности в верхнем поясе и по приморским склонам, как и на остальном побережье Охотского моря (Шлотгауэр, 1978), во многом определяется стелющимися лесами из Pinus pumila и Duschekia fruticosa, на некотором удалении от моря - лиственничными (долины рек) и лиственнично-каменноберезовымй лесами (южные склоны гор). По поймам рек далеко на север заходят тополево-чозениевые леса.

В Приморском крае отсутствие покровного оледенения в доисторические времена и благоприятный современный климат обусловили очень высокое биологическое разнообразие, как на видовом, так и на экосистемном уровне. Самой богатой флорой обладает Южное Приморье - из 4146 автохтонных видов высших сосудистых растений Дальнего Востока в нем сосредоточено около 2 тыс. видов (Сосудистые..., 1985-1997; Chaikiewicz,

1993). Древесно-кустарниковых видов здесь не менее 250 и около 30 лесных формаций (Недолужко, 1995; Петропавловский, 1999). Лесами занято почти 75% всей суши края. Преобладают елово-пихтовые леса (27% лесопокрытой площади). Немногим меньше - 24% - приходится на зональные хвойно-широколиственные леса, 10% составляют лиственничники, почти столько же - 9,8%, - белоберезняки, и всего 0,2% - каменноберезняки (Урусов, 1998). На остальной площади растут производные дубняки, долинные ильмово-ясеневые леса, чозенники и тополевники. Современные леса насыщены реликтовыми и эндемичными видами разного исторического возраста (Куренцова, 1968а; Колесников, 1969; Крестов, 1996).

Преобладание горного рельефа обусловливает ярко выраженную высотную поясность во всех районах, но она сильно нарушается влиянием морей и антропогенных факторов, а также из-за инверсионных процессов и неравномерного прихода тепла к склонам разных экспозиций. Нарушение высотной поясности усиливается с юга на север. В Приморском крае особенно выражены различия в восточно-западном направлении: высотная поясность на восточных склонах Сихотэ-Алиня отражает условия влажного морского климата, на западном - сухого континентального.

Глава 2. Районы и объекты исследований

Исследования проводились в Магаданской области и Приморском крае. Основные из них были сосредоточены в наиболее облесенных и освоенных районах: в Магаданской области это Северное Охотоморье (водосборные бассейны рек Яна и Дукча в Ольском р-не) и районы Верхней Колымы, в Приморском крае - Южном Приморье (бассейн р. Комаровка в Уссурийском р-не). По лесорастительному зонированию Д.И. Назимовой (1995) районы исследований относятся к Дальневосточному муссонно-континентальному сектору. При этом Магаданская область входит в зону кедрового стланика (Верхняя Колыма) и подзону северной тайги (Северное Охотоморье), а Приморье - в зону смешанных широколиственно-хвойных лесов с дубом.

В Северном Охотоморье и Приморье ключевые участки расположены между прибрежными районами, в которых влияние морей выражено особенно сильно, и континентальными районами, в которых оно очень ослаблено. Основное различие между ними заключается в разной тепл©обеспеченности территории (Витвицкий, 1969, Юпокин, 1970; Мельникова, 1980; Кононова, Кауро ва, 1996). Остальные климатические и физико-географические параметры тоже близки между собой, что обеспечивает главное условие постано'вйй исследований - корректность сравнения полученных результатов дл* разных широт. Особенности ценотической структуры лиственничников с

разной степенью ветроустойчивости и влияние на нее пожаров в условиях многолетней мерзлоты изучались в центральных районах Магаданской области - в Тальско-Маутском междуречье (долина притока р. Колыма - р. Буюнда) и водосборном бассейне р. Сибит-Тыэллах (Колымское нагорье).

Кроме перечисленных районов, исследованиями были охвачены Магаданский заповедник на самом юге Магаданской области (Кава-Челомджинское междуречье) и самый северный предел распространения лесов на Чукотке, в том числе отработанные полигоны золотодобывающего Полярнинского ГОКа (окрестности пос. Билибино), на которых изучалось естественное восстановление растительности.

Объекты исследований в Магаданской области - наиболее распространённые типы лиственничников и каменноберезовые леса разного возраста и разной степени нарушенности, в Южном Приморье - чистые дубняки и смешанные широколиственные леса. Все насаждения в пределах одного ключевого участка относились к одному классу возраста, но занимали разные экотопы, составляя выраженные экологические ряды. Леса в бассейнах рек Дукча (Охотоморье) и Комаровка (Приморье) одновременно - в середине прошлого века, пройдены рубками и пожарами. Древостой насаждений, восстановившихся на месте полностью разрушенных, характеризуются практически одинаковым возрастом - 55-60 лет.

В течение 1973-2003 гг. были заложены три экологических профиля, 22 постоянных и не менее 50 временных пробных площадей. Для всех исследованных фитоценозов собран гербарий высших сосудистых растений (более 1000 листов). Общая площадь, на которой выполнено детальное картирование всех ярусов, составляет около 10,5 га.

Глава 3. Терминология и методика исследовании

Понятия и термины. Главным направлением исследований было изучение пространственной структуры лесного покрова, но для более полной характеристики лесов исследованных районов и анализа их ценотической организации обращалось внимание и на две другие формы структуры: конституционную и функциональную (трактовка A.A. Корчагина, 1976).

Даны определения используемых понятий и терминов: ценоэлемента, ценоячейки, синузии, агрегации, семиагрегации, микрогруппировки, фрагмента фитоценоза, парцеллы, фитохоры, фитоценотическая системы, фитоценотической интегральной системы, фитоценоза и др.

Признавая некоторую условность выделения в континуальном растительном покрове как фитоценозов, так и других структурных единиц (ценоэлементов), особенно при формировании их ценопопуляциями видов,

обладающих широкой экологической амплитудой, и исходя из поставленных задач, понимание фитоценоза было принято в трактовке Б.М. Миркина (1985: 50), согласно которому это "... однородный контур, чаешь континуума, где дифференцированные по нишам ценопопуляции связаны условиями среды и взаимоотношениями ...". Решающим условием отнесения выделенного контура растительного покрова к фитоценозу служит наличие единого эдификатора или эдифим^-орной синузии (Норин (1979, 1987а,б,в, 1994 и др.).

Основными ценоэлементами при изучении горизонтальной неоднородности были приняты: для всего фитоценоза - парцеллы, для напочвенного покрова - микрогруппировки. Парцеллы - это элементарные единицы горизонтальной структуры биогеоценоза, обособленные друг от друга на всю его вертикальную толщу (Дылис, 1974). Они однородны по составу, структуре, свойствам компонентов, распределению их по площади, специфике материально-энергетического обмена и другим параметрам. Поскольку главная роль в регулировании цено-функциоиальных связей между парцеллами принадлежит эдификатору фитоценоза, то многими исследователями, в том числе и нами, парцелла принята в качестве элементарной единицы горизонтальной структуры последнего. Парцелле тождественны понятия: "микрогруппировка" (Ярошенко, 1958), "микроценоз" и "микрофитоценоз" (Ярошенко, 1968; Лавренко, 1959; Корчагин, 1976) - в границах фитоценоза, "фрагмент фитоценоза" (Норин, 1987в, 1991), "участок" или "фрагмент ассоциации" (Разумовский, 1981) - в границах фитоценотической интегральной системы и растительного покрова в целом.

Термин микрогруппировка (Ярошенко, 1968) применялся при изучении горизонтальной структуры напочвенного покрова. Он обозначает однородную группировку растений без разделения их на травяно-кустарничковый и мохово-лишайниковый ярусы. Микрогруппировка может состоять из одной или нескольких синузий разных подъярусов напочвенного покрова, занимающих одну территорию. В этом случае понятие микрогруппировки адекватно понятию конгрегации H.A. Миняева (1963), социеты П. Д. Ярошенко (1958) и социона Б.Н. Норина (1979).

Понятие фитохоры использовалось при изучении растительного покрова слабой ценотической ассоциированности. По определению Б.Н. Норина (1987в), фитохора - это комплексная относительно однородная территориальная единица растительного покрова мезоразмера, в пределах которой выражена одна или несколько однообразно повторяющихся фитоценотических систем любых рангов, как ценотически организованных, так и неассоциированных. Фитохора может полностью состоять из

чередующихся фрагментов фитоценозов и тогда это - фитоиенотическая интегральная система - растительная система более высокого уровня ценотической организации, нежели фитохора. Для интегральной системы характерно отсутствие единого эдификатора, "... но ее отдельные элементы находятся во внешних частях ценогепных полей dpve-dpyea, т.е. подвергаются взаимному или одностороннему воздействию соседей ..." (Норин, 1987в: 1430). Для растительного покрова ^экстремальных экотопах характерна микрокомплексность, и некоторые из фиточор являются фитохорами более низкого ранга, чем парцеллы или контурфитоценозы.

Методика. Стационарные исследования проводились на экологических профилях. Лесоводственное и геоботаническое описания, все ¡четные работы выполнялись по методикам, общепринятым при изучении типов леса (Молчанов, Смирнов, 1967; Сукачев, 1972; Уткин, 1974, 1982; и др.). Для Магаданской области учитывались рекомендации по изучению предтундровых лесов В.Г. Чертовского и Б.А. Семенова (1977) Таксационные показатели рассчитывались по существующим таблицам хода роста, составленных для конкретных регионов (Справочник..., 1955; 1973, 1990; Стариков, 1958; Моисеев, 1971; Свалов, 1982; Тетюхин; 1988). Экобиоморфы деревьев изучались по методике М.Т. Мазуренко (1986).

Методика выделения ценоэлементов основана на картировании и сравнительном анализе всех компонентов фитоценозов друг с другом и с условиями обитания. При этом мы руководствовались программными и методическими разработками Н.В. Дылиса (1969; 1974), Б.Н. Норина (1979, 1987а, б, в, 1991, 1995) и B.C. Ипатова (1966, 1971). На постоянных пробных площадях в масштабе 1:100 выполнено картирование проекций крон древостоя, подроста выше 0,25 см и подлеска, мозаики напочвенного покрова. Границы парцелл устанавливались по периметру микрогруппировок напочвенного покрова, типичных для конкретной парцеллы с корректировкой их после попарного сравнения картосхем всех ярусов. Названия парцеллам присваивались по доминирующим видам древостоя и подлеска (при сомкнутости последнего 0,5 и более) и по фонообразующим микрогруппировкам - одной или двум.

Глава 4. Фитоценотическая структура лиственничников Магаданской области

4.1. Эколого-ценотическая структура лиственничников Северного Охотоморья

Леса Северного Охотоморья исследованы лучше, чем остальных районов Магаданской области (Васьковский, 1958; Стариков, 1958; Науменко,

1969; Котляров, 1969; 1971, 1973; 1981; Раевских, 1980, 1989; Москалюк, 1988; 1997; и др.). И только для этого района к настоящему времени разработана типологическая классификация лиственничников (Котляров, 1981). Все разнообразие типов леса лиственничной формации сведено в четыре группы: I - травяные, II - зеленомошные, брусничные, III -лишайниковые, IV - сфагновые, багульниковые, осоковые.

На примере экологических рядов в водосборных бассейнах рек Яна (девственные леса) и Дукча (вторичные средневозрастные леса) описана и проанализирована ценотическая структура основных типов лиственничников разного возраста. Рассмотрены причины и факторы, определяющие особенности строения ценозов и взаимоотношения между ценоэлементами.

Лиственничники травяной группы формируются в наиболее благоприятных условиях произрастания - на высоких поймах и в ложбинах стока, и составляют около 3% от лесопокрытой площади Приохо+ья. Для пойменных лиственничников характерны самые высокие таксационные показатели древостоев. Подлесок многовидовой, разреженный. Напочвенный покров сложен мезофитными травами, из которых преобладает вейник (Calamagrostis langsdorffli). Лиственничники в ложбинах стока, благодаря проточности, обеспечиваемой внутрипочвенным стоком с верхних частей склонов или выходом влаги по водоупору, более производительны, чем лиственничники смежных территорий. В то же время они сильно уступают своим аналогам в поймах и занимают гораздо меньшие территории, так как отепляющее влияние подпочвенного стока и аккумуляция аллювия сказываются в пределах узкой полосы фактического стока (Щербаков, 1975).

Пойменный лиственничник разнотравно-хвощовый в возрасте спелости древостоя образован четырьмя парцеллами. Высокая сомкнутость крон, выравненность рельефа и свойств почв обусловливают небольшое число фонообразующих микрогруппировок (2-3). Им присущи округлые формы, крупные размеры и размытость контуров. Для вторичных ценозов травяных лиственничников в среднем возрасте характерны два уровня ценотической организации: фитоценотическая интегральная система (поймы) и фитоценоз (ложбины стока). Интегральная фитоценотическая система пойменного лиственничника разнотравно-вейникового состоит из восьми фрагментов фитоценозов: шести лиственничных, лугового и гигрофитного. Фитоценозы лиственничников в ложбинах стока через 50-60 лет после сплошной рубки имеют более сложную парцеллярную структуру, чем травяные лиственничники спелого возраста в поймах рек. Исследованный лиственничник чемерицево-вейниковый сложен шестью производными

парцеллами. Эдификатором во всех парцеллах является лиственница, но ее средообраЗующие функции выражены слабее, чем в сходных ценоэлементах пойменных лиственничников среднего и, тем более, спелого возраста.

Лиственничники зеленомошной и брусничной группы занимают надпойменные террасы и подножия склонов; по теплообеспеченности и дренажу почв эти экотопы несколько уступают поймам. Ухудшение условий среды сопровождается снижением полноты и сомкнутости древостоя, сильным развитием подлеска из кедрового стланика и березы Миддендорфа Травы сменяется зелеными мхами и кустарничками (брусникой, шикшей).

В спелом лиственничнике с подлеском из кедрового стланика зеленомошно-брусничном выделены всего 2 парцеллы. На стадии среднего возраста, в связи с начальной стадией развития кедрово-стланикового подлеска, зеленомошным типам леса свойственно простое строение фитоценозов. Они состоят из двух ярусов: высокосомкнутого древостоя и кустарничково-зеленомошного покрова. В то же время напочвенный покров этих типов леса выделяется в ряду лиственничников самой высокой мозаичностью. В спелых насаждениях она обусловлена совместным произрастанием двух сильных эдификаторов: лиственницы и кедрового стланика, в средневозрастных - разнообразием нанорельефа.

Лиственничники лишайниковые наиболее распространены как на Охотоморском побережье, так и на остальной территории области (Стариков, 1958; Науменко, 1969; Котляров, 19746). На их долю приходится почти 65% лесопокрытой площади Северного Охотоморья. Они занимают дренированные экотопы (от речных террас 2-3 порядков до водоразделов). Почвы - А1-Ре-гумусовые подзолы, отличаются высокой периодической сухостью и низким содержанием элементов питания. Древостой редкостойные, функции главного эдификатора выполняет кедровый стланик. Подлесок густой, но менее развит, чем в предыдущей группе типов леса. В напочвенном покрове доминируют кустистые лишайники.

Для девственных ценозов типично равномерно-одиночное размещение древостоя и приуроченность кедрового стланика к приствольным повышениям. Структура напочвенного покрова определяется стлаником и характеризуется сильной извилистостью периметров микрогруппировок.

Лиственничники лишайниковые наиболее часто подвергаются пожарам. Из-за высокой горимости кедрового стланика и лишайников, их пространственная структура претерпевает сильные изменения и характеризуется слабой ассоциативностью. Уровень ценотической организации производного лиственничника лишайниково-кустарничкового

среднего возраста соответствует фитохоре, состоящей из двух фрагментов фнтоценозов и двух фнтохор более низкого уровня. Последние приурочены к открытым сухим местам и представляют собой сочетания лишайниковых и сильно измененных кустарничковых микрогруппировок с пирогенными участками, лишенными растительности.

Лиственничники сфагновые (осоково-багулышково-сфагновые) широко распространены по всей Магаданской области на плоских элементах рельефа с признаками заболачивания и на крутых ссвсрных склонах с болотными мерзлотными почвами. Древостой сильно разрежены (рис. 1), низкорослы. Подлесок яруса не образует. Эдификатором выступает сфагнум; обычны осоки, багульник, болотное разнотравье.

В этих типах леса мозаичность растительного покрова сменяется Рис 1 Проекции ярусов древостоя и напочвенного покрова в лиственничнике

осоково-сфагновом (Северное Охотоморье)

Комплексы микрогруппировок I -осоково-сфагновый, I! - сфагново-осокоеый.

Микро-, или наногруппировки. комплексов' 1 - кустарничково-осо-ковая, 2 - кустарничково-осоково-сфагновая, 3 - осоково-голубично-сфагновая, 4 - морошкоао-голубич-но-шикшевая со сфагнумом, 5 -лишайниковая, 6 - осоково-шикше-во-лишайниковая, 7 - сфагново-осо-ково-багульниковая, 8 - осоково-мо-рошково-сфагновая с багульником

Микрогруппировки, характерные для фрагментов лишайниковых лиственничников: 5 - лишайниковая, 9 - багульниково-брусничная со сфагнумом, 10 - морошково-шикшевая со сфагнумом, 11 -подбело-бруснично-осоковая, 12 -осоково-шикшево-лишайниковая

комплексностью - для однородного покрова сфагновых редин обычны мелкие фрагменты лишайниковых лиственничников, индицирующие участки с отсутствием мерзлоты. В напочвенном покрове ярко выражена микрокомплексность. Ценотическая структура сфагновых лиственничников на всех стадиях развития всецело определяется мерзлотными процессами в почвах, обусловливающими постоянное избыточное переувлажнение и холодность корнеобитаемого слоя. С самого начала ее формирования размещение ценоэлементов определяется не ценотическими факторами, а нанорельефом и характером увлажнения. В отличие от остальных типов леса структура сфагновых наименее подвержена антропогенным изменениям.

© ^ * ж

О • @

В—¡"Тот

№ о ' . в>

О

Древостой3.

д

е> <5 о

» V,- * О

Ч> О ° "

СЗЭ' О1 г~1з

вэмшэв

Сравнительный анализ лиственничников основных групп типов леса и разного возраста

Рассмотрено значение эдафических и ценотических факторов в формировании лиственничников разного возраста в условиях действующего и остаточного пойменного режима, при избыточном увлажнении и дефиците влаги, наличии мерзлоты в почвах. Установлено, что фитоценотическая структура средневозрастных лиственничников всех типов леса отличается более высокой мозаичностью по сравнению со структурой коренных (табл. I).

Таблица 1

Характеристики исследованных лиственничников

Тип леса, уровень ценотической организации Древостой Подлесок Напочвенный покров Число ЦЭ

состав 0Ф, м Нср, м М, м'/га бонитет виды сомкнутость число видов число мкгр

Девственные лиственничники (долина р. Яна)

™ ИТ*27'5 24 6 306 ^ в,йЕте«*|олц 22>6 22-2 240 ,у

Л. бруснично- 2-ая

лишайниковый, надпойм. ЮЛц 14,3 13,3 125 V ФЦ терраса

Л. осоково- „._ -д,

шлейф ЮЛц 12,3 8,0 23 V6

Ив,

Кс, Бм, Шп

Кс, Бм

0,9 0,5

22+6 12+6 7+9

кустарничково-сфагновый, ФЦ

Бм, Кс 0,1

10+4

11 19 8 8

>3 1

3

Средневозрастные лиственничники (долина р. Душа)

Лиственничник 10Лц

(Л-) разнотравно- 4*2«" едЧэ, 13,3 12,2 76,2 III

вейниковый, пойма -

ФИС

Л. чемерицево- ЮЛц ,,

вейниковый, ФЦ £££ едБш м,/ '»' 48,0 1

1-ая

надпойм. ЮЛц 7,2 8,7 19,3 V терраса Л. лишайниково- 2-ая

кустариичковый, надпойм ЮЛц 12,6 9,8 9,4 V ФХ терраса Л. осоково-

кустариичково- ЮЛц 5,7 5,8 3,0 V*

сфагновый, ФЦ склона___

Л. зелено-мошный, ФЦ

Ив (4 вида), Бм, Кс, Жм.Шп

Ив, Бм,

Кс, Шп

Бм, Кс

Кс, Бм

Бм, Кс, Ив (2

цуц)

ОД

0,3 <0,1 0,3 0,1

31

(высш.) ,, + 6 и (ннзш.)

25+2

10+7 9+9 12+4

19 28 16 15

Уровни ценотической организации: ФХ - фитохора, ФИС - фитоценотическая интегральная система, ФЦ - фитоценоз; ЦЭ - ценоэлемент ранга парцеллы.

Виды ■ Лц - лиственница, Чз - чозения, Бш - береза шерстистая, Бм - береза Миддендорфа, Кс -кедровый стланик, Шп - шиповник, Жм - жимолость, Ив - ивы, Сп - спирея Бовера

На девственных лиственничниках, произрастающих в достаточно благоприятных эдафических условиях, влияние ценотических факторов сказывается сильнее и более выражено в вертикальной структуре. В'травяных лиственничниках по высоте можно выделить до 4-5 древесно-кустарниковых ярусов и до 4 подъярусов в напочвенном покрове.

С ухудшением условий произрастания и снижением видового разнообразия число ярусов снижается до 2 в сфагновых типах леса и до 2-3 - в лишайниковых. Число подъярусов в напочвенном покрове лиственничных редин и редколесий не превышает 2, чаще они не выражены. Одновременно усиливается корреляция структуры ценозов с эдафическими условиями.

Установлено, что динамика и время восстановления исходной цснотической структуры в разных типах лиственничников неодинаковы. Быстрее других и в направлении упрощения горизонтальной и усложнения вертикальной структуры восстанавливаются травяные лиственничники. Интегральные системы пойменных травяных лиственничников по мере становления лиственницы, как единого эдификатора, сменятся фитоценозами. Возрастное изменение пространственного строения лиственничников зеленомошной и брусничной группы типов леса сопряжено с развитием подлеска. Для них в среднем возрасте характерно самое простое строение ценозов. Усложнение структуры в них начнется с началом конкурентных взаимоотношений будущих соэдификаторов: лиственницы и кедрового стланика, и завершится образованием 2 парцелл. Самый длительный период восстановления - у лишайниковых лиственничников. В связи с высокой дифференциацией пирогенных ценоэлементов по разностям микрорельефа вначале произойдет смена фитохоры фитоценозом с парцеллярным строением. Контурфитоценозы обособятся в парцеллы, аналогичные парцеллам регулярно, но незначительно прогораемых лишайниковых ценозов. Затем - при отсутствии пожаров и постепенного возрастания эдификаторных функций кедрового стланика - восстановится исходный фитоценоз с гомогенной ценотической структурой. В сфагновых лиственничниках наиболее заметными будут изменения в структуре напочвенного покрова. Усиление эдификаторных функций сфагнума, заключающиеся в увеличении запасов растительной массы и усилении теплоизоляции корнеобитаемого слоя, приведет к еще большей микрокомплексности ценоза. Число и размеры микрогруппировок уменьшатся, их границы и разделение на подъярусы станут более четкими.

4.2. Лесные пожары и фитоценотическая структура горных лиственничников Верхней Колымы

Лесные пожары являются одним из основных факторов формирования северотаежных лесов (Уткин, 1965; гаекпвзоп, 1977; Щербаков и др., 1979; Роо1е, 1983; Абаимов и др., 2001). Влияние пожаров на лес в зоне распространения многолетней мерзлоты зависит от типа леса, возраста древостоя, сезона года, силы огня и других причин, и максимально контрастно

для склонов южных и северных экспозиций (Стариков, 1958; Поздняков, 1975; Матвеев, Абаимов, 1980; Абаимов и др., 1997). Для 'северных склонов Колымского нагорья характерны сфагновые лиственничные редколесья и редины на органогенных почвах с глубиной оттаивания почв 0,3-0,6 м, для южных - брусничные лиственничники на минеральных гумусовых подбурах, протаивающих до 1,5 м (Докучаева, 1985; Мажитова, Мое калю к, 1996). Установлено, что пожары сильной интенсивности повторяются на северных склонах через 90-110 лет, совпадая с засушливыми сезонами, на южных -через 45-50 лет. В работе анализируется ценотическая структура сфагново-багульниково-лишайникового (северный склон) и брусничного (южный склон) лиственничников, наиболее распространенных в водосборном бассейне р. Сибит-Тыэллах и показано ее значение для изучения лесообразующего процесса. Объективность выделения ценоэлементов и прогноза послепожарного развития указанных типов леса подтверждается детальным описанием ярусов и ценопопуляций доминирующих видов, анализом хода роста модельных деревьев и данными по архитектонике корневых систем.

Лиственничники сфагновые на северных склонах при многократном прогорании сменяются типами леса, в которых сфагновые мхи уступает лидирующие позиции кустарничкам и лишайникам. Можно предположить, что широкое распространение в континентальных районах Магаданской области лиственничников сфагново-багульниково-лишайниковых в нетипичных для них экотопах (с затрудненным дренажем) связано с лесными пожарами. Восстановление исходного типа леса - с преобладанием сфагновых мхов, начинается сразу после пожара и резко активизируется через 80-100 лет. По мере возрастания эдификаторных функций сфагнума и восстановления исходного типа леса начинается дифференциация древостоя-по состоянию и размерам, достигающая кульминации к 120-130 годам. Именно в этот период наиболее выражены различия между ценоэлементДми.

Структура растительного покрова исследованного лиственничника представляет собой фитоценотическую интегральную систему, состоящую из фрагментов двух типов фитоценозов: лыственнычно-багульниково-лишайникового и лиственнично-сфагнового. Размеры контурфитоценозов соизмеримы с площадью питания одного дерева. У деревьев сильнее прогоревшего и потому лучше прогреваемого лиственнично-багульниково-лишайникового контурфитоценоза интенсивно разрастаются мелкие корни, оплетая характерной "сетью" покрытые лишайниками выпуклости нано-рельефа (рис. 3). В лиственнично-сфагновом коитурфитоценоэе, в котором мерзлота располагается близко к поверхности, резко увеличивается доля

отмерших и придаточных корней. Первые сосредоточены в переувлажненном сфагновом очесе, вторые — в живом покрове.

У всех модельных деревьев выявлена неравномерность в динамике прироста по диаметру. Снижение прироста может быть вызвано отрицательным влиянием мерзлоты, препятствующим усвоению питательных веществ на холодных, избыточно влажных почвах и (или) Рис 3 Схема корневой системы модельного

устойчивым пожаром, вызвавшим „ дерева

Лц сух - усохшая лиственница. В - выпуклости сильное повреждение дерева. ианорельефэ, Отм к. - отмершие корни

„ Крестиками показана граница между живой и

Ьрусничные яиственнични- отмершей частями корней в сфагновом покрове, ни па южных склонах особенно стрелками - место вмерзания корней; пунктирной

линией отмечена проекция кроны модельного уязвимы к лесным пожарам, в дерева, заштрихованный участок - сфагновая

микрогрулпировкэ

меньшей степени — к повторным.

При регулярно повторяющихся пожарах они выходит на грань толерантности, тем не менее, смены типа леса не происходит. Послепожарная трансформация их заключается в последовательном снижении бонитета, обеднении и ксерофитизации видового состава, упрощении вертикальной структуры и усилении мозаичности ценозов за счет неравномерности прогорания поверхности и поселения на минерализованных участках осины (предельный возраст осины - 55 лет), в редких случаях - на ровных или вогнутых элементах микрорельефа, ольховника кустарникового или березы плосколистной. В соответствии с классификацией Н.В. Дылиса (1969, 1974), для ценозов характерно наличие четырех парцелл: двух основных -лиственнично-брусничной (коренной) и лиственнично-осиновой брусничной редкопокровной (производной), и двух дополняющих - лиственнично-ольховниково-брусничной и лиственнично-березово-брусничной.

4.3. Фитоценотическая структура и ветроустойчивость северных лиственничников

Один из основных дестабилизирующих природных факторов в долинах рек Верхне- и Центрально-Колымского бассейна - ветер (Юпокии, 1970; Пармузин, 1979). Описана ценотическая структура обособленных лиственничных куртин и насаждений с парцеллярным строением. Все они сформировались на месте лесных массивов, пройденных выборочной рубкой

и пожарами, и характеризуются высокой ветроустойчивостью. Рассмотрена взаимосвязь между структурой экосистем и температурным режимом почв. Высокой ветроустойчивостью обладают лиственничники, в которых высокополнотные парцеллы с кустарничково-зеленомошным покровом чередуются с разреженными парцеллами с бруснично-лишайниковым покровом. Высокополнотным парцеллам присущи вертикальная сомкнутость и куполообразная форма кронового полога, а всему ценозу - достаточная мощность корнеобитаемого слоя: не менее 30 см в зеленомошных парцеллах и не менее 20 см — в лишайниковых.

Куполообразная форма типична и для куртин лиственницы, занимающих 0,1-0,3 га (рис. 2, а). Хорошая обтекаемость снижает сопротивляемость сообщества ветру и способствует повышению его ветроустойчивости. При простом строении надземной части фитоценоза и меньшей мощности корнеобитаемого слоя, ветроваль-ности насаждений препятствует хорошо развитая опушка (рис. 2, б) из лиственных кустарников (поймы) и кедрового стланика (за пределами пойм).

Установлено, что ветроустойчивость фитоценозов обеспечивается даже одним из вышеперечисленных факторов, но в этом случае даже незначительное нарушение структурно-функциональных связей сопровождается ветровалом. Часто ветровальные явления провоцируются проведением лесохозяйственных мероприятий. Сильнее других типов леса подвержены ветровалу долинные лишайниковые лиственничники на почвах легкого механического состава, содержащих большое количество окатанной гальки или подстилаемых галечниковым аллювием. Им свойственны простое строение и слишком поверхностные корневые системы. В первую очередь разрушаются спелые и перестойные разреженные древостой с хорошо развитыми кронами, выполняющими функцию паруса. В них неприемлемы любые лесохозяйственные мероприятия, связанные с нарушением верхнего горизонта почв (прокладка минполос, строительство дорог, содействие естественному возобновлению способом создания борозд).

Рис. 2. Вертикальный профиль ветроустойчивых куртины (а) и опушки (б) в лиственничниках Верхней Колымы

Глава 5. Фитоценотическая структура вторичных каменноберезняков Северного Охотоморья

Каменноберезовые леса всегда привлекали внимание исследователей. (Комаров, 1927, 1929; Павлов, 1936; Васильев, 1941, 1942; Елагин, 196Ц Кабанов, 1972; Шамшин, 1972,1979,1999; Шемберг, 1986; и др.). На северном и высотном пределах произрастания Ве1и1а 1апа/а ее ценозы являются самым характерным дальневосточным флористическим комплексом, сохранившимся с третичного периода (Хохряков, 1979; Шлотгауэр, 1990). В Магаданской области они растут только в пределах Северного Охотоморья (Хохряков, 1976). Наиболее распространены каменноберезняки с кедровым стлаником, реже - на стыке лесного и подгольцового поясов - лиственнично-каменноберезовые кустарниковые леса, в подлеске которых высока сомкнутость ОшсИеИа кат(зскгИса. В результате интенсивного освоения Крайнего Северо-Востока в первой половине прошлого столетия и строгой приуроченности к инсолируемым склонам южных экспозиций девственные каменноберезняки на большей части своего ареала сменились вторичными. Лишь в труднодоступных местах встречаются фрагменты слабонарушенных (условно-коренных по Ю.И. Манько, 1987) каменноберезовых лесов.

5.1. Фитоценотическая структура средневозрастных каменноберезняков

Анализируются особенности строения всех ярусов и горизонтальная структура растительного покрова, восстанавливающегося на месте двух рядом расположенных каменноберезняков пирогенного происхождения -каменноберезняка кедровостпаншоеого зеленомошно-брусничного на выпуклом участке склона и каменноберезняка кедровостпаникового бруснично-разнотравно-осокового в ложбине стока.

Каменноберезняк с кедровым стлаником зеленомошно-брусничный. Растительный покров на участках южных склонов с выпуклой поверхностью не имеет ничего общего с обликом исходного каменноберезняка с кедровым стлаником зеленомошно-брусничного. В результате многократного прогорания складываются экстремальные условия произрастания, заключающиеся в высоком периодическом дефиците влаги и низком плодородии маломощных почв.

По характеристикам ярусов, размещению, степени ассоциированности и взаимовлияния растений и растительных группировок друг на друга уровень его ценотической организации соответствует фитохоре и представляет собой сочетание небольших контурфитоценозов 4-х типов. Три из них - фрагменты слабоассоциированных фитоценозов: бруснично-зеленамошного с кедровым

стлаником и березой Миддендорфа, кедровостланикового брусничного и осокового, а один - семиагрегация ксерофитная с подростом березы шерстистой, на долю которой приходится почти 36% площади фитохоры. Ценотические отношения между растениями имеют место лишь во фрагментах кедровостланикового фитоценоза, а в остальных ценоэлементах проявляются на уровне ценоячеек в микрогруппировках напочвенного покрова. Последнему свойственна микрокомплексность, он сильно разрежен и однообразен, состоит всего из 7 видов трав и кустарничков и одного вида зеленых мхов - Polytrichum commune; в нем выделено 6 микрогруппировок.

В фитохоре выявлены новые адаптации у Betula lanata (стакановидная форма роста на ранних стадиях развития; неравномерное распускание весной и пожелтение листьев в кронах) и Pinus pumila (вторичный рост побегов и отсутствие обмерзания неодревесневших тканей во время перезимовки). При отсутствии пожаров фитохора в будущем сменится лиственнично-каменноберезовым редколесьем подгольцового типа - с густым подлеском кедрового стланика и сплошным зеленомошно-брусничным покровом.

Каменноберезняк с кедровым стлаником бруснично-разнотравно-осоковый. Растительный покров на участках с вогнутой поверхностью восстанавливается быстрее и пожарам подвержен в меньшей степени, чем на выпуклых. В них за один и тот же период, что и в сухих экотопах, после полного уничтожения фитоценозов формируются фитоценотические интегральные системы, высокая мозаичность которых отражает чрезвычайное разнообразие эдафических условий (от периодически очень сухих и олиготрофных до периодически мокрых и эвтрофных) и ценотических взаимоотношений между ценозообразующими популяциями.

Фитоценотическая интегральная система каменноберезняка с кедровым стлаником бруснично-разнотравно-осокового сложена 10 типами ценоэлементов, относящихся не только к разным типам леса, но и к разным формациям: каменноберезовой, кедровостланиковой и луговой. Некоторые фрагменты фитоценозов буферные - сформировались в экотоне между лесными и луговыми, и потому выделены как лугово-лесные. Лесные контурфитоценозы занимают немногим более половины площади ложбины (55,5%). В каменноберезовых фрагментах эдификаторные функции присущи одновременно и ярусу березы, и кедровому стланику, а в кедровостланиковых - только кедровому стланику. На луговые контурфитоценозы приходится 37,0% площади. Для них характерен густой высокий травостой и сильное задернение поверхности. Лугово-лесные фрагменты ценозов (7,6%) располагаются чаще среди чемерицево-осоковых лугов, но с менее влажными почвами, чем на лугах. Запасы ветоши

трав в них гораздо меньше и последствия пожаров выражены слабее.

Высокое разнообразие микроусловий, сложившихся в результате пожаров, и видового состава эдификаторов исходного типа леса нашли отражение в структуре напочвенного покрова. В нем растут 33 вида сосудистых растений и один вид зеленых мхов - Polytrichum commune, образующих 27 микрогруппировок. Во всех каменноберезняках размещение микрогруппировок является важным, а иногда и единственным указателем местонахождений коренных парцелл. Места бывших каменноберезовых парцелл индицирует крупнотравье, включая папоротники и вейник Лангсдорфа, кедровостланиковых - брусника, зеленые мхи и плауны, лиственничных - мелкотравье в сочетании со мхами и Equisetum sylvaticum.

Все контурфитоценозы интегральной системы станут парцеллами, типичными для коренного каменноберезняка кедровостланикового разнотравного, а береза шерстистая - его главным эдификатором. В настоящее же время они существенно различаются по биометрическим показателям березы и ее распределению по ступеням толщины.

Выявлена эколого-ценотическая сопряженность антропогенных осоковых микрогруппировок: на влажных и достаточно развитых почвах доминирует Carex pallida, на сухих мелких почвах - С. globularis и С. vanheurckii. С. pallida и С. vanheurckii обычны в каменноберезовых и луговых (бывших каменноберезовых) контурфитоценозах, С. globularis - в кедровостланиковых и лугово-лесных (бывших лиственнично-кедровостланиковых).

5.2. Структура перестойных каменноберезняков разной нарушенности

Спелые и перестойные каменноберезняки представлены разобщенными участками на небольших площадях в труднодоступных местах и влажных местообитаниях, но и они в середине прошлого века были пройдены рубками и огнем. К ним относятся слабонарушенный перестойный каменноберезняк кедровостланиковый разнотравный - в верховье распадка и сильно нарушенный каменноберезняк с лиственницей ольховниково-кедрово-стланиковый разнотравный во влажных экотопах подгольцового пояса.

Каменноберезняки кедровостланиковые разнотравные в распадках гор характеризуются незначительной нарушенностью. В исследованном каменноберезняке была вырублена лиственница и, частично, береза. Для него характерна выработанная парцеллярная структура, отражающая разнообразие состава эдификаторов и условий экотопа. В общей сложности в нем выделены семь парцелл (табл. 2).

Таблица 2

Основные характеристики парцелл в каменноберезняке кедровостланиковом разнотравном

Площадь, % Древостой Подлесок Напочвенный покров

Парцеллы Вид, N (экз./га) 0, см Н, м сомкнутость крон ВИДЫ* сомкнутость фонообразующие и характерные микрогруппировки" пр. покр, %

Каменноберезовые парцеллы

Коренные:

Каменноберезовая 19,4 Бш, до 50 29,0 11.8 0,5 Рб, Ив 0,1 крт, рт-ос, вн с чмр, ггрф 90

крупнотравная

Каменноберезовая с рябиной Бш,100-200 29,0 11,8 0,7 Рб, Сп, Жм 0,5 рт-ос, ос со или 100

разнотравно-осоковая

Рябиновая с березой 10,5 Бш, ед. 29,0 11,8 0,6 Рб 0,8 крт рж, млктр-плв с бкн рж 40

разнотравная «

Каменноберезовая с кедровым 5,9 Бш, до 50 17,1 9,2 0,6 Кс, Рб, Сп, Жм 0,5 ос-ппр с ви, рт-ос, млктр-апн с 70

стлаником и рябиной осоково- бкн рж

тпоротшковая

Про изводя ая 21,0 Бш, >500 8,5 6,7 1,0 Кс(моложе 0,6 млктр рп 10

Каменноберезовая с кедровым 160 пет)

стлаником мелкотравная

редкопокровная Кедровостлавнковые парцеллы

Коренная 24,7 Бш, до 50 29,0 11,8 0,6 Кс (старше 1,0 млктр-плн рж с бкн, млктр рп. 50

кедровостланиковая с березой 160 лет) млктр-мн, дрн с мрт рж

мелкотравно-плауновая

Производная кедровостланиковая с листвен " 2,9 Бш, ед. - 8,5 6,7 0,6 Кс(моложе 0,9 мршк рп 30

ницей и березой мелкотравно- Ли. >500 8,3 12,5 160 лет)

морошкоаая редкопокровная

В целой для ценоза 100 ЮБш+Лц 17,1 9Л 0,75 Кс, Рб 0,7 млктр-пли с бкн рж, крт 70

* Виды: Бш - береза шерстиста». Ли - лиственница Каяндера, Кс - кедровый стланик, Рб - рябина бузинолистная, Сп - спирея Боаера, Жм -жимолость съедобная;

** Микрогруппировки: млктр-оля с бкн рж - мелкотравно-плауновая с буковником разреженная, крт - крупнотравная, крт рж - крупнотравная разреженная, рт-ос - разнотравно-осоковая, вн с чмр - вейниковая с чемерицей, ос-ппр с вн - осоково-папоротниковая с вейником, ос со щтя -осоковая со щитовником, мртк млктр рп - мелкотравная редкопокровная, млктр-мн - мелкотравно-майничная, мршк рп - морошковая редко-покровная, дрн с млктр рж - дереновая с мелкотравьем разреженная, ггрф - гигрофильная. Жирным выделены фонообразующие микрогруппировки

Как и фрагменты фитоценозов в предыдущем каменноберезняке, парцеллы представляют две формации: каменнобереэовую и кедровостланиковую, и обладают высокой самостоятельностью.

В каменноберезовых парцеллах господствует крупнотравье и высоко сходство с ценозами ВеШ1еШ аНоИегЬоза (по Н.Е. Кабанову, 1972). В кедровостланиковых парцеллах фон создают мелкотравные и плауновые микрогруппировки, крупнотравье отсутствует.

Веш1а 1апа1а - главный эдификатор, соэдификаторы: Ртга ритНа и в меньшей степени - 1мгис са]апс1ег1. Произрастая совместно в условиях достаточной влагообеспеченности, они образуют высокопродуктивные ценозы, сохраняя свою самобытность в парцеллах, и чем больше отвечают экологические (эдафические) условия требованиям главного эдификатора парцеллы, тем меньше в ней Ъидов из свиты другого эдификатора.

В соответствии с классификацией Н.В. Дылиса (1969), пять парцелл -коренные, три из них занимают около 60% и относятся к основным. Производные парцеллы сформировались на участках, нарушенных при вырубке; одна из них - основная. По типу восстановления обе производные парцеллы - демутационные, в них налицо усиление роли одних эдификаторов и ослабление - других. Со временем в производной "каменноберезовой" парцелле ВеЫа 1апа1а, достигнув старости раньше кедрового стланика, уступит ему функции эдификатора, и парцелла вновь станет кедровостланиковой с березой мелкотравно-плауновой. "Кедровостпаниковая" парцелла сменится на бывшую коренную лиственничную с березой и кедровым стлаником мелкотравную.

Подгольцовый каменноберезово-лиственничный ольховниково-кедровостланиковый разнотравный лес, как и остальные, был пройден выборочной рубкой, а затем неоднократно - пожарами. Через несколько десятков лет на месте фитоценоза указанного типа леса сформировалась фитоценотическая интегральная система ольховниково-кедровостланиковая с березой шерстистой и лиственницей плауново-осоково-разнотравная.

Совместное произрастание четырех эдификаторов: ВеЫа 1апа(а, ОшсИеШа кат1зскаНса, Ртш ритНа, Ьага са/а^еп, которые существенно расходятся между собой по экологическим нишам и по-разному реагируют на изменение условий среды, обеспечивают высокое внутриценотическое разнообразие. Занимаемый экотоп - место перехода приводораздельной части склона с крутым уклоном в верхнюю пологую - характеризуется высокой влагообеспеченностью. В результате, как и в ложбине стока, растительный покров послепожарного "сообщества" образован сочетанием фрагментов фитоценозов лесного и лугового типов, разделенных экотоном. Луговые

ценоэлементы до пожаров были парцеллами, в которых сомкнутость подлеска из кедрового стланика достигала 0,5-0,6, и небольшими ольховниковыми парцеллами в окружении стланика.

"Ольховниково-кедровостланиковой" интегральной системе свойственна самая сложная и контрастная ценотическая структура среди производных каменноберезняков (рис. 4).

п« ^н тН> ("Ч* л ? -

- Фи , -"V >

ЧИ Ь V, > «1V» {У е.

н

ГТГГЕ

>

"X

Г 4

5_!9»

кОШ12

1 с-'Х^з

(ННЗ14 ШШ*

Условные обозначения

1 - береза шерстистая, 2 — лиственница, 3 - береза гибридная; 4 - подрост березы шерстистой, 5 - подрост лиственницы ниже 1,0 м; 6 -сухостой лиственницы, 7 - пни, 8 сильно разложившиеся валежные стволы; 9 - ольховник, 10 - кедровый стланик, 11 -кедровый стланик усыхающий, 12 - рябина бузинолистная, 13 -рододендрон золотистый, 14 -самосев кедрового стланика; 15 -порубочные остатки н обгоревшие коряги кедрового стланика

Рис. 4. Гориэонтальная структура ольховниково-квдровостпаниковой с березой шерстистой и лиственницей фитоценотичесхой интегральной системы

Контурфито ценозы лесные: 1 - кедровостланиковый с березой и лиственницей плауново-мелкотравный редкопокроаный (21,4% от площади системы), 2 - каменноберезово-ольховниковый палоротниково-крупнотравный (16,5%), 3 - ольхою шковый щитовнийгао-чемврицевый (15,3%), 4 - каменнобереэово-кедровостланикоеый мелкотравный редкопокровный (13,4%), 5 - лиственнично-кедроаостпаимсмый плауново-зелеиомошиый (2,9%), 6 - жотон (17,6%); пуговые: 7 - густопокровный ввйниково-осоковый (7,9%), 8 -разнотравно мелиоосокоеый (5,0%)

Она обусловлена не только разным составом лесообразующих пород, но и определяющей ролью в формировании вторичных сообществ подгольцового пояса кедрового и ольхового стлаников в связи с их полярной реакцией на огонь. Наличие воскосмол в хвое и побегах кедрового стланика вызывает резкое повышение интенсивности пожара, а приуроченность к микроповышениям усугубляет последствия пожара для всех его спутников. В огличие от стланика ольховник предпочитает сырыс микропонижения; в листве ольховника смолистые вещества отсутствуют, и его кусты препятствуют распространению пламени в глубь леса.

Все лесные контурфитоценозы сформировались на месте ольховниковых парцелл и парцелл, к которым путь огню преграждали заросли ольховника. По составу эдификаторов они объединены в кедровоетланиковую (55,2 % площади "леса") и ольховниковую (45,8%) группы. В пределах групп контурфитоценозы различаются меньше, чем сходные с ними ценоэлементы в ложбине стока и почти не отличаются от коренных парцелл ценозов подгольцового пояса. Показано исключительно высокое значение ольховниковых ценоэлементов, причем не только как противопожарных барьеров, но и как резерватов флоры коренных типов леса - в их напочвенном покрове выявлено 35 видов высших сосудистых растений.

При изучении экобиоморф эдификаторов раскрыты разные механизмы образования чашевидной формы кедрового стланика; показана их зависимость от конкретных условий среды. В качестве примера учета жизненного состояния кустарников при выделении ценоэлементов приведены данные по рябине бузинолистной.

Микрогруппировки напочвенного покрова в количестве 45, по аналогии с предыдущими каменноберезняками, сгруппированы в комплексы, отражающие сходство видового состава доминантов и приуроченность к конкретным контурфитоценозам-парцеллам.

Глава в. Фитоценотическая структура вторичных лесов Южного Приморья

В Приморье исследования по ценотической структуре проводились в хвойных и хвойно-широколиственных лесах и были сосредоточены в основном в пихтово-еловых лесах северной части (Пономаренко, Таранков, 1968; Комарова, 1978; Утенкова и др., 1983) и кедрово-широколиственных лесах центральной части Уссурийского флористического района (Комарова, 1989, 1993 и др.; Максимова, 1987). В Южном Приморье изучалась структура коренных хвойно-широколиственных и кедровых лесов Уссурийского заповедника (Иванова и др., 1963; Крупянко, 1983) и близких к коренным

чернопихтово-широколиственных лесов, ясеневников и дубняков, расположенных на самом юге Приморья - на полуострове Муравьева-Амурского, (Кудрявцева, Елпатьевская,1999; Кудрявцева, Елпатьеский, 2001).

Коренные хвойно-широколиственные леса в Южном Приморье на большей части ареала сменились разными сообществами: от смешанных широколиственных лесов • на склонах северных экспозиций до разных вариантов производных дубняков и кустарниковых зарослей и пустырей - на южных склонах и речных террасах разных порядков (Колесников, 1969; Куренцова, 1973; Кудинов, 1994, 2000; Добрынин, 2000; и др.). Информация по структуре производных лесов, как и сравнительный анализ ее с аналогичными данными по другим регионам, отсутствует. ♦

Рассмотрены особенности ценотической структуры 4-х типов дубняков на южном склоне. В дубняках, занимающих водоразделы (дубняк осоковый) и верхние части склонов (дубняк марьянниково-осоковый), формирование структуры полностью обусловлено условиями экотопа. Число парцелл в них не превышает трех (табл. 3). На участках с выпуклой поверхностью - самых сухих, выделена дубовая ксерофитная редкопокровная парцелла, по ассоциированности растений она соответствует семиагрегации ксерофитной растительности.

К числу главных критериев выделения парцелл отнесены характеристики экобиоморф дуба монгольского - единого эдификатора в сухих дубняках. От подножия к водоразделу у дуба насчитывается семь древовидных экобиоморф и одна кустовидная (рис. 5).

6.1. Сухие дубняки на южных склонах.

вершиной и небольшой кроной (высота

9-12 м);

2 - прямоствольное дерево с разорванной кроной, состоящей из двух и

1 - прямоствольное дерево с ларашютообразной формой кроны (высота 17-18 м);

Рис 5. Экобиоморфы дуба монгольского

на южных склонах Приморского края

3 - прямоствольное дерево с отмершей

4 — дерево с

- дерево с одним искривленным

стволом и сильно развитым скелетом кроны (высота 10-12 м);

5 - прямоствольное небольшое дерево с плоской кроной (высота не более 7 и),

6 - дерево с несколькими стволами (высота не более 7 м);

7 - небольшое деревце с плоской кроной (высота до 4 м);

8-кусгамдная

Таблица 3

Характеристики парцелл в дубняках южного склона

Площадь, % Древостой Виды подлеска Травяный ярус

Типы леса, парцеллы N. шт/га см н, м м, м3/га сомкнутость крон экобио-морфы дуба* число мкгр фонообраэующие мкгр пр покр., %

Дубнж осоковый (водораздел) 100 5864 8,1 6,9 104 0,90 5 . 7 МП, ос 25

Дубняк марьяинмово-осоковый (верхняя часть склона), 100 3190 7,1 5,0 50 0,80 4,6, 7, 8 Рд, Лспд 14 мрн-ос 60

• том числе парцеллы: Дубовая (Д.) мармниююво-осоковая 67,5 3330 7,2 5,1 57 0,84 6,7 . 10 мрн-ос 50

Д. ксерофитная редкопокровная Д. рододенароново-осокоаая 16,9 15,5 3452 2326 4,5 V 2,3 6.1 14 59 0,62 0,85 7,8 4.6 Рд 6 2 МП. плн-ос рп мрн-ос 3 70

Дубняк оеояоаый (средняя часть склона), 100 • том числе парцеллы: 1969 12,1 7,5 161 0,82 2. 3, 4 ' Лспд 32 рт-ос рп, мрн-ос, МП 50

Д. осокою редкого кровная «3,3 1850 12.4 7,6 159 0,80 2,3 - 30 рт-ос рп, МП, ос-мрн 20

Д. осоковая 36.7 2180 11,7 7,3 163 0,84 2,4 Лспд 11 мрн-ос, ос. 70

Дубняк с березой разнотравный (нижняя честь склона), в том числе парцеллы 100 1762 13,9 14,4 194 0,80 1.3 В, Рбл, Лмн, Эл 43 рп с рт, рт-плн с ОС 70

Д. с березой полынно-развотравная Д с березой редкопокровная 37.0 26,0 1532 2256 15.1 12,1 14,9 13,4 212 183 0,77 0.73 1,3 1,3 Брскл 31 21 рт-плн с ОС МП, рп с рт 95 20

Д. с березой и кяевом ред колокровни 12,3 2207 15,4 15,0 205 0,74 1.3 - 17 рп с рт и ос, втр (весной) 30(70)

Д. с орехом меутерококково-лнмоннюсоия редкопокровная Д. с березой вкноградовая 8,1 8,0 800 2230 22,3 12,1 17,2 13,5 217 228 0,94 0,94 1 1,3 Эл, Лмн Вн 16 8 рперг МП, рт рп 40 10

Липовая с дубом и ясенем редкопокровная 3,9 2410 12,2 13,6 171 0,9« I - 12 рп с рт. рп с лм (весной) 10(70)

Рябииолистюпсовая 4,7 - - - - - - Рбл 16 вслрж. лбз-рт рж 60

* Жирным выделены преобладающие экобяоморфы дуба. Номера соответствуют условным обозначениям на рис. 7.

Виды подлеска: Рд - рододендрон остроконечный, Лспд - леспедеца двуцветная, Эл - элеутерококк колючий, Брскл - бересклет священный, Рбл - рябинник рябннолнстный, Вя - виноград амурский, Лмн - лимонник китайский.

Микрогруппировки (мкгр): мри-ос - марынннково-осоковая, мп - мертвопокровная, плн-бс рп - полынно-осоковая редкопокровная, ос-мрн - осоково-марьянннковая, ос - осоковая, рп с рт - редкопокровная с разнотравьем, рт-ос рп - разнотравно-осоковая редкопокровная, рт-плн с ос - разнотравно-полынная с осокой, рп с рт и ос - редкопокровная с разнотравьем и осокой, втр - ветреницевая, рп с лм рж - редкопокровная с лесным маком разреженная, вел рж - василисниковая разреженная, лбз-рт рж -лабазниково-разнотравная разреженная.

Наибольшим разнообразием экобиоморф (4) и наличием кустовидной формы роста дуба обладают дубняки экстремальных экотопов. В одной парцелле, независимо от типа леса, число экобиоморф не более двух. Состав экобиоморф или их количественное соотношение в парцеллах различно.

Улучшение лесорастительных условий к подножию склона сопровождается усилением эдификаторной роли древостоя. В средней части склона она не столь значительна, как в нижней, тем не менее, обеспечивает выравнивание среды под кроновым пологом и, как следствие, некоторое упрощение структуры ценоза - здесь в осоковом дубняке выделено всего две парцеллы. Самой высокой мозаичностью обладают ценозы дубняка с березой разнотравного в нижней части склона (7 парцелл). Резкое повышение мозаичности травяного яруса в последних двух типах дубняков обусловлено повышением флористического разнообразия и неравномерностью распределения по площади ценоза опада дубовых листьев.

К основным парцеллам в дубняке марьянниково-осоковом отнесена одна - дубовая марьянниково-осоковая. В осоковых дубняках водораздела и средней части склона основными можно считать обе парцеллы. В дубняке с березой разнотравном таковыми являются три самые большие парцеллы, занимающие 75,3% площади ценоза. К коренным в смешанном дубняке наиболее близки дубовые разнотравно-полынная и осоковая редкопокровная парцеллы, в чистых дубняках - дубовая осоковая, дубовая рододендроновая осоковая и рябинолистниковая. Последняя парцелла более характерна для высоких пойм. По определению Т.А. Комаровой (1992), такие ценоэлементы относятся к контактным (чужеродным). Остальные парцеллы - явно производные. По типу восстановления все они, кроме дубовой ксеро-фитнойредкопокровной, демутационные; последняя-дигрессивная.

Фитоценотическая структура вторичных ценозов сосны густоцветковой. Pinus densiflora, или Р. funebris, является одним из наиболее характерных реликтовых представителей "южно-маньчжурских ксерофитов" (Шишкин, 1933; Васильев, 1938). В пределах бывшего обширного ареала этот вид сохранился лишь в виде единичных рощ на гребнях водоразделов и крутых южных склонах (Куренцова, 1962, 1973; Урусов, 1999, 1988). Изучение структуры таких рощ выявило их полную аналогию со структурой сухих дубняков (Москалюк, Репин, 2003). Парцеллы одинаковых экотопов: водораздела, приводораздельной и верхней частей склона, различаются между собой лишь составом древесных ярусов.

6.2. Смешанные широколиственные леса на северных склонах.

Типологические различия лесов на северных склонах выражены гораздо меньше, чем на южных, а биологическое разнообразие много выше (Соловьев,

1958; Васильев, Колесников, 1962; Куренцова, 1968а; и др.). Самыми высоким видовым разнообразием и производительностью характеризуются леса с лианами, приуроченные к средним частям склонов (Васильев, Колесников, 1962; Кудинов, 2000). Исследована структура одного из них -широколиственного с преобладанием липы с лианами лещинового разнотравного Он входит в число пяти производных типов леса на экологическом профиле "Горнотаежный" (рис. 6) Его древостой образован 13 породами, из них II входят в формулу состава (6Лп1Км1Яс10р1Д, ед Бд, И, М, Гр, Мк, Тр), в подлеске - 9 видов. В остальных типах леса профиля насчитывается по 8-9 видов в древостое и по 5-7 - в подлеске.

Типы леса на северном склоне■ I - дубняк с липой разнокустарниковый разнотравный, II -липово-дубовый с кленом разнокустарниково-чубушниковый разнотравный, II! широколиственный с преобладанием липы с лианами лещиновый разнотравный, Illa -широколиственный с преобладанием липы лещиновый разнотравный, IV - осиново-лиловый с дубом лещиновый разнотравный, IV-осиново-лиловый с дубом лещиновый разнотравный, V-липово-дубовый разнотравно-осоковый, VI - липово-дубовый кленово-ложнозибольдовый (I), VII - белоберезоаый с ильмом разнотравно-папоротниковый.

Типы леса на южной склоне: VIII - бербзово-дубовый с липой разнотравный, X - дубняк марьянниково-осоковый, дубняки осоковые в средней части склона (IX) и на водоразделе (XI) Условные обозначения

1 - дуб монгольский, 2 - ильмы, 3 - граб, 4 - диморфант, 5 - дубовое криволесье, 2 - липы, 7 - осины, 8 - ясени, 9 - орех, 10 - лиановая растительность, 3 - маакия, 12 - клёны, 13 -V березы, 14 - сирень (трескун); 15 - подлесок, ПП1-ПП6 - постоянные пробные площади

Большинству парцелл в исследованных лесах присуща разреженность травяного яруса. В сухих дубняках она обусловлена: в верхней -экстремальностью среды обитания, в средней и нижней частях склона -мощным слоем листового опада и высокой сомкнутостью крон; в смешанных широколиственных лесах - высокой сомкнутостью крон и конкуренцией в подземной сфере за влагу и питательные вещества.

В "лиановом" лесу выделены 11 парцелл (табл. 4) и 51 микрогруппировка. Высокая горизонтальная мозаичность растительного

покрова и размытость границ ценоэлементов "лианового" сообщества свидетельствует о том, что смешанным широколиственным лесам, несмотря на высокие эдификаторные функции древостоя и сходство по видовому составу с коренными лесами, свойственна невыработанная структура.

Таблица 4

Характеристики парцелл а широколиственном с преобладанием липы с лианами лещиновом разнотравном лесу

Парцеллы Площадь, % Древостой Подлесок Травяный ярус

й. см N. шт/га М, м\а сомкнутость виды* сомкнутость число мкгр фоновые мкгр" пр локр, %

Дубово-липовая лсою-маковая

Дубово-липовая с кленом разнотравная с осокой

Липово-дубовая с ясснсм актинидиевая(или калиновая) редкопокровная

Дубово-липовая с кленом

лещиновая

редкопокровная

Дубово-липовая с кленом разнотравная с осокой и василисником

Кленово-липовая разнотравно-звездчатковая

Липовая с кленом разнотравно-осоковая

Липово-дубовая василисниковая с разнотравьем

Липовая с ясенем и кленом лещиновая редкопокровная с хвощом и лесным маком Маакиево-диморфантавая волжанковая Березово-липовая с трескуном бересклетовая разнотравная с осокой и василисником

25,0 24,2 750 237

20,0 21,7 643 193

13,9 21,2 851 253

12,5 17,6 898 178

10,7 20,2 1100 232

5,2 16,7 778 162

3,4 21Л 851 253

3,2 20,5 1176 318

3,0 17,3 880 178

2.0 20,9 349 98

1.1 25,1 1332 566

0,9 Лщ 0,4 Лщ,

0,9 Эл. 0,3 Чбш

8

"м> 60 (май) ртРп 20 (июль)

Акт

10 или 10

1,0 Клб, 1,0 Лщ

1,0 Лщ 1,0

ос с вас и 17 рт рж, ос- 40 крпнтр

ми, рт 8 рп, лм 5 рж

0,9

Эл, Чбш

0,1

Эл,

0,8 Лщ, 0,1 Чбш

1,0 Жмл <0,1

1,0 ^ 0,2

9 17

ргрп

рт-васс ос рж, ртрп

рт-зв, ртрп

11 рт-вас-ос,

рт-васс ос

1,0

Лщ, Смрд

1,0 11

0,4 Чб^Эл< 0,3

. „ Брм,Чбш, 01,0 Лщ, Жмл

10

хв рп, хв рп с рт, ртрп

влж

20

40

50 80 90

30 100

рт-васс 8 ос рж, 40 ртрп

*Виды подлеска: Лщ - лещина разнолистная, Чбш - чубушник тоиколнетный, Эл -зяеугероккок колючий, Смрд - смородина Максимовича, Брм - бересклет Максимовича, Жил -жимолость раннецветущая, Акт - актинидия коломикта, Клб - калина бурейская.

Микрогруппировки (мкгр): лм - с доминированием лесного мака, рт рп разнотравная редкопокровная, ос с вас я рт рж - осоковая с василисником и разнотравьем разреженная, ос-крптр - осоково-крупнотравная, мп - мертвопокровная, лм рж - лесно-маковая разреженная, рт-вас с ос рж - разнотравно-аасилнсннковая с осокой разреженная, рт-зв - разнотрэано-звездчатковая, рт-вас-ос - разнотравно-вас ил нсниково-осоковая, рт-ис с ос - разнотраано-василисннковая с осокой, вас с ос - василисниковая с осокой, хв рп - хвогцовая редкопокровная, хв рп с рт - хвощовая редкопокровная с разно гравьем, влж - еолжанковая, рт-вас с ос рж - разнотравно-василисниковая с осокой разрешенная.

Появление и размещение подроста в "лйановом" лесу по многим причинам (размещение семенников, поедание и разнос по лесу семян зверями и птицами и др.) слабо согласуется с парцеллярной структурой сообщества. В большей степени оно сопряжено с местами произрастания материнских пород. Анализ размещения подроста подтвердил целесообразность предварительного изучения ценотической структуры при разработке способов содействия естественному возобновлению и позволил выделить парцеллы, и которых введение хвойных будет наиболее эффективным (дубово-липовая с кленом разнотравная с осокой и дубово-липовая с кленом разнотравная с осокой и василисником) или результаты содействия будут заведомо отрицательными (маакиево-диморфантовая волжанковая).

Глава 7. Сравнительный анализ фитоценотической структуры лесов на севере и юге Дальнего Востока

Рассмотрены особенности пространственного строения лесов н зависимости от широтного положения, а в пределах одного климатопа - о г приуроченности к конкретным экотопам и влияния антропогенных факторов.

При сильной антропогенной нарушенности на севере Дальнего Востока через 50-60 лет после полного разрушения ценозов для вторичных лесов характерны три уровня ценотической организации: фитохора, фитоценотическая интегральная система и фитоценоз. Каждый из уровней соответствует строго определенным экотопам.

Фитохоры занимают периодически сухие экотопы. Ими представлен растительный покров пирогенных лиственничников лишайниковых и каменноберезняков с кедровым стлаником зеленомошно-брусничных в начальной восстановительной стадии. Для них обязательны семиагрегации ксерофитнсй растительности. Фитоценотические интегральные системы формируются в экотопах с неоднородными эдафическими условиями (от оптимальных до экстремальных), или же эдификаторы их контурфитоценозов различаются по экологическим требованиям. Число контурфитоценозов в интегральных системах в 2-3 раза выше, чем в фитохорах. В Северном Охотоморье они приурочены к поймам (лиственничники травяные) и влажным экотопам на южных склонах (каменноберезняки с кедровым стпаником и (или) ольховником разнотравные). В каменноберезняках одним из эдификаторов выступает подлесок. При условии обильного обсеменения в экотопах с хорошим и затрудненным дренажом к 50-60 годам формируются фитоценозы и с самого начала восстанавливаются исходные типы леса - лиственничники зеленомоимые.

Слабая нарушенность л "'"* ювании производных

парцелл, которые мало отличаются от коренных. Она имеет место в экотопах с избыточным застойным или проточным увлажнением. В первых (пессимальных) формируются редины и редколесья лиственничников сфагновых, во вторых - каменноберезняки кедровостланиковые разнотравные. Устойчивы к разрушению и фитоценозы менее влажных экотопов, если в них доминирует ольховник. К ним относятся лиственнично-каменноберезовые с ольховником разнотравные леса в подгольцовом поясе южных склонов и стелющиеся ольшаники в приморской полосе.

В Южном Приморье при любой степени нарушенное™ растительного покрова и во всех типах экотопов за тот же период, что и на севере Дальнего Востока, формируются фитоценозы.

Лесной покров на северных склонах низкогорий, как в Магаданской области, так и в Приморском крае, несмотря на полярно противоположное качество условий произрастания, характеризуется гомотонной структурой. В высоких широтах "выравнивание" структуры связано с наличием мерзлоты в почвах и, как следствие, с деградацией древесно-кустарниковых ярусов и развитием мощного сфагнового покрова (см. рис. 1). В низких" широтах оно обусловлено оптимальностью условий среды и максимальным проявлением эдификаторных функций древостоя, обусловливающих высокую сомкнутость крон и нечеткость границ между ценозами и парцеллами.

Южные склоны, в отличие от северных, характеризуются высоким разнообразием ценотической структуры в пределах склона. В Приморском крае, в связи с дифференциацией экотопических условий в пределах склона, обусловленной сходством климата в летний период с климатом субтропиков, а весной и поздней осенью - с засушливым климатом континентальных районов (Витвицкий, 1969), типологический состав и ценотическая структура дубняков в разных частях склонов южных экспозиций более разнообразны и контрастны между собой, чем магаданских лесов, в частности каменноберезняков, занимающих аналогичные местообитания.

Независимо от широты местности, растительный покров пессимальных экотопов состоит из 3-4 парцелл (контурфитоценозов) и с возрастом становится еще более однородным (см. табл. 1 и 3); для напочвенного покрова свойственна микрокомплексность. В оптимальных условиях состав эдификаторов усложняется, число парцелл увеличивается до 7-11 (см. табл. 2 и 4), а определяющими факторами формирования структуры, особенно в Южном Приморье, становятся ценотические.

Вторичные леса отличаются более высокой мозаичностью и пестротой по сравнению с девственными. Высоким сходством ценотической структуры обладают насаждения одного типа леса, но разного возраста только на севере Дальнего Востока. В северных районах уже на стадии среднего возраста эдификаторной ценопопуляции даже в фитохорах можно выделить ценоэлементы,

типичные для ценозов в стадии зрелости, и предсказать направления их трансформации (рис. 7), что, несомненно, имеет важное практическое значение. Такой прогноз сделан для всех исследованных типов леса, при условии как воздействия, так и прекращения пожаров. В Южном Приморье предсказать направление развития парцеллярной структуры можно только для лесов на южных склонах.

В северных лесах на-людается высокая

СЕВЕРНОЕ ОХОТОМОРЬЕ

Травяные лиственничники

55-60 лет Контурфитоценозы

ЛИСТВСННИЧНО (Л }-Х1ЮЩОВО-вейниковый

Л.-оябчиково-вейннковый Л -травяно-всйниковый с ивой Л -вейниковый Лугово-осоково-разнотравно-всйниковый

Л -вейннково-зеленоношиый Гигрофитной растительности

Л -мелкотравный (бореальиый) ■ Л -хвощово-Срусничиая

Бруснично-лишайниковые лиственничники

55-60 лет 150-200 лет

Контурфитоценозы Парцеллы

Лишайниковая фитохора * Л.-кустарничково-лишайниковая

Л .-кустарничковый

146 лет Парцеллы

Л вейниково-хвощовая

Л.-хвощово-вейннковая

Л.-хвощово-зслсномотная

Л.-кустарничково- а зсленомошный

: Л -зеленомошно-кустарничковая

Фнтохора сухой ложбины ^^

ЮЖНОЕ ПРИМОРЬЕ Дубняк марьянниково-осоковый (южный склон)

55-60 лет >100 лет

Парцеллы вторичных Парцеллы вторичных

дубняков сосняков из Рвш бепвЛога Дубовая (Д.) осоковая ___ > Сосновая (С.) осоковая

Д. ксерофитная —— —

редкопокровная Д с сосной ксерофитная

Д марьянниково-осоковая • Д рододеадроновоосоюовая «

: С. с дубом осоковая

Рис. 7. Прогноз трансформации ценоэлементое в монодоминантных лесах на севере и юге Дальнего Востока при условии отсутствия пожаров

сопряженность ценоэлементов с микрорельефом и

влажностью почв. Кедровостланиковые ценоэлементы всегда приурочены к

микроповышениям. Каменноберезовые и олъховниковые - всегда к

дренированным микропонижениям (вторые - к более влажным),

лиственничные - толерантны, вытесняются на ровные и более холодные

участки. Каяздому типу ценоэлемеитов соответствует свой комплекс не только видов-спутников, но и микрогруппировок напочвенного покрова. В лесах Южного Приморья эдафическая и межвидовая сопряженность на уровне парцелл четко прослеживается в чистых дубняках.

В обоих регионах в качестве одного из критериев выделения микрогруппировок напочвенного покрова и последующего объединения их в комплексы использован эколого-биоморфологический принцип. Все разнообразие микрогруппировок по сходству жизненных форм доминантов и эколого-ценотической приуроченности объективно укладывается в 6-7 комплексов (федераций по Б.Н. Норину (1979)).

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

В результате 30-летних исследований выявлены и проанализированы общие закономерности и особенности формирования фитоценотической структуры наиболее распространенных типов лесов в северных и южных широтных районах Дальнего Востока (на примере Магаданской области и Южного Приморья); дан прогноз развития вторичных ценозов после прекращения влияния антропогенных факторов.

Основные выводы и результаты.

1. Ценотическая организация вторичных лесов определяется степенью нарушенности растительного покрова в зависимости от эдафических условий и состава эдификаторов.

а) На севере Дальнего Востока через 50-60 лет после полного разрушения коренных типов леса для лиственничников характерны три уровня ценотической организации: фшпохора, фитоценотическая интегральная система и фитоценоз; для каменноберезняков - фитохора и фитоценотическая интегральная система.

б) На юге Дальнего Востока через 50-60 лет во всех экотопах формируются фитоценозы, но в условиях периодического острого дефицита влаги некоторые ценоэлементы отличаются слабой ассоциированностью растений, представляя собой семиагрегации ксерофитной растительности.

2. Фитоценотическим интегральным системам свойственна самая сложная структура, так как они располагаются в экотопах с наиболее широким диапазоном условий произрастания. В них насчитывается по 8-10 фрагментов фитоценозов, представляющих не только разные типы ассоциаций, но и разные типы растительного покрова: лесной и луговой. Фитохоры и фитоценозы состоят всего из 1-4 ценоэлементов, соответствующих рангу парцелл.

3. В местообитаниях с близким потенциалом биоклиматических

ресурсов, независимо от состава эдификаторов, произрастают леса и редколесья со сходной ценотнческой структурой. Наиболее высоким уровнем ценотической организации и сложной структурой (7-11 парцелл) обладают вторичные леса в оптимальных условиях произрастания. Самое простое строение (2-4 ценоэлемента) присуще лесам экстремальных экотопов.

4. В северных лесах из-за высокой суровости климата прослеживается более четкая связь ценоэлементов с эдафическими факторами и микрорельефом, в меньшей степени - с условиями освещенности. С ухудшением среды обитания мозаичность сменяется микрокомплексностью. В южных лесах при определяющей роли экологических факторов приоритетное значение приобретают ценотические.

5. При общих закономерностях формирования лесного покрова на склонах одинаковых экспозиций выявлены особенности ценотической структуры, обусловленные широтным положением регионов.

а) На северных склонах в обоих регионах лесам свойственна типологическая однородность и выравненность ценотической структуры. "Выравнивание" структуры в высоких широтах обусловлено наличием многолетней мерзлоты в почвах и, как следствие, разрастанием сфагновых мхов, в низких широтах» - высокой сомкнутостью крон древостоя, определяющей сходную фитоценотическую среду по всему склону.

б) В Южном Приморье на южных склонах, в связи с неоднородностью эдафических условий в пределах склона, определяемой сезонной спецификой климата: тайфунами и засухами, типологический состав и ценотическая структура дубняков более разнообразны и контрастны между собой, чем их экологических аналогов в Магаданской области.

6. На севере Дальнего Востока во всех типах леса ценотическая структура средневозрастных насаждений характеризуется высоким сходством со структурой спелых и перестойных, что позволяет прогнозировать направление лесообразовательного процесса. Ценотическая структура Смешанных широколиственных лесов Южного Приморья даже при близких лесоводственно-таксационных характеристиках и сходном видовом составе существенно отличается от ценотической структуры коренных.

7. В ценотической структуре северных сообществ, в отличие от южных, при совместном произрастании двух и более эдификаторов отчетливо выражены экологические свойства и средообразугощие функции каждого из них. В зависимости от степени их проявления лесные ценоэлементы разделены на лиственничные, кедровостпаниковые, каменноберезовые и ольховниковые. Все ценоэлементы характеризуются высокой автономное п. ю.

8. В Северном Охотоморье в каменноберезовых лесах и редколесьях с подлеском из Pinus pumita и Duschekia kamtschatica главная роль в формировании ценотической структуры вторичных ценозов принадлежит ольховнику. Ольховниковые ценоэлементы являются противопожарными барьерами и служат резерватами флоры коренных типов леса.

9. Результатами исследований полностью подтверждается представление о напочвенном покрове, как о наиболее динамичном и одновременно консервативном компоненте сообщества. В северных лесах видовой состав и строение этого яруса тесно сопряжены с размещением эдификаторов и нанорельефом территории. Каждому типу ценоэлемента соответствует свой набор микрогруппировок напочвенного покрова, многие из которых сохраняются и после полного разрушения коренной парцеллы.

В смешанных вторичных лесах Южного Приморья отсутствует четкая сопряженность структуры напочвенного покрова с конкретными видами-лесообразователями. В сухих дубняках она проявляется в отдельных ценоэлементах, но более связана с эдафическими условиями.

10. Ветроустойчивость лиственничников в районах Верхней Колымы с выраженным ветровым режимом обеспечивается наличием следующих признаков (одного и более): 1) сложной структурой, при которой "высокополнотные" парцеллы чередуются с "разреженными"; 2) высокой вертикальной сомкнутостью насаждения; 3) мощностью корнеобитаемого слоя не менее 30 см в зеленомошных типах леса и не менее 20 см - в лишайниковых; 4) хорошо развитой опушкой из кустарников; 5) "куполообразной" формой кронового полога у небольших участков леса.

11. В зоне сплошного распространения многолетней мерзлоты (Колымское нагорье) сильные пожары на южных склонах повторяются через 45-50 лет, на северных - через 90-110 лет, совпадая с засушливыми сезонами. Для брусничных лиственничников на южных склонах характерно снижение бонитета, ксерофитизация напочвенного покрова, упрощение вертикальной структуры и усиление мозаичности ценозов. Фитоценозы сфагновых лиственничников на северных склонах, несмотря на устойчивость к огню, на значительной площади после сильных пожаров сменяются фитоценотическими интегральными системами с преобладанием в напочвенном покрове кустарничков и лишайников.

В Северном Охотоморье (зона островного распространения многолетней мерзлоты) послепожарная трансформация лиственничников происходит без смены типа леса с усложнением ценотической структуры во влажных экотопах, и упрощением - в сухих.

12. Сосняки из Pinus dettsiflora на южных склонах Приморья в результате пожаров почти повсеместно сменились дубняками из Quercus mongolica, но габитус растений, видовой состав нижних ярусов и цеиотическая структура коренных сосняков и производных дубняков остались неизменными. С учетом этого сходства можно прогнозировать успешность реинтродукции данного вида сосны под пологом дубняков.

13. Установлена целесообразность применения экобиоморф лесообразующих пород (на примере Quercus mongolica, Pinus pumila и Belula lanatä) и механизмов их формирования для выделения ценоэлементов. Выявлены новые биоморфологические адаптации у северных лесообразующих пород: Betula lanata, Pinus pumila и Chosenia arbutifolia. Формированием кустовидной экобиоморфы, как на севере, так и на юге, растения реагируют на высокий дефицит влаги в почвах.

14. Несмотря на отсутствие в широколиственных лесах четкой сопряженности подроста с парцеллярной структурой, отмечается высокая информативность последней для разработки способов содействия естественному возобновлению. Выделены парцеллы, в которых введение хвойных будет эффективным или, наоборот, не даст желаемого результата.

15. Ценоэлементы ранга парцеллы, как объективно выделяемые элементарные единицы горизонтальной структуры и отражающие характеристики всех ярусов ценоза, целесообразно включить в число основных показателей для наземного мониторинга лесов.

Список основных работ по теме диссертации Монографии:

1. Москаяюк Т.А. Морфострукгура и первичная продуктивность лесов Северного Охотоморья. Владивосток: Дальнаука, 1986, 142 с.

2. Москалюк Т.А. Фитоценотическая структура вторичных лиственничников юга Магаданской области. Владивосток: Дальнаука, 1996,199 с.

3. Мазуренко М.Т., Москаяюк Т.А. Краски северного лета. Рассказы о растениях / СПб.: Алфавит, 1998.191 с. (123 цв. илл.)

Статьи в ведущих научных журналах и изданиях

4. Котляров И.И., Москалюк Т.А. Фитоценотическая структура разнотравно-хвощовых лиственничников юга Магаданской области// Лесоведение, 1975.№5,С.20-30.

5. Москалюк Т.А. Запасы и структура растительной массы древостоев в основных типах леса Северного Охотоморья // Лесоведение, 1980. Ks 2. С. 326. Мазуренко М.Т., Москалюк Т.А. Онтогенез Chosenia arbutifolia (Salicaceae) в

Магаданской области П Бот. журн., 1989. № 5. С. 601-613.

7. Москалюк ТА. Возрастное развитие и биологическая продуктивность чо-зениевых лесов на юге Магаданской области // Лесоведение, 1990. № 3. С. 46-56.

8. Мазуренко М.Т., Москалюк Т.А. Особенности экологии чозении толокнянколистной Chosenia arbulifolia (Pall.) A. Skvorts. (Salicaceae) II Экология, 1991. №2. С. 13-21.

Работы, опубликованные в других изданиях

9. Москалюк Т.А. Запасы и структура растительной массы в основных типах лиственничников Северного Охотоморья // Биологический круговорот в тундро-лесьях юга Магаданской области. Владивосток: ДВНЦ АН СССР, 1979. С 16-27.

10. Москалюк ТА. Структура и продуктивность основных типов леса юга Магаданской области: Автореф. дис. ... канд. биол. наук I ИЛиД СО АН СССР. Красноярск, 1984. 27 с.

П. Москалюк Т.А, Чернышев В.А. Прикладные аспекты изучения фитоценотической структуры лесов Южного Приморья // Биологические исследования в естественных и культурных экосистемах Приморского края. Владивосток: Дальнаука, 1993. С. 12-29.

12. Москалюк Т.А. Естественное восстановление растительности техногенных ландшафтов континентальной Чукотки И Биологические исследования на Горнотаежной станции: Сб. науч. тр. Уссурийск: ГТС ДВО РАН, 1995. Вып. 2. С. 72-104.

13. Москалюк Т.А. Экобиоморфы дуба монгольского (Quercus mongolica Fisch ex Ledeb.) на склонах южных экспозиций в Приморье // Биологические исследования на Горнотаежной станции: Сб. науч. тр. Владивосток: ДВО РАН, 1996. Вып. 3. С. 41-65.

14. Москалюк Т.А. Морфоструктура и ветроустойчивость северных лиственничников И Биологические исследования на Горнотаежной станции: Сб. науч. тр. Владивосток: ДВО РАН, 1998. Вып. 4. С. 116-136.

15. Москалюк Т.А. Особенности строения древесно-кустарниковых ярусов во вторичных смешанных лесах на юге Магаданской области // Биологические исследования на Горнотаежной станции: Сб. науч. тр. Владивосток: ДВО РАН; 1999. Вып. 5. С. 93-133.

16. Москалюк Т.А. Горизонтальная структура напочвенного покрова во вторичных смешанных лесах на юге Магаданской области // Биологические исследования на Горнотаежной станции: Сб. науч. тр. Владивосток: ДВО РАН, 1999. Вып. 6. С. 26-60.

17. Москалюк Т.А. Парцеллярная структура сухих дубняков на юге Приморья // Биологические исследования на Горнотаежной станции: Юб. сб. науч. тр. Владивосток: ДВО РАН, 2002. Вып. 8. С. 162-202.

18. Москалюк Т.А. Парцеллярная структура и возобновление в широколиственно-липовом с лиановой растительностью лещиновом разнотравном типе леса на юге Приморья // Биологические исследования на Горнотаежной станции: Юб. сб. науч. тр. Владивосток: ДВО РАН, 2002. Вып. 8. С. 203-237.

Работы, опубликованные в материалах всесоюзных, всероссийских и международных конференций, симпозиумов и совещаний

19. Москалюк Т.А. К вопросу о фитоценотической структуре травяных лиственничников юга Магаданской области // Биологические проблемы Севера: Тез. докл. VII Всесоюз. симпоз. Петрозаводск, 1976. С. 140-142.

20. Москалюк Т.А. Фитоценотические особенности долинных лиственничников юга Магаданской области // Структурно-функциональные особенности естественных и искусственных биогеоценозов: Тез. докл. Всесоюз. совещ. Днепропетровск, 1978. С. 99-100.

21. Москалюк ТА Морфоструктура северных тополево-чозениевых лесов в начальный период смены лесообразователей: Тез. докл. X Всесоюз. симпоз. Магадан, 1983. С. 157-158.

22. Москалюк Т.А. Влияние лося на формирование чозениевых ценозов в пойме р. Челомджа (Магаданский заповедник) // Природоохранные территории и акватории Дальнего Востока и проблемы сохранения биологического разнообразия: Мат. 2-ой науч. конф.. посвящ. 60-летию Уссурийского заповедника. Владивосток: ДВО РАН, 1994. С 128-133.

23. Moskalyuk Т.А. Phytocenotic structure of Secondary Forests of Extreme North-East of Asia // XVIII Pacific Science Congress: Tez. of abstracts. Beijing (China), 1995 P 300.

24. Maoiaimoea ГГ., Москалюк. Т.А. Реакция криогенных почв на пожары в связи с экспозицией склонов (Колымское нагорье)- Тез. докл. годичного собрания "Фундаментальные исследования криосферы Земли в Арктике и Субарктике (итоги и перспективы)". Пущино, 1996. С. 177-179.

25. О строении корневых систем лиственницы на Крайнем Севере // Проблемы ботаники на рубеже XX-XXI веков: Мат. 11 (10) Делегат, съезда РБО. СПб: БИН РАН, 1998. С. 282-283.

26. Moskalyuk Т.А. Parcel Structure of Forest Landscapes on Southern slopes of Prymorie (Russia) // International Conference of Landscape Ecology of Asia and Pacific Region. Shenyang (China), 1998. Pp. 46-47.

27. Москалюк Т.А. Парцеллярная структура дубняков в Приморье // Растения в муссонном климате: Мат. междунар. конф. Владивосток, 1998. С. 44-46.

28. Москалюк Т.А., Мажитова Г.Г. Послепожарная динамика лиственничников Колымского нагорья // Экология таежных лесов: Мат. междунар. конф. Сыктывкар, 1998. С. 200.

29. Москалюк Т.А. Лесообразующее значение Alnaster kamtschaticus (RGL.) Czerep. на Дальнем Востоке Н Леса и лесообразовательный процесс на Дальнем Востоке: Мат. междунар. конф. Владивосток, 1999. С. 49-51.

30. Москалюк Т.А. Возобновление в широколиственных лесах Южного Приморья // Растения в муссонном климате: Мат. 2-ой междунар. конф. Владивосток: Дапьнаука, 2000. С. 122-124.

31. Москалюк Т.А. Горизонтальная структура и динамика сезонного развития травяного яруса в смешанных широколиственных лесах II Классификация и динамика лесов Дальнего Востока: Мат. междунар. конф. Владивосток: Дапьнаука, 2001. С. 107-110.

32. Москалюк Т.А. Фитоценотическая структура смешанного широколиственного лианового леса II Классификация и динамика лесов Дальнего Востока: Мат. междунар. конф. Владивосток: Дальнаука, 2001. С. 124-125.

33. Москаяюк Т.А. Стационарные исследования на экологическом профиле "Горнотаежный" (Южное Приморье) // Лесные стационарные исследования: методы, результаты, перспективы: Мат. совещ. (М., сентябрь, 2001). Тула: Гриф и К°, 2001. С. 230-233.

34. Москаяюк Т.А, Репин Е Н. О мониторинге естественной динамики лесов Южного Приморья на примере соснового и лубового сообществ // Мониторинг растительного покрова охраняемых территорий Российского Дальнего Востока: Мат. раб. совещ. Владивосток: БСИ ДВО РАИ, 2002. С. 156-163.

35. Москаяюк ТА Цснотичсская организация и морфоструктура вторичных камениоберезняков Магаданской области // Регионы нового освоения: состояние, потенциал, перспективы в начале третьего тысячелетия: Мат. междунар. науч. конф. Т. 2. Владивосток; Хабаровск: ДВО РАН, 2002. С. 134-136.

36. Москаяюк Т.А. Ценотическая структура вторичных лесов на юге и севере Дальнего Востока // Мат. междунар. конф "Стационарные лесоэкологические исследования: методы, итоги, перспективы". Сыктывкар, 2003. С. 98-99.

37. Moskalyuk Т.А Belula lanata (Rgl) V. Vassil. on Extreme North-east Asia // Phytogeography of Northern Asia: tasks for the 21st century: Mat. of Intern. Sympos. Vladivostok (Russia), 2003. P. 140.

На правах рукописи

МОСКАЛКЖ ТАТЬЯНА АЛЕКСАНДРОВНА

ФИТОЦЕНОТИЧЕСКАЯ СТРУКТУРА ЛЕСОВ НА СЕВЕРЕ И ЮГЕ ДАЛЬНЕГО ВОСТОКА

03.00.0s - Ботаника

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание учёной степени доктора биологических наук

Подписано в печать 06.12.2004 г. Формат 60 х 84 1/16. Бумага офсетная. Печать Ш8СЮЯАРН ТЯ 1510. Уч.- изд. л. 2,6. _Тираж 100 экз. Заказ № 495._

ФГОУ ВПО

"Приморская государственная сельскохозяйственная академия". 692510. г. Уссурийск, пр. Блюхера, 44.

Участок оперативной полиграфии ФГОУ ВПО ПГСХА 692500. г. Уссурийск, ул. Раздольная, 8.

tr

РНБ Русский фонд

2006^4 217

Содержание диссертации, доктора биологических наук, Москалюк, Татьяна Александровна

ВВЕДЕНИЕ.

1. Природные условия севера и юга Дальнего Востока.

2. Районы и объекты исследований.

3. Терминология и методика исследований.

4. Фитоценотическая структура лиственничников Магаданской области.

4.1. Эколого-ценотическая структура лиственничников

Северного Охотоморья.

4.1.1. Лиственничники травяные.

4.1.2. Лиственничники зеленомошные и брусничные.

4.1.3. Лиственничники лишайниковые.

4.1.4. Лиственничники сфагновые.

4.1.5. Сравнительный анализ структуры лиственничников основных групп типов леса и разного возраста.

4.2. Лесные пожары и фитоценотическая горных лиственничников Верхней Колымы.

4.2.1. Лиственничник сфагново-багульниково-лишайниковый на северном склоне.

4.2^ Лиственничник брусничный на южном склоне.:.

4.3. Фитоценотическая структура и ветроустойчивость северных лиственничников.

5. Фитоценотическая структура вторичных каменноберезняков Северного Охотоморья.

5.1. Фитоценотическая структура средневозрастных каменноберезняков.

5.1.1. Каменноберезняк с кедровым стлаником зеленомошно-брусничный.

5.1.2. Каменноберезняк с кедровым стлаником бруснично-разнотравно-осоковый.

5.2. Фитоценотическая структура перестойных каменноберезняков разной нарушенности.

5.2.1. Каменноберезняк кедровостланиковый разнотравный.

5.2.2. Лиственнично-каменноберезовый с подлеском из кедрового стланика и ольховника плауново-осоково-разнотравный тип леса.

6. Фитоценотическая структура вторичных лесов Южного Приморья.

6.1. Сухие дубняки на южных склонах.

6.2. Смешанные широколиственные леса на северных склонах.

6.2.1. Парцеллярная структура и возобновление широколиственного с преобладанием липы с лианами лещинового типа леса.

7. Сравнительный анализ фитоценотической структуры лесов на севере и юге Дальнего Востока.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Фитоценотическая структура лесов на севере и юге Дальнего Востока"

Актуальность темы. На Дальнем Востоке антропогенная трансформация коснулась всех лесных формаций. Особенно сильно нарушены леса на севере (Магаданская область) и юге (Приморский край) региона. Тенденция к сокращению коренных лесов, а на севере - и лесных площадей, сохраняется и поныне. В Магаданской области этому способствует высокая суровость климата с охлаждающим влиянием северных морей и многолетней мерзлоты в почвах, в Приморском крае — реликтовое происхождение и крайнее северное местонахождение его главной формации — хвойно-широколиственных лесов.

В связи с реальной угрозой полного уничтожения коренных типов леса, и не только на Дальнем Востоке, но и во всей России, одной из актуальнейших задач лесного хозяйства, наряду с повышением ресурсного и экологического потенциала, является сохранение биологического разнообразия ((Исаев и др., 1997; Рысин, 2001; Научные., 2003), а одной из первоочередных задач лесоведения — изучение структурно-функциональной организации коренных и производных лесов, что выполнимо только при организации стационарных комплексных исследований и мониторинга (Вомперский, 2001; Резолюция 2003).

Ценотическая структура является одним из основных объектов структурно-функциональной организации, отражающей в себе взаимодействие всех ценотических и экологических факторов, динамику лесообразовательного процесса (Сочава, 1968; Ипатов, 1971; Дылис, 1974; Галанин, 1989; Норин, 1995; и др.). Изучение ценотической структуры с учетом условий произрастания, возраста и степени нарушенности ценозов позволяет более глубоко познать закономерности и особенности развития конкретных типов леса, установить степень их биологической устойчивости и период восстановления вторичных лесов до исходного состояния.

На Дальнем Востоке многие аспекты структурно-функциональной организации лесов изучены слабо. Начатые в 60-е гг. прошлого века в Приморье исследования ценотической структуры лесов под руководством П.Д. Ярошенко (Иванова и др., 1963) в дальнейшем осуществлялись отдельными исследователями (Комарова, 1978,1989,1992,1993, и др.; Крылов, 1983, 1984; Максимова, 1987; Утенкова и др., 1983, 1987; Кудрявцева,

Елпатьевский, 2001; и др.). На Крайнем Северо-Востоке они не проводились совсем.

Цель и задачи. Целью исследований было выявление закономерностей формирования ценотической структуры лесов на севере и юге Дальнего Востока и изучение влияния на них антропогенных факторов. При этом были поставлены и решены следующие задачи.

1. Изучить ценотическую структуру: а) девственных и вторичных лиственничников Северного Охотоморья, б) каменноберезняков на северном пределе произрастания, в) вторичных лесов Южного Приморья -экологических аналогов северным.

2. Выявить уровни ценотической организации лесного покрова в зависимости от возраста древостоев и степени антропогенной нарушенное™ на севере и юге Дальнего Востока;

3. Изучить ценотическую структуру лиственничников в связи с пожарами и ветровальными явлениями в условиях многолетней мерзлоты;

4. Изучить влияние специфических природных факторов (многолетняя мерзлота — на севере, неравномерность сезонного распределения осадков — на юге) на формирование ценотической структуры лесных ценозов;

5. Изучить возможность использования биоморфологических характеристик эдификаторов для выделения ценоэлементов;

6. Выявить наиболее информативные ценоэлементы для целей экологического мониторинга.

Защищаемые положения:

1. Анализ ценотической структуры не только отражает значение географического, экотопического и антропогенного факторов в формировании лесного покрова, но позволяет объяснить причины сходства и различий структуры лесов в зависимости от указанных факторов и сделать прогноз ее дальнейшего развития с учетом возраста и состава лесообразующих пород;

2. Уровни ценотической организации вторичных лесов определяются степенью нарушенности растительного покрова в зависимости от эдафических условий, состава эдификаторов и широты местности;

3. Уровни ценотической организации, флористический состав ценоэлементов, индикаторное значение напочвенного покрова и экобиоморф эдификаторов относятся к важнейшим характеристикам ценотической структуры лесов как на севере, так и юге Дальнего Востока;

4. Ценоэлемент ранга парцеллы — основной элемент горизонтальной структуры лесных сообществ, который следует использовать в качестве репера при проведении наземного экологического мониторинга.

Научная новизна. 1. Впервые на основе использования единых методов и экологического подхода получены данные по ценотической структуре основных типов леса для северных и южных районов Дальнего Востока с учетом состава эдификаторов, возраста и экологических условий.

2. Составлены флористический список и индикаторные комплексы микрогруппировок напочвенного покрова для исследованных типов леса; выявлена высокая связь комплексов с конкретными ценоэлементами.

3. Дана новая интерпретация средообразующего значения главных лесообразователей стелющихся лесов: Pinus pumila и Duschekia fruticosa. Выявлена определяющая роль Duschekia fruticosa в формировании ценотической структуры лесных ценозов подгольцового пояса.

4. Изучены экобиоморфы дуба монгольского, выявлены новые биоморфологические адаптации березы шерстистой и чозений толокнянколистной, механизмы формирования чашевидной и стелющейся формы роста у кедрового стланика и ольховника камчатского в разных экологических условиях. Показана высокая информативность указанных характеристик для объективного выделения ценоэлементов.

5. Выявлены причины ветровальности и признаки ветроустойчивости северных лиственничников в связи с рубками и пожарами.

6. Обоснована целесообразность использования ценоэлементов уровня парцелл для мониторинга лесного покрова.

Практическое значение. Материалы по фитоценотической структуре коренных типов леса нашли применение в исследованиях по первичной продуктивности лесов юга Магаданской области и при разработке эколого-лесоводственной системы многоцелевого использования лесов Приохотья (север Хабаровского края). Постоянные пробные площади, заложенные в основных типах леса разных возрастных стадий, и на которых выполнены детальные исследования ценотической структуры, могут быть использованы, как база для регионального наземного экологического мониторинга.

На основе результатов исследований написаны научно-популярные монография «Краски северного лета. Рассказы о растениях» (в соавторстве с

М.Т. Мазуренко) и статьи в журналах «Природа», «Химия и жизнь». Материалы исследований используются в учебных программах по экологическому образованию. Данные по экологическому профилю «Горнотаежный» легли в основу проекта учебной экологической тропы.

Апробация. Результаты исследований доложены более чем на 20 конференциях, совещаниях и симпозиумах разного уровня. Международные: годичное собрание "Фундаментальные исследования криосферы Земли в Арктике и Субарктике (итоги и перспективы)" (Пущино, 1996); конференции: "Леса и лесообразовательный процесс на Дальнем Востоке" (Владивосток, 1999), «Растения в муссонном климате» (Владивосток, 1998, 2000), "Классификация и динамика лесов Дальнего Востока" (Владивосток, 2001), "Фитогеография на Северо-Востоке Азии" (Владивосток, 2003), "Стационарные лесоэкологические исследования: методы, итоги, перспективы" (Сыктывкар, 2003). Всесоюзные и всероссийские: симпозиум "Биологические проблемы Севера" (Якутск, 1974; Петрозаводск, 1976;" Магадан, 1983); совещания: "Структурно-функциональные особенности естественных и искусственных биогеоценозов" (Днепропетровск, 1978), "Пути интенсификации сельского хозяйства Крайнего севера" (Магадан, 1980); "Проблемы состояния и охраны предтундровых лесов" (Магадан, 1987); Совещание по повышению продуктивности почв (Москва, 1979); "Лесные, стационарные исследования: методы, результаты, перспективы" (Москва, 2001); 3-я конференция "Растения в муссонном климате" (Владивосток, 2003) и др. Региональные конференции: "Проблемы зеленого строительства на Северо-Востоке СССР" (Магадан, 1987, 1989); "Мониторинг растительного покрова охраняемых территорий Дальнего Востока" (Владивосток, 2002) и др.

Кроме того, соискатель выступал с научными сообщениями по теме исследований на рабочих совещаниях в лесохозяйственных и лесопромышленных организациях по проблемам лесопользования (Магадан, 1975-1989), делал научные доклады на Комаровских чтениях (2003), заседаниях Магаданского (1981-1988) и Приморского (1992) отделений ботанического общества, на научных семинарах в Институте леса и древесины (ИЛиД) СО РАН Красноярск, 1983), Институте биологических проблем Севера (ИБПС) ДВО РАН (Магадан, 1983-1989), в Институте лесного хозяйства (ЛенНИИЛХ) РАН (Санкт-Петербург, 2001) ученых советах Магаданской J10C ДальНИИЛХ (1975-1981) и Горнотаежной станции ДВО РАН (1991-2003). Во время научной командировки на Аляску в 1990 г. в Анкоридже сделаны сообщения перед сотрудниками Службы Леса Департамента Природных ресурсов, Центра Растительных материалов и Университета, в Фербенксе - в институте Северного Лесоводства.

Публикации. Основные результаты исследований по диссертационной теме представлены в 37 работах.

Личный вклад автора заключается в обосновании проблемы и разработке программы, подборе объектов и методов исследований, организации научно-исследовательских работ, непосредственном участии в полевых работах и анализе полученных данных. Все сформулированные положения и выводы принадлежат автору. В основу работы положены результаты исследований, проводившихся в течение 30 лет с 1973 по 2003 гг.

Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения, 7 глав, заключения, списка литературы, включающего 398 первоисточников, в том числе 24 на английском языке, двух приложений. Объем диссертации вместе с приложениями - 434 стр., включая 34 таблицы и 88 рисунков.

Заключение Диссертация по теме "Ботаника", Москалюк, Татьяна Александровна

ВЫВОДЫ. 1. Ценоэлементы устойчиво-производных смешанных широколиственных лесов, как парцеллы, так и более простые: ярусы, микрогруппировки, синузии, по видовому составу и облику наиболее сходны

С " с ценоэлементами коренных типов леса. В то же время им свойственна невыработанная ценотическая структура, о чем свидетельствует' высокая горизонтальная мозаичность растительного покрова и расплывчатость границ ценоэлементов.

2. Главными факторами, определяющими ценотическую-структуру

• смешанных широколиственных лесов, сформировавшихся через 50-60 лет на месте хвойно-широколиственных, пройденных огнем после выборочных рубок, являются ценотические, а главный эдификатор^ - древостой. Широколиственный с преобладанием липы с лианами лещиновый лес, произрастающий в средней части северного склона с оптимальными эдафическими условиями характеризуется наиболее сложной-ценотической структурой среди исследованных широколиственных типов лесов (число парцелл 11, число микрогруппировок в парцеллах - от 9 до 17). , . .

3. Разновозрастность многопородного древостоя в широколиственном с преобладанием липы с лианами лещиновом лесу, обилие в нем реликтовых спутников кедра корейского, разнообразие состава и жизненное состояние-подроста, древостоя и подлеска, высокое сходство основных и некоторых дополняющих парцелл с парцеллами коренных хвойно-широколиственных лесов свидетельствуют о переходе его в стадию гомеостаза. Для ускорения процесса восстановления исходного типа леса необходимо проведение мер содействия естественному возобновлению хвойных пород.

4. Размещение подроста в широколиственном с преобладанием липы с лианами лещиновом разнотравном лесу равномерно-групповое, по разным-причинам (наличие и размещение семенников, поедание самосева и разнос по лесу семян зверями и птицами, и др.) еще слабо согласуется с парцеллярной структурой сообщества, но анализ результатов исследований подтвердил целесообразность предварительного изучения ценотической структуры при введении кедра корейского или пихты цельнолистной в состав ценозов и позволил выделить как парцеллы, в которых будет достигнут лучший результат при меньших затратах труда, и парцеллы, в которых эти результаты будут заведомо отрицательными.

5. Варьирование микроусловий в пределах ценоза незначительно, проявляется через мозаичность травяного яруса и, частично,— через" размещение лиан актинидии. В наиболее влажных местах формируются микрогруппировки с доминированием осок (Carex campylorhina, С. pallida) и Equisetum hiemale, на влажных и с повышенной трофностью почв — Thalictrum filamentosum, на участках, лучше освещенных за счет меньшего уклона поверхности - лесно-маковые микрогруппировки, в местах вывала деревьев —

• волжанковая и с доминированием Stellaria bungeana, на менее влажных и. незначителыю затененных обычны микрогруппировки с Galium davuricum/

6. Большинству парцелл в исследованных типах леса свойственна разреженность травяного яруса. В сухих дубняках она обусловлена: в верхней части южного склона — экстремальностью среды обитания, в средней "и нижней частях — мощным слоем листового опада и высокой сомкнутостью крон древостоя, сильно затеняющих поверхность, в смешанных широколиственных лесах на северном склоне — высокой сомкнутостью крон и конкуренцией в подземной сфере за влагу и питательные вещества. \

7. Установлены оптимальные сроки картирования и описания травяного яруса. Сезонный мониторинг на пробных площадях существенно; облегчает выделение парцелл в натуре, поскольку границы отдельных парцелл становятся более четкими в связи с цветовыми аспектами, создаваемыми в разное время года доминанатами травяного яруса (Сагех, Melampyrum roseum, Anemonoides udensis, Aruncus dioicus, Hylomecon vernalis, Corydalis pallida, Adiantum pedatum и др.) или листовым опадом.

7. СРАВНИТЕЛЬНЫЙ АНАЛИЗ ФИТОЦЕНОТИЧЕСКОЙ СТРУКТУРЫ ЛЕСОВ НА СЕВЕРЕ И ЮГЕ ДАЛЬНЕГО ВОСТОКА

Формирование ценотической организации лесного покрова на юге и севере Дальнего Востока имеет как общие тенденции, так и особенности, обусловленные географическим положением районов исследований.

В одном климатическом районе даже при одних и тех же факторах, одинаковой силе и времени их воздействия, степень нарушенности лесов может быть различной и зависит она от лесорастительных условий и состава эдификаторов. Все протекающие в лесных сообществах процессы находят прямое отражение в их структурно-фукциональной организации. 4

При сильной антропогенной нарушенности на севере Дальнего Востока, через 50-60 лет после полного разрушения ценозов коренных типов леса для вторичного растительного покрова характерны три уровня ценотической организации:

- фитохора,

- фитоценотическая интегральная система,

- фитоценоз.

Каждый из уровней соответствует строго определенным экотопам.

Фитохоры представляют самый низкий из указанных уровней. Они образованы совокупностью фрагментов разной степени ассоциированности, но в обязательном порядке в них присутствуют семиагрегации ксерофитной растительности. Фитохоры занимают периодически сухие экотопы: южные склоны, дренированные речные террасы. Эти местообитания неоднократно пройдены пожарами и характеризуются крайне малыми запасами органики. Фитохорами представлен растительный покров начальной восстановительной стадии лесов лишайниковых лиственничников и зеленомошно-брусничных каменноберезняков с кедровым стлаником (см. рис. 34 и 56). Эдификаторные функции древесного яруса в фитохорах выражены очень слабо, в основном в пределах ценоячеек, образованных одиночными особями, реже — в пределах небольших контурфитоценозов, образованных ценомами (биогруппами из нескольких особей).

Фитоценотическая интегральная система - самое сложное растительное образование, состоит из фрагментов ценозов (контурфитоценозов). Число контурфитоценозов (фрагментов ценозов) в фитоценотических интегральных системах в 2-3 раза выше, чем, например, в пирогенных фитохорах с кедровым стлаником лиственничных кустарничково-лишайниковых и каменноберезовых зеленомошно-кустарничковых. Формируются интегральные системы в экотопах с неоднородными эдафическими условиями, или же эдификаторы их контурфитоцеиозов значительно различаются по экологическим требованиям. В Северном Охотоморье интегральные системы приурочены к поймам, где складываются самые благоприятные условия произрастания (для района исследований), но сильно сказывается паводковая деятельность рек, и к влажным местообитаниям на южных склонах (ложбины стока, линии перегиба поверхности), запятым ценозами, в которых одним из эдификаторов выступает кедровый стланик или ольховник. В поймах произрастают травяные лиственничники, на южных склонах — каменноберезняки с кедровым стлаником брусиично-разиотравные.

Фитоцснозы — самый высокий уровень ценотический организации, характерен для экотопов с хорошим или затрудненным дренажом при условии обильного обсеменения участков (1-е надпойменные террасы, подножия склонов). В них на месте полностью разрушенных сообществ с самого начала восстанавливаются исходные типы леса - лиственничники зеленомоишые. С момента смыкания крон лиственничный древостой выступает единым эдификатором, определяя условия произрастания напочвенного покрова. Уже под сомкнувшимся кроновым пологом начинается поселение и приживание кедрового стланика и усложнение структуры напочвенного покрова.

Слабая нарушенность растительного покрова проявляется в дополнительном образовании производных парцелл, которые могут занимать значительные пощади, входя в число основных, но по эдификаторной роли мало отличаются от коренных. В Магаданской области она имеет место при аналогичных факторах и одинаковой степени их воздействия, что и сильная нарушенность, но характерна для экотопов с избыточным, как застойным, так и проточным увлажнением. Застойное увлажнение свойственно шлейфам склонов, северным склонам, заболоченным низменностям и обусловлено близким залеганием многолетней мерзлоты. Эти экотопы заняты рединами и редколесьями сфагновых лиственничников. Благодаря сплошному влагоемкому покрову из сфагновых мхов, пожары для этих типов леса не столь губительны, как для любых других. Нарушение ценозов в них связано с незначительным изменением условий, при котором разрастаются и какое-то время имеют высокое обилие виды, произрастающие в заболоченных ценозах в небольшом количестве.

К экотопам с проточным переувлажнением - распадки на южных склонах, приурочены каменноберезняки кедровостланиковые разнотравные. Вследствие труднодоступности и высокой влажности, для распадков обычны достаточно хорошо сохранившиеся фрагменты этих лесов. Восстановление коренных сообществ в данных условиях идет гораздо быстрее, чем в любых других ландшафтах, хотя производные парцеллы могут сформироваться на месте полностью разрушенных коренных. Например, в каменноберезняке распадка парцеллы с молодым поколением березы образовались на участках с полностью уничтоженным растительным покровом. Площади производных парцелл в таких типах леса, в отличие от сфагновых, обычно небольшие, соизмеримы с 1-2 высотами древостоя.

Слабая нарушенность свойственна фитоценозам и менее влажных экотопов, но в том случае, если в составе растительного покрова доминирует ольховник. К ним относятся стелющиеся леса из ольховника в приморской полосе и листвениично-каменноберезовые с ольховником камчатским разнотравные в подгольцовом поясе южных склонов. В отличие от кедрового стланика, ольховник занимает микро- и нанопонижения и характеризуется меньшей горимостью, а восстановительная способность растительности за счет ольховниковых зарослей и парцелл, как и в распадках, гораздо выше, чем на остальных участках южных склонов.

В Южном Приморье через 50-60 лет во всех типах экотопов и при любой степени нарушенное™ растительного покрова формируются фитоценозы. При этом на экстра-сухих выпуклых участках верхних частей южных склонов в фитоценозах обычны ценоэлементы со слабо ассоциированными растительными образованиями — ксерофитными парцеллами-фитохорами.

Энтопийио сходные леса северных и южных районов характеризуются сходной структурно-функциональной организацией. Особенно четко это проявляется при сравнении ценотической структуры монодоминантных лесов — лиственничников в Северном Охотоморье и дубняков в Южном Приморье. В формировании структуры сообществ пессимальных экотопов в обоих регионах определяющую роль играют условия внешней среды.

Растительный покров вторичных экосистем, независимо от возраста лесообразующей породы, однороден или состоит не более чем из 2-4 ценоэлементов (парцелл, контурфитоценозов); для напочвенного покрова свойственна микрокомплексность. Так, в Магаданской области в сфагновых лиственничниках, в том числе перестойных, число парцелл составляет не более двух (табл. 32).

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

В результате 30-летних исследований выявлены и проанализированы общие закономерности и особенности формирования фитоценотической структуры наиболее распространенных типов лесов в северных и южных широтных районах Дальнего Востока (на примере Магаданской области и Южного Приморья); дан прогноз развития вторичных ценозов после прекращения влияния антропогенных факторов.

1. В ценотической структуре лесов Дальнего Востока четко отражается роль географических, экотопических, ценотических и антропогенных факторов, возрастные особенности эдификаторов и ценопопуляций видов-спутников, динамика и направление лесообразовательного процесса.

2. Ценотическая организация вторичных лесов определяется степенью нарушенности растительного покрова в зависимости от эдафических условий и состава эдификаторов. 1 а) На севере Дальнего Востока через 50-60 лет после полного разрушения коренных типов леса для лиственничников характерны три уровня ценотической организации: фитохора, фитоценотическая интегральная система и фитог{еноз\ для каменноберезняков — фитохора и фитоценотическая интегральная система. k б) На юге Дальнего Востока через 50-60 лет во всех экотопах формируются фитоценозы, но в условиях периодического острого дефицита влаги некоторые ценоэлементы отличаются слабой ассоциированностью растений, представляя собой семиагрегации ксерофитной растительности.

3. Фитоценотическим интегральным системам свойственна самая сложная структура, так как они располагаются в экотопах с наиболее широким диапазоном условий произрастания. В них насчитывается по 8-10 фрагментов фитоценозов, представляющих не только разные типы ассоциаций, но и разные типы растительного покрова: лесной и луговой. Фитохоры и фитоценозы состоят всего из 1-4 ценоэлементов, соответствующих рангу парцелл.

4. В местообитаниях с близким потенциалом биоклиматических ресурсов, независимо от состава эдификаторов, произрастают леса и редколесья со сходной ценотической структурой. Наиболее высоким уровнем ценотической организации и сложной структурой (7-11 парцелл) обладают вторичные леса в оптимальных условиях произрастания. Самое простое строение (2-4 ценоэлемента) присуще лесам экстремальных экотопов.

5. В северных лесах из-за высокой суровости климата прослеживается более четкая связь ценоэлементов с эдафическими факторами и микрорельефом, в меньшей степени — с условиями освещенности. С ухудшением среды обитания мозаичность сменяется микрокомплексностью. В южных лесах при определяющей роли экологических факторов приоритетное значение приобретают ценотические.

6. При общих закономерностях формирования лесного покрова на склонах одинаковых экспозиций выявлены особенности ценотической структуры, обусловленные широтным положением регионов. а) На северных склонах в обоих регионах лесам свойственна типологическая однородность и выравненность ценотической структуры. "Выравнивание" структуры в высоких широтах обусловлено наличием многолетней мерзлоты в почвах и, как следствие, разрастанием сфагновых мхов, в низких широтах - высокой сомкнутостью крон древостоя, определяющей сходную фитоценотическую среду по всему склону. б) В Южном Приморье на южных склонах, в связи с неоднородностью эдафических условий в пределах склона, определяемой сезонной спецификой климата: тайфунами и засухами, типологический состав и ценотическая структура дубняков более разнообразны и контрастны между собой, чем их экологических аналогов в Магаданской области.

7. На севере Дальнего Востока во всех типах леса ценотическая структура средневозрастных насаждений характеризуется высоким сходством со структурой спелых и перестойных, что позволяет прогнозировать направление лесообразовательного процесса. Ценотическая структура смешанных широколиственных лесов Южного Приморья даже при близких лесоводственно-таксационных характеристиках и сходном видовом составе существенно отличается от ценотической структуры коренных.

7. В ценотической структуре северных сообществ, в отличие от южных, при совместном произрастании двух и более эдификаторов отчетливо выражены экологические свойства и средообразующие функции каждого из них. В зависимости от степени их проявления лесные ценоэлементы разделены на лиственничные, кедровостланиковые, каменноберезовые и ольховниковые. Все ценоэлементы характеризуются высокой автономностью.

9. В Северном Охотоморье в каменноберезовых лесах и редколесьях с подлеском из Pinus pumila и Duschekia kamtschatica главная роль в формировании ценотической структуры вторичных ценозов принадлежит ольховнику. Ольховниковые ценоэлементы являются противопожарными барьерами и служат резерватами флоры коренных типов леса.

10. Результатами исследований полностью подтверждается представление о напочвенном покрове, как о наиболее динамичном и одновременно консервативном компоненте сообщества. В северных лесах видовой состав и строение этого яруса тесно сопряжены с размещением эдификаторов и нанорельефом территории. Каждому типу ценоэлемента соответствует свой набор микрогруппировок напочвенного покрова, многие из которых сохраняются и после полного разрушения коренной парцеллы.

В смешанных вторичных лесах Южного Приморья отсутствует четкая сопряженность структуры напочвенного покрова с конкретными видами-лесообразователями. В сухих дубняках она проявляется в отдельных ценоэлементах, но более связана с эдафическими условиями.

11. Ветроустойчивость лиственничников в районах Верхней Колымы с выраженным ветровым режимом обеспечивается наличием следующих признаков (одного и более): 1) сложной структурой, при которой "высокополнотные" парцеллы чередуются с "разреженными"; 2) высокой вертикальной сомкнутостью насаждения; 3) мощностью корнеобитаемого слоя не менее 30 см в зеленомошных типах леса и не менее 20 см - в лишайниковых; 4) хорошо развитой опушкой из кустарников; 5) "куполообразной" формой кронового полога у небольших участков леса.

12. В зоне сплошного распространения многолетней мерзлоты (Колымское нагорье) сильные пожары на южных склонах повторяются через 45-50 лет, на северных - через 90-110 лет, совпадая с засушливыми сезонами. Для брусничных лиственничников на южных склонах характерно снижение бонитета, ксерофитизация напочвенного покрова, упрощение вертикальной структуры и усиление мозаичности ценозов. Фитоценозы сфагновых лиственничников на северных склонах, несмотря на устойчивость к огню, на значительной площади после сильных пожаров сменяются фитоценотическими интегральными системами с преобладанием в напочвенном покрове кустарничков и лишайников.

В Северном Охотоморье (зона островного распространения многолетней мерзлоты) послепожарная трансформация лиственничников происходит без смены типа леса с усложнением ценотической структуры во влажных экотопах, и упрощением — в сухих.

13. Сосняки из Pinus densiflora на южных склонах Приморья в результате пожаров почти повсеместно сменились дубняками из Quercus mongolica, но габитус растений, видовой состав нижних ярусов и ценотическая структура коренных сосняков и производных дубняков остались неизменными. С учетом этого сходства можно прогнозировать успешность реинтродукции данного вида сосны под пологом дубняков.

14. Установлена целесообразность применения экобиоморф лесообразующих пород (на примере Quercus mongolica, Pinus pumila и Betula lanata) и механизмов их формирования для выделения ценоэлементов. Выявлены новые биоморфологические адаптации у северных лесообразующих пород: наличие кустовидных (стакановидных) экобиоморф у Betula lanata и Chosenia arbutifolia, образование придаточных корней в кронах у Betula lanata, отсутствие обмерзания вторичных приростов у Pinus pumila. Формированием кустовидной экобиоморфы, как на севере, так и на юге, растения реагируют на высокий дефицит влаги в почвах.

15. Несмотря на отсутствие в широколиственных лесах четкой сопряженности подроста с парцеллярной структурой, отмечается высокая информативность последней для разработки способов содействия естественному возобновлению. Выделены парцеллы, в которых введение хвойных будет эффективным или, наоборот, не даст желаемого результата.

16. Ценоэлементы ранга парцеллы, как объективно выделяемые элементарные единицы горизонтальной структуры и отражающие характеристики всех ярусов ценоза, целесообразно включить в число основных показателей для наземного мониторинга лесов.

333

Библиография Диссертация по биологии, доктора биологических наук, Москалюк, Татьяна Александровна, Горнотаежное

1. Абаилюв А.П., Прокушкин С.Г., Зырянова О.А., Каназава Ю., Такахаши К Экологическая и лесообразующая роль пожаров в криолитозоне Сибири // Экология, 2001. № 5. С. 50-59.

2. Александрова В.Д. Растительность полярных пустынь СССР. JL: Наука, 1983. 143 с.

3. Алексееве В.А. и Шамшин В.А. Об экологии и структуре каменноберезовых лесов Камчатки // Бот. журн., 1972. Т. 57, № 9. С. 1055-1068.

4. Алисов Б.П., Полтараус Б.В. Климатология. М.: Изд-во МГУ, 1974.299 с.

5. Антропова Г.Л. Биоморфология розоцветных Северо-Востока СССР (Биологические проблемы Севера). Владивосток: ДВНЦ АН СССР. 1990.128 с.

6. Ахминова М.П. Некоторые закономерности строения и продуктивности яруса мхов // Структура и продуктивность еловых лесов южной тайги. Д.: Наука, 1973. С. 270-276.

7. Баценко А.А. Световой режим в травяных лиственничниках Хакасии // Лиственница: Сб. науч. тр. /СТИ. Красноярск, 1968. Вып. 3. С. 183-186.

8. Баранова ЮЛ., Бискэ С.Ф. Северо-Восток СССР. М.: Наука, 1964. 290 с. (Сер. "История развития рельефа Сибири и Дальнего Востока")

9. Беликович А.В. Растительный покров северной части Корякского нагорья. Владивосток: Дальнаука, 2001. 420 с.

10. Бессарабова А.А., Хавкина Н.В. Качественный состав гумуса и химическая характеристика гуминовых кислот бурых лесных почв Горнотаежной станции // Экология дуба монгольского в Приморье. Владивосток: ДВНЦ АН СССР, 1981. С. 14-20.

11. Биология и продуктивность растительного покрова Северо-Востока СССР: Сб. науч. тр. / ИБПС ДВНЦ АН СССР. Владивосток: ДВНЦ АН СССР, 1976.171 с.

12. Бобкова КС., Галеико ЭЛ., Верхоланцева Л.А. Эдафические условия произрастания сосны и ели // Эколого-биологические основы повышения продуктивности таежных лесов европейского Севера. Л.: Наука, 1981. С. 38-46.

13. Бобров Е.Г. Лесообразующие хвойные СССР. М.: Наука, 1978. 189 с.

14. Богданов И.Е. Природные условия почвообразования на Крайнем Северо-Востоке СССР И География и генезис почв Магаданской области. Владивосток: ДВНЦ АН СССР, 1980. С. 5-30.

15. Богданов И.Е., Игнатенко И.В. Роль мерзлотных процессов в формировании структуры почвенного покрова верховьев р. Анадырь // Почвенный криогенез и мелиорация мерзлотных и холодных почв. М., 1975. С. 82-84.

16. Богданов И.Е., Игнатенко И.В., Кванталиани Л.Г. Почвенный покров стационара "Снежная Долина" (Объясн. зап. к схеме почвенного покрова) // Компоненты биогеоценозов тундролесий Северного Охотоморья. Владивосток: ДВНЦ АН СССР, 1977. С. 35-43.

17. Богданов И.Е., Пугачев А.А. О почвах кедровых стлаников северного побережья Охотского моря // Биологические проблемы Севера: Тез. докл. VI всесоюзн. симпоз. Якутск, 1974. Вып. 6. С. 124-129.

18. Боч М.С., Мазинг В.В. Экосистемы болот СССР. Л.: Наука, 1979, 188 с.

19. Борисов А.А. Климаты СССР, в прошлом, настоящем и будущем. JI.: Изд-во ЛГУ, 1975.434 с.

20. Будищев А.Ф. Описание лесов Приморской области // Сб. главнейших офиц. Документов по управлению Восточной Сибирью Т. 5. Леса Приамурского края. Иркутск, 1883. Вып. 1. 591с.

21. Быстряков Г.М., Кулинская Е.В. Почвы степных криоаридных ландшафтов верховьев Колымы и Индигирки // География и генезис почв Магаданской области. Владивосток: ДВНЦ АН СССР, 1980. С. 143-160.

22. Вакуров А.Д. Лесные пожары на Севере. М.: Наука, 1975. 100 с.

23. Василевич В.И. Очерки теоретической фитоценологии. Л.: Наука, 1983.248с.

24. Васильев В.Н. Каменная береза (Betula Ermani Cham. s. I.) (Экология и ценология) // Бот. журн., 1941. Т. 26, № 2-3. С. 172-208.

25. Васильев В.Н. К систематике и географии дальневосточных берез // Бот. журн., 1942. Т. 27, № 1-2, С. 3-19 .

26. Васильев В.Н. Происхождение дальневосточных дубрав // Уч. зап. Ленингр. пед. ин-та им. Герцена. Л., 1948. Т. 73. С. 139-157.

27. Васильев Н.Г. Краткий очерк лесной растительности бассейна р. Имана // Комаровские чтения. Владивосток: ДВФ СО АН СССР, 1964. Вып. 12. С. 3-25.

28. Васшьев Н.Г. Ясеневые и ильмовые леса советского Дальнего Востока. М.: Наука, 1979. 320 с.

29. Васильев Н.Г., Ивлиев JI.A. Об экологической пластичности лиственницы в экстремальных условиях местообитания // Биологические ресурсы суши Севера Дальнего Востока. Владивосток: ДВНЦ АН СССР, 1971. Т. I. С. 199-203.

30. Васильев Н.Г., Колесников Б.П. Чернопихтово-широколиственные леса южного Приморья. М.; Л.: Изд-во АН СССР, 1962. 146 с.

31. Васильев Я.Я. Лесные ассоциации Супутинского заповедника Горнотаежной станции // Тр. ГТС ДВФ АН СССР. 1938. Т. 2. С. 5-136.

32. Васьковский А.П. Граница тундровой растительной зоны на северном побережье Охотского моря // Бот. журн., 1950. Т. 35, № 3. С. 298-300.

33. Васьковский А.П. Новые данные о границах распространения деревьев и кустарников ценозообразователей на Крайнем Северо-Востоке СССР. Магадан, 1958. Вып. 13. С. 187-204.

34. Витвицкий Г.Н. Климат // Южная часть Дальнего Востока. М.: Наука, 1969. С. 70-96.

35. Виппер В.Н. Влияние подлеска и травяно-кустарничкового покрова на возобновление лиственничных лесов Центральной Якутии. М.: Наука, 1973. 64 с.

36. Воробьев Д.П. Дикорастущие деревья и кустарники Дальнего Востока. Л.: Наука, 1968.277 с.

37. Вомперский Э.С. Лесные стационарные исследования в прошлом и настоящем // Лесные стационарные исследования: методы, результаты, перспективы: Мат. совещ. Тула: Гриф и К°, 2001. С. 5-10.

38. Галанин А.В. Ценотическая организация растительного покрова. Владивосток: ДВО АН СССР, 1989. 163 с.

39. Галанин А.В. Принципы организации растительного покрова // Вестник ДВО АН СССР, 1990. № 2. С. 112-125.

40. Гачанин А.В. Флора и ландшафтно-экологическая структура растительногопокрова. Владивосток: ДВО РАН, 1991.272 с.

41. Ганешин Г.С. Геоморфология Приморья. Объяснительная записка к геоморфологической карте Приморского края и сопредельной территории в м-бе 1:500000. М.: Госгеотехиздат, 1957. 135 с.

42. География и генезис почв Магаданской области: Сб. науч. тр. / ИБПС ДВНЦ АН СССР. Владивосток: ДВНЦ АН СССР, 1980.172 с.

43. Голубицкая КН., Нешатаева В.Ю. Взаимосвязи сообществ ольхового и кедрового стлаников на Восточной Камчатке // Тез. докл. IX Всесоюз. совещ. по флоре и растительн. высокогорий (Сосновка Камчатской обл., 1985). Петропавловск-Камчатский, 1985. С. 64-70.

44. Голубицкая И.Н., Нешатаева В.Ю. Сообщества ольхового стланика // Растительность Кроноцкого государственного заповедника (Восточная Камчатка). СПб: БИН РАН, 1994. С. 107-118.

45. Гроссет Г.Э. Кедровый стланик // Бюл. МОИП. Отд. биол. 1959. Т. 20, вып. 12. 143 с.

46. Грошев Б.И., Синицын С.Г., Мороз П.И., Сеперович И.П. Лесотаксационный справочник. М.: Лесн. пром-сть, 1980. 288 с.

47. Гуков Г.В. Лесоведение на Дальнем Востоке. Учебное пособие. Владивосток: Изд-во ДВГУ, 1990. 312 с.

48. Данилин М.А. Осиновые леса Сибири. Красноярск: Изд-во Краснояр. ун-та, 1969.1989 с.

49. Демьянов В.А. О корневой системе лиственницы Гмелина на крайнем северном пределе ее распространения (Таймыр). Бот. журн., 1980. Т. 65, № 4. С. 570-573.

50. Добрынин А.П. Дубовые леса российского Дальнего Востока (биология, география, происхождение). Владивосток: Дальнаука, 2000. 260 с. (Тр. Ботан. садов ДВО РАН . Т. 3)

51. Добрынин А.П. Рекреационное использование дубовых лесов Южного Приморья. Автореф. дис. канд. с.-х. наук. Красноярск, 1988. 18 с.

52. Докучаева В.Б. Растительность юго-восточных отрогов хребта Большой Анначаг // Пояс редколесий верховий Колымы (район строительства Колымской ГЭС). Владивосток: ДВНЦ АН СССР, 1985. С. 44-63. (Биологические проблемы Севера).

53. Долгалева JI.A. Кедровые леса Южного Сихотэ-Алиня в условиях заповедного режима и хозяйственного освоения. Автореф. дис. . канд. биол. наук. Владивосток, 2002.22 с.

54. ДылисН.В. Структура лесного биогеоценоза. М.: Наука, 1969. 55 с.

55. Дьигис Н.В. Структурно-функциональная организация биогеоценотических систем и ее изучение // Программа и методика биогеоценологических исследований. М.: Наука, 1974. С. 14-23.

56. Дылис Н.В., Уткин А.И., Успенская И.М. О горизонтальной структуре лесных биогеоценозов // Бюл. МОИП. Отд. биол. 1964. Т. 69, вып. 4. С. 65-72.

57. Дюрягина Г.П. Морфобиологические особенности семян, ювенильных растений и экологии чозении толокнянколистной // Бюл. ГБС, 1987. Вып. 144. С. 74-82.

58. Егорова Г.Н. Морфолитосистемы и ландшафтная структура (на примере бассейна реки Омолон). Владивосток: ДВНЦ АН СССР, 1983. 164 с.

59. Елагин И.Н. В каменноберезниках Камчатки // Природа, 1961. № 1. С. 10761078.

60. Ермаков В.И, Механизмы адаптации березы к условиям Севера. Д.: Наука, 1986. 144 с.

61. Ефремов ФД. О взаимосвязи роста подземной и надземной частей лиственницы курильской в условиях полуострова Камчатки // Биологические ресурсы суши севера Дальнего Востока: Материалы симпоз. Владивосток: ДВНЦ АН СССР, 1971. Т. 2. С. 104-113.

62. Железников Ю.Ф. Структура фитомассы средневозрастных дубняков Южного Приморья // Экология дуба монгольского в Приморье. Владивосток: ДВНЦ АН СССР, 1981. С. 21 -29.

63. Жилырв А. С. Проникновение жидких осадков под полог леса и лесных полос в верхней части бассейна р. Уссури // Гидроклиматические исследования в лесах советского Дальнего Востока. Владивосток: ДВНЦ АН СССР, 1973а С. 94-100.

64. Жилырв А. С. Влияние рельефа и лесной растительности на формирование снежного покрова и его таяние // Гидроклиматические исследования в лесах советского Дальнего Востока. Владивосток: ДВНЦ АН СССР, 19736. С. 119-124.

65. Жильцов А.С., Таранков В.И. Влияние сплошных рубок на формирование микроклимата хвойно-широколиственных лесов Приморья // Влагооборот и микроклимат лесных биогеоценозов. Владивосток: ДВНЦ АН СССР, 1979. С. 3-9.

66. Жукова М.А. Почвенный покров заповедника Горнотаежной станции ДВФ АН СССР //Тр. Горнотаеж. ст. ДВФ АН СССР. 1936. Т. 1. С. 15-46.

67. Журавков А.Ф., Добрынин А.П. Рекреация как экологический фактор негативных изменений в генофонде растений // Охрана, обогащение, воспроизводство и использование растительных ресурсов: Тез. докл. всесоюз.науч. совещ. Ставрополь, 1990. С. 275-277.

68. Забелин О.Ф. Огневые повреждения лиственницы даурской И Биологические проблемы Севера: Тез. докл. VI всесоюз. симпоз. Якутск: ЯФ СО АН СССР, 1974. С. 161-165. (Вып. 5. Биол. лесообр. пород, лесн. биогеоценология, лесн. хоз-во).

69. Залющ М.Н. Оценка нарушений речных долин и обоснование направлений рекультивации при разработке россыпей бассейна Верхней Колымы // Проблемы техногенеза и рекультивации при разработке многолетнемерзлых россыпей. Магадан, 1987. С. 16-24.

70. Заугольнова Л.Б., Жукова А.А, Комарова А.С., Смирнова О.В. Ценопопуляции растений (очерки популяционной биологии) // М.: Наука, 1988. 183 с.

71. Заугольнова Л.Б. Современные представления о структуре растительного покрова: концепция иерархического континуума // Успехи современной биологии, 1999. Т. 119, №2. С. 115-127.

72. Заугольнова Л.Б. Структура лесных фитокатен в подзоне хвойно-широколиственных лесов // Лесные стационарные исследования: методы, результаты, перспективы: Мат. совещ. Тула: Гриф и К°, 2001. С. 198-200.

73. Иванов Г.И Почвы горных хвойно-широколиственных лесов южного Приморья //Комаровские чтения. Владивосток, 1957. Вып. 6. С. 55-87.

74. Иванов Г.И. Почвы Приморского края. Владивосток: Дальневост. кн. изд-во, 1964. 106 с.

75. Иванов Г.И. Почвенные условия некоторых типов хвойно-. широколиственных лесов Супутинского заповедника // Комплексные стационарные исследования лесов Приморья. Л.: Наука, 1967. С. 47-57.

76. Иванов Г.И. Генетические особенности почв равнин Приморья. // Генезис бурых лесных почв. Владивосток, 1972. Т. 10 (113). С. 20-34. (Труды БПИ ДВНЦ АН СССР, Новая серия).

77. Иванов Г.И. Почвообразование на юге Дальнего Востока. М.: Наука, 1976.200 с.

78. Иванова И. Т., Ярошенко П. Д., Берстюкова К. П. Микрофитоценозы некоторых сообществ хвойно-широколиственных лесов Приморья // Комаровские чтения. Владивосток: ДВФ СО АН СССР, 1963. Вып. 11. С. 58-85.

79. Игнатенко ИВ. О зависимости между глубиной залегания вечной мерзлоты и характером профиля в почвах Крайнего Севера // Почвенный криогенез и мелиорация мерзлотных и холодных почв. М., 1975. С. 59-61.

80. Игнатенко КВ. Классификация, систематика и номенклатура почв Крайнего Северо-Востока СССР // География и генезис почв Магаданской области. Владивосток: ДВНЦ АН СССР, 1980. С. 55-92.

81. Игнатенко КВ., Богданов И.Е., Пугачев А.А. Подзолистые Al-Fe-гумусовые почвы Магаданской области // География и генезис почв Магаданской области. Владивосток: ДВНЦ АН СССР, 1980. С. 123-142.

82. Игнатенко И.В., Хавкина Н.В. Подбуры Крайнего Северо-Востока СССР // География и генезис почв Магаданской области. Владивосток: ДВНЦ АН СССР, 1980. С. 93-117.

83. Иогансон В.Е., Кузнецов А.С., Деев Г.Н., Бойцов Ю.А., Терещенко К.И., Жукова В.Н., Чернышова М.Р. Реки (Воды суши) // Север Дальнего Востока. М.: Наука, 1970. С. 186-202.

84. Ионин А.С. Охотское море // Дальний Восток и берега морей, омывающих территорию СССР. М.: Наука, 1982. С.235-239.

85. Ипатов B.C. О понятии фитоценоза и элементарной ячейки общественной жизни растений // Вестн. ЛГУ, 1966. Сер. биол., № 15, Вып. 3. С. 56-62.

86. Ипатов B.C. Исследования структуры растительных сообществ: Автореф. дис. д-ра биол. наук. Тарту, 1971. 55 с.

87. Ипатов B.C., Кирикова Л.А. Функциональный подход к синузии // Бот. журн., 1980. Т. 65, Ко 4. С. 470-477.

88. Ипатов B.C., Кирикова Л.А. Фитоценология: Учебник. СПБ: Изд-во ЛГУ, 1997.316 с.

89. Исаев А.С., Носова Л.М., Пузаченко Ю.Г. Биологическое разнообразие лесов России — предложения к программе действий // Лесоведение, 1997. С. 3-13.

90. Кабанов Н.Е. Каменноберезовые леса в ботанико-географическом и лесоводственном отношениях. М.: Наука, 1972. 137 с.

91. Катенин А.Е. Микориза растений Северо-Востока европейской части СССР. Л.: Наука, 1972. 140 с.

92. Караулова Л.П., Короткий A.M., Гвоздева И.Г. Пространственно-временная эволюция растительных сообществ голоцена на территории Приморья // Палинологические исследования на Дальнем Востоке. Владивосток: ДВНЦ АН СССР, 1978. С. 91-100.

93. Киселев А.Н. Пространственно-временная структура экосистем Дальневосточного региона. Владивосток, 2002. 304 с.

94. Киселев А.Н., Кудрявцева Е.П. Высокогорная растительность Южного Приморья. М.: Наука, 1992. 116 с.

95. Кирпотин С.Н. Ценобиоморфы травяного яруса южнотаежных кедровых лесов Западной Сибири // Бот. журн., 1994. Т. 79, № 8. С. 86-92.

96. Клюкин Н.К. Климат // Север Дальнего Востока. М.: Наука, 1970. С.101-132.

97. Кобышева Н.В., Костин С.И., Струнников Э.А. Климатология. Д.: Гидрометеоиздат, 1980. 344 с.

98. Ковалев А.П., Свечков В.И. Современное состояние лесного фонда ДВ и перспективы его использования // Динамика и состояние лесных ресурсов ДВ: Мат. per. конф. Хабаровск: ФГУ ДальНИИЛХ, 2002. С. 18-21.

99. Кожевников Ю.П. Вниз по Майну и Анадырю от Ваеги до Усть-Белой (Чукотский национальный округ) // Бот. журн., 1977. Т. 62, № 4. С. 597-610.

100. Кожевников Ю.П. Ботанико-экологические наблюдения в районе г. Анадырь в 1974 г. // Флора и растительность Чукотки. Владивосток: ДВНЦ АН СССР, 1978. С. 3-29.

101. Кожевников Ю.П. Эколого-флористический анализ средней Чукотки (в 3-х ч.). Деп. в ВИНИТИ, 1979. № 1843. 169 е.; № 1844. 195 е.; № 1845.229 с.

102. Кожевников Ю.П. Геосистемные аспекты растительного покрова Чукотки. Владивосток: ДВО РАН, 1989. 308 с.

103. Кожевников Ю.П., Хохряков А.П. К флоре полуострова Кони // Флора и растительность Магаданской области. Владивосток: ДВНЦ АН СССР, 1976. С. 53-63.

104. Колесников Б.П. Чозения (Chosenia macrolepis (Turcz.) Кот.) и ее ценозы на Дальнем Востоке. М.; Л., 1937а. С. 730-800. (Тр. ДВФ СО АН СССР. Сер. бот. Т. 2).

105. Колесников Б.П. Растительность хребта Тачинчжан (южный Сихотэ-Алинь, Судзухинский филиал Сихотэ-Алинского государственного заповедника) // Вестник ДВФ СО АН СССР, 19376. № 24. С. 97-104.

106. Колесников Б.П. Лесорастителыюе районирование Дальнего Востока и вопросы лесовосстановления и создания лесов защитного значения // Вопросы развития лесного хозяйства и лесной промышленности Дальнего Востока. М.; Л.: Изд-во АН СССР, 1955. С. 46-68.

107. Колесников Б.П. Кедровые леса Дальнего Востока // Тр. ДВФ СО АН СССР, 1956. Т 2 (4), сер. бот. 262 с.

108. Колесников Б.П. Растительность//Дальний Восток. М., 1961. С. 183-245.

109. Колесников Б.П. Растительность // Южная часть Дальнего Востока. М.: Наука, 1969. С. 206-250.

110. Комаров В.Л. Типы растительности Южно-Уссурийского края // Тр. почв.-ботан. экспедиций по исслед. колонизац. Районов Азиатской России. Ч. 2. Бот. исслед. 1913 года. Пг., 1917. Вып. 2. 296 с.

111. Комаров В.Л. Растения Южно-Уссурийского края // Тр. Гл. бот. сада. Пг., 1923. Т. 39, вып. 1.С. 1-128.

112. Комаров В.Л. Флора полуострова Камчатки. Л.: Изд-во АН СССР, 1927. Т. 1.324 с.; 1929. Т. 2. 344 с.

113. Комарова Т.А. О горизонтальной неоднородности пихтово-еловых мелкотравно-папоротниковых лесов северного Сихотэ-Алиня // Экология, 1978. № 1.С. 42-49.

114. Комарова Т.А. Семенное возобновление растений на свежих гарях (леса южного Сихотэ-Алиня). Владивосток, 1986. 224 с.

115. Комарова ТА. Послепожарные сукцессии в лесах Южного Сихотэ-Алиня. Владивосток: ДВО РАН СССР, 1992. 224 с.

116. Комарова Т.А. Изменение синузиальной структуры кустарничково-травяного яруса в ходе послепожарных сукцессий // Бот. журн., 1993. Т. 78, № 6. С. 86-95.

117. Компоненты биогеоценозов тундролесий Северного Охотоморья: Сб. науч. тр. / ИБПС ДВНЦ АН СССР. Владивосток: ДВНЦ АН СССР, 1977. 152 с.

118. Коржуев С.С. Орография и ее связь с геологическим строением / Север ДВ // ДВ и берега морей, омывающих территорию СССР. М.: Наука, 1982. С. 10-27.

119. Корнблюм Э.А., Зимовец В.А. О происхождении почв с белесым горизонтом на равнинах Приамурья // Почвоведение, 1961. № 6. С. 55-66.

120. Коропачинский И.Ю. Древесные растения Сибири. Новосибирск: Наука, 1983.384 с.

121. Короткий A.M. Палеогеографические рубежи плейстоцена: принципывыделения, обоснование возраста и корреляция // Развитие природной среды в плейстоцене. Владивосток: ДВНЦ АН СССР, 1981. С. 5-28.

122. Короткий A.M. Климатические смены и пути формирования лесных формаций на Дальнем Востоке интерпретация спорово-пыльцевых данных // Исследования и конструирование ландшафтов Дальнего Востока и Сибири. Владивосток: Дальнаука, 2001. Вып. 5. С. 7-40

123. Короткий A.M., Караулова Л.П., Пушкарь B.C. Климат и колебание вертикальных ландшафтных зон Сихотэ-Алиня в голоцене // Геоморфология и четвертичная геология Дальнего Востока. Владивосток: ДВНЦ АН СССР, 1976. С.112-130.

124. Корчагин А.А. Строение растительных сообществ // Полевая геоботаника Л.: Наука, 1976. Т. 5. С. 5-320.

125. Котляров И.И. Северная материковая часть (Магаданская область) // Леса Дальнего Востока. М.: Лесн. пром-сть, 1969. С. 199-211.

126. Котляров И.И. Рекомендации по использованию схемы типов почв юга Магаданской области. Магадан: МОС ВОИиР, 1971а. 14 с.

127. Котляров И.И. Краткая характеристика лиственничников юга Магаданской области // Биологические проблемы Севера. Магадан, 19716. С. 188-197. (Тр. СВКНИИ ДВНЦ АН СССР; Вып. 42)

128. Котляров И.И. Заросли кедрового стланика на Охотском побережье И Почвы и растительность мерзлотных районов СССР: Материалы V Всесоюзн. см п. Магадан, 1973а. С. 208-214.

129. Котляров И.И. К характеристике возрастного строения лиственничников юга Магаданской области // Почвы и растительность мерзлотных районов СССР: Материалы V всесоюз. симпоз. биол. пробл. Севера. Магадан; Владивосток: ДВНЦ АН СССР, 19736. С. 199-203.

130. Котляров И.И. Горные лиственничники юга Магаданской области // Использование и воспроизводство лесных ресурсов Дальнего Востока.

131. Хабаровск, 1975. С. 26-71. (Тр. ДальНИИЛХ; Вып. 17).

132. Котляров ИИ. Леса Крайнего Северо-Востока СССР, их эколого-лесоводственные особенности и защитная роль: Автореф. дис. . д-ра с.-х. наук / ИЛиД СО АН СССР. Красноярск, 1981. 35 с.

133. Котляров И.И., Москалюк Т.А. Фитоценотическая структура разнотравно-хвощовых лиственничников юга Магаданской области // Лесоведение, 1975. № 5. С. 20-30.

134. Крейда Н.А. Почвы хвойно-широколиственных лесов Приморского края // Уч. зап. ДВГУ. 1970. Т. 27, Ч. 2. 228 с.

135. Крестов ИВ. Редкие растительные сообщества Приморского края // Исследования и конструирование ландшафтов Дальнего Востока. Владивосток: ТИГ ДВО РАН, 1996. Вып. 3. С. 88-115.

136. Крестов П.В., Верхолат В.П. Редкие растительные сообщества Приморья и Приамурья. Владивосток: ДВО РАН, 2003. 200 с.

137. Крупянко Н.А. Синузиальная структура травяного яруса кедровников Уссурийского заповедника // Бот. журн., 1983. Т. 68, № 10. С.1385-1392.

138. Крылов А.Г. Жизненные формы лесных фитоценозов Приморья // Комаровские чтения. Владивосток: ДВНЦ АН СССР, 1980. Вып. 22. С. 32-60.

139. Крылов А.Г. Жизненные формы лесных фитоценозов. Л.: Наука, 1984.184с.

140. Крючков В,В. О факторах, обусловливающих образование кустовидных форм деревьев в Субарктике // Вестн. МГУ, 1968. Сер. 4 (Геология), № 3. С. 70-80.

141. Крючков В.В. О тундрах северо-востока Азии и причинах безлесья II Жизнь земли: Сб. музея землеведения МГУ. М.: Из-во МГУ, 1971. № 7. С. 85-99.

142. Крючков В.В. Чуткая Субарктика. М.: Наука. 1976, 136 с. „

143. Кудинов А.И. Широколиственно-кедровые леса Уссурийского заповедника и их динамика. Владивосток: Дальнаука, 1994.181 с.

144. Кудинов А.И. Дубово-кедровые леса Южного Приморья и их динамика. Уссурийск: ПГСХА, 2000. 182 с.

145. Кудрявцева Е.П., Елпатьевский П.В. Элементы структуры, биокруговорота и педогенеза в лесах полуострова Муравьева-Амурского // Классификация и динамика лесов Дальнего Востока: Мат. междунар. конф. Владивосток: Дальнаука, 2001. С. 37-39.

146. Кузенева О.И. Род Береза Betula L. // Флора СССР. М.; Д.: Изд-во АН СССР, 1936. Т. 5. С. 269-305.

147. Кузин П.С. Классификация рек и гидрологическое районирование СССР. JL: Гидрометеоиздат, 1960. 445 с.

148. Куренцова Г.Э. Монгольский дуб и его участие в фитоценозах бассейна р. Супутинки // Тр. Горнотаежной стации ДВФ АН СССР. Владивосток, 1939. Т. 3. С. 65-106.

149. Куренцова Г.Э. Порослевые древесно-кустарниковые заросли юго-западной части Приморского края // Тр. ДВФ АН СССР (сер. растениеводства), 1952. Вып. 1.С. 141-147.

150. Куренцова Г.Э. Растительность Приханкайской равнины и окружающих ее предгорий. М.; Л.: Изд-во АН СССР. 1962. 139 с.

151. Куренцова Г.Э. Растительность Приморского края. Владивосток, 1968а. 192 с.

152. Куренцова Г.Э. Реликтовые растения Приморья. Л.: Наука, 19686. 82 с.

153. Куренцова Г.Э. Естественные и антропогенные смены растительности Приморья и южного Приамурья. Новосибирск: Наука, 1973. 230 с.

154. Лавренко Е.М. Основные закономерности растительных сообществ и пути их изучения // Полевая геоботаника. М.-Л.: Изд. АН СССР, 1959. Т. 1. С. 13-75.

155. Лесные ресурсы Дальневосточного экономического района: состояние, использование, воспроизводство (нормативно-справочные материалы). Хабаровск: ДальНИИЛХ, 1989.42 с.

156. Ливеровский IO.A. Почвы // Природные условия и естественные ресурсы СССР. Южная часть Дальнего Востока. М.: Наука, 1969. С. 159-205.

157. Ливеровский Ю.А., Колесников Б.П. Природа южной половины советского Дальнего Востока. М.: Географгиз, 1949. 380 с.

158. Лобов А.А. К вопросу о взаимодействии сосны обыкновенной и дуба монгольского в Амурской области //Повышение продуктивности лесов дальнего Востока: Сб. тр. ПСХИ, Уссурийск, 1989. С. 15-20.

159. Мажитова Г.Г. Почвенный покров склоновых ландшафтов Верхнеколымского нагорья // Проблемы использования и охраны почв Сибири и Дальнего Востока. Новосибирск, 1984. С. 125-131.

160. Мажитова Г.Г. Об особенностях почвообразования на едомах Колымскойнизменности // Почвоведение, 1989. С. 15-25.

161. Мазииг В.В. Что такое структура биогеоценоза // Проблемы биогеоценологии. М,: Наука, 1973. С. 148-156.

162. Мазуренко М.Т. Формы роста жимолости камчатской // Почвы и растительность мерзлотных районов СССР: Мат. Всесоюз. симпоз. Магадан, 1973. С. 244-250.

163. Мазуренко М.Т. Вересковые кустарнички Дальнего Востока. М.: Наука, 1982. 184 с.

164. Мазуренко М.Т. Биоморфологические адаптации растений Крайнего Севера. М.: Наука, 1986. 209 с.

165. Мазуренко М.Т., Хохряков А.П. Структура и морфогенез кустарников. М.: Наука, 1977. 160 с.

166. Макеев О.В. Мерзлота, как фактор почвообразования // Проблемы почвоведения: советские почвоведы к XI Междунар. конгр. почвоведов в Канаде. М.: Наука, 1978. С. 196-201.

167. Максимова В.Ф. Фитоиндикация в системе океан-континент // Теоретические и прикладные аспекты биогеографии / МОИП АН СССР. М.: Наука, 1982. С. 149-162.

168. Максимова В. Ф. Элементы мозаики травяного яруса в кедрово-широколиственных лесах Среднего Сихотэ-Алиня // Кедрово-широколиственные леса Дальнего Востока (биогеоценотический аспект). Владивосток: ДВО АН СССР, 1987. С. 79-85

169. Манько Ю.И. Пихтово-еловые леса северного Сихотэ-Алиня. JL: Наука, 1967.244 с.

170. Манько Ю.И. Ель аянская и особенности ее географического распространения // Комаровские чтения. Владивосток: ДВНЦ АН СССР, 1983. Вып. 25. С. 3-28.

171. Манько Ю.И. Классификация лесов в зависимости от их происхождения и влияния экзогенных факторов // Динамические процессы в лесах Дальнего Востока. Владивосток: ДВНЦ АН СССР, 1984. С. 3-19.

172. Манько Ю.И. Ель аянская. JL: Наука, 1987. 280 с.

173. Манько Ю.И, Журавков А.Ф. Материалы к истории лесного хозяйства на Дальнем Востоке // Лесоводственные исследования на Дальнем Востоке. Владивосток, 1965. С. 245-270.

174. Матвеев П.М., Абаимов А.П. К оценке роли огня в лиственничных древостоях на мерзлотных почвах // Горение и пожары в лесу: Мат. первоговсесоюз. науч.-техн. совещ. Красноярск, 1980. Ч. III. Лесные пожары и их последствия. С. 123-129.

175. Медведев B.C. Японское море // Дальний Восток и берега морей, омывающих территорию СССР. М.: Наука, 1982. С. 239-242.

176. Меженный А.А. Некоторые особенности морфогенеза и экологии хвойных и распространение их на Северо-Востоке Азии // Биология и продуктивность растительного покрова Северо-Востока. Владивосток: ДВНЦ АН СССР, 1976. С. 64-79.

177. Мелехов И. С. Влияние пожаров на лес. М.-Л.: Гослестехиздат, 1948. 126 с.

178. Мельникова Т.В. Климатические ресурсы Магаданской области // Природные ресурсы Северо-Востока СССР. Владивосток: ДВНЦ АН СССР, 1980. С. 5-20.

179. Мильков Ф.Н., Гвоздецкий Н.А. Физическая география СССР. М.: Мысль, 1969.551 с.

180. Миняев Н.А. Структура растительных ассоциаций. М.-Л.: Изд-во АН СССР, Наука, 1963.262 с.

181. Миркин Б.М. Теоретические основы современной фитоценологии. М.: Наука, 1985. 137 с.

182. Миркин Б.М., Розенберг Г.С., Наумова Л.Г. Словарь понятий и терминов современной фитоценологии. М.: Наука, 1989. 223 с.

183. Моисеев В. С. Таксация молодняков. Л.: Наука, 1971. 343 с.

184. Моложников В.Н. Кедровый стланик горных ландшафтов Северного Прибайкалья. М.: Наука, 1975. 203 с.

185. Молчанов А.А., Смирнов В.В. Методика изучения прироста древесных растений. М.: Наука, 1967, 95 с.

186. Москаев А.П. Мерзлотное пучение почв в хвойно-широколиственных лесах южного Приморья // Биогеоценотические исследования в лесах Приморья. Л.: Наука, 1968. С. 80-90.

187. Москалюк Т.А. Запасы и структура растительной массы в основных типах лиственничников Северного Охотоморья // Биологический круговорот в тундро-лесьях юга Магаданской области. Владивосток: ДВНЦ АН СССР, 1979. С. 16-27.

188. Москалюк Т.А. Запасы и структура растительной массы древостоев в основных типах леса Северного Охотоморья. Лесоведение, 1980. № 2. С. 32-39.

189. Москалюк Т.А. Морфоструктура и первичная продуктивность лесов Северного Охотоморья". Владивосток: Дальнаука, 1988. 142 с.

190. Москалюк Т.А. Возрастное развитие и биологическая продуктивность чозениевых лесов на юге Магаданской области. Лесоведение, 1990. № 5. С. 46-56.

191. Москалюк Т.А. Естественное восстановление растительности техногенных ландшафтов континентальной Чукотки // Биологические исследования на Горнотаежной станции: Сб. науч. тр. Уссурийск: ГТС ДВО РАН, 1995. Вып. 2.С. 72-104.

192. Москалюк Т.А. Фитоценотическая структура вторичных лиственничников юга Магаданской области. Владивосток: Дальнаука, 1996а. 199 с.

193. Москалюк Т.А. Экобиоморфы дуба монгольского (Quercus mongolica Fisch. ex Ledeb.) на склонах южных экспозиций в Приморье И Биологические исследования на Горнотаежной станции ДВО РАН. Владивосток: Дальнаука, 19966. С. 41-65.

194. Москалюк ТА. Морфоструктура и ветроустойчивость северных лиственничников // Биологические исследования на Горнотаежной станции: Сб. науч. тр. Владивосток: ДВО РАН, 1998а. Вып. 4. С. 116-136.

195. Москалюк Т.А. О строении корневых систем лиственницы на Крайнем Севере \\ Проблемы ботаники на рубеже XX-XXI веков: Мат. 11 (10) Делегат, съезда РБО. СПб: БИН РАН, 19986. С. 282-283.

196. Москалюк Т.А. Горизонтальная структура напочвенного покрова во вторичных смешанных лесах на юге Магаданской области // Биологические исследования на Горнотаежной станции: Сб. науч. тр. Владивосток: ДВО РАН, 19996. Вып. 6. С. 26-60.

197. Москалюк Т.А. Горизонтальная структура и динамика сезонного развития травяного яруса в смешанных широколиственных лесах // Классификация и динамика лесов Дальнего Востока: Мат. междунар. конф. Владивосток: Дальнаука, 2001. С. 107-110.

198. Москалюк Т.А. Парцеллярная структура сухих дубняков на юге Приморья // Биологические исследования на Горнотаежной станции: Юбил. сб. науч. тр. ГТС ДВО РАН. Владивосток: ДВО РАН, 2002а. Вып. 8. 162-202 с.

199. Назимова Д.И., Ермоленко П.М. Динамика синузиальной структуры при восстановительных сукцессиях в черневых кедровниках Западного Саяна // Динамика лесных биогеоценозов Сибири, Новосибирск : Наука, 1980. С. 54-87.

200. Назимова Д.И. Климатическая ординация лесных экосистем как основа их классификации // Лесоведение, 1995. № 4. С. 63-73.

201. Науменко З.М. Леса Магаданской области // Леса СССР. М.: Наука, 1969. Т. 4. С. 701-714.

202. Наумов Е.М. Почвы южной части Магаданской области в пределах Охотского побережья // О почвах Восточной Сибири. М.: Изд-во АН СССР, 1963. С. 153-195.

203. Наумов Е.М. Горно-таежные щебнистые почвы континентальных районов Северо-Востока СССР // 4-й Всесоюз. Съезд почвоведов. Алма-Ата, 1970а. Кн.1, симпоз. 1,2,3,4,5. С. 184-186.

204. Наумов Е.М. Пойменные дерновые почвы Магаданской области как резерв увеличения пахотного фонда // Тр. Магаданского НИИ сельского хоз-ва Северо-Востока, 19706. Вып. 1. С. 177-182.

205. Наумов ЕМ. Почвы Магаданской области и их агрохимическая характеристика // Агрохимическая характеристика почв СССР, Дальний Восток. М.: Наука, 1971. С. 240-313.

206. Наумов Е.М. Главные типы генетических профилей и особенности почвенного покрова таежной зоны Крайнего Северо-Востока // Почвы и растительность мерзлотных районов СССР: Мат. Всесоюз. симпоз. Магадан, 1973. С. 48-55.

207. Научные основы использования и воспроизводства лесных ресурсов . Дальнего Востока: Труды ДальНИИЛХ. Хабаровск, 2003. Вып. 36.211с.

208. Недолужко В.А. Конспект дендрофлоры российского Дальнего Востока. Владивосток: Дальнаука, 1995.208 с.

209. Heuiamaeea В.Ю. Формация кедрового стланика на Камчатке: Автореф. дис. канд. биол. наук / БИН АН СССР. Л., 1988.21 с.

210. Никольская В.В. Физическая география Дальнего Востока. Учебное пособие. Владивосток: Изд-во ДВГУ, 1977.128 с.

211. Никольская В.В. Юг Дальнего Востока // Дальний Восток и берега морей,омывающих территорию СССР. М.: Наука, 1982. С. 155-194.

212. Норин Б.Н. Структура растительных сообществ восточно-европейской лесотундры. Л.: Наука, 1979.200 с.

213. Норин Б.Н. Некоторые вопросы теории фитоценологии. Ценотическая система, ценотические отношения, фитогенное поле // Бот. журн., 1987а. Т. 72, № 9. С. 1161-1173.

214. Норин Б.Н. Ценоячейка, синузия, ценом, растительное сообщество -проблемные вопросы теории фитоценологии // Бот. журн., 19876. Т. 72, № 10. С. 1297-1309.'

215. Норин Б.Н. Эдификаторы, интегральная (комплексная) фитоценотическая система, агрегация, фитохора, растительность и растительный покров -дискуссионные вопросы теории фитоценологии // Бот. журн., 1987в. Т. 72, №11. С. 1427-1435.

216. Норин Б.Н. Структурно-функциональная организация фитоценозов // Бот. журн., 1991. Т. 76, № 4. С. 525-536.

217. Норин Б.Н. О типе растительности и типе растительного покрова в тундрах и полярных пустынях // Бот. журн., 1994. Т. 79, № 6. С. 35-45.

218. Норин Б.Н. Принципы организации фитоценотических систем // Структура горных фитоценотических систем Субарктики. СПб.: Наука, 1995. С. 113-126.

219. Орлов А.Я. Рост и жизнедеятельность сосны, ели и березы в условиях затопления корневых систем // Влияние избыточного увлажнения почв на продуктивность лесов. М.: Наука, 1966. С. 112-154.

220. Осипов С.В. Классификация растительных синузий, сообществ, агрегаций и комбинаций таежно-гольцовых ландшафтов Буреинского нагорья на основе понятия жизненная форма растительности // Комаровские чтения. Владивосток: Дальнаука, 2001. С. 51-177.

221. Осипов С.В. Растительный покров таежно-гольцовых ландшафтов Буреинского нагорья. Владивосток: Дальнаука, 2002. 378 с.

222. Острошенко В.В. Экологические основы многоцелевого использования лесов Приохотья: Автореф. дис. . д-ра биол. наук / ДальНИИЛХ. Воронеж, 2003.49 с.

223. Павлов Н.В. Березовые леса западного Побережья Камчатки // Бюл. МОИП Отд. биол., 1936. Т. XLV, вып. 2. С. 130-138.

224. Панченко Т.М. Продуктивность и пространственная структура кедрового стланика в фитоценозах: Автореф. дис. . канд. биол. наук / БИН АН СССР. JI., 1981.31с.

225. Паиченко Т.М. Пространственная структура кедрового стланика в фитоценозах на юге Магаданской области // Лесоведение, 1987. № 1. С. 20-27.

226. Папернов И.М., Замощ М.М. Геофизические особенности адаптации пионерной древесной растительности на нарушенных землях Северо-Востока // Биологические проблемы Севера: Тез. докл. X Всесоюз. симпоз. Магадан, 1983. Ч. 1.С. 292-293.

227. Пармузин Ю.П. Тундролесье СССР. М.: Мысль, 1979. 295 с.

228. Петропавловский Б.С. Динамика и антропогенная трансформация таежных лесов Приморского края // Экология таежных лесов: Тез. докл. междунар. конф. Сыктывкар, 1998. С. 205.

229. Петропавловский Б.С. Арборифлора Приморского края: таксономический и биоморфологический состав, редкие и исчезающие виды // IV Дальневост. конф. по заповедному делу. Владивосток: Дальнаука, 1999. С. 119-120.

230. Петропавловский Б.С., Бабурин А.А. Состояние лесного покрова Сихотэ-Алиня // Биологические исследования на Горнотаежной станции.: Сб. науч. тр. Владивосток: ДВО РАН, ОАО «Дальприбор», 1998. Вып. 4. С. 55-86.

231. Петропавловский Б.С., Майорова Л.А., Усольцева Л.А. Об экологии кедрово-широколиственных лесов // Кедрово-широколиственные леса Дальнего Востока (биогеоценологический аспект). Владивосток: ДВО АН СССР, 1988. С. 9-24.

232. Петропавловский Б.С., Чавтур Н.А., Дочевая Н.В. Антропогенное изменение лесного покрова Приморского края // Динамика растительности юга Дальнего Востока. Владивосток: ДВНЦ АН СССР, 1985. С. 44-51.

233. Подковыркина Н.Е. Особенности зарастания отвалов вскрышных пород техногенного рельефа Верхней Колымы // Науч.-техн. бюл./ Магаданский ЗНИИСХ СВ СО ВАСХНИЛ, Магадан, 1989. Вып. 1-2. С.87-89.

234. Подмаско Б.И. Производительность и товарная структура лиственничных лесов Магаданской области // Лесн. х-во, 1972. № 11. С. 43-45.

235. Подмаско Б.И. Особенности инвентаризации лиственничных лесов севера Дальнего Востока СССР // Современное лесоустройство и таксация леса. М.: Лесн. пром-сть, 1974. Вып. 4. С. 102-112.

236. Поздняков Л.К. Лесное ресурсоведение. Новосибирск: Наука, 1973. 120 с.

237. Поздняков Л.К. Даурская лиственница. М.: Наука, 1975. 312 с.

238. Поздняков Л.К. Лес на вечной мерзлоте. Новосибирск: Наука, 1983. 96 с.

239. Полещук В.А. О некоторых закономерностях микроклимата в бассейне Кривого Ключа Горнотаежной станции // Биологические исследования на Горнотаежной станции. Уссурийск: ГТС ДВО РАН, 1993. Вып. 1. С. 49-57.

240. Попов Н.А. Влияние лесных пожаров на древостой дуба монгольского в южном Приморье И Сообщ. ДВФ СО АН СССР. 1959. Вып. I1.C. 35-44.

241. Попов Н.А., Васильев Н.Г. Материалы к классификации дубняков южного Приморья. Типы дубовых лесов заповедника "Кедровая падь" // Вопросы сельского и лесного хозяйства Дальнего Востока. Владивосток, 1961. Вып. 3. С. 153-184

242. Потапова Л.С. Факторы формирования климата Дальнего Востока// Исследования генезиса климата. М.: ИГАН, 1974. С. 383-404.

243. Пржевальский Н.М. Путешествие в Уссурийском крае в 1867-1869 гт. СПб., 1870.348 с.

244. Причуцкий А.Н. Водный режим почв дубняков Южного Приморья // Влагооборот и микроклимат лесных биогеоценозов. Владивосток: ДВНЦ АН СССР, 1979. С. 10-22.

245. Прилуцкий А.Н. Водно-физические свойства почв дубняков // Экология дуба монгольского в Приморье. Владивосток: ДВНЦ АН СССР, 1981. С. 3-13.

246. Проскуряков М.И. Горизонтальная структура горных темнохвойных лесов. Алма-Ата: Наука, 1983. 216 с.

247. Пугачев А.А. Почвы и биологический круговорот в горных ландшафтах Северного Охотоморья: Автореф. дис. канд. биол. наук / ЛГУ. Л., 1977. 16 с

248. Пугачев А.А. Особенности формирования техногенных отложений в арктических районах Северо-Востока (СССР) // Проблемы рекультивации нарушенных земель: Тез. докл. Свердловск, 1988. С. 31-32.

249. Пьявченко НИ. Торфяные болота, их природное и хозяйственное значение М.: Наука, 1985.152 с.

250. Раевских В.М. Влияние водных экстрактов различных растений на прорастание семян лиственницы даурской // Рекомендации по улучшению ведения лесного хозяйства Магаданской области. Магадан, 1976. С. 10-12.

251. Раевских В.М. Оценка естественного возобновления лиственницы // Лесн. хоз-во, 1980. № 12. С. 14-16.

252. Раевских В.М. Изучение биологической устойчивости лиственничников // Колыма. 1989. № 8. С. 34-37.

253. Раевских В.М., Котляров И.И. Естественное возобновление и лесовосста-новительные мероприятия в насаждениях, на вырубках и гарях // Проблемы охраны природной среды Северо-Востока СССР. Магадан, 1975. С. 126-128.

254. Разумовский С.М. Закономерности динамики биоценозов. М.: Наука, 1981.231 с.

255. Раменский Л.Г. О некоторых принципиальных положениях современной геоботаники//Бот. журн., 1952. Т. 37, № 2. С. 181-201.

256. Резолюция междунар. конф. "Стационарные лесоэкологические исследования: методы, итоги, перспективы". Сыктывкар, 2003. С. 98-99. 5 с.

257. Репин Е.Н. Сосна погребальная в лесных угодьях Горнотаежной станции ДВО РАН // Биологические исследования в естественных и культурных экосистемах Приморского края. Владивосток: Дальнаука, 1993. С. 82-91.

258. Реутт А. Т. Растительность // Север Дальнего Востока. М.: Наука, 1970. С. 257-299.

259. Розенберг В.А. Об использовании и восстановлении лесов Дальневосточного Севера // Лесоводственные исследования на Дальнем Востоке. Владивосток: ДВФ СО АН СССР, 1965. Вып. 1. С. 93-95.

260. Розенберг В.А. Основные принципы ведения лесного хозяйства и использования лесов на Северо-Востоке СССР // Биологические ресурсы суши севера Дальнего Востока: Материалы симпоз. Владивосток: ДВНЦ АН СССР, 1971. Т. 2. С. 71-95. .

261. Розенберг В.А. Антропогенная деградация биологического разнообразия и продуктивности смешанных лесов // Леса и лесообразовательный процесс на Дальнем Востоке: Мат. междунар. конф. Владивосток: БПИ ДВО РАН, 1999. С. 153-155.

262. Розенберг В.А., Иванова И.Т. Характеристика некоторых типов хвойно-широколиственных лесов Южного Приморья // Комплексные стационарные исследования лесов Приморья. Л.: Наука, 1967. С. 5-16.

263. Рысин Л.П. Лесной мониторинг цели и методика // Леса Москвы. Опыт организации мониторинга. М.: Изд. дом "Грааль", 2001. С. 5-21.

264. Сапожников А.П. Оценка уязвимости лесных почв // Охрана природы на ДВ. Владивосток: ДВНЦ АН СССР, 1976. С. 136-144.

265. Сапожников А.П., Костенкова А.Ф. Воздействие пожаров на подстилку в кедрово-широколиственных лесах Южного Сихотэ-Алиня и особенности его восстановления // Динамические процессы в лесах Дальнего Востока. Владивосток: ДВНЦ АН СССР, 1984. С. 139-146.

266. Сапожников А.П., Костенкова А.Ф. Генетическая роль подстилок в почвах чернопихтово-широколиственных лесов // Почвы Дальнего Востока, их свойства и мелиоративное состояние. Владивосток: ДВО РАН СССР, 1988. С. 92-102.

267. Свалов Н.И. Строение лиственничных древостоев Магаданской области и таблицы объемов стволов // Лесная таксация и лесоустройство: Межвуз. сб. науч. тр. Красноярск: СТИ, 1982. С. 42-47.

268. Селедег{ В.П. Сохранение лесных ландшафтов эталонов природоохранных комплексов // Конструктивное ландшафтоведение. Владивосток: ДВНЦ АН СССР, 1983. С. 56-63.

269. Селедец В.П. Охраняемые природные территории Приморского края. Владивосток: Дальнаука, 1993. 171 с.

270. Селедец В.П. Антропогенная динамика растительного покрова Дальнего Востока. Владивосток: ТИТ ДВО РАН, 2000. 148 с.

271. Синельников Э.П., Фролов Ю.М. Морфолого-генетические и химические свойства лугово-бурых оподзоленных почв Приморья // Повышение плодородия почв Приморья. Уссурийск, 1983. С. 96-106.

272. Скорняков В.А., Альбинский Н.В., Кирюхин В.А., Куликов Ю.Н. Воды суши // Южная часть Дальнего Востока. М.: Наука, 1969. С. 110-158.

273. Смирнова О.В. Структура травяного яруса широколиственных лесов. М.: Наука, 1987. 207 с.

274. Смирнова О.В., Чистякова А.А., Истомина ИИ. Квазисенильность, как одно из проявлений фитоценотической толерантности растений // Журн. общ. биол., 1984. Т. 45, № 2. С. 216-225.

275. Смирнова О.В., Чистякова А.А., Попадюк Р.В., О.И. Евстигнеев и др. Популяционная организация растительного покрова лесных территорий (на примере широколиственных лесов европейской части СССР): Информ. мат. Пущино: ОНТИ НЦБИ АН СССР. Пущино, 1990. 92 с.

276. Сныткин Г.В. О горимости лесов на Крайнем Северо-Востоке // Материалыо лесах Северо-Востока СССР: Мат. юбилейной науч. сессии, посвящ. 50-летию ЯАССР. Якутск: ЯФ СО АН СССР, 1972. С.88-97.

277. Соловьев К. П. Кедрово-широколиственные леса Дальнего Востока и хозяйство в них. Хабаровск, 1958. 367 с.

278. Солодухин ЕД. Деревья, кустарники и лианы советского Дальнего Востока. Уссурийск: Примиздат, 1962. 221 с.

279. Сосудистые растения советского Дальнего Востока / Под ред. С.С. Харкевича. СПб. (Л.).: Наука, 1985-1996. Т. 1-8.

280. Сочава В.Б. Темнохвойные леса // Растительный покров СССР. Т. 1. М.; Л. 1956. С. 132-216.

281. Сочава В.Б. Растительные сообщества и динамика природных систем // Доклады Института географии Сибири и Дальнего Востока. Иркутск: СО АН СССР, 1968. Вып. 20. С. 12-22.

282. Сочава В.Б., Крауклис А.А., Снытко В.А. К унификации понятий и терминов, используемых при комплексных исследованиях ландшафта// Доклады Института географии Сибири и Дальнего Востока. Новосибирск: Наука, 1974. Вып. 42. С. 3-9.

283. Сочава В.Б. Растительный покров на тематических картах. Новосибирск: Наука, 1979. 190 с.

284. Справочник для таксации лесов Дальнего Востока / Отв. сост. Корякин В.Н. Хабаровск: ДальНИИЛХ, 1990. 526 с.

285. Справочник лесоустроителя Дальнего Востока / Сост.: Трегубов Г.А., Глазов Н.М. и др. / Хабаровск, 1973.226 с.

286. Справочник таксатора / Сост. Н.В.Ефимов. Хабаровск, 1955. 133 с.

287. Стариков Г.Ф. Леса Магаданской области. Магадан: Магадан, кн. изд-во, 1958.223 с.

288. Стариков Г.Ф., Дьяконов П.Н. Леса Чукотки. Магадан, 1955. 112 с.

289. Старк С.К. Леса Верхне-Колымского района. М.: Изд-во «Советская Азия», 1933.40 с.

290. Сукачев В.Н. Основные принципы лесной типологии // Труды совещания по лесной типологии. М.; Л.: Изд-во АН СССР, 1951. С. 7-19.

291. Сукачев В.Н. Общие принципы и программа изучения типов леса // Методические указания к изучению типов леса / Сукачев В.Н., Зонн С.В. М.: Изд-во АН СССР, 1961. С.1-104.

292. Сукачев В.Н. Основы лесной типологии и биогеоценологии. Л.: Наука, 1972. Т. 3.543 с.

293. Таранков В.И. Влияние сплошной рубки леса на водный режим // Комплексные стационарные исследования лесов Приморья Наука, 1967. С. 103114.

294. Таранков В.И. Микроклимат лесов Южного Приморья. Новосибирск: Наука, 1974. 223 с.

295. Таргульян В.О. Почвообразование и выветривание в холодных гумидных областях. М.: Наука, 1971. 268 с.

296. Таргульян В.О., Караваева Н.А., Наумов Е.М., Соколов И.А., Розов Н.Н. Почвы // Север Дальнего Востока. М.: Наука, 1970. С.234-256.

297. Татаркина А.А. Почвы земледельческих районов Магаданской области // Почвы и растительность мерзлотных районов СССР. Магадан, 1973. С. 63-66.

298. Тахтадлсян A.JT. Флористические области Земли Л.: Наука, 1978. 247 с.

299. Тетюхин С.В. Объемы стволов лиственницы даурской Магаданской области // Лесн. журн. 1988. № 2. С. 11-15.

300. Тимофеев П.А. Корневая система лиственницы даурской в лесах долины средней Лены // Биологические проблемы Севера: Тез. докл. VII всесоюз. симпоз. Петрозаводск: КарелФАН СССР, 1976. С. 201-203. (Лесоведение, лесоводство).

301. Тихомиров Б.А. Кедровый стланик, его биология и использование. М.: Изд-во АН СССР, 1949. 105 с.

302. Томирдиаро С.В. Вечная мерзлота и освоение горных стран и низменностей. Магадан: Кн. изд-во, 1972. 174 с.

303. Трасс Х.Х. Геоботаника: история и современные тенденции развития. Л.: Наука, 1976. 252 с.

304. Туркеня В.Г. Биологические аспекты микроклимата муссонной зоны Дальнего Востока. Владивосток: ДВО АН СССР, 1991.203 с.

305. Урусов В.М. Ценотическая роль, состояние и пути сохранения можжевельников и других хвойных кустарников Приморья // Редкие и исчезающие древесные растения юга Дальнего Востока. Владивосток, 1979. С. 73-99.

306. Урусов В.М. Генезис растительности и рациональное природопользование на Дальнем Востоке. Владивосток, 1988. 356 с.

307. Урусов В.М. География биологического разнообразия Дальнего Востока (сосудистые растения). Владивосток: Дальнаука, 1996.245 с.

308. Урусов В.М. География и палеогеография видообразования в Восточной Азии (сосудистые растения). Владивосток: Дальнаука, 1998.197 с.

309. Урусов В.М. Сосны и сосняки Дальнего Востока. Владивосток: ТИГ ДВО1. РАН, 1999. 385 с.

310. Утехин В.Д. Первичная биологическая продуктивность лесостепных экосистем. М.: Наука, 1977.145 с.

311. Уткин А.И. Леса Центральной Якутии. М.: Наука, 1965. 208 с.

312. Уткин А.И. Изучение лесных биогеоценозов // Программа и методика биогеоценологических исследований. М.: Наука, 1974. С. 281-317.

313. Уткин А.И О показателях лесных биогеоценозов // Бюл. МОИП. Отд. биол., 1975. Т. 80, № 2. С. 95-107.

314. Уткин А.И. Методика исследований первичной продуктивности лесов // Биологическая продуктивность лесов Поволжья. М.: Наука, 1982. С. 59-71.

315. Хавкина Н.В. О некоторых особенностях органического вещества горных почв Сихотэ-Алиня // Генезис бурых лесных почв. Владивосток, 1972. Т. 10(113). С. 126-132. (Труды БПИ ДВНЦ АН СССР, Новая серия).

316. Харкевич С.С. Флористические районы советского Дальнего Востока // Сосудистые растения советского Дальнего Востока. Л.: Наука, 1985.Т. 1.С. 20-22.

317. Харкевич С.С., Качура Н.Н. Редкие виды растений советского Дальнего Востока и их охрана. М.: Наука, 1981.234 с.

318. Хлыновская Н.И. Агроклиматические основы сельскохозяйственного производства Севера. Л.: Гидрометеоиздат, 1982. 120 с.

319. Хлыновская Н.И., Нестеренко А.И., Подковыркина Н.Е. Запасы общей фитомассы в ландшафтах Северо-Востока СССР // Проблемы изучения и охраны ландшафтов Северо-Востока СССР. Владивосток: ДВО АН СССР, 1988. С. 8-27.

320. Хоментовский П.А. Экология кедрового стланика (Pinus pumila (Pall.) Reget) на Камчатке (общий обзор). Владивосток: Дальнаука, 1995. 227 с.

321. Хохряков А.П. О некоторых флористических границах в Магаданской области // Биологические ресурсы суши Севера Дальнего Востока: Мат. симпоз. Владивосток: ДВНЦ АН СССР, 1971. Т. 1-2. С. 159-164.

322. Хохряков А.П. Материалы к флоре южной части Магаданской области // Флора и растительность Магаданской области. Владивосток: ДВНЦ АН СССР, 1976. С. 3-36.

323. Хохряков А.П. Убежища мезофильных реликтовых элементов флоры на севере Охотского побережья и в бассейне верхнего течения Колымы // Бюл. МОИП. Отд. биол. 1979. Т. 84, вып. 6. С. 84-96.

324. Хохряков А.П. Флора Магаданской области. М.: Наука, 1985. 398 с.

325. Хохряков А.П. Анализ флоры Колымского нагорья. М.: Наука, 1989. 927 с.

326. Цветков В.Ф., Семенов Б.А., Цветков И.В. Старовозрастные притундровые леса Европейской части России // Лесоведение, 2002. № 5. С. 12-17.

327. Частухина С.А. Структура растительности горных тундр плато Путорана: Автореф. дис. канд. биол. наук / БИН АН СССР. Л., 1986.22 с.

328. Чертовской В.Г., Семенов Б.А., Цветков В.Ф. и др. Предтундровые леса. М.: Агропромиздат, 1987. 168 с.

329. Чертовской В.Г., Семенов Б.А., Шамин А.А. Практическое пособие по исследованию предтундровых лесов. Архангельск: АИЛиЛХ, 1977. 35 с.

330. Чипнзубова М.Н. Критерии оценки рекреационной дигрессии травяного покрова дубняков на островах залива Петра Великого // Геогр. и природ, ресурсы. Новосибирск: Наука, 1982. Вып. 3. С. 171-174.

331. Шамшин В.А. Строение естественных каменноберезовых древостоев по густоте, сомкнутости крон и полноте // Лесоводственные исследования на Севере Дальнего Востока: Тр. ДальНИИЛХ. Магадан, 1972. Вып. 14. С. 16-21.

332. Шамшин В.А. Вертикальные градиенты некоторых климатических элементов на Камчатке // Влагооборот и микроклимат лесных биогеоценозов. Владивосток: ДВНЦ АН СССР, 1979. С. 55-57.

333. Шамшин В.А. Каменноберезовые леса Камчатки: биология, экология, строение древостоев. М.: ГЕОС, 1999. 170 с.

334. Шаткаускас А.В., Волобуева Н.Г. Фитоценотические и почвенные особенности сообществ ели сибирской на северо-восточном пределе ее ареала // Биологические проблемы Севера: Тез. докл. X Всесоюз. симпоз. Магадан, 1983. Ч. 1.С. 171-172.

335. Шаткаускас А.В., Звезденко В.Б. Растительность стационара "Снежная долина" (Объясн. зап. к схеме растительности) // Компоненты биогеоценозовтундролесий Северного Охотоморья. Владивосток: ДВНЦ АН СССР, 1977. С. 24-34.

336. Шейнгауз А.С. Освоение лесов и потребление лесных ресурсов на Дальнем Востоке до середины XIX в. // Сб. тр. ДальНИИЛХ, 1971. Вып. 11. С. 11-29.

337. Шейнгауз А.С. Освоение лесов Дальнего Востока и использование их продуктивности с середины XIX до XX в. // Повышение продуктивности лесов Дальнего Востока. М., 1973. С. 84-110.

338. Шелудякова В.А. Чозения в Якутской АССР // Бот. журн., 1943. № 1. С. 30-33.

339. Шемберг М.А Береза каменная (систематика, география, изменчивость). Новосибирск: Наука, 1986. 176 с.

340. Шешуков М.А. Влияние пожаров на закомелистость стволов у лиственницы даурской // Биологические проблемы Севера: Тез. докл. VI всесоюз. симпоз. Якутск: ЯФ СО АН СССР, 1974. С. 166-167. (Биол. лесообр. пород, лесн. биогеоценология, лесн. хоз-во; Вып. 5.).

341. Шило Н.А. Рельеф и геологическое строение // Север Дальнего Востока. М.: Наука, 1970. С. 21-83.

342. Шишкин И.К. Сосна (Pinus funebris Кот.) на юге Уссурийского края // Вестн. ДВФ АН СССР, 1933. № 1-3. С. 29-42.

343. Шишкин И.К. Microbiota decussata Кот. как элемент растительного покрова Уссурийского края // Тр. ДВФ АН СССР. Сер. ботан. 1935. Т. 1. С. 227-243.

344. Шлотгауэр С.Д. Флора и растительность Западного Приохотья. М.: Наука, 1978.132 с.

345. Шлотгауэр С.Д. Растительный мир субокеанических высокогорий. М.: Наука, 1990. 225 с.

346. Шлотгауэр С.Д. Специфика воздействия горнопромышленных разработок на растительность Нижнего Приамурья // Растения в муссонном климате: Мат. III междунар. конф. Владивосток: БСИ ДВО РАН, 2003. С.184-186.

347. Щербаков И.П. Лесной покров Северо-Востока СССР. Новосибирск: Наука, 1975.344 с.

348. Щербаков И.П., Забелин О.Ф., Карпель Б.А., Михалева В.М., Чугунова Р.В., Яковлев А.П., Аверенский А.И., Короходкина В.Г. Лесные пожары в Якутии и их влияние на природу леса. Новосибирск: Наука, 1979,224 с.

349. Щукина КВ. Изучение мозаичности травяно-кустарничкового яруса неморально-травяных березняков Северо-Запада Российской Федерации // Проблемы ботаники на рубеже XX-XXI веков: Тез. докл. Н(Х) съезда Русского ботанического общества. СПб., 1998. С. 326.

350. Юрцев Б.А. Проблемы ботанической географии северо-восточной Азии. Л.:1. Наука, 1974. 159 с.

351. Юрцев Б.А. Реликтовые степные комплексы северо-восточной Азии. Новосибирск: Наука, 1981. 168 с.

352. Ярмишко В.Т., Демьянов В.А. Особенности строения корневых систем древесных пород в горах Крайнего Севера Сибири // Адаптация древесных растений к экстремальным условиям среды. Петрозаводск: Карел, фил. АН СССР, 1981.С. 100-117.

353. Ярмишко В.Т., Демьянов В.А. Строение корневых систем древесных пород в горах севера Сибири //Бот. журн., 1983. Т. 68, № 9. С. 1225-1235.

354. Ярошенко П.Д. Лесостепь советского Дальнего Востока и прилегающих районов северо-восточного Китая // Вопр. сел. и лесн. хоз-ва ДВ. Владивосток, 1958. Вып. 2. С. 203-215.

355. Ярошенко ПД. Характер мозаичности растительных сообществ, как показатель их смен // Материалы по динамике растительного покрова. Владимир: Изд-во Владимир, пед. инст., 1968. С. 17-20.

356. Bormann F.N. The structure, function and ecological significance of root grafts in Pinus strobus L. // Ecol. Monogr., 1966. V. 36, № 1. Pp. 1-26.

357. Charkiewicz Z. The actual Far Eastern-Sibirian-European floristic relationships (vascular plants) // Fragm. Flor. Geobot. Suppl., 1993. P. 2 (1). Pp. 355-384.

358. Cleve К. V., Viereck L.A. A comparison of successional sequences following fire on permafrost-dominated and permafrost-free sites in interior Alaska // Permafrost: Fourth International Conference. Washington, 1983. Pp. 1286-1291.

359. Fogel R. Root turnover and productivity of coniferous forests // Plant and Soil. 1983. V. 71, № 1-3. Pp. 75-85.

360. Foote M.G. Classification, description and dynamics of plant communities after fire in the taiga of interior Alaska: Res. Pap. PNW-307. Portland, OR: U.S. D.A.F.S., 1983. Pp. 1-108.

361. Gleason H.A. The structure and development of the plant association // Bull. Tony. Bot. Club. 1917. V. 44, № 1. Pp. 4-36.

362. Heinselman M.L. Fire in the virgin forests of the Boundary Waters Canoe Area, Minnesota // Quatern. Res., 1973. Vol. 3, № 3. Pp. 329-382.

363. Hill D., Tedrow J. C. F. Weathering and soil formation in the arctic environment //Amer.I.sei., 1961. V. 259, № 2. Pp. 84-101.

364. Moskalyuk T.A. Betula lanata (Rgl) V.Vassil. on Extreme North-east Asia // Phytogeography of Nothern Asia: tasks for the 21-st century: Mat. of Intern. Sympos. Vladivostok, Russia, 2003. P. 140.

365. Murray D.F. Vegetation, floristic and phytogeography of Northern Alaska // Veget. Product. Ecol. Alaska Arct. Tundra. Ecological Studies. 1978. V. 53. Pp. 19-36.

366. Rowe J.S., Scotter G.W. Fire in the boreal forest // Quatern. Res., 1973. Vol. 3, № 3. Pp. 444-464.

367. Skre O., Oechel IV. C., Miller P.M. Moss leaf water content and solar radiation at the moss surface in a mature black spruce forest in central Alaska // Can. I. For. Res., 1983. №13. Pp. 860-868.

368. Tedrow J.C.F, Soils of the Polar Landscapes. New Jersey: Rutgers Univ. Press, 1977.638 р.

369. Tedrow J.C.F., Brown J. Soils of the Northern Brooks Range, Alaska: weakening of the soil-forming potential at high arctic altitudes // Soil Sci., 1962. Vol. 93, № 4. Pp. 254-261.

370. Tedrow J. C. F., Hill D. E. Arctic Brown soils // Soil Sci., 1958, Vol. 80, № 4. Pp. 166-179.

371. Tryon P.R., Chapin F.S. Temperature control over root growth and root biomass in taiga forest trees // Can. I. For. Res., 1983. № 13. Pp. 827-833.

372. Viereck L.A. Wildfire in the taiga of Alaska // Quatern. Res., 1973. Vol. 3, № 3. Pp. 465-495.

373. Viereck L.A. Characteristics of treeline plaht communities in Alaska // Holart. Ecol., 1979. № 3. Pp. 228-238.

374. Viereck L.A., Little E.L. Alaska trees and shrubs. Washington: FS USDA, 1972. Agriculture handbook № 410. 265 p.

375. Wein Ross IV., Bliss L.C. Changes in Frctic Eriophorum tussock communities following fire // Ecology, 1973. Vol. 54, № 4. Pp. 845-852.

376. Wilcox D.A., Amorus R.E. The role of Sphagnum flmbriatum in secondary succession in a road salt impacted bog // Can. J. Bot., 1987. № 65. Pp. 2270-2275.

377. Zackrisson O. Influence of forest fires on the North Swedishboreal forest // Oikos, 1977. Vol. 29, № 1. Pp. 22-32.