Биология ценопопуляций видов дубравной свиты на юге Приморского края

Бисикалова, Евгения Александровна

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Биология ценопопуляций видов дубравной свиты на юге Приморского края
ВАК РФ 03.02.01, Ботаника

Автореферат диссертации по теме "Биология ценопопуляций видов дубравной свиты на юге Приморского края"

005539118

На правах рукописи

БИСИКАЛОВА Евгения Александровна

БИОЛОГИЯ ЦЕНОПОПУЛЯЦИЙ ВИДОВ ДУБРАВНОЙ СВИТЫ НА ЮГЕ ПРИМОРСКОГО КРАЯ

03.02.01 - ботаника

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

г і моя 2013

Владивосток - 2013

005539118

Работа выполнена в секторе геоботаники Федерального государственного бюджетного учреждения науки Биолого-почвенный-институт ДВО РАН

Научный руководитель:

доктор биологических наук, Крестов Павел Витальевич

Официальные оппоненты:

Осипов Сергей Владимирович

доктор биологических наук, доцент, ФГБУН Тихоокеанский институт географии ДВО РАН, заведующий лабораторией биогеографии и экологии

Пименова Елена Александровна

кандидат биологических наук, ФГБУН Ботанический сад-институт ДВО РАН, заведующая лабораторией флоры Дальнего Востока

Ведущая организация:

Федеральное государственное автономное образовательное учреждение высшего профессионального образования «Дальневосточный федеральный университет», г. Владивосток

Защита состоится «19» декабря 2013 г. в 1000 на заседании диссертационного совета Д 005.003.02 при Федеральном государственном бюджетном учреждении науки Биолого-почвенный институт ДВО РАН по адресу: 690022, г. Владивосток, пр. 100-летия Владивостока, 159. Факс: (423) 231-01-93. E-mail.ibss@eastnet.febras.ru.

С диссертацией можно ознакомиться в Центральной научной библиотеке ДВО РАН.

Автореферат разослан " М " ноября 2013 г.

Ученый секретарь диссертационного совета, доктор биологических наук

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность исследования

Южная часть российского Дальнего Востока - это обширная территория, характеризующаяся рассеченным рельефом, выраженным градиентом континентальное™ и муссонным климатом. Сложный рассеченный рельеф в сочетании с насыщенной событиями историей развития растительного покрова (Короткий, 1983), обусловили формирование большого разнообразия типов и формаций растительности. Формация дубняков (£)иегсш тогщоНса) на юге Дальнего Востока является одной из наиболее распространённых (Меницкий, 1984).

Ценофлора дубовых лесов характеризуется своеобразным комплексом ксеромезофитных видов, очевидно имеющих общее происхождение. Ряд исследователей (Сочава, 1946; Ильинская, Брысова, 1965; Верхолат и др., 1980; Верхолат, Крылов, 1982; Верхолат, 1990, 1996; Добрынин, 2000) отмечают наличие в ценофлоре дубовых лесов хорошо интегрированного ядра, составляющего дубравный ценоэлемент. Данный комплекс видов был с дубовыми лесами в течение длительного периода их существования (Сочава, 1946) и проявляется в современных дубовых лесах во всех частях ареала дуба монгольского. Поэтому в данной работе используется понятие дубравная свита в смысле предложенного Г.М. Зозулиным (1955) понятия «историческая свита растительности». Общий характер видов дубравной свиты определяется ксе-рофильностыо, умеренным светолюбием и устойчивостью к пожарам.

Объектом исследования данной работы является комплекс видов, составляющих дубравную свиту в дальневосточных дубовых лесах из дуба монгольского. Для выявления факторов формирования и устойчивости данного комплекса видов в современных эколого-климатических условиях в естественных и антропогенных сообществах дуба монгольского, необходимо понять, какие адаптационные характеристики свойственны особям видов дубравной свиты, как они проявляются на различных стадиях их онтогенеза и каковы их взаимоотношения с главным ценозообразователем - дубом монгольским. Главный вопрос исследования: почему виды дубравного ценоэле-мента заняли в дубовых лесах сильно обособленную экологическую нишу.

В качестве основного подхода к исследованию используется комбинация методов экобиоморфологии, биологии ценопопуляций и фитоценологии, позволяющие дать наиболее точные характеристики процессов адаптивной эволюции данных видов, их интегрирования в хорошо выраженный комплекс и истории формирования формации лесов из дуба монгольского.

Решение данной задачи актуально с одной стороны в силу происходящих в настоящее время климатических изменений, выражающихся в потеплении и ксерофитизации климата, возможно расширение потенциальной экологической ниши дубравного комплекса. С другой стороны, из-за переключения интересов лесной промышленности с древесины хвойных на древесину твер-долиственных пород, значительно возрастает антропогенное воздействие на формацию дубовых лесов, что приводит к общему ухудшению их состояния.

Для оптимизации использования и сохранения дальневосточных дубняков необходимо понимание процессов, поддерживающих их устойчивость.

В связи с этим, цель исследования: выявить закономерности формирования дубравного комплекса видов в условиях юга российского Дальнего Востока.

Задачи исследования:

1. Изучить онтоморфогенез видов дубравной свиты;

2. Выявить закономерности пространственной организации ценопопуляций видов дубравной свиты на ценотическом и ландшафтном уровнях;

3. Оценить связи ценопопуляций видов дубравной свиты со структурой древесного яруса;

4. Определить зависимость встречаемости видов дубравной свиты от параметров местообитаний и сообществ на региональном уровне.

Основные положения, выносимые на защиту:

1. По жизненной форме и экологическим особенностям виды дубравной свиты наиболее близки к луговому разнотравью. Данный комплекс видов сформировался в растительных сообществах, не имеющих аналогов в современном растительном покрове, и был интегрирован дубовыми лесами на ранних стадиях их формирования, вследствие образования в сообществах дуба монгольского экологической ниши, наиболее благоприятной для существования комплекса.

2. Комплекс дубравных видов характеризуется общими адаптивными признаками (защищенные почки возобновления, крупные запасающие корни, зависимость от условий освещения и режима увлажнения и в то же время способность переживать засушливые периоды), свидетельствующими о длительном формировании адаптаций в сходных эколого-климатических условиях в один и тот же (засушливый) период времени. Это отражает историческую связь между видами комплекса и дубом монгольским и позволяет считать комплекс видов, дубравной свитой, которая сопровождала и будет сопровождать дуб монгольский при климатогенных изменениях растительного покрова.

Научная новизна. Впервые для комплекса видов дубравной свиты:

1. Описан онтоморфогенез в онтогенетических периодах (первая и вторая фазы прегенеративного онтогенетического периода, генеративный онтогенетический период и сенильный онтогенетический период);

2. Проведён географический анализ;

3. Выявлена пространственная организация ценопопуляций и оценены связи между растениями как внутри вида и внутри групп особей определенных онтогенетических периодов, так и с горизонтальной структурой древесного яруса;

4. Изучена встречаемость в основных единицах растительности юга Дальнего Востока и определена зависимость от параметров местообитаний и сообществ на региональном уровне.

Теоретическое и практическое значение работы. Получены новые данные по экобиоморфологии и биологии ценопопуляций видов дубравной свиты, позволяющие понять процессы интегрирования дубовых лесов в их историческом развитии и долговременной динамике. Впервые при исследовании пространственной структуры ценопопуляций применена методика анализа точечных мозаик (Ухваткина, Омелько, 2011), основанная на использовании парной корреляционной функции (Wiegand, Moloney, 2004). Данная методика может быть рекомендована для ценопопуляционных исследований. Результаты исследований онтоморфогенеза растений могут быть вюпочены в онтогенетические атласы растительности юга российского Дальнего Востока. Новые данные по онтогенетическому развитию видов дубравной свиты могут быть использованы при оценке ресурсов видов с полезными хозяйственными свойствами. Выявленные закономерности формирования дубравного комплекса видов могут быть использованы в организации экологического мониторинга на юге Приморского края и в проведении восстановления дубовых лесов, находящихся на разных стадиях антропогенной дигрессии.

Апробация работы. Результаты исследований были доложены на конференциях: «Территориальные исследования: цели, результаты и перспективы» (Биробиджан, 2011 г.); «Изучение и сохранение естественных ландшафтов» (Волгоград, 2011 г.); «Структурно-функциональная организация и динамика растительного покрова» (Самара, 2011 г.); «Актуальные проблемы геоботаники» (Уфа, 2012 г.), «Современные концепции и методы лесной экологии» (Томск, 2013), «Растения в муссонном климате» (Владивосток, 2013), а так же в конкурсах-конференциях молодых учёных Биолого-почвенного института ДВО РАН (2010-2012 гг.) и Ботанического сада-института ДВО РАН (Владивосток 2012-2013 гг.).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 7 работ, из них 2 в журналах из списка ВАК.

Структура и объём работы. Диссертация состоит из введения, 7 глав, заключения, списка литературы (141 источник, из них 38 иностранных) и изложена на 149 страницах, иллюстрирована 32 рисунками, включает 34 таблицы.

Благодарности. Выражаю искреннюю признательность научному руководителю д.б.н. Павлу Витальевичу Крестову за постоянную практическую помощь и поддержку в работе. Благодарю за помощь в проведении полевых исследований и за помощь в освоении новых методов анализа к.б.н. О.Н. Ух-ваткину, к.б.н. A.M. Омелько, и A.A. Жмеренецкого, за ценные замечания и постоянные консультации к.б.н. В.П. Верхолат и к.б.н. Т.А. Безделеву.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

Во Введении обоснована актуальность выбранной темы, сформулированы цель и основные задачи исследования, указана научная новизна, теоретическое и практическое значение работы.

Глава 1. ВИДЫ ДУБРАВНОЙ СВИТЫ В СИСТЕМЕ ЭЛЕМЕНТОВ ФЛОРЫ ДАЛЬНЕГО ВОСТОКА

В главе рассмотрена система элементов флоры Ю.Д. Клеопова (1941, 1990) в приложении к ценофлорам дальневосточных лесных формаций. Для выделения элементов флоры дубовых лесов российского Дальнего Востока (РДВ) данная классификация актуальна.

Элементам флоры большое значение придавал В.Б. Сочава (1944) при классификации единиц растительности высших уровней иерархии. Растительный покров юга РДВ он подразделял на три обособленных типа растительности: неморальный, бореальный и тундровый. Дубовые леса отнесены им к неморальному типу растительности, которая представлена одной маньчжурской фратрией формаций. Большая раздробленность таксономических единиц в маньчжурской фратрии привела к выделению в ней классов формаций, которые являются дериватами древней маньчжурской праформации (Сочава, 1944).

Климатические перестройки в плейстоцене и голоцене привели к сильнейшей трансформации растительных ценозов (Крестов и др., 2009), что имело значительное влияние на формирование формации дубняков со своеобразным, хорошо обособленным от других лесных формаций, видовым составом. Элементы ценофлоры дубовых лесов могут принадлежать к филоценогенети-чески близким формациям ксерофильных классов формаций (Сочава, 1944). Формирование формации дубняков также сильно связано с антропогенным воздействием (Сочава, 1945, 1946; Розенберг, Васильев, 1958; Попов, 1958; Добрынин, 2000).

Изучение видов дубравной свиты с использованием онтогенетических, ценопопуляционных, экологических и фитоценологических методов имеет большое значение для решения задач, касающихся вопросов происхождения дубовых лесов, т.к. именно в общем филоценогенезе растения вырабатывают определённую взаимосвязь, устойчивую в той или иной степени в различных частях ареала эдификатора (Сочава, 1945, 1946; Ильинская, Брысова, 1965).

Глава 2. ФИЗИКО-ГЕОГРАФИЧЕСКИЕ УСЛОВИЯ ЮГА РОССИЙСКОГО ДАЛЬНЕГО ВОСТОКА

В главе приведены основные сведения о физико-географическом положении, рельефе, климате, гидрологической сети, почве и растительности юга российского Дальнего Востока.

Глава 3. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ

В работе исследуется биология ценопопуляций двенадцати видов трав -наиболее типичных спутников дуба монгольского, представляющих самобытное ядро флоры дубняков: Adenophora pereskiifolia, Artemisia keiskeana, A. stolonifera,, Atractylodes ovata, Bupleurum longiradiatum, Chloranthus japonicus, Convallaria keiskei, Doellingeria scabra, Geranium maximowiczii, Plagiorhegma

dubia, Vicia unijuga, Vincetoxicum acuminatum (Верхолат, Крылов, 1982; Крылов, 1984).

Изучение видов дубравной свиты проходило по следующим направлениям:

1. География распространения видов дубравной свиты

Ареалы видов дубравной свиты были установлены на основе литературных данных (Flora of China, 1994—2012; Ohwi, 1965; Сосудистые растения... 1987-1996). Далее был построен аккумулятивный ареал видов дубравной свиты и проведен фитогеографический анализ.

2. Изучение онтоморфогенеза видов дубравной свиты

В наших исследованиях не было поставлено задачи детального изучения онтогенеза, но было важно определить разнообразные характеристики ценопо-пуляций, представленных разными возрастными состояниями особей. Для наиболее общего представления о развитии ценопопуляций исследуемых видов и о биологических процессах, происходящих в них, нами был изучен онтоморфо-генез (Синнот, 1963) видов дубравной свиты. Онтоморфогенез рассматривался в онтогенетических периодах: прегенеративном, который был разделён на первую и вторую фазы (VI, V2), генеративном (G) и сенильном (S).

3. Изучение встречаемости видов дубравной свиты в основных подразделениях лесных типов растительности юга Дальнего Востока

Исходными данными послужили геоботанические описания (1200 оригинальных геоботанических описаний), хранящиеся в фитоценарии сектора геоботаники Биолого-почвенного института ДВО РАН, выполненные в различных лесных формациях и послужившие основой для создания классификационных построений (Krestov, Nakamura, 2002; Krestov et al., 2006; Krestov et al., 2009).

4. Изучение зависимости встречаемости видов дубравной свиты от параметров местообитаний и сообществ на региональном уровне

Были отобраны описания (636 оригинальных геоботанических описаний из фитоценария лаборатории геоботаники БПИ ДВО РАН), в которых отмечено присутствие дубравных видов, и проведён регрессионный анализ (Statis-tica 10), в результате которого определены сила связи между встречаемостью видов дубравной свиты и основными качественными и количественными параметрами местообитаний и сообществ. Геоботанические описания проведены на территории России (южный Сихотэ-Алинь: р. Большая Уссурка, р. Би-кин, г. Литовка, Лазовский заповедник) (авторы описаний Е.А. Бисикалова, П.В. Крестов, В.П. Верхолат), Ю. Кореи (авторы описаний Song J.-S. et al., Kim J.-W., Krestov P.V.) и Китая (авторы описаний You Н.М. et al., Takeda Y. et al., Kim J.-W., Krestov P.V.) (рис. 1).

----Граница ареала Quercus mongólica

щ Геоботаническне описания но изучению пространственной организации растений

■ Места сбора гербария

А Геоботанические описания но изучению встречаемости растений ,

Рисунок 1. - Район работ 5. Изучение размещения растений в ценопопуляциях относительно друг друга и относительно крон деревьев

Для изучения пространственной организации ценопопуляций травянистых видов дубравной свиты, были заложены геоботанические пробные площади размером 30x30 м в дубовых лесах на юге Приморского края в Горнотаёжной станции (пробная площадь № 1), в Амурской области в ГПЗ «Хинган-ском» (пробная площадь № 2) и в Тернейском районе Приморского края в ГПБЗ «Сихотэ-Алинском» (урочище Благодатное) (пробная площадь № 3) (рис. 1). На пробных площадях был закартирован древесный и кустарниковый ярус. Травянистые виды дубравной свиты отмечались на квадратах 0.5x0.5 м по всей пробной площади (10800 учётных площадок). Учёт растений проводился по онтогенетическим периодам. Анализы полученных данных проводились с помощью программного обеспечения Programita (http://www.oesa.ufz.de/towi programita.htmlffring) в трёх направлениях: 1) анализ однородности размещения растений вида в целом; 2) анализ однородности размещения растений вида в онтогенетических периодах; 3) анализ независимости расположения растений отдельных видов относительно деревьев.

Глава 4. ХАРАКТЕРИСТИКА ДУБОВЫХ ЛЕСОВ И ВИДОВ ДУБРАВНОЙ СВИТЫ 4.1 Географическая характеристика дубовых лесов

В разделе приведены сведения о распространении дубовых лесов из дуба монгольского (Quercus mongolicá).

4.2 Видовой состав ценофлоры дубовых лесов Богатство видового состава дубовых лесов РДВ оценивается в пределах от 649 видов из 295 родов и 80 семейств у А.П. Добрынина (2000) до 1117 видов из 303 родов 82 семейств у П.В. Крестова с соавторами (Krestov et al., 2006). Основу флоры дубовых лесов юга РДВ составляют типичные лесные вегетативно подвижные растения, обладающие повышенной теневыносливостью, в сочетании со светолюбивыми луговыми видами. В.П. Верхолат с соавторами (1980) впервые для дальневосточных дубовых лесов выполнили разделение флоры на неморальную, бореалыю-леснуго, дубравную, луговую, лесолуговую фракции, названные, вслед за Ю.Д. Клеоповым (1941), ценоэле-ментами.

4.3 Разнообразие сообществ дуба монгольского на российском Дальнем Востоке На востоке Азии дубняки традиционно рассматривались в качестве отдельной формации, объединявшей лесные сообщества с доминированием дуба монгольского (Колесников, 1956; Смагин, 1965; Дылис, Виппер, 1953; Верхолат, Крылов, 1982; Крылов, 1984; Wang, 1961; Qian et al., 2003). Несмотря на явно выраженную обособленность дубняков от других растительных формаций региона, дуб монгольский присутствует, а иногда составляет существенную примесь в других типах леса формаций широколиственно-кедровых, чернопихтовых, маньчжурских смешанных неморальных лиственных лесов.

П.В. Крестов с соавторами (Krestov et al., 2006) обобщили разрозненные концепции и предложили новую общую концепцию умеренной листопадной и смешанной растительности Восточной Азии в рамках подходов к классификации растительности Braun-Blanquet, подробно изложенную в серии работ (Krestov, 2003; Nakamura, Krestov, 2005; Krestov et al., 2006). Данная концепция предполагает существование в Восточной Азии трех классов умеренной листопадной и смешанной растительности, отражающих градиент влажности и континенталыюсти климата и интегрирует опыт предшествующих исследователей (Song, 1988; Kim, 1990, 1992; Гумарова, 1993, 1995; Гумарова и др., 1994; Takeda et al., 1994; Song et al., 1995, 1999; Ермаков, 1997, 2003, Ermakov et al., 2000 и др.). Лесная растительность северной и средней подзон умеренной зоны, согласно концепции, включает классы: Querco-Betuletea davuricae, характерный для континентальных районов с весенним и ранне-летним дефицитом влаги, Quercetea mongolicae, характерный для приморских районов без дефицита влаги, и Fagetea crenatae, характерный для субокеанических районов Японии, с большим количеством равномерно распределенных по сезонам года осадков. Во всех классах, в тех или иных масштабах, характерно присутствие видов дубравной флоры.

4.4 Положение дубовых лесов в схемах зональности и районирования

Б.П. Колесниковым (1955), на юге РДВ выделено три лесорастительных зоны: зона хвойных лесов или зона тайги, зона хвойно-широколиственных

или смешанных лесов и лесостепная зона. Ареал дальневосточных дубовых лесов охватывает все три лесорастительные зоны.

4.5 Географо-климатические фации дубовых лесов Дальневосточные дубняки подразделяются на четыре географические фации: северную, среднюю или типичную, южную и западную (Колесников и др., 1959). Границы фаций коррелируют с границами лесорастительных зон. Растительность дубняков различных фаций значительно отличается друг от друга, неизменным остаётся присутствие в той или иной степени в их фито-ценотическом составе спутников дуба.

4.6 Распространение видов дубравной свиты в основных лесных единицах растительности юга Дальнего Востока

Присутствие видов дубравной свиты в различных единицах растительности может говорить об их ценотическом характере и экологической принадлежности. В результате фитоценотического анализа единиц лесной растительности умеренной зоны Восточной Азии, выяснили, что виды дубравной свиты, распространены не только в дубовой, но и в других лесных формациях. В то же время разные формации существенно различаются по встречаемости в них дубравных видов. Все виды дубравной свиты с высокой стабильностью отмечаются только в типичных дубовых лесах порядка Lespçde-zo-Quercetalia mongolicae. Процент встречаемости варьирует от 35 % до 100 %. Широкий разброс встречаемости видов дубравной свиты в различных единицах лесной растительности говорит о широкой экологической амплитуде данных видов и способности выживать как в сухих континентальных условиях, так и в условиях холодной бореальной зоны.

Глава 5. ХАРАКТЕРИСТИКА ВИДОВ ДУБРАВНОЙ СВИТЫ 5.1. Анализ географического распространения видов дубравной свиты

Анализ ареалов видов дубравной свиты показал, что основной район их распространения - это южная часть Приморского края, северо-восток Китая, полуостров Корея и западная часть острова Хонсю (Япония) (рис. 2). Основными характерными особенностями данного региона являются, расположение его в южной части умеренного климатического пояса и непосредственная близость к океану — в регионе с выраженным муссонным климатом. Здесь комплекс видов дубравной свиты представлен наиболее полно. При удалении от региона с эколого-ценотическим и климатическим оптимумом число видов дубравного комплекса уменьшается. На наибольшем географическом удалении от оптимума встречаются Convallaria keiskei, Atractylodes ovala и Doellin-geria scabra, Самым широким распространением характеризуется Vicia unijuga.

<8%

Vicia uiujugLi

h J 8-38%

+ Conva/íaria kciskei Airactylodes ovata Doellingeria scaíira

18-69% + Clilorantlius japón/cus Buplcurvm longirudiatum Artemisia stolonifera Adenúpliora pereskiifolia

19 69-92%

+ Artemisia keiskeana Geranium maximowiczii Vincetoxicum acuminatum

Щ 92-100%

+ Plagiorhegma (in bin

----граница ареала Quercus mongolica

Рисунок 2. - Аккумулятивный ареал видов дубравной свиты (Flora of China 1994—2012; Ohwi, 1965; Сосудистые растения... 1987-1996)

5.2. Онтоморфогенез видов дубравной свиты

Жизненные формы представляют собой не только внешний облик растения, но и ряд их биологических особенностей, таких как длительность жизни, ритм развития, способ питания и способы размножения (Серебряков, 1962). В процессе эволюции растения приспосабливаются к определённому типу местообитания, в нашем случае - к дубовым лесам, поэтому жизненные формы дубравного комплекса видов представляют адаптации растений эколого-фитоценотическим условиям дубняков.

Ценопопуляция представляет собой совокупность организмов (элементы ценопопуляции) с различными жизненными формами (Жукова, Заугольнова, 1985). В качестве элементов ценопопуляции выступают либо отдельные особи, либо часть особи (отдельные побеги длиннокорневищных растений).

Жизненность ценопопуляции определяется процессами самоподдержания, которые и являются основой всех биологических процессов. Поэтому целесообразно рассматривать жизненные формы видов дубравной свиты в различных онтогенетических состояниях (онтоморфогенез) или, как в данной работе, онтогенетических периодах.

Для видов дубравной свиты нами выделено пять жизненных форм: А -длиннокорневшцные растения с розеточными побегами (Convallaria keiskei, Plagiorhegma clubia); Б - длиннокорневищные растения с прямостоячими удлинёнными побегами (Artemisia keiskeana, A. stolonifera, Chloranthus japonicus)-, В - короткокорневищные растения с прямостоячими удлинёнными

побегами (Atracty lodes ovata, Bupleurum longiradiatum, Doellingeria scabra, Vincetoxicum acuminatum)-, Г стержнекорневые растения с прямостоячими удлинёнными побегами (Adenophora pereskiifolia,)', Д - короткокорневищно-кистекорневые растения (с полурозеточными прямостоячими побегами Geranium maximowiczii, с прямостоячими удлинёнными побегами Vicia unijuga) (рис. 3) (Безделев, Безделева, 2006, с некоторыми уточнениями; Безделева, личное сообщение). Развитие растений всех жизненных форм в первой фазе прегенеративного онтогенетического периода (VI) проходит по одной схеме - один развивающийся побег и слаборазвитая корневая система. С переходом во вторую фазу прегенеративного онтогенетического периода (V2) происходит Дифференциация в развитии.

Ддиннокорневищные растения с розеточними и прямостоячими удлинёнными побегами во второй фазе прегенеративного онтогенетического периода (V2) формируют корневище с пазушными почками, развивающими молодые побеги. В генеративном онтогенетическом периоде (G) корневище растений длинное, сильно разветвлённое, надземные побеги в большом количестве

растения цветут. Уже в генеративном онтогенетическом периоде особь начинает распадаться, и развитие отдельных побегов проходит самостоятельно. Растения переходят в сенильный онтогенетический период (Б).

Побеги короткокорне-вищных и стержнекорне-вых растений во второй фазе прегенеративного онтогенетического периода (У2) морфологически сходны с побегами растений сенильного онтогенетического периода (8). В генеративном онтогенетическом периоде (в) побеги растений высокие. Корневище у короткокорневищ-ных растений во второй фазе прегенеративного онтогенетического периода (У2) начинает формироваться. В генеративном и

Viz

ж У-

Рисунок 3. - Онтоморфогенез видов дубравной свиты Примечание: условные обозначения в тексте

сенильном онтогенетическом периоде (G, S) корневища морфологически сходны, но жизненное состояние у них различно. Корневище сенильных растений вследствие старения распадается на волокна. У стержнекорневых растений во второй фазе прегенеративного онтогенетического периода (V2) уже сформирован главный стержневой корень. В сенильном онтогенетическом периоде (S) главный корень распадается почти полностью.

Короткокорневищно-кистекорневые растения во второй фазе прегенеративного онтогенетического периода (V2) и в сенильном онтогенетическом периоде (S) морфологически сходны. В генеративном онтогенетическом периоде (G) у растений побеги многочисленные. Во второй фазе прегенеративного онтогенетического периода (V2) корневище небольшое, придаточные шнуровидные корни многочисленные. С переходом в генеративный онтогенетический период (G) корневище увеличивается, придаточные шнуровидные корни удлиняются. В сенильном онтогенетическом периоде (S) корневище разрушается, придаточных шнуровидных корней мало.

Развитие особей различных видов имеющих одну жизненную форму чаще всего проходит по-разному. Различия наблюдаются в ритме развития особей, биометрических показателях, листорасположении и в прочих морфологических особенностях, характерных отдельным видам. Далее в данном разделе рассмотрен онтоморфогенез каждого вида дубравной свиты в отдельности.

5.3. Зависимость встречаемости видов дубравной свиты от параметров , местообитаний и типа сообществ на юге Дальнего Востока Знания особенностей роста растений в экологически-различных местообитаниях являются фундаментальными для геоботаники и лесоведения в целом (Krestov, 1998). Виды дубравной свиты на юге Дальнего Востока распространены на огромной территории, в связи с чем характер их местообитаний имеет различные экологические особенности. Не исключено, что одни местообитания являются основными для видов дубравной свиты, а другие второстепенными, где растения встречаются редко. В результате регрессионного анализа были определены сила связи между встречаемостью видов дубравной свиты и основными параметрами местообитаний: широта (Lat), долгота (Lon), высота над уровнем моря (Ele), крутизна склона (Slo) и экспозиция склона (равнины (FL), север (N), северо- восток (NE), восток (Е), юго-восток (SE), юг (S), юго-запад (SW), запад (W), северо-запад (NW)); и параметрами сообщества: проективное покрытие Quercus mongolica (Qm), проективное покрытие древесного яруса (Tree), проективное покрытие кустарникового яруса (Shrub) (табл. 1).

Таблица 1. - Линейные уравнения множественной регрессии зависимости встречаемости

видов дубравной свиты от параметров местообитаний и сообществ____

--Модели R' SS_df р

Ак = 0.6162 - 0.0244 (Lat) + 0.0107 (Lon) - 0.0003 (Ele) + 0.0054 (Slo) + 0.2723 70.322 529 0 0.0049 (Qm) - 0.0032 (Tree)

Ар = 0.2247+ 0.0175 (Lat)-0.0003 (Ele)-0.0095 (Slo)-1.0555 (FL)- 0.3773 62.027 529 0

0.7862 (N) - 0.7547 (NE) - 0.7559 (W) + 0.0030 (Qm) - 0.0069 (Tree) + 0.0039 (Shrub)

As = 0.3840 + 0.0106 (Lon)- 0.0004 (Ele)- 0.0086 (Slo)- 0.7872 (FL)+ 0.2997 80.328 529 0.0045 (Qm) - 0.0028 (Tree) + 0.0043 (Shrub)

Ao = 0.9636 - 0.0196 (Lat) + 0.0106 (Lon) -0.0006 (Ele)-0.0066 (Slo)— 0.3838 74.627 529 0.8613 (FL) + 0.0042 (Qm) - 0.0063 (Tree) + 0.0029 (Shrub)

Bl-— 0.8025 + 0.0120 (Lat) + 0.0001 (Ele) - 0.0029 (Slo) + 0.0029 (Qm) + 0.0928 44.951 529 0.0018 (Shrub)

Ck =-0.8217+ 0.0131 (Lon)-0.0003 (Ele)-0.0058 (Slo) + 0.0045 (Qm)- 0.1978 104.91 529 0.0035 (Tree) + 0.0035 (Shrub)

Clij = 0.3076-0.0139 (Lat) -0.0002 (Ele)-0.0051 (Slo)-0.9902 (FL)- 0.1320 60.463 529

0.7993 (N) - 0.7900 (NE) - 0.9197 (E) - 0.7257 (SE) - 0.7547 (S) - 0.7558 (SW) - 0.8430 (W) - 0.8672 (NW) + 0.0023 (Tree) + 0.0039 (Shrub)

Ds = 2.0.75 - 0.0486 (Lat) + 0.0107 (Lon) —0.0001 (Ele)-0.0079 (Slo)- 0.3918 79.788 529

0.9173 (FL) + 0.0035 (Qm) - 0.0058 (Tree) + 0.0053 (Shrub)

Gm = 0.3562 - 0.0001 (Ele) - 0.0037 (Slo) - 0.9741 (FL) - 0.8825 (N) - 0.1367 42.109 529

0.9089 (NE) - 0.8529 (E) - 0.7553 (SE) -0.8382 (S) - 0.7560 (SW) - 0.8959 (W) - 0.9255 (NW) + 0.0017 (Qm) + 0.0027 (Shrub)

Pd = -0.8087 + 0.0296 (Lat)-0.0046 (Slo) - 0.8561 (FL)-0.7982 (N) - 0.1397 70.300 529

0.7494 (NE) - 0.8057 (E) - 0.7515 (W) - 0.8080 (NW) + 0.0025 (Qm) + 0.0030 (Tree) + 0.0022 (Shrub)

Vu= 1.3592 - 0.0324 (Lat) + 0.0119 (Lon)-0.0003 (Ele)-0.0072 (Slo)- 0.2333 83.231 529 0.9808 (FL) + 0.0017 (Qm) - 0.0055 (Tree) - 0.0026 (Shnib)

Va = - 0.5771 - 0.0001 (Ele) - 0.0043 (Slo) + 0.0015 (Qm) + 0.0018 (Tree) + 0.1199 44.953 529 0.0024 (Shrub)

Примечание: Ak - Artemisia keiskeana, Ap - Adenophora pereskiifotia, As - Artemisia stolonifera, Ao - Atractylodes ovata, Bl - Bupleurum longiradiatum, Ck - Convallaria keiskei, Chj - Chloranthus japonicus, Ds - Doellingeria scabra, Gm - Geranium maximowlczti, Pd - Plagiorhegma dubia, Vu - Vicia unijuga, Va - Vinceioxicum acuminatumi; обозначение параметров местообитаний и параметров сообщества в тексте.

Результаты анализа линейных уравнений множественной регрессии показали, что связь между встречаемостью видов дубравной свиты и параметрами местообитаний и сообществ статистически достоверна, но сила связи низкая. Проанализированные параметры местообитаний и сообществ объясняют от 9 до 39 % варьирования параметра встречаемости. Исследуемые виды дубравной свиты - это южные растения, приспособленные к более мягкому морскому климату. В связи с некоторыми особенностями своей биологии, растения лучше произрастают на склонах с умеренным уклоном, чаще в дубовых лесах. Умеренное светолюбив является одной из основных особенностей видов дубравной свиты. Несильное затенение кронами деревьев в дубняках создаёт наиболее благоприятные условия для роста данных растений (Бисикалова, Крестов, 2013).

Глава 6. ПРОСТРАНСТВЕННАЯ ОРГАНИЗАЦИЯ ЦЕНОПОПУЛЯЦИЙ ВИДОВ ДУБРАВНОЙ СВИТЫ

Многие травянистые растения в ценопопуляциях растут неоднородно. Неоднородность распределения растений может объясняться множеством факторов, например способами размножения растений, экологическими условиями (увлажнение, рельеф, затенённость кронами деревьев и др.), межвидовой конкуренцией и др. Анализ пространственной организации ценопоиуля-ций видов дубравной свиты позволит понять некоторые закономерности формирования ценопопуляций и их динамику в пространстве и во времени.

Поскольку территория юга РДВ характеризуется большим разнообразием климатических, орографических, фитоценотических и экологических условий, целесообразно рассматривать пространственную организацию ценопопуляций видов дубравной свиты не только на юге Приморского края, на зональных местообитаниях дубовых лесов, но и в других регионах юга РДВ, где экологические условия отличны. В качестве объектов нами были выбраны ГПЗ «Хинганский» и ГПБЗ «Сихотэ-Алинский». Условно, Хинганский заповедник характеризует территорию юга РДВ с наиболее выраженным континентальным климатом; Сихотэ-Алинский заповедник (урочище Благодатное) характеризует территорию юга РДВ с морским климатом.

Пространственная организация ценопопуляций видов дубравной свиты на юге Приморского края

Травяной покров пробной площади № 1 образует 22 вида, из них 10 относятся к дубравной свите. Общее проективное покрытие травяного яруса 21.95 %. В кустарниковом ярусе отмечено 11 видов, в древесном один вид -0.иегсш тогщоИса. Общее проективное покрытие древесного и кустарникового яруса 46.6 % и 80 % соответственно.

• • ■ ••■.•-г- . 1 г-.. ji .1 - . .(..; . 'А . 1 - • 1 • n ¿iji-'í'^iíá "гЗ&фШЗ •4У! П':!>: "JSíl -¡¡Ж mm IääI« »Ii

Atractylodes ovala Artemisia keiskeana Vicia uiiijuga

Рисунок 4. — Расположение растений относительно друг друга внутри вида на пробной площади № 1 Почти все виды дубравной свиты, отмеченные на пробной площади, располагаются группами (рис. 4). Результаты анализа показали, что растения Adenophora pereskiifolia, Artemisia stolonifera и Convallaria keiskei растут внутри групп независимо друг от друга, случайно. Побеги длиннокорневищ-ных растений Plagiorhegma dubia размножающиеся как семенами, так и вегетативно, образуют обширные взаимосвязанные группы (куртины) до 3 м в радиусе. Размножающиеся только семенами Vincetoxicum acuminalum так же

растут взаимосвязанными группами, только их радиус значительно меньше, до 0.5 м. Atractylodes ovata и Artemisia keiskeana раозут, образуя взаимосвязанные группы (куртины) радиусом до 3 м. Растения Vicia unijuga растут почти однородно. В результате анализа были обнаружены взаимосвязанные группы растений радиусом до 2 м (табл. 2).

Таблица 2. - Результаты анализов однородности размещения растений вида в целом (пробная площадь № 1)

Вид

Число, шт

Расстояние, м

0.5

3.5

Ао Ар As Ck

Pd Va

793 232 1178 286 900

МанШВ!

Примечание: Ао - Alractylodes ovata, Ар - Adenophora pereskiifolia, Ak - Artemisia keiskeana, As - Artemisia stolonifera, Ck - Convallaria keiskei, Pd - Plagiorhegma dubia, Va - Vincetoxicum acuminatum, Vu - Vicia unijuga; CL - cluster process - распределение элементов в кластере; HP - heterogeneous possion - однородность элементов одной мозаики; обозначения результатов анализа для нуль моделей: — независимое, случайное размещение, > - «сближение» анализируемых элементов; < - «отталкивание» анализируемых элементов.

Таблица 3. - Результаты анализов однородности размещения растений вида в онтогенетиче-

Вид Число, шт Расстояние, м

0.5 1 1.5 2 2.5 3 3.5 4 4.5 5 5.5 6 6.5 7 7.5

As (G) Ak (V2) Ak (G) Ао (VI) Ао (V2) Ао (G) Ар (V2) Ар (G) Ck (V2) Ck( G) Os (V2) Pd(V 1) Pd(V2) Pd (G) Va (V2) Va (G)

469 3724 728 70 442 266 125 102 66 210 31 341 198 360 50 28

¡¡a - a

■ - •

Hi (VI) Vu (V2) Vu (G)

549 757 3783

Примечание: Ао - Alractylodes ovata, Ар - Adenophora pereskiifolia, Ak - Artemisia keiskeana, As - Artemisia stolonifera, Ck - Convallaria keiskei, Ds - Doellingeria scabra, Pd - Plagiorhegma dubia, Va - Vincetoxicum acuminatum, Vu - Vicia unijuga; онтогенетические периоды.VI - первая фаза прегенеративного онтогенетического периода; V2 - вторая фаза прегенеративного онтогенетического периода, G - генеративный онтогенетический период; CL - cluster process - распределение элементов в кластере, HP - heterogeneous possion - однородность элементов одной мозаики; ~ - независимое, случайное размещение, > - «сближение» анализируемых элементов; <- «отталкивание» анализируемых элементов.

Результаты анализа однородности размещения показали, что почти все разновозрастные растения на пробной площади внутри групп располагаются независимо друг от друга. Исключением являются растения Plagiorhegma dubia первой фазы прегенеративного онтогенетического периода, образую-

щие взаимосвязанные куртины до 2.5 м в радиусе. Растения Artemisia keiskea-па и Vincetoxicum acuminaíum во второй фазе прегенеративного онтогенетического периода и растения Aíracíylodes ovata, относящиеся к первой фазе прегенеративного онтогенетического периода, образуют небольшие слабосвязанные группы до 1м в диаметре. Растения Vicia unijuga в первой и второй фазе прегенеративного онтогенетического периода растут взаимосвязано до 3 м в диаметре и в генеративном онтогенетическом периоде до 4 м в диаметре (табл. 3).

В целом, результаты анализа независимости размещения растений показывают отсутствие явных связей между расположением деревьев и распространением видов дубравной свиты по площади растительного сообщества. Исключением являются Artemisia keiskeana, в случае с которой наблюдается «отталкивание» растений (групп растений) от древостоя на расстоянии до 5 м и Aíracíylodes ovala избегающей влияния деревьев на расстояние до 1 м. Подобное поведение может характеризовать их как умеренно светолюбивые виды, произрастающие в окнах. Наблюдается небольшое сближение растений Adenophora pereskiifolia к деревьям до 0.5 метров (табл. 4).

Таблица 4. - Результаты анализов независимости расположения растений отдельных видов относительно деревьев (пробная площадь № 1)_

Вид Число, IM г Расстояние, м

Qui в™ 0.5 1 1.5 2 2.5 э 3.5 4 4.5 5 5.5 6 6.5 7 7.5

ISJU

Qm-Ak 104 4488 НРМР « ! 1. í ~ wells 0ИК ИШР ¡ЩЩ

Qm-Ao 104 793 -

Qm-Ap 104 232 > : ~ !ii¡| >

Qm-As Qm-Ck 104 104 1178 286

Qm-Pd 104 900 ИИИ Éíili <

Qm-Va 104 93

Qm-Vu 104 5105 - - - _

Примечание: Qm - Quercus mongolica, Ао - Aíracíylodes ovala. Ар - Adenophora pereskiifolia, Ak — Artemisia keiskeana, As - Artemisia siolonifera, Gk - Convallaria keiskei, Pd - I'lagiorhegma dubia, Va - Vincetoxicum acuminatum, Vu - Vicia unijuga; TSH — toroidal shift; обозначения результатов анализа для нуль модели TSH:--

независимое, случайное размещение, > - «сближение» анализируемых элементов; < - «отталкивание» анализируемых элементов.

Пространственная организация ц at он о пули ц и и видов дубравной свиты в ГПЗ «Хинганском»

Травяной покров пробной площади № 2 образует 30 видов, из них семь относятся к дубравной свите. Общее проективное покрытие травяного яруса -33.5 %. В кустарниковом ярусе отмечено 10 видов, в древесном один вид -Quercus mongolica. Общее проективное покрытие древесного и кустарникового яруса 19 % и 70 % соответственно.

Почти все виды дубравной свиты, отмеченные на пробной площади, располагаются группами (рис. 5). Результаты показали, что особи и побеги Aíracíylodes ovata, Artemisia siolonifera, Convallaria keiskei, Doellingeria scabra и Geranium maximowiczii растут внутри групп независимо друг от друга, случайно. Растения Adenophora pereskiifolia и Bupleurum longiradiatum взаимосвязаны и образуют группы до I м в диаметре (табл. 5).

flip"".......• v-;:;?:;

і. " : "і" V

¿-І- 'Ч!;

Artemisia stolonifera Adenophora pereskiifolia Bupleurivn longiradiatum Рисунок 5. - Расположение растений относительно друг друга внутри вида на пробной площади № 2 Таблица 5. - Результаты анализов однородности размещения растений вида в целом (пробная площадь № 2)

Вид

Число,

ЦП

Расстояние, м

Ао Ар As RI Ck Gm

154

155 695 184 1045 124

Примечание: Ао - Atractylodes ovala, Ар - Adenophora pereskiifolia, As - Artemisia stolonifera, B1 - Bupleurum longiradiatum, Ck - Convallaria keiskei, Ds - Doellingeria scabra, Gm - Geranium maximowiczii; CL - cluster process - распределение элементов в кластере; HP - heterogeneous possion - однородность элементов одной

мозаики; обозначения результатов анализа для нуль моделей:--независимое, случайное размещение, > -

«сближение» анализируемых элементов; < - «отталкивание» анализируемых элементов.

Как показывает анализ однородности, размещение разновозрастных растений практически всех исследованных видов внутри групп случайное, кроме Adenophora pereskiifolia и Bupleurum longiradiatum, которые в генеративном онтогенетическом периоде образуют небольшие группы до 1 м в диаметре (табл. 6).

Таблица 6. - Результаты анализов однородности размещения растений вида в онтогенетических периодах (пробная площадь № 2)_

Группы

А о (G) Ао (V2) Ар (О) Ар (У 2) As(G) As(V2) ВЦ О) ВI (V 2)

а (а)

От (О)

108

124

632

932

Ck (V2) Ds (V2) 113 39 - мім ~ ~ ~ ~

Примечание: Ао - Atractylodes ovata, Ар - Adenophora pereskiifolia, As - Artemisia stolonifera, Bl - Bupleurum longiradiatum, Ck - Convallaria keiskei, Ds — Doellingeria scabra, Gm - Geranium maximowiczii-, онтогенетические периоды: V2 - вторая фаза прегенеративного онтогенетического периода, G - генеративный онтогенетический период; CL - cluster process - распределение элементов в кластере; HP - heterogeneous possion -однородность

элементов одной мозаики; обозначения результатов анализа дня нуль моделей:--независимое, случайное

размещение, > - «сближение» анализируемых элементов; < - «отталкивание» анализируемых элементов.

Результаты анализа независимости показали случайное распределение растений относительно древостоя. Наблюдается небольшое сближение растений АйепорИога регеяки/оИа с деревьями - до 0.5 метров (табл. 7).

Таблица 7. - Результаты анализов независимости расположения растений отдельных видов

Глггтппнне. м

Вид <Jm Вид 0.5 1 1.5 2 2.5 3 3.5 4 4.5 5 5.5 6 6.5 7 7.5

TSU

Qm-Ao Qm-Ap Qm-As Qm-BI Qm-Ck Qm-Ds Qm-Om

47 47 47 47 47 47 47

154

155 695 184 1045 57 124

Примечание: Qin - Quercus mongólica, Ao - Atractylodes ovata, Ap - Adenopliora pereskiifolia. As - ArCemisia sloloni/era, Ck - Convallaria keiskei, B1 - Bupleurum longiradialum, Ds - Doellingeria scabra, Gm - Geranium

maximowiczir, TSH - toroidal shift; обозначения результатов анализа для нуль модели TSH:--независимое,

случайное размещение, > - «сближение» анализируемых элементов.

Пространственная организация цепопопуляций видов дубравной свиты в ГПБЗ «Сихотэ-Алинском»

Травяной покров пробной площади № 3 образуют 32 вида, из них 7 относятся к дубравной свите. Общее проективное покрытие травяного яруса 51.12 %. В кустарниковом ярусе отмечено 8 видов, в древесном - 4 вида. Общие проективные покрытия древесного и кустарникового ярусов - 34.3 % и 85 % соответственно.

ij. " •И* ♦ i»* ¿i if I • "Л« ;

-*v$* di mm pi

è ч<: ^ ML

Artemisia keiskeana Convallaria keiskei Doellingeria scabra Рисунок 6. - Расположение растений относительно друг друга внутри вида на пробной площади № 3

Почти все виды дубравной свиты, отмеченные на пробной площади, располагаются группами (рис. 6). Результаты анализа показали, что побеги длиннокорневшцных растений Artemisia keiskeana образуют взаимосвязанные куртины до 1 м в диаметре, которые в дальнейшем «отталкиваются» друг от друга. Побеги длиннокорневшцных растений Convallaria keiskei растут взаимосвязано до 8 м в диаметре, образуя куртины. Растения Geranium maximo-wiczii растут взаимосвязано до 3 м в диаметре, a Vicia unijuga до 1 м. Растения Artemisia slolonifera и Doellingeria scabra внутри групп располагаются независимо друг от друга, случайно (табл. 8).

Таблица 8. - Результаты анализов однородности размещения растений вида в целом (проб-

ная площадь № 3

Вид Число, шг Расстояние, м

1 0.5 1 1.5 г 2.5 3 3.5 4 4.5 5 5.5 б 6.5 7 7.5

Ак 627 ¡mu ~ ~ ~ ~ ~ ~ -

As Ds 364 92 ......

Ck 3261

Gm 171

Vu 29 ÜHR - - - _ ~

Примечание: Ак - Artemisia keiskeana, As - Artemisia stolonifera, Ck - Convaliaria keiskei, Ds - DoeHingeria scabra, Gm - Geranium maximowiczii-, Vu - Vicia unijuga; CL - cluster process - распределение элементов в кластере; HP - heterogeneous possion - однородность элементов одной мозаики; обозначения результатов анализа

для нуль моделей;--независимое, случайное размещение, > — «сближение» анализируемых элементов; < -

«отталкивание» анализируемых элементов.

Результаты анализа однородности показали, что растения второй фазы прегенеративного онтогенетического периода Artemisia keiskeana, A. stolonife-га и Geranium maximowiczii и генеративного онтогенетического периода Artemisia keiskeana и Geranium maximowiczii располагаются взаимосвязанными группами до 1 м в диаметре. Растения Convaliaria keiskei генеративного онтогенетического периода образуют взаимосвязанные группы до 8 м в диаметре. Растения Artemisia stolonifera генеративного онтогенетического периода и Convaliaria keiskei с DoeHingeria scabra второй фазы прегенеративного онтогенетического периода располагаются внутри групп независимо друг от друга, случайно (табл. 9).

Таблица 9. - Результата анализов однородности размещения растений вида в онтогенетических периодах (пробная площадь № 3)_

Число, щт Расстояние M

Вид 0.5 1 1 5 2 2.5 3 3.5 4 4.5 5 5.5 6 6.5 7 7.5

Ак (G) 120

Ак (V2) 501 Шт - в - Ш&т

Лл(О) 170 -

As(V2) 194 > ~

Ds(V 2) 84

Gm (V2) 100 _ _ - > -

Ct (G) 3227 ¡1 - -

Ck (V2) 34

Gm (G) 68 - вв8 _ - -

Примечание: Ak - Artemisia keiskeana, As - Artemisia stolonifera, Ck - Convaliaria keiskei, Ds - DoeHingeria scabra, Gm - Geranium maximowiczii; онтогенетические периоды: V2 - вторая фаза прегенеративного онтогенетического периода, G - генеративный онтогенетический период; CL - cluster process - распределение элементов в кластере; HP - heterogeneous possion - однородность элементов одной мозаики; обозначения результатов анализа для нуль моделей: — независимое, случайное размещение, > - «сближение» анализируемых элементов; < - «отталкивание» анализируемых элементов.

Результаты анализов независимости расположения показали, что относительно деревьев все отмеченные на пробной площади виды дубравной свиты располагаются независимо (табл. 10).

Таблица 10. - Результаты анализов независимости расположения растений отдельных видов

относительно деревьев (пробная площадь № 3)

Вид Число, ВТ Расстояние м

От Вид 0.5 1 2 2.5 3 3.5 4 4.5 5 5.5 б 6.5 7 7.5

Tsu

Qm-Ak 4 627 - m -----

Qm-As 4 364 Е ■. . . ..... - -

Qm-Bl 4 20

Qm-Ck 4 3261 - > - -

Qm-Ds 4 92

Qm-Gm 4 171 ~ ~ ьм

От-Ги 4 29 • f > <

Примечание: Qm - Quercus mongolica, Ак - Artemisia keiskeana. As - Artemisia stolonifera, Bl - Bupieurum tongi-radiatum, Ck - Convallaria keiskei, Ds - Doellingeria scabra. Gm - Geranium maximowiczii, Vu - Vicia unijuga; TSH - toroidal shift; обозначения результатов анализа для нуль модели TSH: — независимое, случайное размещение, > - «сближение» анализируемых элементов; < - «отталкивание» анализируемых элементов.

В итоге, проанализировав пространственное распределение видов дубравной свиты, выявлен групповой характер распределения растений в ценопо-пуляциях, но статистически достоверная взаимосвязь обнаружена лишь у длиннокорневшцных растений Convallaria keiskei, Artemisia keiskeana и Plagi-orhegma dubia, которые образуют куртины из молодых побегов, относящихся ко второй фазе прегенеративного онтогенетического периода. На юге Приморского края, размеры куртин и связь между отдельными побегами растений наивысшая. Длиннокорневищные растения Artemisia stolonifera, так же располагаются куртинами, но в связи с тем, что особь на ранних этапах онтогенеза распадается, отдельные её побеги растут независимо. Распределение растений относительно деревьев у большинства видов носит независимый характер. Artemisia keiskeana и Atractylodes ovata внутри сообщества избегают влияния древостоя, что характеризует их как умеренно светолюбивые виды.

Глава 7. АДАПТАЦИИ И КРИТЕРИИ ВЫЖИВАНИЯ ВИДОВ ДУБРАВНОЙ СВИТЫ В ЕСТЕСТВЕННЫХ МЕСТООБИТАНИЯХ

Виды дубравной свиты — это своеобразный комплекс ксеромезофильных растений с общим географическим распространением и приуроченностью к определённой лесной формации — к дубовым лесам. Большая часть дубовых лесов на юге РДВ образована как следствие весенних и осенних засушливых периодов и часто повторяющихся из-за хозяйственной деятельности пожаров.

В результате проведенного анализа выявлены общие черты приспособления к неблагоприятным условиям в дубовых лесах. По жизненной форме и экологическим особенностям виды дубравной свиты близки к луговому разнотравью. Их основными морфологическими особенностями являются высота побегов растений и тип корневой системы. Почти все виды дубравной свиты в генеративном онтогенетическом периоде развивают удлинённые побеги, что позволяет растениям лучше конкурировать за солнечный свет с другими травянистыми представителями растительных сообществ с доминированием дуба монгольского. Основной адаптационной особенностью видов дубравной свиты к неблагоприятным условиям являются подземные органы. У длинно-корневищных и короткокорневищных видов имеются защищенные почки возобновления,' позволяющие растениям быстро восстанавливаться после

пожаров. Некоторые представители видов дубравной свиты имеют крупные запасающие корни. Тип корневой системы определяет сгруппированность особей в ценопопуляциях. Для "всех дубравных видов характерно групповое распределение.

ВЫВОДЫ

1. Ареалы видов дубравной свиты локализируются на юге Приморского края (Россия), полуострове Корея, в Северо-Восточном Китае и в западной части острова Хонсю (Япония). Северные границы ареалов большинства видов свиты почти совпадают и концентрируются у северной границы северной подзоны умеренной (неморальной) зоны. Южные и западные границы не совпадают: дальше других в данных направлениях простираются ареалы Convallaria keiskei, Atractylodes ovata, Doellingeria scabra и Vicia unijuga.

2. Для видов дубравной свиты, выделено пять жизненных форм с общими чертами приспособления к эколого-ценотическим условиям дубовых лесов. Дпиннокорневищные растения с розеточными и прямостоячими УДЛИНЁННЫМИ побегами наиболее вегетативно подвижны. Короткокорневищные растения с прямостоячими удлинёнными побегами благодаря мощному узловатому корневищу наиболее пироустойчивы.

3. Формирование ценопопуляций видов дубравной свиты определяется типом размножения растений. От вегетативного или генеративного размножения зависит сгруппированность особей в ценопопуляциях и их дальнейшее развитие.

4. Виды дубравной свиты характеризуются слабой теневыносливостью, что подтверждается статистически: их частота встречаемости увеличивается в дубовых лесах с небольшой сомкнутостью деревьев на несильно возвышенных пологих склонах. Распределение большинства видов относительно деревьев независимое, однако Artemisia keiskeana и Atractylodes ovata внутри сообщества избегают влияния древостоя, что характеризует их как наиболее светолюбивые виды.

5. В результате анализа пространственной организации видов дубравной свиты, выявлен групповой характер распределения растений в ценопопуляциях. Внутри групп у большинства видов распределение между отдельными побегами случайное, однако, есть виды, такие как Artemisia keiskeana, Pla-giorhegma dubia и Vincetoxicum acuminatum, образующие взаимосвязанные группы побегов.

6. Результаты анализа экобиоморф, пространственной структуры ценопопуляций, закономерностей распространения на уровнях ландшафта и региона, позволили выявить у рассмотренного комплекса видов общие адаптивные признаки (защищенные почки возобновления, крупные запасающие корни, зависимость от условий освещения и режима увлажнения и в то же время способность переживать засушливые периоды), свидетельствующие о длительном формировании адаптации в сходных эколого-климатических условиях в один и тот же (засушливый) период времени. Это подтверждает тесную

историческую связь между видами комплекса и всех рассмотренных видов в целом с дубом монгольским и позволяет считать комплекс видов дубравной свитой, которая сопровождала, и будет сопровождать дуб монгольский при климатогенных изменениях растительного покрова.

7. По жизненной форме и экологическим особенностям виды дубравной свиты наиболее близки к луговому разнотравью, но на лугах конкуренция со стороны мезофильных луговых видов высокая. Изучив дубравные виды, выяснили, что они заняли в дубовых лесах экологическую нишу вследствие наиболее подходящих условий ценосреды, создаваемых там дубом монгольским (небольшое затенение кронами, и невысокая конкуренция со стороны других травянистых видов). На протяжении длительного филоценогенеза данный комплекс видов выработал определённые адаптации (защищенные почки возобновления, крупные запасающие корни) к неблагоприятным условиям, характерным для дубовых лесов.

СПИСОК РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ Статьи, опубликованные в ведущих рецензируемых научных журналах

1. Бисикалова Е.А. 2012. Состояние ценопопуляций деллингерии шершавой (Doellingeria scabra (Asteraceae)), атрактилодеса яйцевидного (Atractylodes ovata (Asteraceae)) и джеферсонии сомнительной (Jeffersonia dubia (Berberidaceae)) в дубовых лесах юга Приморского края // Вестник КрасГАУ. Выпуск 6. С. 77-83.

2. Бисикалова Е.А. 2012. Популяционно-онтогенетические исследования Artemisia keiskeana (Asteraceae) на юге приморского края // Известия Самарского научного центра РАН.- Т. 14. № 1(7). С. 1703-1706.

Работы, опубликованные в материалах региональных и всероссийских

научных конференций

3. Бисикалова Е.А. Особенности онтогенетического развития Convallaria keiskei (Asparagaceae) в дубовых лесах юга Приморского края // Территориальные исследования: цели, результаты и перспективы. Биробиджан, 2011. С. 54-56.

4. Бисикалова Е.А. Онтогенез и возрастная структура ценопопуляций Atractylodes ovata (Asteraceae) в дубовых лесах юга Приморского края // Изучение и сохранение естественных ландшафтов. Волгоград, 2011. С. 90-95.

5. Бисикалова Е.А. Онтогенетическое развитие и возрастная структура ценопопуляций Doellingeria scabra (Asteraceae) в дубовых лесах юга Приморского края // Структурно-функциональная организация и динамика растительного покрова. Самара, 2012. С. 110-113.

6. Бисикалова Е.А., Крестов П.В. Зависимость встречаемости видов дубравной свиты от параметров местообитаний на юге Дальнего Востока // Современные концепции и методы лесной экологии. Томск, 2013. С. 17-19.

7. Бисикалова Е.А. Встречаемость видов дубравного типа ценоэлемента в различных условиях юга Дальнего Востока // Растения в муссонном климате VI. Владивосток, 2013. С. 31-32.

БИСИКАЛОВА ЕВГЕНИЯ АЛЕКСАНДРОВНА

БИОЛОГИЯ ЦЕНОПОПУЛЯЦИЙ ВИДОВ ДУБРАВНОЙ СВИТЫ НА ЮГЕ ПРИМОРСКОГО КРАЯ

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Подписано в печать 8.11.13. Формат 60 х 84/16. Усл. печ. л. 1.0. Уч. изд. л. 1.0. Тираж 100 экз. Заказ № 19.

Отпечатано в типографии "БАЛС". Лицензия ПД № 20-0035. Владивосток,!

Текст научной работыДиссертация по биологии, кандидата биологических наук, Бисикалова, Евгения Александровна, Владивосток

ФЕДЕРАЛЬНОЕ ГОСУДАРСТВЕННОЕ БЮДЖЕТНОЕ УЧРЕЖДЕНИЕ НАУКИ БИОЛОГО-ПОЧВЕННЫЙ ИНСТИТУТ ДАЛЬНЕВОСТОЧНОГО ОТДЕЛЕНИЯ РОССИЙСКОЙ АКАДЕМИИ НАУК

На правах рукописи

04201451442

БИСИКАЛОВА ЕВГЕНИЯ АЛЕКСАНДРОВНА

БИОЛОГИЯ ЦЕНОПОИУЛЯЦИЙ ВИДОВ ДУБРАВНОЙ СВИТЫ НА ЮГЕ ПРИМОРСКОГО КРАЯ

03.02.01 - ботаника

Диссертация на соискание ученой степени

кандидата биологических наук

Научный руководитель: д.б.н. Крестов П.В.

ВЛАДИВОСТОК 2013

СОДЕРЖАНИЕ

Введение..................................................................................................................................................................................................................................3

1. Виды дубравной свиты в системе элементов флоры Дальнего Востока............7

2. Физико-географические условия юга российского Дальнего Востока....................13

3. Материалы и методы..................................................................................................................................................................................23

4. Характеристика дубовых лесов и видов дубравной свиты........................................................31

4.1. Географическая характеристика дубовых лесов....................................................................31

4.2. Видовой состав ценофлоры дубовых лесов....................................................................................32

4.3. Разнообразие сообществ дуба монгольского на российском Дальнем Востоке........................................................................................................................................................................................36

4.4. Положение дубовых лесов в схемах зональности и районирования................................................................................................................................................................................................48

4.5. Географо-климатические фации дубовых лесов....................................................................52

4.6. Распространение видов дубравной свиты в основных лесных единицах растительности юга Дальнего Востока............................................................................55

5. Характеристика видов дубравной свиты..................................................................................................................60

5.1. Анализ географического распространения видов дубравной

свиты................................................................................................................................................................................................................60"

5.2. Онтоморфогенез видов дубравной свиты..........................................................................................67

5.3. Зависимость встречаемости видов дубравной свиты от параметров местообитаний и типа сообществ на юге Дальнего Востока..........................................102

6. Пространственная организация ценопопуляций видов дубравной

7. Адаптации и критерии выживания видов дубравной свиты в естественных местообитаниях..................................................................................................................................................128

Выводы......................................................................................................................................................................................................................................135

Литература..........................................................................................................................................................................................................................137

Введение

Южная часть российского Дальнего Востока - это обширная территория, характеризующаяся рассеченным рельефом, выраженным градиентом континентальности и муссонным климатом. Сложный рассеченный рельеф в сочетании с насыщенной событиями историей развития растительного покрова (Короткий, 1983), обусловили формирование большого разнообразия типов и формаций растительности. Формация дубняков (Онегст пкнщоИса) на юге Дальнего Востока является одной из наиболее распространённых (Меницкий, 1984).

Ценофлора дубовых лесов характеризуется своеобразным комплексом ксеромезофитных видов, очевидно имеющих общее происхождение. Ряд исследователей (Сочава, 1946; Ильинская, Брысова, 1965; Верхолат и др., 1980; Верхолат, Крылов, 1982; Верхолат, 1990, 1996; Добрынин, 2000) отмечает наличие в ценофлоре дубовых лесов хорошо интегрированного ядра, составляющего дубравный ценоэлемент. Данный комплекс видов был с дубовыми лесами в течение всего периода их существования (Сочава, 1946) и проявляется в современных дубовых лесах во всех частях ареала дуба монгольского. Поэтому в данной работе используется понятие дубравная свита в смысле предложенного Г.М. Зозулиным (1955) понятия «историческая свита растительности». Общий характер видов дубравной свиты определяется ксерофильностыо, умеренным светолюбием и устойчивостью к пожарам.

каковы их взаимоотношения с главным ценозообразователем - дубом монгольским. Главный вопрос исследования: почему виды дубравного ценоэлемента заняли в дубовых лесах сильно обособленную экологическую нишу.

В качестве главного подхода к исследованию используется комбинация методов экобиоморфологии, биологии ценопопуляций и фитоценологии, позволяющие дать наиболее точные характеристики процессов адаптивной эволюции данных видов, их интегрирования в хорошо выраженный комплекс и истории формирования формации лесов из дуба монгольского.

Решение данной задачи актуально с одной стороны в силу происходящих в настоящее время климатических изменений, выражающихся в потеплении и ксерофитизации климата, возможного в этой связи расширения потенциальной экологической ниши дубравного комплекса. С другой стороны, из-за переключения интересов лесной промышленности с древесины хвойных на древесину твердолиственных пород, значительно возрастает антропогенное воздействие на формацию дубовых лесов, что приводит к общему ухудшению. Для оптимизации использования и сохранения дальневосточных дубняков необходимо понимание процессов, поддерживающих их устойчивость.

Задачи исследования:

1. Изучить онтоморфогенез видов дубравной свиты;

3. Оценить связи ценопопуляций видов дубравной свиты со структурой древесного яруса;

Научная новизна. Впервые для комплекса видов дубравной свиты:

2. Проведён географический анализ;

Теоретическое и практическое значение работы. Получены новые данные по экобиоморфологии и биологии ценопопуляций видов дубравной свиты, позволяющие понять процессы интегрирования дубовых лесов в процессе их исторического развития и долговременной динамики. Впервые при исследовании пространственной структуры ценопопуляций применена методика анализа точечных мозаик (Ухваткина, Омелько, 2011), основанная на использовании парной корреляционной функции (Wiegand, Moloney, 2004). Данная методика может быть рекомендована для ценопопуляционных исследований. Результаты исследований онтоморфогенеза растений могут быть включены в онтогенетические атласы растительности юга российского Дальнего Востока. Новые данные по онтогенетическому развитию видов дубравной свиты могут быть использованы при оценке ресурсов видов с полезными хозяйственными свойствами. Выявленные закономерности формирования дубравного комплекса видов могут быть использованы в организации

экологического мониторинга на юге Приморского края и в проведении восстановления дубовых лесов, находящихся на разных стадиях антропогенной дигрессии.

Публикации. По теме диссертации опубликовано 7 работ, из них 2 в журналах из списка ВАК.

Благодарности. Выражаю искреннюю признательность научному руководителю д.б.н. Павлу Витальевичу Крестову за постоянную практическую помощь и поддержку в работе. Благодарю за помощь в проведении полевых исследований и за помощь в освоении новых методов анализа к.б.н. О.Н. Ухваткину, к.б.н. A.M. Омелько, и A.A. Жмеренецкого, за ценные замечания и постоянные консультации к.б.н. В.П. Верхолат и к.б.н. Т.А. Безделеву

1. Виды дубравной свиты в системе элементов флоры Дальнего Востока

Дубовые леса из дуба монгольского широко распространены в Восточной Азии (Меницкий, 1984). IIa российском Дальнем Востоке их ареал охватывает его южную часть: от крайнего юга Приморского края до 52 градусов северной широты (Хабаровский край, к северу от реки Амур). На протяжении всего своего обширного ареала дубовые леса характеризуются определённым, специфичным для них видовым составом с выраженными ксеромезофильными чертами у слагающих их видов. Специфику ценофлоры определяет наличие общего ядра, состоящего из древесных, кустарниковых и травянистых видов, имеющих в дубовых лесах эколого-ценотический оптимум. Существование видов, тесно связанных с дубом монгольским, послужило аргументом для многих авторов (Сочава, 1944, 1946; Розенберг, Колесников, 1958; Добрынин, 2000 и другие) в пользу первичности, или коренного, а не производного характера данной лесной формации.

Растения разных видов, приспособившиеся к совместному обитанию в определённых условиях среды в результате длительного филоценогенеза, рассматривались и были определены Гамсом (Garns, 1918) как синузии первого порядка. В.В. Алёхин в своей работе, посвященной изучению растительности СССР (Алёхин, 1936), дал термину «синузия» более узкое определение, которое стало полезным для выявления отдельных растительных группировок внутри фитоценоза. Им было подчёркнуто, что в «качестве синузии выступают сходные в той или иной мере экобиоморфы в пределах фитоценоза» (Алёхин, 1936). Выяснение экобиоморфологической природы видов и их роли в различных фитоценозах служит основанием для анализа флоры с позиции их элементов, а приуроченность вида к определённому фитоценозу говорит о его эколого-фитоценотической природе (Крылов, 1984; Клеопов, 1990).

Первоначально, понятие «географический элемент флоры» («Pflanzen Geographisches Element») ввёл в ботанико-географическую терминологию Г.

Христ (Christ, 1897). В дальнейшем многими исследователями (Jarosch, 1903; Podpera, 1907; Reichert, 1921; Bartsch, 1925 и др.) при анализе флоры данный термин понимался по-разному. В отечественной литературе наиболее чётко изложил основные принципы анализа флоры с разделением их на отдельные элементы Ю.Д. Клеопов (Клеопов, 1941, 1990; Лавренко, Свешникова, 1968). Под элементом флоры он понимал «составную часть определённой флоры, выделяемую со всех возможных точек зрения» (Клеопов, 1990, с. 34). Им была разработана система элементов для флоры широколиственных лесов европейской части СССР, которая включала: 1) географические (по характеру современного географического распространения); 2) генетические (по месту происхождения); 3) миграционные (по территориям, откуда шла миграция); 4) исторические (по времени появления на данной территории); 5) ценологические (по приуроченности к тем или иным типам растительности); 6) биоморфологические (по принадлежности к тем или иным жизненным формам); 7) экологические (по принадлежности к тем или иным типам растений) элементы (Лавренко, Свешникова, 1968; Клеопов, 1941, 1990). Для выделения элементов флоры дубовых лесов российского Дальнего Востока данная классификация элементов флоры актуальна.

Наиболее значимыми элементами для выделения общего ядра флоры дальневосточных дубняков являются географический, генетический и ценологический элементы. Критерии, используемые для выделения данных элементов, являются фундаментальными для описания специфики дубравной ценофлоры и отнесения её некоторых представителей в ранг видов, верно сопровождающих дуб монгольский в различных уголках его ареала на экологически различных местообитаниях, называемых вместе «дубравной свитой».

Понятие «географический элемент флоры» использовали в своих работах А. Гайек (Hayek, 1926) и Г. Вальтер (Walter, 1927). В понимании той же

концепции И. Рейхт (Reichert, 1921) использовал термин «компонент флоры», а В. Вангерин (Wangerin, 1932) оперировал понятием «тип ареала». Ю. Д. Клеоповым (1941, 1990) был проведён наиболее обобщённый географический анализ флоры, где он на примере широколиственных лесов Европы выделил геоэлементы флоры и классифицировал их в типы геоэлементов. В дальнейшем данная система элементов широко распространилась (Лавренко, 1970), в том числе и на Дальнем Востоке применительно к ценофлоре дубовых лесов (Верхолат, Крылов, 1982). При географическом анализе флоры дубовых лесов южного Сихотэ-Алиня (Верхолат, Крылов, 1982) было отмечено, что основная часть дубравных видов принадлежит к маньчжурскому типу геоэлемента, в котором геоэлементы флоры определены по особенностям географического распространения видов.

Генетический элемент флоры или геноэлемент Ю.Д. Клеопов подразделяет на палеогеноэлемент и неогеноэлемент (Клеопов, 1990). Во флоре юга российского Дальнего Востока сохранено достаточно много представителей реликтовой флоры. Флора дубовых лесов - не исключение, в связи с этим актуально рассматривать её, как, в определенном смысле, палеогеноэлемент флоры Дальнего Востока. На древность дубовых лесов и их спутников на Дальнем Востоке указывали многие авторы, но особо тщательный анализ был проведен В.Б. Сочавой (1946) и В. Н. Васильевым (1958). В своих работах они указывали, что основные виды флоры дубняков являются компонентами древнего смешанного леса.

В понимании Ю.Д. Клеопова (1990) под ценоэлементом флоры подразумевается «объединение видов, связанных в той или иной степени с определенной растительной формацией» (Клеопов, 1990, с. 35). Флора дубовых лесов Дальнего Востока, несомненно, является ярким примером, отражающим суть этой концепции. Для юга российского Дальнего Востока в целом ценотический анализ флоры не был проведён, но для дубняков южного Сихотэ-

Алиня данная задача была успешно реализована В.П. Верхолат и А.Г. Крыловым (Верхолат и др., 1980; Верхолат, Крылов, 1982; Крылов, 1984). В результате анализа, для дубовых лесов южного Сихотэ-Алиня было выделено четыре типа ценоэлемента: неморальный, бореально-лесной, дубравный и луговой. Наиболее ценогенетически близким к лесам из дуба монгольского является дубравный тип ценоэлемента. Он объединяет ксеромезофильные и светолюбивые виды, которые и составляют так называемую «дубравную свиту». Входящие в ее состав виды в различных литературных источниках именуются как «ценоэлемент», «спутник дуба», «верные виды» и др.

Формирование ценоэлементов флоры в различных типах леса и географических районах происходит разными путями. Учение о ценогенезисе В.Н. Сукачёва (1944) привнесло огромный и очень важный вклад в понимание данного процесса. В.Н. Сукачёв отмечает, что связь растений в фитоценозе по своему происхождению может быть двоякого рода. В первом случае связь осуществляется как следствие совместной эволюции видов в фитоценозе. В течение длительного филогенеза растения приспосабливаются к среде, создаваемой всем фитоценозом, но в первую очередь его эдификаторами. Данный процесс получил название филоценогепез (Сукачёв, 1944; Сочава, 1946). Во втором случае объединяются виды со сходными экологическими и фитоценотически�

Информация о работе

Бисикалова, Евгения Александровна
кандидата биологических наук
Владивосток, 2013
ВАК 03.02.01

Диссертация

Биология ценопопуляций видов дубравной свиты на юге Приморского края - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему Биология ценопопуляций видов дубравной свиты на юге Приморского края ВАК РФ 03.02.01, Ботаника

Автореферат диссертации по теме "Биология ценопопуляций видов дубравной свиты на юге Приморского края"

Текст научной работыДиссертация по биологии, кандидата биологических наук, Бисикалова, Евгения Александровна, Владивосток

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Биология ценопопуляций видов дубравной свиты на юге Приморского края
ВАК РФ 03.02.01, Ботаника