Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Особенности роста, продуктивности и возрастной структуры ценопопуляций Chelidonium Majus L. в Саратовской области

ВАК РФ 03.00.05, Ботаника

Автореферат диссертации по теме "Особенности роста, продуктивности и возрастной структуры ценопопуляций Chelidonium Majus L. в Саратовской области"

На правах сукопис

Соловьева Марина Владимировна

ОСОБЕННОСТИ РОСТА, ПРОДУКТИВНОСТИ И ВОЗРАСТНОЙ СТРУКТУРЫ ЦЕНОПОПУЛЯЦИЙ СНШГЮМШМАЮЗI.

В САРАТОВСКОЙ ОБЛАСТИ

03.00.05 - ботаника

Автореферат диссертации та соискание ученой степени кандидата биологических наук

Саратов - 2006

Работа выполнена в Государственном образовательном учреждении высшего профессионального образования «Саратовский государственный университет им. Н.Г. Чернышевского» в УНЦ «Ботанический сад СГУ»

Научный руководитель:

доктор биологических наук, доцент Кашин Александр Степанович

Официальные оппоненты:

доктор биологических наук, профессор Степанов Сергей Александрович

кандидат биологических наук Цветова Марина Иосифовна

Ведущая организация:

Саратовский государственный аграрный университет им. Н,И. Вавилова

Защита состоится "30" ноября 2006 г. в 10 часов на заседании диссертационного совета Д 212.243.13 при Государственном образовательном учреждении высшего профессиионального образования «Саратовский государственный университет им. Н.Г. Чернышевского» по адресу: 410012, Саратов, ул. Астраханская, д. 83. E-mail: hiosovet@sgu.ru. Fax: 8(8452) 27-85-29

С диссертацией можно ознакомиться в Зональной научной библиотеке ГОУ ВПО «Саратовский государственный университет им. Н. Г. Чернышевского».

Автореферат разослан "Л " октября 2006 г.

Учёный секретарь диссертационного совета

С. А. Невский

Общая характеристика работы

Актуальность исследования. В настоящее время в медицинской практике всё большую популярность приобретают лекарственные средства растительного происхождения, что связано в первую очередь с ростом токсико-аллергических заболеваний и лекарственной резистентности вследствие применения синтетических препаратов (Современные..,, 2002; Актуальные..., 2004; и др.). Одним из широко применяемых и перспективных источников таких средств является растение чистотела большого - СИеШотит та/из Ь. семейства Рарауегасеае. При этом интерес к его использованию чистотела большого в качестве лекарственного сырья в последнее время возрос.

Изучение характера воздействия внешних факторов особенно актуально для официальных лекарственных растений, у которых эксплуатируются естественные ресурсы. К таким видам принадлежит и Ск та}ш. Однако в литературе содержится мало сведений о его биологии и экологии, что определяет актуальность его изучения на всех уровнях — от онтогенетического до фито цен отеческого. В ряде регионов страны изменчивость морфологических признаков и (или) продуктивности растений вида была объектом изучения (Левченко, 1974; Карякин, 1997; Скочилова, 1999; Мишуров и др., 2003) в основном в условиях культуры. В меньшей мере предметом анализа была возрастная структура ценопопуляций вида (Скочилова, 1999).

Растения Ск та/из широко распространены в Саратовской области (Забалуев, 2000). При этом природно-климатические условия, в которых обитают растения этого вида в пределах области, существенно рознятся. В этой связи интерес представляют особегшости роста, ресурсного потенциала, возрастной структуры ценопопуляций Ск та/из не только в зависимости от района их произрастания, но и от типа биотопа. Подобного рода исследований в Саратовской области, как и во всём Среднем и Нижнем Поволжье, ранее не проводилось, хотя указанный регион интересен тем, что по области

проходит юго-восточная граница ареала вида на европейской территории России (Гаммсрман, Шасс, 1954; Атлас..., 1983).

Цель и задачи исследования. Целью работы было выявление особенностей роста, продуктивности и возрастной структуры ценопопуляций CA. majus при произрастании в условиях Саратовской области.

Для достижения цели решались следующие задачи:

1. Исследовать влияние природно-климатических условий на рост CA. majus в Саратовской области.

2. Изучить влияние основных климатических факторов на урожайность вегетативной массы растений вида.

3. Выявить особенности семенной репродукции растений ценопопуляций вида в различных районах и биотопах Саратовской области.

4. Охарактеризовать особенности возрастной структуры ценопопуляций CA. majus в Саратовской области.

Научно-практическая значимость. Впервые одни и те же естественные цснопопуляции Ch. majus исследованы в течение ряда лет и выявлены особенности роста, продуктивности фитомассы и семенной продуктивности растений, возрастной структуры ценопопуляций в зависимости от основных климатических факторов. Для Нижнего Поволжья исследована изменчивость этих показателей по широтному и высотному градиенту изменения природно-климатических условий и в основных типах биотопов. Выявлена зависимость характера изменчивости большинства морфометрических параметров и продуктивности почти исключительно от климатических условий мая. Показано, что возрастная структура ценопопуляций, напротив, определяется климатическими условиями, как всего периода вегетации текущего, так и предыдущего календарного года. Впервые ценопопуляций CA. majus исследованы в пограничных условиях произрастания на юго-востоке ареала вида в европейской части России. Показано, что лимиты изменчивости большинства исследованных параметров здесь значительно шире, чем в центральных районах ареала вида.

Результаты исследования могут быть использованы в качестве рекомендаций по заготовке растительного сырья чистотела большого в различных районах Саратовской области, для отбора исходного материала при введении СИ. тсуих в культуру, а также в курсах экологии и охраны природы в Саратовском государственном университете им, Н.Г Чернышевского.

Связь работы с научными программами, темами. Работа выполнялась в рамках НТП «Развитие научного потенциала высшей школы» (проект 530 раздела 3.3. и проект 4024 раздела 3.8) и ведомственной целевой программы «Развитие научного потенциала высшей школы (2006-2003 годы)» (проект РНП.2.2.3,1.2435).

Апробация работы. Основные положения работы были доложены и обсуждены на Международной научной конференции «Генетические ресурсы лекарственных и ароматических растений», гтосвящённой памяти проф. А.А. Шретера (Москва, 2004); Международной научной конференции «Вопросы общей ботаники: традиций и перспективы», посвящённой 200-летию Казанской ботанической школы (Казань, 2006); I (IX) Международной конференции молодых ботаников (Санкт-Петербург, 2006); Всероссийской научной конференции «Ботанические исследования в Поволжье и на Урале», посвященной 50-летию Ботанического сада СГУ им Н.Г. Чернышевского (Саратов, 2006); научной конференции студентов и аспирантов биологического факультета Саратовского государственного университета им. Н.Г. Чернышевского (Саратов, 2004-2006);.

Публикации. По материалам диссертации опубликовано 7 работ.

Декларация личного участия автора. Проведение полевых исследований, анализ и обобщение результатов, представленных в диссертации, проведены лично соискателем. В совместных публикациях вклад автора составил 60-80%.

Объём и структура диссертации. Диссертация содержит 168 страниц машинописного текста, 32 таблицы, 11 рисунков. Состоит из введения, шести глав, выводов. Список литературы, включает 172 источника.

Основные положения, выносимые на защиту.

1. Ценопопуляции Ск та/их в экстремальных условиях произрастания на юго-восточной границе ареала вида характеризуются большей нестабильностью роста, продуктивности фитомассы, семенной продуктивности растений и возрастной структуры, чем при произрастании в центральной части ареала.

2. Широтный и высотный градиенты изменения природно-климатических условий Саратовской области и тип биотопа в большей мере сказываются на изменчивости морфометрических и продуктивных показателей Ск тециь в годы, неблагоприятные по климатическим условиям мая,

3. На возрастную структуру ценопопуляций Ск та]ш в регионе влияют климатические условия всего вегетационного периода текущего и предыдущего календарного годов.

Содержание работы

Глава 1, БИОЛОГИЯ И ЭКОЛОГИЯ Ск тедм Ь. КАК РЕСУРСНОГО ВИДА

(обзор литературы)

В настоящее время трава чистотела является официальным лекарственным сырьем в России, США, Германии (Государственный,.., 2000). Ареал чистотела охватывает большую часть Европы, Средней и Юго-Восточной Азии. В нашей стране вид распространен во всех районах европейской части России, в Сибири, на Кавказе, Дальнем Востоке (Атлас..., 1983). По Саратовскому Заволжью проходит юго-восточная граница ареала вида в европейской части России (Гаммерман, Шасс, 1954). В главе описаны характеристика мест обитания растений вида, особенности изменчивости морфологических параметров, продуктивности, возрастной структуры ценопопуляций и структуры сообществ с чистотелом большим в различных регионах страны. Делается вывод о том, что изменчивость этих параметров исследована явно недостаточно, а имеющиеся данные получены только для ценопопуляций цен-

тральных районов ареала вида. Закономерности этой изменчивости для региона Среднего и Нижнего Поволжья остаются неизвестными.

Глава 2. МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА

Исследование проводили в 2003-2006 гг. в 23 ценопопулйциях С, та]и$ 8-ми районов Саратовской области (рис. 1). Приведена характеристика рельефа, почвы, климата и растительности области, метеорологические данные по годам исследования (табл. 1) и характеристика природно-климатических условий в районах исследования (Эколого-ресурсный..., 1996; Энциклопедия..., 2002). Из ней следует, что при наличии тесной корреляции (г ~ -0.68) градиенты изменения среднегодовых температур и среднегодового количества выпадающих осадков соответствуют природно-климатической зональности области.

В каждом из районов исследовали ценопопуляции широколиственного пойменного леса (ШПЛ) и широколиственного леса на плакоре (ШЛП). Кроме того, в Базарно-Карабулакском, Аткарском, Хвалынском и Ртшцевском районах исследовали ценопопуляции остепн£нного соснового бора (ОСБ) и биотопа с интенсивной антропогенной нагрузкой (АНТ).

Для морфом етричее ко го анализа в каждой ценопопуляции на площади 300 х 350 м случайным образом изымались две выборки по 50 растений второго года вегетации. Проводили замеры высоты растения, длины 2-го междоузлия, диаметра стебля на уровне середины 2-го междоузлия, площади 2-го листа и т.п. Урожайность фитомассы растений осуществляли методом модельных экземпляров (Буданцев, Харитонова, 1999) на 15 учетных площадках по Юм2 каждая. Потенциальную семенную продуктивность определяли как произведение среднего числа цветков на растении на среднее количество семян в плоде. Устанавливали средневзвешенную массу 1000 семян. Определяли коэффициенты вариации исследуемых признаков и коэффициенты корреляции их изменения в зависимости от динамики основных климатических

Год Месяц Температура воздуха Осадки, мм

фактическая норма оо отклонение от нормы (ДО фактическая, мм норма (К) Отклонение от нормы (%)

1 2 3 4 5 6 7 8

2003 май 17,3 15,0 2,3 22,2 43 52

июнь 15,6 19,4 -3,8 103,8 45 231

июль 21.1 21,4 -0,3 66,4 51 130

август 20,6 19,9 0,7 30,8 44 70

сентябрь 13,1 14,0 -0,9 63,5 39 163

2004 май 14,7 15,0 -0,3 43,6 43 102

июнь 19,6 19,4 0,2 31,4 45 70

июль 20,7 21,4 -0,7 88,1 51 173

аВЕ-уст 21,6 19,9 1,7 6,2 44 14

сентябрь 15,7 14,0 1,7 68,9 39 177

2005 май 17,9 15,0 2,9 32,5 43 76

июнь 19,6 19,4 0,2 67,4 45 150

июль 21,6 21,4 0,2 19,8 51 39

август 20,9 19,9 1,0 21,8 44 50

сентябрь 16,0 14,0 2,0 15,5 39 40

2006 май 15,2 15,0 0,2 42,2 43 98

июнь 21,7 19,4 2,3 25,6 45 51

июль 19,8 21,4 -1,6 38,6 51 76

август 22,1 19,9 2,2 52,6 44 120

Наситм 1: I Ей ООО

Рис. 1. Местонахождение исследованных ценоиопуляций Ск та/ш: I - Б,-КарабулакскиЙ (БКар); 2 - Агкарский (Атк); 3 - Красноармейский (КрА); 4 - Красно кут-скнй (КрК); 5 - Пугачевский (Ш^Ч); 6 - Хвальшскнй (ХвЛ); 7 - Ртищевский (РтЩ) районы Саратовской области, 8 - черта г. Саратова (Сар)

факторов. Качество пыльцы определяли по методике С.С, Хохлова и др. (1978). Диаметр пыльцевых зёрен измеряли с помощью окуляр-микрометра под микроскопом МБИ-15. Для выявления возрастной структуры ценопопу-ляций возраст растений определяли по М.Ф. Левченко (1974) и Е.А. Скочи-ловой (1999). Для каждого года исследования построен базовый спектр для Саратовской области, определены индексы восстановления (Воронцова, 1967; Жукова, 1995) и коэффициенты возрастности (Уранов, 1975).

Глава 3. ВЛИЯНИЕ УСЛОВИЙ ПРОИЗРАСТАНИЯ НА РОСТ СНеШотит та/из Ь,

Полученные данные (табл. 2,3) показывают, что по большинству морфологических признаков в ценопопуляциях в 2004-2006 гг. отсутствует зависимость от градиентов изменения основных климатических факторов на территории области. Напротив, в 2003 и 2005 гг. характер этой изменчивости соответствовал градиентам изменения среднемноголетней температуры воздуха (г = +0.165 - +0.895) и количеству выпадающих осадков на территории области (г =-0,044 - -0.913) (табл. 4) и зависел от типа биотопа. При этом чаще всего максимальные показатели отмечались в ценопопуляциях широколиственного пойменного леса.

При отсутствии какой-либо скоррелированной изменчивости по остальным месяцам вегетации период наиболее интенсивного роста растений СИ. та]ш (май) в 2003 и 2005 гг. отличался аномально высокими температурами и пониженным количеством осадков. А климатические условия мая 2004 и 2006 гг. почти абсолютно соответствовали среднемноголетней норме (см. табл. 1). Это говорит о том, что климатические условия мая оказываются лимитирующими для роста растений СИ. та]и$ в Саратовской области. Изменчивость морфометрических параметров в целом по ценопопуляциям была значительной. Лимиты площади второго листа составляли 22.2 - 106.4 см, высоты растений — 40.4 -72.8 см, длины второго междоузлия—5.1 —21.4 см

Морфо метричс ские показатели растений цено популяций СИ. та]из в 2004 г___

Параметр Биотоп Административный район

Атк КрК КрА БКр Сар

I 2 3 4 5 6 7

Площадь второго листа, см2 Ц1Г1Л ■ 65.912.8 (4.37) 63.7±3.1 (4.89) 59.312.9 (4.96) 49.112.0 (4.05) -

шлп 41.0±1.6 (3.91) 44.4+3.6 8.26) 90.013.6 (4.02) 63.512.8 (4.57) -

АНТ 32.2±1.3 (4.28) * * 40.812.4 (6.00) 51.912.4 (4.74)

ОСЬ 48.5±2.1 (4.37) - - 66.512.7 (4.07)

Высота растения, см ШИЛ 66.211.3 (2.04) 61.711.5 (2.50) 68.311.9 (2.85) 49.211.3 (2.68) -

шлп 56.Н0.9 (1.55) 52.211.6 (3.24) 61.211.8 (2.98) 45.511.4 (ЗЛ4) -

А1ГГ 57.7±0.9 (1.63) - 58.111.2 (2.79) 47.011.3 (2.77)

ОСБ 68.9±0.9 (1.35) - 46.111.1 (2.43) -

Длина второго междоузлия, см ШПЛ 13.8±0,8 (5.94) И. 110.4 (3.98) 11.410.5 (4.22) 6.110.3 (5.20) -

ШЛП 14.7±0.7 (4.55) 11.710.5 (4.12) 9.8Ю.4 (3.96) 6.610.4 (6.11) -

АНТ 15ЛЮ.6 (4.30) - 8.010.5 (5.73) 11.7Ю.З (2.31)

ОСБ 21.410.9 (4.45) - - 6.110.3 (4.43)

Примечание: Прочерк означает отсутствие данных. Вверхний ряд цифр - величина среднеарифметической с ошибкой средней, нижний ряд — коэффициент вариации. Условные обозначения районов см. рис 1

и т.д. (табл. 5). При этом на внутрипопуляционном уровне по шкале С.А Мамаева (1969) признаки соответствовали уровням низкой и средней вариабельности, а на межпопуляционном — уровням средней и очень высокой вариабельности. Этот разброс существенно превышает таковой, выявленный в ценопопуляциях в центре зоны ареала вида, где, например, высота растений в молодом генеративном состоянии варьировала лишь в интервале 63 — 80 см (Мординова, 1980; Мишуров и др., 2003), т.е. при различии в 1.3 раза.

Морфометрические показатели растений ценопопуляций Ск гж]ш в 2005 г._

Параметр Биотоп Административный район

ХвЛ ПГЧ РтЩ Атк КрК КрА Б.Кр

Площадь второго листа, см шлл 40,66±2,47 (6,27) 38,77±2,69 (7,20) ??,??+!,49 (6,73) 22,89*1,15 (5Д6) 42, И ±4,63 (11,49)

шлп 33,12±2,87 (8,91) 22,73*1,70 (7,61) 24,12*2,76 (11,94)

АНТ 28,58±2,30 (8,19)

ОСБ 41,11±1,20 (2,99) 25,58*2,12 (8,41) 27,99*4,35 (15,76)

Высота растения, см ШПЛ 72,80±1,61 (2,27) 51,95±0,89 (1,73) 53,45±1,05 (2,00) 50,82*0,72 (1,44) 52,49±1,45 (2,80) 55,95*1,06 (1,91) 51,13*0,40 (0,80)

ШЛП 63,71 ±2,74 (4,41) 49,68±0,92 (1,89) 51,20*0,96 (1,951 52,63*0,87 (1,69) 48,87*1,54 (3,19) 55,47*0,52 (0,96)

АНТ 50,93±1,66 (3,32) 51,57±0,67 (1,32) 56,11*0,73 (1,32) 50,52*0,57 (1,00) 48,20*0,50 (1,06)

ОСБ 66,76±1Д1 (1,86) 50,22*0,48 (0,98) 51,81*0,62 (1,22) 44,66*1,35 (3,07)

Длина второго междоузлия, см ШПЛ 13,35±0,82 (6,29) 9,77±0,25 (2,56) 11,74*0,23 (2,04) 11,25*0,27 (2,40) 8,50±0,55 (6,59) 11,08*0,31 (2,80) 10,87*0,35 (3,31)

ШЛП 11,11*0,99 (9,18) 9,67±0,29 (3,00) 10,33*0,35 (3,50) 11,55*0,36 (3,20) 10,07*0,65 (5,61) 9,25*0,18 (1,95)

АНТ 8,1&Ю,51 (6,36) 9,89±0Д1 (1,52) 12,16*0Д6 (2,14) 10,88*0,26 (2,39) 8,62*0,22 (2,55)

Таблица 4

Зависимость изменения морфологических признаков СИ. лшумл от градиента измене-

Морфометрические параметры Биотоп Коэффициент корреляции (г) по годам

со среднемноголетней температуры с количеством выпадающих осадков

2004 2005 2004 2005

Площадь 2-го листа, см1 ШПЛ 0,357 -0,942 -0,320 0,775

ШЛП 0,547 -0,913 0,004 0,895

ОСБ -1,000 -0,881 -1,000 0,620

Высота растений, см ШПЛ 0,678 -0,285 -0,239 0,165

ШЛП 0,747 -0,328 -0,161 0,371

ОСБ 1,000 -0,601 1,000 0,263

АНТ -0,972 -0,285 0,987 0,405

Длина 2-го междоузлия, см ШПЛ 0,374 -0,516 -0,121 0,784

ШЛП 0,093 -0,721 -0,050 0,560

ОСБ 1,000 -0,758 1,000 0,810

АНТ 0,287 -0,670 0,108 0,777

Диаметр стебля в середине 2-го междоузлия, мм ШПЛ 0,115 -0,380 -0,543 0,192

ШЛП 0,971 -0,051 -0,572 0,624

ОСБ 1,000 -0,044 1,000 0,532

АНТ -0,636 -0,374 0,286 0,883

Глава 4. УРОЖАЙНОСТЬ ВЕГЕТАТИВНОЙ МАССЫ СИеШотит та]и$

В 2004 и 2006 гг, по фитомассе закономерной изменчивости, связанной с зональным расположением ценопопуляции или типом биотопа, не наблюдали. В то же время в неблагоприятные по метеоусловиям мая 2003 и 2005 гг. прослеживается связь между исследуемыми показателями, типом биотопа и зональным градиентом климатических факторов (табл. 6-7). Это подтверждает выявленную на примере морфометрических параметров закономерность. Однако, в 2005 г. была обратная зависимость: по градиенту роста среднемноголет-них температур продуктивность фитомассы росла (г = +0.030 - +1.000), а по градиенту уменьшения количества осадков — снижалась (г = -0.148 - -1.000) (табл. 8).

Лимиты средней фитомассы одного растения по ценопопуляциям составили 1.64 - 101.83 г., продуктивности фитомассы на единицу площади - 178.1 -

Межпопуляционная изменчивость показателей роста и продуктивности растений СИ. пщш в Саратовской области

Исследованный признак Лимиты средних значений признака Коэффициент вариации, %

лимиты по году средний по популяциям в в целом по области

2004 2005 2006 2004 2005 2006

Площадь второго листа, см 22.2-106.4 3.91-8.26 2.99-15.76 5.04 -14.76 4.81 8.39 7.87 55.51

Высота растений, см 40.4 - 72.$ 1.35-3.24 0.80-4.41 1.26 - 4.70 2.46 1.91 3.65 19.79

Длина второго междоузлия, см 5.1-21.4 2.31-6.11 1.52-9.18 3.08-11.55 4.56 3.71 6.15 33.13

Диаметр стебля на уровне середины второго междоузлия, мм 2.1-5.2 2.65-5.05 2.35 -6.90 2.76-8.40 3.81 3.86 5.16 28.58

Длина плода, см 3.5-6.4 1.63-7.65 0.72-7.52 1.90-6.05 2.67 2.44 3.69 20.84

Число листьев, шт 7.7 -25.0 - - 3.76-11.81 - - 6.36 47.27

Число генеративных побегов, шт 0.9-2.5 - - 0.00-41.67 - - 7.83 71.92

Плотность растений, огг/Ю м^ 18.8-247.2 9.64-17.13 4.79-40.78 1.25-32.18 11.48 14.53 14.83 >100

Фитомасса одного растения, г 16.0- 101.8 3.20-20.07 11.68-25.16 7.67-51.22 12.61 16.74 17.26 >100

Фитомасса на площади 10 кв. м, г 84.2-4070.9 9.32-16.55 3.68-40.78 4.85-32.17 11.05 14.20 14.97 >100

Среднее число семян в плоде, шт 4.22-65.88 2.94-5.97 2.15-8.99 2.96-8.19 4.53 4.49 5.42 47.01

Среднее число генеративных органов на растение, шт 10.51-39.27 1.89-13.17 3.10-17.73 4.67-19.89 6.88 6.89 11.51 71.87

Продуктивность фитомассы растений ценопопуляций СИ. та/из в 2004 г

Параметр Био- Административный район

топ Атк КрК КрА БКр Сар

Плотность ШПЛ 50.7±8.4 36.7±3.5 55.5±6.1 29.1±3.9 -

растений, ШЛП 45,2±4.2 34,9±3.4 32.9±3.3 29.4±3.8

шт/10 м2 АНТ 4$.3±4.5 - - 44.0±4,5 38.4±4.3

ОСБ 26.4±2.8 - - 40.2±3.8 -

одно- ШПЛ 16.5±2.3 9.5±3.0 30.9±4.9 12.1 ±2.4 -

.. го ШЛП 14.1±1,7 9.1±1.1 18.0±2.1 8.9±1,6 -

и «Г расте- АНТ 14.1±1.1 - - 8.6±2.0 28.8±2.8

У 1 К ния ОСБ 18.4±1.0 - - 10.0±1.4 -

на ШПЛ 837.6±8.7 348.014.6 1712.4±7.9 352.0+4.6 -

пло- ШЛП 633.7±4.6 317.9±3.6 593.7±3.9 261.7±4.2 -

О щади Юм2 АНТ 681.5±4.6 - - 376.6±4.7 1106.0±5.2

ОСБ 485.3+3.0 - - 402.8±4.0 -

- 4070.9 г/10 м2 (4.45-101.77 г. на 0.25 м2). На внутрипопуляционном уровне изменчивость признаков соответствовала уровню средней вариабельности, а на межпопуляционном - их вариабельность была очень высокой (табл. 5). Столь значительный контраст и колебания урожайности фитомассы растений в ценопопуляциях указывают на то, что пограничные условия существования на границе ареала вида делают её чрезвычайно неустойчивой. В центральной части ареала урожайность фитомассы находилась в интервале 8.4223.73 г/0.25 м2 (Скочилова, 1999).

Лимиты плотности растений составили 18.8-386.3 шт/10 м2 (0.479.6 шт. на 0.25 м2), а в центре ареала были в пределах от 1.1 до 18.4 особей на 0.25 м2 (Скочилова, 1999), т.е. плотность растений в ценопопуляциях центральной части ареала вида в целом выше, чем в ценопопуляциях области.

Глава 5, СЕМЕННАЯ ПРОДУКТИВНОСТЬ У РАСТЕНИЙ

СИеШопгит та]т

Изменчивость морфометрических параметров и продуктивности фитомассы, величин потенциальной семенной продуктивности в ценопопуляциях подчинялась определённой закономерности:

Продуктивность фитомассы растений ценопопуляций СИ. тсцш в 2005 г.

Параметр Биотоп Административный район

ХвЛ ПГЧ Ртщ Атк КрК КрА БКр

Плотность растений, шт/10 м2 ШПЛ 30,50±4,50 72,70±6,75 66,40±б,50 62,40±3,92 55,70±2,94 57,20*9,81 29,50*4,48

ШЛП 24,67±8,21 55,20±3,13 50,80±6,11 55,40±3,29 57,90±6,Ю 45,90*5,05 72,20*13,52

АНТ 19,85±4,73 30,30±4,77 45,60*5,38 56,00±2,54 48,30*13,90

ОСБ 73,25± 12,98 62,20±6,52 5б,40±4,42 59,60*7,75

Фитомасса г: - одного растения ШПЛ 2,63±0,53 6,08±0,77 4,55±0,76 5,88*0,76 3,65*0,71 6,48*0,91

ШЛП 4,45±0,72 6,47±0,86 4,54±0,73 3,03±0,58 6,26*0,90 4,69*1,15

АНТ 10,34±1,90 5,69*0,67

ОСБ 1,90±0,30 3,70±0,68 3,46±0,53

- на площади Юм2 ШПЛ 84,25±15,80 448,99±41,57 277Д9±22,08 318,28±11,П 181,08*31,98 187,94*29,25

ШЛП 109,76±36,54 351,86±20,80 255,65±13,59 178,12*19,23 254,20*20,04 337,97*63,47

АНТ 223,09±43,69 318,08±14,15

ОСБ 139,3б±24,70 209,21± 16,24 203,56*25,79

Примечание: Условные обозначения районов см. рис 1

Таблица 8

Зависимость изменения продуктивности фитомассы Ск тсцш от градиента изме-_нения основных климатических факторов по территории области_

Показатели продуктивности Биотоп Коэффициент корреляции (г) по годам

со среднемноголетней температуры с количеством выпадающих осадков

2004 2005 2004 2005

Плотность растений, шт/10 м2 ШПЛ 0,569 0,369 0,077 -0,185

ШЛП -0,167 0,075 0,272 -0,136

ОСБ -1,000 0,852 -1,000 -0,219

АНТ -0,755 0,430 0,951 -0,454

Фитомасса одного растения, г ШПЛ -0,636 0,030 0,111 -0,348

ШЛП 0,574 0,161 0,171 -0,148

ОСБ -1,000 0,870 1,000 -0,602

АНТ 1,000 1,000 -0,921 -1,000

Фитомасса на площади 10 кв. м, г ШПЛ 0,672 0,164 0,067 -0,528

ШЛП 0,319 -0,003 0,306 0,061

ОСБ 1,000 0,844 1,000 -0,562

АНТ 0,987 1,000 -0,846 -1,000

в годы с неблагоприятными (засушливыми) погодными условиями мая (2003 и 2005 гг,) (табл. 9) зональное изменение климатических условий и тип биотопа проявлялись гораздо ярче, чем в годы с благоприятными погодными условиями этого месяца (2004 и 2006 гг.) (табл. 10). В 2003 и 2005 гг. эта изменчивость соответствовала градиентам изменения среднемноголетней температуры воздуха (г = +0.247 - +0.883) и количеству выпадающих осадков на территории области (г =-0.0 II --0.997) (табл. 11) и зависела от типа биотопа.

Лимиты потенциальной семенной продуктивности составляли 125.8578.5 шт/растение, а веса 1000 семян - 170-1110 мг. (табл. 5), Даже в условиях культуры в Подмосковье вес 1000 семян вырьировал всего лишь в интервале 0.53-0.63 г. (Карякин, 1997). Максимальная масса 1000 семян, отмеченная для чистотела большого, была на уровне 0.9-1.0 г. (Ф нею но в, 1984). Таким образом, по весу 1000 семян растения ценопопуляций Саратовской области имеют более широкий размах, чем при произрастании в центральных районах ареала. В естественных ценопопуляциях чистотела большого, произрастающих в условиях подзоны южной тайги (Республики Мари Эл), количество семян в расчёте на особь колебалась от 100.1 до 2545.4 шт, (Скочилова,

Некоторые параметры системы семенного размножения

в исследуемых ценопопуляциях. Ch. majus в 2003 г. _

Район оби- Степень Среднее Среднее Потенциальная семен- Средний

тания по- дефект- число число ная продуктивность од- вес 1000

пуляции и ности семян в цветков ного растения, ссмян, мг

биотоп пыльцы, плоде, на расте- шт. мг

% шт. ние, шт.

Ата. ШЛП 4.3+1.0 32.3±L7 16,0 517.4+3.4 162.7 314.3+7.3

Б-Кар. ОСБ 2.1±0.6 32.9+1.7 27.3 896.1 ±3.5 445.7 497.3+6.6

КрК ШПЛ 6.8+1.2 20.1+2.3 17.3 348,9+4.6 193.8 552.5+9.7

КрАШПЛ 19.6+3.4 25.9+1.6 9.3 241,3+3,3 153.2 635.0+11.3

Таблица 10

Некоторые параметры системы семенного размножения в исследуемых ценопопуляциях Ch.ш'ю в 2004 г.

Рай Био- Степень дефект- Среднее число Потенци- Средняя

-он оби -та- 1ГИЯ топ ности пыльцы,% альная се- масса 1000

май июль семян, шт/плод цветков, шт/раст ение менная продуктивность, шт/растен. семян, мг

ШИЛ 4.7+0.9 5.1+1.3 39.1±1.1 21,2±1.6 830.3±1.9 468.0+24.3

Атк. ИКР 2.1*0.3 4.2+0.7 39.3+1.2 35.9+t.1 1412.1±1.6 284.7+8.1

АНТ 3.6+0.5 4.8+1.0 35.3±1.8 44.5±1,0 1569.3+2.0 314.0+4.0

ОСБ 7.7+1.б 3.9+1.1 34.3±1.5 47.0+0.9 I614.Ü1.7 254.7+11,2

Б-Кар. ШПЛ 12.1+2.2 13.3+4.1 23.5+1.0 17.1±0.9 401.5±1.4 610.0+10.1

ПКР 5.9+0.9 7.7+2.6 23.5+0,9 18.9+! .0 443.8+1.4 446.7+13,4

А1ГГ 4.2+0,8 11.4±2.2 25.9+1,3 21.3+1,7 551.7+2.2 516.7+2,5

ОСБ 7.2+0.6 6.3+2.7 25,5+1.1 15.2+0.9 387.8±1.4 576.7+98.4

ШПЛ 9.6+2.1 15.7+2.9 25.2+1.2 7.3± 0,9 183.7+1.5 675.0+3.0

ПКР 7.9+1.8 5.1+0.6 23.611.4 8.8± 0.6 209.1±1.5 685.0+3.0

ШПЛ 10.1+1.3 10.2+3.6 38.5+1.8 14.3±1.4 549.0+2.2 642.7+3.5

ПКР 4.4+0.8 4.9+0.8 35.6+1.9 8,4± 0.9 301.1+2Л 627.0+3.0

Са Р АНТ 2.7+0.3 • 19.3±0.9 10.6+0.8 204.5±1.2 472.0+7.0

Примечание: Условные обозначеЕшя районов см. рис. 1

1999). Следует отметить, что параметры характеризующие семенную продуктивность особей у чистотела большого при произрастании в центре ареала вида, менее стабильны и охватывают более широкий интервал, чем соответствующие признаки при произрастании растений в Саратовской области. Таким образом, семенная продуктивность растений ценопонуляний Ch. majas Саратовской области менее изменчива, чем в ценопопуляциях подзоны юж-

ной тайги, но первые, вероятно, менее продуктивны в этом отношении, чем вторые.

Таблица 11

Зависимость семенной продуктивности Ск та}ш от градиента изменения _основных климатических факторов до территории области_

Показатели продуктивности Биотоп Коэффициент корреляции (г) по годам

со среднемноголетией температурой с количеством выпадающих осадков

2004г. 2005г. 2004г. 2005г.

Среднее число семян в плоде, ил- ШПЛ 0,341 0,440 0,315 -0,681

шлп 0,175 0,247 0,442 -0,220

ОСБ 1,000 0,883 1,000 -0,997

АНТ -0,628 0,838 0,881 -0,914

Среднее число генеративных органов на растение, шт ШПЛ -0,590 0,352 0,975 -0,011

ШЛП -0,719 0,295 0,782 -0,113

ОСБ 1,000 0,285 1,000 -0,245

АНТ -0,540 0,668 0,825 -0,211

Потенциальная семенная продуктивность одного растения, шт ШПЛ -0,242 0,086 0,768 -0,715

ШЛП -0,534 0,318 0,704 -0,274

ОСБ 1,000 0,458 1,000 -0,774

АНТ -0,483 0,688 0,785 -0,983

Средний вес 1000 семян, г ШПЛ 0,576 -0,341 -0,786 0,353

ШЛП 0,842 -0,634 -0,905 0,122

ОСБ -1,000 -0,714 -1,000 -0,964

АНТ 0,041 -0,247 -0,430 -0,605

Глава 6; ВОЗРАСТНАЯ СТРУКТУРА ЦЕНОПОПУЛЯЦИЙ

СЬеГнЗотит тсдиз

Возрастные спектры ценопопуляций Ск. та/ш нормальные полночленные, хотя во многих из них сенильные и субсенильные растения составляли 1-4 % или отсутствовали. Самоподдержание ценопопуляций осуществляется семенным путём, но его интенсивность нередко бывает недостаточной.

Базовый спектр Ск та}и$ для области в 2003 г. является левосторонним со значительным преобладанием растений прегенеративного периода, в то время как в 2004 г, - двувершинным с незначительным преобладанием ранневозрастной генеративной группы (рис. 2). Более сукцессивный тип в 2003 г. ценопопуляций С. та}из с преобладанием растений прегенеративного

периода связан либо с тем, что в осенне-зимний период 2002-2003 гг. произошла элиминация существенной части зрелых растений (на что указывает отсутствие в популяциях 2003 г. субсинильных и синильных растений), либо с характером воздействия климатических условий самого года наблюдения. Базовый спектр Ск та)из для области в 2005 г, является двувершинным, но по сравнению со спектром 2004 г. смещён вправо. Увеличение доли зрелых генеративных растений в ценопонуляциях Ск та]их в 2005 г., вероятно, произошло за счёт перехода в это возрастное состояние растений молодого генеративного периода, высокая доля которых отмечалась в ценопопуляциях в 2004 г. Базовый спектр Ск тщиз для области в 2006 г. также является двувершинным, но в нём имеет место значительное преобладание групп прегс-неративного периода даже при аномально засушливом июне, ускорившем переход растений прегенеративного периода в генеративный. Это может быть объяснено тем, что зима 2005-2006 гг. была с аномально низкими температурами, часть из которых выпадала на бесснежный период, что, вероятно, привело к выпадению из ценопопуляций значительной доли растений генеративного периода.

Возрастное состояние

Рис. 2. Базовые спектры СИ. тсуиз для Саратовской области по годам исследования ценопопуляций. По оси абсцисс - возрасгные состояния: р- проростки; j - ювенильные; ¡т -имматурные; V - виргинильные; ёр генеративные молодые; генеративные зрелые; генеративные стареющие, 53 - су бсениль н ые; з - сен ильные растения

Отклонения в структуре базового спектра СИ. та}из по Саратовской области по годам от такового региона, расположенного в центре ареала вида, очень существенные и в разные годы разнонаправленные. Базовый спектр Ск та/из в регионе, расположенном в центре ареала вида является зрелым нормальным, с незначительным преобладанием средневозрастной генеративной группы. Коэффициент восстановления большинства (63.6%) ценопопу-ляций вида при этом больше единицы (Скочилова, 1999). В ценопопуляциях Саратовской области в 2004 - 2005 гг. индексы восстановления в гораздо меньшей доле (в 2004 г - в 38.5%, а в 2005 г. - в 34.8%) ценопопуляций был выше единицы. В то же время в 2003 году все исследованные ценопопуляции имели индекс восстановления больше единицы, а в 2006 г. — большая их часть (65.2%). Это является ещё одним свидетельством того, что ценопопуляции Ск та]из в Саратовской области находятся в экстремальных условиях обитания и характеризуются чрезвычайной нестабильностью своих параметров. Но если для роста растений и продуктивности ценопопуляций лимитирующими оказываются климатические условия мая, то на характере их возрастного спектра сказываются климатические условия всего вегетационного периода текущего и предыдущего календарного года.

ВЫВОДЫ

1. Изменчивость морфометрических показателей, продуктивности фи-томассы, семенной продуктивности ценопопуляций Ск та]ш в Саратовской области лимитируют климатические условия мая. При дефиците осадков и аномально высоких температурах мая 2003 и 2005 гг. климатические особенности районов и типы биотопов сказывались на этих показателях, но спектр внутрипопуляционной изменчивости был уже. В годы с оптимальными погодными условиями мая (2004 и 2006 гг.) при отсутствии зависимости от градиента изменчивости основных климатических факторов спектр внутрипопуляционной изменчивости был значительно шире. При этом чаще всего

максимальные показатели отмечались в ценопопуляциях широколиственного пойменного леса.

2. Лимиты среднеарифметической высоты растений составляли 40.4 -72.8 см, площади второго листа - 22.2 - 106.4 см, длины второго междоузлия - 5.1 - 21.4 см, диаметра стебля на уровне середины второго междоузлия -1.9 - 5.2 мм, числа листьев -7.7 -25.0 шт., числа генеративных побегов — 0.9 — 2.5 шт. В целом морфологическая изменчивость растений соответствует высокому и очень высокому уровню. Она существенно Превышает таковую, выявленную в ценопопуляциях центральных районов ареала вида.

3. Лимиты среднего веса 1000 семян по цено популяциям составили 170-1110 мг, потенциальной семенной продуктивности - 125.81578.5 шт./растение. Вес 1000 семян был менее изменчив, чем в ценопопуля-циях подзоны южной тайги, хотя по семенной продуктивности ценопопуля-ции области уступали ценопопуляциям центральных районов ареала вида.

4. По ценопопуляциям С к. та] из в Саратовской области лимиты средней фитомассы одного растения составили 1.64 - 101.83 г, продуктивности фитомассы на единицу площади- 178.1 - 4070.9 г/10 м2. Это указывает на то, что условия существования ценопопуляций на границе ареала вида делают чрезвычайно неустойчивой урожайность фитомассы.

5. Возрастные спектры ценопопуляций в регионе чаще всего нормальные полночленные. Их характер определяется климатическими условиями всего вегетационного периода текущего и предыдущего года. В 2004 - 2005 гг. индексы восстановления лишь в трети ценопопуляций были выше 1, в то же время в 2003 и 2006 гт. — они имели более 2/3. Для ценопопуляций Чистотела большого в Саратовской области характерна большая поливариантность возрастной структуры, чем в центральных районах ареала вида.

СПИСОК РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

1. Кашин A.C., Свирикова (Соловьева) Ы,В„ Машурчак М.В., Ма-шурчак Н.В. Влияние условий произрастания на рост и развитие вегетативных и генеративных структур Chelidonium majus ¿. // Вопросы биологии, экологии, химии и методики обучения: Сб. науч. трудов. Вып. 6. Саратов: Научная книга, 2003. С. 94-100.

2. Свирикова (Соловьева) MB., Машурчак М.В., Машурчак Н.В., Кашин A.C. Влияние условий произрастания на рост и развитие Chelidonium majus L. П Генетические ресурсы лекарственных ароматических растений: Сб. науч. трудов. В 2-х томах. Т.1. М.: ВИЛАР, 2004. С. 63-66.

3. Кашин A.C., Машурчак М.В., Свирикова (Соловьева) М.В., Машурчак Н.В. Характеристика растительных сообществ с чистотелом большим и возросшая структура его популяций в различных условиях среды // Бюллетень ботанического сада СГУ. Выпуск 3. Саратов Научная книга, 2004. С. 4153.

4. Машурчак М.В., Свирикова (Соловьева) М.В., Машурчак Н.В., Кашин A.C. Влияние условий произрастания на рост и развитие Chelidonium majus L. // Бюллетень бот. сада СГУ. Вып. 4. Саратов, 2005. С 121-129.

5. Машурчак М.В., Свирикова (Соловьева) Ы.В., Кашин A.C. Характеристика некоторых растительных сообществ с чистотелом большим в различных условиях среды // Вопросы общей ботаники: традиции и перспективы. Материалы Междунар. конф., Казань, 23-27 янв. 2006 г. Ч. 2. Казань, 2006. С. 240-242.

6. Жулидова Т.В., Кочунова Е.В., Решетова A.C., Свирикова (Соловьева) М.В., Кашин A.C. Некоторые морфометрические особенности и продуктивность Chelidonium majus L. в различных условиях произрастания // Тезисы докл. I (IX) Международной конференции молодых ботаников, Санкт-Петербург, 21-26 мая 2006 года. СПб: Изд-во ГЭТУ, 2006. С. 243.

7*. Кашин А,С., Машурчак М.В., Свирикова (Соловьева) М.В., Машур-чак Н.В., Еналеева Н.Х. Некоторые морфометрические особенности, продуктивность и возрастной состав популяций СИеНЫопшт тсуия Ь. в различных условиях произрастания // Растительные ресурсы. 2006. Т. 42, вып 2. С. 3649,

♦ - публикация в печатном издании перечня ВАК РФ

Подписано в печать 23.10.2006. Формат 60x54 1/16. Бумага офсетная. Гарнитура Тайме New Roman Cyr. Усл. печ. л. 1. Тираж 100 экз. Заказ 0166.

Отпечатано в типографии ГОУ «УИЦ» 410031, г.Саратов, ул. Комсомольская, 52, тел, 69-08-88

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Соловьева, Марина Владимировна

ВВЕДЕНИЕ.

1 БИОЛОГИЯ И ЭКОЛОГИЯ CHELIDONIUM MAJUS L. КАК РЕСУРСНОГО ВИДА (ЛИТЕРАТУРНЫЙ ОБЗОР).

1.1 Ресурсное значение Chelidonium majus.

1.2 Ареал Chelidonium majus.

1.3 Условия обитания растений Chelidonium majus.

1.4 Онтогенез растений вида Chelidonium majus в различных условиях обитания.

1.5 Возрастная структура ценопопуляций Chelidonium majus в различных условиях обитания.

1.6 Растительные сообщества с Chelidonium majus.

1.7 Репродуктивная биология Chelidonium majus.

1.8 Изменчивость морфологических, физиологических и биохимических признаков растений Chelidonium majus в различных условиях обитания.

1.9 Изменчивость продуктивности вегетативной массы растений Chelidonium majus в различных условиях обитания.

2 МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА.

2.1 Материал.

2.1.1 Объект исследования.

2.1.2 Краткая характеристика района исследования.

2.1.3 Характеристика местообитаний исследованных ценопопуляций.

2.2 Методики исследования.

2.2.1 Морфометрический анализ.

2.2.2 Определение урожайности вегетативной массы.

2.2.3 Определение семенной продуктивности.

2.2.4 Определение качества пыльцы.

2.2.5 Определение возрастной структуры ценопопуляций.

2.2.6 Статистическая обработка результатов исследования.

3 ВЛИЯНИЕ УСЛОВИЙ ПРОИЗРАСТАНИЯ НА РОСТ CHELIDONIUM

MAJUS В САРАТОВСКОЙ ОБЛАСТИ.

4 УРОЖАЙНОСТЬ ВЕГЕТАТИВНОЙ МАССЫ CHELIDONIUM

MAJUS В САРАТОВСКОЙ ОБЛАСТИ.

5 СЕМЕННАЯ ПРОДУКТИВНОСТЬ И КАЧЕСТВО ПЫЛЬЦЫ У РАСТЕНИЙ CHELIDONIUMMAIUS В САРАТОВСКОЙ ОБЛАСТИ.

5.1 Семенная продуктивность растений Chelidonium majus в

Саратовской области.

5.2 Качество пыльцы у растений Chelidonium majus в различных условиях обитания.

6 ВОЗРАСТНАЯ СТРУКТУРА ЦЕНОПОПУЛЯЦИЙ CHELIDONIUM MAJUS В САРАТОВСКОЙ ОБЛАСТИ.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Особенности роста, продуктивности и возрастной структуры ценопопуляций Chelidonium Majus L. в Саратовской области"

Актуальность темы диссертации. В настоящее время в медицинской практике всё большую популярность приобретают лекарственные средства растительного происхождения, что связано в первую очередь с ростом токсико-аллергических заболеваний и лекарственной резистентности вследствие применения синтетических препаратов (Современные., 2002; Актуальные., 2004; и др.). По сравнению с синтетическими препаратами преимущество препаратов растительного происхождения состоит в том, что они обладают достаточной широтой и мягкостью терапевтического действия, меньшей токсичностью и минимальными побочными эффектами.

Одним из широко применяемых и перспективных источников таких средств являются растения чистотела большого (Chelidonium majus L.) семейства Papaveraceae. При этом интерес к использованию чистотела большого в качестве лекарственного сырья в последнее время возрос. Это определяется, в том числе, и тем, что современными клиническими исследованиями установлено ингибирующее влияние чистотела на рост злокачественных опухолей.

Общеизвестно, что экологические условия существенно влияют как на рост и развитие растений, так и на процессы синтеза и накопления биологически активных соединений. Изучение характера воздействия внешних факторов особенно актуально для официальных лекарственных растений, у которых эксплуатируются естественные ресурсы. К таким видам принадлежит и чистотел большой, надземные части которого используются в научной медицине в качестве аналгезирующего, антихолинэстеразного, дерматопротективного, иммунодепрессивного, противовоспалительного, противотуберкулёзного, седативного и спазмолитического средства (Шалимов и др., 2001; Дикорастущие., 2001). Активным компонентом чистотела является, прежде всего, набор алкалоидов (Атлас. 1983), количественный и качественный состав которых существенно зависит от условий произрастания (Собирова, 1991), времени вегетации (Булатов и др., 1990), массы и размеров содержащих их вегетативных органов. Да и количество произрастающих растений, их вегетативная масса и семенная продуктивность, от которых зависят потенциальные запасы сырья и объёмы безущербного для существования популяций изъятия этого сырья из популяций того или иного региона, также определяются, в конечном счете, условиями обитания популяций.

Однако в литературе содержится мало сведений о биологии и экологии данного вида, что определяет актуальность его изучения на всех уровнях - от онтогенетического до фитоценотического.

В ряде регионов страны изменчивость морфологических признаков и продуктивности растений популяций данного вида была объектом изучения, - например, в Республике Марий Эл (Скочилова, Пигулёвская, 1998; Скочилова, 1999), в Республике Коми (Мишуров и др., 2003), в Подмосковье (Левченко, 1974; Карякин, 1997), Республике Якутия (Мординова, 1980), Карелии (Штанько, Яковлева, 1980), под Ленинградом (Балабас и др., 1965), на Сахалине (Цыганкова, 1987), - правда, в основном в условиях культуры. В меньшей мере предметом анализа была возрастная структура ценопопуляций и структура сообществ с чистотелом большим (Скочилова, 1999).

Растения Ch. majus широко распространены в Саратовской области (Забалуев, 2000). При этом природно-климатические условия, в которых обитают растения этого вида в пределах области, существенно рознятся. В этой связи было интересно проследить закономерности изменчивости ряда вегетативных и генеративных признаков растений, а также ресурсного потенциала этого вида не только в зависимости от района произрастания ценопопуляций, но и от типа биотопа. Подобного рода исследований в Саратовской области, как и во всём Среднем и Нижнем Поволжье, ранее не проводилось, хотя указанный регион в этом отношении интересен тем, что фактически по границе области проходит юго-восточная граница ареала вида на Европейской территории (Гаммерман, Шасс, 1954; Атлас., 1983).

Поэтому данное исследование можно рассматривать ещё и как исследование особенностей биологии и экологии растений вида в пограничных для него условиях существования.

Связь работы с научными программами, темами. Работа выполнялась в рамках НТП «Развитие научного потенциала высшей школы» (проект 530 раздела 3.3. и проект 4024 раздела 3.8) и ведомственной целевой программы «Развитие научного потенциала высшей школы (2006-2008 годы)» (проект РНП.2.2.3.1.2435).

Цель и задачи исследования. Целью работы было выявление особенностей роста, продуктивности и возрастной структуры ценопопуляций Ch. majus при произрастании в условиях Саратовской области.

Для достижения цели решались следующие задачи:

1. Исследовать влияние природно-климатических условий на рост Ch majus в Саратовской области.

2. Изучить влияние основных климатических факторов на урожайность вегетативной массы растений вида.

3. Выявить особенности семенной репродукции растений ценопопуляций вида в различных районах и биотопах Саратовской области.

4. Охарактеризовать особенности возрастной структуры ценопопуляций Ch majus в Саратовской области.

Научная новизна полученных результатов. Впервые одни и те же естественные ценопопуляции Ch. majus исследованы в течение ряда лет и выявлены особенности роста, продуктивности фитомассы и семенной продуктивности растений, возрастной структуры ценопопуляций в зависимости от основных климатических факторов. Впервые для Нижнего Поволжья исследована изменчивость этих показателей по широтному и высотному градиенту изменения природно-климатических условий и в основных типах биотопов. Выявлена зависимость характера изменчивости большинства морфометрических параметров и продуктивности почти исключительно от климатических условий мая. Показано, что возрастная структура ценопопуляций напротив определяется климатическими условиями, как всего периода вегетации текущего года, так и предыдущего календарного года. Впервые ценопопуляции Ch majus исследованы в пограничных условиях произрастания на юго-востоке ареала вида в Европейской части России. Показано, что лимиты изменчивости большинства исследованных параметров здесь значительно шире, чем в центральных районах ареала вида.

Практическая значимость полученных результатов. Результаты исследования могут быть использованы в качестве рекомендаций по заготовке растительного сырья чистотела большого в различных районах Саратовской области, а также для отбора исходного материала при введении Ch. majus в культуру. Данные по изменчивости морфометрических показателей, биологической продуктивности, возрастной структуры ценопопуляций чистотела большого и структуры фитоценозов с ним могут быть использованы в курсах экологии и охраны природы.

Основные положения, выносимые на защиту.

1. Ценопопуляции Ch. majus в экстремальных условиях произрастания на юго-восточной границе ареала вида характеризуются большей нестабильностью роста, продуктивности фитомассы, семенной продуктивности растений и возрастной структуры, чем при произрастании в центральной части ареала вида.

2. Широтный и высотный градиенты изменения природно-климатических условий Саратовской области и тип биотопа в большей мере сказываются на изменчивости морфометрических и продуктивных показателей Ch. majus в годы, неблагоприятные по климатическим условиям мая.

3. На возрастной структуре ценопопуляций Ch. majus в регионе сказываются климатические условия всех отрезков вегетационного периода текущего года и всего предыдущего календарного года.

Объём и структура диссертации. Объём и структура диссертации. Диссертация содержит 168 страниц машинописного текста, 32 таблицы, 11 рисунков. Состоит из введения, шести глав, выводов. Список литературы, включает 172 источника.

Заключение Диссертация по теме "Ботаника", Соловьева, Марина Владимировна

ВЫВОДЫ

1. Изменчивость морфометрических показателей, продуктивности фитомассы, семенной продуктивности ценопопуляций Ch. majus в Саратовской области лимитируют климатические условия мая. При дефиците осадков и аномально высоких температурах мая 2003 и 2005 гг. климатические особенности районов и типы биотопов сказывались на этих показателях, но спектр внутрипопуляционной изменчивости был уже. В годы с оптимальными погодными условиями мая (2004 и 2006 гг.) при отсутствии зависимости от градиента изменчивости основных климатических факторов спектр внутрипопуляционной изменчивости был значительно шире. При этом чаще всего максимальные показатели отмечались в ценопопуляциях широколиственного пойменного леса.

2. Лимиты среднеарифметической высоты растений составляли 40.4 -72.8 см, площади второго листа - 22.2 - 106.4 см, длины второго междоузлия

- 5.1 - 21.4 см, диаметра стебля на уровне середины второго междоузлия -1.9 - 5.2 мм, числа листьев -7.7 -25.0 шт., числа генеративных побегов - 0.9 -2.5 шт. В целом морфологическая изменчивость растений соответствует высокому и очень высокому уровню. Она существенно превышает таковую, выявленную в ценопопуляциях центральных районов ареала вида.

3. Лимиты среднего веса 1000 семян по ценопопуляциям составили 170

- 1110 мг, потенциальной семенной продуктивности - 125.8 - 1578.5 шт./растение. Вес 1000 семян был менее изменчив, чем в ценопопуляциях подзоны южной тайги, хотя по семенной продуктивности ценопопуляции области уступали ценопопуляциям центральных районов ареала вида.

4. По ценопопуляциям Ch. majus в Саратовской области лимиты средней фитомассы одного растения составили 1.64 - 101.83 г, л продуктивности фитомассы на единицу площади - 178.1 - 4070.9 г/10 м . Это указывает на то, что условия существования ценопопуляций на границе ареала вида делают чрезвычайно неустойчивой урожайность фитомассы.

5. Возрастные спектры ценопопуляций в регионе чаще всего нормальные полночленные. Их характер определяется климатическими условиями всего вегетационного периода текущего и предыдущего года. В 2004 - 2005 гг. индексы восстановления лишь в трети ценопопуляций были выше 1, в то же время в 2003 и 2006 гг. - они имели более 2/3. Для ценопопуляций Чистотела большого в Саратовской области характерна большая поливариантность возрастной структуры, чем в центральных районах ареала вида.

РЕКОМЕНДАЦИИ

Заготовку растительного сырья чистотела большого в Саратовской области в годы с оптимальными (близкими к среднемноголетним по температуре воздуха и количеству выпавших осадков) климатическими условиями мая можно вести во всех районах его произрастания, за исключением, может быть районов крайнего юго-востока области, и во всех типах биотопов, но в годы с неблагоприятными (с аномально высокой температурой воздуха и дефицитом количества выпавших осадков) климатическими условиями мая предпочтительно вести в северных и центральных районах Превобережья в ценопопуляциях пойменных лесов.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Итак, изучение в течение четырёх лет (2003 - 2006 гг) 23 популяций Ch majus, обитающих в биотопах 4-х типов из 8 районов Саратовской области показало, что климатические условия именно мая оказывается наиболее лимитирующими и определяющими закономерности роста растений Ch. majus в регионе. Вероятно, это связано с тем, что именно в мае происходит наиболее интенсивное нарастание вегетативной массы растений чистотела большого. Характер этих закономерностей таков, что в I неблагоприятных погодных условиях мая при дефиците осадков и аномально высоких температурах (2003, 2005 гг.) природно-климатические особенности районов в большей мере сказываются на морфометрических показателях растений вида, а в более благоприятных погодных условиях мая (количество осадков и среднемесячная температура близки к норме) (2004, 2006 гг.) эти различия морфометрических показателей, связанные с зональным положением популяций, нивелируются. По результатам исследования это представляется очевидным и в отношении влияния типа биотопа на изменчивость морфометрических показателей. При этом чаще всего в годы с I оптимальными климатическими условиями мая максимальные показатели отмечались в ценопопуляциях широколиственного пойменного леса при отсутствии доминирования какого-либо биотопа в годы с оптимальными климатическими условиями в этом месяце, а снижение морфометрических показателей между ценопопуляциями чистотела большого наблюдалось в направлении роста среднегодовых температур и роста среднегодового количества выпадающих осадков по территории Саратовской области.

Коэффициенты вариации, рассчитанные для совокупности исследованных ценопопуляций Ch. majus в целом по Саратовской области характеризуют большинство морфометрических показателей как признаки с высоким и очень высоким уровнем изменчивости.

Лимиты морфометрических параметров по исследованным ценопопуляциям чистотела большого в целом были значительными. По площади второго листа они составляли 22.2 - 106.4 см (различия более, чем в 5 раз); по высоте растений - 40.4 - 72.8 см (различия почти в 2 раза); по длине второго междоузлия - 5.1 - 21.4 см (различие в 4 раза); по диаметру стебля на уровне середины второго междоузлия - 1.9 - 5.2 мм (различие более, чем в 2 раза); по длине плода - 3.5 - 6.4 см (различие почти 3 раза); по числу листьев - 7.7 -25.0 шт. (различие более, чем в 3 раза); по числу генеративных побегов - 0.9 - 2.5 шт. (различие почти в 3 раза). Разброс по морфометрическим показателям растений ценопопуляций Саратовской области существенно превышает таковой, выявленный другими авторами в ценопопуляциях центральных районов ареала вида. Это может быть связано с пограничностью Саратовской области в пределах ареала вида растений, зональной разнородностью районов обитания в границах области и нестабильностью климатических условий по годам.

Данные по биологической продуктивности особей и урожайности природных ценопопуляций Ch. majus в Саратовской области также говорят о том, что в годы с оптимальными климатическими условиями мая (2004, 2006 гг.) тип биотопа и зональное расположение района произрастания фактически не сказывался на этих показателях. В то же время в неблагоприятные по метеоусловиям мая (2003, 2005) годы прослеживается более чёткая зависимость продуктивности фитомассы от зонального расположения ценопопуляций и типа биотопа.

Лимиты средней фитомассы одного растения по ценопопуляциям составили 1.64 - 101.83 г (различие более чем в 60 раз), продуктивности фитомассы на единицу площади - 178.1 - 4070.9 г/10 м (различие более чем в 20 раз). Столь значительный контраст и колебания урожайности фитомассы растений на единицу площади в ценопопуляциях Саратовской области (как в пределах одних и тех же ценопопуляциях по годам, так и между ценопопуляциями разных биотопов в пределах одного района в один год наблюдения) указывают на то, что пограничные условиях существования ценопопуляций чистотела большого (на границе ареала вида) делают чрезвычайно неустойчивой урожайность фитомассы. В центральной части ареала, например, в условиях подзоны южной тайги (Республики Мари Эл) такого контраста между минимальными и максимальными значениями показателей не наблюдали.

Коэффициенты вариации, рассчитанные для совокупности исследованных ценопопуляций Ch. majus в целом по Саратовской области характеризуют большинство морфометрических показателей как признаки с очень высоким уровнем изменчивости.

Лимиты плотности растений на единицу площади по результатам четырёхлетних наблюдений в ценопопуляциях Саратовской области охватывали интервал 18.8 - 386.3 шт/10 м (различие боле чем в 20 раз). При этом плотность растений в ценопопуляциях Саратовской области, т.е. на границе ареала вида, была ниже, чем в ценопопуляциях центральных районов ареала вида.

Так же как изменчивость морфометрических параметров и продуктивности фитомассы, изменчивость параметра потенциальной семенной продуктивности и веса 1000 семян в ценопопуляциях подчиняется определённой закономерности, а именно, в годы с неблагоприятными (засушливыми) погодными условиями мая (2003 и 2005 гг.) зональное изменение климатических условий и тип биотопа проявляются гораздо ярче, чем в годы с благоприятными погодными условиями мая (2004 и 2006 гг.).

По сути, обратная корреляция между потенциальной семенной продуктивностью растений и большинством морфометрических показателей, с одной стороны, и массой тысячи семян, с другой, особенно ярко выраженная в исследованных ценопопуляциях в 2003 году, т.е. в год с неблагоприятными условиями произрастания в мае, указывает на то, что лимитирующим в формировании более выполненных семян выступает не столько размеры растения, сколько число генеративных органов. При этом, чем меньше закладывается на одном растении генеративных органов, тем выше оказывается масса семян. А вот само число закладываемых генеративных органов на растении С. majus оказывается прямо пропорциональным размерам растений и фитомассе. Создаётся впечатление, что растения исследуемых популяций в неблагоприятных условиях произрастания реализуют стратегию формирования более качественного семенного материала и более жизнеспособного потомства даже вопреки I более слабому развитию вегетативных органов.

Коэффициенты вариации, рассчитанные для совокупности исследованных ценопопуляций Ch. majus в целом по Саратовской области характеризуют показатели семенной продуктивности как признаки с очень высоким уровнем изменчивости.

Лимиты потенциальной семенной продуктивности в годы наблюдений составили 125.8 - 1578.5 шт/растение, а веса 1000 семян - 170 - 1110 мг, причём даже в один год наблюдения в ценопопуляциях одного района могла различаться фактически на порядок. Даже в условиях культуры в I

Подмосковье при наблюдениях в течение четырёх лет вес 1000 семян вырьировал всего лишь в интервале 0.53 - 0.63 г. (Карякин, 1997). Максимальная масса 1000 семян, отмечаемая когда-либо для чистотела большого была на уровне 0.9-1.0 г. (Фисюнов, 1984). Таким образом, по весу 1000 семян растения ценопопуляций Саратовской области имеют более широкий разброс, причём как в сторону минимума, так и в сторону максимума, превосходя в ряде случаев даже максимальное значение этого показателя, отмеченное вообще для чистотела большого при произрастании его в центральных районах ареала.

Семенная продуктивность растений ценопопуляций Ch. majus Саратовской области менее изменчива, чем в ценопопуляциях подзоны южной тайги, но ценопопуляции Саратовской области менее продуктивны в этом отношении, чем ценопопуляции подзоны южной тайги.

Более низкая потенциальная семенная продуктивность тех ценопопуляций, которые имеют относительно высокую степень дефектности пыльцы (выше 10 %) подтверждает, что наиболее вероятной причиной дефектности пыльцы в них являются именно неблагоприятные условия произрастания.

В целом же проведённое исследование показало, что в ценопопуляциях чистотела большого Саратовской области амплитуда колебаний морфометрических параметров популяций и продуктивности вегетативной массы шире и нестабильность их выше, чем в центральной части ареала вида (подзоны южной и средней тайги), что связано, вероятно, с пограничностью произрастания ценопопуляций Саратовской области в пределах ареала вида СИ. majus. В эту закономерность не укладываются только данные по семенной продуктивности ценопопуляций, которая имеет, скорее, обратный характер.

Возрастные спектры природных ценопопуляций в Саратовской области чаще всего нормальные полночленные, хотя во многих из них сенильные и субсенильные растения составляли всего один - четыре процента или отсутствовали.

Базовый спектр Ch. majus для Саратовской области, по данным исследования ценопопуляций в 2004 г, является двувершинным с незначительным преобладанием ранневозрастной генеративной группы. В то же время в 2003 г базовый спектр СИ. majus для Саратовской области левосторонний со значительным преобладанием растений прегенеративного периода. Во всех биотопах, за исключением биотопа широколиственного леса на плакоре из Аткарского района, индексы восстановления в 2003 году были в 2-6 раз выше, чем в 2004 году. Более сукцессивный тип всех исследованных в 2003 году ценопопуляций С. majus с преобладанием 1 проростков, ювенильных и виргинильных растений отражает, на наш взгляд, результат флуктуации временной структуры популяций, связанной с действием абиотических факторов.

Базовый спектр Ch. majus для Саратовской области в 2005 г, также как по данным исследования 2004 г., является двувершинным. Отличие состоит в том, что в нём имеет место незначительное преобладание не ранневозрастной генеративной, а зрелой генеративной группы и в прегенеративном периоде меньшую долю занимают проростки. Таким образом, по сравнению с данными исследования 2004 г. базовый спектр 2005 г. для Саратовской области несколько смещён вправо за счёт снижения доли проростков и увеличения доли зрелых генеративных растений.

Базовый спектр Ch. majus для Саратовской области, по данным исследования ценопопуляций в 2006 г, также как по данным исследования

2004 - 2005 гг., является двувершинным. Отличие состоит в том, что в нём имеет место значительное преобладание всех групп возрастного состояния прегенеративного периода. Таким образом, по сравнению с данными исследования 2004 и 2005 гг. базовый спектр 2006 г. для Саратовской области смещён влево за счёт снижения доли растений генеративного периода. С этой точки зрения он приближается к базовому спектру 2003 г., хотя последний является одновершинным.

Своеобразие и большая поливариантность возрастной структуры ценопопуляций чистотела большого, выявленная в наших исследованиях, вероятно, связаны с расположением региона исследований на границе ареала вида, экстремальностью и нестабильностью условий обитания за счёт этого. Во всяком случае, для Республики Мари Эл, - региона, расположенного фактически в центре ареала вида, - эта поливариантность возрастной структуры выражена гораздо меньше. Базовый спектр Ch majus здесь является зрелым нормальным, с незначительным преобладанием средневозрастной генеративной группы. Индекс восстановления большинства (7 из 11, т.е. 63.6 %) ценопопуляций вида при этом больше единицы (Скочилова, 1999). В ценопопуляциях Саратовской области в 2004

2005 гг. индексы восстановления в гораздо (фактически наполовину) меньшей доле (в 2004 г 5 из 13, т.е. лишь в 38.5 %, а в 2005 г. - 8 из 23, т.е. лишь в 34.8 %) ценопопуляций был выше единицы. В то же время в 2003 году все исследованные ценопопуляции, а в 2006 году - большая их часть (15 из 23, т. е. 65.2 %) имели индекс восстановления больше единицы.

Но следует отметить, что в целом разброс основных характеристик возрастного спектра от минимальных величин до максимальных для I совокупности исследованных ценопопуляций Саратовской области и такого региона, как подзона южной тайги, был близок. Так по результатам наших исследований для ценопопуляций, произрастающих в условиях различных районов Саратовской области, коэффициент возрастности ценопопуляций чистотела большого менялся от 0.11 - 0.48, доля генеративной фракции в ценопопуляциях чистотела большого колебалась от 8.61 - 92.00 %, индексы восстановления в ценопопуляциях колебались от 0.18 до 93.41. А для ценопопуляций, произрастающих в условиях подзоны южной тайги (Республика Мари Эл), коэффициент возрастности ценопопуляций чистотела I большого менялся от 0.053 до 0.500, доля генеративной фракции в ценопопуляциях чистотела большого колебалась от 3.2 до 100.0 %, индексы восстановления в ценопопуляциях изменялись от 0.00 до 29.67 (Скочилова, 1999).

Обращает на себя внимание, что отклонения в структуре базового спектра Ch. majus по Саратовской области (на границе ареала вида) по годам от базового спектра по району, расположенному в центре ареала вида, очень существенны, но происходят они в разные годы разнонаправленно: то в сторону растений прегенеративного периода, то в сторону возрастных групп генеративного периода. Это является ещё одним свидетельством того, что ценопопуляции Ch. majus в Саратовской области находятся фактически в экстремальных условиях обитания и характеризуются чрезвычайной нестабильностью своих параметров, - в данном случае онтогенетических. Характерно, что если для роста растений и продуктивности ценопопуляций этого ресурсного вида лимитирующими оказываются климатические условия мая-месяца, то на характере возрастного спектра, то есть на онтогенетических характеристиках ценопопуляций, сказываются не только климатические условия всех отрезков вегетационного периода текущего года, но ещё и всего предыдущего календарного года.

Базовый спектр считается обобщённой характеристикой динамически равновесного состояния популяции, к которому она стремится после отклонений, вызванных влиянием внешних воздействий (Заугольнова, 1976; Заугольнова и др., 1988). Наблюдающаяся вариабельность базовых спектров по годам, выявленная в наших исследованиях для Саратовской области, указывает как раз на степень этого воздействия природно-климатических условий данного года на возрастную структуру популяций, которая на границе ареала оказывается для растений вида особенно ощутимой.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Соловьева, Марина Владимировна, Саратов

1. Агаев М.Г. Популяционно-онтогенетическая двойственность однолетних растений // Доклады АН СССР. Т. 250, № 6. С. 1508-1512.

2. Акопов И.Э. Важнейшие отечественные лекарственные растения и их применение: справочник.- Томск: Медицина, 1990.- 444 с.I

3. Актуальные вопросы фармакогнозии. М., 2004.

4. Амосова Е.Н., Зуева Е.П., Исаков В.Г., и др. Сравнительное изучение влияния комплексного фитопрепарата и его составляющих на развитие перевиваемых опухолей //Растит, ресурсы. 1991. Т. 27, вып. 1. С. 130-134.

5. Артемова А. Чистотел исцеляющий и омолаживающий. М., 2002. 154с.

6. Атлас ареалов и ресурсов лекарственных растений СССР. М., 1983. 340 с.

7. Атлас лекарственных растений. М., 1980. 327 с.

8. Балабас Г.М., Буйко Р.А., Гращенков А.Е. Интродукция лекарственных, ароматических и технических растений // Тр. БИН АН СССР, 1965., С. 249-250.

9. Балицкий К. П., Воронцова A.JI. Лекарственные растения и рак. Киев, 1982. 374 с.I

10. Беркало Л.А. В поисках ключ-травы: книга о лекарственных растениях. Харьков: Препор, 1990. 269 с.

11. Бёзевинкель Ф.Д., Боумэн Ф. Семя: структура // Эмбриология растений: Использование в генетике, селекции, биотехнологии. В 2-х т. Т. 2. М.: Агропромиздат, 1990. С. 150-198.

12. Библиотечка лекарственных растений. Т. 1. СПб.: Изд-во АО «Дорваль», 1992. С. 224-226.

13. Бозин А.А. Влияние условий произрастания на накопление биологически активных веществ в чистотеле большом // Растительные ресурсы. 1973. Т. 9, вып. 2. С. 222 225.

14. Болдырев В.А. Естественные леса Саратовского Правобережья. Эколого-ценотический очерк. Саратов: Изд-во Сарат. ун-та, 2005. 92 с.

15. Буданцев А.Л., Харитонова Н.П. Ресурсоведение лекарственныхIрастений. Методическое пособие к производственной практике для студентов фармацевтического факультета. СПб.: СПХВА, 1999. 87 с.

16. Бузук Г.Н., Ловкова М. Я., Соколова С.М., и др. Определение корреляционных зависимостей между содержанием алкалоидов и химических элементов с помощью математического моделирования // Доклады РАН. 2001. Т. 376. С. 690-693.

17. Бузук Г.Н., Ловкова М. Я., Соколова С.М., и др. Генетический аспект взаимосвязи изохинолиновых алкалоидов и элементов у чистотела большого (Chelidonium majus L.) // Прикладная биохимия и микробиология. 2003. Т. 39,I1.С. 37-42.

18. Булатов А.А., Бузук Г.Н., Бузук М.Я., и др. Изменчивость качественного и количественного состава алкалоидов чистотела большого в течение вегетации // Хим.-фармац. журн. 1990. Т. 4, № 5. С. 50-53.

19. Вадковская О.А. Среднерусская лесостепная провинция оподзоленных, выщелоченных и типичных среднегумусовых и тучных мощных чернозёмов и серых лесных почв // Почвенно-географическое районирование СССР. М., 1962. С. 192-196.

20. Вандышева В.И. Биолого-экологические особенности лекарственных1и эфиромасличных растений, интродуцированных в Чуйскую долину. Фрунзе: КЛИМ, 1983. 203 с.

21. Воронцова Л.И. Изменение жизненного состояния эдификаторов растительного покрова южной полупустыни под влиянием экологическихусловий // Онтогенез и возрастной состав популяций цветковых растений. М., 1967. С. 132- 152.

22. Гаммерман А.Ф., Шасс Е.Ю. Схематические карты распространения важнейших лекарственных растений СССР. М.-Л., Изд-во АН СССР, 1954. 327 с.

23. Георгиевский В.П. Комиссаренко Н.Ф. Дмитрук С.Е. Биологически активные вещества лекарственных растений. М.: Наука, 1990. 333 с.

24. Гозин А.А. Влияние условий произрастания на накопление биологически активных веществ в чистотеле большом // Раст. ресурсы. 1973. Т. 9, Вып. 2. С. 222-225.

25. Городинская B.C. Таинство сил исцеляющих. М.: Наука, 1990. 216 с.

26. Государственный реестр лекарственных средств. М., 2000. 1202 с.

27. Губанов И.А., Крылова И.Л., Тихонова В.Л. Дикорастущие полезные растения. М.: Изд-во МГУ, 1993. 300 с.

28. Гупало П.И. Возрастные изменения и их значение в растениеводстве. М.: Наука, 1969. 252 с.

29. Дикоростущие полезные растения СССР / Отв. ред. Т.А. Работнов. М.: Мысль, 1976. 360 с.

30. Дикорастущие полезные растения России / отв. ред. А.Л. Буданцев, Е.Е. Лесновская. СПб.: Изд-во СПХФА, 2001. 663 с.

31. Дроботько В. Г., Рашба Е. Я., Айзенман Б. Е., и др. Антибактериальная активность алкалоидов валерианы аптечной, чистотела большого, кубышки . и копытня// Антибиотики. Киев, 1958. С. 22 31.

32. Егоров Н.В., Абрамова С.Н. О содержании алкалоидов в Chelidonium majus L. // Биолого-экологические исследования в Республике Саха (Якутия): Сб. науч. Трудов. Якутск, 1996. С. 52-58.

33. Еленевский А.Г., Соловьева М.П., Тихомиров В.Н. Ботаника высших,Iили наземных, растений: Учеб. для студ. высш. пед. учеб. заведений. М.: Издательский центр "Академия", 2000. 432с.

34. Елисеев Н.Т., Амниев A.M., Удот В.М., и др. Действие чистотела на слизистую оболочку желудочно-кишечного тракта в эксперименте // Здравоохранение Казахстана. 1968. № 8. С. 21.

35. Ерофеева JI.H., Бубенчикова В.Н., Баркалая Е.В. Биологически активные вещества чистотела большого и их фармакологические свойства // Фармация. 1997. № 6. С. 39-41.

36. Жукова JI.A. Онтогенез и циклы воспроизведения растений // Журн.Iобщ. биол. 1983. Т. 44, № з. С. 361-374.

37. Жукова JI.A. Динамика ценопопуляций луговых растений. Автореф. дисс. докт. биол. наук. Новосибирск, 1987. 32 с.

38. Жукова JI.A. Популяционная жизнь луговых растений. Йошкар-Ола: РИИК «Ланар», 1995. 224 с.

39. Жукова Л.А. Внутрипопуляционное биоразнообразие травянистых растений // Экология и генетика популяций. Йошкар-Ола: Периодика, 1998. С. 35-47.

40. Жукова Л.А. Многообразие путей онтогенеза в популяциях растений

41. Экология. 2001. № 3. С. 169-176.

42. Забалуев А.П. Ресурсы лекарственных растений Саратовской области. Саратов, 2000. 144 с.

43. Задорожный A.M., Кошкин А.Г., Соколов С.Я., и .др. Справочник по лекарственным растениям. М.: Лесная промышленность, 1988.415 с.

44. Заугольнова Л.Б. Типы возрастных спектров нормальных ценопопуляций растений // Ценопопуляции растений. М.: Наука, 1976. С. 81

45. Заугольнова Л.Б., Жукова Л.А., Комаров А.С. и др. Ценопопуляции растений (очерки популяционной биологии). М.: Наука, 1988. 183 с.

46. Ивахно С. Ю., Голованова Л. В., Станилевская Е.В., Кулешова Л.Н. Выделение алкалоидов из чистотела большого // Современные аспекты изучения лекарственных растений: Нуч. тр. НИИФ. М., 1995. Т. 34. С. 184-189

47. Ильина Г.М. Эмбриология маковых (Papaveraceae В. Juss.) в связи с филогенией. М., 1976, С. 66-69.

48. Ильина Г.М. Семейство Papaveraceae // Сравнительная эмбриология цветковых растений. Winteraceae Juglandaceae. Л.: Наука, 1981. С. 142-150.

49. Ильинская В. Б. Чистотел и его распространение в Савальской даче // Стр. Лесостепной энциклопедии. 1941. Вып. 1. С. 72 82.

50. Ильинский А. П. Географическое распространение чистотела // Стр. Лесостепной энциклопедии. 1941, Вып. 1. С. 83 84,

51. Исаченко Т.И., Лавренко Е.М. Ботанико-географическое районирование // Растительность Европейской части СССР. Л., 1980. С. 1028.

52. Калиманова А.П. Некоторые данные по интродукции Valeriana officinalis и Chelidonium majus в Якутском ботаническом саду // Материалы к изучению лекарственной флоры Якутии. Якутск, 1977. С. 91-94.

53. Карякин В.Л. Разработка элементов технологии возделывания чистотела большого в Нечерноземной зоне РФ на сырье и семена: Автореф. дисс. канд. с/х наук. М., 1997. 18 с.

54. Кашин А.С., Машурчак М.В., Еналеева Н.Х, Свирикова М.В., и др. Влияние условий произрастания на рост и развитие Chelidonium majus L. в Саратовской области // Растит, ресурсы. 2006. Вып 2. С. 36-49.

55. Киселева А.В., Волхонская Т. А., Киселев В.Е. Биологически активные вещества лекарственных растений Южной Сибири. Новосибирск: Наука, 1991.135 с.

56. Климат Саратова. Л., 1987. 152 с.

57. Клячко JI. JI. Изучение иммунобиологической активности лекарственной травы чистотела большого. Автореф. дисс. к.б.н. СПб., 1996. 19 с.

58. Комарова Т.А. Развитие Chelidonium asiaticum (Papaveraceae) при восстановлении кедрово-широколиственных лесов Южного Сихотэ Алиня после пожара//Ботан. журн. 1984. Т. 69, № 8. С. 1052-1062.

59. Кочеткова М.Г., Воробьёва Т.В., Кириллова В.П. Применение чистотела при лечении пародонтопатий // Куйбышевский медицинский институт, Науч. сессия. Куйбышев, 1972. С. 181-182.

60. Куликов В.В. Лекарственные растения Алтайского края. Барнаул: Алтайск. кн. изд-во, 1975. 208 с.

61. Куприянов П.Г. Диагностика систем семенного размножения в популяциях цветковых растений. Саратов: Изд-во Сарат. ун-та, 1989. 160 с.

62. Лакин Г.Ф. Биометрия.М., 1990. 325 с.

63. Левина Р.Е. Морфология и экология плодов. Л.: Наука, 1987. 160 с.

64. Левченко М.Ф. Жизненный цикл чистотела Chelidonium majus L. II Ботан. журн. 1974. Т. 59, № 1. С. 82-96.

65. Лекарственные растения дикорастущие. Минск, 1968. С. 103-105.

66. Лекарственные растения и их применение / Под ред. И.Д. Юркевича. Минск: Наука и техника, 1974. 592 с.

67. Лекарственное растительное сырье, применяемое в медицинской практике в СССР (Указатель). Л.: 1991, 54 с.

68. Лекарственные растения. Народная медицина. Рецепты. Саратов: МП «Ника», 1992. 232с.

69. Ловкова М. Я., Рабинович А. М., Пономарева М. Ф., и др. Почему растения лечат. М. Наука, 1989. 267с.

70. Любарский Е.Л., Полуянова В.И. Структура ценопопуляций вегетативно подвижных растений. Казань: Изд-во Казан, ун-та, 1984. 138 с.

71. Лозюк Л. В., Потопальский А. И. Антивирусная активность тиофосфамидных производных алкалоидов чистотела большого // Микробиол. журнал. 1978. Т. 40, № 1. С. 92 97.

72. Макаров А.А. Лекарственные растения Якутии. Якутск, 1970. 178 с.

73. Макаров А.А. Биологически активные вещества в растениях Якутии. Якутск, 1989.

74. Марков М.В. Популяционная биология растений. Казань, 1986. 380 с.

75. Мамаев С.А. Основные принципы методики исследования внутривидовой изменчивости древесных растений // Индивидуальная и эколого-географическая изменчивость растений. Свердловск, 1975. С. 3-14.

76. Мамаев С.А., Чуйко Н.М. Индивидуальная изменчивость признаков листьев у дикорастущих видов костяники // Индивидуальная и эколого-географическая изменчивость растений. Свердловск, 1975. С. 114-118.

77. Марков М.В. Популяционная биология розеточных и полурозеточных малолетних растений. Казань, 1990. 185 с.

78. Машурчак М.В., Свирикова М.В., Машурчак Н.В., и др. Влияние условий произрастания на рост и развитие Chelidonium majus L. II Бюллетень бот. сада СГУ. Вып. 4, Саратов, 2005. С. 121-129.

79. Методика определения запасов лекарственных растений. М., 1986. 31с.

80. Михайловская В.А Лекарственные растения дикорастущие. Минск, 1968. С. 103-105.

81. Мишуров В.П., Портнягина Н.В., Зайнуллина К.С., и др. Опыт интродукции лекарственных растений в среднетаежной подзоне Республики Коми. Екатеринбург: УрО РАН, 2003. 244 с.

82. Мординова М.Н. Рост и развитие чистотела большого в условиях Якутского ботанического сада // Интродукция полезных растений в Якутии. Якутск, 1980. С. 65-68.

83. Муравьёва Д.А. Лекарственные растения и сырьё, содержащее алкалоиды // Фармакогнозия. М., 1978. С. 278.

84. Муравьёва Д.А., Самылина И.А., Яковлев Г.П. Фармакогнозия. М., 2002. 656 с.

85. Новикова Л.С., Денисова Л.Е., Швагер И.Г., и др. Изучение антимикробной активности суммы алкалоидов и препаратов чистотела большого // Фармация. 1979. № 2. С. 54-56. 1

86. Носов A.M. Целебные садовые растения. М.: Эксмо-Пресс, 2000. 224с.

87. Одум Ю. Экология. М. Мир, 1986. Т. 1. 328 с. Т. 2. 376 с.

88. Озёрская Е.С. Изменчивость морфологических признаков в популяциях двух видов семейства кувшинковых на Среднем Урале // Исследование форм внутривидовой изменчивости растений. Свердловск, 1981. С. 110-116.

89. Онтогенетический атлас лекарственных растений: Учеб. пособие. Йошкар-Ола: Изд-во МарГУ, 1997. 240 с.

90. О состоянии окружающей природной среды Саратовской области в 2002 году. Саратов, 2002. 195 с.

91. Первушкин С.В., Сохина А.А., Куркин А.А., и др. Перспективысоздания антимикробных и регенерирующих средств растительного1происхождения // Современные аспекты изучения лекарственных растений. М., 1995. С. 51-55.

92. Первушкин С.В., Сохина А.А., Куркин В.А. Создание новых лекарственных средств на основе травы чистотела большого // Самарский медицинский архив. 1996. № 2. С. 49-53

93. Первушкин С.В., Сохина А.А., Куркин В.А., Алексеев К.В. Некоторые аналитические и технологические аспекты исследования лекарственного сырья Chelidonium majus L. // Растительные ресурсы. 1998. Т. 34, вып. 1.С. 97- 104.I

94. Перевозченко И.И., Заверуха Б.В., Андриенко T.J1. Лекарственные растения. Киев: Урожай, 1991. 198 с.

95. Пигулевская Т.К., Скочилова Е.А., Сальникова Н.В., и др. Влияние экологических факторов на фотосинтез и рост в онтогенезе чистотела большого. Деп. НИИТЭИ Агропрома. № 53 ВС 93. 1993. 14 с.

96. Плеханова Т.И., Яковлев Г.П., Афанасьева Ю.Г., и др. Ресурсоведение лекарственных растений: Учебн. пособие. Уфа, 2002.142с.

97. Полевая практика по экологической ботанике / Под ред. проф. А.О. Тарасова. Саратов: Изд-во Сарат. ун-та, 1981. 90с.

98. Потопальский А.И. Препараты чистотела в биологии и медицине. Киев: Наукова думка, 1992. 239с.

99. Работнов Т.А. Жизненный цикл многолетних травянистых растений в луговых ценозах // Тр. ботанического института АН СССР. Сер. 3 (геоботаника). М., 1950. Вып 6. С. 7-207.162 .

100. Работнов Т.А. Изучение ценотических ценопопуляций в целях выяснения стратегии жизни видов растений // Бюл. МОИП. Отд. биол. 1975. Т. 80, вып. 2. С. 5-17.

101. Растения для нас: Справочное издание. СПб, 1996. 626 с.

102. Растительные ресурсы СССР: цветковые растения, их химический состав, использование. Семейства Magnoliaceae-Limoniaceae. Л.: Наука, 1984. 460 с.

103. Романова Г. Целительный чистотел. СПб: Невский пр., 2001. 160 стр. |

104. Савельева Ю. Лечение чистотелом. М.: РИПОЛ классик, 2005.64 с.

105. Самарин В.П. О суммарном содержании алкалоидов в некоторых растениях Якутии // Проблемы современной ботаники. М.-Л.: Наука, 1965. С. 200.

106. Сартанова Г. А. Флавоноиды чистотела большого (Chelidonium majus L.). Труды Ботан. садов АН КазССР. 1972. Т. 2. С. 105-107.

107. Сафонова И.Н. Числа хромосом некоторых видов семейства Papaveraceae // Ботан. журн. 1991. Т. 76, № б.1 С. 904-905.

108. Свирикова М.В., Машурчак М.В., Машурчак Н.В., Кашин А.С. Влияние условий произрастания на рост и развитие Chelidonium majus L. // Генетические ресурсы лекарственных и ароматических растений: Сб. науч. трудов. М.: ВИЛАР, 2004. С. 63-66.

109. Сенчило В.И. Некоторые особенности биологии чистотела большого // Ботаника (Минск). 1982. Вып. 24. С. 145-148.

110. Скочилова Е.А. Применение демографических, онтогенетических параметров для оценки состояния и рационального использования популяций Chelidonium majus L. Дисс. канд. биол. наук. Йошкар-Ола, 1999. 177 с.

111. Скочилова Е.А., Пигулевская Т.К. Изменения некоторых фотосинтетических показателей в онтогенезе Chelidonium majus L. В популяционных локусах разной плотности и освещённости. Деп. ВИНИТИ. №2461 В 95. 1995. 16 с.

112. Скочилова Е.А., Пигулевская Т.К. Изменчивость морфо-физиологических признаков в онтогенезе Chelidonium majus L. в разных экологических условиях // Экология и генетика популяций. Йошкар-Ола: Периодика, 1998. С. 305-307.

113. Скочилова Е.А., Пигулевская Т.К., Жукова JI.A. Морфологическая и физиологическая оценка онтогенеза Chelidonium majus (Papaveraceae) // Ботан. журн. 2000.Т. 85, № 10. С. 55-61.

114. Смирнова О.В. Структура травяного покрова широколиственных лесов. М.: Наука, 1987.208 с.

115. Смирнова О.В., Чистякова А. А., Попадюк Р.В., и др. Популяционная организация растительного покрова лесных территорий (на примере широколиственных лесов Европейской части СССР). Пущино, 1990. 92 с.

116. Собирова И.С. Изменчивость состава алкалоидов чистотела из различных мест произрастания // Фармация. 1991. № 5. С. 37-40

117. Соболева В.А., Клименко Л.Ю. Применение и исследование технологических и физико-химических свойств базисного гомеопатического препарата Chelidonium И Провизор.-2000. №18 С. 28-30.

118. Современные проблемы фитофармакологии и фитотерапии. М., 2002.

119. Соколов B.C. Алкалоидоносные растения в СССР. М.-Л.: Изд-во АН СССР, 1952.380 с.

120. Соколов С. Я., Замотаев И. П. Справочник по лекарственным растениям (Фитотерапия). М., 1993. 512 с.

121. Соколовская А.П. Географическое распространение полиплоидных видов. Исследование флоры Приморского края // Вестник МГУ. 1966. Вып. 1. С. 92-106.

122. Сорокина А.А., Ленивова Н.Н., Станиловская Е.В. Анализ водных извлечений из травы чистотела // Современные аспекты изучения лекарственных растений. М.,1995. С. 100-104.

123. Сохина А.А. Фитохимические и технологические исследования травы чистотела большого (Chelidonium majus L.). Автореф. дисс. . канд. фармакол. наук. Самара, 1999. 24 с.

124. Сукачёв В.Н. О влиянии интенсивности борьбы за существование между растениями на их развитие // Доклады АН СССР. 1941. Т. 30, № 8. С. 752-755.

125. Турова А.Д. Лекарственные растения СССР и их применение. М.,1974. 424 с.

126. Турова А.Д., Сапожникова Э.Н. Лекарственные растения СССР и их применение. М.: Медицина, 1982. С. 202-203.

127. Уранов А.А. Жизненное состояние вида в растительном сообществе // Бюлл. МОИП. Отд. биол. 1960. Т. 67, вып. 3. С. 77-92.

128. Уранов А.А. Возрастной спектр фитоценопопуляций как функция времени и энергетических волновых процессов // Биол. науки.1975. №2. С. 7-34.

129. Ушбаев К.У., Курамысова И.И., Аксёнова В.Ф. Целебные травы. Алма-Ата: Кайнар, 1975. 200 с.

130. Фетисов А.А., Дмитриев С.В. Запасы дикорастущих лекарственных растений в южных районах Калужской области // Раст. ресурсы. 1991. Вып. 1. С. 27-31.

131. Фисюнов А.В. Сорные растения. М.: Колос, 1984. 320 с.

132. Флора Восточной Европы. Т. 10. СПб.: Изд-во СПбГХФА, 2001. 670с.

133. Флора Северо-Востока европейской части CCCP.JL: Наука, 1976. Т. 3. 296 с.

134. Флора СССР. Т. 7. М., Л.: Изд-во АН СССР, 1937. 792 с.

135. Хмельницкая Н.М., Воробьёв К.В., Клячко Л.Л. Эффективная терапия хронических тонзиллитов у детей // Эффективная терапия. 1997. Т. 3, №2. С. 55-59.

136. Хохлов С.С., Зайцева М.И., Куприянов П.Г. Выявление апомиктичных форм во флоре цветковых растений СССР. Программа, методики, результаты. Саратов: Изд-во. Сарат. ун-та, 1978. 224 с.

137. Царев С.Г. Лекарственные растения в ветеринарии. М.: Россельхозиздат, 1964. 172 с.

138. Ценопопуляции растений (основные понятия и структура). М.: Наука, 1976.216 с.

139. Ценопопуляции растений. Развитие и взаимоотношения. М.: Наука, 1977. 134 с.

140. Цугацкая Л.Д. Чистотел большой // Сельское хозяйство Молдавии. 1986. № 8. С. 59-60.

141. Цыганкова Л.И. Биологические особенности чистотела большого при интродукции на юге Сахалина // Изучение растительных и почвенных ресурсов Сахалина. Владивосток, 1987. С. 77-87.

142. Чабан И.А. Развитие зародыша и эндосперма у Chelidonium majus L. II Половой процесс и эмбриогенез растений. М., 1973. С. 258-259.

143. Чабан И.А. Эмбриогенез и эндоспермогенез Reseda lutea L. и Chelidonium majus L. по данным световой и электронной микроскопии. Автореф. дисс. к.б.н. JL, 1975. 26 с.

144. Шалимов С.А., Гриневич Ю.А., Мартыненко С.В., и др. Противопухолевое и иммуномодулирующее действие препарата на основе тиофосфорных производных алкалоидов чистотела большого // Экспериментальная онкология. 2001. № 23. С. 282-286.

145. Шмидт В.М. Математические методы в ботанике: Учебн. пособие. JL: Изд-во Ленингр. ун-та, 1984. 288 с.

146. Шорина Н.И. Сезонная динамика ценопопуляций кислицы обыкновенной в связи с особенностями её биологии // Динамика ценопопуляций растений. М.: Наука, 1985. С. 36-45.

147. Штанько А. В., Яковлева В. И. Морфобиологические особенности чистотела большого при выращивании в условиях Карелии // Пути адаптации растений при интродукции на Севере. Петрозаводск, 1980, С. 10 -18.

148. Эколого-ресурсный атлас Саратовской области / Комитет охраны окружающей среды и природных ресурсов Саратовской области. Саратов, 1996.

149. Энциклопедия Саратовского края. Саратов: Приволжское кн. изд-во, 2002. 688 с.

150. Яхонтова Л.Д., Толкачев О.Н., Кибальчич П.Н. Чистотел большой как сырье для получения лекарственного препарата сангвиритрина //I

151. Фармация. 1973. №1. С. 31-33

152. Brinker F. Botanical Review: Chelidonium majus, //Naturopathic. 1989. Vol 3, N 1. P. 68-71.

153. Colombo M.L., Bosissio E. Pharmacological activaties of Chelidonium majus L. (Papaveraceae) // Pharmacological Research. 1996. Vol. 33, N 2. P. 127134.

154. Gadzikowska M., Grynkiewicz G. Commentary on the xhromatodgraphic retention of Chelidonium alkaloids // Acta Chromatographica. 2001. N 11. P. 62-69.

155. Jinna T. Morphological variation of chromosomes in Chelidonium majus L. // Bot. mag. (Tokyo). 1963. Vol. 76, H. 837., P. 115-119.

156. Krahulcova A. Cytotaxonomic study of Chelidonium majus L. s. 1. // Folia Geobot. Phytotax. (Praha). 1982. Vol. 17, N 3. P. 237-268.

157. Nagao S., Sakai K. Association of chromosomes in Chelidonium majus L. //Japanese Gourn. Jenetics. 1939. Vol. 15, N.l. P. 23-28.

158. Perspectives on plant population ecology. Massachusets, 1984. 478 p.

159. Prain D. Revision of the genus Chelidonium И Bull. Herb. Boiss. 1895. Vol.3, N11. P. 570-587.

160. Thaler I. Ein neues Vorkommen von Chelidonium majus L. var. fumariifolium. (DC) Koch in bras. // Osterreichische Botanische Zeitschrift. 1959. Bd. 106, H. 3-4. S. 354-356.

161. The population structure of vegetation. Boston, Lancaster, 1985. Pt. III. 626 p.