Бесплатный автореферат и диссертация по географии на тему

Применение демографо-онтогенетических параметров для оценки состояния и рационального использования популяций Chelidonium majus L.

ВАК РФ 11.00.11, Охрана окружающей среды и рациональное использование природных ресурсов

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Скочилова, Елена Анатольевна

ВВЕДЕНИЕ.

ГЛАВА 1. Природные особенности района исследования, объект и методы исследований

1.1. Краткая характеристика района исследования.

1.2. Объект исследования.

1.3. Методика сбора и обработки материала.

1.4. Методика постановки эксперимента.

1.5. Методы исследований.

ГЛАВА 2. Эколого-фитоценотическая характеристика чистотела большого (СкеШопшт та]т Ь.)

2.1. Ареал чистотела большого.

2.2. Экологическая характеристика местообитаний ценопопуляций СкеШопшт та]ш по экологическим шкалам Д.Н.Цыганова.

2.3. Фитоценотическая характеристика чистотела большого.

ГЛАВА 3. Онтогенез и структура природных ценопопуляций

СкеШотит тсуш

3.1. Онтогенез СкеШотит тсуия.

3.2. Возрастная структура природных ценопопуляций чистотела большого в Республике Марий Эл.

3.3. Биологическая продуктивность особей и урожайность природных ценопопуляций чистотела большого.

ГЛАВА 4. Особенности онтогенеза и поливариантность развития СкеШотит тсуш в посадках

4.1. Изменение морфологических и физиологических показателей в онтогенезе чистотела большого.

4.2. Динамическая поливариантность чистотела большого

ГЛАВА 5. Влияние популяционной плотности посадок на морфо физиологические показатели Chelidonium majus в онтогенезе.

ГЛАВА 6. Возрастная структура ценопопуляций Chelidonium majus в посадках в условиях разной освещенности и популяционной плотности

6.1. Посадки с низкой популяционной плотностью.

6.2. Посадки с высокой популяционной плотностью.

ВЫВОДЫ.

РЕКОМЕНДАЦИИ.

Введение Диссертация по географии, на тему "Применение демографо-онтогенетических параметров для оценки состояния и рационального использования популяций Chelidonium majus L."

Актуальность исследований. Широкомасштабные исследования, проводимые в нашей стране и за рубежом по оценке биологических ресурсов отдельных экосистем показывают, что дальнейшая эксплуатация природных биоценозов как источника лекарственного сырья во многих случаях невозможна, так как происходит полное уничтожение растений и катастрофическое изменение среды их обитания. Нерациональное использование лекарственных растений в природных сообществах поставило задачу выращивания их в посадках. В этой связи возникает необходимость изучения морфологических, физиологических, экологических особенностей растений на разных этапах онтогенеза и их популяционно-го поведения. Теоретической основой онтогенетических исследований может стать концепция дискретного описания онтогенеза (Работнов, 1950; Уранов, 1975), которая позволила описать онтогенезы более, чем 450 видов растений разных биоморф (Жукова, 1995; Онтогенетический атлас лекарственных растений, 1997), но мало сведений о физиологических особенностях онтогенетических состояний. Комплексные морфо-физиологические и демографические исследования чрезвычайно важны для создания агропопуляций лекарственных растений высокой продуктивности и получения физиологически активных соединений для медицинской промышленности. Ценность лекарственных растений на разных этапах онтогенеза различна, в этой связи онтогенетический подход в ходе исследований является весьма актуальным. Большинство лекарственных растений, представители дикой флоры, мало изучены в этом отношении. В последние годы возрос интерес к использованию чистотела большого (СИеНс!отит тсцт Ь.) в качестве лекарственного сырья. Современными клиническими исследованиями установлено, что чистотел большой задерживает рост злокачественных опухолей, также широко применяется в медицине в гастеро-энтерологии, кардиологии и лечении кожных заболеваний. Однако в литературе содержится мало сведений о биологии и экологии данного вида, что определяет актуальность его изучения на ценотическом, популяционном и организменном уровнях.

Цель и задачи исследований. Целью настоящей работы было изучение морфо-физиологических особенностей онтогенеза, структуры и продуктивности ценопопуляций СкеШотит тсут в природных фитоце-нозах и посадках для их рационального использования.

Задачи:

• выяснить экологические и фитоценотические особенности модельного вида чистотела большого;

• описать онтогенетические состояния чистотела большого;

• исследовать особенности структуры и урожайности природных ценопопуляций чистотела большого в различных фитоценозах Республики Марий Эл;

• выявить особенности онтогенеза и поливариантности развития особей и ценопопуляций чистотела большого в посадках;

• изучить влияние популяционной плотности на морфометриче-ские, физиолого-биохимические показатели и биологическую продуктивность чистотела большого в онтогенезе в посадках.

Положения, выносимые на защиту:

1. Выделение онтогенетических состояний согласно концепции дискретного описания онтогенеза у стержнекорневого малолетника чистотела большого позволяет использовать эти состояния для оценки внутрипопуляционного биоразнообразия и определить степень устойчивости ценопопуляций в различных экологических условиях.

2. Природные ценопопуляции чистотела большого мало пригодны для заготовок лекарственного сырья из-за редкой встречаемости, низкой плотности, малой урожайности и испытываемых антропогенных воздействий. Поэтому, для обеспечения потребностей медицины в лекарственном сырье чистотела большого необходимо создавать разномасштабные посадки этого вида.

3. Исследование динамики физиологических процессов у растений с полным и сокращенным онтогенезом позволяют понять внутренние механизмы реализации программы индивидуального развития и выявить факторы, регулирующие этот процесс в популяциях растений.

4. Онтогенетические подходы к изучению влияния эндогенных (плотность популяции) и экзогенных факторов среды на физиолого-биохимическое и морфологическое состояние растений в природных условиях и в посадках необходимо для понимания адаптивных возможностей вида на разных этапах развития и использования этих знаний в практических целях.

5. При исследовании и оценке состояния популяций лекарственных растений необходим комплексный подход, включающий изучение морфо-физиологических особенностей, онтогенеза, демографических параметров ценопопуляций, экологических и фитоценотических характеристик, что может стать теоретической основой рационального использования ценопопуляций чистотела большого.

Научная новизна работы.

Впервые для Республики Марий Эл изучены местообитания чистотела большого, составлены полиграммы экологического ареала с учетом комплексной характеристики по экологическим шкалам Д.Н.Цыганова (1983), установлены корреляции демографических показателей с экологическими особенностями экотопа. Впервые проведена оценка встречаемости, биологической продуктивности и возрастной структуры ценопопуляций чистотела большого в основных типах природных сообществ Республики Марий Эл. Впервые описана динамическая поливариантность и различные пути онтогенеза чистотела большого в посадках, диагнозы его онтогенетических состояний и рисунки вошли в 1 часть "Онтогенетического атласа лекарственных растений" (1997). Впервые проведена оценка различных вариантов посадок чистотела большого по биоморфологическим и физиолого-биохимическим показателям элементов популяций. Выявлена четкая зависимость биологической продуктивности чистотела большого от фотосинтетической активности и состояния пигментного аппарата на разных этапах онтогенеза в различных экологических условиях.

Практическая значимость работы. Комплексные исследования биологии, экологии и популяционного поведения чистотела большого послужили основой для его успешного выращивания в посадках и рационального использования. Разработаны рекомендации по оптимизации технологии возделывания чистотела большого в посадках. Данные об онтогенетических состояниях могут быть применимы для популяци-онных исследований чистотела большого на территории Республики Марий Эл, в курсах экологии и охраны природы.

Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения, 6 глав, выводов, рекомендаций, списка литературы и приложения (общий объем 177 стр.). В тексте диссертации приведено 44 рисунка, 20 таблиц, приложение на 19 стр. Список литературы содержит 189 отечественных и 45 иностранных работ.

Заключение Диссертация по теме "Охрана окружающей среды и рациональное использование природных ресурсов", Скочилова, Елена Анатольевна

выводы

1. Экологический ареал чистотела большого, составленный с помощью компьютерного варианта экологических шкал Д.Н.Цыганова, демонстрирует четкую стенобионтность данного вида по увлажнению и почвенному богатству, эврибионтность - к кислотности почв, по шкале освещенности он занимает промежуточное положение. Таким образом, оптимальными природными местообитаниями для СНеИйотит тсцш являются осветленные леса с довольно богатыми или богатыми азотом и достаточно увлажненными почвами при невысоких антропогенных нагрузках.

2. Применение концепции дискретного описания онтогенеза растений позволило: а) выделить у стержнекорневого малолетника -СкеН<Зотит тщиз 11 онтогенетических состояний со сходными морфологическими признаками-маркерами для каждого из них как в природных популяциях, так и в посадках; б) получить представление об уровне функциональной активности листового аппарата на основных этапах онтогенеза. Специфика набора онтогенетических групп определяет внутрипопуляционное биоразнообразие и служит основой для рационального использования ценопопуляций СНеМотит та]т.

3. Исследованные природные ценопопуляции СЬеНсктшт та^ в лесных и экотонных сообществах являются нормальными неполночлен-ными с низкой плотностью, нерегулярным самоподдержанием, но сравнительно высокой урожайностью семян. Базовый спектр ЦП чистотела большого для Республики Марий Эл является зрелым нормальным с незначительным преобладанием средневозрастной генеративной группы.

4. Воздействие экзогенных абиотических факторов (освещенности, погодных условий и др.), как и эндогенных (плотность посадки) приводят к поливариантности темпов развития особей ОпеШотит тщия. Последние реализуют либо полный, либо сокращенный варианты онтогенеза вследствие выпадения отдельных онтогенетических состояний или уменьшения их длительности. На физиологическом уровне это выражается резкими колебаниями функциональной активности в пределах каждого онтогенетического состояния и смещением пиков активности на более ранние сроки. Этот адаптационный механизм обеспечивает большую устойчивость ЦП и сохранение генофонда благодаря многообразию путей онтогенеза СНеНёопшт тщш, особенно в неблагоприятных условиях высокой популяционной плотности.

5. Адаптация особей СкеИс1општ тсуш разных онтогенетических состояний к условиям высокой плотности популяций при полной солнечной освещенности в течение первого вегетационного периода выражается в уменьшении числа и размеров листьев и увеличении функциональной и биохимической активности единицы листовой поверхности. Это способствует реализации программы индивидуального развития, обеспечивает максимально возможное в данных условиях накопление биомассы и быстрое формирование репродуктивных органов. В связи с 50% элиминацией особей чистотела большого в плотных посадках с полным освещением на второй год вегетации у средневозрастных генеративных растений наблюдается снижение фотосинтетической активности и содержание зеленых пигментов, что свидетельствует об экологической пластичности вида.

6. В посадках с затенением адаптивные изменения фотосинтетического аппарата чистотела большого несколько отличались при высокой и низкой плотности. На морфологическом уровне показано, что в обоих вариантах плотности особи чистотела большого при слабой освещенности имели большую, чем в условиях полного солнечного освещения площадь листовой поверхности и биомассу до средневозрастного генеративного состояния. Меньшая биомасса в средневозрастном генеративном состоянии в теневом варианте по сравнению со световым, по-видимому, связана переходом молодых генеративных растений первого года вегетации в состояние зимнего покоя с меньшей биомассой подземных органов.

7. Экологический оптимум для особей и ценопопуляций СкеМотит та]ш различен. Фитомасса виргинильных, молодых и зрелых генеративных особей выше в 2 раза при низкой популяционной плотности, чем в посадках с высокой плотностью. В тоже время урожайность загущенных ценопопуляций, несмотря на высокую смертность, в 5 раз больше, чем разреженных и в 25 раз выше по сравнению с природными ценопопуляциями.

8. Динамика возрастной структуры агроценопопуляций СкеМотит тсуш носит сукцессивный характер. Реализация стратегии малолетника приводит к завершению развития волны популяционного потока в течение 3-4 лет. При этом плотность густых посадок чистотела большого в первые годы в 9 раз больше, чем разреженных и почти в 20 раз больше, чем природных ценопопуляций. Это подтверждает целесообразность создания посадок как основной базы ресурсов лекарственного сырья СкеМотит та}т.

РЕКОМЕНДАЦИИ

1. Для заготовки ценного лекарственного сырья необходимо создание разномасштабных посадок СкеМотит тсуш. Семена СкеМотит тсуш целесообразно собирать со средневозрастных генеративных растений, произрастающих в условиях полного освещения, так как нами экспериментально установлена более высокая всхожесть таких семян и приживаемость проростков.

2. На начальных этапах онтогенеза особи этого вида особенно резко реагируют на воздействие экзогенных экологических факторов. Им необходимо достаточное количество воды и некоторое затенение, что может быть обеспечено более высокой плотностью посадки.

134

3. Для получения высоких урожаев надземной биомассы СкеШотит тщт в условиях Республики Марий Эл возможно выращивать его на делянках и грядках пришкольных или приусадебных участков с высокой плотностью посадки и полной солнечной освещенностью, так как при этом увеличивается урожайность ЦП и плодов по сравнению с более редкими посадками.

4. В будущем необходимо создание банка семян СкеШопшт та/ш для данного региона, что будет способствовать сохранению генофонда этого вида, а также подбору экоформ для выведения сортов высокой продуктивности.

Библиография Диссертация по географии, кандидата биологических наук, Скочилова, Елена Анатольевна, Йошкар-Ола

1. Абрамов Н.В. Конспект флоры Республики Марий Эл. Йошкар-Ола, 1995. - 192 с.

2. Авакян А.Б. Влияние факторов среды на замедленную флуоресценцию хлорофилла листьев растений: Автореф. дис. . докт. биол. наук. -М., 1991.-27 с.

3. Авакян А.Б. Исследование влияния обезвоживания при различных температурах на фотосинтетический аппарат отчлененных листьев методом замедленной флуоресценции // Биофизика. 1991а. - Т. 36, вып. 5. - С. 885-889.

4. Авакян А.Б., Горбунова Л.П., Габриелян H.A., Арутюнян Г.А. Влияние азотных удобрений на замедленную флуоресценцию хлорофилла листьев, метаболизм и продуктивность томата // Физиология растений. 1992. - Т. 39, вып. 2. - С. 283-289.

5. Авратовщукова Н. Генетика фотосинтеза. М.: Колос, 1980. -104 с.

6. Агаев М.Г. Реагирование однолетних растений на повышение плотности популяции // Ботанический журн. 1972. - Т. 57, № 5. - С. 434-445.

7. Агаев М.Г. Онтогенетическое реагирование однолетних растений на популяционную плотность // Ботанический журн. 1978. - Т. 63, №11.-С. 244-249.

8. Агаев М.Г. Популяционно-онтогенетическая двойственность однолетних растений // Докл. АН СССР. 1980. - Т. 250, № 6. - С. 1508-1512.

9. Агроклиматические ресурсы Марийской АССР / Под ред. С. Ф. Гречканева, К. И. Марченко. Волгоград, 1972. - 107 с.

10. Ю.Алексеев A.A. Сезонные изменения активности фотосинтетического аппарата феллодермы древесных растений: Автореф. дис. . канд. биол. наук. М., 1992. - 24 с.

11. П.Антонова В.И. Онтогенез и структура популяций вороники черной (Empetrum nigrum. L.): Автореф. дис. . канд. биол. наук. М., 1988.- 16 с.

12. Атлас ареалов и ресурсов лекарственных растений СССР. М., 1976. - С. 119, 327.

13. Бажанова Н.В. Динамика хлорофилла и интенсивность фотосинтеза в онтогенезе некоторых растений и под влиянием различных внешних воздействий // Проблемы фотосинтеза.- М.: Изд-во АНСССР, 1959.-С. 185.

14. Бардонова J1.K. Онтогенез и состав ценопопуляций ячменя ко-роткоостого. Hordeum brevisubulatum (Trin.) Link на пойменных лугах р. Иволги (юго-западное Забайкалье): Автореф. дис. . канд. биол. наук. -М., 1985. 15 с.

15. Батыгин Н.Ф. Онтогенез высших растений. М., 1986. - 100 с.

16. Беденко В.П., Уразалиев P.A., Салимбаев А.У. К вопросу об оптимальной плотности агрофитоценоза озимой пшеницы // Сельскохозяйственная биология. 1987. - № 9. - С. 7-11.

17. Библиотечка лекарственных растений. "400 лекарственных растений". Т. 1. СПб.: Изд-во АО "Дорваль", 1992. - С. 224-226.

18. Бигон М., Харпер Дж., Таунсенд К. Экология: Особи, популяции и сообщества. Т.1. М.: Мир, 1989. - 667 с.

19. Биологическая флора Московской области. Вып. 10 / Под ред. В. Н. Павлова, В. Н. Тихомирова. М.: Изд-во МГУ; Изд-во "Аргус", 1995.-208 с.

20. Биологическая флора Московской области. Вып. 12 / Под ред. В. Н. Павлова, В. Н. Тихомирова. М.: Изд-во "Аргус", 1996. - 182 с.

21. Бологова В. П., Григорьева Н. М., Жукова Л. А., Сугоркина Н.С. Динамика структуры, жизненности особей и агроценопопуляций костра безостого и связанных с ними насекомых // Динамика ценопопуляций растений. М.: Наука, 1985. - С. 144-159.

22. Ботаника: Морфология и анатомия растений: Учеб. пособие для студ. пед. ин-тов по биол. и хим. спец. / А.Е. Васильев, Н.С. Воронин, А.Г. Еленевский, Т.И.Серебрякова, Н.И.Шорина. 2-е изд., пере-раб. - М.: Просвещение, 1988. - 480 с.

23. Булатов A.A., Бузук Г.Н., Левкова М.Я., Сабирова Н.С. Изменчивость качественного и количественного состава алкалоидов чистотела большого в течении вегетации // Химико-фармацевтический журнал. 1990. - Т. 24, № 5. - С. 50-53.

24. Бухов Н. Г., Рахимбердиев М. Г., Карапетян Н. В. О природе медленных переходных явлений переменной и замедленной флуоресценции листьев // Физиология растений. 1989. - Т. 36, вып. 6. - С. 1045-1054.

25. Былова A.M. Свербига восточная (Bunias orientalis L.) // Диагнозы и ключи возрастных состояний луговых растений. Ч. 2. М.: МГПИ им. В.И.Ленина, 1983. - С. 35-39.

26. Быков О.Д. Зеленский М.И. О возможности селекционного улучшения фотосинтетических признаков сельскохозяйственных растений // Физиология фотосинтеза. М.: Наука, 1982. - С. 294-310.

27. Вопросы онтогенеза растений: Межвуз. сб. / Марийский гос. ун-т. Йошкар-Ола, 1988. - 124 с.

28. Воронин П.Ю., Ефимцев Е.И., Васильев A.A. и др. Проективное содержание хлорофилла и биоразнообразие растительности основных ботанико-географических зон России // Физиология растений. -1995. Т. 42, № 2. - С. 295-302.

29. Воронин П.Ю., Макеев A.B., Гукасян И.А. и др. Хлорофилль-ный индекс и ежегодный фотосинтетический сток углерода в сфагновые ассоциации // Физиология растений. 1997. - Т. 44, № 1. - С. 31-38.

30. Воронцова Л.И., Жукова Л.А. Биоморфологические особенности и возрастная структура ценопопуляций плотнодерновинных злаков // Ценопопуляции растений (основные понятия и структура). М.: Наука, 1976.-С. 107-129.

31. Воронцова Л.И., Заугольнова Л.Б. Мультивариантность развития особей в течение онтогенеза и ее значение в регуляции численности и состава ценопопуляций растений // Журн. общ. биологии. 1978. -№4.-С. 555-562.

32. Восточноевропейские широколиственные леса / Р.В.Попадюк, А.А.Чистякова, С.И.Чумаченко и др.; Под ред. О.В.Смирновой. М.: Наука, 1994. - 364 с.

33. Гавриленко В.Ф., Ладыгина М.Е., Хандобина Л.М. Большой практикум по физиологии растений. Фотосинтез. Дыхание. М.: Высш. шк., 1975.-392 с.

34. Гавриленко В.Ф., Жигалова Т.В. Сравнительный анализ активности энергопреобразующих систем хлоропластов пшеницы различной продуктивности // Научн. докл. высш. шк. Биологические науки. -1986.-№1 (193).-С. 5-14.

35. Гаевский H.A., Моргун В.Н. Использование переменной и замедленной флуоресценции хлорофилла для изучения фотосинтеза растений // Физиология растений. 1993. - Т. 40, № 1. - С. 136-146.

36. Глотов Н.В. Об оценке параметров возрастной структуры популяций растений // Жизнь популяций в гетерогенной среде (Часть I) -Йошкар-Ола: Периодика Марий Эл, 1998. С. 146-149.

37. Головко Т.К., Лавриненко О.В. Влияние плотности популяции райграса однолетнего на листовую поверхность и продукционный процесс // Физиология растений. 1994. - Т. 41, №3. - С.331-337.

38. Горбунова Т.А. Атлас лекарственных растений. М.: Аргументы и факты, 1995. - 352 с.

39. Горбунова Ю.М., Шендерова JI.B., Венедиктов П.С. Изменения фотосинтетического аппарата сине-зеленых водорослей при дефиците азота // Физиология растений. -1991. Т. 38, Вып. 1.- С. 70-76.

40. Городинская B.C. Таинство сил исцеляющих. М.: Наука, 1990. -216 с.

41. Горышина Т.К. Экология растений. М.: Высш. шк., 1979. - 368с.

42. Горышина Т.К. Фотосинтетический аппарат растений и условия среды. Л.: Изд-во ЛГУ, 1989. 204 с.

43. Григорьев Ю.С., Гладышева Е.Е., Моргун В.Н., Гольд В.М. Световая зависимость индукционных переходов быстрой и замедленной флуоресценции хлорофилла нативных систем // Физиология растений. 1983. - Т. 30, вып. 2.-С. 261-268.

44. Гринкевич Н.И., Баландина И.А., Ермакова В.А. Лекарственные растения. М.: Высш. шк., 1991. - 398 с.

45. Губанов И.А. Лекарственные растения. М.: Изд-во МГУ, 1993.-272 с.

46. Губанов И.А., Киселева К.В., Новиков B.C. Дикорастущие полезные растения. М.: Изд-во Московского ун-та, 1987. - 160 с.

47. Гупало П.И. Возрастные изменения и их значение в растениеводстве. М.: Наука, 1969. - 252 с.

48. Гуреева И.И. Онтогенез, структура и жизненность ценопопу-ляций Bidens tripartita L. В Кузнецовском Алтау (Кемеровская область) // Растительные ресурсы. 1992.- вып. 3. - С. 28-43.

49. Дайнеко Н.М., Матвеев А.Р. Некоторые особенности динамики сеяных ценозов. // Динамика ценопопуляций растений. М.: Наука, 1985. - С. 126-44.52Данилов МД. Растительность Марийской АССР. Йошкар-Ола: Марийское кн. изд-во, 1956. - 146 с.

50. Диагнозы и ключи возрастных состояний луговых растений. Ч. II: Метод, разработки / МГПИ им. В.И.Ленина. М., 1983. - 97 с.

51. Диагнозы и ключи возрастных состояний луговых растений. Ч. III: Метод, разработки / МГПИ им. В.И.Ленина. М., 1983. - 80 с.

52. Диагнозы и ключи возрастных состояний лесных растений. Эфемероиды: Метод, разработки для студ. биологических специальностей / МГПИ им. В.И.Ленина. М., 1987. - 80 с.

53. Диагнозы и ключи возрастных состояний лесных растений. Деревья и кустарники: Метод, разработки для студ. биологических специальностей. Ч. 1. М.: Изд-во "Прометей" МГПИ им. В.И.Ленина., 1989.- 102 с.

54. Диагнозы и ключи возрастных состояний злаков. М.: Прометей, 1997.- 141 с.

55. Динамика ценопопуляций растений. М.: Наука, 1985. - 206 с.

56. Ермакова И.М. Кровохлебка лекарственная (Sanguisorba officinalis L.) // Диагнозы и ключи возрастных состояний луговых растений. М.: МГПИ им. В.И.Ленина, 1983. Ч. 2. - С. 49-51.

57. Ермакова И.М. Влияние факторов среды на динамику популяций некоторых луговых растений // Экология популяций: структура и динамика: Мат. Всерос. совещ. (15-18 ноября 1994 г., Пущино). М., 1995.-Ч. 11.-С. 520-530.

58. Ермакова И.М., Жукова Л.А. Типы функционирования ежи сборной и овсяницы луговой в луговых агрофитоценозах // Динамика ценопопуляций растений. М.: Наука, 1985. - С. 110-126.

59. Животовский Л.А. Показатель сходства популяций по полиморфным признакам // Журн. общей биологии. 1979. - Т. XL, № 4. - С. 587-603.

60. Жукова Л.А. Онтогенез и возрастной состав ценопопуляций Deschampsia flexuosa (L.) Trin. (Роасеае) // Ботанический журн. -1979. -Т. 64, №4. С. 525-539.

61. Жукова Л.А. Онтогенез и циклы воспроизведения растений // Журн. общей биологии. 1983. - Т. XLIV, №3. - С. 361-374.

62. Жукова JI.А. Поливариантность онтогенеза луговых растений // Жизненные формы в экологии и систематике растений. М.: МГПИ, 1986.-С. 104-114.

63. Жукова Л.А. Динамика ценопопуляций луговых растений: Ав-тореф. дис. . докт. биол. наук. Новосибирск, 1987. - 32 с.

64. Жукова Л.А. Популяционная жизнь луговых растений. Йошкар-Ола: РИИК "Ланар", 1995. - 224 с.

65. Жукова Л.А. Основные направления научных исследований в области популяционной ботаники в Марийском государственном университете // Ботанический журн. 1999. - Т. 84, №1. - С. 156-160.

66. Жукова Л.А., Комаров A.C. Поливариантность онтогенеза и динамика ценопопуляций растений // Журн. общей биологии. 1990. - Т. 51,№4.-С. 450-461.

67. Жукова Л.А., Комаров A.C. Количественный анализ динамической поливариантности в ценопопуляциях подорожника большого при разной плотности посадок // Биологические науки. -1991. № 8. - С. 51-66.

68. Зайцев Г.Н. Математическая статистика в экспериментальной ботанике. М.: Наука, 1984. - 424 с.76.3акс JI Статистическое оценивание. М.: Статистика, 1976. - 523 с.

69. Илюшечкина Н.В. Поливариантность онтогенеза и особенности структуры ценопопуляций Valeriana officinalis L. и Polemonium caeruleum L.: Автореф. дис. канд. биол. наук. Сыктывкар, 1998. - 26 с.

70. Кефели В.И. Рост растений. М., 1984. - 175 с.

71. Климов C.B. Корреляция между ассимиляцией С02 и ЗФ при их одновременной регистрации с поверхности листа // Физиология растений. 1988. - Т.35, вып.1. - С. 31.

72. Коренев Г.В., Лукина Е.А. Норма высева семян яровой пшеницы на семенных посевах // Селекция и семеноводство. -1983. № 2. - С. 38-40.

73. Крейер В.А. Флора Марийского заповедника. Флора Марийской АССР и вопросы ее охраны. Йошкар-Ола, 1981. - С. 45-112.

74. Кренделева Т.Е. Структурно-функциональная гетерогенность первичных процессов фотосинтеза высших растений: Автореф. дис. . докт. биол. наук. -М., 1985. 49 с.

75. Кривошеева A.A., Дюбе С., Госселин А. Различная природа фотоингибирования фотосинтеза в листьях томатов (Licopersicon escu-lentum Mill.) и перцев (Capsicum annuum L.) // Физиология растений. -1996.-Т. 43.-С. 467-472.

76. Крылова И.Л., Шретер А.И. Методические указания по изучению запасов дикорастущих лекарственных растений. М.: ВИЛ Р. 1971. - 32 с.

77. Кузнецова М.А., Резникова A.C. Сказание о лекарственных растениях. М.: Высш. шк., 1992. - 272 с.

78. Кузнецова Т.В., Пряхина Н.И., Яковлев Г.П. Соцветия. Морфологическая классификация. СПб., 1992. - С. 118.

79. Культиасов И.М. Экология растений. М.: Изд-во МГУ, 1982.-381 с.

80. Куперман Ф.М. Морфофизиология растений. М.: Высш. шк., 1973.-256 с.

81. Курченко Е.И. Онтогенез и возрастной состав ценопопуляций полевицы северной (Agrostis boreatis Hartm.) в условиях задернения // Бюллетень МОИП. Отд. биологии. 1991. - Т. 96, вып. 5. - С. 53-58.

82. Курченко Е.И., Егорова В.Н., Ермакова И.М., Матвеев А.П. Особенности структуры ценопопуляций рыхлокустовых злаков // Цено-популяции растений (основные понятия и структуры). М.: Наука, -1976.-С. 130-146.

83. Лавриненко O.B. Дыхание и продукционный процесс райграса однолетнего в ценозах разной плотности: Дис. . канд. биол. наук. -Сыктывкар, 1994. 164 с.

84. Лакин Г.Ф. Биометрия: Учеб. пособие для биол. спец. вузов. -М.:Высш.шк., 1990. 325 с.

85. Лапа В.В., Ивахненко H.H. Влияние различных систем применения удобрений на продуктивность и качество картофеля на дерново-подзолистой супесчаной почве // Агрохимия. 1999. - № 1. - С. 45-52.

86. Лебедев В.П. Онтогенез и структура ценопопуляций некоторых корнеотростковых сорных растений: Автореф. дис. . канд. биол. наук. -М., 1984. 15 с.

87. Лебедев С.И. О продуктивности фотосинтеза посевов озимой пшеницы в условиях орошения // Труды Украинской сельскохозяйственной академии. Киев, 1970. - вып. 31. - С. 5-10.

88. Левин Г.Г. Жизненные циклы растений, их связи и эволюция // Ботанический журнал. 1963. - Т. 48, №7. - С. 1039-1059.

89. Левина P.E. Морфология и экология плодов. Л.: Наука, 1987.- 160 с.

90. ЮЗ.Левкова М.Д., Рабинович A.M., Пономарева С.М. Почему растения лечат. М.: Наука, 1990. - С. 68-69.

91. Левченко М.Ф. Жизненный цикл чистотела Chelidonium majus L. // Ботанический журн. 1974. - Т. 59, № 1. - С. 82-96.

92. Любарский Е.Л., Полуянова В.И. Структура ценопопуляций вегетативно подвижных растений. Казань: Изд-во Казан, ун-та, 1984. - 138 с.

93. Май В.В., Андреева Т.Ф., Ничипорович A.A. Рост и газообмен горчицы сарептской в отсутствии экзогенного азота // Физиология растений. 1987. - Т. 34, вып. 2. - С. 244-253.

94. Марков М.В. К изучению регуляторных процессов в популяциях растений // Биология, экология и взаимоотношение ценопопуляций растений. М.: Наука, 1982. - С. 44-52.

95. Марков M.B. Популяционная биология растений. Казань, 1986. - 380 с.

96. Марков М.В. Популяционная биология розеточных и полу-розеточных малолетних растений. Казань, 1990. - 185 с.

97. Ю.Марков М.В., Ключникова Н.М. Появление положительного эффекта в модельных популяциях Bidens tripartita L. // Популяции и сообщества растений: экология, биоразнообразие, мониторинг: Тез. конф. Кострома, 1996. - С. 41-42.

98. Ш.Михайловская И.С. Корни и корневые системы растений. -М.: МГПИ им. В.И.Ленина, 1981. 137 с.

99. Мокроносов А.Т. Онтогенетический аспект фотосинтеза. -М.: Наука, 1981.- 196с.

100. ПЗ.Мокроносов А.Т., ГавриленкоВ.Ф. Фотосинтез. Физиолого-экологические и биохимические аспекты. М.: Изд-во МГУ, 1992. - 320 с.

101. Моргун В.Н., Должиков C.B. О природе световой зависимости миллисекундной замедленной флуоресценции растений // Физиология растений. 1990. - Т. 37, вып. 6. - С. 1072-1079.

102. Москвин О.В., Иванов Б.Н. Онтогенетические, демографические и генетические аспекты микроэволюции в популяциях растений: Отчет о НИР (заключит.) / Марийский гос. ун-т; Руководитель Л.А.Жукова. -№ 01910056055. Йошкар-Ола, 1992. - С. 28-36.

103. Никитин A.A., Панкова И.А. Аналитический атлас полезных и некоторых ядовитых растений. Л.: Наука, 1982. - С. 724-728.

104. П.Ничипорович A.A. Фотосинтез и теория получения высоких урожаев. М.: Изд-во АН СССР, 1956. 93 с.

105. Ничипорович A.A. Физиология фотосинтеза и продуктивность растений. // Физиология фотосинтеза. М.: Наука, 1982. С. 7-33.

106. Паленова М.М. Особенности популяционной жизни некоторых наземно-ползучих трав: Автореф. дис. . канд. биол. наук. М., 1993. - 16 с.

107. Пигулевская Т.К. Морфофизиологические изменения у подорожника большого и овса посевного в онтогенезе // Популяции растений; принципы организации и проблемы охраны природы: Материалы конф. Йошкар-Ола, 1991. - С. 46-47.

108. Пигулевская Т.К., Скочилова Е.А., Сальникова Н.В., Жукова Л.А. Влияние экологических факторов на фотосинтез и рост в онтогенезе чистотела большого. Деп. НИИТЭИагропрома №53 ВС-93.1993. 14 с.

109. Полевой В.В. Фитогормоны. Л., 1982. - 249 с.

110. Полынов В.А., Венедиктов П.С. Исследование качаства воды реки Москвы в черте города с использованием флуоресцентных методов // Биологические науки. 1992. - № 6, - С. 52-55.

111. Полынов В.А., Моторин Д.Н., Вавилин Д.Ф., Венедиктов П.С. Действие низких концентраций меди на фотоингибирование ФС 2 у Chlorella vulgaris (Beijer) // Физиология растений. 1993. - Т. 40. - №5. - С. 754-755.

112. Пошкурлат А.П. Строение и развитие дерновин чия // Учен, записки МГПИ им. В.И.Ленина. -1941. Т. 30, вып. 1. - С. 101-151.

113. Проскура И.П., Шамрай А.Ф. Приемы повышения семенной продуктивности раннеспелого клевера лугового // Селекция и семеноводство. 1983. - № 9. - С. 41-43.

114. Работнов Т.А. Биологические наблюдения на субальпийских лугах Северного Кавказа // Ботанический журн. 1945. - Т.30, № 4. - С. 167-177.

115. Работнов Т.А. Жизненный цикл многолетних травянистых растений в луговых ценозах // Тр. ботанического ин-та АН СССР. Сер. 3 (геоботаника). М., 1950.- вып. 6. - С. 7-207.

116. Работнов Т.А. Методы изучения семенного размножения травянистых растений в сообществах // Полевая геоботаника. В 5 т. Т.2. / Под ред. Е.М.Лавренко и АА.Корчагина. М.-Л., 1960. - С.20-40.

117. Работнов Т.А. Некоторые вопросы изучения ценотических популяций растений // Бюллетень МОИП. Отд. биология. 1969. - Т.74, №1, - С. 141 -149.

118. Работнов Т.А. Луговедение. М., 1974. - 384 с.

119. Работнов Т.А. Фитоценология. М.: Изд-во МГУ, 1992. 325 с.

120. Разиев С.Э., Низовская Н.В., Храмова Г.А. О первичных процессах фотосинтеза в проростках пшеницы разной продуктивности //Физиология растений. 1987. - Т. 34, вып. 2. - С. 237-244.

121. Разумов В.А. Справочник лаборанта-химика по анализу кормов. М.: Россельхозиздат, 1986. - 304 с.

122. Раменский Л.Г. Основные закономерности растительного покрова и методы их изучения // Вестник опытного дела. Воронеж, 1924. -С. 849-856.

123. Рогаченко А.Д., Гуляев Б.И., Прядкина Г.А., Ференц А.Ф. Удельная поверхностная плотность листьев гибридов кукурузы в посевах // Физиология и биохимия культурных растений. 1988. - Т. 20, №4. - С. 327.

124. Сабинин Д.А. Физиология развития растений. М.: АН СССР, 1963. - 196 с.

125. Салимбаев А.У. Норма высева семян озимой пшеницы в условиях орошения юго-востока Казахстана // Селекция и семеноводство. 1983.-№8.-С. 37-39.

126. Самойленко А.Т. Ускорение созревания, улучшение посевных качеств и урожайных свойств // Селекция и семеноводство. 1983. - № 12.-С. 35-37.

127. Сафонова И.H. Числа хромосом некоторых видов семейства Papaveraceae // Ботанический журн. 1991. - Т. 76, №6. - С. 904-905.

128. Сачава Д.И. Экологическая природа степной растительности Евразии и ее происхождение // Материалы по истории флоры и растительности СССР. М.-Л., 1963. - С. 407-425.

129. Скочилова Е.А.; Пигулевская Т.К. Изменения некоторых фотосинтетических показателей в онтогенезе чистотела большого в попу-ляционных локусах разной плотности и освещенности. Деп. ВИНИТИ №2461 В 95, 1995. 16 с.

130. Скрипчинский В.В. Эволюция онтогенеза растений (XXXVI Тимирязевское чтение). М.: Наука, 1977. - 88 с.

131. Смирнова О.В. Структура травяного покрова широколиственных лесов. М.: Наука, 1987. - 208 с.

132. Смирнова О.В., Заугольнова Л.Б., Торопова H.A., Фаликов Л.Д. Критерии выделения возрастных состояний и особенности хода онтогенеза у растений разных биоморф // Ценопопуляции растений (основные понятия и структура). М.: Наука, 1976. - С. 14-44.

133. Смирнова О.В., Чистякова A.A., Попадюк Р.В. и др. Популя-ционная организация растительного покрова лесных территорий (на примере широколиственных лесов Европейской части СССР). Пущино, 1990.-92 с.

134. Соколов С.Я., Замотаев И.П. Справочник по лекарственным растениям. М.: Медицина, 1984. - С. 464.

135. Стекольников JI.И. Овеянные легендами. М.: Ось, 1991. - С.19.21.

136. Сукачев В.Н. О влияние интенсивности борьбы за существование между растениями на их развитие // Доклады АН СССР. 1941. -Т. 30, №8. - С. 752-755.

137. Сушко С.П. Функции каротиноидов в генеративной системе растений: Дис. канд. биол. наук. Киев, 1985. -184 с.

138. Тарчевский И.А. Основы фотосинтеза. М.: Высшая школа, 1977.-253 с.

139. Торопова H.A. Особенности пространственной организации и взаимоотношений ценопопуляций длиннокорневищных растений // Биология, экология и взаимоотношение ценопопуляции растений. М.: Наука, 1982. - С. 140-144.

140. Тарусов Б.Н., Веселовский В.А. Сверхслабые свечения растений и их прикладное значение. М.: МГУ, 1978. - 187 с.

141. Тимофеев-Ресовский Н.В., Воронцов H.H., Яблоков A.B. Краткий очерк теории эволюции. М.: Наука, 1969. - 301 с.

142. Титов Ю.В. Эффект группы у растений. Л.: Наука, 1978. -151 с.

143. Тихомиров A.A., Сидько Ф.Я. Состояние пигментного аппарата и формирование структуры ценозов редиса в связи с их продуктивностью при различной интенсивности и спектре излучения // Физиология растений. -1982. Т. 29, вып 3. - С. 457-463.

144. Третьяков H.H., Кошкин Е.И., Бизяев Е.Ф. и др. Формирование продуктивности у разных экотипов кукурузы при загущении // Известия ТСХА. 1987. - №4. - С. 99-106.

145. Турова А.Д., Сапожникова Э.Н. Лекарственные растения СССР и их применение. М.: Медицина, 1982. - С. 202-203.

146. Уранов A.A. Возрастной спектр фитоценопопуляций как функция времени и энергетических волновых процессов // Биологические науки. 1975. - № 2. - С.7-34.

147. Ферстер Э., Ренц Б. Методы корреляционного и регрессивного анализа. М.: Финансы и статистика, 1983. - 302 с.

148. Физиологические основы селекции растений / Под ред. Г.В.Удовенко, В.С.Шевелухи. СПб.: Вир, 1995. - С. 554-630.

149. Ш.Фисюнов A.B. Сорные растения. М.: Колос, 1984. - 320 с.171 .Флора СССР. М.; Л.: Изд-во АН СССР, 1937. - Т. 7. - С. 582-583.

150. Фотосинтез / Под ред. Говинджи. М.: Мир, 1987. - С. 356.

151. ПЗ.Хрянина Т.М. Ростовые прцессы и функциональное состояние листьев в зависимости от их возраста. // Вопросы регуляции ростовых процессов у растений: Межвуз. сб. М., 1988. - С. 96-98.

152. Цельникер Ю.А. Физиологические основы теневыносливости древесных растений. М.: Наука, 1978. - С. 23-60.

153. Цельникер Ю.Л., Малкина И.С. Хлорофилльный индекс как показатель годичной аккумуляции углерода древостоями леса // Физиология растений. 1994. - Т. 41, №3. - С. 325.

154. Ценопопуляции растений ( основные понятия и структура). -М.: Наука, 1976.-216 с.

155. Ценопопуляции растений. Развитие и взаимоотношения. М.: Наука, 1977.- 134 с.

156. Ценопопуляция растений (очерки популяционной биологии) / Л.Б.Заугольнова, Л.А.Жукова, А.С.Комаров, О.В. Смирнова. М.: Наука, 1988. - 184с.

157. Цыганов Д.Н. Фитоиндикация экологических режимов в подзоне хвойно-широколиственных лесов. М.: Наука, 1983. - 197 с.

158. Чайлахян М.Х. Регуляция цветения высших растений. М.: Наука, 1988. - 560 с.

159. Ш.Чайлахян М.Х., Аксенова Н.П., Кефели В.И. О терминологии онтогенеза растений. М.: Наука, 1973. - 40 с.

160. Чистякова A.A. Большой жизненный цикл Tilia cordata Mill. // Бюллетень МОИП. Отд. биологии. 1979. - Т.84, вып.1. - С.85-98.

161. Шмелева В.Л. Влияние световых условий выращивания на состояние фотосинтетического аппарата растений.: Автореф. дис. . канд. биол. наук. Москва, 1977. - 18 с.

162. Шмидт В.М. Математические методы в ботанике: Учеб. пособие. Л.: Изд-во Ленингр. ун-та, 1984. - 288с.

163. Шорина Н.И. Сезонная динамика ценопопуляций кислицы обыкновенной в связи с особенностями ее биологии // Динамика ценопопуляций растений. М.: Наука, 1985. - С. 36-45.

164. Шорина Н.И., Смирнова О.В. Возрастные спектры ценопопуляций некоторых эфемероидов в связи с особенностями их онтогенеза // Ценопопуляции растений (основные понятия и структура). М.: Наука, 1976. - С. 166-200.

165. Эмбриология растений: использование в генетике, селекции, биотехнологии. Т. 2. / Под ред. И.П.Ермакова. М.:Агропромиздат, 1990.-С.463.

166. Billore S.K., Mehta S.C., Mall B.R. Changes in chlorophyll and carotenoid in summer leaves of a tropical deciduous tree Buchanania lanzan Spreng // Sei. and Cult. 1977. - Vol. 3, №7. - P. 324-325.

167. Brouwer R. Root growth of grosses and cereals. // The growth of Cereals and Grasses Butterworth. London. 1966. - P. 153-166.

168. Chapman D. F. Growth and demography of Trifolium repens stolons in grazed hill pastures // J. Appl. Ecol. 1983. - Vol. 20. - P. 597-608.

169. Clay K., Shaw R. An experimental demonstration of density dependent reproduction in a natural population of Diamorpha smalli, a rare annual // Oecologia (Berlin). 1981. - Vol. 51. - P. 1-6.

170. Harper J.L. Population biology of plants. L.- N.Y.: Acad. Press, 1977.- 892 p.

171. Harper J.L., Ogden J. The reproductive strategy of higher plants: 1. The concept of strategy with special reference to Senecio vulgaris L.// J. Ecol. -1970. Vol. 58, №4. - P. 681-698.

172. Hirose T. Nitrogen uptake and plant growth.// An empirical model of vegetative growth and partitioning // Annals of Botany. 1986. - Vol. 58, №4. - P. 487-496.

173. Keddy P.A. Experimental demography of the sand-dune annual Cakile edentula, growing along an environmental gradient in Nova Scotia // J. Ecol. -1981.-Vol. 69.-P. 615-630.

174. Kozubov G.M., Kusivanova S.V., Ladanova N.V. Assimilative structures in vegetative and reproductive organs of coniferous // J. Electron Microsc. -1985. Vol. 35, №3. - P. 2551-2552.

175. Krahulcova A. Chelidonium majus L. s. J.l. Cytotaxonomicstudy of Chelidonium majus L. s. J. 1 // Folia Geobot. et Pfytotaxon. 1982. - Vol. 17,№3.-P. 237-268.

176. Lee J.M., Hamrick J.K. Demography of two natural populations of musk thistle (Carduus nutans) //J. Ecol. 1983. - Vol. 71, №3. - P. 923-936.

177. Leeuwen van B.H. The role of pollination in the population biology of the monocarpic species Cirsium palustre and Cirsium vulgare // Oecologia. -1981. -Vol. 51.-P. 28-32.

178. Lonsdale W.M. On the ordered development of plants: A critical analysis // Ann. Bot. 1985. - Vol. 66, №6. - P. 903-907.

179. Makepeace W. Growth, reproduction and production biology of mouse-ear and king devil hawkweed in Eastern South Island New Zeaand // N. Z. J. Bot. 1985. - Vol. 23, №1. - P. 65-78.

180. Murata J. Physiological responses of nitragen in plants // Physiological aspects of crof gield Madison, Wisconsir USA. 1969. - P. 235-269.

181. Palmblad I.G. Competition in experimental studies on populations of weeds with emphasis on the regulation of population size // Ecology. 1968. -Vol. 49, №1.-P. 26-34.

182. Perspectives on plant population ecology. Massachusetts, 1984.478 p.

183. Prain D. Revision of the genus Chelidonium. // Bui. Herb. Boiss: -1895.-Vol. 3, №11. P. 570-587.

184. Puckri.dge D.W., Donald C.M. Competition among wheat plants sown at a wide range of densities// Austral. J. Agric. Res. 1967. - Vol. 18. -P. 193-211.

185. Quinn J.A., Hodgkinson K.C. Population variability in Danthonia caespitosa (Gramineae) in responses to increasing density under three temperature regimes // Amer. J. Bot. 1983. - Vol. 70, №10. - P. 1425-1431.

186. Sestac Z. Limitation for finding a linear relationship between chlorophyll contont and photosyntetic activeity // Biologia plantarum (Praha). 1966. -Vol. 8, №5. - P. 336.

187. Sheoran J.S.,Singal H.R., Singh R. Photosynthetic characteristics of chickpea (Cicer arietinum L.) pog wall during seed development // Indian I. Exp. Biol. 1987. - Vol. 25, №12. - P. 843-847.

188. Silander J.A. Density-dependent control of reproduction success in Cassia biflora//Biotropica. 1978. - Vol. 10, №4. - P. 292—296.

189. Solbrig O.T., Newell S.J., Kicaid D.T. The population biology of the genus Viola I. Demography of Viola sororia // J. Ecol.N. 1980. - Vol. 68, №2. -P. 521-546.

190. Sugimoto T., Tanaka K., Momma M., Saio K. Photosynthetic activity in the developing cotyledon of soybean seeds // Arg. And Biol. Chem. 1987. -Vol. 51, №5.-P. 1227-1230.

191. Szaniawski R.K. Plant, stress and homeastasis // Plant Physiol. Bio-chem. 1987. - Vol. 21, №1. - P. 63-71.

192. The population structure of vegetation / Ed. J. White- Dordrecht; Boston; Lancaster, 1985 . Pt III. - 626 p.

193. Thomas A.G., Dale H.M. The role of seed reproduction in the dynamics of established populations of Hieracium floribundum and a comparison with that of vegetative reproduction // Canad. J. Bot. 1974. - Vol. 53. - P. 30223031.

194. Thomson J.D., Gray A.J., McNeily T. The effect of density on the populacion dinamics of Spartina anglica// Acta oecologia. 1990. №5. - P. 669-681.

195. Vu J., CuVol., Gelenovsky G., Bausher M.G. Photosynthetic activity in the flower buds of "Valencia" Orange (Citrus sinensis) // Plant Physiol. 1985. - Vol. 78, №2. - P. 420-423.

196. Watkinson A.R. The population ecology of winter annuals // The biological aspects of rare plant conservation / Ed. H. Synge. 1981. P. 253-264.

197. White J. Demographic factors in population plants // Demography and evolution in plant populations. Oxford: Blackwell Sci. Publ. 1980. P. 21-48.