Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

МОРФОГЕНЕЗ ВЕГЕТАТИВНЫХ ОРГАНОВ НЕКОТОРЫХ ПРЕДСТАВИТЕЛЕЙ ПОРЯДКА RHOEADALES ENGL. (МАКОЦВЕТНЫЕ) В УСЛОВИЯХ КУЛЬТУРЫ

ВАК РФ 03.00.05, Ботаника

Автореферат диссертации по теме "МОРФОГЕНЕЗ ВЕГЕТАТИВНЫХ ОРГАНОВ НЕКОТОРЫХ ПРЕДСТАВИТЕЛЕЙ ПОРЯДКА RHOEADALES ENGL. (МАКОЦВЕТНЫЕ) В УСЛОВИЯХ КУЛЬТУРЫ"

МИНИСТЕРСТВО СЕЛЬСКОГО ХОЗЯЙСТВА СССР

МОСКОВСКАЯ ОРДЕНА ЛЕНИНА И ОРДЕНА ТРУДОВОГО КРАСНОГО ЗНАМЕНИ СЕЛЬСКОХОЗЯЙСТВЕННАЯ АКАДЕМИЯ имени К. А. ТИМИРЯЗЕВА

На правах рукописи Маргарита Федоровна ЛЕВЧЕНКО

морфогенез вегетативных органов некоторых представителей порядка RHOEADALES Engl.

(МАКОЦВЕТНЫЕ) в условиях культуры

(Специальность № 03,00.05 — ботаника)

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических Наук

МОСКВА — 1А73

г

уХ-О: ]»Де-С^г-СС«-»

Работа выполнена на кафедре ботаники Московской сельскохозяйственной академии им. К. А, Тимирязева.

Научный руководитель — доктор биологических наук И. П. Игнатьева.

Официальные оппоненты: доктор биологических наук профессор Л. И. Прилипко, кандидат биологических наук И. М. Культиасов.

Ведущее учреждение — Всесоюзный НИИ лекарственных растений.

Автореферат разослан ■ . . . 1973 г.

Защита состоится «. . . . , .1973 г.

в . 1У .'часов, на заседании Ученого совета агрономического факультета ТСХА.

С диссертацией можно ознакомиться в ЦНБ академии (10-й корпус).

Просим Вас принять участие в работе указанного Совета или прислать письменный отзыв по данному автореферату по адресу: 125008, Москва, А-8, Тимирязевская ул., 49, Ученый совет ТСХА. Отзывы, заверенные печатью, просьба направлять в двух экземплярах.

Ученый секретарь Совета академии

„. Ф. А. Девочкнн.

ВВЕДЕНИЕ

В постановлении Всесоюзного симпозиума по изучению морфологических основ' онтогенеза травянистых растений (май, 1971 г.) указывалось, что познание закономерностей морфогенеза является необходимой предпосылкой для разработки теории онтогенеза растений и практического ее применения.

В настоящее время исследования в области морфогенеза приобретают все большее значение, выходят за пределы собственно морфологии растений и привлекают внимание представителей других наук — физиологов, экологов, генетиков и селекционеров; а также агрономов (овощеводов, луговодов, цветоводов и т. д.); Умение управлять морфогенезом является условием, необходимым для разработки рациональных приемов агротехники, обеспечивающих получение высоких урожаев сельскохозяйственных культур 'и других хозяйственно важных результатов.

Морфогенети чески й метод исследования является научно-экспериментальной основой: при выяснении - последовательности и темпов морфогенетических преобразований в рамках эта-пов развития с целью разработки методов биологического контроля для отдельных сельскохозяйственных культур (Ку-перман Ф. М., 1972 и сотрудники); при разработке теории соматической эволюции покрытосеменных (Хржановский В, Г., 1958, 1964, 1968, 1969 и сотрудники кафедры ботаники ТСХА); при выявлении причин «вырождения» и отмирания декоративных травянистых растений в условиях культуры и установления их нормы реакции (Игнатьева И. П., 1963—1972); при выяснении путей морфологической эволюции в пределах конкретных филогенетических рядов (Гатцук Л, Г., 1967; 1971; Серебряков, И. Г., 1947, 1948, 1952, 1954, 1959; Серебрякова Т. И., 1956, 1957, 1965, 1971, 1972; Шафранова Л. М;, 1967 и др.); для выяснения возрастного состава видовой популяции по схеме Работнова Т. А. (Жукова Л. А., 1967; Заугольнова Л. Б., 1968; Смирнова О. В., 1968, 1972; Снаговская М. С., 1965; Тру-левич Н. В., 1960; Уранов А. А., 1967; Шорина Н. И., 1967 и др.); при изучении_годичных циклов обширной группы дикорастущих растений,' местной флоры1(,Ц'1

С. -.ыо*.

Л- яуед

авропольского края 1

{Дударь Ю. Л„ 1966. J067, 1968; Кравцов В. В., 1970; Скрип-чнискин В. В., i960, 1966, 1968, 1970; Скриичинский Вл. В., 1960, 1965, 1966, 1967, 1968; Шевченко Г. Т., 1970 и др.) и для ряда других работ.

О разнообразных сторонах морфогенеза к настоящему времени'накоплен обширны]"! материал, однако большинство работ проводилось в условиях естественных ценозов, а не в культуре.

Главной целью нашей работы являлось изучение морфогенеза вегетативных органов представителен 5 родов порядка

Rhoeadales Engl.. (Papaver L.; Glaucium Adans.; CoryiialU Metlic.; Chelidonium L.; Dicentra ^ItHnli) —в условиях культуры.

Подбор видов сделан на основе практического значения растений. Все онн содержат алкалоиды, входящие в состав действующих начал некоторых лекарств и вместе с тем являются ценными декоративными растениями.

Решение вопросов интродукции, селекции и агротехники во многом зависит от знания особенностей жизненного цикла растений. О закономерностях жизненного цикла растений изучаемых видоз вышеперечисленных родов, кроме работ Игнатьевой И. И. (1961, 1969) по двум видам рода Papaver L. (Papaver orientale L„ P. orcopliilum Rupr.), другие исследования в этом аспекте нам неизвестны. О видах, являющихся объектом наших исследований, в литературе имеются рекомендации по вопросам агротехники, размножения и практической селекции представителей родов Papaver L., Dicentra Большинство из них основано на эмпирической деятельности садоводов-практиков, а не на знании закономерностей жизненного цикла этих растений, при этом часто онн противоречивы. Научной основы агротехники, основанной на знании онтогенетического морфогенеза, этих растеннй, в литературе нет. Терминология, применяемая в декоративном садоводстве Xiн обозначения органов растений и их местоположения, недостаточно точна ц нередко искажает истину. •

Мы.полагали, что сведения, полученные нами в результате изучения онтогенетического морфогенеза представителей 5 родов порядка Rhoeadales в условиях культуры, могут быть использованы в качестве теоретической основы как для селекционной работы (например, селекция на продолжительность жнзнн и др.), так н для разработки рациональной агротехники, размножения и использования их в практике декоративного садо;здства.

>

ОБЪЕКТЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

В качество основного объекта исследования были взягы однолетние-и многолетние (по данным литературы) представители порядка Rhoeadales Engl., относящиеся к жизненным формам стержнекорневых {Papaver nudicaule L.; Papaver aJpinum L., Papaver caucasïcum Al. В., Papavcr rhoeas L., Glau-cium cornîculatum (L.) Curt., Corydaiis sempervirens L., Cory-dalis thaiictrifolia Franch.) и кистекорневых (Chcjidonîum majus L., Dicentra formosa \VaIp.) растений.

Экспериментальную часть работы проводили в Дендрологическом саду имели Р. И. Шредера, при кафедре ботаники ТСХА, с период с 1968 по 1972 г.

Изучение морфогенеза вегетативных органов проводили иь растениях, выращенных ira оптимальних площадях питання.

Кроме того изучали онтогенетический морфогенез двух ви-доз рода Papaver L. (однолетнего — Papaver rlioeas L. и многолетнего— Papaver nudicaule L.) при выращивании этих растений на различных площадях питания, с целью выявления нормы реакции на загущение.

Ліетодои работы являлся сравнительный морфологи чески ¡1 анализ. Описание растений проводили по годам жизни, а в пределах каждого года — по фазам развития.

В работе использовали методику Игнатьевой II. П. (19ЬЗа, ШСЇС, І964, JSGôa, 19GCa). Начиная с прорастания семени, растения периодически выкалывали в определенные фенологические фазы. В первый год жизни число выемок варьировало от 9 до 12; в последующие — до 5,0. Одновременно выкапывали от 3 до 5 растений, характеризующих различные формы (скороспелые, позднеспелые). Описание изменений, наблюдаемых в строении корневой системы и системы побегов (во взаимосвязи), во времени и пространстве проводили согласно разработанной схеме.

Порядок изложения результатов исследования такоз. В I части работы последовательно дано описание морфогенеза вегетативных органов ВИДОВ, ОТНОСЯЩИХСЯ К группе СТТфЖНС-корневых (G видов) и кнетекорпевых (2 вида); во II части — влияния площадей литания на морфологическую структуру и ритм развития P. thocas и P. nudicaule в процессе онтогенеза.

РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

I. Морфогенез вегетативных органов растений, относящихся к жизненной форме стержне- и кистекорневых

В результате изучения морфогенеза вегетативных органоз представителей 5 родов (9 видов) порядка Rhoeadales Engl., выращенных из семян на оптимальных площадях питания,

получены длимые о последов л голыш* изменениях, происходящих в .морфологической структуре побегов и корней, во взаимосвязи, на протяжении жизненного цикла.

У всех изученных нами видов выявлена четкая корреляция между началом ветвления главного корня и развитием 1-го листа, Так, у Corydalis sempervirens, С. tnalictriiolia, Ch, maju*, Dicentra Formosa этот процесс начинается при появлении зс-чатка 1-го листа; у Papaver nudicaule, Р, alpinum, P. caucasicum — при разворачивании пластинки 1-го листа; у Glaucium corniculatum— при разворачивании пергой пары листьев.

В группе сгержнекорнееых растении, относящихся к роду Papaver L. {P. nudicaule, P. alpinum, P. caucasicum, P. rhoeas) и Corydalis Medic. (Corydalis sempervirens, С thalictrifolia), корнево« питание осуществляется системой главного корня. Крупные корнн 2-го порядка расположены на базальной части главного корня у P. caucasicum, С. thalictrifolia или в средней части его (P. nudicaule, P. alpinum, P. rhoeas, С. sempervirens); ветвление главного корня идет до -1—5 порядков у P. nudicaule, Р. alpinum, С. sempervirens, С. thalictrifolia и до 3— ■1-го у Р, caucasicum, P. rhoeas, С. thalictrifolia. У растений Corydalis thalictrifolia, близких к окончанию жизненного цикла (сентябрь 2-го года жизни), на вегетативно» части партн-кул развиваются ' придаточные корни, способствующие продлению жизни побегов.

В группе кистекорпевых растений (Chelidonium ma jus, Dicentra formosa) корневое питание на первых этапах развития осуществляется системой главного корня. Придаточные корнн появляются у Chelidonium rnajus в фазу плодоношения н к осени 2-го года жизни рать системы главного корнн сходит на .нет. У Dicentra formosa первые придаточные корнн формируются в фазу 5-го листа (у единичных растений — в фазу 3-го листа).

Для всех изученных нами видов порядка Rhoeadales Engl, характерны эфемерные всасывающие корни. Они расположены пучками Papaver nudicaule, P. alpinum, P. caucasicum, P. rhoeas) или одиночно (С. sempervirens, С, thalictrifolia, Ch. majns, Dicentra formosa).

Продолжительность жизни эфемерных корней мала. В течение сезона вегетации происходит постоянное отмираннс и новообразование таких корней. Последнее наблюдается в определенные фазы развития растений (весеннее отрастание, цветение, рост почек возобновления и др.).

У всех изученных нами видов травянистых иолнкарликоп наблюдается втягивание надземной части растений в почку (табл. 1). Этот процесс начинается в фазу семядолей у Р. ть dicaule, P. alpinum, P. caucasicum, D. formosa и в фазу 1-го листа у Chelidonium majus.

Т а бл и ц а 1

Изменение глубины расположения основания главного побега в зависимости от возраста растений

Продолжительность ЖИЗНИ растений в предела* копуляции, лет Глубмна расположения основания главного побега к осени текущего года е> см

Название Рида 1-й год 2-й год 3-й год

Рорд\сг саь*са&!сі;ігі М. В. . . . 2 2,6—3 4,5-5 —

Рарауег аїріпит Ц...... 2-3 0,5—0.7 0,9—1,1 0.9-1,1

Рара^ег тліісаиіе Ь...... 2-3 0,5—0,7 0.9-1,2 0,9-1,2

Согу<Ші$ (ЬаІ/сІгіГоИа РгзткЬ. . , 2 0,5-0.8 1—1,2 —

СЬсІііІопіит ша]из 1-, . , , . 3-5 1-2 2—3 4,5—5,5

ОІсегига Гогтоза (Начг.) \Valp, . 3-5 0,5-1 3-5 5—6

Глубина, на которой располагается основание главного побега, зависит от вида, продолжительности жизненного цикла растении, нх возраста л мощности развития.

Наиболее глубокое расположение основания главного побега в почве наблюдается у Рарзуег саисайкиш, СЬеМопшт та^из, 0)ссп1га Гогтова.

Интенсивность втягивания возрастает в годы наиболее сильного развития растений. Независимо от жизненной формы {стержнекорневая,. кнетекорневая), в пределах вида, у более крупных растений процесс втягивания идет, более интенсивно.

В группе кистекорневых на 3-й год жизни основание побегов возобновления (Сйс1к)општ т^иъ) и почек возобновления (Океп^а 1огто$а) находится в почве. Но к этому времени в центральной части куста возникает препятствие для роста придаточных корней у развивающихся здесь побегов — скопление в верхнем слое почвы большого количества неразру-шившихся мертвых остатков. Поэтому уже в год, предшествующий отмиранию растений, втягивание побегов в центре куста не происходит; темп нх развития у СИеПИопшт та^э замедляется или развитие нх прекращается совсем; значительная часть почек у растений Океп1га {огтоьа отмирает.

Побеги возобновления СЬеМопшт та^э-и почки Окегйга Гогтоза, которые развиваются по периферии куста (на свободной от мертвых остатков площади), втягиваются обычным лу-

тем, и образование придаточных корней у них идет нормально.

Таким образом, геофили я у кистекорневых растении — это необходимый процесс, обеспечивающий нормальную жизнедеятельность растении. Прекращение втягивания ведет к прекращению образования придаточных корней на побегах возобновления и «вырождению» растения.

Втягивание в почву основания побегов стержнекорневых растений происходит в результате сокращения тканей пшоко< тиля, баззльной части главного корня и наиболее крупных корней 2-го порядка. У Papaver nudicaule, Р. caucasicum, Papaver alpínum это хорошо заметно по глубоким морщинкам, образующимся на поверхности этих органов.

У кистекорневых растений (Chelídonium majus, Dicentr;; formosa) втягивание на первых этапах развития растений осуществляется благодаря сокращению тканей гиттокотнля, ба-залыюй части главного корня и корней 2-го порядка,' а впоследствии базальпой части придаточных корней. На поверхности гипохотнля н базальной части главного корня морщинки выражены четко, у придаточных корней — слабее и только у наиболее крупных из них.

Образование побегоз (побегообразование) характерно для вида, но изменяется в течение жизненного цикла растении.

Органы возобновления представлены розеточиыми побегами и почками (P..nudicaule, Р. alpínum, С. thalictrifolia, Oh, majus) или только почками {Dicentra formosa).

Число органов возобновления с увеличением возраста растений возрастает до определенного года жизни, после чего уменьшается. -

Процент реализации органов возобновления п репродуктивные побеги с годами уменьшается. Так, у CheHdonium majus на 2-й год жизни она равнялась 90%, па -1-й — 20*10; у Dicentra formosa — соответственно 100 и 30%.

Изучение особенностей развития монокарпичсских побегов . в течение жизненного цикла растений позволило выявить некоторые закономерности ветвления их вегетативной н репродуктивной частей.

Ветвление вегетативной части главного побега у одних видов происходит в акропетальном направлении, у других — ба-знпеталыюм.

Лкропетальное направление ветвления свойственно Papa-ver nudicaule, Р. alpinum, С. thalictrifolia, Ch. majus, Dicentra formosa. У Papaver nudicaule в пазухах семядолей и листьев нижней зоны формируются д и циклические побеги; листьев средней зоны — почки остаются спящими, листьев верхней зоны — развиваются моноцикличсские побеги.

У Papaver alpínum, Corydalis thalictrifolia, Chclidonium

wnjtis почки в пазухах листьев нижней зоны остаются спящими; у листьев средней зоны— развиваются дициклическио побеги, у листьев верхней зоны—мононнклические: у Dicentrj fonnosa все побеги — мононнклические.

К концу первого сезона вегетации у Papaver alpinum и С. thalictrifolía почки в пазухах семядолен н нижних листьсз вегетативной части главного побега остаются спящими; у Clietitlomum majus развиваются в -побеги, имеющие озимый или моноцикл и чески й тип развития; у Dicentra formosa—почин сильно увеличиваются в размере и у них формируется зачаток реп ролуктниной части.

Ветвление вегетативной части побегов 2-го и последующих порядков у всех перечисленных видов происходит в базипе-тальпом направлении.

В последние годы жизни растении характер побегообразования изменяется, хотя схема ветвления остается прежней. На побегах этих лег почки в пазухах верхних листьев вегетативной части рзпнпаются в слабые вегетативные («вынужденно» вегетативные) побеги или засыхают. У Chelicionium majus, Diccntra formosa sto связано с близким расположением ночек к зоне отмирающих тканей стебля вегетативной части побега предыдущего порядка (подобное явление было отмечено Игнатьевой П. П., 1964 для Coreopsis grandiflora, [Jelphinium cultorum, Papaver oreophitum и др.). Однако у Р. nmlicaufe и Р. alpinum стебель вегетативной части побегов предыдущего порядка остается здоровым.

Базилегальное направление ветвлеиия вегетативной части главного побега характерно для Papaver caucasicum, Р. rhoeas и наиболее скороспелых растений Papaver nudicaule. В этом случае характерным является позднее начало ветвления — после образования репродуктивной части главного побега, В побеги развиваются почки в пазухах верхних листьев вегетативной части главного побега, почки в пазухах остальных листьев остаются спящими.

У монокармических побегов разных порядков - число листьев на вегетативной части, длина и диаметр стебля вегетативной и репродуктивной частей» число органов возобновления уменьшаются с увеличением порядка побегов.

У побегов одного порядка величины этих признаков уменьшаются в акпропетальной последовательности. Так, наибольшие размеры вегетативной части имеют побеги 2-го порядка, у верхних она мала или совсем отсутствует (в последнем слу-чзе побег представлен только репродуктивной частью).

Таким образом, нижние — дштклические побеги, наряду с образованием семян, несут функцию вегетативного возобновления; верхние— мононнклические— только функцию семенного воспроизведения.

Продолжительность жизненного цикла Papaver caucasiunt и Corydalis thalictrifolia d условиях питомника (на оптимальных площадях питания) та же, что и в условиях ценоза — 2 года, Glaucium comiculatum н Corydalis "semper vi rens, по литературным данным, однолетние и двулетние растения, в опыте вели себя как однолетние (табл. 2).

Популяции видоя Papaver nudicaule, Papaver atpmum. G:clidoniuin majus-н Dicetitra formosa в опыте были полиморфны по продолжительное™ жизни растений (табл. 2). Этот признак находится в лрямой зависимости ог длины внр-гиннльного периода растений, а в морфологическом аспекте— от числа листьев на вегетативной части главного побега.

Наиболее короткий период вступления растений в цветение характерен для-С. sempervirens,- С. thalictrifolia и Glaucium comiculatum, т. е. тех видов, у которых число листьев на вегетативной части гласного побега варьирует в. небольшом диапазоне.

Таблица 2

Изменение биологических и морфологических признаков растений к зависимости от продолжительности их жизненного цикла

Число листьсз ГС X <

і cfl ■ 2 £ J> t£ О 5 S J> ■ W 0 Й - £ £ w rj О О на частях главного'побега X и й

Название вила S ї * і S ff с n £12 1- ° 5 Ö.O = Г! я. * ri X а sg Ü га к С. а

я s § J"! £ 10 о ßi -с ^ ff К О = E S U. ri X tjg« a 21 ^ {Я Си Ж й (- і <э RE = ^ с ft д

PiГaver rfcoeas L....... , 51— 70 9-Ю 5-Ю 19

Palaver caucasiccm .4. В. , Г . 2 210 58-97 21—32 50

Papaver afpinym I........ 2-3 58— 90 19-21 1 30

Pepavcr nudicaulc L. , . , . . 1—4 75-135 10-25 1 60

Corydalli sempervirens (L.) Pers. 1 50— 53 5 &-IC 10

Corydalis th.ilktrifolia Franch. . . 2 138-170 48-53 9—1С г>

Glaucium cornkuiaium (L) Curt. ] 30- 37 17—19 5—С

ChcMdotiiuin majus t...... 3-5 90—150 17-33 3-4 «)

Г).centra formosa (Hau-.) Wal?. . . 3-5 60—115 13-17 60

В связи со значительным варьированием растений по длине виргшшльного периода репродуктивная часть главного побега Рарт-ег пиііісаиіе, Рара\'ег аїріпиш, СЬеІііІопіиіп та^5, О. югтоэа и единичных растений Согусіаііз ОіаПсІгі-Гоііа к зиме 1-го года находится на различных этапах развития: от зачатка, просматриваемого под микроскопом, до плодоносящих побегов.

У всех изученных видов отмирание листьев вегетативной части глазного побега заканчивается к началу его цветения, 8

По окончании этого процесса начинается отмирание листьев репродуктивной части (Ch. majus, Р. caucasícum, С. thallctri-folia, Р. rhoeas) н затем отмирание стебля, идущее в бази-петальном направлении. Последнее может быть естественным или вынужденным.

У Р. nudicaule и P.'alpinurn в конце 1-го года жизнн репродуктивная часть главного побега и 1—3-х верхних моноциклических побегов 2-го порядка отмирает естественно, что является биологической особенностью растений этих видов. Подобное огмирание было отмечено Игнатьевой И. П., 1963 у Lupinus polyphillus Lindl., Myosotb alpestris Schmidt." У Clielidonium majus и Dicentra formosa, в связи с сильным варьированном длины виргинильного периода и вследствие' этого растянутым периодом 'вступления растений в цветение в 1-й год жизни;, репродуктивная часть главного побега и 3—5 моноцнклических побегов 2-го порядка успевает отмереть естественно лишь у единичных растений; у большинства отмирание ее происходит при наступлении морозов и является, таким образом, вынужденным. ,

У большинства растений Corydalis til al ictri folia и Papaver caucasicum отмирание репродуктивной части главного побега происходит естественно в конце 2-го года жизни. Однако у единичных, наиболее скороспелых растений Corydalis thalíctri folia зачаток репродуктивной части формируется поздно осенью 1-го года и, если первые междоузлия удлиняются, при наступлении морозов происходит вынужденное отмирание его.

Отмирание репродуктивной части главного побега имеет различные последствия. У. Р. nudicaule и Р. alpinum репродуктивная часть главного побега отмирает и процесс отмирания приостанавливается — поверхность стебля вегетативной части (в месте отпада репродуктивной) опробковевает.

У Chelidonium majus n Dicentra formosa после отмирания репродуктивной части главного побега процесс отмирания распространяется на ткаин стебля вегетативной части главного и бокозых побегов. Особенно интенсивно отмирание тканей происходит весной 2-го годз жизни, когда после разрушения отмершей репродуктивной части главного побега и 3—5 моноциклическнх побегов 2-го порядка, возникает открытая полость. В дальнейшем в ней накапливаются остатки отмерших побегов н почвы, застаивается вода, что способствует быстрому развитию этого процесса.

Характер отмирания побегов (в пределах кустз) зависит от особенностей строения, которое определяется их порядком и местоположением. Побеги, обладающие высокой генерл-тивностью» (Игнатьева И. П., 1963) после плодоношения1 отмирают полностью, так как вегетативная часть лх мала

или совсем отсутствует. Это или мопоииклнческнс пойеш низших порядков, развивающиеся в пазухах верхних листьев вегетативной части, или побеги высоких' порядков. У днцнк-лических побегов, расположенных п пазухах листьев нижней (Papaver nudicauie) или средней (Р. alpinum, С. thalictri-folia, Ch. majus) зон вегетативной части, , репродуктивная часть отмирает, но жизнь вегетативной — продолжается.

Ежегодно в результате отмирания репродуктивной части побегов Chetidonium majus и Dicentra forniosn создается ряд новых очагов отмирания (в стсбле их вегетативной части) и вместе с тем продолжается развитие старых.

Это приводит сначала ,к ослаблению корневого питании побегов, а затем к частичному прекращению связи между побегами и корнями, а в дальнейшем к нарушению ритма развития растений. Если в первые годы аритмичность развития сеянцев этих растений объясняется разной продолжительностью виргинильного периода, то в конце жизненного цикла в основе нарушения ритма развития лежит процесс отмирания тканей. Роль этого процесса по мере старения растений с каждым годом возрастает и в конце концов становится ведущей.

Нарушение ритма развития растений в конце жизненного цикла проявляется в отклонения от обычных сроков наступления фаз, различной продолжительности последних, неодинаковой мощности развития растений и отдельных органоз. Развитие каждого побега в пределах куста, ветвление, число органов возобновления и их местоположение в значительной степени определяются теперь степенью разрушения вегетативной части побегов и корней.

В 'период, когда роль процесса отмирания тканей становится ведущей в жизни растений, наблюдается целый ряд отклонений от нормального раззития, свойственного им з годы расцвета.

В конце жизненного цикла растений прекращается втягивание основания побегов в почву; нарушается схема ветвления л об егоз, уменьшается число почек возобновления, реализующихся в репродуктивные побеги, порядок ветвления побегов отодвигается назад от высшего к низшему; у Corydalií-thalictrifolia, нз группы стержнекорнешлх, происходит образование придаточных корней; в группе кистекориевых растений с увеличением порядка побегов нее раньше происходит их пе-,реход на питание при помощи придаточных корней.

Нарушение связи между побегами и корнями сопровождается отмиранием части побегов в пределах куста на разных, преимущественно ранних этапах развития. У побегов, продолжающих развитие, происходит уменьшение плодоношения, до полного его прекращения, п результате чего растения перехо-

дят в вегетативное состояние, при этом наблюдается ослабленное развитие вегетативных побегов.

Все эти признаки, появившиеся у растении, свидетельствуют о наступлении сеннльного периода в их жизни. В связи с этим уменьшается хозяйственная годность насаждения.

В группе стсржнекорневых, у Рарауег писЛсаЫе, Р. а1рЬ пиш н Р. саисаэкиш, отмнранне растений происходит без наступления партикуляцни.

В группе кнстекорневых партикуляция наступает быстро (на 2—3-й год), что связано с небольшими размерами стебля вегетативной части главного побега и ¡слаборазвитой системой главного корня. Отмнранне вегетативной части главного побега влечет за собой вынужденное отмирание придаточных корней на гипокотиле и вегетативной части главного побега.

Партикула у кнстекорневых растений представлена побегом возобновления и остатком вегетативной части побега предыдущего порядка, на которой имеются придаточные корни. Продолжительность жизни такой партикулы I—2 года.

У вырождающихся растений развитие побегов определяется условиями их питания. Процесс отмирания тканей у пар-тикул превалирует над процессами роста уже в самом начале их образования. В дальнейшем он развивается все интенсивнее и прнзодит (последовательно) к ослаблению плодоношения до полного его прекращения, к постгенератявной вегетации и, наконец, к полному отмиранию.

У изученных нами представителей 5 родов порядка Шюеа(Ыез уже в первый год жизни четко проявляется зависимость между продолжительностью жизни и рядом других признаков (морфологических, биологических).

Так, например, в первый год жизни для особей Р. писК-саи1е с коротким жизненным циклом (1—2 года) характерно небольшое число листьев па вегетативной части главного побега (10—12), позднее начало ветвления (после зацветания терминального цветка главного побега) и базнпетальное направление его. У особей с более длинным жизненным ЦИКЛОМ число листьев на вегетативной части значительно больше (20—25), ветвление начинается очень рано и идет в акропе-тальном направлении.

Наличке такой зависимости дает возможность отобрать растения с определенной продолжительностью жизненного цикла в год посева. Для проведения селекционной работы в указанном направлении следует проследить наследование п семенном потомстве признаков долголетия растений (в работе Игнатьевой И. П., 1973, прозеденной в этом направле-

нии с Lupinus polyphillus Lindl, получен положительный результат). Отбор по признаку продолжительности жизни приведет к повышению эффективности насаждений в период хозяйственной годности н увеличит длительность этого периода.

II. Влияние площадей питания на ритм и морфологическую структуру Papaver rfioeas L. и P. nudicaule й

Задачей настоящего исследования было изучение влияния площадей питания на ритм и морфологическую структуру Papaver rfioeas и Papaver nudicaule — растений, различающихся по -продолжительностн жизни в культуре (соответственно— однолетнее и многолетнее стержнекорневые растения) и по структуре главного побега (полурозеточное и розс-точное).

В литературе сведения такого рода о представителях Pa-paver L. нами не встречены. Известно лишь, что для Papaver rhoeas L., в зависимости от способа использования (для украшения цветников, получения семян) площади питания варьируют в диапазоне от 20X20 до 50X50 см.

Изучению реакции растений на воздействие внешней среды в плане онтогенетического морфогенеза (нормы реакции растений) посвящен ряд работ Игнатьевой И. П. и сотрудникои, выполненных в последние годы (Игнатьева И. П., 1970, 1971, 1972; Лавриченко В. В., 1971; Сквориова Н. К-, 1972; Левченко М. Ф., 1973; Динова 1973). В основу работы положены методические установки Игнатьевой И. П. (1970, 1971. 1972).

Изучение растений, выращенных на различных площадях питания, сводилось к сравнительному морфологическому описанию надземной и подземной частей их и фенологическим наблюдениям в течение жизненного цикла у Papaver rhoeas и двух сезонов вегетации у Papaver nudicaule.

Т а б л и ц а ">

Схема опыта

Число растений

Варианты опыта Площадь питания, см' Papaver rhoeas L. P. nudicaiJe'L.

I 11 I" IV 625(25X25) 225(15X15) 25( 5х 5) 4( 2Х 2) 100 200 250 625 100 200 235 600

Растениям обоих видов били предоставлены следующие площади питания (табл. 3, стр. 12).

В результате исследования было выявлено, что площади питания оказывают значительное влияние на онтогенез как однолетнего (Рара\'ег гЬосаг Ь.), так и многолетнего (Рарауег пшИсаЫе Ь.) маков, изменяя морфологическую структуру, .мощность и ритм развития растений. У Рарауег гйоеай с усилением угнетения структура главного побега изменяется следующим образом: число листьев на вегетативной части главного побега уменьшается, на репродуктивной—увеличивается; вследствие этого общее число листьев главного побега почти не изменяется.

Наибольшая длина главного побега (до иветка) характерна для растений,'выращенных при относительно небольшой степени угнетения (П и III варианты); дальнейшее усиление угнетения в IV варианте вызывает уменьшение его длины. Диаметр стебля главного побега, размеры цветка и плод.', с усилением угнетения четко уменьшаются.

Темп развития растений с усилением угнетения вначале замедляется, что выражается п уменьшении числа мстам*;-роз главного побега, развивающихся в единицу времени. Однако, наряду с этим, чем сильнее угнетение (до определенной степени), тем раньше (по времени) растения переходят к формированию репродуктивной части главного побега. Цветение угнетенных растений также начинается раньше; более раннее наступление фазы цветения (по времени) у репродуктивных растений па малых площадях питания является следствием ускорения темпа развития репродуктивной частя главного побега, последнее, по-видимому, связано с уменьшением степени ветвления главного побега у таких растений. При усилении угнетения порядок ветвления главного побега уменьшается так же, как и число боковых побегов; местоположение боковых побегов 2-го порядка последовательно изменяется: сначала не развиваются побеги на вегетативной части главного, затем — на его репродуктивной части. Уменьшаются -длина и диаметр главного корня, порядок ветвления, а также размеры боковых корней.

У Рара\'ег пшНсзгНе з первый год жизни растений признаки угнетения в I и И вариантах отсутствуют. Они появляются последовательно в IV и III вариантах. Угнетение у растений IV и Ш вариантов проявляется в изменении ритма их развития, структуры и мощности развития надземных и подземных органов. Усиление угнетения вызывает замедление темпов развития; часть растений к концу сезона вегетации отмирает в фазе бутонизации, другие — остаются в вегь,-татнвном состоянии.

Число листов на вегсгативноп частя главного побега увеличивается; у листьев удлиняется черешок н сокращается число долей листовой пластинки.

Длина и диаметр стебля вегетативной части главного побега уменьшаются, но до определенной степени угнетения растений. При высокой степени угнетения происходит уиелг-ченле длины стебля вегетативной части («вытягивание» .междоузлии) , Длина н диаметр стсбля репродуктивной части, размеры цветка и плода также уменьшаются.

Значительные изменения наблюдаются в ветвлении главного л боковых побегов н образовании репродуктивных органов. При уменьшении площадей питания они происходят в определенном порядке. Последовательно не развиваются побеги 2-го порядка: сначала дициклическио, затем мононил-лическне, в пазухах ее верхних листьев. Структура побегос 2-го порядка зависит от степенн угнетения растений—с усилением угнетения число листьев на их вегетативной части уменьшается.

При уменьшении площади питания сокращается длина п диаметр главного корня, порядок его ветвления и размеры боковых корней.

На второй год жизни признаки угнетения появляются во Ii варианте н выражаются в уменьшении числа мегамеров, мощности развития боковых побегов н сокращении порядка ветвления последних.

С усилением угнетения сокращается число днциклических побегов, формирующихся в конце второго сезона вегетации в пазухах верхних листьев вегетативной части боковых побегов высоких порядков; увеличивается длина стебля вегетативной части этих побегов (последнее связзно с более ранним началом «вытягивания» междоузлий, которое происходит вследствие возрастания затенения внутри куста).

В результате изменения структуры системы побегов н корневой системы под влиянием угнетения функция воспроизведения у обоих видов мака (как однолетнего Papaver rhoea^, так н многолетнего — Papaver nudicaule) постепенно ослабевает вплоть до полного исчезновения.

Выводы

1. В работе дано детальное описание морфогенеза вегетативных органов 9 видов (5 родов) порядка Rhoe3dales Engl., относящихся к жизненным формам стержне корневых и кистекорневых травянистых растений, при выращивании их на оптимальной площади питания.

2. Вскрыт ряд причинных связей в образовании корней, формировании побегов, геофилни и партнкуляшш у изученных видов.

3. Установлено, что в условиях культуры продолжительность жизненного цикла растении сокращается.

4. Выявлена основная причина «вырождения» насаждений Papaver nudicaule, Papaver alpinum, Chelidonium majus, Dicentra formosa — полиморфизм растений no продолжительности жизненного цикла в пределах популяции.

5. Дано детальное описание изменений, происходящих в онтогенезе Papaver rhoeas и Papaver nudicaule—растений, различающихся по продолжительности жизни в культуре (однолетнее и многолетнее) и по структуре главного побега (нолурозеточное и розеточнее), при выращивании на площадях питания, варьирующих в широком диапазоне (4—625 см2).

6. Изменение площадей питания- оказывает влияние на онтогенетический морфогенез этих видов маков (морфологическую структуру, мощность и ритм развития растений).

7. Полученные материалы могут быть использованы в качестве теоретической основы, как для селекции (в частности, для получения популяций, выровненных по продолжительности жизни растений и др.), так и для разработки научных основ агротелники для эгих видов.

По материалам диссертации опубликованы следующие работы:

1. Жизненный цикл хохлатки сизой. Доклады ТСХА, вып. 152, 1969, AV.,

2. Жизненный цикл Glaucium cornîculatum (L.) Curt. ' Доклады ТСХА, вып. 159, 1970, M.

3: Жизненный никл Corydalls thaiictrifolia Franch. Доклады ТСХА, вып. 161, 1971, М,

4. Влияние площадей питания на онтогенез Papaver rhoeas L. Известия ТСХА, вып. 2, 1973,

Маргарита Федоровна Левченко

Объеч I п. л.

Заказ 1941.

Тираж 130

Типография Московской с -*- академии им. К. А, Тимирязева И^бтез, Москва, А-В, Тимирязевская ул., 44