Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

ОНТОГЕНЕТИЧЕСКИЙ МОРФОГЕНЕЗ ВЕГЕТАТИВНЫХ ОРГАНОВ TARAXACUM OFFICINALE WIGG В КУЛЬТУРЕ (ПРИ СЕМЕННОМ И ВЕГЕТАТИВНОМ РАЗМНОЖЕНИИ) И В ПРИРОДНЫХ УСЛОВИЯХ

ВАК РФ 03.00.05, Ботаника

Автореферат диссертации по теме "ОНТОГЕНЕТИЧЕСКИЙ МОРФОГЕНЕЗ ВЕГЕТАТИВНЫХ ОРГАНОВ TARAXACUM OFFICINALE WIGG В КУЛЬТУРЕ (ПРИ СЕМЕННОМ И ВЕГЕТАТИВНОМ РАЗМНОЖЕНИИ) И В ПРИРОДНЫХ УСЛОВИЯХ"

М-2Ш8

ГОСУДАРСТВЕННЫЙ АГРОПРОМЫШЛЕННЫЙ КОМИТЕТ СССР

МОСКОВСКАЯ ОРДЕНА ЛЕНИНА И ОРДЕНА ТРУДОВОГО КРАСНОГО ЗНАМЕНИ СЕЛЬСКОХОЗЯЙСТВЕННАЯ АКАДЕМИЯ имени К. А. ТИМИРЯЗЕВА

На правах рукописи

ЖДАНОВА Татьяна Николаевна

УДК 581.43/.45 : 582.998.4

ОНТОГЕНЕТИЧЕСКИЙ МОРФОГЕНЕЗ ВЕГЕТАТИВНЫХ ОРГАНОВ TARAXACUM OFFICINALE WIGG. В КУЛЬТУРЕ (ПРИ СЕМЕННОМ И ВЕГЕТАТИВНОМ РАЗМНОЖЕНИИ) И В ПРИРОДНЫХ УСЛОВИЯХ

Специальность: 03.00.05 — ботаника

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

МОСКВА — 1987

Работа выполнена на кафедре ботаники Московской ордена Ленина и ордена Трудового Красного Знамени сельскохозяйственной академии им. К. А. Тимирязева.

Научный руководитель — доктор биологических наук, профессор И. П. Игнатьева.

Официальные оппоненты: доктор биологических наук, профессор А.. И. Шретер; кандидат биологических наук, старший научный сотрудник Е. А. Седова.

Ведущее учреждение — Главный ботанический сад АН СССР.

Защита диссертации состоится . .

1987 г. в «/6 часов на заседании Специализированного совета Д.120.35.07 при Московской сельскохозяйственной академии имени К. А. Тимирязева.

Адрес: 127550, ул. Тимирязевская, 49, Специализированный совет ТСХА.

С диссертацией можно ознакомиться в ЦНБ ТСХА.

Автореферат разослан . .1987 г.

Ученый секретарь Специализированного совета— кандидат биологических наук, доцент

ОБЩАЯ ХАРАКТЕШСТ1Ш. РАБОТЫ

Актуальность теш. В решениях ХХУП съезда КПСС о pa3Ezr.ui агропромышленного комплекса поставлена задача — яостскензв устойчивого роста сельскохозяйственного производства'дат: получения высоких конечных результатов в•соответствии с Продовольственной программой СССЕ.. Решению этой задачи в значительной каре способствуют работы в области изучения морфогенеза. - динамической морфологии растений.

Познание закономерностей морфогенеза необходимо для разработки теории онтогенеза растений.. Морфогенетический метод изучения растений дает,возможность выявлять закономерности жизненного цикла растений, что необходимо для решения разнообразнейших задач сельскохозяйственной практики, то есть знание морфогензза сельскохозяйственных растений - это теоретическая основа растениеводства.

В морфофизиологичесхих.исследованиях, посвященных развитию ■ растений, решаются теоретическиеи практические•вопросы на основе изучения этапов органогенеза, и в том числе одна из важнейших проблем - о потенциальной ирреальной проективности у промышленных культур /Куперман Ф.1Л. и др., 1982/.

Изучение-онтогенетического морфогенеза вегетативных органов травянистых поликарпиков, относящихся к различны:-! жизненным формам, выявление "его:закономерностей дают возможность составить представление о причинных связях в области образования корней, геофилииобразования побегов, партикуляоти • и ряда других лагз-неяных явлений у-изучаемых; растений-и подойти к пониманию причин их старения и отмирания. Получение мате риалов такого рода представляется важным для решения ряда вопросов селекции и семэяо-водства, размножения^ выращивания и использовагаш растешй, а

также разработки методов борьбы с вырождением насатдений травя-тистых полккаршгков /луговых, овощных, декоративных, лекарственных и др./ - явлением широко распространенным и приносящим большие убытки народному хозяйству /Игнатьева И.П., 1963-1983; Левченко М.Ф., 1973; Судакова Е.А'., 1973; Лавриченко Е.В., 1975; Скворцоса U.K., I97S; Коровкин•O.A., 1983; Андреева И.И., 1984/.

. Цель и запачи исследований. Целью исследования явилось изучение морфогенеза вегетативных органов растений, относящихся к лайзненной форме стеряшекорлевых розеточкых поликарпиков почти не изученной в этом плаке, на примере одуванчика лекарственного / TaraxEcum officinale ivigg. /. Выбор данного вида в качестве модели основан на том, что г-officinale , являясь облигатным апомиктом, удовлетворяет всем требованиям, необходимым для данных экспериментальных исследований. Одуванчик широко использует- . ся как лекарственное растение, заменитель цикория, медоносное и овощное /в ряде стран Европы/, в то же время он является злостным сорняком.

Основными задачами .были: I/ изучение морфогенеза вегетативных органов у т» officinale при выращивании растений из семян и из корневых черенков, 2/ изучение влияния площадей питания и сроков посева на структуру, мощность и ритм развития растений т.officinale при выращивании их из семян,.3/ описание на основе мор-фогенетического метода растений т.officinale , взятых в природных условиях. . .

Научная новизна.' Впервые проведено сравнительное изучение морфогенеза вегетатишых органов у представителя стерлшекорне-... вых травянистых £ра01оадых_п£лщ^пиао2,_отн2.ет11щхм_^г£у11п§. апомиктов, при выращивании растений из семян к из корневых черенков. Получено представление о составе популяции апомикта, о при-

■чинных связях в области образования корней, геофалла, образования побегов, партикуляции и вторичного цветения. Изучена способность к регенерации одуванчика лекарственного из отрезков корней, взятых, у растений в различные фазы их развития. В результате изучения влияния площадей питания и сроков посева на морфогенез растений выявлен диапазон нормы реакции при различной стопенн угнетения растениями друг друга. На основе данных изучения морфогенеза растений в культура показано, что наиболее важными причинами полиморфности растений природной популяции являются их разновоз-растность, неодновременность появления всходов и различные площади" питания;

Практическая значимость. На примере одуванчика лекарственного изучен морфогенез стеряшекорневых розеточннх поликарглков, относящихся к группе апокиктов, что представляет интерес для разработки проблемы морфогенеза жизненных форм. Результаты работы дают возможность унифицировать методику и тер?,апологию для использования ее при онтоыорфогенетических исследованиях представителей этой жизненной формы.

Полученные результаты имеют нэ только теоретическое значение. Широкий диапазон нормы реакции,- выявленный при изучении морфогенеза одуванчика на разных шкудадях питания при двух сроках посева даст возможность обосновать диапазон оптимальных площадей питания при выращивании его в различных условиях культуры; Изучение особенностей регенерации одуванчика из отрезков корней позволяет определить меры борьбы с ним при обработке площадей реяущи-: ми орудиями без применения гербицидов.

: у Апробация работы. Материалы диссертации докладывались на научно-методической конференции Ярославского филиала ТСХА /Ярославль, март 1986 г./, на конференции молодых ученых ХСХА /ихнь,

1936 г./ и на научной конференции ТСХА /декабрь, 1986 Г./.

- Публикации. По материала!,! диссертации опубликовано 3 печатных работы. .

Об'ьем работы. Диссертация состоит из введения; 4-х разделов, кадднй из которых включает обзор литературы, экспериментальную часть и заключение; еыбодов и списка попользованной литературы, включающзго 219 источников, в том числе 3G ла иностранных языках. Материалы пзлонены на 185 страницах машинописного текста, включают 26 таблиц и 5 рисунков. В приложении к диссертации - . 93 рисунка, выполненных автором.

ОБЪЕКТУ И МЕТОДЦ ИССЛЕДОВАНИЯ

Экспортаюнтальную работу проводили в 1984-1986 гг. в ТСХА -в Ботаническом и Дендрологическом садах при кафедре ботаники.

Объект исследования - Taraxacum officinale Wigg. /сем. Asteraceae /. i

Морфогенез вегетативных органов изучали при выращивании , растенш! из семян и из отрезков корней /корневых черенков/. Семена били собраны в Ботаническом саду ТСХА у растений 2-го года жизни, выращенных на площади питания 30 х 30 см /посев 1983 г./. Для получения корневых черенков с предусмотренным! для опыта размерами и формой /всего 12 вариантов/, предварительно выращивали растения на площади питания 10 х 10 см. Черенкование-главного корня проводили на второй год кизил растений. Отсутствие крупных корней 2-го порядка /по сравнению с растениями, выращенными на большой площади питшшя/, давало возможность нарезать черенки . нугной длани, выровненные по диаметру.

Изучение влияния площадей питания и сроков посева на морфогенез .растений изучаемой жизненной формы проводили на площадях питания, варьирующих в широком диапазоне - от 900 до X см2/1-1У

варианты/, ирг двух • сроках посева - в начала якгм к начато ап-густа. Контролем служили-растения I варианта.

.','етодом работы для всех разделов яэдялся сраглитслькиЛ гор-фологичэский анализ система побегоз и корковой снсте:.^ г.о фазам развития. При изучении шр{огексза вогетатигдых оргакоз рлстек::Л использовав! ко-тодичеекко указания ■ ИДГ.. Игнатьевой /1933/. Уяхг.иэ, характбризрх~:о структуру а копгюсть развития растений, обработаны статистически по о&цолрияятой методике..

результаты ¡:саг^дси1!£:л

I. Морфогенез вегетативных органов Тзгахасиа отс1па1« при в^ра^ивагпг:: растс!:пй из сеыш

Изучение морфогенеза вегетативных органов растогай с„хггап-чика лекарственного, вырацекных в условиях культура при отсутствии конкуренции, показало следужеэ;

Селюна прорастали относительно друзгло - в течение 3-13 дно а. При прорастании семени первым трогался в рост гкпэхотнль, насколько позже, а иногда одновременно с ним начинал растя зародышевый корешок. Конуо нарастания глазного побега на первкх отелах развитая растений куполообразный. X фазе 10-го листа уплэтался, но оставался приподнятым над основаниями листьев. К кскыу периода вегетации первого года хязэт, когда число листовых зачатков в верхушечной почке главного побега сильно возрастало ся стаковпл-ся вогнутым к погруженным. Изменение фор.а! конуса нарастания — следствие того, ,что, во-первых, в залокешпг к&тдохх) листового бугорка участвует значительная часть уористенаа апекса и, во-ЕТорья, листовые:зачатки верхукечной почки прикорневой розетки долго рао-тут основанием. Особенности развития апекса приводят х тсчу, что листовые зачатки прикорневой розетки, а впоследствии консиикли-

с -

ческие побега, развивающиеся в их пазухах, располагаются почти в одной плоскости. ~

В течение первого периода вегетации растения развивались неодинаково. Внешне это выражалось в различном расположении лис- ' тьев прикорневой розетки относительно поверхности почвы и морфологически: особенностях листовой пластинки. К концу первого года лизни в наешкдении по этим признакам чотко выделились три типа растений /А,Б,В/, которые при экспериментальной проверке оказались апомиктными формами. '

• Форма прикорневой розетки и особенности листьев этих типов растений закономерно связана со структурой, темпом и мощностью их развития /табл.1/. В пределах изучаемой популяции число мета-меров главного побега до соцветия варьировало от 67 до 35; шилло-

■ хрон, соответственно, изменялся в сродном от 2 до 4 дней. Мощность ■развития растений находилась в прямой зависимости от структуры главного побега и филлохрона. Растения, формирующие прикорневую розетку типа А имели большее число метамеров и превосходили по ' мощности развития системы главного побега и корневой•системы рао-

■ тения с прикорневой розеткой типов Б и В. У побегов 2-го и последующих порядков тип прикорневой розетки всегда был таким же, как у главного побега, но число метамэров вегетативной части постепенно сокращалось с увеличением порядка.побега. . :

К концу первого года жизни растений конус нарастания главного побега переходил в репродуктивное состояние и структура его вегетативной части фиксировалась. Формировался зачаток репродуктивной части главного побега и 2-3 зачатка репродуктивных боковых ; побегов.

Возобновлена на второй год жизни растений моноподиальное, в последующие — симподиалъное.'Для одуванчика характерно раннее

Таолица £

Морфологическая характеристика растсшш на "¿0 октлоря i'Jb-l г. 1средиио дагашо;

Bapii-ü'pTn-! ВоготатиБиал часть главного поосга анты !па .

í |SeB !lteraix? i i

! Глгшш корень

Ц ¿ а

Диша ¡ЦНЗлзтр !отмер— jстеоля,сгл jстоила,см

iCMX.i i lií. i М í n'

Длина, c:,j

! i' * n ! v t

¡recaía

-! ьтяглзаккя

Шорядок! ссмчдэ -J.-í со TBvio—l но го узла !н:'Я поч^у

А I 54,2*1,2 42,5 0,86*0,04 1,65*0,03 37,2*0,9 1,60*0-,02

2 33,0*1,2 27,3 0,60*0,03 1,50*0,02 29,6*0,9 1,41*0,03

3 25,2*0,5 60,0 0,45*0,02 1,00*0,03 26,6*0,8 0,00*0,03

Среднее" 37,5*3,2 43,2 0,64*0,04 1,40*0,06 29,7*0,8 1,31*0,07

5 5 4

5-4

2,6 2,0 1,2

2,0

Б I ' 31,2*1,1

2 . 29,0*0,6

3 27,2*0,5

Среднее 29,1*0,3

38,7 0,65*0,02 1,82*0,03 24,0*0,7 1,75*0,02

34,5 0,50*0,02 1,40*0,02 23,8*0,7 1,32*0,02

37,0 0,43*0,01 .1,30*0,03 12,5*0,6 1,30*0,01

36,7 0,53*0,02 1,51*0,06 20,1*1,4 1,40*0,06

5 4 4

5-4

2,0 2,1 0,9

1,8

В I 2 3

Среднее

28,0*0,6 42,8 0,62*0,03 1,10*0,03 17,2*0,5 1,20*0,03 4 2,2

23,2*0,7 43,4 0,45*0,01 1,00*0,03 22,8*0,7 1,00*0,04 4 1,8

18,0*0,6 44,4 0,31*0,02 0,51*0,02 7,6*0,4 0,50*0,02 • 4 0,5

23,0*1,1 43,5 0,46*0,03 0,Ь9*0,06 15,9*1,6 0,91*0,07 4 1,5'

начало вегетации, что связано с перезимовиванием листьев, раз-вившихск осенью п уаедших под снег с иеразворнувшейся пластинкой. В течение зиш они прикрывают зачатки репродуктивной части глав- , ного к боковых побегов 2-го порядка.

Развитие репродуктивной части начиналось у главного побега, а затем у боковых - последовательно, в базипетальной очередности. В развитии репродуктивной части всех побегов наблюдалась определенная закономерность. Вначале увеличивались размеры бутона соцветия, и только после того," как он достигал определенных размеров /около 1,4 см в диаметре/, начиналось развитие цветоноса. Увеличение размеров цветоноса происходило, в значительной мере, за . счет"продолжительного деления клеток по всей его длине /несколько более интенсивным оно было у базального и апикального участков/.

В фазу цветения растения вступали во П декаде мая. Период вступления в цветение растений с прикорневой розеткой всех типов. /А,Б,В/ был одинаковым и коротким - 9 дней /табл.2/.

Таблица 2

Морфологическая характеристика главного побега растений типов А,Б,В в фазу начала цветения /средние данные/

Ме~!Пон-!Число сяц!тады!растс-! !ний,55 ¡Число листьев ■!на вегетатив-!ной части ! > ! ^ ¡Длина стебля I1. вегетативной' •части, см- ¡Диаметр стебля !вегетативной !части. см

1 ? ! А ГЬ ! В '! А ! Ь ! И ! А ! Ь ! я

Май Ш 91 63 59 65 62 0,6 0,6 0,7 1,5 1,7 1,6

1У • 9 33 .42 45 40 0,4 0,5 0,55 0,9 1,2 1,4

Скороспелые растения имели большее число листьев в розетке /59-65/ и отличались большей мощностью развития. У позднеспелых растений число листьев было значительно меньшим /33-45/, то есть филлохрон увеличивался в среднем в 2 раза.

Так»; образом, скороспелость популящп! в целом закономерно связана со структурой и мощюстью развития глазного побега растений. Поэтому в методическом отноиении пре.цстатзляется вареным рассмотрение морфолотаческпх признаков растешй популяции в связи с динамикой вступления их в цветение.

Начало цветения растений на третий к четвертый года жизни происходило в те же хсалеядарнио даты, что к во втором, но период вступления в фазу цветения всех растений увеличивался б два раза.

Вегетативная часть главного побега и побегов послодувцкх порядков ветвилась. Боковые побеги развивались, начиная, с пазухи листа, ближайшего к репродуктивной части главного побега и далее» в базипетальном' направлении. У главного побега в среднем формировалось' 8-11 моноциклкчоских побегов 2-го порядка, представленных репродуктивной частью - цветоносом /стрелкой/, несущим соцветие /корзинку/. У некоторых растений нижние моноцикличесхае побега имели вегетативную часть - розетку кз 2-3-х листьев. Моноциклические побега зацветали в базшгетальяой очередности через 2-3 дня после начала цветения главного побега. Ниже ыоноциклических - в пазухах листьев средней зоны вегетативной части главного побега, развивались дищшшчесыге побеги 2-го порядка /2-3/, которые осу; ществляли. вегетативное возобновление растений на следующий год.

V Начиная со второго года низни, у растений ежегодно формировались побеги одного', более высокого порядка. Надземная часть растений четвертого года жизни представлена 4-6 побегами 3-го порядка, у которых развиваются 15-36 моноцнклпческих и 10-14 дицик-. личоских побегов 4-го порядка. Дицихслические побеги 2-к> порядка по структуре и размерам стебля вегетативной части сходны ме:зду собой. У побегов 3-го и 4-го порядков последовательно умонылаоту-ся число метамеров вегетативной части и ее размеры; возрастают

.различия по этил показателям мегду побегами одного порядка. - Структура я мощность разлития побегов более здсокех порядков определяется структурой и. мощностью развития побегов предыдущего порядка, а такке местоположением их на отих побегах. ■ . . .

Для одуванчика характерно вторичное цветение, которое наступает в сентябре и происходит за счет, отставших в развитии содве-. • ,. ■ j тий нижних моноциклических пооегов или в результате развития.новых маноциклических побегов в пазухах нижераспологхонншс листьев.

Корневая система представлена системой главного корня. По мере развития растений увеличивается мощность ее развития. Главный корень ветвится до 4-5-го порядка. К концу первого года жизни растений оазальная часть его значительно'утолщается; размеры: боковых корней 2-го порядка увеличивается. К фазе цветения, однако, диаметр главного корня уменьшается, что связано с оттоком ' млечного сока из млечников вторичной коры к формирующимся репро-духтивнш органам главного и боковых пооегов. . -

Начиная с фазы 3-5-го листа и на протяжении периода исследо— * вания /4-х лет/ происходило втягивание оазальной части главного . побега в почву. Геофилия осуществлялась последовательно: за счет сокращения тканей гипокотиля, Оазальной части главного корня и наиболее крупных корней 2-го порядка, на поверхности которых появились поперечные морщинки, lia второй год процесс геофшши усиливался в связи с перекручиванием /свилеватостью/ главного корня, возникавшего вследствие неравномерного роста в длину соседних участков его тканей. Между глубиной втягивания оазальной частив пооегов и мощностью развития растении имелась прямая зависимость^.

К концу первого года жизни семядольный узел находился , в • среднем, на глубине 2,0 см, а почки возобновления располагались на уровне почш. Втягивание базалыюй ■ части главного побега л поЮ . - '

бегов послгдугс:~пх порядков в почву продолжалось к о послсдугхго годы, но интенсивность этого процесса уменьшалась. К кс.'а'у 4-го года семядольный узел находился в'почво на глубине 5-6 см, в связи с чем расположение почек возобновления оставалось неизменным; '

Лропоса вырождения растений начинается с естественного отмирания репродуктивной части главного и боковых побегов по окончании плодоношения. В результате разрушсгая цеотоносов в стебло ьо-гететтакоХ часгл главного побега образуется полость, достягаишая у отдельных растений к концу 2-го года жизпа 1/3 его длины. К ьос-нэ 3-го года жизни отмпраниэ тканей распространяется на базалькув часть.главного корня, в связи с чем разори пэлостз увеличиваются еще больше. У многих растений стенки клеток поверхностного слоя полости опробковевают и отмирание тканей на некоторое, время приостанавливается. Образование полости.приводит к расчлонекию базальной части главного корйя по даме на кесгллысо частей и * обособления побегов 2-го порядка.с этими'частяг-я.

В дальнейшем, соответственно годам жизни, отмирает репродуктивная часть побе.гов возобновления 2-го и 3-го порядков а в стебле их. вегетативной частя также образуются полости. На четвертый год жизни эндогенно возникают очага отмеракх ткачей во вторичной коре главного корпя. Центральная полость /между побегам 2-го порядка/ з области главного корня достигает 4 см, а зона, главный корень является общим для всех побегов уменьшается до 0,5-0,В см. У отдельных растений, наряду с обычной, проявляется, полпцент-ряческая партикуляция;,В.результате к концу 4-го года жизни рао-тения близки к естественному распаду на партикулы. Вне зависимости от вида партикуд - обычные она лиг полипентричаекпо, продолжительность жизгаг их невелика и определяется структурой вегэта-

тнглоГ. чссг.: побегов возобновления партикули, число метагеров которой у побега гитдого слсдужкго порядка yi'3нL'zzeтся. Могло продполодгть /па основе работ« Игнатьевой '/..Г.., IOGI г. с восточна! и:акем/, что продолхигельяоетв их гизяп ограничится 3-5 года-iti» • . .

2. Регенерация Taraxacua officinale "Igg. кз отрезков тарной

При изучении мор'огекбза растений, выраженных из отрезков ' коркой - корневых черенков /12 вариантов/, на которые бык: разрезаны главные корни растений второго года гп:зни /по окончании . $азы плодоношения/, были выявлены следутсгге особенности. На поверхности срезов /поперечных, продольных, спиральных/ черенков всех вариантов, ближе к их базатькой части; формировалось неокольцо придаточных побегов; на противоположно?.« конце - боковые корни. Число придаточных побегов, темп и мощность их развития находились в прямой зависимости от■размера исходного черенка и,, главным образом, его диаметра; то же характерно , и дая образующихся човых корней.

К кокпу первого года жизни растения находились в вегетатив--ном состоянии - юс побеги были представлены прикорневыми розет— кя!.'.:1, состоящий из небольшого числа кетамеров /4-9/. В течение

слабо развитые придаточные побеги /как правило они располагались даяьсе от физиологически верхнего конца черенка/ отм-.рали. Залохенле репродуктивной частя у болышшетва побегов происходило весной.второго года жизни - в начале апреля,.при числе листьев I3-2G; во второй половине мая ora зацветали,.Часть побегов, имеющих ■ кеаьаеа число метагеров,.оставалась в вегетативном состоянии..

. Период вступления растений в Зазу цветения, по сравнении с'

вцращс шкала кз ссмлл, 60.-00 продолжительный - 20 дней. Ото связано с тем, что залс.?.е;с:з репродуктивной частл у лоссгов происходило неодновременно - в зависимости от мощности их разг"т;'_я. Еольпая скоросполость растений, тагсг.е как и у выращенных из со-мяя, была обусловлена более быстрым темпом развитая мэтаморов и соответственно коротал фпллохроном. Ко времени шятеяпя размори нескольких из вновь образовавшихся корней увеличивались. В результате проявления полярности в развитии пр::даточных побегов и корней у черенков, а такглэ вследствие гсофплии, проявившейся в сокращении тканей базальной части крупных корней, располал:о::ящс Сл::ге к физиологически лн;:ше!.:у концу черенка, горизонтальное положение исходных черенков в почве изменялось на вертикальное. Диаметр исходных черенков значительно увеличивался в результата продолжающейся деятельности камбия.

К концу второго года жизни в иасаздекии растений, выращенных из черенков выделились три апомиктные формы /А,Б,В/, такие же как у семенных растений. 3 результате сильного утолщения боковых корней, развившихся на никнем, срезе черенка и слияния покровных тканей /феллемы/ этих корней и исходного черенка формировалась корневая система, внешне подобная системе главного корня; Такие растения было трудно отличить от растений, выращенных из семян.'

Результаты работы показывают,4что способность к регенерации одуванчика из отрезков корней.любых размеров, нарезанных по окончании плодоношения растений, очень высокая. Отсюда следует, что обработка участков засоренных одуванчиком ре:хуцими орудиями в этот период приводит к массовому и быстрому вегетативно:,!/ размножении растений, вследствие чего необходима обязательная выборка всех отрезков корней.

Газвптио черенков, нарезанных у растений во г ре г.а £аз бутонизации и цветения, ко происходит - спи отмирают. Это связано о недостатком питательных веществ в коргях в этот период в результате оттока млечного сока га тканей вторичной коры к форкирухтал-ся рспродуктикагл органам. Исходя из этого обработку пло-здей рожуизаи орудиями следует рекомендовать проводить в фазу бутоггп-зации.

Полная срезка всей системы побегов /например при чистке до-режек/ ко укичтолает растение - на поверхности главного корня уг.е чзрез 3-5 дней формируются придаточные почки, развивающиеся в побеги. Такие псбеги образуются в вольтам числе и очень быстро, ?ак как сохранявшаяся корневая система обильно снабжает юс почвенными растворами..

ЖезпоспосоСкость растений одуванчика чрезвычайно высока -у растений выкопанных во время цветения и лежачих на поверхности почвы созревают семянки. Сами se растения, даже с увздаая листьями, если пх посадить еег присыпать почвой, скова укореняются и начинают быстро развиваться. . -

3. Елпякие площадей питания и сроков посева на структуру косность И теш развития Taraxacua officinale Ifigg. . при выразивании растений из семян:'

Исследование влияния площадей питания и сроков посева на *• темп, ритм, структухУ и мощность развития растений показало . сле^тсчзее.

В I варианте, где конкуренция мезду. растениями была исклю-•чена, реализовались пх потенциальные возможности в данных условиях. Поэтому полиморфизм, проявившийся по ряду признаков, можно рассматривать ках характертзутапий:истинный /относительно/ состав популяции. Одюш из наиболее интересных явлений было проявление

в этом варианте трех гпомиктных форм /в конце первого года жизни при первом сроке посева и в конце второго года жизни - при втором/, очень четко отличающихся друг от друга до типу прикор-. невой розетки /типы А,Б,В/. В то время как во П варианте /при небольшом угнетении/, а также в Ш и 1У - эти типы в течете трех лет жизни по проявились.

Наряду с началом угнетения, которое последовательно наступало в 1У, Ш и П вариантах, в дальнейшем происходило усиление угнетения растениями друг друга с увеличением возраста.

При обоих сроках посева с усилением угнетения в этих вариантах происходило замедление темпа развития растений, что приводило к изменению ритма /сроков наступления фенологических фаз/, структуры главного побега и мощности развития особей.

С уменьшением площади питания возрастала полиморфность по структуре и модности развития растений последовательно в 1У, Ш и П вариантах. Деление растений в.пределах вариантов при каздом последующем описании на группы /по фазе, структуре и мощности развития/ дало возможность получить представление о разнообразии изменений, происходящих с растениями и показать, что средние данные по варианту искажают его.

Структура и мощность развития главного побега определяли характер его ветвления: от I варианта к 1У, а в пределах варианта от первой группы к последней уменьшалось число побегов.2-го порядка, а при сильном угнетении они не развивались.

Продолжительность жизни листьев при определенной степени угнетения увеличивалась, при этом на малых площадях очень значительно. Так, если в I варианте /первого срока посева/ у I и 2 листьев она равнялась 50 дням, то в 9-й группе 1У варианта - 140. Угнетение вызывало изменение формы листовой пластинки от струго-

видно-рассеченной к цельной с неравно выемчатым краем; уменьшалась окаймленпость черешка; увеличивалось отношение его ддияи к длине плаатинки /у сильно угнетенных растений черешок в 2-3 раза превосходил по длине листовую пластинку/.

Усллеш:е угнетения вызывало изменение мощности развития .. корневой системы: уменьшалась длина главного корня, диаметр его базальной части, порядок ветвления, число и размеры боковых корней.

Изменение структуры и мощности развития системы побегов к корневой системы при загущении приводило к ослаблению функции воспроизведения, а отдельные сильно угнетенные растения оставались в вегетативном состоянии.

В точение периода исследования'у растешй происходило втягивание базальной части главного и боковых побегов в почву. Гео-филкя у растений обоих сроков посева начиналась в.фазу.5-го листа и усиливалась с увеличением возраста растений. Глубина расположения баз&таяой части побегов в почве, а значит и почек возоб- -ношения относительно поверхности почвы,"находилась в прямой связи с темпом и мощностью развития растений. В саязи с этим, на малых площадях питания у растений обоих сроков посева процесс гео-фшши был Еыражен слабее.

■ К концу первого года жизни растения 1-1У вариантов первого срока посева сильно различались по структуре главного побега, число лчетьев вегетативной части варьировало от 67 до 4; при втором сроке посева различий по этим показателям между растениями 1-1У вариантов не было, они находились в фазе 4-5-го листам .

У растений первого, срока посева к концу, периода вегетации первого года жизни происходило заложение зачатков репродуктивных органов и весной второго года жизни они.зацветали; у растений

второго срока посева заложение зачатков репродуктивных органов происходило к концу второго года казни, а фаза цветения наступила на третий год. Период вступления в фазу цветения растений второго срока посева был более продолжительным.

Число листьев главного побега до соцветия изменялось от I варианта к 1У от 67 до 15 /при первом сроке посева/ и от 72 до 22 /при втором сроке посева/, то есть при первом сроке посева апекс главного побега переходами в репродуктивное состояние ирк более с:шьной степени угнетения растений.

При первом сроке посева различия по структуре и мощности , развития главного побега между растениями, выращенпщ.я при отсутствии конкуренции п э загущенных посевах,больше.

В соответствии с изменением структуры и мощности развития вегетативной часта главного побега при первом сроке посева различия мевду растениями 1-1У вариантов по степешг ветвления, типу побегов, числу соцветий и их диаметру более значительны, чем при втором сроке посева, однако полиморфность в пределах Ш-1У вариантов второго срока посева по этим показателям больше.

Кроме 1-1У вариантов, при первом сроке посева был заложен еще один, где расстояния мезду растекияш были крайне малы - 1-2 мм. К концу первого года жизни число листьев в прикорневой розетт ке у них варьировало от 2 до 4. К концу осени семядоли отмирали; листья перезимовывали. В течение второго года развивалось еще 1-2 листа, то есть растения были очень сильно угнетены. В конце второго года жизни около 50 из них пересадили на площадь питания 30 х 30 см. После пересадки растения стали быстро развиваться и многие на третий год зацвв^ш /при числе листьев 15-22/. Растения, оставшиеся в ящике к осени третьего года жизни находились в фазе 3—6—го листа, из которых 2-3 отмерли. Размеры особей очень малы;

выпаде растений яе каб.-сдалось.

'Гак:-.! образом, изучение морфогенеза растенгй при EL-pac;:ria-t'jut их в условиях различной степени конкурентна и разных сроках, косела хает обгарккй мате риал, позгюлялг.^'.;; в како!:-то моро составить представление о пластичное?;: растений! одуванчика лекарственного. Охи данные указывают на сложность по1о::.:ал::я особенностей поведен::.'! растений пзучае;.:с2 жизненной формы в природных условиях. е:.ысте с тем от:: даяние даст еозмсглость обосновать диапазон оптимальных, плосадбй питсишя при вара^гшгнст одуванчика лекарственного в различных условиях культуры.

4. Списание группы растений Тагахасил officinale ;vigg., ' взятых в природных условиях

В результате описания группы растений, выросших в природных: условиях было выявлено, следующее. Растения этой группы полпморф-ны по возрасту, фазе, структуре и мощности развития. Порядок, структура л мощность развития побегов к корневой систсмы варьировала в сирохсм диапазоне. При анализе полученных данных определить, является ли выявленный полиморфизм результатом наследственных особенностей растений пли ото фенотипачеснзя изменчивость не представлялось возмотсны?.;.

По аналогии с изменениями, вайявдае*2з:и у растений, выращенных в рультуре на разных площадях питания и при разных сроках посева, ттдо предположить, что псллморфность растений этой' группы кожет быть следствием ряда причин: разновозрастности;. различного времени появления всходов и.в этом случае неодинакового пути развития таких растений; развития растений.в условиях той ели иной степени конкуренции, на что указывают различные площади питания, которыми они располагали на время описания и др.

~ Таким образом, при изучении природных популяций поликарпл-ков можно составить представление о диапазоне изменчивости растений в данных условных, ко говорить об истинном состава популяции и причинах её полиморфности пэльзя. Представление /относительное/ о составе природной популяции может быть получено при выращивании растений в культуре при отсутствии конкуренции и на выровненном фоне, что подтверждает заглпчеш'е, сделанное Игнатьевой И.П. /1978/ при сравнении материалов по различным родам и семействам. .

..ВЫВОДЫ

Изучение морфогенеза т. officinale , относящегося к ;а:знен-ной форме стержнекорневых розеточных поликарпиков, проводилось в течение первых четырех лет жизни растений при выращивании их из семян на площади питания исключающей конкуренцию между ними.

1. Экспериментально подтверждено, что одуванчик лекарственный - облигатный-апомикт.

2. Изучаемая популяция одуванчика представлена тремя апо-шхтныш формами, четко различающимися морфологически - по типу прикорневой розетки. В пределах каждой из этих форм растешш полиморфны по скороспелости, структуре главного побега и мощности развития - признака?.!, между которыми имеется прямая связь. Скороспелые растения иг. и ют большее число метамеров в прикорневой розетке главного побега и большую мощность ее развития, чем позднеспелые. Поскольку вышеупомянутая зависимость находится в явном противоречии с обычным представлением о скороспелых растениях /небольшое 'число метамеров, меньшая мощность развития/, такое сочетание признаков может быть объяснено только генетическими особенностями апомиктных фор,!.

Еследствие этого прсдстаа-.ястсл важным изучение морфогенеза г.сгста~:в:пд: органов апомиктсв из других родоз и ссмсйств. Сто растр:? теэрет;:чос;:сз ярэдстагл::с:е "о сущности скороспелости и будот иметь ^сктическое значен::о для сслскцпога-гых работ.

0. Наиболее характерным отличием изучаемой жизненной фермы от с тс рлл: с хо р:: с хох с полурэзеточным типом главного побега /работы Игнатьевой И.П.,- 19СЗ-1970; Левченко ".V., 1973; Судаг.овсй Е.А., 1973,1£оЗ/ являатся особенности репродуктивной част;: главного побега побегов зособясвмйпя псследугслх порядков. Ска представлена одним междоузлием - стрелкой, несущим соцеотпо -корзинку, у которой лег.о соцветия с иветг-ам:: сг.ружеко оберткой пз листиков. Стрелка разбивается у побегов всех порядков,"к.азю-етс ропродуктгшута часть, изменяется лишь ее длг.ка и диамотр; что касаотся обертки - число листиков, составляющих ее, с увеличенном порядка побега уменьшается,,такко как п число цветков в сопЕетии.

4. Вегетативная часть главного побега представлена прккор-неьой розеткой, закономерности развития которой сходны с таковыми у полурезеточяых растений. Число метамероз прикорневой ро--. зетки варьирует в широком диапазоне, но независимо от их числа главный побег дициглпческий. Побега, развивающиеся в пазухах листьев вегетативной части главного побех'а, двух типов — моно-

г»

циклические и дкциклические. Дидиклкческие побеги - побеги возобновления формируются из пазушных, почек средней зоны вегета-тиеноЙ частя побегов предыдущего порядка в небольшом числе , и являются основной структурной единицей системы побегов в онтогенеза особи одуванчика.

5. К концу периода Еегетацки.первого года жизни апекс побегов переходят в репродуктивное состояние: формируется зачаток

соцветия главного побега и зачатки соцветий боковых побегов.

При формировании репродуктивной части побегов развитие цветоноса начинается только при достижении бутоном соцветия определенного размера. Цветонос развивается быстро - в течение 8-9 дней /преимущество розеточной формы/. При этом деление клеток.тканей цветоноса происходит по всей его длине и лишь несколько более интенсивно у базального и апикального /под соцветием/.участков. Период вступления растений в фазу цветения с возрастом увеличивается.

6. Геофилия осуществляется за счет сокращения тканей гипо-котиля, базальной части главного и наиболее крупных корней 2-го порядка. На второй год жизни этот процесс усиливается вследствие перекручивания /свилеватости/ главного корня.

7. Для одуванчика характерна партикуляцяя,' которая связана с образованием полости в стебле вегетативной части главного побега после отмирания цветоносов и распространением процесса разрушения на ткани.базальной части главного корня. Наряду с обычной партикуляцйей развивается полицентрячеекая. В результате обоих видов партикуляции начинается разделешю расте .тай на партпвулы.

8. Выявлена высокая способность к регенерации одуванчика из отрезков корней различных размеров, взятых у растений по окончании плодоношения. Поэтому, при обработке участков /засоренных одуванчиком/ режущими орудия.® в этот период, необходима выборка всех отрезков корней. .

Развитие черенков, нарезанных у растений во время фаз бутонизации и цветения, не происходит - они отмирают. Исходя из этого обработку участков следует проводить в фазу бутонизации.

9. Изучение влияния площадей питания и сроков посева на

; структуру, мощность и теш развития одуванчшеа при выращивании

растений из семян показало, что реакция данного вида на загущение во многом сходна с таковой у ряда видов стержнокорневых по- ' ликарпякоз с полурозеточным типом главного побега / возрастала нешрашенность растений в пределах варианта по сазе а мощности развития; уменьшлось число растений, достигающих репродуктивного состояния; увеличивался период вступления растений в фазу цветения; уменьшалось число боковых побегов н мощность их развития /особенно диаметр стебля/; упрощалась форма листовой плао-тияки; функция воспроизведения постепенно ослабевала, а при определенной степени угнетения исчезала.совсем и др./.

Ряд изменений, которые возникали.у одуванчика при выращивании на площадях питания, взятых в широком диапазоне, носят специфический характер.

а/ переход апекса главного побега в репродуктивное состояние воз;,солен при наличии определенного числа метамеров его вегетативной части; пр! раннем сроке посева растения переходят в репродуктивное состояние при более сильной степени.угнетения;

б/ сильное угнетение вызывает увеличение продолжительности жизни листьев;

в/ чем раньше срок посева, тем больше различия по темпу, структуре и мощности развития главного побега между растениями, выращенными при отсутствии конкуренции и в загущенных посевах;

; г/ полиморфизм популяции по типу прикорневой розетки /апо-миктные формы/ проявляется только на площадях питания исключающих конкуренцию, при определенном числе метамеров вегетативной части главного побега и не зависит от сроков посева.

10. Сведения о морфогенезе растений; выращенных в условиях различной степени конкуренции при двух сроках посева дают пред-; ставление о широком диапазоне нормы реакции одуванчика. Эти дан-

кые юлеют значение для понимания особенностей развития растений в природе, а тагске на газонах, которые они засоряют повсеместно; вместе с тем они дают возможность обоснованно подбирать оптимальные площади питания при выращивании одуванчика в культуре.

11. При описании растений, взятых в природных условиях установлено, что они полиморфны по возрасту, фазе, структуре и мощности развития системы побегов и корневой системы. .

По аналогии с изменениями, наблюдаемыми у растений, выраженных в,культуре на разных площадях питания и при двух сроках посева моано предположить, что наиболее ванными причинами полпг.:орд>-ности'растений природной.популяции является их разновозрастность, неодновременность пояшенкя всходов и различные площади питания.

12. Результаты работы подтверждают заключение, сделанное Игнатьевой И.П. /1978, 1980/ о том, что истинный состав природной популяции может быть выявлен при выращивании растений на выровненном фоне, на площади питания, при которой отсутствует конкуренция. Изучение .растений при разных площадях питания, сроках посева и т.д. дает возможность судить о диапазоне нормы реакции.

Список работ, опубликованных по материалам диссертации

1. Жданова-Т.Н. Морфогенез вегетативных органов Taraxacum officinale wigg ./первый год жизни/ //Тезисы науч.-метод.конф.

"Внедрение достижений науки и передового опыта в сельскохозяйственное производство Ярославской области и учебный процесс". -Ярославль, 1986.-. С. 81-83.

2. Еданова Т.Н. Особенности развития Taraxacum officinale Wigg. при разных площадях питания //Известия TGXA.- 1986.- Вып.4.

- С. 37-44.

, Жданова Т.Н. Морфогенез. вегетативных органов растений Taraxacum officinale wigg., выращенных из семян //Известия ТСХА. IS86.- Вып.6,- С.45-54.

Л-87133 18/11-87 г. Объем Р/г п. л. Зак. 565.. Тир. 100

Типография Московской с.-х. академии им. К. А. Тимирязева 127550, Москва И-550, Тимирязевская ул., 44

Бесплатно