Род Taraxacum Wigg. в Алтайской горной стране

Иванова, Мария Сергеевна

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Род Taraxacum Wigg. в Алтайской горной стране
ВАК РФ 03.02.01, Ботаника

Автореферат диссертации по теме "Род Taraxacum Wigg. в Алтайской горной стране"

Иванова Мария Сергеевна

Род Taraxacum Wigg. в Алтайской горной стране

03.02.01 - Ботаника

4847101

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

1 9 МАЙ 2011

Барнаул - 2011

4847101

Работа выполнена в Южно-Сибирском ботаническом саду ГОУ ВПО "Алтайский государственный университет", г. Барнаул

Научный руководитель:

доктор биологических наук, профессор Шмаков Александр Иванович

Официальные оппоненты: доктор биологических наук, профессор

Тупицына Наталья Николаевна кандидат биологических наук Дьяченко Сергей Анатольевич

Ведущая организация:

Сибирский институт физиологии и биохимии растений СО РАН (г. Иркутск)

Защита состоится 27 мая 2011 г. в 14 часов в аудитории 206М на заседании диссертационного совета ДМ 212.005.10 при ГОУ ВПО "Алтайский государственный университет" по адресу: 656049, г. Барнаул, пр. Ленина, 61. Факс (3852) 67-09-28, (3852) 36-30-77.

С диссертацией можно ознакомиться в научной библиотеке ГОУ ВПО "Алтайский государственный университет".

Автореферат разослан " 27 " апреля 2011 г.

Автореферат выставлен 26 апреля 2011 г. на сайте в сети Интернет: www.asu.ru.

Ученый секретарь диссертационного совета кандидат биологических наук,

доцент

Н.В. Елесова

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы. Род Taraxacum Wigg. - один из крупнейших в семействе Asteraceae Dumort. (включает более 1500 видов). Он широко распространен во всех природных зонах земного шара, за исключением тропиков. Одуванчики хорошо приспосабливаются к условиям сухого климата с холодной малоснежной зимой и жарким летом, а также с коротким летом и суровой зимой. Отсюда и очень широкий ареал рода Taraxacum. Таксономический объем рода изучен очень слабо. Одними систематиками виды понимаются широко, с многочисленными разновидностями и географическими расами, другие принимают эти таксономические единицы как самостоятельные виды. Поэтому структура рода до настоящего времени спорна. Трудности систематики обусловлены полиморфизмом видов, развитием гибриди-зационных процессов и широким распространением апомиктического способа размножения. Сочетание естественной природной изолированности и наличия нескольких высотных поясов, дающих разнообразие экологических условий, создало условия для интенсивного видообразования рода на территории Алтайской горной страны (АГС). Многие виды рода имеют большое хозяйственное значение и используются как лекарственные, кормовые, пищевые и т.д. Систематических сводок, охватывающих в полной мере одуванчики на территории Алтайской горной страны, не существует. Все выше отмеченное определяет актуальность настоящей работы.

Цель и задачи исследования. Целью нашей работы явилось исследование видов рода Taraxacum АГС для изучения их таксономии. В задачи исследования входило: выявить таксономический состав рода Taraxacum па территории АГС, подготовить конспект с указанием синонимов, информации о типе, данных о местообитании и ареале и др.; выполнить таксономический, хорологический, экологический, поясно-зональный, эколого-ценотический, биоморфологический анализы; изучить особенности видового богатства рода Taraxacum на территории АГС; исследовать кариологическую структуру рода на изучаемой территории; проанализировать изменчивость морфологических признаков в природе и культуре; выявить хозяйственно ценные, эндемичные и редкие виды.

Защищаемые положения. 1. Состав и структура рода Taraxacum отражают взаимопроникновение видов, находящихся на стыке двух флористических подцарств - Бореалыюго и Древнесредиземноморского, и во многом определяются близостью горных систем Центральной Азии и Южной Сибири при значительном влиянии автохтонных процессов. 2. Значимость морфометрических показателей вегетативных органов видов рода Taraxacum, измеряемых при проведении интродукционного эксперимента, для диагностики видов крайне мала.

определены числа хромосом для 16 видов рода Taraxacum из АГС; для 2 видов числа хромосом определены впервые, у 3 видов обнаружены новые числа хромосом, отличающиеся от ранее известных. В условиях интродукции проведено изучение 1 б видов одуванчиков различной эколого-географической приуроченности. Исследована изменчивость ряда морфологических признаков некоторых видов в условиях интродукции и в природе. Выявлен и проанализирован видовой состав рода на территории ЛГС, уточнена синонимика. Составлен конспект, включающий 58 видов, относящихся к 16 секциям. Описан 1 новый для науки вид - Т. smimovii Ivanova, даны замещающие названия для 2 видов - Т. krasnikovii Ivanova и Т. ustkanensis Ivanova взамен Т. pratense Krasnikov и Т. rupestre Krasnikov соответственно, названия которых являются более поздними омонимами. Уточнено и дополнено распространение отдельных видов, обнаружено новое местонахождение редкого вида Т. sangi-lense. Впервые в масштабе всей АГС составлен оригинальный ключ для определения видов рода Taraxacum.

Практическая значимость. Данные конспекта рода Taraxacum использованы для базы данных «Биоразнообразие Алтае-Саянского экорегиона» (vvwvv.bioaltai-sayan.ru). Полученные данные могут быть использованы при подготовке сводки "Флора Алтая", региональных определителей. Собраный гербарный материал пополнил фонд Гербария ЮСБС АлтГУ.

Апробация работы. Материалы диссертации доложены на VII (Барнаул, 2008 г.) и IX (Барнаул, 2010 г.) Международных научно-практических конференциях "Проблемы ботаники Южной Сибири и Монголии", а также на семинарах кафедры ботаники.

Публикации результатов исследования. Результаты исследований опубликованы в 8 работах, из которых 2 в изданиях, рекомендованных ВАК.

Объем н структура диссертации. Диссертационная работа изложена на 185 страницах машинописного текста, состоит из введения, 5 глав, выводов, библиографического списка, включающего 195 источников, в том числе 62 на иностранных языках, 4 приложений. Работа иллюстрирована 11 таблицами и 20 рисунками. Приложения - сводная таблица анализа видов рода Taraxacum АГС, карты распространения некоторых видов рода на территории АГС, фотографии некоторых видов рода в природе, фотографии типов некоторых видов рода.

ГЛАВА 1. ИСТОРИЯ ИЗУЧЕНИЯ РОДА TARAXACUM WIGG.

НА АЛТАЕ

К. Линней в "Species plantarum plants" (Linnaeus, 1753) описал один вцд одуванчика, назвав его Leontodon taraxacum. В 1780 г. датский ботаник F.H. Wiggers описал из Западной Европы широко распространенный вид Taraxacum officinale Wigg. А.Р. De Candolle в 1838 г. в «Prodromus systematic naturalis regni vegetabilis» описал 29 новых видов одуванчиков, впервые сгруппировав их на основании разветвленное™ соцветия, длины носика семянки, расположения наружных листочков обертки в 3 секции: Brevirostre, Spuria и Taraxacum vera (Оразова, 1975).

К.Ф. Ледебур во "Flora Altaica" (1829-1833), приводит 7 видов одуванчиков, во

"Flora Rossica" (1842-1853), - 14 видов одуванчиков, в том числе 9 видов для территории Алтая.

В сводке «Monographia der Gattung Taraxacum» (Handel-Mazzetti, 1907), позднее дополненной (Handcl-Mazzetti, 1923), приводится перечень известных 57 видов одуванчиков с описаниями, синонимикой и географическим распространением. Выделены 8 новых секций (Antarctica, Borealia, Coronata, Glaciale, Erythrocarpa, Parvula, Rhodotricha, Scariosa) на основании следующих признаков: окраски, строения и соотношения частей семянок, цвета хохолка, расположения наружных листочков обертки. Секцию Spuria DC. он принял в понимании А.Р. De Candolle (1838). В 1923 г. в дополнении к монографии "Nachtrage zur Monographia der Gattung Taraxacum" H. Handel-Mazzetti выделил десятую секцию - Orientalia. Шведским ботаником Н. Dahlstedt (1921; 1928; 1930) разработана новая система для рода Taraxacum. На основании окраски и строения семян, формы листьев и окраски цветоноса он выделил 10 новых секций и подсекций: Arctica, Calanthoidea, Ceratophora, Dissimilia, Erythrosperma, Glabra, Obliqua, Palustria, Spectabilia, Vulgaria.

В 1904 г. был опубликован 3 том "Флоры Алтая и Томской губернии", где П.Н. Крыловым для территории Алтая приводится 3 вида одуванчиков. В.В. Сапожников (1949) в приводимых им списках для Русского Алтая указывает 7 видов одуванчиков, для Монгольского - 4 вида.

С началом 20-х гг. XX века ботанические исследования, проводимые на Алтае, принимают все более прикладной характер (Силантьева, 2000). Помимо Т. officinale, используемого в качестве сырья для приготовления лекарственных препаратов, проводились изучение возможности внедрения в культуру в некоторых районах Западной Сибири Т. kok-saghyz как источника каучука (Крылов, Салатова, 1969).

Б.К. Шишкину в 1937 г. описывает 5 видов одуванчиков из Казахстана. В 1949 г. из российской части АГС им же описано еще 5 видов одуванчиков. В 12 томе "Флоры Западной Сибири" (1949) для территории Западной Сибири им было приведено 20 видов одуванчиков.

Голландский ботаник I.L. Van Soest (1954а; 1954b; 1957; 1960; 1961; 1963; 1965; 1966а; 1966b; 1966с; 1966d; 1966е, 1966f) описывает многочисленные новые для науки виды и создает новую систему рода, раздробив секции, описанные И. Handel-Mazzetti, и выделив следующие: Dissecta, Kaschmiriana, Leptocephala, Leucantha, Macrocornuta, Ovata, Pachera, Serotina, Tibetiana, Alpestria, Oligantha, Sinensia. R. Doll(1973a; 1973b; 1974; 1976) описывает ряд видов, в том числе три, распространенные в АГС. В настоящее время систематика рода Taraxacum активно разрабатывается с применением новейших молекулярных методов исследования чешскими ботаниками J. Kirschnern J. Stepanek(1987; 1993; 1996а; 1996b; 1997; 1998; 2001; 2004). С территории АГС ими описаны 2 новых вида - Т. formosissimum и Т. niveum.

Н.Н. Цвелёвым описано большое число новых видов рода Taraxacum. Для "Флоры СССР" (1964) им осуществлена начатая Б.К. Шишкиным обработка этого рода. Сводка содержит морфологически выдержанные систематические описания 202 видов, отнесенных к девяти секциям: Laevia (Hand.-Mazz.) Schisck., Orientalia Hand.-Mazz., Palustria (Dahlst.) Schischk., Parvula Hand.-Mazz., Porphyrantha Schischk., Rhodo-

tricha Hand.-Mazz., Taraxacum (c 8 подсекциями). Эти секции и подсекции в основном соответствуют секциям и подсекциям, описанным Н. Handel-Mazzetti, лишь с некоторыми дополнениями, введенными Н. Dahlstedt и I.K. Van Soest. II.H. Цвелевым описана новая секция Porphyrantha Schischk., выделенная из секции Orientalia Hand.-Mazz. и подсекция Alpina Schischk. В подсекциях Palustria и Laevia, описанных Н. Dahlstedt, были сделаны новые комбинации, возводящие их в ранг секций. Для территории АГС приводится 21 вид одуванчиков. В 2008 г. Н.Н. Цвелевым осуществлена обработка рода для сводки "Растения Центральной Азии".

С 60-х гг. XX века данные по роду Taraxacum обобщены для Казахстана и Средней Азии (Оразова,1966; 1975; Вайнберг, 1993), Монголии (Грубов, 1982; Губанов, 1996), Китая (Da-tong, 1999; Xuejun et al., 1999). A.A. Красниковым (1984; 1985; 1986; 1987; 2002), В.И. Курбатским (1980), И.М. Красноборовым (1984; 2006), М.М. Силантьевой (2006) были выполнены обработки рода Taraxacum для ряда регионов Сибири.

ГЛАВА 2. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

Материалом для написания работы послужили сборы автора, сделанные в различных частях Алтайской горной страны, осуществленные в ходе экспедиционных исследований, проведенные на Западном Алтае, а также в Центральном Алтае и юго-западной части Республики Тыва в 2005-2010 гг. Были привлечены материалы Ботанического института им. B.JI. Комарова РАН (г. Санкт-Петербург), Центрального Сибирского ботанического сада (г. Новосибирск) и Южно-Сибирского ботанического сада Алтайского государственного университета (г. Барнаул). Всего обработано около 3000 гербарных листов.

Морфологические особенности отдельных частей растений изучали с применением бинокулярного микроскопа МБС-9.

Исследования проводились с использованием традиционных сравнительно-морфологического (изучение морфологических признаков и их сравнительная характеристика) и эколого-географического (выявление экологической приуроченности и географического распространения) методов систематики растений. При таксономических исследованиях мы придерживались умеренно политипической концепции вида, признавая как существование крупных по объему видов, устойчиво сохраняющих свои признаки, так и географических рас, сформировавшихся на основе адаптации к определенным экологическим условиям. Многие виды наблюдались в естественных условиях. Наряду с обработкой гербарных сборов, наблюдением растений в природе в Южно-Сибирском ботаническом саду Алтайского госуниверситета нами проводился интродукционный эксперимент, который дал обильный материал по изменчивости видов, необходимый для глубокого познания рода. В условиях интродукции проведено изучение 16 видов одуванчиков различной эколого-географической приуроченности: Т. altaicum, Т. bessarabicam, Т. collinum, Т. sinicum, Т. dealbatum, Т. erythrospermum, Т. glabrum, Т. glaucantum, Т. leucanthum, Т. luridum, 'Г. lyratum, Т. macilentum, Т. pingue, Т. krasnikovii, Т. pseudoatratum, Т. officinale. Материалом для эксперимента послужили семена, собранные в 2005-

2006 гг. в экспедициях по Алтайскому краю, Республике Алтай и Республике Тьша. Экземпляры, с которых производился сбор семян, закладывались в гербарий. Весной

2007 г. семена были высеяны в открытый грунт в ботаническом саду, и дали обильные всходы. Всхожесть составила порядка 50%, что соответствует приводимым литературным данным (Tweney, Mogic, 1999). Количество генеративных особей составило от 5 до 10. Уход заключался в регулярной прополке, прореживании и поливе.

Для изучения полиморфизма видов были измерены некоторые морфологические признаки у материнских растений, с которых были взяты семена в природе, и у растений, выращенных из этих семян в ботаническом саду. Сравнивались следующие признаки: средняя длина и ширина листа, средняя длина и количество цветоносов, среднее количество семянок в корзинке. Результаты приведены в таблице. При обработке данных расчитывались средняя арифметическая X, ошибка средней арифметической m и коэффициент вариации V.

Кариологичеекое исследование видов рода Taraxacum проводилось по стандартным методикам (Справочник..., 2004). Материалом для кариологического изучения послужили семена представителей рода Taraxacum, полученные в ходе экспедиционных исследований 2006-2009 гг., собранные с растений, участвующих в интродук-ционном эксперименте в Южно-Сибирском ботаническом саду, а также взятые по согласованию с куратором из коллекции Гербария Алтайского государственного университета (ALTB). Исследование приготовленных препаратов осуществляли па микроскопе "Микмед 5" с фотокамерой, с помощью которой и делались фотографии.

Расчет показателей сходства видового состава одуванчиков А ГС с видовыми составами прилежащих территорий производился с помощью показателей мер включения (Семкин, 1987).

ГЛАВА 3. ОБЗОР ВИДОВ РОДА TARAXACUM WIGG. АЛТАЙСКОЙ ГОРНОЙ СТРАНЫ

Морфологическая характеристика рода Taraxacum Wigg. В этом разделе описана морфологическая структура рода на основе собственных наблюдений и анализа литературных данных (Шишкин, 19496; Петрова, 1955; Кудряшопа, 1958; Оразова, 1966; 1975; Аревшатян, 1977; Красников, 1986,1987;Цвелев, 1989).

Анализируются морфологические признаки, которые, по мнению различных авторов, имеют неодинаковое значение для диагностики видов, такие как наличие или отсутствие опушения на корневой шейке; длина черешка, его окраска; детали строения листовой пластинки; опушенность цветоносов; соотношение длины наружных и внутренних листочков обертки, их расположение, характер края; окраска, соотношение размеров частей семянки, наличие или отсутствие бугорков на ней и др. Подтверждается, что вследствие малой изменчивости наиболее оправдано использование в целях диагностики видов признаков генеративных органов, наимение оправдано - признаков вегетативных органов.

Рассматривается такое характерное для видов рода явление, как партикуляция,

наблюдаемая нами у ряда высокогорных видов, произрастающих в экстремальных климатических условиях с большой амплитудой летне-зимних температур (Т. lyraíum, Т. glabrum, Т. al/aicum, Т. pingue, Tsangilense, Т. ceratophorum). Описываются тератологические изменения (облиственность цветоносов, фасциация, позеленение цветков), наблюдаемые нами у некоторых видов рода в местах их естественного произрастания и в условиях интродукции, и возможные причины их возникновения. Дается обзор гипотез происхождения апомиктического размножения, механизмов протекания этого процесса у видов рода Taraxacum, преимуществ, которые имеют апомиктичные популяции видов по сравнению с половыми, рассматриваются закономерности долготного и высотного, а также фитоценотического размещения половых и агамоспермных видов. Приводится информация о хромосомных числах и уровнях плоидности видов рода.

Конспект видов рода Taraxacum Wigg. АГС. Род Taraxacum в Алтайской горной стране насчитывает 58 видов, относящихся к 16 секциям. Из высокогорий северозападной части Монгольского Алтая, находящейся на территории Китая, нами описан один новый, эндемичный для АГС вид Т. smirnovii Ivanova sp. nov. из секции Glabra, близкий к Т. sangilense Krasnob. et V. Khan, и отличающийся от него ланцетными или продолговато-ланцетными наружными листочками обертки и меньшими размерами семянки. Также как и Т. sangilense, описанный нами вид распространен в альпийском поясе гор в составе петрофитонов. Помимо этого, нами предложены новые названия для 2 видов - Т. krasnikovii Ivanova nom. nov. взамен Т. pratense Krasnikov и Т. ustkanerisis Ivanova nom. nov. взамен Т. rupestre Krasnikov, поскольку названия, данные A.A. Красниковым (1997) этим таксонам, являются более поздними омонимами названий, данных Hegetschweiler (1839) и Green (1901) соответственно.

Для каждого вида приводятся номенклатурные цитаты с указанием мест описания и хранения типа, основные синонимы, базионимы, сведения о хромосомных числах, типах местообитаний, распространении по ботанико-географическим районам АГС (Камелин, 2005), а также общее распространение с использованием районирования, принятого во "Флоре СССР" (1936).

Genus Taraxacum Wigg.

Sect. 1. Arctica Dahlst. (1. Т. lyratum (Lcdeb.) DC., 2. T. pseudonivale Malysch.).

Sect. 2. Borealia Hand.-Mazz. (3. T. altaicum Schischk., 4. T. bicorne Dahlst., 5. T. ceratophorum (Ledeb.) DC., 6. T. krasnoborovii Krasnikov, 7. T. longicorne Dahlst., 8. T. macilentum Dahlst., 9. T. multiscaposum Schischk., 10. T. pingue Schischk., 11. T. songoricum Schischk., 12. T. stanjukoviczii Schischk., 13. T. submacilentum Tzvel.).

Sect. 3. Calanthodia (Dahlst.) Doll (14. T. majus Schischk.).

Sect. 4. Dissecta Soest (15. Т. collinumDC., 16. Т. commixtiforme Soest, 17. Т. dissectum (Ledeb.) Ledeb., 18. Т. sumneviezii Schischk.).

Sect. 5. Erythrosperma (H. Lindb.) Dahlst., 19. T. erythrospermum Andrz., 20. T. polozhiae Kurbatski, 21. T. krasnikovii Ivanova nom. nov., 22. T. ustkanensis Ivanova nom. nov., 23. T. ustamenum Doli).

Sect. 6. Glabra Dahlst. (24. Т. glabrum DC., 25. Т. kiylovii Krasnikov et V. Khan., 26. T. junatovii "l'zvel., 27. T. pseudoatratum Oraz., 28. T. sangilense Krasnob. et V. Khan., 29.

Т. smirnovii Ivanova sp. nov.).

Sect. 7. Leptocephala Soest (30. T. bessarabicum (Hormen) Hand.-Mazz.).

Sect. 8. Leucantha Soest (31. T. dealbatum Hand.-Mazz., 32. T. goloskokovii Schischk., 33. T. leucanthum (Ledeb.) Ledeb., 34. 'Г. luridum Hagl., 35. T. niveum Kirschner et Stepanek).

Sect. 9. Macrocornuta Soest (36. T. glaucanthum (Ledeb.) DC., 37. Т. kok-saghyz Rodin, 38. Т. microspermum Schischk., 39. Т. monochlamydeum Hand.-Mazz., 40. T. urdzharense Oraz.).

Sect. 10. Mongolica (Dahlst) Doli (41. 'Г. bornuurense Doli, 42. T. maracandicwn Kovalevsk., 43. T. mongolicum Hand.-Mazz., 44. T. puberiihim Hagl., 45. T. saposhnikovii Schischk., 46. T. stenolobum Stschegl., 47. T. tujuksuensis Oraz., 48. T. turgaicum Schischk.).

Sect. 11. Oliganlha Soest (49. T. brevirostre Hand.-Mazz.).

Sect. 12. Orientalia Hand.-Mazz. (50. T. alrans Schischk.).

Sect. 13. Porphyrantha Schischk. (51. T. lilacimim Krasn. ex Schischk., 52. T. pseudoroseum Schischk.).

Sect. 14. Ruderalia Kirschner, H. Ollg. et Stepanek (53. T. officinale VVigg.).

Sect. 15. Sinensia Soest (54. T. asiaticum Dahlst., 55. T. eriopodum (D. Don) DC., 56. Т. mongoliforme Doll, 57. Т. sinicum Kitag.).

Sect. 16. Suavia Kirschner et Stepanek (58. T. formosissimum Kirschner et Stepanek).

Глава 4. ТАКСОНОМИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ, РАСПРОСТРАНЕНИЕ И БИОЭКОЛОГИЧЕСКИЕ ХАРАКТЕРИСТИКИ ВИДОВ РОДА TARAXACUM WIGG.

Таксономический анализ. В своей работе мы придерживались системы рода, предложенной H.H. Цвелевым (2008), с учетом более ранних систем других авторов (De Candolle, 1838; Handel-Mazzetti, 1907; 1923; Dahlstedt, 1921; 1928; 1930; Шишкин, 1964; Kirschner, Stepanek, 1987; 1993; 1996a; 1996b; 1997; 1998; 2001; 2004).

Виды одуванчиков, распространенные на территории АГС, относятся к 16 секциям. Наиболее многочисленными среди одуванчиков являются виды секции Borealia и Mongolica (11 видов или 19,0% и 8 видов или 13,8% соответственно). Также довольно многочисленны секции Erythrosperma и Glabra (по 6 видов или 10,3%), Leucantha и Macrocornuta (по 5 видов или 8,6%) Остальные 10 секций представлены в АГС малым числом видов.

Распределение одуванчиков по провинциям АГС (рис. I) неравномерное. Казахстано-Алтае-Джунгарская провинция (КАД) наиболее богата по числу секций за счет того, что только здесь произрастают виды секций Porphyrantha (Т. pseudoroseum и Т. Hlacinum) и Calanthodia (Т. majus), проникающие в АГС с территории Казахстана и Северо-Западного Китая.

По числу произрастающих видов ведущее положение занимает Западно-Монгольская провинция (ЗМ), благодаря своей обширности и разнообразию при-

Рис. 1. Таксономические показатели одуванчиков по районам АГС.

родных условии.

Хорологический анализ.

Хорологический анализ флор или видовых составов систематических групп растений каких-либо территорий позволяет выявить черты их генезиса, связи с другими флорами или видовыми составами, а также пути и источники их

формирования благодаря тому, что биологический потенциал составляющих вид популяций, проявляющийся во взаимодействии с факторами внешней среды как современных природных условий, так и географической обстановки развития вида в прошлом, находит отражение в ареале вида (Силантьева, 2008).

При разработке классификации ареалов видов рода Taraxacum АГС нами был использован хориономический подход. При этом положение ареала определяется в системе выделов природного, комплексного био- или ботанико-географического, флористического районирования (Юрцев, Камелин, 1991; Силантьева, 2008). Общие границы ареалов видов одуванчиков АГС были установлены преимущественно по многочисленным литературным источникам, наиболее информативными из которых были крупные флористические сводки и монографии (Шишкин, 1949; 1964; Оразова, 1966;Грубов, 1982; Вайнберг, 1993; Губанов. 1996; Красников, 1997; Цвелев. 2008), и частично - по гербарным материалам.

Ареалы 58 известных на данный момент с территории АГС видов одуванчиков мы распределили по 9 геоэлементам и 11 типам ареалов (табл. 2).

1. Плюрирегиональный геоэлемент (почти космополитный) (1 вид, 1,7%) -Т. officinale.

2. Голарктический геоэлемент (2 вида, 3,4%) - Т. ceratophorum, Т. macilentum.

3. Восточно-лалеарктический геоэлемент (4 вида, 6,9%) - Т. bicorne, Т. longicorne, Т. leucanthum, Т. glabrum.

4. Европейско-древнесредиземный геоэлемент (4 вида, 6,9%) — Т. furgaicum, Т. glaucanthum, 'Г. erythrospermum и Т. bessarabicum.

5. Центральноазиатский геоэлемент (17 видов, 29,3%) - Т. songoricum, Т. stanjukoviczii, Т. kok-saghyz, Т. goloskokovii, Т. puberulum, Т. saposhnikovii, Т. multiscaposuin, Т. majus, Т. pseudoroseum, Т. tujuksuensis, Т. maracandicum,

Т. atrans, Т. lilacinum, Т. eriopodum, Т. brevirostre, Т. commoxtiforme, Т. junatovii, Т. brevirostre).

6. Централыюазиатско-южносибирский геоэлемент (11 видов, 19,0%) - Т. Ьогпишете, Т. sumneviczii, Т. pseudonivale, Т. sangilense, Т. pingue, Т. microspermum, Т. monochlamydeum, Т. ustamenum, Т. luridum, Т. dissectum, Т. lyratum.

7. Южносибирско-центрально-восточноазиатский геоэлемент (7 видов, 12,0%) -Т. mongolicum, Т. stenolobum, Т. asiaticum, Т. mongoliforme, Т. sirticum, Т. dealbatum, Т. collinum.

8. Южносибирский геоэлемент (2 вида, 3,4%) - Т. polozhiae, Т. krasnikovii.

9. Эндемичный или субэндемичный геоэлемент (10 видов, 17,2%):

9.1. Алтайский (эндемичный) (7 видов, 12,0%) - Т. submacilentum, Т. ustkanensis, Т. formosissimum, Т. krylovii, Т. urdzharense, Т. smirnovii, Т. krasnoborovii.

9.2. Алтае-джунгарский (субэндемичный) (2 вида, 3,4%) - Т. niveum, Т. psetidoalralum.

9.3. Алтае-джунгарско-саянский (субэндемичный) (1 вид, 1,7%) - Т. altaicum.

Области распространения около двух третей (40 видов, 69,0%) видов, относимых

к 4 геоэлементам и 6 типам ареалов, ограничены горными системами Южной Сибири (включая Алтай) и Центральной Азии. Исключительно в пределах Центральной Азии, с незначительными иррадиациями (центральноазиатские геоэлементы), распространено 17 видов одуванчиков (29,3%).

К эндемичному и субэндемичному геоэлементу относятся 10 видов (17,2%). Из них 7 (12,0%) эндемичны для Алтайской горной страны, 4 из которых (Т. formosissimum, Т. krylovii, Т. krasnoborovii, Т. ustkanense) обнаружены только в пределах российской части АГС, 3 вида являются эндемиками Монгольского Алтая (Т. submacilentum, Т. smirnovii) и Тарбагатая (Т. urdzharense).

Прочие виды рода на Алтае (всего 18 видов, 31,0%) имеют довольно значительные по протяженности ареалы, простирающиеся с запада на восток от Европы до Центральной или Восточной Азии.

Горы Центральной Азии считаются одним из важнейших центров видообразования рода на континенте. Значительное преобладание видов, обитающих только в пределах горных систем Южной Сибири и Центральной Азии (69,0%), и довольно высокий уровень эндемизма (12,0%, с субэндемиками — 17,2%), может свидетельствовать о заметной рати Алтайской горной страны как вторичного центра видообразования рода Taraxacum.

Особенности видового богатства рода Taraxacum АГС и других горных систем. С целью сравнения видового состава рода Taraxacum Алтайской горной страны выбраны достаточно хорошо изученные в отношении данного таксона близлежащие горные территории: Тянь-Шань (ТШ), Памиро-Алай (ПА), Центрально-Казахский мелкосопочник (ЦКМ) и горные массивы к востоку от АГС, включающих восточную часть Западного Саяна, Восточный Саян и Прихубсугулье (ВС).

Матрица пересечений отражает количество общих видов на сравниваемых территориях. Наибольшее число общих с АГС видов одуванчиков произрастает в Тянь-Шане (Т. brevirostre, Т. collinum, Т. glaucanthum, Т. junatovii, Т. maracandicum,

■ цкм -<-

лгс нс цкм но. ал

0,38

0,23

• о >75

• о> 50

0,35

0,14

Рис. 2. Орграф включения сходства видового Рис.З.Дендрограмма сходства видового состава рода Taraxacum АГС и видовых состава рода ТагахаситАГС и видовых составов рода прилежащих территории составов рода прилежащих территорий

Т. multiscaposum, Т. pseudoatratum, Т. songoricum и др.). На основании матрицы пересечения рассчитаны значения мер включения видовых составов одуванчиков АГС и сравниваемых горных систем, и построен ориентированный граф включения (рис. 2), при построении которого приняты во внимание только достаточно сильные связи, значение ст которых превышает или равняется 50.

Из сравниваемых видовых составов наиболее специфичны и наименее банальны видовые составы Центрально-Казахского мелкосопочника и Памиро-Алая (из всех рассматриваемых территорий такие виды как Т. аппае Vainberg, Т. anzobicum Schischk. ex Vainberg, Т. badachschanicum Schischk., Т. fedtschenkoi Hand.-Mazz., T. longirostre Schischk., T. popovii Kovalevsk. ex Vainberg и многие другие, встречаются только в Памиро-Алае). Видовой состав АГС является одним из наиболее банальных и наименее специфичных и включает в себя видовые составы восточных горных массивов (ВС) и Центрально-Казахского мелкосопочника (а> 75) (такие виды как Т. bessarabicum, Т. dissectum, Т. erythrospermum, Т. leucanthum, Т. stenolobum, Т. sumneviczii встречаются на всех трех рассматриваемых территориях).

Из дендрограммы (рис. 3), построенной методом взвешенного среднего арифметического связывания (Семкин, 1987) с использованием коэффициента сходства Жаккара (Шмидт, 1984), видно, что прослеживается сильная связь между АГС и ВС, которые отделяются от Тянь-Шаня и Памиро-Алая (связь между которыми также достаточно велика) еще при значении коэффициента Жаккара, равном 0,14, а от ЦКМ - при 0,23, и все рассматриваемые видовые составы образуют три обособленные группы.

Таким образом, состав видов рода Taraxacum АГС наиболее сходен с таковым горных систем, расположенных восточнее, и достаточно сильно обособлен от видовых составов Тянь-Шаня и Памиро-Алая, расположенных южнее и юго-западнее АГС, а также от Центрально-Казахского мелкосопочника, расположенного западнее. Малая оригинальность видового богатства рода Taraxacum Алтая достаточно закономерна, благодаря его расположению на стыке двух флористических подцарств,

и свидетельствует о ведущем значении аллохтонных тенденций в формировании видового состава рода Taraxacum на территории ДГС. Однако, довольно высокий уровень эндемизма (17,2%) демонстрирует ощутимую роль Алтайской горной страны как вторичного центра видообразования рода Taraxacum.

Экологический анализ. По отношению к свету все виды рода Taraxacum -гелиофиты - светолюбивые растения открытых участков, как правило, южных склонов гор, холмов (Культиасов, 1982).

По отношению к плотности и засоленности субстрата среди видов алтайских одуванчиков были выделены три группы:

1. Пегрофиты - растения каменистых экотопов (каменных россыпей, щебнистых осыпей, каменистых местообитаний высокогорий) (31 вид, 53,4%): Т. atrans, Т. ustkanensis, Т. smirnovii и др.

По характеру связи с субстратом петрофитные виды одуванчиков относят к хазмофитам - высшим сосудистым растениям, поселяющимся на первичной почве в углублениях и расщелинах скал (Прокопьев, 2001, 2004).

2. Непетрофиты - растения некаменистых субстратов (16 видов, 27,6%): Т. collinum, Т. dlsseclum, Т. krasnikovii и др.

3. Галофиты - растения, приуроченные к субстратам с повышенным засолением (11 видов, 19,0%): Т. dealbatum, Т. leucanthum, Т. bessarabicum и др.

По отношению к увлажнению почвы алтайские одуванчики являются мезофитами - растениями умеренно, но достаточно хорошо увлажненных местообитаний. На территориях с временным недостатком увлажнения одуванчики следуют стратегии эфемероидного типа развития.

Поясно-зональным анализ. Выделены пять групп видов по распределению по высотным уровням: равнинная, равнинно-монтанная, монтанная (среднегорная), альпийская и аркто-альпийская.

Равнинная группа включает виды, распространенные на равнине и лишь частично заходящие в предгорья и нижние пояса гор (6 видов, 10,3%) - Т. officinale, Т. stenolobum, Т. turgaicum и др. Наибольшее количество видов этой группы представлено в Алтае-Джунгарской провинции (рис. 4), наименьшее - в ЮжноМонгольской.

Равнинно-монтанная группа образована видами, распространенными как на равнинах, так и в горах до среднего пояса (13 видов, 22,4%) - Т. longicorne, Т. multi-scaposum, Т. sinicum и др. Аналогично с предыдущей, наиболее многочисленна эта группа в Алтае-Джунгарской провинции, наименее - в Южно-Монгольской.

Монтанную (среднегорную) группу образуют виды, распространенные в горных районах в нижнем и среднем поясах, но никогда не выходящие на равнины (19 видов, 32,8%) - Т. bornuurense, Т. maracandicum, Т. mongolicum и др. Виды монтанной группы наиболее многочисленны в Тувинско-Монгольской и Алтайской провинциях.

Альпийская группа включает виды, распространенные в альпийском поясе гор (17 видов, 29,3%) - Т. smirnovii, Т. altaicum, Т. lyratum и др. Наиболее многочисленны виды этой группы, также как и предыдущей, в пределах Тувинско-Монгольской и Алтайской провинций.

О Равнинные

I Рзвнинно-монтанные

О Монтанные

О Альпийские

Аркто альпийские

Рис. 4. Спектр поясно-зональных групп одуванчиков по районам АГС.

Аркто-альпийскую группу образуют растения, распространенные как в альпийском поясе гор, так и севернее Полярного круга (3 вида, 5,3%) - Т. §1аЬгит, Т. сегаЮрИогит и Т. тасИепШт.

В целом, поясно-зональный анализ показал существенное преобладание монтанной и альпийской групп (32,9% и 29,3% соответственно) над прочими группами, из которых довольно многочисленна также равнинно-монтанная группа (22,4%).

В Южно-Монгольской провинции (рис. 4) менее всего, по сравнению с другими группами, представлены равнинная и равнинно-монтанная группы (2 и 4 вида соответственно), что, видимо, обусловлено аридными условиями этой территории, где одуванчики могут произрастать преимущественно в высокогорьях. В Западно-Монгольской провинции произрастает наибольшее, по сравнению с другими провинциями, число видов альпийской и монтанной групп наряду с достаточно большим количеством видов, входящих в равнинно-монтанную группу, что обусловлено обширностью этого региона и разнообразием высотных поясов в нем.

Эколого-ценотический анализ. При проведении эколого-ценотического анализа виды были распределены по флопроценотипам. Подавляющее большинство видов в равной степени встречаются в различных типах местообитаний и растительности. Флороценотипы взяты по ценогенетической классификации растительности Алтая

Р.В. Камелина (2005).

1. Луга (35 видов, 60,3%). Виды рода Taraxacum обычно произрастают на настоящих пойменных лугах и лугах лесных полян {Т. officinale, Т. krasnikovii, Т. macUentum и др.), а также в таких засоленных местообитаниях, как солончаковые и солонцеватые луга (Т. niveum, Т. turgaicum, Т. dealbatum и др.). Наибольшее количество видов, произрастающих на различных видах лугов, встречается в ЗМ (рис. 5). Также достаточно много видов этой группы встречается в КАД и А.

2. Альпийские травяные ковры (21 вид, 36,2%) - полидоминантные психрофильные и хионофильные мезофитные формации, широко представленные в верхнем, альпийском, поясе АГС. Здесь произрастают такие виды как Т. altaicum, Т. pingue, Т. sangilense и др.

3. Степи (13 видов, 22,4%). Виды рода Taraxacum АГС чаще всего произрастают в каменистых и мелкодерновинных степях: Т. sinicum, Т. sumneviczii. Т. mongoliforme и др.

4. Петрофитон (49 видов, 84,5%). Виды рода Taraxacum АГС чаще всего произрастают на галечниках по берегам рек (Т formosissimum, Т. stcnolobum, Т. krasnoborovii и др.), а также в составе ксеропетрофитона (Т. kok-saghyz, Т. polozhiae, Т. ustkanensis и др.) и криохазмофитоиа (Т. lyralum, Т. goloskokovii, Т. atrans и др.). Наибольшее количество видов, встречающихся в составе петрофитона, обитает в Западно-Монгольской провинции (ЗМ), но также весьма многочисленна эта группа и в Казахстано-Алтае-Джунгарской (КАД) и Алтайской (А) (рис. 5).

5. Агрофитон (21 вид, 36,2%) - очень широко распространенный в АГС сильно гетерогенный азональный тип созданных или перестроенных человеком ценозов. Виды рода Taraxacum АГС обычно произрастают на обочинах и откосах дорог, а также среди посевов (Т. officinale, Т. maracandicum, Т. mongolicum и др.).

Таким образом, большинство алтайских видов рода Taraxacum связано с петрофильными (здесь можно встретить 84,5% всех видов) и луговыми (на лугах произрастает 60,3% всех видов, большинство из которых предпочитают засоленные -солончаковые и солонцеватые луга) флороценотипами. Также довольно много видов обитает в альпийских травяных коврах и в антропогенно нарушенных местообитаниях (по 36,2%). Наименьшее количество видов одуванчиков АГС можно встретить в степях.

Такое распределение большинства видов рода Taraxacum можно объяснить их биологией. Одуванчики вынуждены селиться на нарушенных или засоленных местообитаниях, так как обладают низкой конкурентной способностью, их семянки имеют шансы прорасти лишь там, где нет плотного дерна.

Биоморфологическнй анализ. Все виды рода Taraxacum - многолетние травянистые растения. По классификации И.Г. Серебрякова (1962) по характеру многолетних подземных органов — стержнекорневые (каудексовые) - во взрослом состоянии имеют хорошо развитый главный корень. По степени ветвления ка)декса -многоглавые стержнекорневые растения.

По биоморфологической классификации жизненных форм К. Раункиера одуванчики АГС - розеточные гемикрипгофиты (растения с укороченными побегами, которые могут зимовать на уровне почвы целиком) (Васильев и др., 1988).

Изучение изменений морфомстрических и количественных показателей

50 -ЛО ЗО 20 ТО

Луга Альпииски» трввямы« ловры Стеггм Петр офито м Ангропо-фитон

□ КАД 24 15 7 34 18

□ ЗМ 28 1 6 1 О 38 1 5

О ЮМ 1 5 1 2 7 22 S

■щ Всего 35 22 13 48 21

Рис. 5. Соотношение эколого-ценотических групп видов рода Taraxacum по районам АГС.

вегетативных органов было проведено в Южно-Сибирском ботаническом саду Алтайского госуниверситета, где в условиях интродукции выращивались 16 видов одуванчиков различной эколого-географической приуроченности: Т. altaicum, Т. bessarabicum, Т. collinum, Т. dealbatum, Т. erythrospermum, Т. glabrum, Т. glaucantum, Т. leucanthum. Т. luridum, Т. lyratum, Т. macilentum, Т. officinale, Т. pingue, Т. krasnikovii, Т. pseudoatratum и Т. sinicum (Таблица). Экземпляры, с которых производился сбор семян, закладывались в гербарий.

В первый год жизни подавляющее большинство растений находилось в вегетативной фазе, цветение наблюдалось у единичных особей Т. erythrospermum. На второй год жизни все особи цвели и завязывали полноценные семена.

Разные виды Taraxacum, изучавшиеся в ходе интродукционного эксперимента, показали различную степень изменений линейных и количественных показателей интродуцированных растений рода Taraxacum по сравнению с природными популяциями. По этому критерию их условно можно разделить на 4 группы: виды с низкой (< 30%), средней (< 75%), повышенной (< 120%) и высокой (> 120%) степенью изменений линейных и количественных показателей.

К группе с низкой степенью изменений из исследованных видов относится только Т. altaicum, демонстрирующий незначительное увеличение почти всех линейных и количественных параметров, за исключением длины листа, которая в культуре уменьшилась на 5,2%.

К группе со средней степенью изменений из изученных видов относятся пять - Т.

Таблица

Статистические параметры некоторых морфологических признаков одуванчиков из природных местообитании и

интродуцированных одуванчиков

В.д л'ит.) листа Сргдняя ПКрНШ ЛИСЕ! Срсхшс-г длит цретошеа Средни: кашпо: 1ВО ЦКЮ1ЮСОВ бледнее ко.вгюдаэ свинок в кор 1ШКС

™ У.'о -^ПЧ»! \'°0 Хьп1х », У,% V,».

Т. а!ииаш1 А 11.5±05 37.6 23 ±0.2 24.3 21.4± 12 36.8 12±02 48.0 ».8 ±5.7 275

Ь 10.9 ±0.6 11.2 2510,2 25.7 15.6И2 26.4 17 ±0.6 65.4 105,1 Ид 5 17.4

Т. ¡хжсшЫат а 8,4±(Н 211 П8Ю.2 18.1 7.1 ±1.0 313 5.(1 ±03 212 к. о ±2.3 25,1

Ь 14,4±0.5 К.З 12Ю.2 15.1 183И4 19.4 9.2 ±05 232 2!. 3*2.1 20.1

Т. соИтип а 7.0 ±04 21.6 (17 ±0.1 210 7.4К).8 26.0 1.9*02 45.8 77.6 ±7.8 216

Ь 10.2±02 4.0 14Ю.4 34.3 10.3114 18.51 13 Ю5 510 129,1 ±38 217

Т. ЛеаЬапип л 5,9±05 38.1 (16Ю.1 13.9 9.6 Ш.4 52 4.0±1.0 503 61.4±3,2 153

Ь Х2±03 31.5 12 Ю.О 10.1 135±01 3.6 11 ±03 452 75.Я5.3 145

Т. ву^пыретлип л 6,7±(16 Я0 10 ±0.3 28.6 112±06 38.7 5.9±(>5 432 (Р. 9 ±5.8 24,0

Ь 8.6 ±(16 3.3 15 К).2 43.4 372 ±3.4 28.8 7,6 ±15 535 Ю.О ±8.9 31,6

Т. ?'иЬпип л 82±05 2.1 1210.1 23.4 15.6И2 37.1 1,410,5 50.5 39.7 ±7.9 34.6

Ь 8.6 ± 11 29.0 2 1 ±0.4 34.6 18.9121 23.4 12 ±0.6_ 67.8 51.3 ±6.0 185

Т. ?>,1/!.'сип:;п л 9.1 ±«2 15.7 14 ±0.1 10.1 16.4121 33.5 6,0 ±3.0 70,7 8>. 1*4.3 152

ь 119И.1 В.1 18 ±0.1 9.8 182±05 30.1 6.3 ±0.5 35.1 93И12 11.4

Т. ¡лстгЬтп .1 29.5 03 ±0.0 26.8 111 НО 48.4 3.0 ±0.5 57.7 31.5±4.4 25.8

ь 17.7±5.8 517 «6 ±0.1 25.4 ! 22,5 ±26 25.7 5,0*0.9 43.6 Ш.9±4.3 24.6

Т. ¡нпЛт а ! ±(18 8.7 12±0.1 11.8 ' 20.5Ц4 92 15 ±0.5 283 7).2±1.9 19.4

Ь 13.3±1.4 2.3 1610.2 17.1 263К18 10.6 15 ±03 432 2.2±7.9 365

Т. ¡\таипг. л 6.8± 3.1 12А.1 19.7 5.7 ±0.7 27.6 15 ±0.6 55.1 67.6-8.3 263

Ь 73 ±0 2 3.9 14 ±0.4 30.6 11(1127 445 1.7 ±03 34.6 ¡5.2*7.2 212

Т. г}кю1ег11ш]1 л 10.2 ±0.3 13.5 15Ю.1 15.9 17.4Ш8 .9.7 4.1 ±0.4 282 140.5 ±28 40.1

Ь 18.2*1,5 11.2 2 8 ±(1.5 20.1 ! 318112 11.7 6,2 ±0.6 1;5 83/5 ±128 433

Т. д 14.01=1,8 46.3 25*0.3 46.1 ! 20.8 ±11 310 3.2 ±0.7 ! 67.1 14). 1 ±18.4 318

М 25,315.1 %.2 Я 7 Ю.7 63.8 I 53.8 ±12 73 5.8И2 60Д 158.7 ±155

Г. а 8,0±0 5 23.(1 2 1 ±0.1 13.6 20.5 ± 17 25.0 1.3 ±02 37,8 1 Го ±21.5 26,1

Ь 113±1.0 17.7 26*1.3 225 413±25 173 1.9±03 48.4 1Х).2±18.6 33.0

Т. кх^ткп'П а 9.37*13 41.2 15 ±0.1 26.0 1 14.9+12 445 293 " 3.3±03 30.1 71.816.1 18.1

Ь 17.4±?.7 67.2 28Ю.5 13.7 28.8 ±4 2 4.6*15 26.1 1.9.3*19.2 475

Т. р^и.киГгапт а (..7Щ9 8.7 20 ±0.1 9.4 253 ±11 8.5 15 ±0.5 283 75,318.3 202

Ь 10.2*1.1 К 1.3 23Ю.2 11.2 1 28.8±13 8.1 18 ±0.8 26.6 ».514.7 173

Т. $ииаап л 11.0*1.1 Г>.5 2Н\1 31.3 | 25.5 ±25 193 18 ЮЗ 182 71.1±4.6 т, т Йз

Ь 14.1 ±0.7 93 .33 ±0.3 25.0 | 28.3 ±15 155 1.5 ±02 36.5 ■Ж.2К5.2

Примечание: а - в природе; Ь - в условиях интродукции.

glabrum, Т. glaucanlum, Т. pseudoatratum, Т. sinicum и Т. luridum. Наименее значимыми здесь были изменения средней длины цветоноса (наибольшее значение у Т. luridum - 29,6%, наименьшее -у Т. glaucantum и Т. sinicum - по 11%) и среднего количества семянок в корзинке (наибольшее значение у Т. glabrum - 41,8%, наименьшее - у Т. sinicum - 10%). Наименьшие изменения затронули среднее количество цветоносов: у Т. glaucantum этот показатель увеличился лишь на 5%, у Т. luridum же он не изменился вовсе. У Т. sinicum отмечено существенное снижение среднего количества цветоносов на 46,4%.

Шесть изученных в ходе интродукционного эксперимента видов характеризуются повышенной степенью изменений линейных и количественных показателей при переходе в культуру. Это такие виды как Т. lyratum, Т. collinum, Т. dealbatum, Т. macilentum, Т. pingue и Т. krasnikovii. У этих видов значительные изменения затронули показатели средней ширины листа и средней длины цветоноса (у нескольких видов - Т. collinum, Т. lyratum, Т. dealbatum и Т. pingue - эти показатели при переходе в культуру увеличились в 2 и более раза). Значительным было также увеличение длины листа, наибольшее значение которого (85,7%) было отмечено у Т. krasnikovii. Помимо увеличения линейных показателей, при переходе в культуру у ряда видов было отмечено снижение некоторых количественных показателей -среднего количества цветоносов у Т. lyratum и Т. dealbatum, а также среднего количества семянок в корзинке у Т. macilentum.

К группе с высокой степенью изменений из изученных видов относятся четыре -Т. bessarabicum, Т. erythrospermum, Т. leucanthum и Т. officinale. У этих видов такие показатели как средняя длина листа, а также средняя длина цветоноса при переходе в культуру возрастали втрое, а средняя ширина листа - в 1,5-2 раза. Наименьшие изменения затронули среднее количество семянок в корзинке. Наиболее сильно этот показатель возрос у Т. leucanthum (на 76,5%). Стоит отметить, что ни у одного из этих видов при переходе в культуру не произошло снижения каких-либо показателей.

В целом, у подавляющего большинства видов морфометрические линейные и количественные показатели в условиях интродукции увеличивались, что связано с влиянием благоприятных условий произрастания. В условиях интродукции наблюдался различный уровень изменений морфометрических параметров самых разных частей растений. Также в культуре сохранялся и высокий уровень изменчивости по классификации С.А. Мамаева (1972). Все это может быть объяснено влиянием не только экологических условий обитания, но и генетической обусловленностью. Вследствие высокого уровня изменчивости морфологических признаков вегетативных органов их ценность для диагностики видов весьма мала.

Кариалогическая структура рода Taraxacum АГС. Признаки кариотипа, такие как число, размер и форма хромосом, отражающие структурную организацию материала, несущего наследственную информацию, относятся к числу наиболее стабильных и поэтому важных видовых признаков. Представители рода Taraxacum характеризуются числами хромосом, равными х=8. Род Taraxacum на территории АГС представлен преимущественно полиплоидами: Зх, 4х, 5х, 6х. На изучаемой территории отмечено преобладание триплоидов (2п=24), что согласуется с мнением

Meirmans и коллег (1999), которые считают, что триплоидные виды рода Taraxacum распространяются гораздо быстрее из-за их большей способности к колонизации, они распространены дальше на север и предпочитают селиться на нарушенных местообитаниях. Из общей площади распространения диплоидов и триплоидов видно, что дишгоиды распространены в местах с более мягким климатом на более низких высотах.

Нами были определены числа хромосом для 16 видов рода Taraxacum из АГС {Т. altaicum - 2n=24; Т. bessarabicum - 2n=16; Т. erythrospermum - 2n=32; Т. glabrum

- 2п=24; Т. leucanthum -2п=32; Т. lyratum -2n=32; Т. officinale - 2n=24; Т. krasnikovii

- 2n=24; Т. pseudoatratum - 2n=24; Т. sinicum - 2n=32; T. sumneviczii - 2n=24). Для 2 видов (Т. commixtiforme - 2n=24, Т. krasnoborovii - 2n=24) числа хромосом определены впервые. У 3 видов обнаружены новые числа хромосом, отличающиеся от ранее известных: Т. macilentum - 2n=16, Т. pingue - 2п=32 и Т. stenolobum - 2п=32.

ГЛАВА 5. ХОЗЯЙСТВЕННОЕ ЗНАЧЕНИЕ И ОХРАНА ОДУВАНЧИКОВ АГС

С территории АГС на данный момент известно 58 видов одуванчиков, хозяйственно значимыми из которых можно считать 10: Т. officinale, Т. ceratophorum, Т. mongolicum, Т. bessarabicum, Т. kok-saghyz, Т. brevirostre, Т. leucanthum, Т. stenolobum, Т. dealbatum и Т. formosissimum. Хозяйственное значение обусловлено, в первую очередь, их лекарственными (содержат витамины A, Bl, В2, С, каротиноиды, инулин и др.), пищевыми, медоносными, кормовыми, фунгицидными и инсектицидными свойствами. Причем, благодаря сходному химическому составу, действие разных видов в целом близко по эффекту. В свое время большое промышленное значение как каучуконос имел Т. kok-saghyz.

В поисках нужных растений для озеленения все более усиливается интерес к представителям аборигенной флоры. Из алтайских одуванчиков наиболее декоративны и могут быть использованы для посадок на альпийских горках Т. leucanthum, Т. dealbatum и Т. niveum, которые имеют необычные беловатые корзинки цветков и изящные узкие листья. В ходе интродукционного исследования данных видов, проведенного нами в Южно-Сибирском ботаническом саду Алтайского госуниверситета было установлено, что всхожесть семян этих видов составляет порядка 80%. Полный цикл развития растения проходят за 2 года: цветение и полноценное плодоношение наблюдается на второй год после посева. Растения интенсивно размножаются самосевом. Кроме того, эти виды нетребовательны к составу почвы, не нуждаются в специальной агротехнике и легко культивируются. Следует отметить также, что в культуре у этих растений наблюдается увеличение линейных размеров органов и числа цветоносов до 2 раз по сравнению с экземплярами из природных популяций. При этом растения сохраняют декоративность и цветут в течение всего вегетационного периода.

Из представителей рода, произрастающих на территории АГС, 2 вида внесены в Красную книгу Республики Тыва (2002) - Т. krylovii и Т. sangilense. Оба имеют статус

3 (R). Нами найдено новое местонахождение последнего вида на территории юго-восточной части Республики Алтай. Несмотря на указанные для обоих видов лимитирующие факторы, такие как экологическая природа и исторические причины, мы считаем включение их в Красную книгу неоправданным. В силу своих экологических особенностей (малая конкурентоспособность с дернообразующими видами растений) в природе одуванчики занимают такие типы местообитаний, которым не угрожает антропогенная нагрузка (осыпи, галечные берега водоемов, солонцы и пр.). Более того, большинство видов рода проявляют явную антропофильность и активно заселяют антропогенно нарушенные местообитания (поля, обочины дорог, отвалы и др.). Кроме того, достоверно диагностировать виды одуванчиков для неспециалиста в большинстве случаев очень затруднительно, что делает невыполнимыми практические мероприятия, направленные на охрану конкретных видов этого рода.

ВЫВОДЫ

1. Род Taraxacum на территории АГС представлен 58 видами, относящимися к 16 секциям. Описан 1 новый для науки вид - Т. smirnovii Ivanova, даны замещающие названия для 2 видов - Т. krasnikovii Ivanova и Т. ustkanensis Ivanova.

2. Виды рода Taraxacum Алтая характеризуются в основном азиатскими типами ареала, преобладают централыюазиатский и центрально-азиатско-южносибирские типы ареала при повышенной роли субэндемичных и эндемичных геоэлементов.

3. Видовой состав одуванчиков АГС является одним из наименее специфичных среди соседних территорий, и наиболее сходен с таковым горных систем, расположенных восточнее. Преобладают виды, обитающие только в пределах горных систем Южной Сибири и Центральной Азии.

4. Поясно-зональные особенности распространения видов рода Taraxacum связаны с монтанной и альпийской группами. Экологическо-ценотические предпочтения определяют распределение видов в луговых флороценотипах, альпийских травяных коврах и среди видов петрофитона. По отношению к субстрату среди видов алтайских одуванчиков преобладают петрофиты.

5. Изменчивость линейных и количественных показателей интродуцированных растений рода Taraxacum по сравнению с природными популяциями показала малую ценность морфометрических признаков вегетативных органов для диагностики.

6. Род Taraxacum на территории АГС представлен преимущественно полиплоидами: Зх, 4х, 5х, 6х. На изучаемой территории отмечено преобладание триплоидов (2п=24). Определены числа хромосом для 16 видов рода Taraxacum из АГС. Для 2 видов (Т. commixtiforme — 2n=24, Т. krasnoborovii — 2п=24) числа хромосом определены впервые. У 3 видов обнаружены новые числа хромосом, отличающиеся от ранее известных: Т. macilentum -2n=16, Т. pingue -2п=32 и Т. stenolobum -2п=32.

7. На территории АГС произрастают 10 ценных в хозяйственном отношении видов рода Taraxacum. 2 вида внесены в "Красную книгу Республики Тыва".

Список опубликованных работ по теме диссертации

1. Иванова М.С. Род Taraxacum Wigg. во флоре Алтайской горной страны // Труды молодых ученых Алтайского государственного университета: материалы XXXIII научной конференции студентов, магистрантов, аспирантов и учащихся линейных классов. - Барнаул: Изд-во Алт. ун-та, 2006. - Вып. 3. - С. 222-224.

2. Иванова М.С. Философский анализ методов и результатов систематического исследования // Интеллектуальный потенциал ученых России: сборник научных трудов Сибирского института знаниеведения / отв. ред. Е.В. Ушакова, Ю.И. Колюжов. -Барнаул: Изд-во Алт. Ун-та, 2008. - Выи. VII. - С. 78-80.

3. Иванова М.С. О влиянии условий интродукции на некоторые морфологические признаки видов рода Taraxacum Wigg. // Проблемы ботаники Южной Сибири и Монголии: материалы VII Международной научно-практической конференции (2024 октября 2008 г., Барнаул). - Барнаул, 2008. - С. 116-117.

4. Иванова М.С., Смирнов С.В. Хозяйственно-значимые виды рода Taraxacum Wigg. (одуванчик) Алтайской горной страны // Вестник Алтайского государственного аграрного университета. - Барнаул, 2009. -№1 (51). - С. 26-28.

5. Иванова М.С., Пунина Е.О. Исследование хромосомных чисел некоторых одуванчиков Сибири // Кариология и молекулярная систематика: сборник научных работ участников 6-го совещания по кариологии, карносистематике и молекулярной филогении растений. - Санкт-Петербург: Изд-во ЛЭТИ, 2009. - С. 41-44.

6. Иванова М.С. Особенности видового богатства рода Taraxacum Wigg. Алтайской горной страны и других горных систем // Проблемы ботаники Южной Сибири и Монголии: Сборник научных статей по материалам IX Международной научно-практической конференции (25-27 октября 2010 г., Барнаул). — Барнаул: ARTHKA, 2010.-С. 100-102.

7. Иванова М.С. Хорологический анализ рода Taraxacum Wigg. Алтайской горной страны // Проблемы ботаники Южной Сибири и Монголии: Сборник научных статей по материалам IX Международной научно-практической конференции (25-27 октября 2010 г., Барнаул). -Барнаул: ARTHKA, 2010. - С. 103-105.

8. Иванова М.С. Новые данные по систематике рода Taraxacum Wigg. Алтайской горной страны // Thrczaninovvia, 2011. - Т. 14, №1.

Подписано в печать 27.04.2011 г. Формат 64x84/16 Бумага офсетная. Печать ризографическая. Тираж 100 экз. Заказ № 175 Отпечатано в типографии «Параграф»: 656043, г. Барнаул, ул. Ползунова, 34-а, тел.: (3852) 63-73-39

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Иванова, Мария Сергеевна

ВВЕДЕНИЕ.

ГЛАВА 1. ИСТОРИЯ ИЗУЧЕНИЯ РОДА TARAXACUM WIGG.

ГЛАВА 2. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ.

ГЛАВА 3. ОБЗОР ВИДОВ РОДА TARAXACUM WIGG. АТС.

3.1 Морфологическая характеристика рода Taraxacum Wigg.

3.2 Ключ видов рода Taraxacum Wigg. АТС.

3.3 Конспект видов рода Taraxacum Wigg. АТС.

ГЛАВА 4. ТАКСОНОМИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ,

РАСПРОСТРАНЕНИЕ И БИОЭКОЛОГИЧЕСКИЕ ХАРАКТЕРИСТИКИ ВИДОВ РОДА TARAXA CUM WIGG.

4.1 Таксономический анализ.

4.2 Хорологический анализ.

4.3. Особенности видового богатства рода Taraxacum АТС и других горных систем.

4.4 Экологический анализ.

4.5. Поясно-зональный анализ.

4.6. Эколого-ценотический анализ.

4.7. Биоморфологический анализ.

4.8. Кариологическая структура рода Taraxacum АГС.

ГЛАВА 5. ХОЗЯЙСТВЕННОЕ ЗНАЧЕНИЕ И ОХРАНА

ОДУВАНЧИКОВ АГС.

ВЫВОДЫ.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Род Taraxacum Wigg. в Алтайской горной стране"

Род Taraxacum Wigg. - один из крупнейших в семействе Asteraceae Dumort. (включает более 1500 видов). Он широко распространен во всех природных зонах земного шара, за исключением тропиков. Одуванчики хорошо приспосабливаются к условиям сухого климата с холодной малоснежной зимой и жарким летом, а также с коротким летом и суровой зимой. Отсюда и очень широкий ареал рода Taraxacum.

Таксономический объем рода изучен очень слабо. Одними систематиками виды понимаются широко, с многочисленными разновидностями и географическими расами, другие принимают эти таксономические единицы как самостоятельные виды (Оразова, 1975). Поэтому структура рода до настоящего времени спорна. Трудности систематики обусловлены полиморфизмом видов, развитием гибридизационных процессов (Королева, 1939; Поддубная-Арнольди, 1939а; 19396; Richards, 1970b) и широким распространением апомиктического способа размножения (Цингер и др., 1965; Richards, 1996; Richards et al., 1996).

Сочетание естественной природной изолированности и наличия нескольких высотных поясов, дающих разнообразие экологических условий, создало условия для интенсивного видообразования рода на территории Алтайской горной страны (АТС).

Многие виды рода имеют большое хозяйственное значение и используются как лекарственные, кормовые, пищевые и т.д. Систематических сводок, охватывающих в полной мере одуванчики на территории Алтайской горной страны, не существует. Все выше отмеченное определяет актуальность настоящей работы.

Цель и задачи исследования. Целью нашей работы явилось исследование видов рода Taraxacum АТС для изучения их таксономии. В задачи исследования входило:

1) выявить таксономический состав рода Taraxacum на территории АТС, подготовить конспект с указанием синонимов, информации о типе, данных о местообитании и ареале и др.;

2) выполнить таксономический, хорологический, экологический, поясно-зональный, эколого-ценотический, биоморфологический анализы;

3) изучить особенности видового богатства рода Taraxacum на территории АТС;

4) исследовать кариологическую структуру рода на изучаемой территории;

5) проанализировать изменчивость морфологических признаков в природе и культуре;

6) выявить хозяйственно ценные, эндемичные и редкие виды.

Защищаемые положения:

1. Состав и структура рода Taraxacum отражают взаимопроникновение видов, находящихся на стыке двух флористических подцарств — Бореального и Древнесредиземноморского, и во многом определяются близостью горных систем Центральной, Азии и Южной Сибири при значительном влиянии автохтонных процессов.

2. Значимость морфометрических показателей вегетативных органов видов рода Taraxacum, измеряемых при проведении интродукционного эксперимента, для диагностики видов крайне мала.

Научная новизна работы. Впервые на большом фактическом материале анализируются фактические данные по видам рода Taraxacum Алтайской горной страны, особенности экологического, эколого-ценотического, поясно-зонального распределения. Проанализированы особенности видового богатства рода в АТС в сравнении с видовым богатством других горных систем, проведены хорологический и биоморфологический анализы видов рода. Изучена кариологическая структура, определены числа хромосом для 16 видов рода Taraxacum из АТС; для 2 видов числа хромосом определены впервые, у 3 видов обнаружены новые числа хромосом, отличающиеся от ранее известных. В условиях интродукции проведено изучение 16 видов одуванчиков различной эколого-географической приуроченности. Исследована1 изменчивость ряда морфологических признаков некоторых видов в условиях интродукции и в природе. Выявлен и проанализирован видовой состав рода на территории АТС, уточнена синонимика. Составлен конспект, включающий 58 видов, относящихся к 16 секциям. Описан 1 новый для науки вид - Т. smirnovii Ivanova, даны замещающие названия для 2 видов - Т. krasnikovii Ivanova и Т. ustkanensis Ivanova взамен Т. pratense Krasnikov и Т. rupestre Krasnikov соответственно, названия которых являются более поздними омонимами (Иванова, 2011). Уточнено и дополнено распространение отдельных видов, обнаружено новое местонахождение редкого вида Т. sangilense. Впервые в масштабе всей АГС составлен оригинальный ключ для определения видов рода Taraxacum.

Практическая значимость. Данные конспекта рода Taraxacum использованы для базы данных «Биоразнообразие Алтае-Саянского экорегиона» (www.bioaltai-sayan.ru). Полученные данные могут быть использованы при подготовке сводки "Флора Алтая", региональных определителей. Собраный гербарный материал пополнил фонд Гербария ЮСБС АлтГУ.

Публикации результатов исследования. По материалам диссертации опубликовано 8 работ, из них 1 статья в журнале, рекомендованном ВАК.

Объем и структура диссертации. Диссертационная работа изложена на 185 страницах машинописного текста, состоит из введения, 5 глав, выводов, библиографического списка, включающего 195 источников, в том числе 62 на иностранных языках, 4 приложений. Работа иллюстрирована 11 таблицами и 20 рисунками. Приложения — сводная таблица анализа видов рода Taraxacum АГС, карты распространения некоторых видов рода на территории АГС, фотографии некоторых видов рода в природе, фотографии типов некоторых видов рода.

Заключение Диссертация по теме "Ботаника", Иванова, Мария Сергеевна

выводы

1. Род Taraxacum на территории АТС представлен 58 видами, относящимися к 16 секциям. Описан 1 новый для науки вид - Т. smirnovii Ivanova, даны замещающие названия для 2 видов - Т. krasnikovii Ivanova и Т. ustkanensis Ivanova.

2. Виды рода Taraxacum Алтая характеризуются в основном азиатскими типами ареала, преобладают центральноазиатский и центрально-азиатско-южносибирские типы ареала при повышенной роли субэндемичных и эндемичных геоэлементов.

3. Видовой состав одуванчиков АТС является одним из наименее специфичных среди соседних территорий, и наиболее сходен с таковым горных систем, расположенных восточнее. Преобладают виды, обитающие только в пределах горных систем Южной Сибири и Центральной Азии.

6. Род Taraxacum на территории АТС представлен преимущественно полиплоидами: Зх, 4х, 5х, 6х. На изучаемой территории отмечено преобладание триплоидов (2п=24). Определены числа хромосом для 16 видов рода Taraxacum из АТС. Для 2 видов (Т. commixtiforme — 2п=24, Т. krasnoborovii — 2п=24) числа хромосом определены впервые. У 3 видов обнаружены новые числа хромосом, отличающиеся от ранее известных: Т. macilentum — 2n=16, Т. pingue - 2п=32 и

Т. stenolobum — 2n=32.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Иванова, Мария Сергеевна, Барнаул

1. Абдулина С.А. Список сосудистых растений Казахстана / Под ред. Р.В. Камелина. — Алматы, 1998. 187 с.

2. Анкипович И.А. Новые и редкие виды для флоры Кузнецкого Алатау // Turczaninowia. Барнаул, 2000. — Т. 3, вып. 3. — С. 44-^49.

3. Аревшатян И.Г. Карполого-анатомическое исследование армянских представителей рода Taraxacum Wigg. // Ботанический журнал Армении. -1977. Т. 30, № 8. - С. 60-65.I

4. Артемов И.А. Флора высокогорий Катунского заповедника // Флора и растительность Алтая (Тр. Южно-Сиб. ботан. сада). — Барнаул: Изд-во АГУ, 1997. Т. 3, вып. 2. - 84 с.

5. Артемов И.А. Степная флора Катунского заповедника (Центральный Алтай) // Флора и растительность Алтая (Тр. Южно-Сиб. ботан. сада). -Барнаул: Изд-во АГУ, 2000. Т. 5, вып. 1. - С. 20-31.

6. Беляева В.А., Сипливинский В.Н. Хромосомные числа и таксономия некоторых видов байкальской флоры. Сообщение 2. // Бот. журн. 1976. — Т. 61, №6. -С. 873-880.

7. Быстрое A.A. Об уродливости у одуванчика (Taraxacum vulgare (Lam.) Schk.) // Труды петр. общества естествоиспытателей. 1938. - T. LUI, вып. 3. -С. 3-17.

8. Ваганов A.B. Конспект флоры сосудистых растений хребта Сайлюгем // Флора и растительность Алтая (Тр. Южно-Сиб. ботан. сада). — Барнаул: Изд-во "АзБука", 2004. Т. 9. - С. 11-72.

9. Вайнберг Т.И. Род Taraxacum Wigg. Одуванчик // Определитель растений Средней Азии (критический конспект флоры): В 10 т. - 1993. - Т. 10.-С. 144-181.

10. Васильев A.B., Воронин Н.С., Еленевский А.Г. Ботаника: Морфология и анатомия растений. М.: Просвещение, 1988. — 480 с.

11. Грубое В.И. Taraxacum Wigg. // Определитель сосудистых растений Монголии. Л.: Наука, 1982. - С. 266-267.

12. Губанов И.А. Дикорастущие полезные растения СССР / Отв. ред. Т.А. Работнов. М.: Мысль, 1976. - 360 с.

13. Губанов И.А. Конспект флоры Внешней Монголии. — М.: Валанг, 1996. -С. 106-107.

14. Губанов И.А. Каталог типовых образцов сосудистых растений Гербария Московского университета (MW) / Под ред. В.И. Павлова. М.: 2002. — 213 с.

15. Данилова М.Ф. О природе фасциации у растений // Бот. журн. -1961. Т. 46, №10. - С. 1545-1549.

16. Дмитриева С.А. Кариология флоры Беларуси: Автореф. Дис. . д-ра биол. наук. Минск, 2000. - 42 с.

17. Дмитриева С.А., Парфенов В.И. Кариологическая характеристика некоторых видов полезных растений флоры Белоруссии // Известия Академии наук Белорусской ССР. Сер. Биол. 1985. - № 6. - С. 3-8.

18. Дьяченко С.А. Конспект флоры плато Укок // Флора и растительность Алтая (Тр. Южно-Сиб. ботан. сада). — Барнаул: Изд-во АГУ, 1995.-С. 85-107.

19. Жихарева О.Н., Силантьева М.М. Конспект флоры Северных предгорий Алтая // Флора и растительность Алтая (Тр. Южно-Сиб. ботан. сада). Барнаул: «АзБука», 2003. — Т. 8. - С. 5-109.

20. Золотухин Н.И., Золотухин И.Б., Марина JI.B. Флора высокогорий Алтайского заповедника // Новое о флоре Сибири / Под ред. И.М. Красноборова. Новосибирск: Изд-во Наука СО РАН, 1986. - С. 190-209.

21. Иванова М.С. Новые данные по систематике рода Taraxacum Wigg. Алтайской горной страны // Turczaninowia, 2011. Т. 14, №1.

22. Иванова М.С., Смирнов С.В. Хозяйственно-значимые виды рода Taraxacum Wigg. (одуванчик) Алтайской горной страны // Вестник Алтайскогогосударственного аграрного университета. Барнаул, 2009. — №1 (51). - С. 26-28.

23. Исследователи Алтайского края. XVIII- начало XX в.: Библиографический словарь. — Барнаул, 2000. — 280 с.

24. Камелин Р.В. Материалы по истории флоры Азии (Алтайская горная страна). Барнаул, 1998. - 240 с.

25. Камелин Р.В. Краткий очерк природных условий и растительного покрова Алтайской горной страны // Флора Алтая. — Барнаул: АзБука. Т. 1 / Под ред. Р.В. Камелина. - 2005. - С. 22-54.

26. Камелин Р.В. Систематика сосудистых растений в России (вехи истории) // Бот. журн. 2000. - Т. 85, № 6. - С. 2-18.

27. Камелин Р.В. Предисловие // Красная книга Алтайского края. Редкие и находящиеся под угрозой исчезновения виды растений. Барнаул: ОАО «ИПП «Алтай», 2006. - С. 3-7.

28. Карташоеа H.H., Малахова JI.A., Козлова A.A. Изучение хромосом представителей флоры Приобья. I. Числа хромосом в Томской области // Научн. докл. высш. школы. Биол. науки. 1974. - №4. - С. 114-119.

29. Каталог типовых образцов сосудистых растений Центральной Азии, хранящихся в Гербарии Ботанического института имени B.JI. Комарова (LE) / Под ред. В.И. Грубова. СПб.: Изд-во С.-Петерб. ун-та, 2000. - 236 с.

30. Кашин A.C. Проблема вида и видообразования при гаметофитном апомиксисе как неустойчивой системе семенного размножения // Бот. журн. — 2004. Т. 82. № 9. - С. 14-24.

31. Кашин A.C., Демочко Ю.А. Семенная продуктивность в апомиктичных и половых популяциях некоторых видов Asteraceae // Бот. журн. — 2000. Т. 89. №4.-С. 521-542.

32. Кашин A.C., Демочко Ю.А., Мартынова B.C. Кариотипическая изменчивость в популяциях апомиктичных и половых видов агамных комплексов Asteraceae // Бот. журн. 2003. - Т. 88. № 9. - С. 35-54.

33. Кашин A.C., Чернышова М.П. Частота апомиксиса в популяциях некоторых видов Taraxacum и Hieracium (Asteraceae) // Бот. журн. — 1997. — Т. 82. №9.-С. 14-24.

34. Копытина Т.М., Терехина Т.А., Некрасова Н.В. Конспект флоры города Змеиногорска Алтайского края и его окрестностей // Ботан. иссл. Сиб. и Казахст.: Сб. науч. тр. — Барнаул: Изд-во Алт. ун-та,2003. Вып. 9. - С. 74—86.

35. Королева В.А. Межвидовая гибридизация в роде Taraxacum II Доклады Академии наук СССР. Л., 1939. - Т. 24, № 2. - С. 173-175.

36. Komm С.А. Позеленение цветов, пролификация и фасциация у одуванчика обыкновенного (Taraxacum officinale Wigg.) II Советская ботаника. 1941.-№4.-С. 96-99.

37. Komyxoe Ю.А. Список сосудистых растений Казахстанского Алтая // Ботан. иссл. Сиб. и Казахст.: Сб. науч. тр. Барнаул: Изд-во Алт. ун-та,2005. — Вып. 11. -С. 11-83.

38. Красная книга Российской федерации (растения). — Балашиха: Астрель -Чита: ACT, 2008.-863 с.

39. Красная книга РСФСР. Растения. -М.: Росагропромиздат, 1988. 590 с. Красников A.A. Числа хромосом некоторых представителей семейства Asteraceae из Сибири // Бот. журн. - 1985. - Т. 10, № 12. - С. 1702-1703.

40. Красников A.A. Изменчивость некоторых морфологических признаков рода Taraxacum Wigg. в природе и культуре // Новое о флоре Сибири / Под ред. д.б.н. И.Н. Красноборова. Новосибирск: Наука СО, 1986. - С. 255-258.

41. Красников A.A. Общая характеристика и оценка диагностических признаков§ *рода Taraxacum Wigg. — Новосибирск, 1987. 34 с. - Рукопись деп. в ВИНИТИ, № 8383 -В87.

42. Красников A.A. Род Taraxacum Wigg. II Флора Сибири: В 13 т. -Новосибирск: СО Наука. Т. 13 / Под. ред. Положий A.B. - 1997 - С. 263-295.

43. Красников A.A. Кариологические исследования рода Taraxacum Wigg. Сибири // Цитология. 1999. - Т. 41, №12. - С. 1067.

44. Красников A.A. Род Taraxacum Wigg. // Определитель растений Кемеровской области. Новосибирск: Изд-во СО РАН, 2001. — С. 349-350.

45. Красников A.A. Кариологическое изучение семейства Asteraceae Сибири: некоторые итоги // I Междунар. научно-практич. конф. «Проблемы ботаники Южной Сибири и Монголии»: Тез. докл. Барнаул: Изд-во Алт. ун-та, 2002а.-С. 39-40.

46. Красников A.A. Одуванчик Крылова // Красная книга Республики Тыва: растения. — Новосибирск: Изд-во СО РАН, Филиал «Гео», 20026. — С. 101.

47. Красников A.A. Одуванчик сангиленский // Красная книга Республики Тыва: растения. — Новосибирск: Изд-во СО РАН, Филиал «Гео», 2002в. — С. 102.

48. Красников A.A. Род Taraxacum Wigg. // Определитель растений Алтайского края / Под ред. И. JI. Красноборова, М. Н. Ломоносова, Д. Н. Шауло. — Новосибирск: Изд-во СО РАН филиал «Гео», 2003. С. 460-463.

49. Красников A.A., Поспелова Е.Б. Числа хромосом некоторых видов рода Taraxacum Wigg. с полуострова Таймыр. // Бот. журн. 2002. - Т.87, №9. - С. 135.

50. Красников A.A., Шауло Д.Н. Кариологическое изучение флоры Республики Тува: некоторые итоги // Turczaninowia. 2004. - Т. 7, №2. - С. 8295.

51. Красноборов И.М. Высокогорная флора Западного Саяна. Новосибирск: Изд-во Наука СО РАН СССР, 1976. - 377 с.

52. Красноборов И.М. Род Taraxacum Wigg. // Определитель растений Тувинской АССР. Новосибирск: Наука, 1984. - С. 248-252.

53. Красноборов И.М., Ломоносова М.Н. Типовые образцы сосудистых растений, хранящиеся в гербарии Центрального Сибирского ботанического сада СО РАН (NS) // Бот. журн. 2002. - Т. 87, № 6. - С. 147-156.

54. Краспоборов И.М., Ханмипчун В.М., Красников А.Л., Шауло Д.Н.

55. Новые виды семейства Asteraceae из Тувинской АССР // Бот. журн. — 1984. -Т. 69, №4.-С. 537-543.

56. Крогулевич Р.Е. Роль полиплоидии в генезисе высокогорной флоры Станового нагорья // Экология флоры Забайкалья. Иркутск, 1971. - С. 115— 214.

57. Крогулевич Р. Е. Числа хромосом некоторых видов растений Тункинских Альп ( Восточный Саян) // Изв. СО АН СССР. Сер. биол. наук. 1976. - Т. 15, №3.-С. 46-52.

58. Крогулевич Р.Е. Кариологический анализ видов флоры Восточного Саяна // Флора Прибайкалья Новосибирск, 1978. - С. 19-48.

59. Крогулевич Р.Е., Ростовцева Т.С. Хромосомные числа цветковых растений Сибири Дальнего Востока. — Новосибирск: Наука, 1984. — 285 с.

60. Крылов П.Н. Флора Алтая и Томской губернии. — Томск, 1908. — Т. 3. —546 с.

61. Крылов Г.В., Салатова Н.Г. История ботанических и лесных исследований в Сибири и на Дальнем Востоке. Новосибирск: Наука, 1969. — 275 с.

62. Крылов Г.В., Завалихин В.В., Казакова Н.Ф. Исследователи природы Западной Сибири. Новосибирск, 1988. - 352 с.

63. Кудряшова О.И. О партикуляции у травянистых многолетников // Физиология растений. Т.5. Вып. 1. - 1958 - С. 77-80.

64. Культиасов И.М. Экология растений. Учебник. — М.: Изд-во Моск. унта, 1982.-384 с.

65. Куминова А.В. Растительный- покров Алтая. Новосибирск: Изд-во СО РАН СССР, 1960. - 449 с.

66. Курбатский В.И. Род Taraxacum Wigg. // Флора Красноярского края: В 10 т. Томск: Изд-во ТГУ. - Т. 10. - 1980.- С. 100-109.

67. Куцее М.Г. Конспект флоры сосудистых растений хребта Сайлюгем // Флора и растительность Алтая (Тр. Южно-Сиб. ботан. сада). Барнаул: Изд-во АГУ, 2002. - Т. 7, вып. 1. - С. 5-74.

68. Лавренко А.Н., Сердитое Н.П. Числа хромосом некоторых представителей флоры Урала (Коми АССР) // Бот. журн. — 1987. — Т. 72. С. 846-847.

69. Малышев Л.И. Высокогорная флора Восточного Саяна. M.-JL: Наука, 1965.-367 с.

70. Малышев Л.И. Определитель высокогорных растений Южной Сибири. — Л.: Наука, 1968.-284 с.

71. Мамаев С.А. Формы внутривидовой изменчивости древесных растений (на примере Pinaceae) на Урале. М.: Наука, 1973. - 283 с.

72. Манеев А.Г. Конспект флоры хребта Чихачева (Юго-Восточный Алтай) // Новое о флоре Сибири. Новосибирск: Наука, 1986. - С. 87-190.

73. Маслова О.М. Конспект флоры западных низкогорий Алтая // Ботан. иссл. Сиб. и Казахст.: Сб. науч. тр. Барнаул: Изд-во Алт. ун-та, 2003. — Вып. 9. -С. 3-50.

74. Маслова О.М. Конспект флоры окрестностей Колыванского озера // Ботан. иссл. Сиб. и Казахст.: Сб. науч. тр. Барнаул: Изд-во Алт. ун-та, 1998. -Вып. 4.-С. 132-140.

75. Наумов И.В. Конспект флоры сосудистых растений Южно-Чуйского хребта // Флора и растительность Алтая (Тр. Южно-Сиб. ботан. сада). -Барнаул: Изд-во АГУ, 2005. Т. 10. - С. 5-72.

76. Определение числа хромосом и описание их морфологии в меристеме и пыльцевых зернах культурных растений (Методические указания) / Сост. Л.И. Абрамова. Л.: Изд-во ВИР, 1988. - 57 с.

77. Оразова А.О. Род Taraxacum Wigg. // Флора Казахстана: В 9 т. — Алма-Ата: Изд-во АН КазССР. Т. 9. - 1966. - С. 465-500.

78. Оразова А.О. Род Taraxacum Wigg. Казахстана и Средней Азии (Ботанико-географическое и систематическое исследование) // Автореферат дисс. на соис. уч. ст. кандидата биологич. наук. — Алма-Ата, 1969. — 23 с.

79. Оразова А.О. Род Одуванчик Taraxacum Wigg. // Иллюстрированный определитель растений Казахстана: В 2 т. — Алма-Ата: Наука. — Т. 2. — 1972. — С. 447-456.

80. Оразова А.О. Одуванчики Казахстана и Средней Азии. Алма — Ата: Наука, 1975.- 180 с.

81. Парфенов В.И., Дмитриева С.А. Кариологическая характеристика представителей флоры сосудистых растений Березинского биосферного заповедника II // Исследования заповедников Белоруссии. 1987. - Т. 11. - С. 62-69.

82. Петрова О.А. О различии семян видов одуванчиков. Бюллетень ГБС, 1955.-Вып. 23.-с. 78-82.

83. Петровская-Баранова Т.П., Цингер Н.В. Атавистические приспособления к половому процессу в семяпочках партеногенетических видов Taraxacum П Проблемы филогении растений. М.: Наука, 1965. — Т. 13. - С. 257-264.

84. Петровский В.В., Жукова П.Г. Хромосомные числа и таксономия некоторых видов растений острова Врангеля // Бот. журн. 1981. - Т. 66, № 3. -С. 380-387.

85. Поддубная-Арнольди В. Межвидовая гибридизация в роде Taraxacum II Бюлл. МОИП. Отд. биол. М., 1939а. - Т. XLVIII, № 5-6. - С. 87-98.

86. Поддубная-Арнольди В. Развитие пыльцы и зародышевого мешка у медвидовых гибридов в роде Taraxacum II Доклады Академии наук СССР. Л., 19396. - Т. 24, № 4. - С. 376-379.

87. Пробатова Н.С. Числа хромосом видов растений из Приморского края, Приамурья и магаданской области // Бот. журн. 2006. - Т. 91, №3. — С. 491509.

88. Прокопьев Е.П. Экология растений (особи, виды, экогруппы, жизненные формы): Учебник. Томск: Издательство ТГУ, 2001. — 340 с.

89. Прокопьев Е.П. Введение в экологию растений: Учеб. пособие. — Томск: Изд-во ТГУ, 2004. 164 с.

90. Путырский И.Н. Лекарственные растения. Энциклопедия. — Мн.: Книжный Дом, 2003. С. 215-217.

91. Растительные ресурсы СССР: Цветковые растения, их химический состав, использование. Семейство Asteraceae / Отв. ред. П.Д. Соколов. — СПб.: Наука, 1993.-352 с.

92. Ревушкин A.C. Конспект высокогорной флоры Шапшальского хребта // Новые данные о фитогеографии Сибири. Новосибирск: Изд-во Наука СО РАН СССР, 1981.-С. 140-171.

93. Ревушкин A.C. Высокогорная флора Алтая. Томск: Изд-во Томского ун-та, 1988.-319 с.

94. Ростовцева Т. С. Числа хромосом некоторых представителей семейства Asteraceae Dumort. // Бот. журн. 1979. - Т. 64, №4. - С. 582-589.

95. Седельников В.П. Высокогорная растительность Алтае-Саянской горной области. Новосибирск: Наука, 1988. -223 с.

96. Семкин ЕМ. Теоретико-графовые методы в сравнительной флористике // Теоретические и методические проблемы сравнительной флористики. Материалы II рабочего совещания по сравнительной флористике. Неринга, 1983. -Л.: Наука, 1987. С. 149-163.

97. Силантьева М.М. Конспект флоры Алтайского края. Барнаул: Изд-во Алтайского ун-та, 2006. - 392 с.

98. Силантьева М.М. Хорологический анализ аборигенной фракции флоры Алтайского края // Проблемы ботаники Южной Сибири и Монголии: материалы VII Международной научно-практической конференции (21-24 октября 2008 г., Барнаул). Барнаул, 2008. - С. 312-322.

99. Смирнов C.B., Уварова О.В., Шмаков А.И. Конспект флоры ГПЗ «Тигирекский» // Флора и растительность Алтая (Тр. Южно-Сиб. ботан. сада). Барнаул: Изд-во АТУ, 2005. - Т. 10. - С. 73-160.

100. Солнцева М.П. Что же такое апомиксис у цветковых растений? // Бот. журн. 1991.-Т. 76, № 6. - С. 801-808.

101. Сонникова А.Е., Куваев В.Б. Дополнения к флоре Западного Саяна // Бот. журн. 1991. - Т. 76, № 3. - С. 450-458.

102. Справочник по ботанической микротехнике. Основы и методы. — М.: Изд-во МГУ, 2004.-312 с.

103. Стрельникова Т.О. Сосудистые растения бассейна реки Шепета // Ботанические исследования Сибири и Казахстана: Сборник научных статей Гербария Алтайского университета / Под ред. д.б.н. А.Н. Куприянова. 1999. -Вып. 5.-С. 38-47.

104. Стрельникова Т.О. Конспект флоры Бащелакского хребта // Ботан. иссл. Сиб. и Казахст.: Сб. науч. тр. — Барнаул: Изд-во Алт. ун-та, 2000. Вып. 6. — С. 105-141.

105. Уварова О.В. Конспект флоры Тигирекского хребта // Флора и растительность Алтая (Тр. Южно-Сиб. ботан. сада). Барнаул: Изд-во АГУ, 2001. - Т. 6, вып. 1. - С. 85-154.

106. Уварова О.В. Дополнение к конспекту флоры Тигирекского хребта // Флора и растительность Алтая (Тр. Южно-Сиб. ботан. сада). — Барнаул: Изд-во АГУ, 2003. Т. 8. - С. 185-205.

107. Усик H.A. История ботанических исследований Алтайского края // Известия АлтГУ. Специальный выпуск, посвященный 25-летию биологического факультета АлтГУ. Барнаул: Изд-во АлтГУ, 1999. - С. 2328.

108. Федоров Ал.А. Тератогенез и его значение для формо- и видообразования у растений // Проблема вида в ботанике. М.; Л.: Изд-во АН СССР, 1958. - С. 213-292.

109. Цвелев Н.Н. Род Taraxacum Wigg. (Asteraceae) в Центральной Азии // Новости сист. высш. раст. Л.: Наука, 1987. - Т. 24. - С.205-222.

110. Цвелев Н.Н. Род Taraxacum Wigg. // Флора европейской части СССР: В 8 т. Л.: Наука ЛО РАН СССР. - Т. 8 / Под. ред. Н.Н. Цвелева.- 1989. - С. 61114.

111. Цвелев Н.Н. Два новых вида рода Taraxacum Wigg. из Монголии // Бюлл. МОИП. Отд. биол. М., 1991. - Т. 96, Вып. 5. - С. 72-73.

112. Цвелев Н.Н. Сем. 118. Compositae Giseke подсем. Cichorideae // Растения Центральной Азии. М., 2008. - Вып. 146. - С. 8-186.

113. Цвелев Н.Н., Жукова П.Г. Кариосистематическое исследование Taraxacum (Asteraceae) Северо-Восточной Азии // Бот. журн. 1986. - Т. 71, № 12.-С. 1621-1628.

114. Цвелев Н.Н., Юрцев Б.А. Новые виды одуванчиков (Taraxacum Wigg., Asteraceae) флоры СССР // Новости сист. высш. раст. 1984. - Т.21. - С. 187202.

115. Цингер' Н.В., Поддубная В.А., Петровская Т.П., Полунина Н.Н. Квопросу о причинах апомиксиса (Гистохимическое исследование женских генеративных органов апомиктических представителей Taraxacum и Citrus) // Труды МОИП. -М., 1965. Т. 13. - С. 201-237.

116. Числа хромосом цветковых растений Флоры СССР: в 2 томах. Л.: Наука, 1990-1993. - Т.1: Aceraceae - Menyanthaceae / Под ред. А.Л. Тахтаджяна. -1990.-509 с.

117. Шауло Д.Н. Флора Западного Саяна // Turczaninowia. Барнаул, 2006. - Т. 9, вып. 1-2. - С. 5-336.

118. Шауло Д.Н., Артемов И.А. Дополнение к флоре Тувы за последние 20 лет (1984-2003 гг.) // Бот. журн. 2004. - Т. 89, № 10. - С. 1624-1632

119. Шереметова С.А. Конспект, степной флоры бассейна р. Чуя // Ботан. иссл. Сиб. и Казахст.: Сб. науч. тр. Барнаул: Издгво Алт. ун-та, 1995. - С. 95149.

120. Шишкин Б.К. Новые одуванчики из Казахстана // Ботанические материалы Гербария Ботанического института Академии Наук СССР. — Л., 1937. — Т. 7, Вып. 1-3.-С. 3-13.

121. Шишкин Б.К. Новые алтайские виды одуванчика // Систематические заметки Гербария Томского Университета. — Томск: Изд-во ТГУ, 1949а. — С. 5-8.

122. Шишкин Б.К. Род Taraxacum Wigg. // Флора Западной Сибири: В 12т./ Под ред. Б.К. Шишкина и Л.П. Сергиевской. Томск: изд-во Томского ун-та. — Т. 11.-19496.-С. 2995-3009.

123. Шишкин Б.К. Род Taraxacum Wigg. // Флора СССР: В 30 т. M.-JL: Изд-во АН СССР. - Т. 29 / Под ред. С.Г. Боброва и Н.Н. Цвелева. - 1964. - С. 405-556.

124. Шмидт В.М. Математические методы в ботанике. — Л.: Изд-во ЛГУ, 1984.-288 с.

125. Эбель A.JI., Рудая Н.А. Заметки по флоре Западной Монголии // Turczaninowia, Барнаул, 2002. Т. 5, вып. 1. — С. 32-42.

126. Юрцев Б.А„ Камелин Р.В. Основные понятия и термины флористики. — Пермь, 1991. 80 с.

127. Candolle А.Р. de. Prodromus systematis naturalis regni vegetabilis. Paris, 1838.-Vol. 7.-335 p.

128. Chromosome Atlas of Garden Flowering Plants in China: in 5 vols. Beijing: Science Press, 1993-2009. - Vol. 3: Chromosome Atlas of Major Economic Plants Genome in China / Chen R. y., Song W. q., Li X. 1. et al. - 2003. - 809 p.

129. Chromosome numbers of 20 species from northeast China / Sha W., Wang L.h., Yang X.j. et al. // J. Wuhan Bot. Res. 1995. - Vol. 32, №2. - P. 180-182.

130. Dahlstedt H. De Svendska arterna av Slaktet Taraxacum II Acta Florae Suecicae. 1921. - Bd. 1. - S. 1-160.

131. Dahlstedt H. De Svendska arterna av Slaktet Taraxacum II Kungl. Sv. Vet. -Akad. Handl. Stokgolm, 1928. - Bd. 6, № 3. - S. 423-461.

132. Dahlstedt H. De Svendska arterna av Slaktet Taraxacum И Acta Florae Suecicae. 1930. - Bd. 2. - S. 221-275.

133. Dobea C., Hahn B., Morawetz W. Chromosomenzahlen zur Gefässpflanzen-Flora Österreichs // Linzer Biol. Beitr. 1997. - Bd. 29, №1. - S. 543.

134. Doll R. Revision der Sect. Erythrosperma Dahlst. emend. Lindb. f. der Gattung Taraxacum Zinn. Teil 1 // Feddes Repertorium. — Berlin, 1973a. — Bd. 83, H. 9/10. -S. 673-740.

135. Doll R. Revision der Sect. Erythrosperma Dahlst. emend. Lindb. f. der Gattung Taraxacum Zinn. Teil 2 // Feddes Repertorium. Berlin, 1973b. - Bd. 84, H. 1—2. — S. 1-180.

136. Doll. R. Die Gattung Taraxacum. Wittenberg Luthestadt, 1974. — 158 c.

137. Doll R. Zur Taraxacum-FlovsL der Mongolischen Volksrepublik // Feddes Repertorium. 1975. - Band 86. - Heft 9-10. - S. 511-519.

138. Doll R. Cytotaxonomic contributions to the Taraxacum-flora of Turkey // PI. Syst. Evol. 1975b. - Vol. 123. - P. 199-212.

139. Doll R. Die Section Scariosa H.-M. emend. Dahlst. der Gattung Taraxacum II Feddes Repertorium. Berlin, 1976. - Bd. 87, H. 9-10. - S. 553-585.

140. Dvorak F. Study of chromosomes of Angiosperms 8 // Scripta Fac. Sei. Nat. Univ. Purkyn. Brun. 1979a. - Vol. 9. - P. 85-103.

141. Dvorak F., Dadakova B. In IOPB chromosome number reports LX // Taxon. — 1978.-Vol. 27.-P. 223-231.

142. Gupta R. C,. Garg R. K. SOCGI plant chromosome number reports IV i.e., V. II J. Cytol. Genet. 1987. - Vol. 22 - P. 162-163.

143. Gupta R. C., Gill B.S., Garg R.K. Chromosomal conspectus of western Himalayan Compositae // Aspects PI. Sei. 1989. - Vol. 11. - P. 427-^37.

144. Handel-Mazzetti H. Monographie der gattung Taraxacum. Leipzig und Wien: Franz Deutige, 1907. - 180 p.

145. Handel-Mazzetti H. Nachträge zur Monographie der gattung Taraxacum II Österreichische botanische Zeitschrift. 1923. - Vol. LXXII. -P. 254-275.

146. Hanelt P., Davazamc S. Beitrag zur Kenntnis der Flora der Mongolischen Volksrepublic, inbesondere des Gobi-Altai-, des Transaltai und Alasan-Gobi-Bezirks.

147. Ergebnisse der Mongolische-Deutschen Biologischen Expedition 1962 Nr. 3 // Feddes Repertorium. Berlin, 1965. - Bd. 70. - S. 1-64.

148. Hughes J., Richards A. J. The genetic structure of populations of sexual and asexual Taraxacum (dandelions) // Heredity. 1988. - Vol. 60. - P. 161-171.

149. Kirschner J., Stepanek J. Again on the sections in Taraxacum (Cichoriaceae)

150. Studies in Taraxacum 6) I I Taxon. 1987. - Vol. 36, № 3. - P. 609-617.i/

151. Kirschner J., Stepanek J. Clonality as a Part of the Evolution Process in Taraxac

152. Folia Geobot. Phytotax. Praha, 1994. - №29. - P. 265-275.V

153. Kirschner J., Stepanek J. Interpretation of some older Taraxacum Names from Asia // Edinburgh Journal of Botany. 1996a. - Vol. 53, № 2. - P. 215-221.

154. Kirschner J., Stepanek J. Modes of speciation and evolution of the sections in Taraxacum II Folia geobotanica and phytotaxonomica. — 1996b. Vol. 31, № 3. — P. 415^126.V

155. Kirschner J., Stepanek J. A nomenclatural checklist of supraspecific names in Taraxacum II Taxon. 1997. - Vol. 46. - P. 87-98.

156. Kirschner J., Stepanek J. Dandelions in Central Asia: Taraxacum sect. Suavia //Preslia. 2005. - Vol. 77. - P. 263-276.V

157. Meirmans P.G., Calame F.G., Bretagnolle F., Felber F. Anthropogenic disturbance and habitat differentiation between sexual diploid and apomictic triploid Taraxacum sect. Ruderalia // Folia Geobotanica, 1993. — 4: 451-469.

158. Mikoláa V., Mihoková L. Synanthropic occurrence of Taraxacum bessarabicum in Kosice, eastern Slovakia // Thaiszia. — 1993. Vol. 3. — P. 31—52.

159. Müller U. Zytologisch-embryologische Beobachtungen an Taraxacum-Arten aus der Sektion Vulgaria Dahlst. // In: der Schweiz. Bericht ber das Geobotanische Forschungsinstitut ETH, Stiftung Rübel in Zürich, 1972. 41: 48-55.v

160. Peng C.i., Hsu C.c. In IOPB chromosome number reports LVIII // Taxon. -1977. Vol. 26. - P. 557-565

161. Richards A.J. Eutriploid facultative agamospermy in Taraxacum // New Phytol., 1970a.-69:761-774.

162. Richards A.J. Hybridization in Taraxacum II New Phytologist. — 1970b. — Vol. 69, №4.-P. 1103-1121.

163. Richards A.J. The origin of Taraxacum agamospecies // Bot. J. Linn. Soc., 1973.-66:189-211.

164. Richards A.J. Sectional nomenclature in Taraxacum (Asteraceae) // Taxon. -1985. Vol. 34, № 4. - P. 633-644.

165. Richards A.J. Genetic variability in obligate apomicts of the genus Taraxacum II Folia geobotánica and phytotaxonomica. 1996. - Vol. 31, № 3. - P. 405-414.

166. Richards A.J., Kirschner JStépánek J., Marhold K. Apomixis and taxonomy: an introduction // Folia geobotánica and phytotaxonomica. 1996. — Vol. 31, № 3. - P. 281-282.

167. Soest van J.L. Taraxacum Braun-Blanquettii et quelques autres Taraxaca de France // Vegetatio Acta Geobotánica. 1954a. - Vols. 5-6. - P. 524-533.

168. Soest van J.L. Sur quelques Taraxacad' Espaque I I Coll. Bot. 1954b. — Vol. 4, №. l.-P. 3-27

169. Soest van J.L. Taraxacum sect. Obliqua et Erythrosperma in Nederland // Acta Botanica Neerlandica. 1957. - Vol. 6. - 43-75

170. Soest van J.L. New species of Taraxacum from Asia (Including: Rechinger, Iter Iranicum II, Nr. 40) // Acta Botanica Neerlandica. 1960. - Vol. 9. - P. 302326.

171. Soest van J.L. New species of Taraxacum from the Hymalayan Region // Bull. Brit. Mus. Bot. 1961. - Vol. 2, № 10. - P. 410-436.

172. Soest van J.L. Taraxacum species from India, Pakistan and neighbouring countries // Wentia. 1963. - Vol. 10. - P. 1-91.

173. Soest van J.L. Taraxacum sect. Palustria Dahlst. // Acta Botanica Neerlandica. 1965.-Vol. 14.-P. 122-143.

174. Soest van J.L. New species of Taraxacum from Asia I (Including some additional observations) // Proceedings. Series C. Biological and medical sciences. -Amsterdam, 1966a. Vol. LXIX, № 3. - P. 364-377.

175. Soest van J.L. New species of Taraxacum from Asia II (Including some additional observations) // Proceedings. Series C. Biological and medical sciences. — Amsterdam, 1966b. Vol. LXIX, № 3. - P. 378-388.

176. Soest van J.L. New Taraxacum species from Europe. I // Proceedings. Series C. Biological and medical sciences. Amsterdam, 1966c. — Vol. LXIX, № 4. — P. 433-446.

177. Soest van J.L. New Taraxacum species from Europe. II // Proceedings. Series C. Biological and medical sciences. Amsterdam, 1966d. - Vol. LXIX, № 4. - P. 447-463.

178. Soest van J.L. New Taraxacum species from Europe. Ill // Proceedings. Series C. Biological and medical sciences. Amsterdam, 1966e. - Vol. LXIX, № 4. - P. 464-479.

179. Soest van J.L. New Taraxacum species from Europe. IV // Proceedings. Series C. Biological and medical sciences. Amsterdam, 1966f. - Vol. LXIX, № 4. - P. 480-489.

180. Sorensen T. Sexual chromosomes-aberrants in triploid apomictic Taraxacum II Bot Tidsskr., 1958. Vol. 54. - P. 1-22.

181. Tweney J., Mogie M. The relationship between achene weight, embryo weight and germination in Taraxacum apomicts // Annals of Botany, 1999. Vol. 83. - P. 45-50.

182. Variation in Taraxacum bessarabicum and allied taxa of the section Piesis (Compositae): allozyme diversity, karyotypes and breeding behaviour / Kirschner J., Stepanek J., Tichy M. et al. // Folia Geobot. Phytotax. 1994. - Vol. 29. - P. 61-83.

183. Verduijn M. H. Distribution, phenology and demography of sympatric sexual and asexual dandelions (Taraxacum officinale s.l.): geographic parthenogenesis on a small scale // Biol. J. Linn. Soc. 2004. - Vol. 82. - P. 205-218.

184. Vickery R.K.J., Arthur Mc E. D., Purcell S.P. In IOPB chromosome number reports LX // Taxon. 1978. - Vol. 27. - P. 223-231.

185. Xuejun G., Yeou-ruenn L., Datong Z. Flora Reipublicae Popularis Sinicae. — Science press, 1999. Vol. 80 (2). - 94 p.

186. Zhai D.t., An Zx, Tan D.y. A search for sexual and agamospermous Taraxacum species in Xinjiang // Acta Bot. Boreal.-Occid. Sin. 1997. - Vol. 17, №1.-P. 1-7.

187. Zhai Da-tong Taraxacum Wigg. I I Flora Xinjiangensis. Urumczi: Xinjiang Science and Technology Hygiene Publishing House, 1999. -T. 5. - P. 405-427.

Информация о работе

Иванова, Мария Сергеевна
кандидата биологических наук
Барнаул, 2011
ВАК 03.02.01

Диссертация

Род Taraxacum Wigg. в Алтайской горной стране - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы