Экологический анализ взаимоотношений насекомых-опылителей с растениями в условиях широтного градиента

Нужнова, Ольга Камильевна

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Экологический анализ взаимоотношений насекомых-опылителей с растениями в условиях широтного градиента
ВАК РФ 03.02.08, Экология (по отраслям)

Автореферат диссертации по теме "Экологический анализ взаимоотношений насекомых-опылителей с растениями в условиях широтного градиента"

Нужнова Ольга Камильевна

ЭКОЛОГИЧЕСКИЙ АНАЛИЗ ВЗАИМООТНОШЕНИЙ НАСЕКОМЫХ-ОПЫЛИТЕЛЕЙ С РАСТЕНИЯМИ В УСЛОВИЯХ ШИРОТНОГО ГРАДИЕНТА (НА ПРИМЕРЕ БРЮКВЕННПЦЫ ШР1Ь.)

03.02.08 - экология 03.02.01 - ботаника

Автореферат диссертации на соискание учёной степени кандидата биологических наук

- з ноя 2011

Петрозаводск - 2011

4858677

Работа выполнена на кафедре биоло государственный гуманитарный университет»

Научный руководитель

Официальные оппоненты

и химии ФГБО УВПО «Мурманский

доктор биологических наук доцент

Василевская Наталья Владимировна

доктор биологических наук профессор

Иешко Евгений Павлович

доктор биологических наук профессор

член-корреспондент РАН Жиров Владимир Константинович

Ведущая организация Учреждение Российской академии наук Институт

биологических проблем Севера Дальневосточного отделения РАН

Защита диссертации состоится « 16 » ноября 2011 г. в 14 часов на заседании диссертационного совета Д 212.190.01 при Петрозаводском государственном университете по адресу: 185910, Республика Карелия, г. Петрозаводск, пр. Ленина, 33, эколого-биологический факультет. E-mail: dissovet@petrsu.ru, факс: 88142769810

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Петрозаводского государственного университета, с авторефератом - на сайте Петр ГУ по адресу www.petrsu.ru Автореферат разослан «12» октября 2011 г.

Ученый секретарь диссертационного совета, канд. биол. наук

И.М. Дзюбук

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы. Взаимосвязи насекомых-опылителей и энтомофильных растений относятся к консортивным (Тихменев, 1974, 1976) и являются предметом интенсивных исследований, затрагивающих широкий круг вопросов. Различные аспекты взаимоотношений антофильных насекомых с растениями рассматриваются в многочисленных работах отечественных (Гринфельд, 1978; Тихменев, 1979; Вахрамеева, Длусский, 1994; Грицкевич, 1996; Длусский и др., 2004; Глазунова, Длусский, 2007; Иванов и др., 2009; Прибылова, Иванов, 2010) и зарубежных (Фегри, Пейл, 1982; Combaetal., 1999; Corber, 2000; Bqkowski, Boron, 2005; Yurtsever et al., 2010) авторов. В настоящее время активно исследуется взаимосвязь антофильных насекомых и растений в процессе опыления, элективность и частота посещения цветков опылителями, репродуктивный потенциал и уровень фертилыюсти половых элементов покрытосеменных растений, особенности функционирования их генеративной сферы, цветения и плодоношения. Антэкологические исследования проводятся в различных географических зонах и высотных поясах, в рамках зональных растительных формаций. Вместе с тем в условиях широтного градиента взаимосвязи насекомых, в частности булавоусых чешуекрылых, и цветковых растений изучены недостаточно, хотя от их взаимоотношений во многом зависит устойчивость, характер функционирования, продуктивность и энергообеспечение экосистем (Прибылова, Иванов, 2010). При продвижении в Арктику происходит нарастание климатического пессимума и падение общего уровня биологического разнообразия. В связи с этим исследования приспособительных форм и адаптивных стратегий антофильных насекомых и посещаемых ими цветковых растений в широтном градиенте актуальны и важны для понимания общих законов и механизмов, определяющих реакции экосистем и биотических комплексов на изменения условий среды (Чернов, 2008).

Цель работы - изучение взаимоотношений брюквенницы Pieris napi (Linnaeus, 1758) (Lepidoptera, Pieridae) с цветковыми растениями в условиях широтного градиента.

Задачи исследования:

1. Определить трофические связи брюквенницы с растениями в разных частях ареала.

2. Выявить влияние цветовых преференций имаго на пищевое поведение.

3. Исследовать зависимость суточной активности брюквенницы и динамики накопления Сахаров в нектаре цветков опыляемых видов растений от абиотических факторов в условиях широтного градиента.

4. Изучить морфологическую изменчивость имаго брюквенницы, цветков и соцветий опыляемых видов растений в широтно-зональном аспекте.

5. Рассмотреть особенности жизненного цикла брюквенницы.

6. Изучить фертильность пыльцы у видов семейства Asteraceae Dumort. как показатель, определяющий результативность процесса опыления.

Научная новизна. Установлены трофические связи имаго брюквенницы с 36 видами растений из семейств Asteraceae, Brassicaceae, Lamiaceae, Geraniaceae, Fabaceae, Boraginaceae, Ranunculaceae, Onagraceae, Caryophyllaceae и Dipsacaceae в разных частях ареала. Впервые выявлены виды растений, являющиеся предпочитаемыми объектами питания брюквенницы в неморальной, бореальной и арктической зонах. Установлено, что в экспериментальных условиях имаго брюквенницы предпочитают искусственные цветки синей и красной окраски желтым, в полевых условиях - наиболее часто посещают пурпурно-фиолетовые цветки и соцветия. Получены новые данные об увеличении содержания Сахаров в нектаре цветков и фертильности пыльцы у ряда опыляемых видов (Cirsium arvense, Centawea jacea, Leucanthemum vulgare и Taraxacum officinale) при продвижении в высокие широты. В Арктике у изученных видов семейства Asteraceae происходит уменьшение размеров генеративных органов и увеличение их изменчивости. Показано уменьшение размеров частей тела брюквенницы арктической популяции; в каждом районе исследования самцы крупнее самок по всем показателям. Впервые описаны особенности жизненного цикла брюквенницы в неморальной зоне России.

Практическое значение. Сведения по сахаропродуктивности цветков изученных видов растений могут быть использованы при составлении каталогов и атласов медоносных растений рассматриваемых регионов. Экспериментальные данные по росту гусениц брюквенницы могут применяться для прогнозирования экологических последствий массовых размножений этого вредителя. Полученные результаты могут использоваться в учебном процессе на биологических и экологических факультетах Вузов, в курсах лекций по экологии, энтомологии, ботанике.

Апробация работы. Основные положения работы были представлены на 20 научных конференциях различного уровня, включая девять международных конференций: «Современное состояние, проблемы и перспективы региональных ботанических исследований» (Воронеж, 2008), «Биоразнообразие: проблемы и перспективы сохранения» (Пенза, 2008), «Актуальные вопросы энтомологии» (Ставрополь, 2008, 2009), «Современная экология - наука XXI века» (Рязань, 2008), «Проблемы биологии, экологии, географии, образовашы: история и современность» (Санкт-Петербург, 2008), «Проблемы ботаники Южной Сибири и Монголии» (Барнаул, 2008), «Современные проблемы биоразнообразия» (Воронеж, 2008), «Сохранение биологического разнообразия наземных и морских экосистем в условиях высоких широт» (Мурманск, 2009); пять всероссийских конференций с международным участием: «Проблемы региональной экологии в условиях устойчивого развития» (Киров, 2007, 2008), «Проблемы изучения и охраны животного мира на Севере» (Сыктывкар, 2009), «Экология, эволюция и систематика животных» (Рязань, 2009), «Современные проблемы биомониторинга и биоиндикации» (Киров, 2010); три всероссийские конференции: «Принципы и способы сохранения биоразнообразия» (Пущино, 2008), «Актуальные проблемы биологии и экологии» (Сыктывкар, 2008), «Проблемы региональной экологии в условиях устойчивого развития» (Киров, 2009); три научно-практические конференции студентов и аспирантов (Мурманск, 2007, 2008,2010).

Публикации. По теме диссертации опубликована 23 работы, в том числе 2 статьи в журналах, рекомендованных ВАК РФ.

Организация, объем исследований и личный вклад автора. Работа выполнена на кафедре биологии и химии Мурманского государственного гуманитарного университета в 2006-2011 гг. Все исследования, обработка и анализ материалов проведены автором.

Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения, четырех глав, заключения, выводов, списка литературы (394 источника, в том числе 181 на иностранных языках) и приложения. Работа изложена на 195 страницах, содержит 16 таблиц и 46 рисунков.

Благодарности. Автор выражает глубокую благодарность своему научному руководителю - д-ру биол. наук, доценту Н. В. Василевской за разностороннюю помощь и постоянную поддержку, советы и конструктивные замечания при подготовке диссертационной работы. Искренне признательна всем сотрудникам кафедры биологии и химии МГГУ за доброжелательное отношение и участие, особенно кавд. биол. наук Е. Н. Лупповой и Н. В. Икко за ценные консультации и обсуждение результатов данной работы, а также преждевременно ушедшему из жизни д-ру биол. наук, профессору С. Ф. Тимофееву за помощь на начальном этапе работы над диссертацией. Выражаю признательность канд. биол. наук Е. П. Прибыловой (РГУ им. С. А. Есенина), канд. с.-х наук, ст. науч. сотруднику ГНУ УГНИИСХ (г. Ижевск) С. Н. Непейводе.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ ГЛАВА 1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

1.1. Особенности трофических связей насекомых-опылителей и растений

В разделе проводится анализ публикаций, монографий, обзорных и оригинальных статей отечественных и зарубежных авторов, в которых рассматриваются различные факторы, определяющие специфику трофических связей бабочек с растениями, изложены

результаты исследований способности чешуекрылых к обучению. Обсуждается константность посещения насекомыми определенных видов растений и ряд гипотез.

1.2. Особенности зрения бабочек в связи с восприятием объектов питания

В разделе приведены литературные данные по разнообразию строения фасеточных глаз, особенностям цветового зрения, врожденным цветовым преференциям представителей разных семейств чешуекрылых (Pieridae, Papilionidae, Lycaenidae, Nymphalidae) в связи с ролью в трофическом поведении имаго.

1.3. Морфологическая изменчивость растений и насекомых при продвижении в

высокие широты

1.3.1. Морфологическая изменчивость растений при продвижении в высокие широты

В разделе дан обзор работ, в которых выявлено уменьшение, увеличение или отсутствие тенденции в изменении размеров репродуктивных органов растений при продвижении к северной границе ареала. Приведены исследования, содержащие анализ изменчивости системы корреляций параметров цветков.

1.3.2. Морфологическая изменчивость насекомых при продвижении в высокие широты

Обсуждаются литературные источники по проблеме морфологической изменчивости насекомых в условиях широтного градиента. Рассматриваются гипотезы, используемые для объяснения изменения размеров организмов при продвижении к Северу.

ГЛАВА 2. ПРИРОДНО-КЛИМАТИЧЕСКИЕ УСЛОВИЯ РАЙОНОВ ИССЛЕДОВАНИЯ

Глава состоит из пяти разделов, в которых рассматриваются физико-географическое положение и рельеф, геология, климат, почвы и растительность в районах исследования из неморальной (Карачаево-Черкесская республика, с. Курджиново, 43°59' с. ш., 40°56' в. д.), бореальной (Калужская область, окрестности г. Обнинск, 55°06' с. ш., 36°37' в. д.) и арктической (Мурманская область, окрестности г. Североморск, 69°04' с. ш., 33°25' в. д.) зон России.

Территория Карачаево-Черкесской республики расположена на юге Европейской России. В рельефе выделяют четыре зоны: равнинно-холмистую, низкогорную (Лесистый и Пастбищный хребты), среднегорную (Скалистый хребет) и высокогорную (Скалистый, Передовой, Боковой и Главный Кавказский хребты). Ярко выражена высотная климатическая зональность. Климат равнинно-холмистой зоны умеренно-континентальный, низкогорной зоны - умеренно-теплый, среднегорной зоны - умеренно-влажный, высокогорной зоны - умеренно-холодный. Среднегодовая температура воздуха изменяется от +9 °С на севере до +2 °С на юге (в высокогорье), среднегодовое количество осадков - от 550 мм на равнине до 2500 мм в горных районах. Продолжительность вегетационного периода составляет 8-9 месяцев и сокращается с повышением высоты местности над уровнем моря. В почвенном покрове выделяют черноземы, горно-лесные и горно-луговые почвы. В республике выражены степная зона, лесной пояс, высокогорные луга и горно-осыпная растительность (Батова, 1966; Вальков, 1977; Карачаево-Черкесия..., 2000).

Калужская область находится в центре Европейской России; расположена в центральной части Русской равнины. Климат умеренно-континентальный, среднегодовая температура +4,7 °С, осадков выпадает около 650 мм в год. Вегетационный период длится 174-177 дней. Преобладают дерново-подоолистые почвы, также встречаются серые лесные, подзолистые, подзолисто-болотные почвы. Область находится в подзоне хвойно-широколиственных и широколиственных лесов (Воронкина, 2003; Физическая..., 2003).

Мурманская область расположена на северо-западе Европейской России, почти вся территория лежит за Полярным кругом. Рельеф в восточной части равнинный, в западной -типизируется как низкий и среднегорный (Хибинские, Ловозерские, Кандалакшские тундры

и др.). Климат морской и переходный к континентальному; среднегодовая температура воздуха изменяется от О °С на побережье до -2 °С в центральных районах, осадков выпадает 340-640 мм в год. Вегетационный период длится 80-130 дней. Выделяют подзолистые, подзолисто-болотные, болотные и тундровые почвы. Область расположена в пределах южнотундровой, лесотундровой и северотаежной подзон (Яковлев, 1961; Белов, Барановская, 1969;Раменская, 1983).

ГЛАВА 3. ОБЪЕКТЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

3.1. Объекты исследований

Объектами исследований являлись особи брюквенницы Pieris napi (Linnaeus, 1758) (Lepidoptera, Pieridae) на разных стадиях жизненного цикла и виды растений из семейств Asteraceae, Brassicaceae, Lamiaceae, Geraniaceae, Fabaceae, Boraginaceae, Ranunculaceae, Onagraceae, Caryophyllaceae и Dipsacaceae, опыляемые имаго в неморальной, бореальной и арктической зонах, Из числа опыляемых видов более детально изучены в широтно-зональном аспекте Taraxacum officmale Wigg. s. 1., Leucanthemum vulgare Lam., Cirsium arvense (L.) Scop. s. 1., Centaurea jacea L. В главе приведены краткие характеристики объектов исследований и обоснование их выбора

3.2. Методы исследований

Исследования проводились в полевые сезоны 2006-2011 гг. Определение имаго брюквенницы и видов растений осуществляли по определителям (Ворошилов и др., 1966; Раменская, Андреева, 1982; Цвелев, 2000; Моргун, 2002; Иллюстрированный..., 2004; Зернов, 2010). Латинские названия видов растений даны по сводке С. К. Черепанова (1995).

3.2.1. Полевые и лабораторные исследования

Трофические связи имаго брюквенницы изучали в течение полевого сезона в каждом из районов исследования на 4 трансектах длиной 100 м и шириной 5 м. На каждой трансекте в течение 14 дней с 9 до 16 ч отмечали виды растений, на которых питались имаго, количество посещений и регистрировали продолжительность питания с помощью электронного секундомера Joerex 4481. Обилие цветущих растений оценивали визуально по пятибалльной шкале от I (цветут одиночные растения) до 5 (массовое цветение). Предпочтения в выборе источника нектара определяли по числу посещений бабочками различных видов растений (Горбач, 2010).

У видов растений, на которых питались брюквенницы, определяли окраску цветков на белом фоне с помощью универсальной международной колористической шкалы (RHS Mini Colour Chart) в условиях освещения, соответствующего CIE Standart of Proffered Daylight D65 и British Standart 950 (создаваемого люминисцентной лампой Elektrostandard) (Yokoi, 1973; Длусский и др., 2004; Методика..., 2004). Видовой состав растений, посещаемых имаго трех популяций брюквенницы, сравнивался с помощью коэффициента сходства Съёренсена по формуле для качественных данных:

где S - значения индекса Съёренсена, а - количество общих видов на обоих сравниваемых участках, b - число видов на первом участке, с - число видов на втором участке (Татаринов, Долгин, 2001).

Содержание Сахаров в нектаре цветков Cirsium arvense, Centaurea jacea, Leucanthemum vulgare (2007 г.) и Taraxacum officinale (2009 г.) определяли 6 раз в течение полевого сезона в каждом районе исследования в ясные, теплые дни без осадков. За сутки до отбора проб на соцветия ставили марлевые изоляторы (Клименкова и др., 1981). Для фиксации материала из-под изоляторов каждые два часа в интервале с 10 до 18 ч собирали 20 соцветий с раскрывшимися цветками и выбирали из них случайным образом по 5 цветков. Фиксацию материала проводили в соответствии с методическими указаниями ряда авторов

(Клименкова и др., 1981; Пономарева, 1986; Бурмистров, Ишемгулов, 2001). Содержание Сахаров в нектаре определяли в лабораторных условиях по методам Иссекутца и Гагедорн-Иенсена (Иванов, 1946). В каждой пробе содержание Сахаров определяли в трехкратной повторности (N = 1080). Количество Сахаров в нектаре одного цветка (мг/цветок) вычисляли с помощью электронной методики «Néctares» (Колбина, Непейвода, 2006).

Одновременно с отбором проб на исследование содержания Сахаров в нектаре цветков изучали суточную динамику активности имаго брюквенницы. Учет бабочек (N = 8136) проводили через каждые 50м (Transect..., 2007) на трансектах шириной 5 м и протяженностью до 1 км (Pollard, Yates, 1993).

Для изучения морфологической изменчивости брюквенницы проведен отлов имаго в трех районах исследования (N = 968). У особей на сгереомикроскопе МБС 10-м с помощью окуляр-микрометра измерены: длина тела (Lb), ширина груди (Wt), длина хоботка (Lp), длина усика (La), длина первой (Lt), второй (L2) и третьей (L3) пар конечностей и дайна переднего крыла (LF). Промеры крыла и конечностей выполнены на левой стороне тела, длину крыла измеряли на его дорзальной стороне (Ослина и др., 2008).

Для изучения морфологической изменчивости репродуктивных органов видов семейства Asteraceae фиксировали по одному соцветию с 20 растений, впоследствии из центральной части корзинки выбирали случайным образом по 5 цветков для измерений (N = 300). С помощью окуляр-микрометра

стереомикроскопа МБС 10-м у цветков (рис. 1) измеряли: длину трубки венчика от основания до уровня разреза лепестков (Le), диаметр трубки венчика на этом уровне (De), длину завязи (Lo), внутренний диаметр корзинки (Di) (Длусский и др., 2004).

Фертильность пыльцы оценивали на свежем материале йодным методом (Паушева, 1988; Яндовка, Шамров, 2006). Подсчет количества стерильных и фертильных пыльцевых зерен проведен под микроскопом OPTITECH XSP-128E при увеличении 40x10. В каждом варианте просматривали по 10 полей зрения микроскопа и анализировали не менее 400 случайно выбранных пыльцевых зерен.

3.2.2. Экспериментальные исследования

Эксперимент I (изучение цветовых преференций имаго брюквенницы).

Исследования проведены в бореальной зоне в 2009 г. в двух повторностях. Гусениц I возраста, обнаруженных на растениях Thlaspi arvense L., собирали дважды; каждую группу вместе с растениями помещали в инсектарий и содержали там до окукливания. Фотопериод составлял 16 ч «день» и 8 ч «ночь», освещенность - 3000 люкс (Goulson, Cory, 1993). Куколок содержали в пластиковых садках. Каждую бабочку после появления метили индивидуальным номером с помощью маркера PILOT-ID на нижней поверхности задних крыльев; синим цветом отмечали самцов, красным - самок (Kandori, Ohsaki, 1998).

Исследования проводили в экспериментальной камере (80 х 60 х 50 см) из металлических прутьев, покрытой нейлоновой сеткой. В центральную часть камеры поместили по два искусственных цветка (далее - модели) синего, красного и желтого цвета. Каждая модель состояла из металлической опоры, к которой крепилась пластиковая

а б в г

Рис. 1. Измеряемые параметры репродуктивных органов у видов семейства Asteraceae: а - Centaurea jacea, б - Cirsium arvense, в - Taraxacum officinale, г -Leucanthemum vulgare

микроцентрифужная пробирка объемом 1,5 мл, наполненная раствором сахара в воде в соотношении 1 : 3, и цветной бумажный диск диаметром 5 см с отверстием 5 мм в центре (Kandori, Ohsaki, 1996). Использована модифицированная методика Д. Гулсона и Дж. Кори (Goulson, Cory, 1993); модели изготовлены из стандартизированной цветной бумаги, расширено количество экспериментальных цветов и приняты во внимание их спектральные свойства. Использована бумага HKS серии N (Hostmann - Steinberg, К + Е Druckfarben, Н. Schminckeand Co., Germany) синего (44 N), красного (23 N), желтого (4 N) цветов, а также черного цвета (97 N) в качестве фона (Kelber, 1997). Пары моделей альтернативной окраски периодически меняли местами (Kinoshita et al., 1999). До проведения эксперимента бабочек содержали без питания 1-2 дня (Kandori, Ohsaki, 1998). Затем каждую особь поочередно помещали в экспериментальную камеру, регистрировали окраску первого «цветка», на котором питалась бабочка, и удаляли имаго из камеры (Scherer, Kolb, 1987 а, б).

Эксперимент II (изучение константности выбора моделей того цвета, который привлек имаго впервые). Бабочек каждой экспериментальной группы, получивших первый опыт питания на «цветках», выпускали в камеру единовременно. На протяжении недели ежедневно в течение светового дня (16 ч) отмечали окраску посещенных моделей и продолжительность питания с помощью электронного секундомера Joerex 4481. Индекс константности выбора моделей каждого из трех альтернативных цветов рассчитывали для самцов и самок брюквенницы в отдельности по формуле (Goulson, Cory, 1993):

где С - индекс константности; N - количество выборов «цветков» той окраски, которую особи предпочли впервые; Q - общее число посещений всех «цветков».

Эксперимент III (изучение особенностей роста брюквенницы). Исследования проведены в неморальной зоне в полевых условиях в 2010 г. Особи на всех стадиях развития содержались на разнотравно-злаковом лугу, под кроной дерева при небольшом затенении, на высоте 900 м над у. м. Отловленных самок брюквенницы (N = 40) поместили в отдельный прозрачный пластиковый сосуд объемом 0,5 л с отверстиями в крышке для поступления воздуха, содержащий побеги Sisymbrium loeselii L.. Вечером того же дня бабочек выпустили, а листья с отложенными яйцами собрали. Яйца перенесли на растения & loeselii L. (N = 40), пересаженные с разнотравно-злакового луга в пластиковые контейнеры с почвой. Каждую гусеницу (N = 345) на пятый день после появления переместили в индивидуальный пронумеровшшый прозрачный пластиковый сосуд с побегами S. loeselii (Wiklund et al., 1998). Взвешивание гусениц проводили в 12 ч на 5-е, 7-е, 9-е и 11-е сутки с начала личиночной стадии на лабораторных весах ВМ 313 II класса точности. Куколок содержали в пластиковых контейнерах объемом 0,04 л с мелким гравием и взвешивали в первые и четвертые сутки после окукливания (Gibbs et al., 2006; Ohata et al., 2010). Бабочек, вышедших из куколок, взвешивали и определяли пол. Пол гусениц и куколок определен по имаго благодаря использованию непрерывной маркировки сосудов, в которых выращивались особи на всех изученных стадиях жизненного цикла (Stillwell et al., 2010). Смертность особей брюквенницы на разных стадиях развития рассчитывали по формуле (Гиляров, 1990):

«U

ч«=;г'

Пх

где qx - смертность особей, пх - число живых особей в момент учета (х), dx - число особей, погибших в период между двумя последовательными учетами (в интервале от х до х+1).

Для личинок обоих полов вычисляли скорость роста по формуле (Välimäki, 2007):

GR=T-

где GR - скорость роста, тр - масса особи при окукливании (г), t - продолжительность развития гусеницы от момента выхода из яйца до окукливания (сутки).

При сборе проб, проведении наблюдений и экспериментов каждый час измеряли температуру и относительную влажность воздуха цифровым термометром-гигрометром RST 06018 и уровень освещенности цифровым люксметром АТТ-1507.

3.2.3. Математические методы Полученные данные подвергали биометрической обработке с помощью стандартных методов анализа (Ивантер, Коросов, 2003; Коросов, Горбач, 2007), используя пакет прикладных программ Statistica 8.0 (StatSoft Inc., США), Microsoft Excel 2007 (Microsoft, USA) и StatGraphics Plus 3.0 (Manugistic Inc., USA). Различия считались статистически значимыми при а <0,05. Для всех показателей проведена проверка на соответствие закону нормального распределения с помощью W-критерия Шапиро-Уилка (Shapiro, Wilk, 1968). Статистический анализ изучаемых параметров проведен с использованием методов описательной статистики. Уровень изменчивости оценивали по шкале С. А. Мамаева (1972). При сравнении двух групп применяли t-критерий Стьюдента (для случая равенства или различия дисперсий), трех групп - параметрический однофакторный дисперсионный анализ (ANOVA) с последующим использованием метода попарных сравнений Шеффе. При несоблюдении условия равенства дисперсий, проверенного по критерию Левена, использовали непараметрический дисперсионный анализ ANOVA по Краскелу-Уоллису (Н-кркгерий) и попарное сравнение с помощью U-кригерия Уиякоксона-Манна-Уитни с использованием поправки Бонферрони (Реброва, 2002). Значимость различий эмпирического и теоретического частотных распределений оценена по Х2-критерию. Для нормально распределенных параметров проведен корреляционный анализ с использованием коэффициента корреляции Пирсона (г), вычислены полные корреляционные матрицы. Для выявления влияния экологических факторов на суточную динамику активности брюквенницы проведен многофакторный дисперсионный анализ (Ивантер, Коросов, 2003). Средние скорости роста гусениц самцов и самок сравнивали с использованием t-критерия Стьюдента. Зависимость массы гусениц от времени их развития аппроксимировали степенным уравнением регрессии (Tammaru, Esperk, 2007):

У = bx",

где у - масса тела, х - день развития гусеницы, а и b - коэффициенты. Для оценки статистической значимости полученных уравнений использован дисперсионный анализ линейной регрессии. Сравнение аллометрических коэффициентов (показателей степени в уравнениях регрессии) для гусениц самцов и самок проведено с помощью t-критерия Стьюдента (Ивантер, Коросов, 2003).

ГЛАВА 4. РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ 4.1. Трофические предпочтения имаго брюквенницы

4.1.1. Пищевые преференции имаго брюквеипицы в полевых условиях

В неморальной зоне (рис. 2 А) в 2010 г. имаго брюквенницы (число посещений N = 1133) питались на растениях из семейств: Asteraceae (Taraxacum officinale, Aster amellus, Cirsium arvense, Cenlaurea jacea, Leucanthemum vulgare), Brassicaceae (Hesperis matronalis, Erysimum aureum, Rorippa palustris), Lamiaceae (Ajuga reptans, Prunella vulgaris, Betonica officinalis, Lamium album), Boraginaceae (Echium vulgare), Ranunculaceae {Ranunculus sp.) и Fabaceae (Trifolium pratense, Trifolium reperts). Выявлены предпочитаемые виды растений: Hesperis matronalis, Taraxacum officinale и Ajuga reptans, каждый из этих трех видов посещался значительно чаще, чем остальные (х2 > 4,1; df = 1; а < 0,044). Бабочки преимущественно использовали нектар цветков представителей Asteraceae и Brassicaceae (рис. 2 А), частота их посещения (31 и 30 % соответственно) значительно выше, чем растений остальных 4 семейств (х2 > 14,2; df = 1; а < 0,001). Имаго проводами на цветках и соцветиях растений в основном менее 30 с (78 %), но на корзинках Taraxacum officinale, Centaurea jacea и Cirsium arvense задерживались 30-60 с.

В бореальиой зоне (рис. 2 Б) в 2011 г. брюквенницы (число посещений N = 678) питались на растениях из семейств: Asteraceae (Cirsium arvense, Cenlaurea jacea, Taraxacum officinale, Cichorium intybus, Leontodon autumnalis, Leucanthemum vulgare, Arctium tomentosum), Fabaceae (Trifolium pratense, Vicia cracca, Melilotus albus, Trifolium repens), Lamiaceae (Ajuga reptans, Betonica officinalis), Geraniaceae (Geranium sylvaticum, Geranium palustre), Onagraceae (Chamaenerion angustifolium). Выявлены предпочитаемые виды растений: Geranium palustre, Cirsium arvense и Centaurea jacea, посещаемые чаще других (%2 > 6,2; clf= 1; a <0,012). Бабочки преимущественно использовали нектар цветков видов семейства Asteraceae, частота посещения которых (53 %) была значительно выше, чем растений остальных 4 семейств (х2 > 54,8; df = 1; а < 0,001). Наиболее продолжительным было питание имаго на Taraxacum officinale, Trifolium pratense, Vicia cracca, Trifolium repens (60-90 с), однако это происходило редко (16 %). В большинстве случаев (44 %) особи проводили 30-60 с на корзинках видов семейства Asteraceae. В 40 % случаев продолжительность питания бабочек составляла менее 30 с (рис. 2 Б).

В арктической зоне (рис. 2 В) в 2011 г. брюквенницы (число посещений N = 340) питались на растениях из семейств: Asteraceae (Taraxacum officinale, Leontodon autumnalis, Leucanthemum vulgare), Fabaceae (Trifolium pratense, Vicia cracca, Trifolium repens), Brassicaceae (Barbarea vulgaris) и Geraniaceae (Geranium sylvaticum). Также как и в бореальной зоне, бабочки наиболее часто посещали (рис. 2 В) виды семейства Asteraceae (Х2= 55,385; а < 0,001). В течение всего периода исследований предпочитаемым видом был Taraxacum officinale (32 %), на котором отмечено наиболее длительное пребывание особей (90-120 с). На соцветиях Trifolium pratense, Vicia cracca, Trifolium repens имаго проводили 60-90 с (20 %), наиболее часто (48 %) бабочки питались менее 30 с - на Leucanthemum vulgare, Leontodon autumnalis, Barbarea vulgaris и Geranium sylvaticum (рис. 2 В).

100

a g

100

a .

4> <u

р £

1 S3

<30 30-60

<30 30-60 60-90

<30 60-90 90-120

Классы продолжительности питания нектаром, с ЕЗ Вгавхюасеае §3 Ъаттасеае 23 Вога^тасеае 23 Азгегасеае Ш БаЬасеае □ Ог^гасеае И Иапипси1асеае НЮ Оегашасеае Рис. 2. Частота и продолжительность питания особей неморальной (А), бореальной (Б) и арктической (В) популяции брюквенницы на представителях различных семейств растений

Таким образом, в трех районах исследования в 2010-2011 гг. установлены трофические связи имаго брюквенницы с растениями из 8 семейств: Аз1егасеае, Вгазэ^асеае, Ьапиасеае, Оегашасеае, РаЬасеас, Boraginaceae, КапипЫасеае, Опа§гасеае. В другие полевые сезоны бабочки также посещали представителей СагуорЬуНасеае и В1рзасасеае. Виды семейства Аз1егасеае использовались в качестве источников нектара значительно чаще других (х2> 176,7; df = 1; а < 0,001). В различных популяциях количество посещаемых видов растений неодинаково: е неморальной - 18, в бореальной - 28, в арктической - их количество сокращается до 12. Видовой состав объектов питания наиболее сходен в бореальной и арктической зонах. Количество общих видов, посещаемых в этих зонах, составило 11 (значение коэффициента Съёренсена 8 = 0,55), так же, как в бореальной и

неморальной зонах (S = 0,48). Наибольшее отличие видового состава растений, на которых питались бабочки, характерно для арктической и неморальной зон (S = 0,47). Во всех районах исследования выявлены б общих объектов питания - виды семейства Asteraceae (Taraxacum officinale, Leucanthemum vulgare, Cirsium árcense, Centaurea jacea) и Fabaceae (:Trifolium pratense, Trifolium repens).

Имаго брюквенницы являются полинектаротрофами (Мазохин-Поршняков, 1952). Предпочитаемые виды растений, вероятно, представляют собой наиболее доступные, обильные и энергетически выгодные источники пищи. Избирательность в посещении растений также зависит от строения цветка, его аттрактивное™, в том числе окраски, соразмерности длины ротового аппарата имаго и трубки венчика цветков (Баркалов, Бурлак, 2000; Прибылова, Иванов, 2010). Отличия в спектре трофических связей различных популяций брюквенницы определяются видовым составом растений, радиусом индивидуальной активности бабочек, несовпадением размеров и границ ареалов видов растений и их опылителей, наличием конкурентов (Татаринов, Долгин, 2001; Горбач, 2010). Различная продолжительность питания связана с особенностями строения цветка и расположения нектарников, определяющими степень доступности нектара и количество времени, необходимое для его извлечения (Bykowskii, Boron, 2005).

4,1.2. Влияние окраски цветков и соцветий на трофические предпочтения имаго брюквенницы в полевых условиях

Проведено определение окраски цветков растений, посещаемых брюквенницей, по шкале цветов RHS Mini Colour Chart. На основании полученных данных, виды разделены по окраске венчиков на 8 групп: белая, желтая, розовая, синяя, пурпурно-фиолетовая, бело-желтая, сине-желтая и фиолетово-желтая. В условиях неморальной зоны (рис. 3 А) большинство посещаемых растений имели пурпурно-фиолетовые венчики (38 %). Имаго также питались на растениях с цветками или соцветиями желтой, синей, белой, фиолетово-желтой и бело-желтой окраски. В бореальной зоне (рис. 3 Б) у 53 % посещаемых видов цветки и соцветия пурпурно-фиолетовые. Меньшее число видов имели желтые, белые и бело-желтые венчики. В условиях высоких широт (рис. 3 В) брюквенницы в основном встречались на растениях с пурпурно-фиолетовыми (43 %) и желтыми (33 %) венчиками. Большинство видов, на которых питались имаго в трех зонах (рис. 3 Г) имели пурпурно-фиолетовые цветки или соцветия; доля растений с желтыми и белыми венчиками была ниже.

% %

Рис. 3. Доля растений с определенной окраской венчика от общего числа видов, посещаемых брюквенницей в неморальной (А), бореальной (Б), арктической (В) зонах и в трех районах исследования (Г). П-ф - пурпурно-фиолетовая, ж - желтая, б - белая, с - синяя, р - розовая, б-ж - бело-желтая, с-ж - сине-желтая, ф-ж - фиолетово-желтая окраска

Таким образом, в спектре питания имаго бркжвенницы в условиях умеренных и высоких широт доминировали растения с пурпурно-фиолетовыми венчиками, также существенным было участие видов с желтыми цветками и соцветиями.

Для привлечения опылителей у растений существуют различные аггракганты (Фегри, Пейл, 1982); яркая окраска соцветий особенно привлекательна на этапах узнавания, подлета и посадки бабочек на соцветие или цветок (Длусский и др., 2004). В настоящее время предполагается, что чешуекрылые осуществляют поиск объектов питания по визуальным образам (Goulson, 5999). Посещение бабочками объектов питания определенного цвета может быть связано с врожденными цветовыми преференциями, которые, однако, могут изменяться в процессе обучения, благодаря чему особи находят пищу в разных местообитаниях с различным обилием источников нектара (Goulson, Cory, 1993; Yurtsever et al., 2010).

4.1.3. Влияние цветовых преференций на трофическое поведение имаго бркжвенницы в

экспериментальных условиях В эксперименте I по изучению врожденных цветовых преференций участвовали 78 особей брюквенницы (47 самцов и 31 самка). Имаго после выхода из куколок выбирали в качестве объектов питания синие (45 %) и красные (40 %) «цветки», и только 15 % - желтые. Выявлено предпочтение бабочками синего (х2 = 11,255, а<0,001) и красного (Х2= 8,395, а < 0,01) цвета желтому, но частота посещения синих и красных моделей не различалась (х2= 0,242, а = 0,622). Доля выбора синих «цветков» у самок и самцов одинакова (45 %), красных - составляет 42 % и 38 % соответственно; желтые модели привлекали бабочек значительно реже (17 % самцов и 13 % самок) (рис. 4). Таким образом, врожденные цветовые преференции самцов и самок брюквенницы сходны и выражаются в предпочтении синего и красного цвета желтому.

100 т

,-*-,

80 -

60-

Ш самцы ЕЗ самки

синии красный желтый Цвет модели

Рис. 4. Врожденные цветовые преференции самцов (К = 47) и самок (N = 31) брюквенницы

* - а < 0,05 (х2~критерий)

Эксперимент II по изучению константности выбора моделей определенного цвета. Зарегистрировано 409 актов питания особей брюквенницы. При повторном поиске объектов питания у самок выявлен более высокий индекс константности посещения синих (С = 0,95 ± 0,06) и красных (С = 0,91 ± 0,20) моделей, чем у самцов. Желтые «цветки» наименее привлекательны для особей обоих полов. Различия константности посещения моделей разной окраски самцами и самками брюквенницы не значимы (х2= 1,871, а = 0,392).

Полученные результаты свидетельствуют о врожденной преференции синего и красного цвета у брюквенницы. Известно, что врожденные цветовые предпочтения разных видов бабочек неодинаковы; спонтанное посещение различными видами чешуекрылых цветков разной окраски зависит от ряда факторов, в том числе от многообразия различаемых цветов, которое определяется генетически детерминированной спектральной чувствительностью фоторецепторов фасеточных глаз бабочек (СЫйка е1 а1., 1999; Длусский и др., 2004). В эксперименте II имаго брюквенницы демонстрировали высокую

константность выбора моделей той окраски, которую они предпочли впервые, что согласуется с данными британских авторов (Goulson, Cory, 1993). Нами показано, что в естественной среде обитания брюквенницы также часто посещают цветки, нередко различные по морфологической структуре, но со сходной окраской (в основном пурпурно-фиолетовой). Такое трофическое поведение может быть объяснено гипотезой, согласно которой опылители ведут поиск визуально сходных источников нектара по специфическим, различимым в полете параметрам, например, по окраске венчика (Goulson et al., 1997). Особенности цветовослриятия имаго брюквенницы, вероятно, позволяют им различать представленные в нашем исследовании цвета моделей: синий (Хщах ~ 460 нм, бумага HKS), красный (Хтш" 660 нм) и желтый (Аню*- 580 нм).

4.1.4. Динамика накопления Сахаров в нектаре цветков как фактор их посещаемости брюквенницей в условиях широтного градиента

Исследования показали, что у всех изученных видов растений (Taraxacum officinale, Cirsium arvense, Centaurea jacea, Leucanlhemum vulgare) в неморальной и бореальной популяциях содержание Сахаров в нектаре цветков наибольшее в 12 и 16 ч, наименьшее - в Í4 ч. В арктической популяции динамика этого показателя иная: минимум - в 10 ч, максимум-в 14 ч.

Среднее количество Сахаров в нектаре цветков увеличивается от неморальной зоны к бореальной и достигает максимума в арктических популяциях Т. officinale и L. vulgare. У двух других видов различий в содержании Сахаров в неморальной и бореальной популяциях не выявлено. Наиболее высокое содержание Сахаров в нектаре отмечено у С. arvense, наиболее низкое - у L. vulgare (рис. 5).

Корреляционный анализ

показал, что у всех четырех видов в неморальной и бореальной зонах наблюдалась нелинейная зависимость динамики накопления Сахаров от суточного хода температуры, влажности воздуха и освещенности. В условиях высоких широт увеличение количества Сахаров в нектаре цветков происходило при повышении температуры и снижении

относительной влажности воздуха, но коэффициент линейной корреляции Пирсона с освещенностью был статистически незначим.

Выявленные изменения

содержания Сахаров в нектаре цветков в широтном градиенте согласуются с выводами Г. А. Аветисяна (1963 а, б) о более высокой сахаропродуктивности медоносов в северных и горных районах по сравнению с южными и равнинными, что связано, в частности, с амплитудой колебания температур в течение суток, внутривидовой изменчивостью растений и разнообразием экологических условий произрастания (Глухов, 1974; Поздеев, 2004).

4.2. Суточная динамика активности имаго брюквенницы в условиях широтного

градиента

В неморальной популяции брюквенницы в середине мая лёт особей начинался в 9 ч, прекращался после 18 ч, в начале августа имаго не встречались до 10 ч и после 17 ч. В бореальной популяции в июне и июле лёт бабочек продолжался с 9 ч до 19-21 ч. В обеих популяциях выявлено два пика активности имаго - в 12 и 15 ч, в 14 ч отмечено снижение числа особей. В арктической популяции в конце июня-начале июля суточная динамика активности имаго брюквенницы была другой: лёт имаго происходил с 10 до 18 ч,

0,16 0,120,08

0,04-

о И

Taraxacum Centaurea Cirsium Leucanthemum officinale jacea arvense vulgare

E2 Неморальная Ш Бореальная И Арктическая

зона зона зона

Рис. 5. Среднее количество Сахаров в нектаре цветков ряда видов семейства Asteraceae в условиях широтного градиента (мг/цветок)

максимальное число бабочек встречалось в 14 ч. В целом периоды увеличения и уменьшения летной активности брюквенницы в течение суток соответствовали выявленным нами тенденциям в динамике накопления Сахаров в нектаре цветков растений, посещаемых в те же дни.

Получено, что в неморальной зоне число бабочек в оба месяца исследований не различалось, в бореальной - было выше в июле, чем в июне. В арктической зоне имаго брюквенницы встречено значительно меньше, чем в более южных районах.

На основе результатов многофакторного дисперсионного анализа (табл. I) выявлено, что ведущим климатическим фактором, определяющим интенсивность лёта имаго брюквенницы во всех трех популяциях, является температура воздуха Наименьшее влияние оказывает освещенность, в условиях высоких широт роль данного фактора в суточной динамике активности бабочек несущественна.

Таблица 1

Влияние абиотических факторов на активность имаго брюквенницы в 2007 г.

Фактор Популяция

Неморальная Бореальная Арктическая

май август июнь июль

„2 Л > % а л2, % а л2, % а л, % а л2, % а

Температура воздуха 36 <0,001 40 <0,001 35 <0,001 42 <0,001 33 <0,001

Влажность воздуха 28 <0,001 31 <0,001 26 <0,001 29 <0,001 20 <0,001

Освещенность 15 <0,001 19 <0,001 И <0,05 17 <0,05 5 0,213

Примечание, т] - сила влияния фактора; а - уровень значимости

Для имаго многих видов чешуекрылых, в том числе брюквенницы, характерен дневной тип активности (Чернышев, 1984, 1996). Время вылета и прекращения лбта бабочек в течение суток зависит от уровня освещенности (Lewis, Taylor, 1965; Грицкевич, 2000). Вместе с тем в высоких широтах в условиях Полярного дня данный фактор не оказывает значимого влияния на активность имаго брюквенницы. Температура воздуха в пределах +20-25 °С и относительная влажность около 40-50 % является оптимальной для лйта большинства видов чешуекрылых (Чернышев, 1996). Слишком высокая температура воздуха в послеполуденные часы способствует уменьшению количества летающих имаго (Pollard, 1988). Высокая влажность воздуха в утренние и вечерние часы в сочетании с температурой ниже +20 °С также является одной из причин низкой лётной активности бабочек. В целом динамика активности имаго брюквенницы обусловлена комплексным действием факторов среды (Pollard, Yates, 1993).

4.3. Морфологическая изменчивость оргаиизмов при продвижении в высокие широты

4.3.1. Морфологическая изменчивость имаго брюквенницы в условиях широтного

градиента

4.3.1.1. Морфологическая изменчивость самцов брюквенницы

У самцов брюквенницы большинство морфологических параметров в неморальной и бореальной популяциях (ширина груди, длина тела, усика, переднего крыла, первой и третьей пар конечностей) статистически значимо не различается (табл. 2). Длина хоботка (ANOVA, тест Шеффе, а <0,001) и второй пары конечностей (ANOVA, тест Шеффе, а <0,001) в неморальной популяции больше, чем в бореальной. В бореальной зоне большинство показателей (длина тела, усика, переднего крыла, первой и третьей пар конечностей) у самцов больше, чем в арктической, однако размеры хоботка (ANOVA,

тест Шеффе, а = 0,516) и второй пары конечностей (ANOVA, тест Шеффе, а = 0,107), a также ширины груди (ANOVA, тест Шеффе, а = 0,096) одинаковы.

Во всех районах исследования (табл. 2) морфологические показатели самцов брюквенницы характеризуются очень низкой вариабельностью (CV < 7 %), за исключением длины тела в арктической популяции и ширины груди, отличающихся средним уровнем изменчивости. В бореальной популяции выявлен минимальный уровень вариабельности большинства параметров.

Таблица 2

Изменчивость морфологических показателей самцов брюквенницы в условиях широтного

градиента в 2006-2008 гг.

Показатель Неморальная популяция (N = 218) Бореальная популяция (N=181) Арктическая популяция (N = 94)

М±ш CV, % М±ш CV, % М±ш CV, %

Lb, мм 16,9 ± 0,08 a 6,9 16,9 ± 0,08 " 6,4 15,7 ±0,14 6,1 8,4

Wt, мм 2,6 ± 0,02 a 13,0 2,6 ±0,02 12,7 2,5 ±0,03" 12,2

Lp, мм 10,4 ± 0,0416 6,1 10,0 ±0,OS- 6,9 9,9 ±0,07" 6,5

La, мм 11,1 ± 0,04 a 5,9 IO,9 ± 0,04a 5,3 10,7 ± 0,07 6,5

Li, мм 9,3 ± 0,04 a 6,7 9,2 ± 0,04 a 5,9 9,0 ± 0,06 ь" 6,5

Li, мм 9,6 ±0,0430 6,0 9,0 ±0,04" 5,9 8,9 ±0,06" 6,5

Lз, мм 8,4 ± 0,04 a 6,4 8,4 ± 0,03 a 5,6 8,1 ±0,05 Ьн 6,3

LF, мм 22,8 ± 0,08 a 5,4 22,5 ± 0,10 a 6,1 21,7 ± 0,13 й1 5,7

Примечание. Lb - длина тела; Wt - ширина груди; Lp - длина хоботка; La - длина усика; Li, L2 и Ьз - длина первой, второй и третьей пар конечностей соответственно; LF - длина переднего крыла. М ± m - средняя арифметическая и стандартная ошибка; CV -коэффициент вариации. Буквенные индексы означают наличие статистически значимых различий (ANOVA, тест Шеффе, а <0,05) с особями соответствующих популяций: а-арктической, б - бореальной, н - неморальной

В каждой популяции у самцов брюквенницы выявлена положительная корреляция длины тела с размерами органов, расположенных на голове (хоботка и усика) и груди (каждой из трех пар конечностей), а также с шириной груди и длиной переднего крыла Так, с увеличением общих размеров особи все части тела становятся крупнее.

4.3.1.2. Морфологическая изменчивость самок брюквенницы

У самок брюквенницы (табл. 3) в неморальной популяции ширина груди (ANOVA, тест Шеффе, а = 0,023), длина хоботка (ANOVA, тест Шеффе, а = 0,011), второй пары конечностей (ANOVA, тест Шеффе, а <0,001) и переднего крыла (ANOVA, тест Шеффе, а = 0,027) больше, чем в бореальной. Длина тела, усика, первой и третьей пары конечностей в этих двух популяциях не различается. Значения всех параметров у самок в неморальной и бореальной зонах больше, чем в Арктике (ANOVA, тест Шеффе, а <0,01). В бореальной и арктической популяциях различаются все показатели, кроме ширины груди (ANOVA, тест Шеффе, а = 0,232).

Во всех районах исследования (табл. 3) морфологические параметры самок брюквенницы имеют очень низкую вариабельность (CV < 7 %), за исключением длины тела в арктической популяции и ширины груди, отличающихся средним уровнем изменчивости. В неморальной зоне уровень вариабельности большинства показателей (ширины груди, длины хоботка, усика, третьей пары конечностей и переднего крыла) ниже, чем в других районах исследования. В каждой популяции у самок брюквенницы выявлена положительная корреляция всех изучаемых морфологических параметров между собой.

Таким образом, у самцов и самок брюквенницы выявлены сходные тенденции в изменении размеров тела и отдельных его частей с широтой. У особей обоих полов различия многих параметров в неморалыюй и бореальной популяциях статистически не значимы. В арктической популяции наблюдается уменьшение большинства изученных

морфометрических показателей. Уровень изменчивости биометрических параметров очень низкий. Все рассматриваемые показатели коррелируют между собой во всех изученных популяциях.

Таблица 3

Изменчивость морфологических показателей самок брюквеншщы в условиях широтного

градиента в 2006-2008 гг.

Показатель Неморальная популяция (N = 209) Бореальная популяция (N=176) Арктическая популяция (N = 90)

М±т CV, % М±т CV, % М±ш CV, %

Lb, мм 15,7 ±0,07" 6,8 15,5 ± 0,07 а 6,3 15,0 ± 0,13 d" 8,0

Wt, мм 2,6 ± 0,02 20 11,5 2,5 ±0,02" 12,5 2,4 ±0,03" 12,2

Lp, мм 9,8 ± 0,04 16 5,8 9,7 ± 0,05 ш 6,8 9,3 ± 0,06 ь'л 6,2

La, мм 10,5 ± 0,04 а 5,0 10,4 ± 0,04 " 5,1 10,2 ± 0,07 ой 6,3

L), мм 8,7 ± 0,04 а 6,7 8,7 ± 0,04 а 5,8 8,4 ± 0,06 Ьй 6,3

1,2, мм 9,0 ±0,04 30 6,3 8,6 ± 0,04 ш 5,8 8,3 ± 0,05 "" 6,1

Lj, мм 7,9 ±0,03* 5,3 7,9 ±0,03" 5,7 7,7 ± 0,05 Ья 6,0

LF, мм 22,1 ±0,08 30 5,0 21,7 ±0,10"* 5,9 20,6 ±0,12°" 5,5

Примечание. Обозначения как в табл. 2

В соответствии с теорией жизненных циклов (Roff, 1980), вариации размеров особей вдоль широтного градиента связаны с изменением продолжительности вегетационного сезона и климатических условий, оказывающих влияние на длительность периода роста гусениц и размеры имаго. Согласно литературным данным (Petersen, 1947; Nylin, 1994), брюквештца относится к числу видов, у которых в бивольтинных популяциях размеры уменьшаются при продвижении из южных районов до определенной широты, где при переходе к моновольтинности резко возрастают, а при дальнейшем продвижении на Север снова уменьшаются. Низкие температуры воздуха и краткость вегетационного периода, характерные для высоких широт, влияют на процессы личиночного роста и развитие особей брюквенницы и могут приводить к уменьшению массы тела и формированию более мелких размеров у имаго северных популяций (Valimaki, 2007).

4.3.1.3. Половой диморфизм особей в популяциях брюквенницы

В неморальной, бореальной и арктической популяциях брюквенницы самцы значительно крупнее самок по длине тела, хоботка, усика, трех пар конечностей и переднего крыла, вместе с тем по ширине груди у имаго обоих полов статистически значимых различий не выявлено. Согласно литературным данным (Wiklund et al., 1991) и результатам наших исследований (раздел 4.3.2), у брюквенницы различия размеров особей разных полов связаны с полиандрией самок и в случае летней генерации обусловлены неодинаковой скоростью роста на стадии личинки. Масса и размеры тела - важные факторы репродуктивного успеха самцов из различных популяций брюквенницы, позволяющие оплодотворить большее число яиц у большего количества самок (Bissoondath, Wiklund, 1997).

4.3.2. Особенности роста брюквенницы

В ходе эксперимента в условиях неморальной зоны самками брюквенницы (N = 40) отложено 362 яйца. Через 6 дней из яиц появились гусеницы, которые развивались 11 суток. При первом подсчете личинок (на 5-е сутки с момента появления) их количество составило 345. Смертность гусениц (qx) с 5 по 7 сутки достигла 0,041 и к концу личиночной стадии (на 11-е сутки) сократилась до 0,019. Окуклилось 305 личинок брюквенницы (q* =0,010), стадия куколки у особей обоих полов продолжалась 8-12 суток, и до ее окончания дожило 302 куколки (qx= 0,003). Вылет имаго происходил ежедневно в течение пяти дней в утренние часы. Появилась 301 бабочка, из которых 156 особей составили самцы, 145 - самки.

Исследования динамики роста гусениц брюквенницы начались на пятые сутки с момента их появления. Масса личинок самцов и самок составила 0,005 ±0,001 г. На 11-е сутки, к окончанию личиночной стадии, масса гусениц самцов превосходила их массу при первичном взвешивании в 36 раз, масса самок - в 33 раза (t= 13,520; а < 0,001). Показатели массы личинок в динамике аппроксимировали при помощи уравнения степенной функции.

Кривые роста личинок самцов и самок (рис. 6 А, Б) свидетельствуют о том, что для гусениц брюквенницы в условиях неморальной зоны характерен быстрый рост. Сравнение аллометрических коэффициентов в уравнениях выявило, что коэффициент а больше у личинок самцов, чем самок (t = 2,416; а = 0,016), таким образом, самцы отличаются более высокими темпами роста. Расчет средней скорости роста на личиночной стадии подтвердил, что она была выше у гусениц самцов, чем у гусениц самок (t = 11,689; а < 0,001).

и о

ЕГ

СЗ

0,120 0,180 0,150 0,120 0,090 0,060 0,030 0

у = 4Е-06' R2 = 0,9899

4,4868

£ га

0,120 0,180 ■ 0,150 0,120 ■ 0,090 ■ 0,060 0,030 0

у = 4Е-06' R2= 0,9899

4,4272

3 5 7 9 11 Возраст гусениц, сутки

Рис. 6. Динамика массы гусениц самцов (А) и самок (Б) брюквенницы в условиях неморальной зоны России в 2010 г.

ЕЯ самцы ¡3 самки

Куколки самцов брюквенницы весили на 0,014 г больше, чем куколки самок как в первые (1 = 11,689; а < 0,001), так и на четвертые (1 = 11,823; а < 0,001) сутки. Эти различия аналогичны значениям, полученным для конечной массы гусениц, согласно которым личинки самцов весили больше самок на 0,015 г.

Вылет имаго наблюдался в течение пяти дней, при этом два дня преобладал вылет самцов, в последующие дни - вылет самок (х2> 5,880; а <0,05). Наибольшее количество особей появилось в первые трое суток (рис. 7).

У имаго обоих полов, как и на предыдущих стадиях жизненного цикла, выявлены различия массы тела: самцы весили больше самок (1= 3,531; а < 0,001).

Отмечена положительная корреляция массы гусениц пятого возраста и куколок (г = 0,986; а <0,001), массы куколок и имаго (г = 0,900; а <0,001). Исследования динамики массы тела особей на разных стадиях жизненного цикла выявили ее уменьшение в ходе развития «гусеница - куколка - имаго».

Таким образом, в условиях неморальной зоны продолжительность развития гусениц самцов и самок брюквенницы не различалась и составила 11 суток; стадия куколки у особей обоих полов длилась от 8 до 12 суток; имаго появлялись ежедневно в течение 5 дней. Скорость роста личинок самцов брюквенницы выше, чем самок.

>я

ю о а О

£Г

¡2

9.07 10.07 11.0712.07 13.07 Дата

Рис. 7. Динамика появления имаго брюквенницы из куколок в 2010 г. * - а < 0,05, ** - а < 0,01, »** - а < 0,001 (х2-кригерий)

Самцы данного вида также отличаются большей массой тела на стадиях гусеницы, куколки и имаго, чем самки. Потери массы тела у особей обоих полов брюквенницы на разных стадиях жизненного цикла различались не более чем на 3 %.

Для генераций брюквенницы, развивающихся без диапаузы, характерна сходная продолжительность стадии гусеницы и неодинаковые темпы личиночного роста у самцов и самок, что приводит к возникновению различий размеров и массы тела у особей обоих полов. Это один из относительно немногих видов, у которого самцы, как правило, крупнее самок, что обусловлено полиандрией последних и объясняется исходя из теории конкуренции спермы. Репродуктивный успех вида связывается с размерами самцов, и ряд авторов предполагает (Bergstrüm, 2004; Gotthard, 2008; MellstrOm, Wiklund, 2009), что отбор благоприятствует появлению у брюквенницы более крупных самцов, обладающих целым рядом преимуществ.

4.3.3. Морфологическая изменчивость репродуктивных органов растений, посещаемых брюквенницен, в условиях широтного градиента

Исследование цветков и соцветий Taraxacum officinale, Leucanthemum vulgare, Cirsium arvense и Centaurea jacea показало, что при продвижении в высокие широты происходит уменьшение размеров генеративных органов: длины трубки венчика, ширины венчика, длины завязи, диаметра соцветия (табл. 4).

Таблица 4

Изменчивость морфологических параметров репродуктивных органов видов семейства

Asteraceae в 2007-2008 гг. в условиях широтного градиента

Показатель Неморальная популяция (N=300) Бореальная популяция (N = 300) Арктическая популяция (N = 300)

M±m I CV,% М±т |СУ,% М±ш |СУ,%

Taraxacum officinale

Le, мм 6,36 ±0,0480 9,8 5,89 ± 0,04 a" 12,0 4,79 ±0,04 6,1 14,5

De, мм 0,79 ±0,01 80 15,1 0,67 ±0,01 "" 18,2 0,51 ±0,01 он 24,5

Lo, мм 1,30 ±0,01® 17,2 1,24 ± 0,01" 18,5 1,17 ± 0,01е" 18,8

Di, мм 29,77 ± 0,52 а0 26,7 23,55 ± 0,45 ш 28,5 16,90 ±0,33 w 30,3

Leucanthemum vulgare

Le, мм 2,98 ± 0,02 aD 10,9 2,75 ±0,02" 11,0 2,51 ±0,02°" 14,7

De, мм 0,78 ±0,01 80 13,6 0,73 ± 0,01 н 15,7 0,71 ±0,01 " 18,8

Lo, мм 1,41 ± 0,01aö 14,1 1,31 ±0,010,1 15,8 1,26 ±0,01"" 19,8

Di*, мм 16,13 ± 0,13 a0 14,3 15,44 ± 0,15 a" 16,4 11,34 ± 0,18 M 28,1

Cirsium arvense

Le, мм 14,49 ±0,09 00 10,8 11,18±0,08ан 12,7 9,56 ±0,07 6,1 12,8

De, мм 0,72 ± 0,0120 13,0 0,68 ±0,01"" 13,1 0,39 ± 0,016" 16,2

Lo, мм 1,63 ± 0,01№ 15,0 1,50 ± 0,02™ 17,5 1,41 ± 0,01 011 17,7

Di, мм 15,52 ±0,10" 11,4 14,79 ± 0,15 a 17,8 9,71 ±0,11 ы 20,0

Centaurea jacea

Le, мм 12,85 ± 0,07 aD 9,7 10,54 ± 0,07 a" 11,9 8,55 ± 0,06 й" 12,3

De, мм 1,21 ± 0,01 *ö 17,0 1,12 ± 0,01ш 17,3 0,78 ± 0,01 ь" 20,4

Lo, мм 1,76 ±0,02"° 19,5 1,62 ±0,01™ 14,0 1,56 ±0,01"" 10,8

Di*, мм 14,90 ±0,17 a0 19,8 13,82 ±0,17a" 20,7 10,31 ±0,15 № 24,6

Примечание. Ьс - длина трубки венчика; Рс - ширина венчика; Ьо - длина завязи; 01 -диаметр соцветия. М ± т - средняя арифметическая и стандартная ошибка; СУ -коэффициент вариации. * - измерен внутренний диаметр соцветия, включающий только трубчатые цветки. Буквенные индексы означают наличие статистически значимых различий (и-тест Манна-Уитни, а < 0,017 с учетом поправки Бонферрони) с особями соответствующих популяций: а - арктической, б - бореальной, н - неморальной

Наибольшие значения морфологических параметров отмечены в неморальной популяции каждого вида, наименьшие - в арктической. Не выявлено различий по диаметру соцветия в неморалыюй и бореальной популяциях С. arvense и по ширине венчика в бореальной и арктической популяциях L. vulgare. При продвижении к Северу у видов семейства Asteraceae происходит увеличение изменчивости параметров репродуктивных органов, за исключением длины завязи у C.jacea (табл. 4). У всех изученных видов растений размеры соцветия отличаются большей вариабельностью по сравнению с параметрами цветков, при этом наименее изменчива длина трубки венчика.

Во всех районах исследования у С. jacea выявлена положительная корреляция диаметра и длины трубки венчика, у L. vulgare - диаметра, длины трубки венчика и длины завязи между собой, у Т. officinale - ширины венчика и соцветия, а также длины трубки венчика с диаметром соцветия и длиной завязи, у С. arvense - длины завязи и ширины венчика, а также диаметра соцветия, длины и ширины трубки венчика между собой (во всех случаях а < 0,05).

Известно, что изменение размеров органов растений при продвижении с юга на север связано с широтной зональностью и обусловлено неодинаковым влиянием условий среды на растения в период их роста и развития, особенно когда происходит формирование органов цветка (Серебряков, 1962; Годин, 2009). В наименее благоприятных для вида условиях факторы среды оказывают более существенное влияние на растения, при этом повышается уровень изменчивости и скоррелированности большинства их морфологических признаков (Ростова, 1999, 2002, 2009; Кудина, Качур, 2008).

4.4. Фертильность пыльцы некоторых представителей Asteraceae

У рассматриваемых представителей семейства Asteraceae фертильность пыльцы составляла 65-87 % (рис. 8). При продвижении в высокие широты фертильность пыльцы увеличивалась. Пыльца высокой фертильности (> 75 %) характерна для арктических популяций всех видов, а также бореальной популяции С. jacea и L. vulgare. Наибольший показатель фертильности пыльцы отмечен в арктической популяции L. vulgare, наименьший - в неморальной популяции С. arvense. Различия фертильности пыльцы в пределах одной популяции составили менее 2 %.

ЕЗ Неморальпая зона Я Бореальная зона И Арктическая зона

Taraxacum Leucanthemum Cirsium Centaurea officinale vulgare arvense jacea Рис. 8. Фертильность пыльцы некоторых видов семейства Asteraceae в условиях широтного

градиента

Полученные результаты свидетельствуют об отсутствии существенных нарушений процессов микроспорогенеза у изученных видов. Высокий уровень фертильности пыльцы в арктических популяциях растений можно рассматривать как адаптацию к неблагоприятным для данных видов условиям Арктики (Тихменев, 1981).

Фертильность пыльцы является одним из факторов, обеспечивающих высокую результативность опыления и ежегодное обильное плодоношение растений. Вероятно, усиление репродуктивности в арктических популяциях видов происходит в ответ на действие стрессовых факторов среды (Матвеева, 1998; Василевская, 2007).

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

На территории Европейской России в условиях широтного градиента проведены исследования трофических связей брюквенницы Pieris napi с видами растений из семейств Asteraceae, Brassicaceae, Lamiaceae, Geraniaceae, Fabaceae, Boraginaceae, Ranunculaceae, Onagraceae, Caryophyllaceae и Dipsacaceae. Показано, что окраска цветков как один из аттрактантов имеет ведущее значение при дальнем визуальном ориентировании брюквенницы. Установлено, что большая часть видов растений, посещаемых имаго изучаемого вида в трех зонах, обладают пурпурно-фиолетовыми цветками. В ходе экспериментов выявлено, что цвет оказывает решающее влияние на трофическое поведение имаго брюквенницы, не имеющих предварительного опыта питания. Самцы и самки характеризуются врожденной преференцией синего или красного цветов и демонстрируют высокую константность выбора моделей той окраски, которую предпочли впервые, при последующих посещениях. Изучение содержания Сахаров в нектаре цветков выявило, что средняя сахаропродуктивность Cirsium arvense, Centaurea jacea, Leucanthemum vulgare и Taraxacum officinale достоверно различается во всех зонах и при продвижении в высокие широты повышается. В неморальной и бореапьной популяциях отмечено два максимума в суточной динамике Сахаров, в арктической популяции - один. Изменения лётной активности имаго в течение суток соответствуют динамике накопления Сахаров. Получены достоверные зависимости активности бабочек и изменения сахаропродукгивности растений от температуры, влажности воздуха и освещенности. Исследования, проведенные в широтно-зонадьном аспекте, показали, что в Арктике происходит уменьшение размеров частей тела брюквенницы, размеров генеративных органов опыляемых растений и увеличение изменчивости морфологических параметров. На основе эксперимента в неморальной популяции брюквенницы установлено, что существование полового диморфизма размеров тела и большей массы тела самцов связано с различиями в скорости роста самцов и самок на стадии гусеницы при одинаковой продолжительности их развития.

ВЫВОДЫ

1. Установлены трофические связи имаго брюквенницы с 36 видами растений из 10 семейств, число опыляемых видов при продвижении в Арктику снижается.

2. Во всех природных зонах брюквенницы посещают преимущественно растения с пурпурно-фиолетовыми цветками. В лабораторных экспериментах выявлено предпочтение синих и красных моделей желтым.

3. Средняя сахаропродуктивность цветков Taraxacum officinale, Leucanthemum vulgare, Cirsium arvense и Centaurea jacea увеличивается в условиях арктической зоны.

4. У особей неморальной и бореальной популяций брюквенницы выражено два пика суточной активности, в арктической популяции - один пик. Среднее число летающих бабочек за единицу времени снижается при продвижении в высокие широты.

5. Величина морфометрических параметров самцов и самок брюквенницы уменьшается в арктической популяции. Самцы крупнее самок во всех районах исследования.

6. При продвижении в высокие широты у Taraxacum officinale, Leucanthemum vulgare, Cirsium arvense и Centaurea jacea уменьшаются размеры генеративных органов, увеличивается их изменчивость; размеры соцветия более вариабельны, чем параметры цветков.

7. Фертильность пыльцы у видов Asteraceae, опыляемых имаго брюквенницы, варьирует в пределах 65-87 %. В условиях Арктики уровень фертильности пыльцы выше, чем в более южных популяциях растений.

8. В условиях неморальной зоны самцы брюквенницы имеют более высокую скорость личиночного роста и большую массу тела, чем самки на всех изученных стадиях жизненного цикла.

Статьи в рецензируемых журиалах из списка ВАК:

1. Нужнова О. К. Влияние широтного градиента на содержание Сахаров в нектаре цветков Taraxacum officinale Wigg. // Вестник Балтийского федерального университета им. И. Канта. 2011. Серия Естественные науки. Вып. 7. С. 29-36.

2. Нужнова О. К. Особенности роста брюквенницы Pier is napi (Lepidoptera, Pieridae) в условиях неморальной зоны России // Ученые записки Петрозаводского государственного университета. Серия Естественные и технические науки. 2011. № 6 (119). С. 32-36.

Публикации в других изданиях:

3. Нужнова О. К. Эколого-морфологические особенности брюквенницы обыкновенной разных мест обитания//Молодая наука Заполярья: идеи, новации, перспективы: Материалы научно-практической конференции студентов и аспирантов МГЛУ. Т. 2. Мурманск: Изд-во МГГ1У, 2007. С. 86-87.

4. Луппова Е. Н., Нужнова О. К. Морфологическая изменчивость Pier is napi (Lepidoptera: Pieridae) в условиях различных природно-климатических зон России // Ученые записки МГЛУ. Биологические науки. Вып. 3. Мурманск: Изд-во МГЛУ, 2007. С. S4-65.

5. Нужнова О. К. Влияние температуры на активность особей Pieris napi L. (Lepidoptera, Pieridae) из различных природно-климатических зон России//Проблемы региональной экологии в условиях устойчивого развития: Материалы Всероссийской научно-практической конференции с международным участием. Вып. V, ч. 1. Киров: Изд-во ВятГГУ, 2007. С. 73-77.

6. Нужнова О. К. Морфологические параметры репродуктивных органов Leucanthemum vulgare и Cirsium arvense (Asteraceae Dumort.) арктической и бореальной популяций II Принципы и способы сохранения биоразнообразия: Материалы III Всероссийской научной конференции. Пущино: Изд-во МарГУ, 2008. С. 439-440.

7. Нужнова О. К. О корреляции морфологических параметров репродуктивных органов Leucanthemum vulgare и Cirsium arvense (Asteraceae Dumort.) из различных природно-климатических зон России // Современное состояние, проблемы и перспективы региональных ботанических исследований: Материалы Международной научной конференции, посвященной 90-летию Воронежского государственного университета и 50-летию Воронежского отделения Русского Ботанического общества. Воронеж: Изд-во ВГУ, 2008. С. 239-241.

8. Нужнова О. К. Влияние влажности воздуха на активность лета особей Pieris napi L. (Lepidoptera, Pieridae) арктической, бореальной и неморальной популяций // Актуальные проблемы биологии и экологии: Материалы XV Всероссийской молодежной научной конференции. Сыктывкар: Изд-во Коми научного центра УрО РАН, 2008. С. 211-215 .

9. Нужнова О. К., Василевская Н. В. Морфологическая изменчивость репродуктивных органов Leucanthemum vulgare и Taraxacum officinale (Asteraceae Dumort.) в условиях широтного градиента // Биоразнообразие: проблемы и перспективы сохранения: Материалы Международной научной конференции, посвященной 135-летию со дня рождения И. И. Спрыгина. Ч. 1. Пенза: Изд-во ПГГГУ им. В.Г. Белинского, 2008. С. 67-68.

10. Нужнова О. К. Суточная активность брюквенницы (Pieris napi L.) арктической, бореальной и неморальной популяций // Актуальные вопросы энтомологии: Материалы Международной научно-практической конференции. Вып. 4. Ставрополь: Аргус, 2008. С. 226-230.

И. Нужнова О. К. Фертильность пыльцы как показатель репродуктивной способности растений различных природно-климатических зон России // Современная экология - наука XXI века: Материалы Международной научно-практической конференции. Рязань: Изд-во РГУ, 2008. С. 628-631.

12. Нужнова О. К., Василевская Н. В. Влияние температуры воздуха на развитие репродуктивных органов некоторых представителей Asteraceae Dumort. И Проблемы биологии, экологии, географии, образования: история и современность: Материалы

II Международной научно-практической конференции. СПб.: Изд-во ЛГУ имени А. С. Пушкина, 2008. С. 116-117.

13. Нужнова О. К. Морфологическая изменчивость репродуктивных органов некоторых представителей Asteraceae Dumort. // Проблемы ботаники Южной Сибири и Монголии: Материалы VII Международной научно-практической конференции. Барнаул: Артика, 2008. С. 226-231.

14. Нужнова О. К. Влияние освещенности на активность лета особей Pieris napi L. (Lepidoptera, Pieridae) из различных природно-климатических зон России // Проблемы региональной экологии в условиях устойчивого развития: Материалы Всероссийской научно-практической конференции с международным участием. Вып. VI, ч. 1. Киров: О-Краткое, 2008. С. 125-128.

15. Нужнова О. К. Морфологическая изменчивость Pieris napi (Lepidoptera, Pieridae) в зависимости от широтного градиента // Современные проблемы биоразнообразия: Материалы Международной научной конференции. Воронеж: Изд-во ВГУ, 2008. С. 273-279.

16. Нужнова О. К., Василевская Н. В. Влияние широтного градиента на параметры цветков и соцветий некоторых представителей Asteraceae Dumort. // Сохранение биологического разнообразия наземных и морских экосистем в условиях высоких широт: Материалы Международной научно-практической конференции. Мурманск: Изд-во МШУ, 2009. С. 200-204.

17. Нужнова О. К. Сезонная динамика активности бркжвенницы (Pieris napi L.) на территории Мурманской и Калужской областей // Актуальные вопросы энтомологии: Материалы II Международной научно-практической интернет-конференции. Вып. 5. Ставрополь: Аргус, 2009. С. 122-125.

18. Нужнова О. К. Влияние климатических факторов на активность лета Pieris napi (Lepidoptera, Pieridae) // Актуальные проблемы гуманитарных и естественных наук. 2009. Т. 1,№ 3. С. 35-40.

19. Нужнова О. К. Сезонная динамика особей Pieris napi (Lepidoptera, Pieridae) в условиях высоких широт И Проблемы изучения и охраны животного мира на Севере: Материалы Всероссийской научно-практической конференции с международным участием. Сыктывкар: Изд-во Коми НЦ УрО РАН МШУ, 2009. С. 187-188.

20. Нужнова О. К. Пищевые преференции имаго бореальной популяции Pieris napi (Lepidoptera, Pieridae) // Экология, эволюция и систематика животных: Материалы Всероссийской научно-практической конференции с международным участием. Рязань: Голос губернии, 2009. С. 115-117.

21. Нужнова О. К. Изменчивость генеративных органов в популяциях Centaurea jacea (Asteraceae Dumort.) // Проблемы региональной экологии в условиях устойчивого развития: Материалы Всероссийской научно-практической конференции. Вып. VII, ч. 2. Киров: Лобань, 2009. С. 118-122.

22. Нужнова О. К. Влияние окраски цветков и соцветий на трофические предпочтения имаго Pieris napi L. (Lepidoptera: Pieridae) // Современные проблемы биомониторинга и биоиндикации: Материалы Всероссийской научно-практической конференции с международным участием. Вып. VIII, ч. 2. Киров: Лобань, 2010. С. 39-42.

23. Нужнова О. К. Изменчивость размеров крыльев Pieris napi L. (Lepidoptera, Pieridae) в условиях широтного градиента //В мире научных открытий. 2010. № 6.1 (12). С. 271-274.

Отпечатано в ООО «Индиго», г. Мурманск, пр. Связи, д. 13, офис 12. Подписано в печать 01.10.2011. Заказ № 144. Тираж 100 экз. Формат 61x86/16. Бумага офсетная.

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Нужнова, Ольга Камильевна

ВВЕДЕНИЕ.

ГЛАВА 1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ.

1.1. Особенности трофических связей насекомых-опылителей и растений.

1.2. Особенности зрения бабочек в связи с восприятием объектов питания.

1.3. Морфологическая изменчивость растений и насекомых при продвижении в высокие широты.

1.3.1. Морфологическая изменчивость растений при продвижении в высокие широты.

1.3.2. Морфологическая изменчивость насекомых при продвижении в высокие широты.

ГЛАВА 2. ПРИРОДНО-КЛИМАТИЧЕСКИЕ УСЛОВИЯ РАЙОНОВ

ИССЛЕДОВАНИЯ.

2.1. Физико-географическое положение и рельеф.

2.2. Геология.

2.3. Климат.

2.4. Почвы.

2.5. Растительность.

ГЛАВА 3. ОБЪЕКТЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ.

3.1. Объекты исследований.

3.2. Методы исследований.

3.2.1. Полевые и лабораторные исследования.

3.2.2. Экспериментальные исследования.

3.2.3. Математические методы.

ГЛАВА 4. РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ.

4.1. Трофические предпочтения имаго брюквенницы.

4.1.1. Пищевые преференции имаго брюквенницы в полевых условиях.

4.1.2. Влияние окраски цветков и соцветий на трофические предпочтения имаго брюквенницы в полевых условиях.

4.1.3. Влияние цветовых преференций на трофическое поведение имаго брюквенницы в экспериментальных условиях.

4.1.4. Динамика накопления Сахаров в нектаре цветков как фактор их посещаемости брюквенницей в условиях широтного градиента.

4.2. Суточная динамика активности имаго брюквенницы в условиях широтного градиента.

4.3. Морфологическая изменчивость организмов при продвижении в высокие широты.

4.3.1. Морфологическая изменчивость имаго брюквенницы в условиях широтного градиента.

4.3.1.1. Морфологическая изменчивость самцов брюквенницы.

4.3.1.2. Морфологическая изменчивость самок брюквенницы.

4.3.1.3. Половой диморфизм особей в популяциях брюквенницы.

4.3.2. Особенности роста брюквенницы.

4.3.3. Морфологическая изменчивость репродуктивных органов растений, посещаемых брюквенницей, в условиях широтного градиента.

4.4. Фертильность пыльцы некоторых представителей Аз1егасеае.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Экологический анализ взаимоотношений насекомых-опылителей с растениями в условиях широтного градиента"

Актуальность темы. Взаимосвязи насекомых-опылителей и энтомофильных растений относятся к консортивным (Тихменев, 1976) и являются предметом интенсивных исследований, затрагивающих широкий круг вопросов. Различные аспекты взаимоотношений антофильных насекомых с растениями рассматриваются в многочисленных работах отечественных (Гринфельд, 1978; Тихменев, 1979;

Вахрамеева, Длусский, 1994; Грицкевич, 1997; Длусский и др., 2004; Глазунова, Длусский,

2007; Иванов и др., 2009; Прибылова, Иванов, 2010) и зарубежных (Фегри, Пейл, 1982;

Comba et al., 1999; Corbet, 2000; B^kowski, Boron, 2005; Yurtsever et al., 2010) авторов. В настоящее время активно исследуется взаимосвязь антофильных насекомых и растений в процессе опыления, элективность и частота посещения цветков опылителями, репродуктивный потенциал и уровень фертильности половых элементов покрытосеменных растений, особенности функционирования их генеративной сферы, цветения и плодоношения. Антэкологические исследования проводятся в различных географических зонах и высотных поясах, в> рамках зональных растительных формаций.

Вместе с тем в условиях широтного градиента взаимосвязи насекомых, в частности булавоусых чешуекрылых, и цветковых растений изучены недостаточно, хотя от их t взаимоотношений во многом зависит устойчивость, характер функционирования, продуктивность и энергообеспечение экосистем (Прибылова, Иванов, 2010). При продвижении в Арктику происходит нарастание климатического пессимума и падение общего уровня биологического разнообразия. В связи с этим исследования приспособительных форм и адаптивных стратегий антофильных насекомых и посещаемых ими цветковых растений в широтном градиенте актуальны и важны для понимания общих законов и механизмов, определяющих реакции экосистем и биотических комплексов на изменения условий среды (Чернов, 2008).

Цель работы - изучение взаимоотношений брюквенницы Pieris napi (Linnaeus, 1758) (Lepidoptera, Pieridae) с цветковыми растениями в условиях широтного градиента. Задачи исследования:

1. Определить трофические связи брюквенницы с растениями в разных частях ареала.

2. Выявить влияние цветовых преференций имаго на пищевое поведение.

5. Рассмотреть особенности жизненного цикла брюквенницы.

Научная новизна. Установлены трофические связи имаго брюквенницы с 36 видами растений из семейств Asteraceae, Brassicaceae, Lamiaceae, Geraniaceae, Fabaceae, Boraginaceae, Ranunculaceae, Onagraceae, Caryophyllaceae и Dipsacaceae в разных частях ареала. Впервые выявлены виды растений, являющиеся предпочитаемыми объектами питания брюквенницы в неморальной, бореальной и арктической зонах. Установлено, что в экспериментальных условиях имаго брюквенницы предпочитают искусственные цветки синей и красной окраски желтым, в полевых условиях — наиболее часто посещают пурпурно-фиолетовые цветки и соцветия. Получены новые данные об увеличении содержания Сахаров в нектаре цветков и фертильности пыльцы у ряда опыляемых видов (Cirsium arvense, Centaurea jacea, Leucanthemum vulgare и Taraxacum officinale) при продвижении в высокие широты. В Арктике у изученных видов семейства Asteraceae происходит уменьшение размеров генеративных органов и увеличение их изменчивости. Показано уменьшение размеров частей тела брюквенницы арктической популяции; в каждом районе исследования- самцы крупнее самок по всем показателям. Впервые описаны особенности жизненного цикла брюквенницы в неморальной зоне России.

Барнаул, 2008), «Современные проблемы биоразнообразия» (Воронеж, 2008), «Сохранение биологического разнообразия наземных и морских экосистем в условиях высоких широт» (Мурманск, 2009); пять всероссийских конференций с международным участием: «Проблемы региональной экологии в условиях устойчивого развития» (Киров, 2007, 2008), «Проблемы изучения и охраны животного мира на Севере» (Сыктывкар, 2009), «Экология, эволюция и систематика животных» (Рязань, 2009), «Современные проблемы биомониторинга и биоиндикации» (Киров, 2010); три всероссийские конференции: «Принципы и способы, сохранения биоразнообразия»-(Пущино, 2008), «Актуальные проблемы биологии и экологии» (Сыктывкар, 2008), «Проблемы региональной экологии в условиях устойчивого развития» (Киров, 2009); три научно-практические конференции студентов и аспирантов (Мурманск, 2007, 2008, 2010).

Публикации. По теме диссертации опубликована 23 работы, в том числе 2 статьи в журналах, рекомендованных ВАК РФ.'

Организация, объем исследований и личный вклад автора. Работа выполнена на кафедре биологии и химии Мурманского государственного гуманитарного университета в 2006-2011 гг. Все полевые работы, .обработка, обобщение и анализ материалов исследований проведены автором.

Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения, четырех глав, заключения, выводов, списка литературы (394 источника; в том числе 181 на иностранных языках) и приложения. Работа изложена на 195 страницах, содержит 16 таблиц и 46 рисунков.

Заключение Диссертация по теме "Экология (по отраслям)", Нужнова, Ольга Камильевна

выводы

1. Установлены трофические связи имаго брюквенницы с 36 видами растений из 10 семейств, число посещаемых видов при продвижении в Арктику снижается.

2. В полевых условиях брюквенницы предпочитают растения с пурпурно-фиолетовыми цветками. В лабораторных экспериментах у особей при первом и повторном'поиске объектов питания выявлено предпочтение синих и красных моделей желтым. Цветовые преференции самцов и самок сходны.

3. В неморальной и бореальной популяциях видов, семейства Asteraceae выявлены, сходные тенденции' в динамике накопления- Сахаров, в арктической' популяции наблюдаются иные зависимости. Средняя сахаропродуктивность цветков- Taraxacumí officinale, Leucanthemum vulgare, Cirsium arvense и- Centaurea jacea наибольшая в арктической популяции и наименьшая в неморальной популяции. На содержание Сахаров в нектаре цветков этих видов оказывают влияние температура, относительная влажность воздуха и освещенность.

4. У особей неморальной и бореальной популяций брюквенницы выражено два пика суточной активности,' в арктической популяции - один пик. Количество летающих бабочек, регистрируемых в час, снижается при продвижении в высокие широты.

5. Морфометрические параметры самцов и самок брюквенницы имеют* наибольшие значения в южной популяции, наименьшие — в северной, различия между неморальной и бореальной популяциями по* ряду параметров незначимы. В трех районах исследования по всем показателям самцы крупнее самок.

6. В условиях неморальной зоны самцы брюквенницы имеют более высокую скорость личиночного роста и большую массу тела на всех изученных стадиях жизненного цикла, чем самки.

7. При продвижении в высокие широты у Taraxacum officinale, Leucanthemum vulgare, Cirsium arvense и Centaurea jacea происходит уменьшение размеров генеративных органов и увеличение их изменчивости; размеры соцветия более вариабельны, чем параметры цветков.

8. Фертильность пыльцы у видов Asteraceae, опыляемых имаго брюквенницы, варьирует в пределах 65-87 %. В условиях Арктики уровень фертильности пыльцы несколько выше, чем в более южных областях.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

На территории Европейской России в условиях широтного градиента проведены исследования трофических взаимоотношений брюквенницы Pieris napi с растениями. Установлены трофические связи имаго с 36 видами растений из семейств Asteraceae, Brassicaceae, Lamiaceae, Geraniaceae, Fabaceae, Boraginaceae, Ranunculaceae, Onagraceae, Caryophyllaceae и Dipsacaceae. Показано, что окраска цветков как один из аттрактантов имеет ведущее значение при дальнем визуальном ориентировании дневных бабочек, осуществляющих поиск объектов-питания«по визуальным образам. В.ходе исследований выявлено, что большая часть- видов растений, посещаемых имаго брюквенницы. в неморальной, бореальной и арктической зонах, обладают пурпурно-фиолетовой окраской цветков. Эксперименты показали, что цвет оказывает решающее влияние на трофическое поведение имаго брюквенницы, не имеющих предварительного опыта питания. Как самцы, так и самки характеризуются врожденной преференцией синего или красного цветов и демонстрируют высокую константность выбора моделей той окраски, которую они предпочли впервые, при последующих посещениях.

Другим фактором, от которого зависит предпочтение брюквенницей различных видов растений, является содержание Сахаров в нектаре цветков. В ходе исследований в широтно-зональном аспекте получено, что средняя сахаропродуктивность цветков Cirsium arvense, Centaurea jacea, Leucanthemum vulgare и Taraxacum officinale достоверно различается во всех популяциях и при продвижении,в высокие широты повышается. В неморальной и бореальной популяциях изученных видов выявлены сходные тенденции в суточной динамике накопления Сахаров, в арктической зоне обнаружена иная тенденция. В целом изменения летной активности имаго в течение суток соответствуют динамике накопления Сахаров видами семейства Asteraceae. Выявлено статистически значимое влияние температуры, влажности воздуха и освещенности на динамику активности бабочек и изменение сахаропродуктивности растений.

Изучение морфологической изменчивости имаго брюквенницы, цветков и соцветий опыляемых видов растений в широтном градиенте показало, что в Арктике происходит уменыпение размеров частей тела брюквенницы. У изученных видов растений семейства Asteraceae также происходит уменьшение размеров генеративных органов и увеличение их изменчивости при продвижении в высокие широты.

Размер тела имаго брюквенницы во многом зависит от скорости личиночного роста и продолжительности преимагинальных стадий, что в значительной степени определяется условиями среды. Проведенные эксперименты с особями летней генерации в неморальной популяции брюквенницы показали, что различные скорости роста самцов и самок на стадии гусеницы при одинаковой продолжительности развития объясняют существование полового диморфизма размеров тела и большую массу тела у самцов.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Нужнова, Ольга Камильевна, Мурманск

1. Абазалиев А. Т. Курортные ресурсы Карачаево-Черкесии. Черкесск, 1973. 215 с.

2. Аветисян Г. А. Географическая изменчивость нектаропродуктивности медоносных растений и медосборов // XIX Международный конгресс по пчеловодству. М., 1963 а. С. 158-168.

3. Аветисян Г. А. Некоторые закономерности изменения нектаропродуктивности медоносных растений и медосборов.в зависимости от географических условий // Доклады ТСХА. 1963 б. Вып. 93. С. 281-286.

4. Агроклиматические ресурсы Ставропольского края. Л.: Гидрометеоиздат, 1971. 238 с.

5. Агроклиматический справочник по Мурманской области. М.: Гидрометеоиздат, 1961. 120 с.

6. Агроклиматический справочник по» Калужской области. М.: Гидрометеоиздат, 1967. 123 с.

7. Агроэкологический атлас России и сопредельных стран: экономически значимые растения, их вредители, болезни и сорные растения Электронный ресурс. СПб., 2009. URL: http://www.agroatlas.ru/ (дата обращения: 17.04.2010).

8. Адыгская . (Черкесская) энциклопедия / под ред. М. А. Кумахова. М.: Фонд им. Б. X. Акбашева, 2006. 1247 с.

9. Аревшатян И1 Г. Систематика армянских видов рода Taraxacum officinale Weber: автореф. дис. . канд. биол. наук. Ереван, 1975. 24 с.

10. Арктическая флора СССР. Семейства Rubiaceae Compositae / под ред. Б. А. Юрцева. Л.: Наука, 1987. Вып. X. 411 с.

11. Баркалов А. В., Бурлак В. А. Характер антофилии у мух-журчалок рода Cheilosia Mg. (Diptera, Syrphidae) II Сибирский экологический журнал. 2000. № 4. С. 395—408.

12. Батова В. М. Агроклиматические ресурсы Северного Кавказа. Л.: Гидрометеоиздат, 1966. 254 с.

13. Беднягина-Курочкина Р. Ф. Растительность Черкесской автономной области. Ставрополь: Ставропольское кн. изд-во. 323 с.

14. Безель В. С., Жуйкова Т. В., Позолотина В. Н. Структура ценопопуляций одуванчика и специфика накопления тяжелых металлов // Экология. 1998. № 5. С. 376-382.

15. Берг Р. Л. Стандартизирующий отбор в эволюции цветка // Ботанический журнал. 1956. Т. 41, № 3. С.318—334.

16. Берг Р. Л. Дальнейшие исследования по стабилизирующему отбору в эволюции цветка // Ботанический журнал. 1958. Т. 43, № 1. С. 12-27.

17. Берг Р. Л., Колосова Л. Д. Корреляционные плеяды признаков у Verónica serpyllifolia L., V. chamaedrys L. и V. krylovii Schischk. // Ботанический журнал. 1971. Т. 56, №8. С. 1083-1094.

18. Блинова И. В. Биология орхидных на северо-востоке Фенноскандии и стратегии их выживания на северной границе распространения: дис. . д-ра биол. наук. Москва; 2010. 457 с.

19. Бовина И.' Ю., Полевова С. В. Палиноморфологические исследования некоторых видов рода Centaurea (Asteraceae) // Ботанический журнал. 1998. Т. 83, № 10. С. 42-51.

20. Богачева И. А. Факторы, ограничивающие распространение насекомых-филлофагов на Север: случай с брюквенницей и капустницей // Экология. 1997. № 4. С. 293-296.

21. Богачева И. А. Температурные зависимости скорости развития у листогрызущих насекомых южной Субарктики // Зоологический журнал. 1998. Т. 77, № 6. С. 662-668.

22. Большаков Л: В. Фенологические*особенности булавоусых чешуекрылых (Lepidoptera: Rhopalocera) в Тульской и сопредельных областях^ // Бюллетень МОИП. Отдел биологический. 2002. Т. 107, вып. 4. С. 22-29.'

23. Борисов С. Н. Суточный ритм активности Апах parthenope (Odonata, Aeschnidae) в условиях аридной зоны // Доклады академии наук Таджикской ССР. 1985. Т. 28, № 10. С. 603-606.

24. Бураев Р. А. Черкесск. Экономико-географический очерк Карачаево-Черкесии. Черкесск: Карачаево-Черкесское кн. изд-во, 1969. 144с.

25. Бурмистров А. Н., Гаврилова Т. Н., Лебедев В. И. Выделение нектара и медосбор // Пчеловодство. 1986. № 7. С. 11-13.

26. Бурмистров А. Н., Ишемгулов И. М. Учет медоносных ресурсов и оценка нектарной и пыльцевой продуктивности растений. М.: Российская академия сельскохозяйственных наук, НИИ пчеловодства, 2001. 25 с.

27. Бурмистров А. Н., Никитина В. А. Медоносные растения, и их пыльца. М.: Росагропромиздат, 1990.192 с.

28. Вальков В. Ф. Генезис почв Северного Кавказа. Ростов-на-Дону: Изд-во РГУ, 1977. 160 с.

29. Василевская Н. В. Поливариантность онтогенетических процессов растений в условиях высоких широт. Мурманск: Изд-во МГПУ, 2007. 231 с.

30. Васюков В. М. Растения Пензенской области (конспект флоры). Пенза: Изд-во ПГУ, 2004. 184 с.

31. Вахрамеева М. Г., Длусский Г. М. Строение цветков трех видов Campanula как адаптация к ценотическому окружению // Журнал общей биологии. 1994. Т. 55, № 3. С. 271-283.

32. Вахрушева JI. П., Воробьева Н. В. Цветной атлас растений Крыма. Симферополь: Бизнес-Информ, 2010. 448 с.

33. Воронкина Н. В. Растительный мир // Физическая география и природа Калужской области. Калуга: Изд-во Н. Ф. Бочкарёвой, 2003. С. 122-182.

34. Ворошилов В. Н., Скворцов А. К., Тихомиров В. Н. Определитель растений Московской области. М.: Наука, 1966. 368 с.

35. География Калужской области: учеб. пособие / сост. К. В. Пашканг. 3-е изд. с изм. Тула: Приокское кн. изд-во, 1989. 119 с.

36. Геология Большого Кавказа (новые данные по стратиграфии, магматизму и тектонике на древних и альпийском этапах- развития складчатой области Большого Кавказа) / Г. В. Аджигирей и др.. М.: Недра, 1976. 264 с.

37. Геология СССР: в 61 т. Т. 4: Центр Европейской части СССР. М.: Недра, 1971. 742 с.

38. Геология СССР: в 61 т. Т. 9: Северный Кавказ. М.: Недра, 1968; Ч. 1. 760 с.

39. Геология СССР: в 61 т. Т. 27: Мурманская область. М.: Госгеолтехиздат, 1958. Ч. 1-. 715 с.

40. Фауна СССР / сост. А. М. Герасимов. М.; Л.: Изд-во АН СССР, 1952. Т. 1, вып. 2. 339 с.

41. Глазунова К. П., Длусский Г. М. Связь между строением цветков и составом опылителей у некоторых ворсянковых (Dipsacaceae) и сложноцветных (Asteraceae) с внешне сходными соцветиями-антодиями // Журнал общей биологии. 2007. Т. 68, № 5. С.361-378.

42. Годин В. Н. Корреляционные связи признаков цветков Pentaphylloides fruticosa (Rosaceae) II Успехи современной биологии. 2004. Т. 124, № 5. С. 457^60.

43. Годин В. Н. Изменчивость признаков цветка Pentaphylloides fruticosa (Rosaceae) в Центральном и Юго-Восточном Алтае. 1. Мономорфные ценопопуляции // Ботанический журнал. 2005а. Т. 90, № 4. С. 563-575.

44. Годин В. Н. Изменчивость признаков цветка Pentaphylloides fruticosa (Rosaceae) в Центральном и Юго-Восточном Алтае. 2. Гетероморфные ценопопуляции // Ботанический, журнал. 20056. Т. 90, № 5. С. 665-668.

45. Годин В. Н. Изменчивость признаков цветка Pentaphylloides fruticosa (Rosaceae) b¡ Центральном и Юго-Восточном Алтае. 3. Сравнительный анализ мономорфных и гетероморфных ценопопуляций // Ботанический журнал. 2005в; Т. 90; № 6. С. 865-874.

46. Годин В. Н'.' Половой полиморфизм как фактор адаптации Pentaphylloides fruticosa (L.) О. Schwarz в Алтае-Саянской горнойобласти: дис. . д-ра биол. наук. Новосибирск, 2009: 447 с. .

47. Горбач В." В. Сезонная динамика численности и половой- состав' популяции, перламутровки Boloria aquilonaris (Lepidoptera, Pieridae)-// Экология. 1998. Т. 77, № 5. С. 576-581.

48. Горбунов П. Ю. Дневные бабочки России (Lepidoptera: Hesperiodea and Papilionoidea): классификация, генеталии, ключи для определения. Екатеринбург: Тезис, 2001. 320 с.

49. Гринфельд Э. К. Происхождение и развитие антофилии у насекомых. JL: Изд-во ЛГУ, 1978. 208 с.

50. Грицкевич Д. И. Суточная активность питания и трофические связи мух-журчалок (Díptera: Syrphidae) в горах хребта Мяочан // Чтения памяти А. И. Куренцова. 1997. № 7. С. 125-133.

51. Грицкевич Д. И. Суточная активность мух-журчалок (Díptera: Syrphidae) в условиях Нижнего Приамурья // Сибирский экологический журнал. 2000. № 4. С. 431-434.

52. Губанов И. А., Киселева К. В., Новиков В. С. и др. Луговые травянистые растения. М.: Агропромиздат, 1990. 183 с.

53. Гулисашвили В. 3., Махатадзе Л. Б., Прилипко Л. И. Растительность Кавказа. М.: Наука, 1975. 236 с.

54. Гулисашвили В. 3. Природные зоны и естественно-исторические области Кавказа. М.: Наука, 1964. 262 с.

55. Гусарова Г. Л. Внутривидовая изменчивость некоторых очанок Северо-Запада Европейской части СССР // Труды II молодежной конференции ботаников г. Ленинграда. Л., 1988. Ч. 1.С. 19-40.

56. Дега Н. С. Динамика основных компонентов ландшафта Карачаево-Черкесии в условиях меняющегося климата и хозяйственной деятельности: дис. . канд. геогр. наук. Ростов-на-Дону, 2010. 165 с.

57. Дзыбов Д. С., Чащин Я. Т. Медоносные растения Ставрополья. Ставрополь: Ставропольское кн. изд-во, 1990. 92 с.

58. Длусский Г. М., Лаврова Н. В., Глазунова К. П1 Структура коадаптивного комплекса лесных энтомофильных растений с широким кругом опылителей // Журнал общей биологии. 2002. Т. 63, № 2. С. 122-136.

59. Длусский Г. М., Глазунова'К. П., Лаврова Н. В. Связь между строением цветков и соцветий сложноцветных (Asteraceae) и составом их опылителей // Журнал общей биологии. 2004. Т. 65, № 6. С. 490-499.

60. Длусскийт Г. М., Глазунова К. П., Перфильева К. С. Механизмы ограничения круга опылителей у вересковых (Ericaceae) // Журнал, общей биологии. 2005. Т. 66, № 3. С. 224-238.

61. Дорогостайская Е. В. Сорные растения Крайнего Севера СССР. Л.': Наука, 1972. 172 с.

62. Дорофеев В. И. Крестоцветные (Cruciferae Juss.) Российского Кавказа // Turczaninowia. 2003. Т. 6, № 3. С. 5-137.

63. Дубатолов В. В., Стрельцов А. Н., Сергеев М. Г. Сем. Pieridae белянки // Определитель насекомых Дальнего Востока России: в 6 т. / ред. П. А. Лера. Владивосток: Дальнаука, 2005. Т. V, ч. 5. С. 207-234.

64. Евсеева Т. И., Гераськин С. А., Фролова Н. П. и др. Использование природных популяций Taraxacum officinale Wigg. для оценки состояния техногенно нарушенных территорий // Экология. 2002. № 5. С. 393-396.

65. Ермакова И* М. Одуванчик лекарственный // Биологическая флора Московской области. 1990. Вып. 8. С. 210-229.

66. Ермакова И. М. Онтогенез одуванчика лекарственного (Taraxacum-officinale Wigg.) // Онтогенетический атлас лекарственных растений. 2000. Т. 2. С. 134-137.

67. Жмылев П. Ю., Карпухина Е. А., Жмылева А. П. Вторичное цветение: индукция и нарушение развития // Журнал общей биологии. 2009. Т. 70, № 3. С. 262-272.

68. Жуйкова Т. В., Позолотина В. Н., Безель В. С. Разные стратегии адаптации растений к токсическому загрязнению среды тяжелыми металлами (на примере Taraxacum officinale s. 1.) // Экология. 1999. № 3. С. 189-196.

69. Зауралов О. А. Растение и нектар: образование и выделение нектара. Саратов: Изд-во СГУ, 1985. 177 с.

70. Захарова Е. Ю. Протандрия и изменчивость размеров в популяциях моновольтинных видов бархатниц (Lepidoptera: Satyridae) // Евроазиатский энтомологический журнал. 2004. Т. 3, № 1. С. 59-65.

71. Зернов А. С. Растения Российского Западного Кавказа. Полевой- атлас. М.: Товарищество науч. изд. КМК, 2010. 449 с.

72. Знаменская М. К. Обзор» вредителей'сельскохозяйственных растений Мурманской области // Энтомологическое обозрение. 1962. Т. 41, вып. 2. С. 310-322.

73. Зотов В. А. Суточный ритм активности жука-чернотелки Trigonoscelis gigas Reitt. (Coleóptera, Tenebrionidae) и его регуляция светом и температурой // Зоологический журнал. 1980. Т. 59, выш 2. С. 217-224.

74. Иванов Н. Н. Методы физиологии и биохимии растений. М. ; Л.: Сельхозгиз, 1946. 494 с.

75. Иванов Е. С., Прибылова Е. П. Медоносная ценность васильков // Пчеловодство. 2007. № 5. С. 22-23.

76. Иванов Е. С., Прибылова Е. П. Медопродуктивность летне-осенних растений природных экосистем //Пчеловодство. 2008. № 8. С. 18-22.

77. Иванов Е. С., Туликов Г. М.,.Прибылова Е. П. и др. Кадастр полифильных растений Нечерноземной зоны России. М.: Московская полиграфия, 2009. 200 с.

78. Ивантер Э. В., Коросов А. В. Введение в количественную биологию: учеб. пособие для студентов биол. спец. Петрозаводск: Изд-во ПетрГУ, 2003. 304 с.

79. Ивантер Э. В., Коросов А. В. Элементарная биометрия: учеб. пособие. Петрозаводск: Изд-во ПетрГУ, 2005. 104 с.

80. Иллюстрированный определитель растений Средней России: в 3 т. Т. 3: Покрытосеменные (двудольные: раздельнолепестные) / И. А. Губанов и др.. М.: Товарищество науч. изд. КМК, 2004. 520 с.

81. Исаков В. Н., Громов И. А. Дневные бабочки (Ьер1дор1ега, Шюра1осега) северо-запада Мурманской области // Энтомологическое обозрение. 1997. Т. 76, № 1. С. 122-126.

82. Исаченко А. Г. Интенсивность функционирования и продуктивность геосистем // Известия РАН. Серия географическая. 1990. № 5. С. 5-17.

83. Кавказ. Природные условия и естественные ресурсы СССР / под ред. II: В. Думитрашко. М.: Наука, 1966. 482 с.1

84. Казакова М. В. Флора Рязанской области. Рязань: Русское слово, 2004. 388 с.

85. Калужская флора: аннотированный список сосудистых растений Калужской области / Н. М. Решетникова и др.. М.: Товарищество науч. изд. КМК, 2010. 548 с.

86. Карачаево-Черкесия: климатические условия / под ред. Ю. П. Хрусталева. Ростов-на-Дону: Изд-во РГУ, 2000. 191 с.

87. Карташова Н. Н: Строение и функция нектарников цветка двудольных растений. Томск: Изд-во ТГУ, 1965. 194 с.

88. Канонников А. М. Природа Кубани и Причерноморья. Краснодар: Краснодарское кн. изд-во; 1977. 112 с.

89. Клименкова. Е. Т., Кушнир Л. Г., Бачило А. И. Медоносы и медосбор. Минск: Ураджай, 1981. 280 с.

90. Козин Р. Б., Гасанов А. Р., Гаджиева 3. М. Нектароносная растительность Дагестана // Пчеловодство. 2007. № 7. С. 22-24.

91. Колбина Л. М., Непейвода С. Н. Компьютерная обработка данных №с1агез // Пчеловодство. 2006. № 4. С. 19.

92. Колосова Л. Д. Корреляционные плеяды у вероник // Управление и информация. Владивосток: ДВНЦ, 1971а. С. 92-95.

93. Колосова Л. Д. К вопросу об эволюции корреляционных плеяд (на примере двух видов льнянок) //Журнал общей биологии. 19716. Т. 32, № 4. С. 409^116.

94. Конспект флоры Кавказа: в 3 т. / под ред. А. Л. Тахтаджяна. СПб. ; М.: Товарищество науч. изд. КМК, 2008. Т. 3, ч. 1. 469 с.

95. Конспект флоры Сибири: сосудистые растения / Л. И. Малышев и др.. Новосибирск: Наука, 2005. 362 с.99: Конспект флоры сосудистых растений долины Нижней Волги / В. Б. Голуб и др..

96. Тольятти: Ин-т экол. Волжского бассейна РАН, 2002. 509 с.

97. Коршунов Ю. П. Булавоусые чешуекрылые Северной Азии. М.: Товарищество науч. изд. КМК, 2002. 419 с.

98. Косенко И. С. Определитель высших растений Северо-Западного Кавказа и Предкавказья. М.: Колос, 1970. 614 с.

99. Кравченко А. В. Дополнения и уточнения к флоре сосудистых растений заповедника «Пасвик» (Мурманская область) // Труды Карельского научного центра«РАН. 2009. № 2. С. 79-83.

100. Крохмаль»А. Г. Карачаево-Черкесия: эколого-географические проблемы. Ростов-на-Дону: Изд-во РГУ, 1999. 200 с.

101. Крохмаль А. Г., Лурье П. М., Панов В. Д. Климатическое районирование территории Карачаево-Черкесской республики // Эколого-географические проблемы юга России: сб. науч. тр. ЮФУ. Ростов-на-Дону: Гефест, 1999. С. 183-190.

102. Куприянова Л. А., Алешина Л. А. Пыльца и споры растений флоры европейской части* СССР. Л.: Наука, 1972. Т. 1. 170 с.

103. Лебедев В. П., Журавлева И. В., Фомичева Г. К. Некоторые особенности популяционной биологии бодяка полевого (Cirsium arvense (L.) Scop. s. 1.) // Экология. 2001. №2. С. 98-102.

104. Левина Р. Е. Репродуктивная биология семенных растений. М.: Наука, 1981. 96 с.

105. Ливенцева Е. К. О методике определения нектаропродуктивности растений // Пчеловодство. 1954. № 11. С. 33-39.

106. Лунева Н. Н. О ботанических наименованиях сорных растений // Защита и карантин растений. 2003. № 11. С. 17-20.

107. Львовский А. Л., Дубатолов В. В., Моргун Д. В. и др. Семейство Pieridae // Каталог чешуекрылых (Lepidoptera) России / ред. С. Ю. Синев. СПб.; М.: Товарищество науч. изд. КМК, 2008. С. 306-308.

108. Львовский А. Л., Моргун Д. В. Булавоусые чешуекрылые Восточной Европы. М.: Товарищество науч. изд. КМК, 2007. 443 с.

109. Магомедханова В. Р. Фауна, биология и экология булавоусых чешуекрылых (Lepidoptera, Rhopalocera) Южного Дагестана: дис. . канд. биол. наук. Махачкала, 2005. 226 с.

110. Маевский П. Ф. Флора средней полосы европейской части СССР: учеб. пособие для вузов. Изд. 10-е. М.: Товарищество науч. изд. КМК, 2006. 6000 с.

111. Мазохин-Поршняков Г. А. Опыт экологической системы дневных чешуекрылых (Lepidoptera, Rhopalocera) //Зоологический журнал. 1952. Т. 31, № 2. С. 202-212.

112. Мазохин-Поршняков Г. А. Основные приспособительные типы чешуекрылых (Lepidoptera) // Зоологический журнал. 1954. Т. 33, № 4. С. 822-84L

113. Мазохин-Поршняков Г. А. Зрение насекомых. М.: Наука, 1965; 263 с.

114. Мамаев С. А. Формы -внутривидовой изменчивостшдревесныхфастений (нашримере семейства Pinaceae на Урале). М: Наука, 1972. 284 с.

115. Матвеева Н. В: Зональность в растительном покрове Арктики. СПб.: БИН РАН, 1998. 218 с.

116. Мейер-Меликян Н. Р., Бовина И. Ю., Косснко Я. В. и др; Атлас пыльцевых зерен астровых; Палиноморфология и развитие спермодермьк представителей семейства/ Asteraceae. M;: Товарищество науч; изд. КМК, 2004:236 с;

117. Милановский Е. Е., Хаип В. Е. Геологическое строение Кёвказа. М.: Изд-во?МГУ, 1963.357 с.

118. Михайлов И. С. Территория, проживания: Карачаево-Черкесская республика. Ставрополь: Сервисшкола, 2004. 132с.

119. Моргун: Д. В. Булавоусые:чешуекрылые европейской России и сопредельных стран. Определитель-справочник. Mi": МГСЮНБ, 2002. 208 с.

120. Морева JI. Я: Экологические особенности пчелы медоносной (Apis mellifera L.) на юге России: автореф. дис. д-рабиол. наук. Ставрополь, 2006. 47 с.

121. Моуха Й. Бабочки / пер: с чешского. Прага: Артия, 1979. 124 с.

122. Мурахтанов Е. С. Пчеловодство в липняках. М.: Лесная промышленность, 1977. 104 с.

123. Науменко Н. А. Земельные ресурсы Карачаево-Черкесии. Черкесск: Кавказская здравница, 2003. 284 с.

124. Недолужко А. И. Род Chrysanthemum L. на юге российского Дальнего Востока: интродукционные возможности, ресурсы изменчивости, селекция, сохранение генофонда: автореф.- дис. д-ра с.-х. наук. Мичуринск, 2010. 42 с.

125. Некрасова Л. С. Морфологическая изменчивость имаго кровососущих комаров на техногенных территориях Южного Урала // Экология. 1997. №'2. С. 121-125.

126. Некрутенко Ю. П. Дневные бабочки Кавказа: определитель; Семейства Papilionidae, Pieridae, Satyridae, Danaidae. Киев: Наук, думка, 1990. 216 с.

127. Неушкин А. И., Санина А. Т. Погодно-климатические характеристики экономических районов европейской части РФ. Обнинск: НПЦ Технограф, 2000. 407 с.

128. Никитин В. В. Сорные растения СССР. Л.: Наука, 1983. 454 с.

129. Нотов А. А'. Адвентивный компонент флоры Тверской области: динамика;состава и структуры. Тверь: Изд-во ТвГУ, 2009. 473 с:

130. Определитель высших растений Северо-Запада Европейской части РСФСР (Ленинградская, Псковская и Новгородская области) / под ред. Н. А. Миняева. Л;: Изд-во ЛГУ, 1981.376 с.

131. Определитель сосудистых растений Среднего Урала / под ред. П. Л. Горчаковского. М.: Наука, 1994. 525 с.

132. Панов В/ Д. Главный, Боковой и Водораздельный хребты Большого Кавказа // Известия ВГО. 1979. Т. 111, вып. 5. С. 438-442.

133. Панфилов Д. В., Шамурин В. Ф.,-Юрцев Б. А. О сопряженном распространении шмелей и бобовых в Арктике // Бюллетень МОИП. Отдел биологический. 1960. Т. 65, № 3. С. 53-62.

134. Панфилов Д. В., Шамурин В. Ф., Юрцев Б. А. Дополнительные данные о сопряженном распространении шмелей и бобовых в Арктике // Бюллетень МОИП. Отдел биологический. 1962. Т. 67, № 3. С. 130-131.

135. Паушева 3. П. Практикум по цитологии растений. М.: Агропромиздат,-1988. 271 с.

136. Пельменев В. К. Медоносные растения. М!: Россельхозиздат, 1985. 144 с.

137. Песенко Ю. А. К методике количественного учета насекомых-опылителей // Экология. 1972. № 1. С. 89-95.

138. Петров В. Г. Геологическое строение и полезные ископаемые Калужской области. Калуга: ИД Эйдос, 2003: 440 с.

139. Поздеев Д. А. Оценка и рациональное использование медоносных ресурсов лесных угодий Удмуртской Республики: дис. канд. с.-х. наук. Ижевск, 2004. 194 с.

140. Позолотина В. Н., Антонова Е. В., Безель В. G. и др. Пути адаптации ценопопуляций одуванчика лекарственного к длительному химическому и радиационному воздействию // Экология. 2006. № 6. С. 440-445.

141. Пономарева Е. Г. Медоносные ресурсы и опыление сельскохозяйственных растений. М.: Агропромиздат, 1986. 222 с.

142. Потапенко Ю. Яi Геология Карачаево-Черкесии: учеб. пособие. Карачаевск: Изд-во КЧГУ, 2004. 154 с.

143. Прибылова Е. П., ' Иванов Е. С. Трофические взаимоотношения насекомых-опылителей и энтомофильных растений в экосистемах. Рязань: Изд-во РГУ им. С. А. Есенина, 2010. 188 с.

144. Приставко В. П. Оценка влияния некоторых абиотических факторов на отлов бабочек яблонной плодожорки // Зоологический журнал. 1969.' Т. 48, вып. 8. С. 1177-1184.

145. Раменская М. JI. Анализ флоры Мурманской области и Карелии. JL: Наука, 1983. 219 с.

146. Раменская М: JL, Андреева В. Н. Определитель, высших растений Мурманской области и Карелии. Д.: Наука, 1982. 435 с.

147. Реброва О. Ю. Статистический анализ медицинских данных. Применение пакета прикладных программ STATISTICA. М.: МедиаСфера, 2002. 312 с.

148. Родимова Е. В. Сезонная изменчивость некоторых видов секции Ranunculus рода Ranunculus L. // Вестник Томского государственного университета. Биология. 2010. №3(11). С. 31-37.

149. Ростова Н. С. Корреляции: структура и изменчивость. СПб.: Изд-во СГУ, 2002. 308 с.

150. Ростова H. С. Влияние географических и экологических факторов на популяции нивяника обыкновенного // Вестник ЛГУ. Серия биологическая. 1970. № 9. С. 167-177.

151. Ростова Н. С. Изменчивость системы корреляций морфологических признаков. Естественные популяции Leucanthemum vulgare (Asteraceae) // Ботанический журнал. 1999. Т. 84, № 11. С. 50-66.

152. Савинов А. Б. Анализ фенотипической изменчивости одуванчика лекарственного-(Taraxacum officinale Wigg.) из биотопов с разными уровнями техногенного загрязнения // Экология. 1998. № 5. С. 362-365.

153. Самсонова И. Д. Особенности цветения и медопродуктивность подлеска и разнотравья в фитоценозах Ростовской области: дис. . канд. с.-х. наук. Воронеж, 2005. 189 с.

154. Секретарева Н. А. Сосудистые растения Российской Арктики и сопредельных территорий. М.: Товарищество науч. изд. КМК, 2004. 131 с.

155. Семенов В. А., Гордеева Т. А*., Семенова И. В! Климат и поверхностные воды Калужской области. Калуга: Адэль, 1997. 50 с.

156. Серебряков И. Г. Экологическая морфология растений. М:: Высшая школа, 1962. 378 с.

157. Сорокина И. А., Бубырева В. А. Атлас дикорастущих растений Ленинградской области. М.: Товарищество науч. изд. КМК, 2010. 664 с.

158. Суворова С. А. Осенние медоносы // Пчеловодство. 1987. № 8. С. 8-9.

159. Сугоркина Н. С. Нивяник обыкновенный // Биологическая флора Московской области. 1996. Вып. 12. С. 140-154.

160. Суханова Л. В. Межвидовая и индивидуальная изменчивость растений по нектаропродуктивности и оценка медовых ресурсов лесных угодий: на примере республик Марий Эл и Мордовия: дис. . .канд. биол. наук. Йошкар-Ола, 2002. 242 с.

161. Таршис Л. Г. Об изменчивости морфологических и анатомических признаков у видов подсемейства Pyroloidae (Ericaceae) на Урале // Ботанический журнал. 2005. Т. 90, № 8. С. 1197-1207.

162. Таршис JI. Г. Морфология и внутривидовая изменчивость цветков и соцветий. Екатеринбург: У-Фактория, 1997. 26 с.

163. Татаринов А. Г., Долгин М. М. Видовое разнообразие булавоусых чешуекрылых на европейском северо-востоке России. СПб.: Наука, 2001. 244 с.

164. ТерентьевП. В. Метод корреляционных плеяд// ВестникЛГУ. 1959. № 9. С. 137—141.

165. Терентьев П. В. Дальнейшее развитие метода корреляционных плеяд // Применение математических методов в биологии. 1960. Вып. 1. С. 27-36.

166. Тихменев Е. А. Антэкология растений острова Врангеля // Ботанический журнал. 1976. Т. 61, №2. С. 164—176.

167. Тихменев Е. А. Жизнеспособность пыльцы и опыление арктических растений // Экология. 1981. № 5. С. 25-31.

168. Тихменев Е. А. Опыление и самоопылительный потенциал энтомофильных растений арктических и горных тундр Северо-Востока СССР // Экология. 1984. № 4. С. 8-15.

169. Тихменев Е. А. Цветение и опыление некоторых, вересковых (Ericaceae) на севере Дальнего .Востока// Ботанический журнал. 1979: Т. 64, № 4. С. 595-601.

170. Ткачев О. А. Бабочки. Опыт успешного содержания и разведения в домашних условиях. М.: Аквариум-Принт, 2006. 48 с.

171. Фегри К., Л. ван дер Пейл. Основы экологии опыления. М.: Мир, 1982. 381 с.

172. Физическая география и природа Калужской области. Калуга: Изд-во Н. Ф. Бочкарёвой, 2003. 272 с.

173. Флора европейской части СССР: в 11 т. / под ред. Н. Н. Цвелева. Л.: Наука, 1989. Т. 8. 412 с.

174. Флора европейской части СССР: в 11 т. / под ред. Н. Н. Цвелева. СПб.: Наука, 1994. Т. 7.317 с.

175. Флора Мурманской области. М.; Л.: Наука, 1966. Вып. 5. 548 с.

176. Флора СССР: в 30 т. / под ред. В. Л. Комарова. М. ; Л.: Изд-во АН СССР, 1963. Т. 28. 654 с.

177. Хапаев С. А. Очерки природы Карачаево-Черкесии. Черкесск: Карачаево-Черкесское отд. Ставропольского кн. изд-ва, 1981. 317 с.

178. Хапаев С. А. Природные условия, население и хозяйство Карачаево-Черкесской республики: учеб. пособие. Карачаевск: Изд-во КЧГПУ, 2001. 118 с.

179. Харитонов А. Ю. Суточная активность стрекоз и влияние на нее погодных условий // Вопросы зоологии. 1975. Вып. 4. С. 66—75.

180. Хрусталёв Ю. П., Крохмаль А. Г. Эколого-географическое районирование и мероприятия по сохранению природных комплексов Карачаево-Черкесии // Эколого-географический вестник юга России. 2000. № 1. С. 70-74.

181. Хрусталёв Ю. П., Джанибекова X. А., Крохмаль А. Г. Антропогенные преобразования ландшафтов Карачаево-Черкесии // Эколого-географический*' вестник юга России. 2000. № 3. С. 66-75.

182. Цвелев Н. Н. Определитель сосудистых растений Северо-Западной России (Ленинградская, Псковская и Новгородская области). СПб.: СПХФА, 2000. 781 с.

183. Черепанов С. К. Сосудистые растения России и сопредельных государств. СПб.: Мир и семья, 1995. 990 с.

184. Черепанов С. К. Род 110. Василек — Centaurea L. // Флора европейской части ¡СССР. СПб.: Наука, 1994. Т. 7. С. 260-288.

185. Чернов Ю. И. Экология и биогеография: избранные работы. М.: Товарищество науч. изд. КМК, 2008. 584 с.

186. Чернов Ю. И., Татаринов А. Г. Дневные бабочки (Lepidoptera, Rhopalocera) в фауне Арктики // Зоологический журнал. 2006. Т. 85, № 10. С. 1205-1229.

187. Чернышев В. Б. Суточные ритмы активности насекомых. М.: Изд-во МГУ, 1984. 216 с.

188. Чернышев В. Б. Экология насекомых. М.: Изд-во МГУ, 1996. 304 с.

189. Чернышев В. Б., Богуш П. П. Влияние погоды на лет насекомых на свет в Средней Азии // Зоологический журнал. 1973. Т. 52, вып. 5. С. 700-707.

190. Чикатунов В. И. Некоторые1 особенности суточной активности насекомых в высокогорьях Таджикистана // Энтомологическое обозрение. 1979. Т. 58, вып. 1. С. 39—41.

191. Шамурин В. Ф., Тихменев Е. А. Цветение и плодоношение бобовых (Leguminosae) и норичниковых (Scrophulariaceae) на острове Врангеля // Ботанический журнал. 1971. Т. 56, № 3. С. 403—413.

192. Шамурин В. Ф., Тихменев Е. А. Взаимосвязи между энтомофильными растениями и антофильными насекомыми в биогеоценозах Арктики // Журнал общей биологии. 1974. Т. 35, № 2. С. 243-250.

193. Шаронов В. В. Свет и цвет. М.: Физматгиз, 1961. 311с.

194. Шифферс Е. В. Растительность Северного Кавказа и его кормовые угодья. М.: Изд-во АН СССР, 1953.400 с.

195. Шлякова Е. В. Каталог сорных растений Мурманской области. Апатиты: Кол. фил. АН СССР, 1982. 65 с.

196. Щуров В. И. Эколого-фаунистический обзор дневных бабочек (Lepidoptera: Papilionoidea, Hesperioidea) Северо-Западного Кавказа // Энтомологическое обозрение. 2004. Т. 80, № 4. С. 853-870.

197. Щуров-В." И. Характеристика населения чешуекрылых (Insecta, Lepidoptera) СевероЗападного Кавказа: дис. канд. биол. наук. Краснодар, 2006. 266 с.

198. Эколого-географический' атлас Карачаево-Черкесской республики / под ред. Ю. П. Хрусталева. Ростов-на-Дону: Терра, 2001. 66 с.

199. Яковлев Б. А. Климат Мурманской области. Мурманск: Мурманское кн. изд-во, 1961. 200 с.

200. Яндовка Л. Ф., Шамров И. И'. Фертильность пыльцы Ceratus vulgaris и Ceratus tomentosa (Rosaceae) // Ботанический журнал. 2006. Т. 91, № 2. С. 206-218.

201. Angilletta М. J. Jr., Dunham А. Е. The temperature-size rule in ectotherms: simple evolutionary explanations may not be general // The American Naturalist. 2003. Vol. 162, № 3. P. 332-342.

202. Ado-Bediako A., Chown S. L., Gaston K. J. Thermal tolerance, climatic variability and latitude // Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences. 2000. Vol. 267, № 1445. P. 739-745.

203. Aim J., Ohnmeiss Т. E., Lanza J. Preference of cabbage white butterflies and honeybees for nectar that contains amino acids // Oecologia. 1990. Vol. 84, № l.P. 53-57.

204. Arikawa K., Wakakuwa M., Qiu X., Kurasawa M., Stavenga D. G. Sexual Dimorphism of Short-Wavelength Photoreceptors in the Small White Butterfly, Pieris rapae* crucivora II The Journal of Neuroscience. 2005. Vol. 25, № 25. P. 5935-5942.

205. Arnett A. E., Gotelli N. J. Bergmann's rule in larval ant lions: testing the starvation resistance hypothesis // Ecological Entomology. 2003. Vol. 28; № 6. P. 645-650.

206. Atkinson D. Temperature and organism size a biological law for ectotherms? // Advances in Ecological Research. 1994. Vol. 25. P. 1-58.

207. Baker H. G., Cruden R. W., Baker I. Minor parasitism in pollination'biology andtits community function: the case of Ceiba acuminata II Bioscience. 1971. Vol. 21, № 22. P. 1127-1129.

208. B^kowski M., Boron M. Flower visitation patterns of some species of Lycaenidae (Lepidoptera) // Biological Letters. 2005. Vol. 42, № P. 13-19.

209. Balkenius A., Kelber A. Colour constancy in diurnal and nocturnal hawkmoths // The journal of experimental biology. 2004. Vol. 207. № 19. P. 3307-3316.

210. Bascompte J., Jordano P., Olesen J. M. Asymmetric revolutionary networks facilitate biodiversity maintenance // Science. 2006. Vol. 312, № 5772. P.' 431-433.

211. Bauder J. A. S., Lieskonig N. R., Krenn H. W. The extremely long-tongued Neotropical butterfly Eurybia lycisca (Riodinidae): proboscis morphology and flower handling // Arthropod Structure and»Development. 2011. Vol. 40, № 2. P. 122-127.

212. Bauerfeind S. S. Evolutionary and proximate constraints on egg size in butterflies. Bayreuth, 2007. 165 p.

213. Berger D., Walters R., Gotthard K. What keeps insects small? — Size dependent predation on two species of butterfly larvae // Evolutionary Ecology. 2006. Vol. 20, № 6. P. 575-589.

214. Bergstrom J. The evolution of mating rates in Pieris napi. Stockholm: Jannes Snabbtryck Kuvertproffset HB, 2004. 36 p.

215. Bergstrom J., Wiklund C., Kaitala A. Natural variation in female mating frequency in a polyandrous butterfly: effects of size and age // Animal Behaviour. 2002. Vol. 64, № 1. P. 49-54.

216. Bergstrom J., Wiklund C. Effects of size and nuptial gifts on butterfly reproduction: can females compensate for a smaller size through male-derived nutrients? // Behavioral Ecology and Sociobiology. 2002. Vol1. 52, № 4. P. 296-302.

217. Bissoondath C. J., Wiklund C. Effect of male body size on sperm precedence in the polyandrous butterfly Pieris napi L. (Lepidoptera: Pieridae) // Behavioral Ecology. 1997. Vol. 8, №5. P. 518-523.

218. Blanckenhorn W. U., Demont M. Bergmann and converse Bergmann latitudinal clines in arthropods: two ends of a continuum? // Integrative and Comparative Biology. 2004. Vol. 44, №6. P. 413-424.

219. Blanckenhorn W. U., Stillwell R. C., Young K. A. et al. When Rensch meets Bergmann: does sexual size dimorphism change systematically with latitude? // Evolution. 2006. Vol. 60, № 10. P. 2004-2011.

220. Blanckenhorn W. U., Dixon A. F. G., Fairbairn D.r J. et al. Proximate causes of Rensch's rule: Does sexual size dimorphism in arthropods result from sex differences in development time? // The American naturalist. 2007. Vol. 169, № 2. P. 245-257.

221. Boggs C. L., Watt*W. B., Ehrlich Pi R. Butterflies: ecology and evolution,taking flight. Chicago: University of Chicago Press, 2003. 739 p.

222. Boggs C. L. Ecology of nectar and pollen feeding in Lepidoptera // Nutritional Ecology of Insects, Mites, and Spiders / ed. F. Slansky. New York: Wiley, 1987. P. 369-391.

223. Bohren C. F., Clothiaux E. E. Fundamentals of atmospheric radiation: am introduction with-400 problems. Wiley-VCH, 2006. 490 p.

224. Briscoe A. D. Reconstructing the ancestral butterfly eye: focus on the opsins // The Journal of Experimental Biology. 2008. Vol. 211,№ n. p. 1805-1813.

225. Bykowskii M., Boron M. Flower visitation patterns of some species of Lycaenidae (Lepidoptera) // Biological letters. 2005. Vol. 42, № 1. P. 13-19.

226. Chew F. S., Watt W. B. The green-veined white (Pieris napi L.), its Pierine relatives, and the systematics dilemmas of divergent character sets (Lepidoptera, Pieridae) //Biological Journal of the Linnean Society, 2006. Vol. 88, № 3. P. 413^35.

227. Chittka L., Thomson J. D., WaserN. M. Flower constancy, insect psychology, and plant evolution // Naturwissenschaften. 1999. Vol. 86, № 8. P. 361-377.

228. Chown S. L., Gaston K. J. Exploring links between physiology and ecology at macro-scales: the role of respiratory metabolism in insects // Biological Reviews of the Cambridge Philosophical Society. 1999. Vol. 74, № 1. P. 87-120.

229. Chown S. L., Gaston K. J. Body size variation in insects: a macroecological perspective // Biological reviews. 2010. Vol. 85, № 1. P. 139-169.

230. Comba L., Corbet S. A., Hunt L. et al. Flowers, nectar and insect visits; evaluating British plant species for pollinator-friendly Gardens // Annals of Botany. 1999. Vol. 83, № 4. P. 369-383.

231. Corber S. A. Butterfly nectaring flowers: butterfly morphology and flower form // Entomologia experimentalis et applicata. 2000. Vol. 96, № 3. P. 289-298.

232. Cushman J. H., Lawton J. H., Manly B. F. J. Latitudinal patterns in European ant assemblages: variation in species richness and body size // Oecologia. 1993. Vol. 95, № 1. P. 30-37.

233. Davidowitz G., Nijhout H. F. The Physiological basis of reaction norms: the interaction among growth rate, the duration of growth and body size // Integrative and Comparative Biology. 2004. Vol. 44, № 6. P. 443-449.

234. Dover J. The use of flowers by butterflies foraging in cereal field margins // Entomologist's gazette. 1989. Vol. 40, № 4. P. 283-291.

235. Dukas R., Real L. A. Learning constraints and floral choice behaviour in bumblebees// Animal Behaviour. 1993. Vol. 46, № 4. P. 637-644.

236. Erhardt A. Preferences and non-preferences for nectar constituents in Ornithoptera priamus poseidon (Lepidoptera, Papilionidae) // Oecologia. 1992. Vol. 90, № 4. P. 581-585.

237. Fagerstrom T., Wiklund C. Why do males emerge before females? Protandry as a mating strategy in male and female butterflies // Oecologia. 1982. Vol. 52, № 2. P. 164-166.

238. Freeman A. L. J. Butterflies as signal receivers. London: Oxford university press, 1998. 197 p.

239. Forsberg J. Size discrimination among conspecific host plants in two pierid butterflies: Pieris napi L. and Pontia daplidice L. // Oecologia. 1987. Vol. 72, № 1. P. 52-57.

240. Geiger H., Shapiro A. M. Genetics, systematics and evolution of holarctic Pieris napi species group populations (Lep., Pieridae) // Zoologische systematic und evolutionsforschung, 1992. Vol. 30, №2. P. 100-122.

241. Gilchrist G. W., Huey R. B. Plastic and genetic variation in wing loading as a function of temperature within and among parallel clines in Drosophila subobscura II Integrative and Comparative Biology. 2004. Vol. 44, № 6. P. 461-470.

242. Gotthard K. Growth strategies and optimal body size in temperate Pararginii butterflies // Integrative and Comparative Biology. 2004. Vol. 44, № 6. P. 471-479.

243. Gotthard K. Adaptive growth decisions in butterflies // Bioscience. 2008. Vol. 58, № 3. P. 222-230.

244. Goulson D. Foraging strategies of insects for gathering nectar and pollen, and implications for plant ecology and evolution // Perspectives in Plant Ecology, Evolution and Systemitics. 1999. Vol. 2, № 2. P. 185-209.

245. Goulson D., Cory J. S. Flower constancy and. learning iniforaging-preferences of the green-veined white butterfly Pieris napi II Ecological Enthomology. 1993. Vol. 18, № 4. P.* 315-320.

246. Goulson D., Ollerton J., Sluman C. Foraging strategies in the small skipper butterfly, Thymelicus flavus: when to switch? // Animal Behaviour. 1997 6. Vol. 53, № 5. P. 1009-1016.

247. Goulson D., Stout J. C., Hawson S. A. Can flower constancy in nectaring» butterflies be explained by Darwin's interference hypothesis? // Oecologia. 1997a. Vol. 112, № 2. P. 225-231.

248. Heinze J., Foitzik S., Fischer B. et al. The significance of latitudinal variation in body size in a Holarctic ant, Leptothorax acervorum II Ecography. 2003. Vol. 26, № 3. P. 349-355.

249. Hurlbert A., Wolf K. Color contrast: a contributory mechanism to color constancy// Progress in Brain Research. 2004. Vol. 144. P. 147-160.

250. Ilse D., Vaidya V. G. Spontaneous feeding response to colours in Papilio demoleus L. // Proceedings of the Indian Academy of Sciences B: Plant Sciences. 1956. Vol. 43, № 1. P. 23-31.

251. Johansson F. Latitudinal shifts in body size of Enallagma cyathigerum (Odonata) // Journal of Biogeography, 2003. Vol. 30, №4. P. 29-34.

252. Junnikkala E. Rearing Pieris brassicae (L.) on a phospholipid and vitamin-supplement semi-artificial diet// Annales zoologici Fennici. 1980. Vol. 17. P. 39—42.

253. Kaitala A., Wiklund C. Polyandrous female butterflies forage for matings // Behavioral ecology and sociobiology. 1994. Vol. 35, № 6. P. 385-388.

254. Kandori I., Ohsaki N. The learning abilities of the white cabbage butterfly, Pieris rapae, foraging for flowers // Researches on population ecology. 1996. Vol. 38, № 1. P. 111—117.

255. Kandori I., Ohsaki N. Effect of experience on foraging behavior towards artificial nectar guide in the cabbage butterfly, Pieris rapae crucivora (Lepidoptera: Pieridae) // Applied Entomology and Zoology. 1998. Vol. 33, № 1. P. 35-42.

256. Karan D., Dubey S., Moreteau B. et al. Geographical clines for quantitative traits in natural populations of a tropical drosophilid: Zaprionus indianus II Genetica. 2000. Vol. 108, № 1. P. 91-100.

257. Karlsson B., Leimar O., Wiklund C. Unpredictable environments, nuptial gifts and the evolution of sexual size dimorphism in insects: an experiment // Proceedings of the Royal Society of London Series B. 1997. Vol. 264, № 1381. P. 475^79.

258. Kelber A. Colour learning in the hawkmoth Macroglossum stellatarum II Journal of Experimental Biology. 1996. Vol. 199, № 5. P. 1127-1131.

259. Kelber A. Innate preferences for flower features in hawkmoth Macroglossum stellatarium II Journal of Experimental Biology. 1997. Vol. 200, № 4. P. 827-836.

260. Kelber A., Pfaff M. True colour vision in the orchard butterfly, Papilio aegeus II Naturwissenschaften. 1999. Vol. 86, № 5. P. 221-224.

261. Kelber A., Balkenius A., Warrant E. J. Scotopic colour vision in nocturnal hawkmoths // Nature. 2002. Vol. 419, № 6910. P. 922-925.

262. Kelber A., Thunell C., Arikawa K. Polarisation-dependent colour vision in Papilio butterflies // The Journal of Experimental Biology. 2001. Vol. 204, № 14. P. 2469-2480.

263. Kevan P. G. Insect pollination of High Arctic flowers // Journal of Ecology. 1972a. Vol. 60, №3. P. 831-847.

264. Kevan P. G. Floral colours in the High Arctic with reference to insect-flower relations and pollination // Canadian Journal of Botany. 19726. Vol. 50, № 11. P. 2289-2316.

265. Kevan P. G. Flowers, insects and'pollination ecology in the Canadian High Arctic. Polar-Record 1973.Vol. 16; №104. P: 667 674.

266. Kinoshita M., Takahashi Y., Arikawa K. Simultaneous color contrast in the foraging swallowtail butterfly, Papilio xuthus II The Journal of Experimental Biology. Vol. 211, № 21. P. 3504-3511.

267. Kinoshita M,' Shimada N, Arikawa K. Colour vision of the foraging swallowtail butterfly Papilio xuthus II The Journal'of Experimental Biology. 1999. Vol. 202, № 2. P. 95-102.

268. Kinoshita M., Arikawa K. Colour constancy of the swallowtail butterfly Papilio xuthus II The Journal of Experimental Biology. 2000. Vol. 203, № 23. P. 3521-3530.

269. Kinoshita M.', Shimada N., Arikawa K. Colour vision of the foraging swallowtail butterfly Papilio xuthus II The Journal of Experimental Biology. 1999. Vol. 202, № 2. P. 95-102.

270. Kinoshita M., Takahashi Y., Arikawa K. Simultaneous color contrast in the foraging swallowtail, butterfly, Papilio xuthus II The Journal of Experimental Biology. 2008. Vol. 211, № 11. P. 3504-3511.

271. Kolb G., Scherer C. Experiments on wavelength specific behavior of Pieris brassicae L. during drumming and egglaying // Journal of Comparative Physiology. A: Neuroethology Sensory Neural and Behavioral Physiology. 1982. Vol. 149, № 3. P. 325-332.

272. Lebedev V.P., Zhuravleva I.V., Fomicheva G.K. Specific features of the population ecology of Creeping Thistle, Cirsium arvense (L.) Scop. s. 1. // Russian Journal of Ecology. 2004. Vol. 32, № 2. P. 85-88.

273. Levin D. A. Pollinator behaviour and the breeding structure of plant populations // The pollination of flowers by insects / ed. A. J. Richards. London: Academic press, 1978. P. 133-150.

274. Lewis A. C. Flower visit consistency in Pieris rapae, the cabbage butterfly // Journal of animal ecology. 1989. Vol. 58. P. 1-13.

275. Lewis A. C. Memory constraints and flower choice in Pieris rapae II Science. 1986. Vol. 232, № 4752. P. 863-865.

276. Lewis Т., Taylor L. R. Diurnal periodicity of flight by insects // Transactions of the Royal Entomological Society of London. 1965. Vol. 116, № 15. P. 393-479.

277. MacArthut R. H., Pianka E. R. On optimal use of a patchy environment // American naturalist. 1966. Vol. 100, № 916. P. 603-609.

278. Makarieva A. M., Gorshkov V. G., Li B-L. Temperature-associated upper limits to body size in terrestrial poikilotherms // Oikos. 2005. Vol. 111, № 3. P. 425-436.

279. Mawdsley J. R. The importance of species of Dasytinae (Coleoptera: Melyridae) as pollinators in Western North* America // The Coleopterists Bulletin. 2003. Vol. 57, № 2. P. 154-160.

280. May P. G. Determinants of foraging profitability in two nectarivorous butterflies // Ecological entomology. 1988. Vol. 13, № 2. P. 171-184.

281. Medel R., Botto-Mahan C., Kalin-Arroyo M. Pollinator-mediated selection on the nectar guide phenotype in the andean monkey flower, Mimulus luteus II Ecology. 2003. Vol. 84, № 7.1. P. 1721-1732.

282. Mellstrom H. L., Wiklund C. Males use sex pheromone assessment to tailor ejaculates to risk of sperm competition in a butterfly // Behavioral Ecology. 2009. Vol. 20, № 5. P.1147-1151.

283. Mendoza-Cuenca L., Macías-Ordóñez R. Foraging polymorphism in Heliconius charitonia (Lepidoptera: Nymphalidae): morphological constraints and behavioural compensation // Journal of tropical ecology. 2005. Vol. 21, № 4. P. 407-415.

284. Menzel R. Spectral sensitivity and colour vision in invertebrates // Handbook of Sensory Physiology / ed. H. Autrum. Berlin: Springer-Verlag, 1979. Volume VII/6A. P. 503-580.

285. Mevi-Schiitz J., Erhardt A. Can Inachis io detect nectar amino acids at low concentrations? // Physiological Entomology. 2002. Vol. 27, № 3. P. 256-260.

286. Mevi-Schiitz J., Erhardt A. Mating frequency influences nectar amino acid preference of Pieris napi II Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences. 2004. Vol. 271, № 1535. P. 153-158.

287. Mevi-Schiitz J., Erhardt A. Amino acids in nectar enhance butterfly fecundity: a long-awaited link // The american naturalist. 2005. Vol. 165, № 4. P. 411-419.

288. Miller W. E. Body size in North American Lepidoptera as related to geography // Journal of the Lepidopterists' Society. 1991. Vol. 45, № 2. P. 158-168.

289. Mousseau T. A. Ectotherms follow the converse to Bergmann's rule // Evolution. 1997. Vol. 51, №2. P. 630-632.

290. Nilsson H. Totale inventierung der mikro-typen eines minimiareals von Taraxacum officinale II Hereditas. 1947. Vol. 33, № 1-2. P.<119-142.

291. Nijhout H. F. The control of body size in insects // Developmental biology. 2003. Vol. 261, № 1. P. 1-9.

292. Nijhout H. F., Davidowitz G., Roff D. A. A quantitative analysis of the mechanism that controls body size mManduca sextant Journal of Biology. 2006. Vol. 5, № 5. P. 16.11—16.15.

293. Nygren G. H., Bergstrom A., Nylin S. Latitudinal- body size clines in the butterfly' Polyommalus icarus are shaped by'gene-environment interactions // Journal of Insect Science. 2008. Vol. 8. № 47. P. 1-14.

294. Nylin S., Svard L. Latitudinal patterns in the size of European butterflies // Holarctic Ecology. 1991. Vol. 14, № 3. P. 192-202.

295. Nylin S. Seasonal plasticity and life-cycle adaptations in butterflies // Insect life-cycle polymorphism / ed. V. H. Danks. Kluwer academic publishers, 1994. P. 41-67.

296. Ohashi K., Yahara T. How long to stay on, and how often to visit a flowering plant? A model for foraging strategy when floral displays vary in size // Oikos. 1999. Vol. 86, № 2. P. 386-392.

297. Ohata M., Furumoto A., Ohsaki N. Local adaptations of larvae of the butterfly Pieris napi to physical and physiological traits of two Arabis plants (Cruciferae) // Ecological research. 2010. Vol. 25, № 1. P. 33-39.

298. Oliveira E. G., Gilbert L. E. Foraging in Heliconius butterflies: when does it pay to learn? // 3rd International butterfly ecology and evolution symposium. 1998. P. 40—41.

299. Parker J., Johnston L. A. The proximate determinants of insect size // Journal of Biology. 2006. Vol. 5, №5. P. 15.1-15.

300. Petanidou T., Van Laere A., Ellis W. N. et al. What shapes amino acid and sugar composition in Mediterranean floral nectars? // Oikos. 2006. Vol. 115, № 1. P. 155-169.

301. Petersen B. Die geographische variation einiger fennoskandischer Lepidopteren // Zool. Bidr. Uppsala. 1947. Bd. 26. P. 330-531.

302. Pivnick K. A., McNeil J. N. Effects of nectar concentration on butterfly feeding: measured feeding rates for Thymelicus lineola (Lepidoptera: Hesperiidae) and a general» feeding model for adult Lepidoptera// Oecologia. 1985. Vol. 66. №-2. P.1 226-237.

303. Pollard E. A metod for assessing changes in the abundance of butterflies // Biological conversation. 1977. Vol. 12, № 2. P. 115-134.

304. Pollard E. Temperature, rainfall and butterfly numbers // Journal of Applied Ecology, 1988. Vol. 25. P. 819-828.

305. Pollard E., Yates T. J. Monitoring butterflies for ecology and conservation: the British butterfly monitoring scheme. London: Chapman and Hall Press, 1993. 274 p.

306. Pullin A. S. Ecology and conservation of butterflies. London: Chapman and Hall Press, 1995. 363 p.

307. Qiu X., Arikawa K. Polymorphism of red receptors: sensitivity spectra of proximal1 photoreceptors in the small white butterfly Pieris rapae crucivora II The Journal of Experimental Biology. 2003a. Vol. 206, № 16. P. 2787-2793.

308. Raine N. E., Chittka L. Flower constancy and memory dynamics in bumblebees (Hymenoptera: Apidae: Bombus) // Entomología generalis. 2007. Vol. 29, № 2. P. 179-199.

309. Ray C. The application of Bergmann's and Allen's rules to the poikiloterms // Journal of morphology. 1960. Vol. 106, № 1. P. 85-108.

310. RHS Colour Chart. London: The Royal Horticultural Society, 1995.

311. Ribi W. A. Coloured screening pigments cause red eye glow hue in pierid butterflies // Journal of Comparative Physiology. A: Neuroethology Sensory Neural and Behavioral Physiology. 1979; Vol. 132; № 1. P. 1-9.

312. Roff D. A. Optimizing development time in a seasonal environment: the "ups and* downs" of clinal variation-// Oecologia. 1980. Vol. 45, № 2. P. 202-208.

313. Romeis J., Wáckers F. L. Feeding responses by female Pieris brassicae butterflies to carbohydrates and amino acids // Physiological Entomology. 2000. Vol. 25, № 3: P. 247—253.

314. Roy D. B., Rothery P., Moss D. et al. Butterfly numbers and weather: predicting historical trends in abundance and the future effects of climate change // Journal of Animal Ecology, 2001. Vol. 70, №2. P. 201-217.

315. Rust R. Latitudinal variation in the size and developmental parameters of the Alkali bee, Nomia melanderi (Hymenoptera: Halictidae) // Journal of the Kansas Entomological' Society. 2006. Vol. 79, №< 3. P. 239^-248.

316. Rusterholz H.-P., Erhardt A. Can nectar'properties explain sex-spesific flower preferences in the Adonis Blue butterfly Lysandra bellargusl II Ecological* entomology. 2000. Vol. 25, № 1. P. 81-90.

317. Sanderson C., Harrington W. The flower fidelity of the honeybee // Uludag bee journal. 2005. №1. P. 32—41.

318. Schutze M. K., Clarke A. R. Converse Bergmann cline in a eucalyptus herbivore, Paropsis atomaria Olivier (Coleoptera: Chrysomelidae): phenotypic plasticity or local adaptation? // Global Ecology and Biogeography. 2008. Vol. 17, № 3. P. 424-431.

319. Schwemer J., Paulsen R. Three visual pigments in Deilephila elpenor (Lepidoptera, Sphingidae) // Journal of Comparative Physiology. A: Neuroethology Sensory Neural and Behavioral Physiology. 1973. Vol. 86, № 3. P. 215-229.

320. Shaoji H. Preliminary field survey of butterflies on Xishan Hill (Kunming, Yunnan Province, China) // The Journal of Research on the Lepidoptera. 2009. Vol. 41. P. 60-69.

321. Shapiro A. Phenotypic induction in Pieris napi L.: role of temperature and photoperiod in a coastal California population // Ecological Entomology. 1977. Vol. 2. P. 219-224.

322. Shapiro S., Wilk M. A comparative study of various tests of normality // Journal of American statistical association. 1968. Vol. 63. P. 1343-1372.

323. Sison-Mangus M. P., Briscoe A. D., Zaccardi G., Knüttel H., Kelber A. The lycaenid Polyommatus icarus uses a blue opsin to see green // The Journal of Experimental Biology. 2008. Vol. 211, № 3. P. 361-369.3

324. Stavenga D. G. Reflections on colourful ommatidia of butterfly eyes // The Journal of Experimental Biology. 20026. Vol. 205, № 8. P. 1077-1085.

325. Stewart-Wade S. M., Neumann S., Collins L. L. et al. The biology of Canadian/weeds. 117. Taraxacum officinale G. H. Weber ex Wiggers // Canadian journal of plant science, 2002. Vol. 82. P. 825-853.

326. Stillwell R. C., Morse G. E., Fox C.- W. Geographic variation in body size and sexual size dimorphism of a seed-feeding beetle // American Naturalist. 2007. Vol. 170, № 3. P. 358-369.

327. Stillwell R. C., Blanckenhorn W. U., Teder T. et al. Sex Differences in Phenotypic Plasticity Affect Variation in Sexual Size Dimorphism in Insects: From Physiology to Evolution // Annual review of entomology. 2010. Vol. 55, № 1. P. 227-245.

328. Stjernholm F., Karlsson B. Nuptial gifts and the use of body resources for reproduction in the green-veined white butterfly Pieris napi II Proceedings of the Royal* Society of London Series B. 2000. Vol. 267, № 1445. P. 807-811.

329. Swihart S. L. The neural basis of colour vision in the butterfly Papilio troilus II Journal of Insect Physiology. 1970. Vol. 16, № 8. P. 1623-1636.

330. Takeuchi Y., Arikawa K., Kinoshita M. Color discrimination at the spatial resolution limit in a swallowtail butterfly, Papilio xuthus II The Journal of Experimental Biology. 2006. Vol. 209, № 15. P. 2873-2879.

331. Tammaru T., Esperk T. Growth allometry of immature insects: larvae do not grow exponentially // Functional ecology. 2007. Vol. 21, № 6. P. 1099-1105.

332. Telfer M. G., Hassall M. Ecotypic differentiation in the grasshopper Chorthippus brunneus: life history varies in relation to climate // Oecologia. 1999. Vol. 121, № 2. P. 245-254.

333. Thakur M. S., Mattu V. K. The role of butterfly as flower visitors and pollinators in Shiwalic hills of Western Himalayas // Asian journal of experimental biological science. 2010. Vol. 1, № 4. P. 822-825.

334. Tiple A. D., Khurad A. M., Dennis R. L. H. Adult butterfly feeding-nectar flower associations: constraints of taxonomic affiliation, butterfly, and nectar flower morphology // Journal of natural history. 2009. Vol. 43, № 13. P. 855-884.

335. Torres C., Galetto L. Are nectar sugar composition and1 corolla tube length related to the diversity of insects that visit Asteraceae flowers? // Plant biology, 2002. Vol. 4, № 3. P. 360-366.

336. Turunen S. Utilization of fatty acids by Pieris brassicae reared on artificial and natural diets //Journal of insect physiology. 1973. Vol. 19, № 10. P. 1999-2009.

337. Tuzov V. K., Bogdanov P.' V., Devyatkin A. L. et al. Guide to the butterflies of Russia and adjacent territories (Lepidoptera, Rhopalocera). Vol. 1. (Hesperiidae, Papilionidae, Pieridae, Satyridae). Sofia-M.: Pentsoft, 1997. 480 p.

338. Yamamoto M.* Notes on the methods of belt transect census of butterflies // Journal-of the Faculty of Science, Hokkaido University. Ser. VI. Zoology, 1975. Vol. 20, № 1. P. 93-116.

339. Yokoi M. Colour and pigment distribution in ornamental plants. IV. Colour and distribution in carnation cultivars // Technical Bulletin5 of Faculty of Horticulture Chiba University. 1973. №21. P. 37-43.

340. Yom-Tov Y., Geffen E. Geographic variation in body size: the effects of ambient temperature and precipitation // Oecologia. 2006. Vol. 148, № 2. P. 213-218.

341. Yurtsever S., Okyar Z., Guler N. What colour of flowers do Lepidoptera prefer for foraging? // Biologia, 2010. Vol. 65, № 6. P. 1049-1056.

342. Uvarov B. P. Insects and climate// Transactions of the Royal Entomological Society of London, 1931. Vol. 79, № 1. P. 1-232.

343. Valimaki P. Reproductive tactics in butterflies — the adaptive significance of monandry versus polyandry in Pieris napi. Oulu: Oulu university press, 2007. 66 p.

344. Vanderhoeven S., Hardy O., Vekemans X. et al. A morphometric study of populations of the Centaurea jacea complex (Asteraceae) in Belgium// Plant biology. 2002. Vol. 4, № 3. P. 403—412.

345. Wagner W. H. Jr., Hansen M. K. Size reduction southward in Michigan's mustard white butterfly, Pieris napi (Lepidoptera: Pieridae) // Great Lakes Entomologist. 1980. Vol. 13, № 2. P. 77-80.

346. Walters R., Hassall M. The temperature-size rule in ectotherms: may a general explanation exist after all? // American naturalist: 2006. Vol. 167, № 4. P. 510-523.

347. Watt W., Hoch P., Mills S. Nectar resource use by Cotias butterflies: chemical and visual aspects // Oecologia. 1974. Vol. 14, № 4. P. 353-374.

348. Weiss M. R. Associative colour learning in a nymphalid butterfly // Ecological Entomology. 1995. Vol. 20, № 3. P. 298-301.

349. Weiss M. R. Innate colour preferences and flexible colour learning in the pipevine swallowtail // Animal Behaviour. 1997. Vol. 53, № 5. P. 1043-1052.

350. Weiss M: R., Papaj D. R. Innate colour preferences and flexible colour learning in the pipevine swallowtail, Battus philenor (Papilionidae) // Animal behaviour. 1997. Vol. 53:, № 5. P. 1043-1052.

351. Weiss M. R. Innate Colour learning in two behavioral contexts: how much can a butterfly keep in mind? // Animal behaviour. 2003. Vol. 65. P. 425-434.

352. Wiklund C., Fagerstrom T. Why do males emerge before females? A hypothesis to explain the incidence of protandry in butterflies // Oecologia. 1977. Vol. 31, № 2. P. 153-158."

353. Wiklund C., Ericksson T., Lundberg H. The wood white butterfly Leptidea sinapis and its nectar plants: a case of mutualism or parasitism? // Oikos. 1979. Vol. 33, № 3. P. 358—362.

354. Wiklund C., Forsberg J. Sexual size dimorphism in relation to female polygamy, and protandry in butterflies: a comparative study of swedish pieridae and satyridae // Oikos. 1991. Vol. 60, №3. P. 373-381.

355. Wiklund C., Kaitala A. Sexual selection for large male size in a polyandrous butterfly: the effect of body size on male versus female reproductive success in Pieris napi II Behavioral ecology. 1995. Vol. 6, № 1. P. 6-13.

356. Wiklund C., Kaitala A., Lindfors V. et al. Polyandry and its effect on female reproduction in the green-veined white butterfly (Pieris napi L.) // Behavioral ecology and sociobiology. 1993. Vol. 33, №1. P. 25-33.

357. Wiklund C., Kaitala A., Wedell N. Decoupling of reproductive rates and parental expenditure in a polyandrous butterfly // Behavioral ecology. 1998. Vol. 9, № 1. P. 20-25.

358. Wiklund C., Nylin S., Forsberg J. Sex-related variation in growth rate as a result of selection for large size and protandry in a bivoltine butterfly (Pieris napi L.) // Oikos. 1991. Vol. 60, № 2. P. 241-250.

359. Zaccardi G., Kelber A., Sison-Mangus M. P. et al. Color discrimination in the red range with only one long-wavelength sensitive opsin // The Journal of Experimental Biology. 2006. Vol. 209, № 10. P. 1944-1955.

360. Williams C. B. The effect of weather conditions on insect activity and the estimation and forecasting of changes in the insect population // Transactions of the Royal Entomological Society of London. 1962. Vol. 90. P. 227-306.

361. Williams C. B., Osman M. F. H. A new approach to the problem of the optimum temperature for insect activity// The Journal of animal ecology, 1960. Vol. 29. P. 187-190.

Информация о работе

Нужнова, Ольга Камильевна
кандидата биологических наук
Мурманск, 2011
ВАК 03.02.08

Диссертация

Экологический анализ взаимоотношений насекомых-опылителей с растениями в условиях широтного градиента - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы