Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Пчелиные (Hymenoptera, Apoidea) Центрального Предкавказья, их эколого-биоценотическое значение в агроландшафтах
ВАК РФ 03.00.09, Энтомология
Автореферат диссертации по теме "Пчелиные (Hymenoptera, Apoidea) Центрального Предкавказья, их эколого-биоценотическое значение в агроландшафтах"
На правахрукописн
ЧЕНИКАЛОВА Елена Владимировна
ПЧЕЛИНЫЕ (ИШЕИОРТЕЯЛ, АРОШЕА) ЦЕНТРАЛЬНОГО ПРЕДКАВКАЗЬЯ, ИХ ЭКОЛОГО-ВИОЦЕНОТИЧЕСКОЕ ЗНАЧЕНИЕ В АГРОЛАНДШАФТАХ
Специальность 03.00.09 - энтомологи«
АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени доктора биологических наук
Санкт-Петербург - Пушкин, 2005
Работа выполнена в Ставропольском государственном аграрном университете
Официальные оппоненты: доктор биологических наук, профессор
Танский Владимир Иванович
доктор биологических наук, профессор Голяков Валентин Иванович
доктор биологических наук Ричмм Евгений Евгеньевич
Ведущая организация: Ставропольский НИИ сельского хозяйства Российской академии сельскохозяйственных наук
Защита состоится декабря 2005 г. в 10 часов на заседании
диссертационного совета Д 006.015.01 при Всероссийском научно-исследовательском институте защиты растений
по адресу: 196608, Санкт-Петербург, Пушкин, шоссе Подбельского, д.З
Факс (812)470-51-10. E-mail: vizrspb@mail333.com
С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Всероссийского научно-исследовательского института защиты растений
Автореферат разослан ноября 2005 г.
Ученый секретарь диссертационного совета, канд. биол. наук
Г.А.Наседкина
мы
ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ
Актуальность проблемы
Урожаи и качество семян многих перекрестноопыляемых сельскохозяйственных и дикорастущих энтомофильных цветковых растений в большой мере зависят от эффективной деятельности насекомых-опылителей. Среди них, наряду с медоносной пчелой, важнейшее значение имеют одиночные пчелы и шмели (Нутепор1ега, Apoidea). Высокая эффективность пчелиных как опылителей эволюционно предопределена и коадаптивно обусловлена соответствующей стратегией формирования их му-туалистических взаимоотношений с энтомофильными растениями.
Важная роль природных популяций пчелиных в опылении энтомофильных с.х. культур многократно регистрировалась на плодовых, овощных, люцерне, подсолнечнике (Куренной, 1968; Козин, 1971; Никифорова, 1972; Голиков, 2000; Артохин, 2001). Несмотря на это, одиночные пчелы и шмели в эколого-биоценотическом отношении остаются до сих пор недостаточно изученными, в том числе и в Центральном Предкавказье (Ставропольский край РФ).
В последнее десятилетие в Центральном Предкавказье статистически констатируется снижение продуктивности энтомофильных культур, что связано в том числе и со снижением количества семей медоносной пчелы и неблагоприятными условиями, складывающимися в агробиоценозах для опылительной деятельности одиночных пчел и шмелей. В связи с этим, всестороннее изучение популяций природных опылителей представляется весьма актуальным.
Наши исследования, проводившиеся в течение 10 лет в рамках программы НИР Ставропольского государственного аграрного университета, были направлены на выявление и изучение природных ресурсов опылителей в регионе и выявление их роли в современных агробиоценозах.
Автором диссертации сформулированы и теоретически обоснованы основные пути использования и повышения эффективности природных популяций пчелиных, как важнейшего фактора формирования продуктивности сельскохозяйственных энтомофильных культур.
Цель и задачи исследований
Цель работы - разработка концепции и стратегии рационального использования и охраны одиночных пчел и шмелей - опылителей энтомофильных растений в Центральном Предкавказье на основе изучения их биологии, эколого-биоценотических особенностей и связей с энтомофильными растениями в разных географических ландшафтах региона, включая агроэкосистемы.
Для достижения поставленной цели решались задачи:
- выявить видовой состав и провести хорологический анализ апидофауны Центрального Предкавказья;
- изучить стадиальное и ландшафтное распределение пчелиных;
- изучить биологические особенности видов пчелиных Центрального Предкавказья (вольтинность, обилие, фенологию, поведение при посещении цветков и пищевые связи, способность к поселению в искусственных гнездовьях и образованию колоний) видов пчелиных Центрального Предкавказья;.
- выявить влияние основн
л^^ивШШША^ЙЙЛАсров на динамику численности г БИБЛИОТЕКА Т
пчелиных;
- определить эффективность опыления одиночными пчелами и шмелями культурных и дикорастущих растений;
- обосновать систему прогноза и мониторинга численности популяций пчелиных;
- разработать систему мероприятий и биотехнологическую модель использования и повышения эффективности пчелиных - опылителей энтомофильных культур;
- обосновать стратегию охраны пчелиных в современных агробиоценозах и выявить виды одиночных пчел и шмелей, нуждающихся в специальной охране.
Научная новизна
Полученные автором результаты исследований углубляют и дополняют сведения о полезной биоте современных агроландшафтов. Впервые выявлен видовой состав локальной фауны пчелиных (АроШеа) Центрального Предкавказья, включающей 330 видов одиночных пчел и шмелей, относящихся к 6 семействам и 49 родам; проведен ее хорологический, ландшафтный и стациальный анализ. Для выявленных видов определена их принадлежность к фенологическим 1руппам, классам обилия, вольтинность, выявлены пищевые связи с энтомофильными растениями, уточнены современные ареалы и реконструирован фауногенез пчелиных Центрального Предкавказья..
Впервые установлено биоценотическое и хозяйственное значение комплекса видов пчел и шмелей в функционировании агробиоценозов и агроландшафтов в регионе Центрального Предкавказья.
Впервые для региона описаны комплексы опылителей основных энтомофильных с.х. культур и дикорастущих цветковых растений с указанием частоты встречаемости на них опылителей. Изучено фуражировочное поведение ряда видов пчелиных на основных энтомофильных с.х. культурах как важнейший фактор, определяющий продуктивность растений и выявлена сравнительная эффективность их опылительной деятельности.
Изучено просгранственное распределение пчелиных в посевах с.х. энтомофильных культур и проведена оценка их влияния на продуктивность растений и качество семян.
Впервые для Центрального Предкавказья, проведен анализ влияния основных абиотических факторов на динамику численности одиночных пчел и шмелей и получены уравнения регрессии для прогноза динамики численности.
Изучена фенологическая и онтогенетическая сопряженность развития пчелиных и энтомофильных растений естественных биоценозов степной и лесостепной ландшафтных провинций региона и энтомофильных культур. Проведен анализ зависимости обилия пчелиных от флористического разнообразия ландшафтов.
На основе полученных материалов впервые для региона исследований дана комплексная оценка современного состояния природных ресурсов пчелиных и реконструкция их фауногенеза. Концептуально обоснована необходимость прогноза и повышения эффективности опылительной деятельности пчелиных, как важнейшего фактора, определяющего продуктивность энтомофильных с.х. культур. Разработана система долгосрочного и краткосрочного прогноза и мониторинга численности одиночных пчелиных. Разработана биотехнологическая модель использования и повышения эффективности природных опылителей сельскохозяйственных культур. Обоснована стратегия и разработаны меры по охране пчелиных, выявлены особо нуждающиеся в ней виды.
Разделы диссертации являются завершенными этапами исследований биологиче-
ских особенностей, экологии и эффективности пчелиных Центрального Предкавказья.
Практическая значимость и реализация результатов исследований
Выявлены опылители энтомофильных с.х. культур, возделываемых в регионе, обосновано важное хозяйственное значение одиночных пчел и шмелей в повышении продуктивности данных культур. Определены наиболее эффективные виды пчелиных.
Составлены кадастровые списки пчелиных Ставропольского края. Обоснована целесообразность включения редких и исчезающих видов пчел в региональную Красную книгу, 18 из которых уже дополнительно внесены в нее в 2003 г (Сигида, Ченика-лова и др., 2004).
Разработана система прогноза динамики численности пчелиных на основе их мониторинга и рассчитанных автором уравнений регрессии, а также биотехнологическая модель использования и повышения эффективности опылителей путем проведения общеландшафтных и биоценотических мероприятий.
Предложенная автором стратегия и система мер по охране пчелиных, паспорта на их колонии переданы и используются в работе Краевого Совета ВООП.
Указанные разработки по повышению эффективности и охране опылителей используются в хозяйствах Ставропольского края, Управлением лесного хозяйства при создании лесополос, а также при восстановлении степей (ГНУ Ставропольский НИ-ИСХ), в учебном процессе СтГАУ.
Апробация работы
Основные положения диссертации докладывались на краевых, региональных и международных конференциях: «Производство экологически безопасной продукции растениеводства» (Пущино, 1995,2004), «Вопросы экологии и охраны природы Ставропольского края и сопредельных территорий» (Ставрополь, 1995), «Проблемы развития биологии на Северном Кавказе» (Ставрополь, 1995), «Современные достижения биотехнологии» (Ставрополь, 1996; 2002), «Научное наследие Н.Я.Динника и его роль в развитии современного естествознания» (Ставрополь, 1997), «Актуальные вопросы экологии и охраны природы экосистем Кавказа» (Ставрополь, 2001), «Проблемы развития биологии и химии на Северном Кавказе» (Ставрополь, 2001), «Повестка дня на XXI век: программа действий - экологическая безопасность»: матер, междунар. кон-фер (Ставрополь, 2002), «Эволюция и деградация почвенного покрова»: II Междунар. ' конфер. (Ставрополь, 2002), «Природные ресурсы и экологическое образование на Северном Кавказе». II междунар. науч.- практ. конфер. (Ставрополь, 2002), «Проблемы современного растениеводства»: матер, междунар. науч. интернет-конфер. (Став, рополь, 2002), «Агротехнический метод в защите растений от вредных организмов»: матер. Всеросс. науч.-практ. конфер. (Краснодар, 2002, 2005), «Заповедное дело России: принципы, проблемы, приоритеты»: междунар. науч. конфер. (Жигули - Бахило-ва Поляна, 2002), «Перспективы внедрения современных биотехнологических разработок для повышения эффективности сельскохозяйственного производства»: матер, регион, конфер. (Ставрополь, Краснодар, 2000), «Международный форум по проблемам науки, техники и образования» (Москва, 2002), «Экологические проблемы Ставрополья»: матер, краевой конфер. (Ставрополь, 2004), «Проблемы борьбы с засухой»: междунар. конфер. (Ставрополь, 2004), «Интегрированная защита сельскохозяйственных культур и фитосанитарный мониторинг в современном земледелии»: Всеросс. конфер. (Ставрополь, 2004), «Агропромышленный комплекс: состояние, проблемы,
перспективы»: матер. II междунар. науч. - практ. конфер.(Пенза, 2004), «Проблемы энтомологии Сев.-Кавк. региона»: матер. I регион, конфер. Ставропольского отделения Русского энтомологического общества РАН (Ставрополь,2005).
Рекомендации автора апробированы в хозяйствах региона, используются службами охраны природы, лесоразведения и защиты растений, при восстановлении степей Ставропольского края.
Публикации
Материалы диссертации изложены в 55 научных работах, в том числе в 3 монографиях
Основные положении, выносимые на защиту
1. Важное биоценотическое и хозяйственное значение комплекса видов одиночных пчел и шмелей в функционировании современных агробиоценозов и агроланд-шафтов.
2. Биологическое разнообразие видов и жизненных стратегий пчелиных Центрального Предкавказья, их экологическая пластичность и биоценотическая сопряженность их развития с энтомофильными растениями.
3. Стратегия и система мер по охране пчелиных в агроландшафтах с указанием редких видов пчел и шмелей, нуждающихся в охране, одновременно способствующая сохранении, энтомофагов.
4. Система долгосрочного и краткосрочного прогноза и мониторинга численности популяций пчелиных, позволяющая оценивать и контролировать опыление энтомо-фильных культур в агробиоценозах и агроландшафтах.
5.Биотсхнологическая модель использования и повышения эффективности природных опылителей, включающая комплекс биотехнологических мероприятий агро-ландшафтного и агробиоценотического уровней, способствующих повышению эффективности природных опылителей.
Структура и объем работы
Диссертация изложена на 260 страницах машинописного текста, иллюстрирована 39 таблицами и 36 рисунками; состоит введения, семи глав, выводов, рекомендаций и 56 страниц приложений. Список использованных источников включает 392 наименования, из них 75 - иностранных авторов.
СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ
Глава 1. Антофилия в мире насекомых.
Значение опылителей в современных агроэкосистемах
В обзоре литературы рассмотрены различные аспекты антофилии насекомых. Проанализированы материалы по происхождению антофилии у пчелиных в процессе коэволюции с цветковыми растениями. Рассмотрены биологические особенности и видовое разнообразие пчелиных
Описаны основные группы насекомых-антофилов, их значение в перекрестном опылении растений, важная роль дополнительного питания насекомых-энтомофагов пыльцой и нектаром.
Рассмотрено влияние важнейших абиотических и биотических факторов на популяции пчелиных и их эффективность при опылении сельскохозяйственных культур.
Глава 2. Организация и специфика исследований
2.1 Природно-климатическая характеристика основных типов агроландшафтов Центрального Предкавказья
Центральное Предкавказье входит в ландшафтную зону степей с неустойчивым и умеренным увлажнением. Лишь возвышенные участки заняты лесостепью с вкраплением широколиственных лесов. На юге появляются дуговидные степи и предгорные субальпийские луга. Гидротермический коэффициент региона от 0.5 - 0.7 до 1,0 - 2.0 на возвышенных участках. Животный и растительный мир степей претерпел за последние столетия значительное антропогенное воздействие, интенсивно развивается водно-ветровая эрозия почв. Растительность Центрального Предкавказья очень разнообразна: здесь можно встретить почти все природные зоны, имеющиеся в европейской части страны.
2. 2. Материал и методика исследований
Материалом исследований служили коллекционные сборы и результаты учетов численности одиночных пчел и шмелей в 12 географических пунктах Центрального Предкавказья, относящихся к 7 административным районам Ставропольского края.
Применялись общепринятые для учетов пчелиных методы (Попов, 1950; Песенко, 1971, 1972; Фасулати, 1971; Голиков, 2000; Артохин, 2001). За период исследований (1994-2005гг.) было собрано и определено более 16 тыс. особей пчелиных. Видовую принадлежность экземпляров коллекции устанавливали по «Определителю насекомых Европейской части СССР», т. 3, часть I (1978), а также по определительным таблицам А-З.Осычнюк (1977, 1984), для сем. Ап&етс1ае, Н.Н.Оа1е (1980) для рода Иу1аеи$ (Ргояоргх), Ю.А.Песенко (1984, 1986) для сем.НаНсЫае, рода НаНсШ, В.Г.Радченко, Ю.А.Песенко (1989) для рода Оаяурос1а.) и при идентификационной работе автора с эталонными коллекциями ЗИН РАН и Зоологического музея МГУ. За определение га-ликтид и помощь в идентификационной работе автор выражает глубокую благодарность доктору биологических наук Ю.А.Песенко (ЗИН РАН).
В годы проведения исследований вели постоянные наблюдения за сезонной и многолетней динамикой численности пчелиных в естественных степных стациях. С помощью хронометрирования изучали особенности пищевого поведения доминирующих видов пчелиных на цветках. Методом индивидуального сбора пчел выявляли комплексы опылителей основных энтомофильных культур и оценивали диапазон трофических связей видов пчелиных. При определении энтомофильных растений пользо-
вались «Определителем высших растений Северо-Западного Кавказа и Предкавказья» (Косенко, 1970).
С учетом данных литературы проведен хорологический анализ фауны региона исследований. В результате изучения фенологии пчелиных составили фенокалендари развития пчелиных и установили их принадлежность к одной из 10 фенологических групп, установили количество генераций (вольтинность) и продолжительность опылительной деятельности в течение вегетационного периода. На основе фенологических наблюдений за цветением растений определяли характер онтогенетической сопряженности развития пчелиных с энтомофильными растениями различных ландшафтов региона исследований.
Согласно методике В.Ф.Палия (1970) виды пчел были разделены на пять классов обилия, что позволило выявить редкие виды, находящиеся под угрозой исчезновения и нуждающиеся в охране.
При изучении биологических особенностей пчелиных выявлялись их колониальные поселения и виды, гнездящиеся в почве. С помощью установки искусственных гнездовий изучен видовой состав перепончатокрылых, заселяющих их и архитектоника гнезд, оценена перспективность этих гнездовий для производственного применения.
Методом многофакторного корреляционно-регрессионного анализа ряда погодных условий было выявлено влияние абиотических факторов (суммы эффективных температур, среднегодовой температуры и количества выпавших осадков, гидротермического коэффициента) на динамику численности популяций пчелиных и рассчитаны уравнения регрессии для этих факторов.
Для определения эффективности опьшения цветковых растений пчелами применяли метод марлевых изоляторов, а также проводили сравнение биологической продуктивности основных энтомофильных культур при разной насыщенности посевов опылителями. Для этого в полосах посева на расстоянии 50, 100 и 200м от края посева, прилегающего к стациям резервации пчел (лесополосы, степные участки, сады) брали пробы растений по 0.25 кв.м в 10 повгорностях, обмолачивали и определяли продуктивность в расчете на 1га Одновременно анализировались посевные качества полученных семян (Стропа, 1966) с учетом ГОСТ. Затем определяли корреляционную зависимость продуктивности и качества семян от плотности опылителей.
Статистическая обработка результатов осуществлялась общепринятыми методами (Доспехов, 1979) и с помощью ЭВМ в ВЦ СтГАУ.
Работа выполнялась в соответствии с комплексной программой научных исследований СтГАУ (тема 10, раздел 5 «Роль природных энтомофагов и опылителей в формировании урожайности сельскохозяйственных культур и пути повышения их эффективности», 1995-2000, 2000-2005).
Глава 3. Видовой состав и биоцеиотические особенности пчелиных Центрального Предкавказья
3 1.Видовое разнообразие пчелиных региона исследований
Как было нами установлено, фауна одиночных пчел и шмелей Центрального Предкавказья насчитывает 330 видов пчел, относящихся к 49 родам и 6 семействам надсемейства пчелиных (Hymenoptera, Apoidea)
По частоте встречаемости пчелы региона на основе анализа 12890 экз. коллекции были разделены нами на 5 классов обилия: встречающиеся единично (30.0 %), редкие
(37.2 %), со средним обилием (19.3 %), обычные (11.5 %), массовые (1.8 %) (табл. 1). Границы классов были следующие: к I классу отнесены виды, составлявшие ежегодно 1-5 экз. в сборах; ко II классу - составлявшие менее 3.7%; к III классу - 3.8-7.4%; к IV классу - 7.5-11.1%; к V классу - виды, составлявшие в сборах более 11.1%.
Таблица 1 Распределение видов пчелиных в семействах по классам обилия
Классы обилия Семейсгва пчелиных Всего видов
Colletidae Andreni-dae Halictidae Mehttidae Mega-chilidae Apidae
I единичные 5 21 22 1 29 21 99
II редкие 7 30 31 1 25 29 123
III с средним обилием 5 14 20 4 12 9 64
IV обычные - 9 12 - 4 13 38
V. массовые - 3 3 - - - 6
Всего: 17 77 88 6 70 72 330
К массовым видам в регионе наших исследований были отнесены Andrena flavipes Pz., A. floricola Eversm., A labialis Kirbi, Halictus eurygnathus Blüthgen, Evylaes malachurus Kirby., Ev calceatus Scop. Распределение видов по семействам и родам приведено в таблице 2.
Таблица 2 Структура надсемейства Apoidea Центрального Предкавказья
X» п/п Семейства, роды Количество видов в% № п/п Семейства, роды Количество видов в%
I. Colletidae 17 5 15 24 Lithurge 1 0.30
1 Colletes 5 1 52 25 Trachusa 1 0 30
2 Hylaeus 12 364 26 Rhodanthidium 1 0 30
II. Andrenidae 77 23.03 27 Anthidium 3 0 61
3 Andrena 71 2121 28 Proanthdium 1 031
4 Mehtturge 1 061 29 Stehs 2 061
5 Panurgus 2 061 30 Chelostoma 2 0.61
6 Panurginus 1 0 30 31 Heriades 2 061
7 Camptopoeum 1 0 30 32 Hoplitis 6 1 82
III. Halictidae 88 29.69 33 Anthocopa 4 1 21
8 Halictus 9 3.03 34 Osmta 20 6.06
9 Lasioglossum 18 5 45 35 Megachtle 16 4 55
10 Evylaeus 28 8.48 36 Coehoxys 12 3.64
11 Vestitohahctus 1 0 30 VI. Apidae 72 19 09
12 Seladoma 5 1.52 37 Nomada 10 3 03
13 Sphecodes 16 4 85 38 Biastes 1 0.30
14 Nomioides 2 061 39 Epeolm 1 0.30
15 Nomia 2 061 40 Tetraloma 7 1.82
16 Dufowea 1 0 30 41 Eucera 10 3 03
17 Halictotdes 2 061 32 А те gl IIa 2 0 61
18 Rophites 1 0 30 43 Anthophora 5 0.91
19 Rhophitoides 1 0 30 44 Melecta 1 0 30
20 Systropha 2 0 30 45 Ceratina 4 1 21
IV. Melittidae 6 2 12 46 Xylocopa 3 091
21 Melitta 2 061 47 Apis 1 0 30
22 Dasypoda 3 1 21 48 Bombus 23 6 98
23 Macropts 1 0 30 49 Psithyrus 4 061
V. Megachilidae 70 20.91 Итого: 330 100
3 2 Ландшафтно-стациальное распределение пчелиных
По хорологической принадлежности (рис. 1) в апидофауне Центрального Предкавказья нами выявлены виды, относящиеся к 11 зоогеографическим ареалам. Анализируя данные о современных ареалах пчелиных, мы обнаружили, что для 54 видов обитание в данном регионе не установлено (Осичнюк, 1977; Песенко, 1971-1978; Осычнкж, Панфилов, Пономарева, 1978). Факты обитания этих видов в Центральном Предкавказье свидетельствуют о более широких пределах их современных ареалов.
Рис 1 - Распределение видов пчелиных Центрального Предкавказья по зоогеографическим ареалам Го - голарктические, ТТ1 - транспалеарктические; ЮП -южно-палеарктические; ЗП - западно-палеарктические, ЕС - евро-сибирские, Ев -Европейские, ЮЕ - южно-европейские, Ср -средиземноморские; ПК - понтийско-крымские, СС - средиземноморско-среднеазиатские, Ка - кавказские (включая Закавказье)
Поскольку пчелиные тесно связаны с цветковой растительностью, то в основу анализа их распространения был положен принцип деления территории на растительные провинции и ландшафты. Согласно карте типов растительности Ставропольского края (Кононов, Танфильев, 1968; Иванов, 2000), регион Центрального Предкавказья включает 8 типов естественных ландшафтов, входящих в 4 ландшафтные провинции (рис.2).
Рис 2 - Ландшафтное распределение видов Apoidea в Центральном Предкавказье Условные обозначения I - леса Ставропольской возвышенности; II - леса предгорий, III - пойменные леса, IV - лесостепи с байрачными лесами, V - луговидные степи без бай-рачных лесов; VI - предгорные субальпийские луга, VII - ковыльно-типчаково-разнотравные степи, VIII - ковыльно-типчаково-полынные степи засоленных участков, IX - урболандшафт
Как можно убедиться из диаграммы, максимальное видовое разнообразие (245 видов) отмечено в ковыльно-типчаково-разнотравных степях и лесостепях с байрачными лесами. Высокое видовое разнообразие пчелиных сохраняется в урболандшаф-тах (202 вида). Существенно обеднен видовой состав пчел в дуговидных степях (142 вида), в пойменных и предгорных лесах, предгорных субальпийских лугах. Минимальное видовое разнообразие пчел отмечено нами на засоленных участках ковыльно-типчаково-полынных степей. Можно заключить, что неблагоприятные абиотические условия в засушливых злаково-полынных степях, при избыточном увлажнении в горах и пойменных лесах способствуют уменьшению в этих ландшафтах видового раз-
225 200 175 160 125 100 75 50 • 25 0 -
И III IV V VI VII VIII IX
типы ландшафтов
нообразия пчелиных. Ряд видов встречается во всех изучавшихся ландшафтах. Некоторые виды, напротив, отмечаются только в 1 -2 типах ландшафтов, что свидетельствует о различиях в экологических требованиях видов. Максимальное разнообразие апидофауны в мезофильных условиях (ГТК= 0.7 - 1.0) разнотравных степей, лесостепи и урболандшафтов свидетельствует об оптимальности этих ландшафтов для пчел.
На видовое разнообразие пчелиных в различных стациях неизбежно влияет антропогенный фактор. Это влияние может быть положительным или отрицательным в зависимости от соответствия мероприятий экологическим требованиям пчел к среде обитания.
Особенно важным условием для обитания пчелиных в агроландшафтах служит наличие в них длительно цветущего нектаро-пыльценосного конвейера культурных и дикорастущих растений, сохранение от распашки многолетних поселений почвогнез-дящихся пчел и участков обитания шмелей.
Неблагоприятные погодно-климатические условия могут корректироваться подбором культур, проведением орошения и другими агромелиоративными приемами, улучшающими микроклимат агроландшафта.
Рис 3 - Стадиальное распределение пчелиных Центрального Предкавказья Условные обозначения Стации 1 - лесостепь, 2 - лесные поляны, 3 - открытые степные участки, 4 - цветущие посевы с -х культур, 5 - междурядья сада, 6 - шлейфы лесополос, 7 - городская среда, 8 - берега водоемов
В период проведения исследований в 8 наиболее распространенных типах стаций, таких как лесостепь, изолированные лесные поляны, открытые степные участки, посевы энтомофильных культур в период цветения, междурядья садов, шлейфы лесополос, берега водоемов, городская среда нами регистрировался видовой состав и численность пчелиных (рис. 3). Проявилось численное доминирование пчелиных в лесостепных и разнотравно-степных стациях в отличие от изолированных лесных полян, берегов водоемов, агробиоценозов и городской среды. Видовое обилие пчел слабо зависит от их плотности (корреляция этих показателей составила 0.11).
Высокое видовое разнообразие пчелиных в естественных стациях и городской среде связано с отсутствием пестицидного пресса, длительным цветением растений, сохранностью мест гнездования от ежегодной распашки и наличием других экологически благоприятных для пчелиных факторов.
3.3. Жизненные циклы и динамика численности пчелиных в естественных стациях и на посевах энтомофильных сельскохозяйственных культур Циклы развития и фенологические группы пчел Наши исследования позволили уточнить число генераций, сроки начала лета и длительности опылительной деятельности пчел региона в разных стациях, что важно для прогноза этой группы насекомых в
природе и агробиоценозах различных культур (Ченикалова, 2002а, 2005).
По периодам начала и продолжительности лета моновольтинных пчелиных, обитающих в степных и лесостепных стациях Ставропольской возвышенности разделили на следующие фенологические группы: ранневесенние (9 видов), весенне-раннелетние (57), раннелетние (25), раннелетне-летние (87), летне-позднелетние (26) и весенне-позднелетние (26).
Бивольтинных и социальных пчелиных с двумя полными генерациями подразделили на весенне-раннелетних (19), раннелетне-летних (74) и позднелетних (7). Разнообразие фенологии пчелиных региона связано со спецификой погодно-климатических условий Предкавказья, характеризующихся неустойчивой весной с частыми возвратами холодов, продолжительной теплой осенью, способствующей длительной вегетации и цветению растений. Отсутствие у многих пчелиных облигатной диапаузы и изменчивость числа генераций (1-2), что отмечено нами для 45 видов пчел, также сказываются на характере их лета. Весенне-раннелетние и летние виды уходят на зимовку на стадии закончившей питание личинки последнего возраста или куколки. Бивольтинные виды пчелиных зимуют на стадии куколки или имаго.
Изучение фенологии пчелиных в Центральном Предкавказье позволяет сделать несколько выводов.
1. Среди пчелиных региона выделяются несколько фенологических групп, последовательно участвующих в опылении цветковой растительности в течение всего вегетационного периода.
2. Массовое появление в природе имаго пчелиных приходится на весенне-раннелетний период, что синхронно с цветением основной массы видов энтомофиль-ных растений и свидетельствует о высокой степени онтогенетической сопряженности развития пчелиных и цветковых растений в биоценозах.
3. Нашими наблюдениями выявлено варьирование сроков лета и количества генераций у ряда видов пчелиных в зависимости от погодных условий.
Гнездование пчелиных. С целью выявления видового состава гнездящихся в стеблях растений пчелиных, а также оценки перспективности производственного использования искусственных гнездовий для пчел в условиях Центрального Предкавказья мы в течение 1996-2001 гг. исследовали искусственные гнездовья различных типов. Гнездовья выставляли в начале мая - конце апреля, снимали их в августе - начале сентября. По нашим наблюдениям бумажные и картонные гнездовья практически пчелами не заселялись. Деревянные гнездовья заселялись только в первый год установки. В условиях Центрального Предкавказья одиночные пчелы предпочитали тростниковые гнездовья, заселенность которых варьировала от 11 до 34%. В них устраивали ячейки пчелы из родов Ме%асЫ1ае, 0$т1а, АшЫШит, Ну!аеи.ч, Сега^па. При этом поселения мегахил и осмий составляли до 70% от всех заселенных гнездовий, поселения пчел рода антидиум составляли до 25%, прозопис (хилеус) и цератины - до 12%. В годы с высокой численностью пчел (1997, 1998 гг.) возрастала и заселенность гнездовий, а в годы депрессии (1995, 2001 гг.) она снижалась.
Помимо пчелиных, в искусственных тростниковых гнездовьях поселялись осы из семейств, сфецид, помпилид, эуменид. На одиночных пчелах в гнездовьях паразитировали осы-блестянки, сапиги, жуки нарывники и пчелы родов целиоксис и стелис.
Тростниковые гнездовья для пчел в условиях региона исследований по нашему мнению можно рекомендовать для изучения видового состава и биологии гнездящих-
ся в них пчел и их паразитов Как прием для привлечения пчел к производственным посевам кустарное изготовление гнездовий считаем неэффективным.
В процессе проведения исследований нами было описано несколько крупных колоний пчел, гнездящихся в почве, и сведения переданы в Краевой Совет ВООП. В связи с присутствием в этих колониях редких видов пчелиных, они подлежат особой охране. Менее значительные по размерам колонии пчелиных, постоянно существующие или возникающие в течение одного сезона на полях, встречаются в зоне исследований постоянно и в разных стациях, особенно на хорошо прогреваемых участках почвы, не затененных растениями (междурядья широкорядных посевов, обочины полей и дорог).
Особенности рельефа ландшафтов Центрального Предкавказья (балки, овраги, оползневые участки, сеть лесополос) представляют пчелам и шмелям потенциально благоприятные условия для гнездования. Высокоразвитые миграционные способности пчел помогают им в поиске и быстром освоении новых стаций для гнездования.
Наиболее часто в колониях пчел, устроенных в обрывах и оползневых участках встречались следующие виды- Lasioglossum laevigatum Kirby, Evylaeus moño F., Ev. anellus Vahas., Ev albipes Kirby, Halictus brunnescens Eversm., O. confusa F.Mor., Dasy-podaplumipes Pz., Xylocopa valga L. и другие.
Особенности динамики численности природных опылителей Период проведения наших исследований (1994-2004 гт.) характеризовался как относительно засушливый и жаркий по сравнению со среднемноголетними условиями. Из 9 лет наблюдений к особенно жарким и засушливым годам можно отнести 4 года: 1994, 1998, 2001 и 2002 гг. Среднегодовая температура была ниже нормы только три года - в 1995,1999 и 2003 гг., а в остальное время она превышала среднемноголетние значения (рис.4).
700 т--.«00
1995
1996
Ср. шс Korvao «адков СЭТ
1997 1998 1999 2000 ¡оды наблюдений
— -Ср многолет копэд осадков
— — Ср швганг СЭТ
2001
2002
—о— Ср. мес Т — — Ср ммогал Т
Рис 4 -Климограмма за период 1995-2003 гг (Шпаковский район, Ставропольского края)
Выпадение осадков превосходило норму в 1996 и 2000 гг., а в течение остальных 7 лет, особенно в период 1997-1999 гг., наблюдалась засуха.
Изучение динамики численности пчел проводилось нами в лесостепном ландшафте Ставропольской возвышенности (участки разнотравной степи с байрачными лесами). Были выявлены следующие закономерности влияния на численность пчел погодных условий.
1. Оптимальные погодные условия для развития одиночных пчел создаются в умеренно-теплые и сухие годы с выпадением 550-630 мм осадков, суммой эффективных температур 3200-3300°С, а для шмелей - умеренно-теплые и прохладные годы, также с сухой погодой. Различия в требованиях пчел и шмелей объясняются преимущественной ксерофильностью одиночных пчел, и мезофильностью шмелей.
2. В засушливые годы, характеризовавшиеся выпадением менее 600мм осадков и СЭТ выше 3400°С, численность пчел и шмелей имеет тенденцию к понижению.
Корреляционно-регрессионный анализ зависимости численности пчел от погодных условий свидетельствует, что на изменение их численности наибольшее влияние оказывают температурные условия предшествовавшего года (табл.3).
Таблица 3 Корреляция численности пчелиных с погодными условиями текущего ____и предшествующего года (1995-2003 гг)__
Численность популяций пчелиных Показатели погодных условий То 5
СЭТ, "С среднегодовая ГС количество осадков за год, мм ГТК
в текущем году -0 37 -0.05 -0 22 -0 12 + 1,12
в последующем году -081 -0 86 + 0 33 +0 45 -0 18
Можно заключить, что пчелиные региона в высокой мере адаптированы к нормативным показателям местных погодных условий, а отклонения от них снижают численность их популяций.
Выявленные закономерности позволяют прогнозировать изменения численности опылителей в зависимости от погоды в текущем и, что особенно важно, в последующем сезоне. В течение весенне-осеннего сезона пик численности пчел и шмелей приходится на май-июнь, хотя высокая численность сохраняется вплоть до августа, когда продолжается лет особей второго поколения большинства бивольтинных видов пчел и основной массы рабочих шмелей (рис.5).
! §
35
30
25
20
15 О-
10 Д"
5 о-
0
" Л». . . -О . ^ -Д- -д-
• О- о-
>—Арок1м УЛЛП Ь- ВотЬи» У-УШ
3 — АроМм Н1-Х1 3- ВотЬия 1М-Х1
Рис 5 Многолетняя динамика численности одиночных пчел и шмелей на участках разнотравной степи
1995 1996 1997 1998 1999 2000 2001 2002 2003
В течение вееенне-осеннего сезона пик численности пчел и шмелей приходится на май-июнь, хотя высокая численность сохраняется вплоть до августа, когда продолжается лет особей второго поколения большинства бивольтинных видов пчел и основной массы рабочих шмелей (рис.5). Сезонная динамики численности пчелиных (рис.6) свидетельствует, что пик лета пчелиных Центрального Предкавказья приходится на весенне-раннелетний период и хронологически сопряжен с цветением большинства энтомофильных растений. Климатические условия региона и фенологические особенности пчелиных и энтомофильных растений взаимно обеспечивают активность этих насекомых и цветение растений с марта по октябрь. Растянутость этого периода содействует стабилизации агробиоценозов и агроландшафтов за счет того, что различные фенологические группы пчел обеспечивают опыленность цветущих в разные периоды вегетационного сезона растений.
» АроИе» И1-Х1 - « - ВотЬи* Ш-И —" АроМм У-УИЧср.многл.)
■ ■ Аро1<1е> Ш-ХЦср.миогл.) — - ВотЬш \МЛН(ср.мног.л.) — - ВотЬи» Ш-Х1(ср.многл.)
Рис б - Сезонная динамика численности одиночных пчел и шмелей
3.4 Место пчелиных в комплексах полезной биоты агроэкосистем
Тесная приуроченность пчелиных к питанию на посевах цветущих энтомофильных культур позволяет рассматривать опылителей, как один из важнейших компонентов полезной биоты, населяющей эти культуры. По нашим наблюдениям пчелиные составляют в стациях с энтомофильной травянистой растительностью существенную долю энтомофауны. (табл. 4).
Согласно классификации биоценологических связей В.Н.Беклемишева (1951), культурные и дикорастущие цветковые нектаро-пыльценосные растения составляют ядро консорции. С консортами-детерминантами связана энтомофауна, представляющая различные трофические уровни - концентры, на которых происходит трансформация энергии, вещества и информации. Из совокупности консорций ав-тотрофных растений складывается экосистема агроландшафтов (Миркин, Розен-берг, 1983).
Таблица 4. - Соотношения числа видов пчелиных с другими группами насекомых в травянистых стациях с энтомофильной растительностью
№ Наименование Экологические группы насекомых Доля
п/ п биотопов фитофаги энтомо-фаги опылители видов опылителей, %
1 Опушки на границе степи с лесом 20 18 25 63 39,7
2 Люцерна 8 12 60 80 75,0
3 Озимая пшеница с засорением васильком 12 24 15 51 29,4
4 Междурядья яблоневого сада (засорение) 14 18 20 52 38,5
5 Эспарцет 4 5 10 19 52,6
6 Рапс 8 28 55 91 60,4
7 Залежь с разнотравьем 24 30 64 118 54,2
8 Шлейф лесополосы с (разнотравье) 28 35 38 101 37,6
9 Степные участки 25 20 49 94 52,1
10 Придорожная полоса (обочина) 15 8 10 33 30,3
11 Гозон с примесью клевера илядвенца 12 20 28 60 46,6
В среднем по травянистым стациям 15,5 12,8 63,1 69,3 -
Рассматривая строение консорции энтомофильных растений, остановимся лишь на трех группах их концентров: опылителях, энтомофагах и фитофагах. Схематично участие этих насекомых в консорциях цветущих энтомофильных растений в близких к естественным ландшафтах показано в диаграмме на рис. 7.
в пчелиные ■ энтомофагх □ фитофага
Рис 7 - Схема участия разных групп насекомых в опылении энтомофильных растений в степных агробиоценозах (залежь с разнотравной растительностью)
Эти три группы насекомых в консорциях эитомофильных растений непосредственно трофически связаны с детерминантом-растением. Среди них, как показано, важнейшими опылителями растений выступают пчелиные, а другие две группы - эн-томофаги и частично фитофаги являются факультативными опылителями. Более высокие трофические уровни консорции нами при данном анализе опускаются. Между растениями и пчелиными исторически сложились симбионтные мутуалистические отношения (Камшилов, 1970, 1974; Миркин, Розенберг, 1983). Без перекрестного опыления цветковые растения не образуют полноценных семян. В то же время и пчелиным необходимы пыльца и нектар эитомофильных растений для сохранения вида. Между растениями и пчелиными в этой консортной системе наблюдаются сложные взаимоотношения - поток вещества и энергии и обмен информацией
Рассмотрев биологические особенности и место пчелиных в агробиоценозах Центрального Предкавказья, следует признать, что эта группа насекомых не только в геологическом прошлом сыграла глобальную роль в становлении цветковых растений на Земле, но и в настоящее время остается важнейшим фактором стабилизации и функционирования агробиогеоценозов и агролавдшафтов целом.
Глава 4. Пищевые связи пчелиных с энтомофильными растениями
Пищевые связи пчелиных с растениями в агроландшафтах определяются главным образом тремя группами факторов: эволюционно сложившейся пищевой специализацией; закономерностями онтогенетической сопряженности в системе «энтомо-фильные растения - пчелиные»; флористическим разнообразием агроландшафтов.
4.1. Пищевая специализация одиночных пчел и шмелей.
Пчелиные тесно связаны с энтомофильными цветковыми растениями, нектар которых составляет основной источник пищи имаго, а смесью нектара и пыльцы они выкармливают личинок. Достаточное обилие и, что еще важнее, непрерывность цветения энтомофильной растительности в биогеоценозах создают благоприятные условия для жизнедеятельности пчел. Это приводит к высокой численности популяций пчелиных, а в результате к эффективному опылению культурных и дикорастущих растений, и сохранению их биоразнообразия.
В зависимости от широты трофических связей пчел подразделяют на полилек-тов, олиголектов и монолектов (Радченко, Песенко, 1994).
По нашим наблюдениям из числа выявленных нами 330 видов пчелиных 54 вида являются олиголектами, 34 вида из них - широкими олиголектами. Остальные 276 видов - полилекты, опыляющие растения из различных семейств, цветущих в период лета этих видов пчел, который при наличии двух поколений у вида может продолжаться весь вегетационный сезон.
Фуражировочное поведение одиночных пчелиных и шмелей Поведение одиночных пчел и шмелей при сборе нектара и пыльцы для личинок исследовано недостаточно. Фуражировочное поведение пчелиных - весьма важный вопрос с точки зрения опылительной деятельности и эффективности вида. Для пчел процесс запасания корма для личинок - это в сущности главное условие сохранения вида.
По нашим наблюдениям наибольшую активность (количество обследуемых цветков в
минуту) при опылении с.х. культур проявляют шмели и пчелы с более крупными размерами тела и длиной хоботка - антофоры и эуцеры, затрачивая на посещение цветка в среднем 1-2сек. Пчелы более мелких размеров и с коротким хоботком работают менее активно, затрачивая на цветок по 2-4секунды. По сравнению с медоносной пчелой, шмели проявили в 2-2,5 раза большую активность на клевере, доннике, гречихе и других культурах. Исследования пищевого поведения пчел показали, что длительность зависит от вида растения, размера цветка, глубины венчика и доступности нектара Результаты наших наблюдений показывают различную привлекательность культур для разных групп пчелиных. Так, одиночные пчелы предпочитали подсолнечник и озимый рапс по сравнению с эспарцетом и гречихой. Шмелей также более всего привлекал подсолнечник. Эспарцет более других культур привлекал медоносных пчел Скорость посещения 1 цветка также пропорциональна размерам пчел (табл. 5). У разных видов пчелиных различается и структура стереотипа пищевого поведения.
Таблица 5 - Затраты времени (сек ) на посещение одного цветка различных культур пчелами
виды пчел клевер эспарцет донник гречиха рапс
Apis melhfera L. 2-3 3-4 2-3 2-3 3-4
Bombus silvarum L. 1-2 2-3 1-2 1-2 2-3
Bombus agrorum L. 1-2 2-3 1-2 1-2 2-3
Anárenaflavipes Pz 2-3 3-4 2-3 2-3 3-4
Evylaeus malachurus Kby. 3-4 3-4 1-2 1-2 2-3
Hahctus eurygnathus Bi 2-3 2-3 1-2 1-2 2-3
Megachtle centuncularis I. 2-3 3-4 2-3 2-3 3-4
Комплексы опылителей культурных и дикорастущих медоносных растений Несмотря на широкую пищевую специализацию опылителей энтомофильных растений, проявляется и предпочтение пчелами отдельных видов, родов или семейств. Например, общеизвестно предпочтение шмелями клевера. Наследование посещения видами пчел определенных растений часть авторов объясняет тем, что пчела, будучи еще личинкой, получала пыльцу и нектар этих растений (Eickwort, Ginsberg, 1980; Feisinger, 1983; Reddi, Reddi, 1984; Dobson, 1987). Изучая пищевое поведение пчел, мы пришли к выводу о доминировании у них полилектизма.
По нашим наблюдениям факторы, влияющие на посещение пчелами тех или иных растений можно расположить в следующем порядке: наличие в стации данного растения и данного вида пчел; синхронность периода лета пчел с цветением данного растения; высокая продуктивность нектара и пыльцы у данного вида растения в период лета пчелы; морфологическая совместимость пчелы и цветка; отсутствие большого количества насекомых-конкурентов опережающих или отпугивающих пчелу от данного растения. Пищевая специализация пчелы на данном таксоне или виде растения является следствием взаимодействия этих факторов.
По нашим наблюдениям каждый вид энтомофильных растений опыляют десятки видов пчел, но доминирует лишь небольшое число их видов. Анализ состава опылителей энтомофильных с.х. культур позволил нам классифицировать их по значимости в опылении каждой культуры, разделив на три категории: доминирующих, часто встречающихся и редких. Доминирующие виды составляли до 60 % от всех выявленных опылителей культуры, часто встречающиеся - до 30%, редкие - около 10%. Со-
ставлены списки опылителей гречихи, люцерны, донника, лядвенца, подсолнечника, люцерны, люпина, рапса, клевера, яблони и семечковых плодовых, ряда лекарственных растений, приведенные в диссертации.
Рассмотрев особенности пищевой специализации пчелиных, можно заключить, что у этой группы насекомых проявляются гостальная, топическая и онтогенетическая приуроченность к питанию на энтомофильных растениях, которыми регулируются процессы взаимодействия цветковых растений и опылителей в агробиоценозах. Эти категории пищевой специализации установлены и для других групп фитофагов (Сле-пян, 1973; Вилкова, 1979).
Гостальная специализация, считающаяся основной из этих категорий (Вилкова, 1979), у пчелиных проявляется в четкой избирательности для питания энтомофильных растений и обитании в местах их произрастания. Часть видов пчелиных, хотя и являются полилектами, но предпочитают опылять определенные виды растений. Эти виды пчелиных обычно доминируют на тех или иных культурах.
Топическая специализация опылителей проявляется в приуроченности пчелиных к питанию исключительно на генеративных органах растений пыльцой и нектаром цветков.
Онтогенетическая пищевая специализация пчелиных проявляется в использовании опылителями энтомофильных растений в качестве источника корма для имаго и личинок лишь в период их цветения (IX этап органогенеза).
4 2. Онтогенетическая сопряженность развития в системе «энтомофильные растения - пчелиные»
Трофические связи между пчелиными и энтомофильными растениями являются результатом длительной коэволюции этих групп организмов в природе (Гринфельд, 1954; Малышев, 1963, 1969; Тахтаджян, 1980). Одним из проявлений сопряженной эволюции пчел и цветковых растений является тесная онтогенетическая сопряженность индивидуального развития пчелиных и цветковых растений, наблюдаемая в природе. Она проявляется как в естественных стациях, так и в агробиоценозах. При достижении культурными растениями, особенно многолетними наблюдается Пик лета пчелиных в определенном ландшафте или стации наблюдается при достижении растениями IX этапа органогенеза (цветения).
Цветение посевов однолетних культур, высеянных в оптимальные сроки, различающиеся для разных климатических зон, как правило, приходится также на период массового лёта опылителей этих растений. Этим подтверждается, что «характерный для цветковых растений способ перекрестного опыления, возникший в процессе эволюции, нашел отражение и в особых чертах их биологии и развития» (Куперман и др., 1982).
В регионе Предкавказья у большинства полевых энтомофильных культур цветение проходит в период со второй половины мая до половины июня. Именно в эти же сроки происходит лет большинства видов пчелиных.
Сопоставление фенологии пчелиных Центрального Предкавказья в разных ландшафтах региона с фенологией энтомофильных растений свидетельствует о тесной ландшафтной и онтогенетической сопряженности этих звеньев трофической цепи (рис.8).
Лесостепь (Ставропольская возвышенность)
Сталь (окрестности г. М.Воды)
ВРастания ■ Пчелы
—I " Шйй
VII VIII
Месяцы
в среднем по зоне
VIII
Месяцы
Рис 8 - Взаимосвязь вылета видов одиночных пчел с началом цветения энгомофильных растений по месяцам вегетационного сезона в I Центральном Предкавказье
4 3 Связь флористического разнообразия агроландшафтов с разнообразием и обилием пчелиных
Центральное Предкавказье, относится к зоне интенсивного земледелия, где более 90% земель распахано. Агробиоценозы сельскохозяйственных культур в совокупности образуют системы более высокого уровня - агроландшафты, как видоизмененные деятельностью человека природные ландшафты (Федоров, Гильманов, 1980; Миркин, Розенберг, 1983. В регионах с интенсивным земледелием, подобных Предкавказью, решающее значение для питания одиночных пчелиных имеют посевы сельскохозяйственных энтомофильных культур, так как сохранившиеся естественные разнотравно-злаковые степные биоценозы составляют в территориальном отношении лишь небольшие вкрапления.
Природно-климатические условия зоны позволяют возделывать широкий ассортимент перекрестноопыляемых культур. Это создает предпосылки создания флористического разнообразия агроландшафтов и способствует тем самым их экологической стабильности и оптимизации фитосанитарного состояния (Воронин, 1992; Воронин, Павлюшин, Вилкова, Воронина, 2002).
В процессе исследований мы сравнивали обилие видов энтомофильных растений, произрастающих в разных ландшафтах региона. Наибольшее флористическое разнообразие энтомофильной растительности отмечено в лесостепных ландшафтах. Минимальное число видов энтомофильных растений распространено на засоленных участках ковыльно-типчаково-полынных степей. Высокое флористическое разнообразие нектаро-пыльценосной растительности отмечается в лесах и населенных пунктах.
Подтверждена прямая зависимость обилия и биоразнообразия пчелиных от флористического разнообразия ландшафтов и стаций.
Глава 5. Влияние природных опылителей на урожаи и качество семян энтомофильных культур
Энтомофильными культурами занято в мире более половины площадей посевов и многолетних насаждений. Они дают около 1/3 продуктов растениеводства (Free, 1970; Мак Грегор,1973). По результатам наших исследований можно с определенностью сказать, что в условиях современных агроландшафтов Центрального Предкавказья важнейшую роль в формировании продуктивности энтомофильных культур играют именно дикие пчелиные. Их роль тем более велика, если учесть спад пчеловодства в хозяйствах региона. Согласно нашим исследованиям, от наличия и численности диких опылителей существенно зависят урожаи таких важных сельскохозяйственных культур, как гречиха, рапс, эспарцет, подсолнечник, клевер и др. Наряду с энтомофагами, для которых разработаны меры охраны, аналогичные меры по охрана и поддержанию оптимально высокой численности в агроландшафтах требуются и в отношении опылителей. В технологические схемы возделывания энтомофильных культур необходимо включать мероприятия по привлечению природных опылителей к посевам и повышению их эффективности.
5 1. Влияние опылителей на продуктивность растений
Анализ данных по продуктивности основных энтомофильных культур в Центральном Предкавказье за последние 9 лет показывает, что у большинства этих культур произошло ее снижение. Мы связываем это с отсутствием насыщенного опыления
культур пчелиными. Под насыщенностью опыления понимают кратность посещений пчелами одного и того же цветка с новыми порциями пыльцы (Кривцов и др., 1999). По нашим расчетам при условии насыщенного опыления растений в Центральном Предкавказье можно получать урожаи семян гречихи в среднем 10-20 ц/га вместо 3-4, подсолнечника - 10-12 ц/га вместо 7-8, горчицы - 7-8 вместо 3-4 ц/га, кориандра - до 13 ц/га вместо 4-5 получаемых фактически (Ченикалова, 2001,2001а).
Изучение пространственного распределения пчелиных в биоценозах цветущих эн-томофильных культур показало наличие четко выраженного краевого эффекта. Численность одиночных пчелиных на сплошных посевах возрастала к краям полей, прилегающим к лесополосам или участкам естественной растительности, снижаясь к середине поля. Прибавки урожая в краевых полосах (до 50м) посевов оказались значительными на всех изучавшихся культурах. Наблюдалась высокая степень корреляции биологического урожая и плотности пчел с расстоянием от краев полей (табл.6,7)
Таблица 6 - Влияние плотности пчелиных на продуктивность сельскохозяйственных культур (СХП «Капиновское», Александровский район)
Культуры Годы Биологический урожай, ц/га Прибавка урожая по сравнению с контролем, ц/га г
расстояние от края посева, м
50 100 200' 50 100
Гречиха 2002 8.5 5.3 3.0 5.5 2.3 0.98
2003 6.2 4.8 4.2 2.0 0.6 0 96
Эспарцет 2002 55 38 25 30 1 3 0 94
2003 48 2.5 1 8 3.0 0.7 0 96
Подсолнечник 2002 11 7 9.9 7.9 4.8 2.0 0.97
2003 10.8 8.9 7.5 3.3 1.4 0.98
Клевер 2002 32 28 1.5 1 7 1.3 0.95
2003 2.9 2.1 1.6 1.3 0.5 0.95
Таблица 7 Распределение опылителей и продуктивность энтомофкльных культур _(опытная станция СтГАУ)
Культуры Годы Расстояние от и >ая посева, м г
50 | 100 | 200 50 [ 100 | 200
Плотность пчел, тыс экз /га би У] ологический рожай, ц /га
Гречиха 1998-2000 8 5±0 3 8.3±0.2 5 2±0.3 8.5±0.3 5.9±0.1 3.5±0.1 0 95
Подсолнечник 1998-2000 10 9±0.7 10.0±0.5 6.0±0.7 10.9±0.7 9.9±0.6 5.8±0.3 0 99
5 2. Значение насыщенности посевов пчелиными в формировании качества семян энтомофильных культур
При оплодотворении цветков большинства покрытосеменных растений качество завязи зависит от своевременности и насыщенности их опыления. Для качества будущих плодов и семян крайне важно опыление цветка в первые чася и дни после его расцветания, что возможно только при высокой численности пчелиных.
Анализ качества семян в зависимости от плотности в посев опылителей показывает, что на краю посева при оптимальной насыщенности опыления цветков пчелами,
она была на ряде культур на 25-33% выше, чем в центре посева (табл. 8,9).
Таблица 8 - Качество семян энтомофильных культур в зависимости от плотности опылителей (опытная станция СтГАУ, 2002-2003)
Культуры Масса 1000 семян, граммов Доля шуплых семян, % Снижение массы 1000 зерен, %
1* 2 3 1 2 3 2 3
Гречиха 33 840 9 30 5±0 5 15 2±0.3 10 8 159 25 5 9 76 25 44
Подсолнечник 63 1±0 8 50.5±0 2 47 3±0 3 15 5 182 35 2 19 08 25 00
Озимый рапс 10.8±0.1 9.5±0.2 8.0±0.1 12 2 20 5 28 8 12 0 25 92
Эспарцет 19 5±0.8 15 2±0 2 12 3±0 5 58 10 5 156 22 05 36 92
Клевер 1 5±0 1 1 3±0 1 1 0±0 1 109 155 18 9 13 33 33 33
* 1,2, 3 - учетные полосы на расстоянии 50, 100 и 200м от края поля (лесополосы)
Высоким качеством опыления цветков энтомофильных культур в краевой полосе посева можно объяснить и хорошую выполненность семян, низкий процент щуплых зерен. Полученные с краевой полосы посева семена соответствовали I классу качества и отличались высокой всхожестью, энергией прорастания, дружностью появления всходов.
Таблица 9 - Всхожесть и энергия прорастания семян энтомофильных культур при разной плотности опылителей (СХП «Калиновское», Александровский район, 2000-2003 гг)
Культура Всхожесть семян, % Энергия прорастания, %
Расстояние от края посева, м
50 100 200 50 100 200
Гречиха 95.5±0.5 90.9±0.5 86.4±0.3 89 9 89.8 85 5
Подсолнечник 98 5±0 3 98 3±0 5 95 5*0 5 99 0 89 9 85 4
Озимый рапс 99.8±0.1 95 5±0 3 79 9±0 9 90 8 90 1 89 5
Эспарцет 83.5±0.5 78.3±0.8 75 5±0.6 80.8 80 5 79 9
Клевер 72.8±0.5 65.8±0 5 64.9±0.8 75.5 75.3 70 7
НСР05,% 5.5 38
Для повышения эффективности опыления растений и качества урожая семян энтомофильных культур можно рекомендовать производить посевы в виде лент шириной 300-500м. вдоль лесополос и других мест резервации пчел. Целесообразно проведение широкорядных посевов культур, в междурядьях которых пчелиные устраивают колонии, что ведет к равномерному опылению участка. При квадратно-прямоугольной конфигурации полей сплошных посевов возрастает площадь недоопыленных растений в центре посева.
Глава 6. Пути оптимизации эффективности пчелиных в современных агрожосистемах
6 1. Прогноз и мониторинг пчелиных в агроландшафтах
На основании наших многолетних наблюдений на посевах сельскохозяйственных культур и в естественных стациях Центрального Предкавказья стало возможным создать концепцию системы прогноза, мониторинга и охраны природных опылителей применительно к современному состоянию агробиоценозов (Ченикалова, 1997, 2000, 2002, 2005). Рекомендуется проведение долгосрочного и краткосрочного мониторинга, позволяющего прогнозировать численность пчелиных.
Нами установлено, что в условиях Центрального Предкавказья численность популяций пчелиных в наибольшей степени зависит от погодных условий предыдущего года, когда формируется зимующий запас пчел. Это подтверждено многофакторным корреляционно-регрессионным анализом, с помощью которого были составлены уравнения регрессии, выражающие зависимость численности популяций пчелиных от ряда погодных факторов, а также суммарное уравнение, учитывающее комплекс основных факторов погоды (табл. 10).
Для долгосрочного прогнозирования численности пчелиных необходима многолетняя оценка размеров их популяций в определенном агроландшафте.
С целью прогноза качества опыления на посевах энтомофильных культур проводят краткосрочный мониторинг пчелиных.
При численности пчелиных не менее 16 тыс. экз./га в условиях зоны исследований в период массового цветения, можно прогнозировать оптимальную опыленность культур.
Таблица 10. Влияние погодных условий на численность пчелиных (У)
Показатели погодных условий предшествующего года (X,) Коэффициент корреляции с численностью пчел (У), Гу* Уравнения регрессии У(х)
Сумма эффективных температур, "С, (у) -0.80 У (х) = 3525 16 - 2 8у
Среднегодовая температура, (г) -0 86 У (х) = 3525.16 -8.36г
Количество осадков за год, мм, (а) +0.33 У (х) = 3525.16 +5.85а
ГТК, (Ъ) +0.45 У(х)= 3525 16 - 1985.97Ь
Суммарное уравнение регрессии: У(х) = 3525 16 - 2.8у - 8.36г + 5.85а - 1985 97Ь
Таблица 11 Блок-схема прогноза и мониторинга численности пчелиных в агроландшафтах
Вход природный запас опылителей, многолетние данные по динамике численности опылителей в агроландшафте
этапы прогноза и мониторинга 1 долгосрочный прогноз и мониторинг пчелиных
1) выявление видового состава и общей характеристики состояния популяций опы лителей в агроландшафте 2) прогноз численности пчелиных с использованием уравнения регрессии у(х) = 3525,16 -2,8у - 8,36г + 5,85а - 1985,97Ь 3) решение вопроса обеспеченности опылителями культур или необходимости повышения их численности
2 краткосрочный (ежегодный) мониторинг
1) учеты численности диких пчелиных в посевах энтомофильных культур проводят на площадках 100 или 200м2 в 100-200м от края поля в 3-кратной повторности с начала цветения культуры при оптимальных погодных условиях 2) при прогнозе качества опыления растений руководствоваться тем, что численность пчелиных на полевых культурах должна составлять 12-16 тыс экз /га 3) для прогноза численности пчелиных в период массового цветения культуры их численность в начале цветения увеличивают на 20% и решают вопрос о необходимости подвоза пасек
Выход повышение продуктивности и качества продукции энтомофильных культур в среднем в 2-3 раза
На основе приведенных расчетов и наблюдений нами составлена блок-схема мониторинга пчелиных агроландшафтах (табл. 11).Входом блок-схемы принимается имеющийся в природе запас пчелиных в условиях определенного агроландшафта. На основе многолетних учетов и средних показателей строится общий долгосрочный прогноз, а также прогноз изменения численности популяций пчелиных в следующем году с учетом погодных условий прошедшего года. Для этого используются суммарное или частные уравнения регрессии.
Выходом, или конечным результатом, является повышение урожаев семян и плодов энтомофильных культур в 2-3 раза, благодаря созданию условий для высокой степени опыленности цветков пчелами.
Необходим также анализ видового состава пчелиных данного агробиоценоза. При этом выявляют доминирующие виды и структуру апидофауны, численность наиболее эффективных видов - шмелей и специализированных опылителей культур.
62 Биотехнологическая модель использования и повышения эффективности природных опылителей (система долгосрочных и оперативных мероприятий)
С целью повышения продуктивности энтомофильных культур нами разработана биотехнологическая модель использования и повышения эффективности природных опылителей, которая базируется на основных принципах агроландшафтного земледелия и сохранении биоценотических связей организмов Современное ландшафтное земледелие предусматривает размещение с.х. культур в наиболее благоприятных для них природно-климатических зонах. Так, для энтомофильных культур в регионе Центрального Предкавказья оптимальны с точки зрения почвенно-климатических условий и обилия опылителей ландшафты ковыльно-типчаково-разнотравных степей и лесо-степей с байрачными лесами.
Предложенная нами модель состоит из двух блоков мероприятий общеландшафтного и агробиоценотического уровней. Первый блок включает долгосрочные мероприятия, связанные с размещением энтомофильных культур, прогнозом и мониторингом численности пчелиных в ландшафте, сохранением участков разнотравно-целинной растительности, восстановлением флористического разнообразия агробио-ценозов и охраной пчелиных на общеландшафтном уровне.
Второй блок предусматривает агробиоценологические мероприятия, направленные на повышение продуктивности определенного посева (поля) энтомофильной культуры за счет оптимизации ее опыления.
При использовании разработанной модели необходимо обратить внимание на
следующие агроландшафтные приемы. Возделывание энтомофильных культур наиболее целесообразно в природно-климатических зонах и агроландшафтах оптимальных и для обитания пчелиных. Это зоны со степной разнотравной и лесостепной растительностью и достаточным увлажнением, наличием в ландшафтах естественных мест резервации пчелиных. При этом в периоды цветения энтомофильных сельскохозяйственных растений на их посевы будут происходить миграции опылителей, что будет способствовать опылению культур без дополнительных мероприятий. Размещение энтомофильных культур в регионе должно строиться на основе многолетнего мониторинга пчелиных, проводимого агрономическими службами. В агроландшафтах крайне необходимо сохранение участков целинной и залежной травянистой и кустарниково-травянистой растительности, представляющей собой резерваты как для пчел, так и для комплексов энтомофагов.
Необходимой мерой повышения численности полезной биоты агроландшафтов считаем повышение их флористического разнообразия. Так, при создании полезащитных лесонасаждений обязательно включение в посадки нектаро-пыльценосных дре-весно-кустарниковых пород, а на шлейфах лесополос сохранение разнотравной растительности.
Должно стать обязательным возделывание заброшенных земель, возвращение их к естественному состоянию разнотравно-злаковых степей разработанными геоботаниками методами. В частности, окультуривания брошенных земель считаем целесообразным посев многолетних бобовых в виде монокультуры или смешанных. При восстановления степей такие земли засевают по методу Д.С.Дзыбова (1995) смесями семян, обмолоченных на сохранившихся целинных участках. По мере стабилизации растительности таких посевов происходит естественный восстановление разнотравных степей с богатым флористическим и фаунистическим составом.
Многолетние колонии пчелиных, выявленные в агроландшафтах должны охраняться в законодательном порядке в форме заказников, а при больших их размерах в статусе памятников природы.
В блоке агробиоценологических мероприятий предусматривается размещать посевы энтомофильных культур сближено или блоками. Это создаст благоприятные условия для пчел, ограничивая их миграции. Подбор культур в блоке рекомендуем производить с расчетом на создание цветущего конвейера, обеспечивая пчелиных кормовыми ресурсами в течение вегетационного сезона поблизости от мест их гнездования. Особое значение для накопления пчелиных в агроландшафтах Предкавказья по нашему убеждению имеет гречиха как ценная крупяная культура, имеющая и важное фито-санитарное значение, способная обеспечивать полезную энтомофауну нектаром и пыльцой до окончания вегетационного сезона.
В системах возделывания энтомофильных культур обеспечение посевов природными опылителями должно быть обязательным звеном технологии. При этом специальных вложений материально-денежных средств этот прием не потребует.
Предпочтительна вытянутая конфигурация участков энтомофильных культур с шириной посева не более 500м и разделением посевов лесополосами или целинными участками - местами гнездования пчел.
С целью охраны природных опылителей необходимо строгое соблюдение регламентов на применение любых групп пестицидов от начала цветения и, по возможности, до полного окончания цветения культуры.
Осеннюю вспашку участков, где выращивались энтомофильные культуры и гнездились пчелиные, если позволяют регламенты, переносить на весну.
Таблица 12 Биотехнологическая модель использования природных популяций опылителей в агробиоценозах Центрального Предкавказья
Группы мероприятий
Механизм воздействия на популяции пчелиных при опылении _культур_
Параметры и условия осуществления
Блок обшеандшаЛтных мероприятий
1.Возделывание энтомофильных Высокий природный запас пче- Лесостепная и степная разно-культур в благоприятных при- линых, обеспеченных пищевы- травная растительность, чис-родно-климатических зонах ми ресурсами и местами гнездо- ленность пчел 12-16 тыс. экз /
вания, быстрое заселение ими га посевов цветущих культур.
2.0существление многолетнего мониторинга численности пчелиных.
Прогнозирование численности пчел и их эффективности
Ежегодные учеты численности пчелиных в местах их естественных стаций - на участках разнотравья
3 Сохранение целинной и залежной растительности, кустарниковой поросли на неудобьях.
Охрана и создание стаций обитания пчелиных и их природного запаса.
Ограничение хозяйственной деятельности в указанных стациях. _
Включение в состав посадок розоцветных плодово-ягодных пород, акации, гледичии, лоха серебристого и других пород
4 Создание полезащитных лесо- Приближение колоний пчсли-насаждений с нектароносными и ных к посевам энтомофильных пыльценосными породами де- культур ревьев и кустарников, разнотравными шлейфами_
5 Восстановление флористиче- Обеспечение популяций пчел Применение методов рекульти-ского разнообразия агроланд- питанием в периоды между цве- вации земель, восстановления шафтов методами восстановле- тением культур, местами для ния степей и окультуривание гнездования в данном агро-бросовых земель посевами мно- ландшафте голетних бобовых с использованием их на сенокосы
степей, засев чистыми или смесями семян многолетних бобовых культур
6 Охрана колоний пчел и мест высокой плотности поселений шмелей в форме заказников и памятников природы
Многолетние и однолетние колонии пчелиных служат источниками их расселения в ландшафте
Однолетние колонии на краях полей различных культур не подвергать антропогенным воздействиям в течение вегетации Крупным многолетним колониям вне полей придавать статус охраняемых территорий_
1 .Сближенное (блочное) размещение участков энтомофильных культур в системе полей.
Блок агробиоиенотических мероприятий
Приводит к концентрации опылителей и сокращению их миграций
Размещение однолетних культур вблизи многолетних, семенных участков разных культур в непосредственной близости друг от друга
2 Конфигурация полей вытянутая, шириной не более 500м
Обеспечивается полное и насыщенное опыление пчелиными всей площади участка
Посевы должны прилегать к стациям гнездования пчел
3 Замена сплошных посевов многолетних и однолетних энтомофильных культур широкорядными _
В междурядьях пчелиные образуют однолетние колонии, начиная с периода их цветения На посевах многолетних бобовых
Поддержание междурядий в чистоте от зарастания сорной растительностью проведением поверхностных обработок поч-
колонии образуются постоянные.
вы до начала цветения культур
4 Посев однолетних культур в рекомендуемые для зоны агротехнические сроки и создание благоприятных условий для их цветения
Дружное цветение и образование физиологически наиболее полноценных семян.
Соблюдение агротехнических рекомендаций и регламентов
5 Создание в конкретном агро-биоценозе цветущего конвейера' а/ подбором культур, цветущих в разные сроки, б/ применением пожнивных и повторных посевов энтомофильных культур; в/ варьированием сроков укосов многолетних и однолетних культур; г/ специальными посевами растений (рекомендуется гречиха) для цветущего конвейера
6 Мониторинг численности пчелиных и их наиболее эффективных видов с начала цветения культуры
7 Мероприятия по защите растений на энтомофильных культурах проводить до начала цветения первых цветков и после полного отцветания посева.
8.При мероприятиях по защите растений всех культур избегать попадания препаратов на однолетние колонии и места постоянного гнездования пчел
Концентрация пчелиных в конкретной системе полей, вследствие постоянного наличия в ней кормовых ресурсов, обеспечение условий для размножения пчел в течение сезона и создания большого зимующего запаса личинок.
Своевременное принятие решения о подвозе пасек
Сохранение имаго одиночных пчел, посещающих посев в течение всего периода цветения в отличие от медоносных пчел, опыляющих лишь в периоды массового цветения. Охрана имаго и расплода пчелиных, а также и энтомофагов, концентрирующихся в этих же стациях
Наличие источников пыльцы и нектара для одиночных пчел с апреля по октябрь
Численность пчел в начале цветения должна составлять 9-12 тыс экз /га, а в период массового цветения быть на 20% больше и составлять более 12-16 тыс экз /га.
Большая часть химических и биологических пестицидов опасны для имаго пчел.
Учет сноса пестицидов, оставление необработанными краевых полос шириной до 50м, I де максимальна деятельность энтомофагов.
9 Зяблевую вспашку участков, где произрастали энтомофиль-ные культуры, особенно их широкорядные посевы, заменять по возможности весенней или поверхностной обработкой почвы.
Для сохранения ячеек с зимующим запасом преимаги-нальных особей почвогнездя-щихся пчел
Поверхностная обработка почвы на глубину до 7см не разрушает основной массы ячеек, находящихся глубже
Глубокие обработки почвы заменять поверхностными на глубину до 7см,для предотвращения разрушения ячеек с расплодом пчел.
Разработанная на основе наших исследований биотехнологическая модель использования природных опылителей позволяет целенаправленно повышать эффективность одиночных пчелиных в агроландшафтах и повышать продуктивность энтомофильных культур в условиях многоукладного землепользования современного АПК.
Глава 7. Комплексная охрана природных опылителей в агроланлшафтах
В результате проведенных исследований разработана стратегия и предложена система мер по охране пчелиных в условиях Центрального Предкавказья. В главе описаны пути охраны почвогнездящихся и стеблегнездящихся пчелиных, а также шмелей. Обсуждаются причины слабой охраны этой группы полезных насекомых в стране и регионе
Из выявленного в Центральном Предкавказье апидокомплекса считаем целесообразным рекомендовать к охране на местном и региональном уровнях с разными статусами и категориями 86 видов (из них 18 уже внесены в Красную книгу Ставропольского края в 2002 и 2003гг.):
- в семействе Colletidae Latr: 1) Colletes cunicularius L., 2) С fodiens Geoffroy (редкие ранневесенние виды);
- в семействе Andrenidae F.: 1) Melitturge clavicornis Latr. (ценный опылитель люцерны);
- в семействе Halicíidae Latr.: 1) Rhophitoides canus Eversm. (ценный опылитель, узкий полилект на люцерне), 2) Rophites quinquespinosus Spin, (редкий вид);
- в семействе Melittidae Kirby.: 1 ) Dasypoda argéntala Pz., 2) D spinigera Kohl, 3) D plumipes Pz. (довольно редкие позднелетние виды, завершающие опыление цветковых);
- в семействе Megachilidae Latr.: 1) Lithurge cornutum L. (редкий крупный вид, гнездится в сухой древесине, эффективный опылитель астровых), 2) Trachusa byssina Pz. (род представлен 1 видом, редкие летние опылители бобовых (лядвенеца), для степей не характерен, чаще встречается в лесной зоне),
3) Megachile retúndala F. (ценный опылитель люцерны, относительно редко встречается, гнездится в готовых полостях растений), 4) M. centuncularis L. (ценный опылитель люцерны, как и предыдущий вид).
Представителей родов Megahile и Osmia, как и шмелей, в связи с резким сокращением мест гнездования (заросли тростника, камыша, строений с кровлями из них, зарослей ежевики, бузины и т. д.) следует также отнести к охраняемым группам пчелиных.
- в семействе Apidae L. виды родов: 1) Tetralonia Spin, (редкие, летние и позднелетние опылители цветковой растительности), 2) Eucera Latr. (кроме обычных Е excisa Mocs., Е longicornis L.), 3) Amegiíla Friese, (также редкие позднелетние опылители цветковой растительности), 4) Anthophora Latr. (ранневесенние опылители бобовых, губоцветных и других цветковых с коротким периодом цветения), 5) Xylocopa Latr.(KaK имеющие редкое локальное распространение, эстетическую и опылительную ценность). 5) Bombus Latr.(KpoMe 4-5 обычных видов), 6) Psithyrus Lep. (шмели-кукушки, редкие в природе).
Для решения проблемы сохранения опылителей, как и энтомофагов в агроланд-шафтах, система их охраны должна базироваться на законодательных, организационно-хозяйственных и специальных охранных мероприятиях.
Выводы
1. Впервые установлено биоценотическое и хозяйственное значение комплекса видов одиночных пчел и шмелей в функционировании агробиоценозов и агроланд-шафтов. Разработана и обоснована эколого-биоценотическая концепция рационального использования природных ресурсов пчелиных (Нутепор1ега, Лро'кЛеа), как опылителей культурных и дикорастущих цветковых растений в агроландшафтах, значительно повышающих их продуктивность
2. Регион Центрального Предкавказья характеризуется высоким видовым разнообразием фауны пчелиных, насчитывающей более 330 видов, принадлежащих к 6 семействам и 49 родам. Хорологический анализ фауны пчел выявил их принадлежность к 11 зоогеографическим ареалам происхождения. Среди них 14 голарктического, 70 -транспалеарктического, 147 - южно-палеарктического, 58 - западно-палеарктического, 19 - южно-европейского, 10 - евро-сибирского, единичные виды европейского (4), средиземноморского(З), крымско-понтийского (2), средиземноморско-среднеазиатского (5) и кавказского (6) происхождения.
3. Пчелиные Центрального Предкавказья по частоте встречаемости были разделены на 5 классов. К массовым отнесены 6 видов, к обычным - 38, со средним обилием - 64, редких - 123, встречающихся единично - 99 видов. Преобладание редких и единичных видов свидетельствует о высокой степени уязвимости этой группы насекомых.
4. Важнейшим лимитирующим фактором ландшафтного распределения пчелиных является длительность периода цветения энтомофильных растений в течение вегетационного периода. Из 9 типов ландшафтов зоны Центрального Предкавказья максимальным видовым разнообразием пчел характеризуются разнотравные степи и лесостепи, где складываются оптимальные абиотические условия для их развития и обилие цветковой растительности в течение всего вегетационного периода.
5. В зоне исследований доминируют пчелиные с широкой пищевой специализацией - полилекты (276 видов). Остальные 54 вида - широкие и узкие олиголекты. В регионе преобладают бивольтинные виды пчелиных, имеющие длительный период лета, синхронный с цветением основной массы нектаро-пыльценосных энтомофильных растений.
6. Показано, что из 40-80 видов пчел, посещающих энтомофильные культуры, доминирующими опылителями являются 9-15 видов, без участия которых завязи семян энтомофильных культур практически не образуются. Составлены списки опылителей основных возделываемых культур с указанием доминирующих, обычных и редких видов пчел.
7. Среди абиотических условий наиболее значительное влияние на динамику численности пчелиных оказывает гидротермический режим, особенно погодные условия предшествующего года. Численность популяций пчел колеблется в более широких пределах, чем у шмелей. В течение сезона пик численности пчелиных наблюдается в мае-июне. Установлена тесная корреляция суммы эффективных температур и гидротермического коэффициента с численностью пчел. Оптимальные погодные условия для одиночных пчел создаются в умеренно-сухие, а для шмелей - в умеренно-теплые и прохладные годы.
8. В связи с тем, что учеты численности опылителей на посевах показали четко
выраженный краевой эффект в их распределении по полю, то для повышения продуктивности энтомофильных культур рекомендуется возделывать их на полях вытянутой конфигурации до 500м. шириной, а также широкорядным способом, что создает возможность для гнездования пчел в междурядьях. Оптимальная для зоны исследований численность опылителей на полевых культурах составляет не менее 16 тыс.экз./га.
9. В связи с происходящим в настоящее время сокращением площадей возделывания энтомофильных культур и целинно-запежных участков степного разнотравья Центрального Предкавказья требуется охрана мест резерваций и колоний пчелиных, особенно редких видов и ценных опылителей. Нами составлены кадастровые списки пчелиных региона, по нашим рекомендациям 18 видов пчелиных занесены в Красную книгу Ставропольского края и составлены списки видов, нуждающихся в особой охране. Предложены меры комплексной охраны одиночных пчел и шмелей региона.
10. Предложена система прогноза и мониторинга численности пчелиных с использованием уравнений регрессии, рассчитанных для Центрального Предкавказья на основе многолетних данных. Разработана биотехнологическая модель использования и повышения эффективности опылителей энтомофильных культур, включающая общеландшафтные и агробиоценотические мероприятия.
Практические рекомендации
Для использования производству предлагается-
1. Система прогноза и мониторинга численности опылителей в агробиоценозах Центрального Предкавказья.
2. Биотехнологическая модель использования и повышения эффективности природных опылителей, построенная на принципах ландшафтного земледелия и эколого-биоценотических связей организмов в агроландшафтах.
Для природоохранных органов:
1. Система мероприятий по охране мест резервации опылителей.
2. Список видов пчелиных, обитающих в Центральном Предкавказье.
3. Виды пчелиных для занесения в Красную книгу Ставропольского края (32 вида), в том числе: в семействе Andremdae F.: Melitturga clavicornis Latr.
- в семействе Halictidae Latr.: Rhophitoides canus Eversm.;
- в семействе Melittidae Latr.: Dasypoda argentata Pz., D spinigera Kohl., Melitta leporina Pz.;
- в семействе Megachlidae Latr.: Lithuge cornutum L., Trachusa byssina Pz., Osmia rufa Spin., O. viridana F.Mor., Megachile rotundata F., M. bombycina Pallas; и другие представители родов Osmia и Megachlidae.
- в семействе Apidae L.: представители родов Bombus, Psithyrus, Xylocopa
Для преподавателей учебных заведений, осуществляющих подготовку специалистов по охране природных территорий, природопользованию, агрономии и защите растений: использование в учебном процессе материалов по экологии, эффективности и охране природных популяций пчелиных Центрального Предкавказья.
Список основных работ, опубликованных по теме диссертации
1. Ченикалова, Е.В. Оползневые процессы и колониальные поселения землерою-щих пчел и ос на Ставрополье /Е.В.Ченикалова //Проблемы развития биологии на Северном Кавказе: матер, науч.-практ. конфер. - Ставрополь: Изд. СГУ -1995,- С.91-93.
2. Ченикалова, Е.В. О численности диких пчелиных в окрестностях Ставрополя /Е.В.Ченикалова //Фауна Ставрополья: сб. науч. тр./СГУ. - Ставрополь, 1995. -Вып. 6. - С.26-28.
3. Ченикалова, Е.В. Шмели двух почвенно-климатических зон Ставропольского края и вопросы их охраны /Е.В.Ченикалова //Фауна Ставрополья: сб. науч. тр./ СГУ. - Ставрополь, 1996. -Вып. 7. - С.64-69.
4. Ченикалова, Е.В. Использование искусственных гнездовий для одиночных пчел /Е.В.Ченикалова //Современные достижения биотехнологии: матер. Всеросс. конфер. /СтГАУ. - Ставрополь, 1996. - С.83-84.
5. Ченикалова, Е.В. Видовой состав и относительное обилие видов шмелей /Е.В.Ченикалова //Научное наследие Н.Я.Динника и его роль в развитии современного естествознания: матер, межреспубл. науч.-практ. конф./ СГУ. - Ставрополь, 1997. - С.151-152.
6. Ченикалова, Е.В. Мухи-журчалки, как опылители растений в зоне неустойчивого увлажнения Ставропольского края /Е.В.Ченикалова // Актуальные вопросы экологии и охраны природы экосистем Кавказа: тез. докл. межреспубл. науч.-практ. конф./ СГУ. - Ставрополь, 1997. - С.153-154
7. Ченикалова, Е.В. Система биотехнических мероприятий по охране природных опылителей /Е.В.Ченикалова //Защита и карантин растений: сб. науч. тр./ СГСХА. - Ставрополь, 2000. - С.39-44.
8. Ченикалова, Е.В. Факторы эффективного опыления люцерны: информ. листок. № 63-027-01 /ЦНТИ. - Ставрополь, 2001. - 3 с.
9. Ченикалова, Е.В. Эффективность насекомых-опылителей гречихи: информ. листок. № 63-025-01 /ЦНТИ. - Ставрополь, 2001. - 3 с.
10. Ченикалова, Е.В. Пути повышения и сохранения численности природных опылителей сельскохозяйственных культур: информ. листок. № 63-027-01 /ЦНТИ. -Ставрополь, 2001 .-2с.
11. Ченикалова, Е.В. Рудеральная растительность населенных пунктов как кормовая база для опылителей и энтомофагов /Е.В.Ченикалова // Проблемы развития биол. и химии на Сев. Кавказе: сб. науч. тр./СГУ. - Ставрополь, 2001. - С. 174176.
12. Ченикалова, Е.В. Видовое разнообразие пчел Центрального Предкавказья /Е.В.Ченикалова //Повестка для на XXI век, прогр. действий - экологическая безопасность: матер, междунар. конфер./ СтГАУ. - Ставрополь, 2002. - С.114.
13. Ченикалова, Е.В. Создание цветущего конвейера для энтомофагов и опылителей /Е.В.Ченикалова //Соврем, достиж. биотехнологии: матер. 2-й Всерос. науч.-техн. конф. /СТУ, СтГАУ. - Ставрополь, 2002. - с.49-50.
14. Ченикалова, Е.В. Использование ловушек Фабра для изучения гнездования одиночных пчел /Е.В.Ченикалова //Соврем, достиж. биотехнологии: матер. 2-й Всерос. науч.-техн. конф. /СТУ, СтГАУ. - Ставрополь, 2002. - с.51-52
15. Ченикалова, E.B. Аспекты взаимовлияния деградации почв и фауны опылителей цветковой растительности /Е.В.Ченикалова //Эволюция и деград. почвенного покрова: матер. II Междунар. науч. конф./ СтГАУ. - Ставрополь, 2002. - С.336-337.
16. Ченикалова, Е.В. Жизненные циклы и фенология одиночных пчел /Е.В .Ченикалова //Природные ресурсы и экологич. образование на Сев. Кавказе: матер. II Межрегион, науч.-практ конф. /СГУ. - Ставрополь, 2002. - С.101-102.
17. Ченикалова, Е.В. Шмели Ставрополья и их охрана /Е.В.Ченикалова //Природные ресурсы и эколог, образование на Сев. Кавказе: матер. II Межрегион, науч.-практ конф. /СГУ. - Ставрополь, 2002. - С.102-103.
18. Ченикалова, Е.В. Участие опылителей в репродуцировании сортов гречихи /Е.В.Ченикалова // Проблемы современного растениеводства: матер Международ. науч. интернет-конф. /СтГАУ. - Ставрополь, 2002. - С.66-69.
19. Ченикалова, Е.В. Сохранение и восстановление целинно-степной растительности - важные элементы сохранения полезной энтомофауны /Е.В.Ченикалова //Агротехнический метод в защите растений от вред, организмов: матер. 2-й Всеросс. науч.-практ. конф., поев. 80-летию Куб. ГАУ /Куб. ГАУ. - Краснодар, 2002.-С. 19-20.
20. Ченикалова, Е.В. Одиночные пчелы Центрального Предкавказья и проблемы их охраны /Е.В.Ченикалова //Международ, форум по проблемам науки, техники и образования: сб. науч. тр./ Межд.Акад Земли. - Москва, 2002. - Т. 3. - С.77
21. Ченикалова, Е.В. Экология пчел (Hymenoptera, Apoidea) Центрального Предкавказья /Е.В.Ченикалова. - Ставрополь, 2002. - 100 с.
22. Ченикалова, Е.В. Шмели Ставрополья и их охрана / Е.В.Ченикалова // Заповедное дело России: принципы. Проблемы, приоритеты: матер, междунар. науч. конфер. /Жигулевск. гос. прир. заповедник. - Бахилова Поляна, 2003. - С. 100103.
23. Ченикалова, Е.В. Степные шмели /Е.В.Ченикалова //Пчеловодство. - 2003. - №3. - С.59.
24. Ченикалова, Е.В. Зоогеографическое распределение одиночных пчел Центрального Предкавказья /Е.В.Ченикалова //Фауна Ставрополья: сб.науч.тр. - Ставрополь: СГУ. -2003. -Вып.И. - С.141-142
25. Ченикалова, Е.В. Защита растений и охрана опылителей /Е.В.Ченикалова //Защита и карантин растений. - 2003. - № 6. - С. 52.
26. Ченикалова, Е.В. Видовой состав и стациальное распределение шмелей Ставропольской возвышенности /Е.В.Ченикалова //Изв. вузов Сев.-Кавк. региона. Естественные науки. - Ростов н/Д, 2003. - Приложение №10.-С. 28-32.
27. Ченикалова, Е.В. К фауне (Hymenoptera, Apoideá) Центрального Предкавказья /Е.В.Ченикалова //Изв. вузов Сев.-Кавк. региона. Естественные науки. - Ростов н/Д, 2004,-№2.-С. 78-79.
28. Ченикалова, Е.В. Шмель изменчивый в Ставропольском крае /Е.В.Чникалова, А.Н.Хохлов //Экологические проблемы Ставрополья: матер, регион, кон-фер./СГУ. - Ставрополь, 2004. - С.76-77.
29. Ченикалова Е. В. Ксилокопа радужная Xylocopa iris Christ. Сем. Apidae //Дополнения к Красной книге Ставропольского края за 2003 год. - Ставрополь, 2004. - 4.2, раздел I. Насекомыр^^1^. - 69-70.-
БИБЛИОТЕКА С. Петербург W Me txt
34
30.
31.
32,
33.
34.
35.
36
37
38.
39.
40.
41.
42,
43.
44.
Ченикалова Е. В. Пути повышения продуктивности энтомофильных культур при опылении одиночными пчелами /Е. В. Ченикалова // Агропром. комплекс: состояние, проблемы, перспективы: матер II Междунар. н.- пр. кон-фер./ Пенз.ГСХА - Пенза-Нейбранденбург, 2004. - С. 155-156. Ченикалова Е. В. Шмель изменчивый Rombus proteus Gerstaecker, 1869. Сем. Apidae //Дополнения к Красной кники Ставропольского края за 2003 год. Ч. 2, раздел I. Насекомые Insecto. Ставрополь, 2004. - С. 70-71. Ченикалова Е. В. Шмель красноватый Bombus ruderatus Fabricius, 1775. Сем. Apidae //Дополнения к Красной книге Ставропольского края за 2003 год. Ч. 2, раздел I. Насекомые Insecto. Ставрополь, 2004. - С. 73-74. Ченикалова Е. В. Шмель печальный Bombus tristis Seidl, 1838. Сем. Apidae //Дополнения к Красной книге Ставропольского края за 2003 год. Ч. 2, раздел I. Насекомые Insecto. Ставрополь, 2004. - С. 72-73.
Ченикалова Е. В. Шмель Семенова Bombus semenoviellus Skorikov, 1909. Сем.
Apidae //Дополнения к Красной книге Ставропольского края за 2003 год. Ч. 2,
раздел I. Насекомые Insecto. Ставрополь, 2004. - С. 71-72.
Ченикалова Е. В. Шмель-кукушка полевой Psithyrus campestris Pz. Сем.
Apidae //Дополнения к Красной книге Ставропольского края за 2003 год. Ч. 2,
раздел I. Насекомые Insecto. Ставрополь, 2004. - С. 75-76.
Ченикалова Е. В. Шмель-кукушка степной Psithyrus maxillosus Klug. Сем.
Apidae //Дополнения к Красной книге Ставропольского края за 2003 год. Ч. 2,
раздел I. Насекомые Insecta. Ставрополь, 2004. - С. 74-75.
Ченикалова Е. В. Эффективность опыления культур одиночными пчелами /Е.
В. Ченикалова // Интегрированная защита с.-х. Культур и фитосанитарный
мониторинг в современном земледелии: матер, междунар. конфер./СтГАУ. -
Ставрополь, 2004. - С. 232-238.
Ченикалова, Е.В. Экология и опылительная деятельность пчелиных (Hymen-optera, Apoidea) Центрального Предкавказья / Е.В.Ченикалова. - Деп. В ВИНИТИ. № 2205-Е04. - М., 2004. - 207с.
Ченикалова Е. В. Факторы влияния засухи на полезную энтомофауну /Е. В. Ченикалова //Проблемы борьбы с засухой: матер. Междунар. науч.- практ. конф./ СтГАУ. - Ставрополь, 2005. - С. 275-278.
Ченикалова Е.В. Избирательность пчелиных по отношению к кормовым растениям / Е.В.Ченикалова // Проблемы развития биологии и экологии на Сев. Кавказе: матер, научн. конфер./ СГУ. - Ставрополь,2005. - С. 329-330. Ченикалова, Е.В. Кто поселился в тростнике? /Е.В.Ченикалова //Пчеловодство. -2005.-№ 1.-С. 56-57.
Ченикалова, Е.В. Дикие пчелиные Ставрополья, их эффективность и охрана в агроландшафтах / Е.В.Ченикалова. - Ставрополь: Изд. СтГАУ «Агрус», 2005. -111с.
Ченикалова, Е.В. Роль лесополос в сохранении полезной энтомофауны агро-ландшафтов /Е.В.Ченикалова, М.В.Добронравова, И.Д.Пентык //Эволюция и деград. почвенного покрова: II Междунар. науч. конф. /Ставроп. ГУ. -Ставрополь. - 2002. - С.292-293.
Ченикалова Е. В. Опылители хлопчатника в Восточном Предкавказье /Е. В.
Ченикалова, Р.С.Еременко // Интегрир. защита с.-х. культур и фитосан. мо-
<f> . - • -
нитор. в совр. земледелия : матер, междунар. конфер. - Ставрополь: СтГАУ. -2004.-С. 237-238.
45. Ченикалова, Е.В. Видовое разнообразие н численность природных опылителей в окрестностях Ставрополя и Кисловодска/ЕЛ.Ченикалова, ИДЛентык //Защита растений от вредителей, болезней и сорной растатель-ности: Сб. науч. тр. /Ставроп. ГСХА.- Ставрополь. -1994. С.3-5
46. Ченикалова, Е.В. Совместное заселение осами и пчелами песчаного обрыва в районе х. Грушевого Ставропольского края /Е.В.Ченикалова, ИДЛентк //Вопросы экологии и охраны природы Ставропольского крах и сопредельных территорий: Матер. науч.-практ. конфер. • Ставрополь, -1995. С.139-140.
47. Ченикалова, ЕЛ. Шмель изменчивый в Ставропольском крае /Е.В.Ченикалова, АЛ.Хохлов //Экологические проблемы Ставрополь«: Матер, конфер. - Ставрополь. - 2004. - С.76-77.
48. Ченикалова, Е.В. Кто вредит одиночным пчелам? /Е.В.Ченикалова, М.П.Чаплыгин //Пчеловодство. - 2004. - №1. - С.54-55,
49. Ченикалова, ЕЛ. Сохранение в агробиоценозах природных опылителей - крупный резерв урожайности энтомоф ильных культур/ Е.В.Ченикалова, М.П.Чаплыгин // Агротехнич.метод защиты растений от вреда, организмов: ма-терЗ-ей Всеросс.науч.-практ. конфер./ КубГАУ. - Краснодар, 2005. - С.204-205.
50. Ченикалова, Е.В. Стабилизирующая роль посевов энтомоф ильных культур в агробиоценозах / Е.В.Ченикалова, М.П.Чаплыгин, Р.С-Еременко,_ А.А.Мохрин // Фауна Ставрополья: сб. научн. тр. / СГУ. - Ставрополь, 2004. - Выл. 12. -С.154-156.
51. Ченикалова, Е.В. Участие опылителей в селекции растений /ЕЛ.Ченикалова, Е.Г.Чарыков //Эволюция и деград. почвенного покрова: П Междунар. науч. конф. /Ставроп. ГУ. - Ставрополь. - 2002. - С.341-342.
52. Ченикалова, Е.В. Цветение сортов гречихи и посещение посевов опылителями /Е.В.Ченикалова, Е.Г.Чарыков, Н.Н.Глазунова //Защита и карантин растений: сб. науч. тр. / СГСХА. - Ставрополь, 2000. - С.72-76.
53. Ченикалова, Е.В. Экологизация систем защиты полевых культур от вредителей /В.Е.Чернов, И.Д.Пентык, Е.В.Ченикалова //Проблемы развития биологии на Северном Кавказе: матер, науч.-практ. конфер ./СГУ. - Ставрополь, 1995 - С.93-94.
54. Ченикалова, ЕЛ. Поздние медоносные растения и их роль в питании опылителей и энтомофагов /Е.В.Ченикалова, Н.С.Чухлебова //Защита и карантин растений: сб. науч. тр. /СГСХА. - Ставрополь, 1996.-С.34-37.
Научное издание. ЯЕО-печать ООО "ИННОВАЦИОННЫЙ ЦЕНТР ЗАЩИТЫ РАСТЕНИЙ" Лицензия ГШД № 69-253. Подписано к печати 20 октября 2005 г., тар. 100 эю.
»
*?14 4в
РНБ Русский фонд
2006-4 21932
Содержание диссертации, доктора биологических наук, Ченикалова, Елена Владимировна
ВВЕДЕНИЕ
Глава 1. АНТОФИЛИЯ В МИРЕ НАСЕКОМЫХ. ЗНАЧЕНИЕ ОПЫЛИТЕЛЕЙ В СОВРЕМЕННЫХ АГРОЭКОСИСТЕМАХ
1.1. Сущность антофилии. Основные группы насекомых-антофилов
1.2. Пчелиные как важнейшие опылители сельскохозяйственных культур, их биологические особенности и образ жизни
1.3. Факторы среды, определяющие эффективность опылительной деятельности пчелиных в агробиоценозах
1.4. Успехи и достижения отечественной и мировой науки и практики в изучении и использовании природных опылителей
1.5. Концептуальные основы решения проблем эффективности использования природных ресурсов пчелиных в агроэкосистемах
Глава 2. ОРГАНИЗАЦИЯ И СПЕЦИФИКА ИССЛЕДОВАНИЙ
2.1. Природно-климатическая характеристика основных типов агроландшафтов Центрального Предкавказья
2.2. Методы изучения комплексов опылителей в агрофитоценозах
Глава 3. ВИДОВОЙ СОСТАВ И БИОЦЕНОТИЧЕСКИЕ
ОСОБЕННОСТИ ПЧЕЛИНЫХ ЦЕНТРАЛЬНОГО ПРЕДКАВКАЗЬЯ
3.1. Разнообразие видового состава пчелиных региона исследований
3.2. Ландшафтно-стациальное распределение пчелиных
3.3. Жизненные циклы и динамика численности пчелиных в естественных стациях и на посевах энтомофильных культур
3.4. Место пчелиных в комплексах полезной биоты агроэкосистем
Глава 4. ПИЩЕВЫЕ СВЯЗИ ПЧЕЛИНЫХ С ЭНТОМОФИЛЬНЫМИ РАСТЕНИЯМИ
4.1. Пищевая специализация одиночных пчел и шмелей
4.2. Онтогенетическая сопряженность в системе цветковые растения - пчелиные»
4.3. Роль флористического состава агроландшафтов в формировании видового разнообразия и численности пчелиных
Глава 5. ВЛИЯНИЕ ПРИРОДНЫХ ОПЫЛИТЕЛЕЙ НА УРОЖАИ И
КАЧЕСТВО СЕМЯН ЭНТОМОФИЛЬНЫХ КУЛЬТУР
5.1. Влияние опылителей на продуктивность сельскохозяйственных растений
5.2. Значение насыщенности посевов пчелиными в формировании качества семян энтомофильных культур
Глава 6. ПУТИ ОПТИМИМИЗАЦИИ ЭФФЕКТИВНОСТИ ПЧЕЛИНЫХ В СОВРЕМЕННЫХ АГРОЭКОСИСТЕМАХ
6.1 .Прогноз и мониторинг пчелиных в агроландшафтах
6.2. Биотехнологическая модель повышения эффективности использования природных опылителей (система долгосрочных и оператив- 206 ных мероприятий)
Глава 7. КОМПЛЕКСНАЯ ОХРАНА ПРИРОДНЫХ ОПЫЛИТЕЛЕЙ В АГРОЛАНДШАФТАХ
7.1. Охрана пчелиных как составная часть комплекса мер по охране природы
7.2. Приемы охраны колоний гнездящихся в почве пчелиных
7.3. Привлечение и охрана пчел и ос, поселяющихся в стеблях растений и древесине
7.4. Охрана участков гнездования шмелей
ВЫВОДЫ
ПРЕДЛОЖЕНИЯ И РЕКОМЕНДАЦИИ
Введение Диссертация по биологии, на тему "Пчелиные (Hymenoptera, Apoidea) Центрального Предкавказья, их эколого-биоценотическое значение в агроландшафтах"
Природные ресурсы Центрального Предкавказья, расположенного на юге зоны южнорусских степей, издревле интенсивно использовались человеком в хозяйственных целях (Синская, 1968). По мере развития цивилизации возрастало и антропогенное воздействие на природу этого региона. Как и во всем степном поясе обоих полушарий Земли, многие территории здесь превращены «в настоящее время в созданные руками человека пустыни, которые трудно вернуть к состоянию степей» (Одум, 1986).
Обширные равнинные пространства Центрального Предкавказья заняты посевами зерновых колосовых, кукурузы, зернобобовых, подсолнечника, посадками плодовых культур. Почти не сохранилось первичных степных ландшафтов. Часть неудобий, используемая в качестве пастбищ, представляет собой вторичные степные фитоценозы, находящиеся на разных этапах сукцессии. Освоение земель Предкавказья сопровождалось исчезновением большого числа видов степных животных и растений, которое продолжается и в наши дни (Красная книга Ставропольского края, 2004).
Степная зона и предгорья Центрального Предкавказья относятся к наиболее преобразованным хозяйственной деятельностью человека ландшафтам европейской части России. Как следствие нерационального землепользования, в современных агробиоценозах часто наблюдается дисбаланс полезных и вредных организмов в посевах сельскохозяйственных культур. Появляются новые виды вредителей, исчезают многие полезные насекомые-энтомофаги, а также и природные опылители энтомофильных растений, наблюдается зарастание больших площадей сорной растительностью.
Тревожной чертой современных агроэкосистем стало появление брошенных, ранее пахотных земель, зарастающих злостными сорняками (крапивой, полынью, амброзией и др.) и служащих резерватами опасных вредителей.
Агробиоценозы заметно обедняются во флористическом отношении: происходит значительное сокращение площадей посевов многолетних бобовых трав, овощных и плодово-ягодных культур, требующих больших вложений ручного труда и материальных затрат при их возделывании и уборке.
Повсеместно в регионе наблюдается уменьшение площадей, занимаемых полезащитными лесными полосами, служащими местами обитания и путями миграций полезной биоты агроландшафтов - насекомых, птиц, рептилий и других животных. Стерневые остатки, заросли тростника и кустарниковая поросль часто подвергаются выжиганию, что губительно для разных групп полезных организмов, обитающих в них, включая опылителей и энтомофагов.
Эти процессы, происходящие в современных агробиоценозах и агро-ландшафтах, ведут к углублению дестабилизации нарушенных степных экосистем. В создавшейся ситуации требуется планомерное научно-обоснованное конструирование агроландшафтов, направленное на восстановление природного экологического равновесия в экосистемах, как важнейшего условия стабилизации сельскохозяйственного производства.
Одним из путей решения этой проблемы является переход к стратегии адаптивной интенсификации сельскохозяйственного производства, которая базируется на гармонизации общества и природы. При адаптивном земледелии стратегии природы и растениеводства «не расходятся», а совпадают и дополняют друг друга, так как сельскохозяйственное производство рассматривается в качестве составной части долговременного природопользования, а продуктивные, средообразующие и природоохранные функции агроэкосистем считаются одинаково важными (Жученко, 1988, 1993). Адаптивная стратегия растениеводства предусматривает широкое внедрение фитосанитарного мониторинга, биологизацию и экологизацию защиты растений. Биоценотическими основами биологизированной защиты растений служат использование природных ресурсов энтомофагов и энтомопатогенов, промышленных средств биометода, использование сортовой агротехники (Воронин, Павлюшин, Вил-кова, Воронина, 2002).
Для осуществления биологизированной защиты растений в первую очередь необходимо создание и поддержание флористического разнообразия аг-роландшафтов (Воронин, Шапиро, Пукинская, 1988; Чернышев, 1999,2001).
Известно, что важнейшим условием для реализации потенциальной плодовитости большинства энтомофагов, особенно паразитических, является дополнительное питание самок нектаром и пыльцой растений (Тобиас, 1954, 1958; Щепетильникова, 1957,1962; Шапиро, 1958; Бей-Биенко, 1959, 1967; Сытенко, 1962). Наличие энтомофильной растительности вблизи посевов не-энтомофильных культур, как доказано многими исследователями, в несколько раз повышает эффективность энтомофагов вредителей этих культур и позволяет отказаться от химических обработок (Бей-Биенко, 1972 Воронин; 1977, 1992; Арешников, Старостин, 1992; Чернышев и др., 2002; Долженко, 2005; Замотайлов, 2005).
Для воспроизводства и поддержания генетической полноценности семян и плодов насекомоопыляемых цветковых растений обязательным условием является насыщенное перекрестное опыление цветков насекомыми-опылителями. Природными опылителями растений являются главным образом пчелиные (Hymenoptera, Apoidea). Иногда в роли опылителей могут выступать и другие насекомые (Гринфельд, Исси, 1958; Фасулати, 1971; Мирзо-ян, Мамаев, 1989). В агроландшафтах пчелиные и другие опылители тесно связаны стациально с энтомофагами, проходящими дополнительное питание. Поэтому вопросы охраны естественной энтомофильной растительности для питания опылителей и энтомофагов и наличие в агроландшафтах разнообразных энтомофильных культур, особенно важны для стабилизации агроэкоси-стем.
При качественном опылении культур пчелиными можно получать урожаи гречихи и подсолнечника до 10-12 ц/га, вместо 3-4 и 7-8 соответственно, горчицы и кориандра - до 7-8 вместо 3-5 получаемых в зоне исследований в последние годы (Ченикалова, 2001).
Наши исследования касались главным образом природных популяций пчелиных, их биологических особенностей, трофических связей с цветковыми растениями, путей повышения их эффективности.
Как один из важнейших компонентов агроэкосистем, популяции пчелиных еще во многом остаются недостаточно изученными в разных природно-климатических зонах, в том числе в регионе Центрального Предкавказья. Это объясняется на наш взгляд тем, что еще в недавнем прошлом на территории Северного Кавказа уровень развития промышленного пчеловодства был достаточно высок, и потребность в привлечении к опылению культур одиночных пчелиных, за исключением люцерны, не возникала. В связи с изменением государственного уклада, в регионе не осталось специализированных пчеловодческих хозяйств и колхозно-совхозных пасек. Это привело к резкому спаду количества пчелосемей, как и во многих других краях и областях России (Роднова, 2003). В современных биоценозах важнейшую опылительную роль играют природные популяции пчелиных. Необходимо принципиально новое отношение к природным популяциям пчелиных, как к важному фактору продуктивности энтомофильных культур, требующему внимания и регуляции со стороны землепользователей.
Знакомство с литературой по данной проблеме показало, что изученность пчелиных в Центральном Предкавказье остается еще весьма слабой и эпизодичной. В Северо-Кавказском регионе исследования по одиночным пчелам касались лишь некоторых видов - доминирующих опылителей отдельных сельскохозяйственных культур - люцерны, плодовых, отчасти подсолнечника (Куренной, 1980; Козин, 1971; Никифорова, 1972; Куренной, Вегера, Желтопузов, 1991; Голиков, 2000, 2000а; Артохин, 1984, 2001). Широких биоцено-тических и эколого-фаунистических исследований этой группы насекомых в регионе не проводилось. Наиболее полно изученными в отношении фауны пчелиных являются низовья Дона (Песенко, 1971, 1972, 1974, 1975).
Актуальность проблемы
Урожаи и качество семян многих перекрестноопыляемых сельскохозяйственных и дикорастущих энтомофильных цветковых растений в большой мере зависят от эффективной деятельности насекомых-опылителей. Среди них, наряду с медоносной пчелой, важнейшее значение имеют одиночные пчелы и шмели (Hymenoptera, Apoidea). Высокая эффективность пчелиных как опылителей эволюционно предопределена и коадаптивно обусловлена соответствующей стратегией формирования их мутуалистических взаимоотношений с энтомофильными растениями.
Важная роль природных популяций пчелиных в опылении энтомофильных с.х. культур многократно регистрировалась на плодовых, овощных, люцерне, подсолнечнике (Куренной, 1968; Козин, 1971; Никифорова, 1972; Голиков, 2000; Артохин, 2001). Несмотря на это, одиночные пчелы и шмели в эколого-биоценотическом отношении остаются до сих пор недостаточно изученными, в том числе и в Центральном Предкавказье (Ставропольский край РФ).
В последнее десятилетие в Центральном Предкавказье статистически констатируется снижение продуктивности энтомофильных культур, что связано и со снижением количества семей медоносной пчелы и неблагоприятными условиями, складывающимися в агробиоценозах для опылительной деятельности одиночных пчел и шмелей. В связи с этим, всестороннее изучение популяций природных опылителей представляется весьма актуальным.
Наши исследования, проводившиеся более 10 лет в рамках программы НИР Ставропольского государственного аграрного университета, были направлены на выявление и изучение природных ресурсов опылителей в регионе и выявление их роли в современных агробиоценозах.
Автором диссертации сформулированы и теоретически обоснованы основные пути использования и повышения эффективности природных популяций пчелиных, как важнейшего фактора формирования продуктивности сельскохозяйственных энтомофильных культур.
За многочисленные доброжелательные советы, консультации и поддержку при проведении исследований приношу глубокую благодарность сотрудникам ВИЗР - Заслуженному деятелю науки, профессору Н.А.Вилковой, профессорам К.Е.Воронину, Г.И.Сухорученко, И.В.Исси, ЗИН РАН - д.б.н. Ю.А.Песенко, В.И.Тобиасу, КубГУ - профессору В.И.Голикову, Ставропольского ботанического сада - д.б.н. Д.С.Дзыбову, И.Г.Орловой.
Цель и задачи исследований
Цель работы - разработка концепции и стратегии рационального использования и охраны одиночных пчел и шмелей - опылителей энтомофильных растений в Центральном Предкавказье на основе изучения их биологии, эко-лого-биоценотических особенностей и связей с энтомофильными растениями в разных географических ландшафтах региона, включая агроэкосистемы.
Для достижения поставленной цели решались задачи: г
- выявить видовой состав и провести хорологический анализ апидофауны Центрального Предкавказья;
- изучить стациальное и ландшафтное распределение пчелиных;
- изучить биологические особенности видов пчелиных Центрального Предкавказья (вольтинность, обилие, фенологию, поведение при посещении цветков и пищевые связи, способность к поселению в искусственных гнездовьях и образованию колоний);
- выявить влияние основных абиотических факторов на динамику численности пчелиных;
- определить эффективность опыления одиночными пчелами и шмелями культурных и дикорастущих растений;
- обосновать систему прогноза и мониторинга численности популяций пчелиных;
- разработать систему мероприятий и биотехнологическую модель повышения эффективности использования пчелиных - опылителей энтомофильных культур;
- обосновать стратегию охраны пчелиных в современных агробиоценозах и выявить виды одиночных пчел и шмелей, нуждающихся в специальной охране.
Научная новизна
Полученные автором результаты исследований углубляют и дополняют сведения о полезной биоте современных агроландшафтов. Впервые выявлен видовой состав локальной фауны пчелиных (Apoidea) Центрального Предкавказья, включающей 330 видов одиночных пчел и шмелей, относящихся к 6 семействам и 49 родам; проведен ее хорологический, ландшафтный и стаци-альный анализ. Для данных видов определена их принадлежность к фенологическим группам, классам обилия, вольтинность, выявлены пищевые связи с энтомофильными растениями, уточнены современные ареалы, реконструирован фауногенез пчелиных Центрального Предкавказья.
Впервые установлено биоценотическое и хозяйственное значение комплекса видов пчел и шмелей в функционировании агробиоценозов и агроландшафтов в регионе Центрального Предкавказья.
Впервые для региона описаны комплексы опылителей основных энтомо-фильных с.х. культур и дикорастущих цветковых растений с указанием частоты встречаемости на них опылителей. Изучено фуражировочное поведение ряда видов пчелиных на основных энтомофильных с.х. культурах как важнейший фактор, определяющий продуктивность растений и выявлена сравнительная эффективность их опылительной деятельности.
Изучено пространственное распределение пчелиных в посевах с.х. энтомофильных культур и проведена оценка их влияния на продуктивность растений и качество семян.
Впервые для Центрального Предкавказья, проведен анализ влияния основных абиотических факторов на динамику численности одиночных пчел и шмелей и получены уравнения регрессии для прогноза динамики численности.
Изучена фенологическая и онтогенетическая сопряженность развития пчелиных и энтомофильных растений естественных биоценозов степной и лесостепной ландшафтных провинций региона и энтомофильных культур. Проведен анализ зависимости обилия пчелиных от флористического разнообразия ландшафтов.
На основе полученных материалов впервые для региона исследований дана комплексная оценка современного состояния природных ресурсов пчелиных и реконструкция их фауногенеза. Концептуально обоснована необходимость прогноза и повышения эффективности опылительной деятельности пчелиных, как важнейшего фактора, определяющего продуктивность энтомофильных с.х. культур. Разработана система долгосрочного и краткосрочного прогноза и мониторинга численности одиночных пчелиных. Разработана биотехнологическая модель повышения эффективности использования природных опылителей сельскохозяйственных культур. Обоснована стратегия и разработаны меры по охране пчелиных, выявлены особо нуждающиеся в ней виды.
Разделы диссертации являются завершенными этапами исследований биологических особенностей, экологии и эффективности пчелиных Центрального Предкавказья.
Практическая значимость и реализация результатов исследований
Выявлены опылители энтомофильных с.х. культур, возделываемых в регионе, обосновано важное хозяйственное значение одиночных пчел и шмелей в повышении продуктивности данных культур. Определены наиболее эффективные виды пчелиных. Составлены кадастровые списки пчелиных Ставропольского края. Обоснована целесообразность включения редких и исчезающих видов пчел в региональную Красную книгу, 18 из которых уже внесены в нее в 2003 г (Сигида, Ченикалова и др., 2004).
Разработана система прогноза динамики численности пчелиных на основе их мониторинга и рассчитанных автором уравнений регрессии, а также биотехнологическая модель повышения эффективности использования опылителей.
Предложенная автором стратегия и система мер по охране пчелиных, составленные паспорта на их колонии переданы и используются в работе Краевого Совета ВООП.
Указанные разработки по повышению эффективности и охране опылителей используются в хозяйствах Ставропольского края, филиалом ФГУ «Рос-лесозащита» Центром защиты леса Ставропольского края в системе лесопато-логического мониторинга, а также при воссоздании искусственных степных полос и агроландшафтов (ГНУ Ставропольский НИИСХ), в учебном процессе Ставропольского государственного аграрного университета.
Апробация работы
Основные положения диссертации докладывались на краевых, региональных и международных конференциях: «Производство экологически безопасной продукции растениеводства» (Пущино, 1995,2004), «Вопросы экологии и охраны природы Ставропольского края и сопредельных территорий» (Ставрополь, 1995), «Проблемы развития биологии на Северном Кавказе» (Ставрополь, 1995), «Современные достижения биотехнологии» (Ставрополь, 1996; 2002), «Научное наследие НЛ.Динника и его роль в развитии современного естествознания» (Ставрополь, 1997), «Актуальные вопросы экологии и охраны природы экосистем Кавказа» (Ставрополь, 2001), «Проблемы развития биологии и химии на Северном Кавказе» (Ставрополь, 2001), «Природные ресурсы и экологическое образование на Северном Кавказе». (Ставрополь, 2002), «Агротехнический метод в защите растений от вредных организмов» (Краснодар, 2002, 2005), «Заповедное дело России: принципы, проблемы, приоритеты» (Жигули - Бахилова Поляна, 2002), «Перспективы внедрения современных биотехнологических разработок для повышения эффективности сельскохозяйственного производства» (Ставрополь, Краснодар, 2000), «Международный форум по проблемам науки, техники и образования» (Москва, 2002), «Проблемы борьбы с засухой» (Ставрополь, 2004), «Интегрированная защита сельскохозяйственных культур и фитосанитарный мониторинг в современном земледелии» (Ставрополь, 2004), «Агропромышленный комплекс: состояние, проблемы, перспективы» (Пенза-Нейбранденбург, 2004), «Проблемы энтомологии Сев.-Кавк. региона» (Ставрополь,2005) и других.
Публикации
Материалы диссертации изложены в 58 научных работах, в том числе в 3 монографиях, 1 рекомендациях и 1 методических указаниях.
Основные положения, выносимые на защиту
1. Важное биоценотическое и хозяйственное значение комплекса видов одиночных пчел и шмелей в функционировании современных агробиоценозов и агроландшафтов.
2. Биологическое разнообразие видов и жизненных стратегий пчелиных Центрального Предкавказья, их экологическая пластичность и биоценотиче-ская сопряженность их развития с энтомофильными растениями.
3. Стратегия и система мер по охране пчелиных в агроландшафтах с указанием редких видов пчел и шмелей, нуждающихся в охране, одновременно способствующая сохранению энтомофагов.
4. Система долгосрочного и краткосрочного прогноза и мониторинга численности популяций пчелиных, позволяющая оценивать и контролировать опыление энтомофильных культур в агробиоценозах и агроландшафтах.
5.Биотехно логическая модель повышения эффективности использования природных опылителей, включающая комплекс биотехнологических мероприятий агроландшафтного и агробиоценотического уровней.
Структура и объем работы
Диссертация изложена на 273 страницах машинописного текста, иллюстрирована 39 таблицами и 36 рисунками; состоит введения, семи глав, выводов, рекомендаций и 56 страниц приложений. Список использованных источников включает 400 наименований, из них 76 - иностранных авторов.
Заключение Диссертация по теме "Энтомология", Ченикалова, Елена Владимировна
ВЫВОДЫ
1. Впервые установлено биоценотическое и хозяйственное значение комплекса видов одиночных пчел и шмелей в функционировании агробиоце-нозов и агроландшафтов. Разработана и обоснована эколого-биоценотическая концепция рационального использования природных ресурсов пчелиных (Ну-menoptera, Apoidea), как опылителей культурных и дикорастущих цветковых растений в агроландшафтах, значительно повышающих их продуктивность.
2. Регион Центрального Предкавказья характеризуется высоким видовым разнообразием фауны пчелиных, насчитывающей 330 видов, принадлежащих к 6 семействам и 49 родам. Хорологический анализ фауны пчел выявил их принадлежность к 11 зоогеографическим ареалам происхождения. Среди них 14 голарктического, 70 - транспалеарктического, 147 - южно-палеарктического, 58 - западно-палеарктического, 19 - южно-европейского, 10 - евро-сибирского, единичные виды европейского (4), средиземноморского(З), крымско-понтийского (2), средиземноморско-среднеазиатского (5) и кавказского (6) происхождения.
3. Пчелиные Центрального Предкавказья по частоте встречаемости были разделены на 5 классов. К массовым отнесены 6 видов, к обычным - 38, со средним обилием - 64, редких - 123, встречающихся единично - 99 видов. Преобладание редких и единичных видов свидетельствует о высокой степени уязвимости этой группы насекомых.
4. Важнейшим лимитирующим фактором ландшафтного распределения пчелиных является длительность периода цветения энтомофильных растений в течение вегетационного периода. Из 9 типов ландшафтов зоны Центрального Предкавказья максимальным видовым разнообразием пчел характеризуются разнотравные степи и лесостепи, где складываются оптимальные абиотические условия для их развития и обилие цветковой растительности в течение всего вегетационного периода.
5. В зоне исследований доминируют пчелиные с широкой пищевой специализацией - полилекты (276 видов). Остальные 54 вида - широкие и узкие олиголекты. В регионе преобладают бивольтинные виды пчелиных, имеющие длительный период лета, синхронный с цветением основной массы нектаро-пыльценосных энтомофильных растений.
6. Показано, что из 40-80 видов пчел, посещающих энтомофильные культуры, доминирующими опылителями являются 9-15 видов, без участия которых завязи семян энтомофильных культур практически не образуются. Составлены списки опылителей основных возделываемых культур с указанием доминирующих, обычных и редких видов пчел.
7. Среди абиотических условий наиболее значительное влияние на динамику численности пчелиных оказывает гидротермический режим, особенно погодные условия предшествующего года. Численность популяций пчел колеблется в более широких пределах, чем у шмелей. В течение сезона пик численности пчелиных наблюдается в мае-июне. Установлена тесная корреляция суммы эффективных температур и гидротермического коэффициента с численностью пчел. Оптимальные погодные условия для одиночных пчел создаются в умеренно-сухие, а для шмелей - в умеренно-теплые и прохладные годы.
8. В связи с тем, что учеты численности опылителей на посевах показали четко выраженный краевой эффект в их распределении по полю, то для повышения продуктивности энтомофильных культур их рекомендуется возделывать на полях вытянутой конфигурации до 500м. шириной, а также широкорядным способом, что создает возможность для гнездования пчел в междурядьях. Оптимальная для зоны исследований численность опылителей на полевых энтомофильных культурах составляет не менее 16 тыс.экз./га.
9. В связи с происходящим в настоящее время сокращением площадей возделывания энтомофильных культур и целинно-залежных участков степного разнотравья Центрального Предкавказья требуется охрана мест резерваций и колоний пчелиных, особенно редких видов и ценных опылителей, восстановление степей и рекультивация пахотных земель.
10.В связи с преобладанием редких и исчезающих видов в комплексе пчелиных региона, требуется особое внимание к их охране. Нами составлены кадастровые списки пчелиных региона и по нашим рекомендациям 18 видов пчелиных занесены в Красную книгу Ставропольского края и составлены списки 68 видов, нуждающихся в особой охране. Предложена стратегия и меры комплексной охраны одиночных пчел и шмелей региона.
10. Разработанана система прогноза и мониторинга численности пчелиных с использованием уравнений регрессии, рассчитанных для Центрального Предкавказья на основе многолетних данных. Создана биотехнологическая модель повышения эффективности использования опылителей энтомофильных культур, включающая общеландшафтные и агробиоценотические мероприятия.
Практические рекомендации
Для использования производству предлагается:
1. Система прогноза и мониторинга численности опылителей в агробиоценозах Центрального Предкавказья.
2. Биотехнологическая модель повышения эффективности использования природных опылителей, построенная на принципах ландшафтного земледелия и эколого-биоценотических связей организмов в агроландшафтах.
Для природоохранных органов:
1. Список видов пчелиных, обитающих в Центральном Предкавказье
2. Система мероприятий по охране мест резервации опылителей.
3. Виды пчелиных для занесения в Красную книгу Ставропольского края (68 вида), в том числе: в семействе Andrenidae F.: Melitturga clavicornis Latr.
- в семействе Melittidae Latr.: Dasypoda argentata Pz., D. spinigera Kohl., Melitta leporina Pz.;
- в семействе Megachlidae Latr.: Lithuge cornutum L., Trachusa byssina Pz., Osmia rufa Spin., O. viridana F.Mor., Megachile bombycina Pallas; и другие представители родов Osmia и Megachlidae.
- в семействе Apidae L.: все представители родов Bombus, Psithyrus, Xyloсора.
Для преподавателей учебных заведений, осуществляющих подготовку специалистов по охране природных территорий, природопользованию, агрономии и защите растений: использование в учебном процессе материалов по экологии, эффективности и охране природных популяций пчелиных Центрального Предкавказья.
233
Библиография Диссертация по биологии, доктора биологических наук, Ченикалова, Елена Владимировна, Ставрополь
1. Агроклиматические ресурсы Ставропольского края. - Л.: Гидроме-теоиздат, 1971. - 238 с.
2. Ангуладзе, Д.И. Опыление пчёлами и оплата за опыление в условиях Грузинской ССР /Д.И.Ангуладзе //Апиакта.- 1972.- Т.7, № 4 С. 159.
3. Андриянова, Н.С. Экология насекомых: курс лекций /Н.С.Андриянова. М.: Изд. МГУ, 1970. - 158 с.
4. Аникин, С.Н. Шмели рода Bombus (Hymenoptera, Apidae) как индикаторы антропогенной нагрузки в г.Пенза /С.Н.Аникин //XII съезд Рус. энтомол. об-ва (Санкт-Петербург, 19-24 августа 2002 г.): тез. докл. / РЭО.-СПб., 2002.-С. 15.
5. Арешников, Б.А. Вредная черепашка /Б.А.Арешников, С.П.Старостин. М.:Агропромиздат, 1992. - 61 с.
6. Артохин, К.С. Пчелиные опылители люцерны в условиях концентрации семеноводства / К.С.Артохин // Системетика и экология пчелиных: изд. ЗИН АН СССР, 1984. - Т. 128. - С. 94-97.
7. Артохин, К.С. Увеличение численности и повышение эффективности опылительной деятельности пчел /К.С.Артохин //Селекция и семеноводство. 1986. - №4. - С.43.
8. Артохин, К.С. Энтомоценоз люцерны: мониторинг и управление: Монография /К.С.Артохин. Ростов н/Д., 2000. - 200 с.
9. Артохин, К.С. Экологические основы защиты люцерны от вредителей: Автореф. дис. докт. с.-х. наук /К.С.Артохин. СПб.-Пушкин, 2001.-46 с.
10. Артохин, К.С. Опылители люцерны и экологические принципы выбора опылительных стратегий /К.С.Артохин // XII съезд Рус. энтомол. об-ва (Санкт-Петербург, 19-24 августа 2002 г.): тез. докл. / РЭО. -СПб., 2002.-С.21.
11. Барбарович, Ю.К. Тайны пчел /Ю.К.Барбарович СПб., 1993. - 190с.
12. Бей-Биенко, Г.Я. О районировании сельскохозяйственных культур по комплексам вредителей (на примере биоценоза пшеничного поля) /Г.Я.Бей-Биенко //Записки ЛСХИ. Л.: Изд ЛСХИ, 1939. - Т.З. -С.123-134.
13. Бей-Биенко, Г.Я. Принципы смены стаций и проблемы начальной дивергенции видов /Г.Я.Бей-Биенко //Общая биология. — 1959. -Т.ХХ, № 5. С.27 - 39.
14. Бей-Биенко, Г.Я. Советская энтомология за 50 лет (1917-1967) //Энтомол. Обозрение. 1967. - Т.46, вып.З. - С. 505-550.
15. Бей-Биенко, Г.Я. Мир насекомых и охрана природы /Г.Я.Бей-Биенко //Природа. М.:1972. - №11. С.32-39.
16. Беклемишев, В.Н. О классификации биоценотических (симфизиоло-гических) связей /В.Н.Беклемишев //Бюлл. МОИП. Отд. биологии. -М.: 1951. Т.56, № 5. - С. 8-28.
17. Беклемишев, В.Н. Биоценологические основы сравнительной паразитологии / В.Н.Беклемишев. М.:Наука, 1970. - 501 с.
18. Благовещенская, Н.Н. О принуждении медоносных пчел к опылению люцерны / Н.Н.Благовещенская // Пчеловодство. 1955. - № 9. - С. 51-53.
19. Благовещенская, Н.Н. Опылители садов /Н.Н.Благовещенская //Пчеловодство. 1983. - №5. - С.12.
20. Бойко, А.К. Личинки мух Stenotainia tricuspis Mg. как причина массовой гибели пчёл /А.К.Бойко //Доклады АН СССР. М., 1939. -Т.24, № 3. - С. 304-306.
21. Боднарчук, Л.И. Привлечение и разведение одиночных пчел и шмелей /Л.И.Боднарчук //Насекомые-опылители с.-х. культур. Новосибирск: СО ВАСХНИЛ, 1982. - С. 56-58.
22. Брайен, М. В. Общественные насекомые. Экология и поведение /М. В. Брайен. -М.: Мир, 1986. 400 с.
23. Бурмистров, А.Н. Медоносная база и ее улучшение /А.Н.Бурмистров //Пчеловодство. 1990. - №9. С.20-24.
24. Бурмистров, А.Н. Медонос синяк /А.Н.Бурмистров, А.К.Грибченко //Пчеловодство. 1998. - №1. - С.21-23.
25. Бурмистров, А.Н.Медоносные растения и их пыльца /А.Н.Бурмистров, В.А.Никитина. М.: Росагропромиздат, 1990. -191 с.
26. Бутенко, Н.И. География Ставропольского края /Н.И.Бутенко, В.В.Савельева, В.А.Шальнева. Ставрополь, 2000. - 175 с.
27. Вербицкая, Л.П. Люцерна на семена в Краснодарском крае /Л.П. Вербицкая. Краснодар, 1981.- 72 с.
28. Викторов, Г.А. О происхождении паразитизма наездников (Нутепор-tera, Apocrita) /Г.А.Викторов // Сб науч. тр./ Ин-т морфол. животных им. А.Н.Северцева. М., 1959. - Т. 27. - С. 261-273.
29. Викторов, Г.А. Содержание понятия «биоценоз» в современной экологии /Г.А.Викторов // Вопросы экологии. Киев, 1962.- Т.4.- С. 1213.
30. Вилкова, Н.А. Физиолого-биохимические основы иммунитета растений к вредителям /Н.А.Вилкова //Иммунитет с.-х. растений к болезням и вредителям: науч. тр. ВАСХНИЛ.- М.:Колос, 1975. С. 21-31.
31. Вилкова, Н.А. Физиологические основы теории устойчивости растений к насекомым: автореф. дис. . д-ра с.-х. наук /Вилкова Нина Александровна. Л., 1979. - 50 с.
32. Вилкова, Н.А. Иммунитет растений к вредным организмам и его биоценотическое значение в стабилизации агроэкосистем и повышении устойчивости растениеводства / Н.А.Вилкова //Вестник защиты растений. / ВИЗР. СПб., 2000. - Вып. 2. - С. 3-5.
33. Вилкова, Н.А. Кинетика онтогенеза растений и направление пищевой специализации насекомых /Н.А.Вилкова, И.Д.Шапиро //матер. Всесоюзн. межвуз. конфер. по морфологии растений (Москва, 1968 г.): рефер. докл. /МГУ.-М., 1968.-С. 61.
34. Вилкова, Н.А. К вопросу о пищевой специализации фитофагов в связи с устойчивостью к ним растений /Н.А.Вилкова, И.Д.Шапиро //XIII Междунар. энтомол. конгресс: сб. науч. тр. ( Москва, 1969 г.) / ВЭО. -Л., 1971.-Т. 2.-С. 412-413.
35. Воронин, К.Е. Использование в биометоде природных популяций энтомофагов /К.Е.Воронин //Защита растений. 1977.- № 9 - С. 20-21.
36. Воронин, К.Е. Биоценотические основы использования энтомофагов в системах интегрированной защиты растений: автореф. дис. . д-ра биологических наук / Воронин Константин Егорович. СПб., 1992. -45 с.
37. Воронин, К.Е. Биологическая защита зерновых культур от вредителей / К.Е.Воронин, В.А.Шапиро, Г.А.Пукинская. -М.:Агропромиздат, 1988. 198 с.
38. Воронин, К.Е. Биоценотические основы биологизированной защиты растений от вредных членистоногих /К.Е.Воронин, В.АЛавлюшин, Н.А.Вилкова, Э.Г.Воронина.//ХП съезд Рус. энтомол. об-ва (Санкт
39. Петербург, 19-24 августа 2002г.): тез. докл. / РЭО. СПб., 2002. -С.70.
40. Гиляров, М.С. Охрана животного мира СССР. Наземные беспозвоночные /М.С.Гиляров, Ю.И.Чернов //Природа. 1977. - №11. - С. 105-115.
41. Глазунова, Н.Н. Состав и структура основных консортов озимой пшеницы в зоне неустойчивого увлажнения Ставрополья / Н.Н.Глазунова. Ставрополь: Изд. СтГАУ «Агрус», 2004. - 104 с.
42. Глушков, Н.М. Эффективность использования медоносных пчёл на опылении хлопчатника /Н.М. Глушков, М.Ф. Скребцов / XX юбил. междунар. конгр. по пчеловодству (Москва, 1965 г.): тез. докл. / ТСХА.-М, 1965.-С.103.
43. Гниловской, В.Г. География Ставропольского края /В.Г.Гниловской, Т.П.Бабенышева. Ставрополь, 1972. - 165 с.
44. Гниловской, В.Г. Занимательное краеведение /В.Г.Гниловской. -Ставрополь, 1954. 327 с.
45. Годзевич, Б.Л. Встречи с прошлым и настоящим. Путеводитель по археологическому и природному музею-заповеднику Татарское городище /Б.Л.Годзевич, Н.А.Охонько, В.В. Савельева. Ставрополь, 1999.-80 с.
46. Голиков, В.И. Антропогенное влияние на среду обитания диких пчелиных на Кубани /В.И.Голиков //Среда обитания человека: матер, науч.-практ. конфер. (Краснодар, 1993 г.) / КубГУ. Краснодар, 1993.-С. 156-158.
47. Голиков, В.И. Трофические связи пчелиных в агроценозах люцерны в Северо-Западном Предкавказье /В.И.Голиков. Деп. в ВИНИТИ 24.06.98, №1928-В98.- М., 1998.- 179 с.
48. Голиков, В.И. Трофические связи пчелиных в агроценозах плодового сада в Северо-Западном Предкавказье /В.И.Голиков. Деп. в ВИНИТИ 06.07.98, №2100-В98. - М., 1998а. - 50 с.
49. Голиков, В.И. Опылители подсолнечника и плодового сада в СевероЗападном Предкавказье /В.И.Голиков //Экология и охрана окружающей среды: тез. докл. 4-й Междунар. (7-й Всерос.) науч.-практ. конф. (Рязань, 1998 г.) / РСХИ. Рязань, 19986. - С.20-22.
50. Голиков, В.И. Экологические основы опыления некоторых полевых и плодовых культур пчелиными в Западном Предкавказье /В.И.Голиков. Краснодар: Изд. КубГУ, 2000. - 191 с.
51. Голиков, В.И. Биоэкологические основы опыления некоторых полевых и плодовых культур пчелиными в Западном Предкавказье: авто-реф. дис. . д-ра биологич. наук / Голиков Валентин Иванович. Воронеж, 2000а. - 35 с.
52. Голиков, В.И. К вопросу о заселении пчелой Osmia rufa (Нутепор-tera, Megachilidae) искусственных гнездовий /В.И.Голиков, Т.Н.Мокеева //XII съезд Рус. энтомол. об-ва (Санкт-Петербург, 19-24 августа 2002г.): тез. докл. /: РЭО. СПб., 2002. - С.78-79.
53. Голиков, В.И. О паразитах Osmia rufa (Hymenoptera, Apoidea) на Кубани /В.И.Голиков, Т.Н.Мокеева // XII съезд Рус. энтомол. об-ва (Санкт-Петербург, 19-24 августа 2002г.): тез. докл./ РЭО. СПб., 2002а.-С.79.
54. Голиков, В.И. К фауне опылителей и вредителей семенной люцерны на Кубани /В.И.Голиков, О.А.Слащева // XII съезд Рус. энтомол. об-ва. (Санкт-Петербург, 19-24 августа 2002г): тез. докл./ РЭО. -СПб.,2002. С.79-80.
55. Голиков. В.И. Приманочные посевы основной прием привлечения и концентрации основных опылителей люцерны на Кубани /В.И.Голиков, О.А.Слащева //XII съезд Рус. энтомол. об-ва (Санкт-Петербург, 19-24 августа 2002г.): тез. докл./ РЭО. - СПб., 2002а. -С.80.
56. Гребенников, B.C. Заповедники и заказники /В.С.Гребенников //Защита растений. 1976. - № 1. - С. 8-9.
57. Гребенников, B.C. Разведениие и использование шмелей на красном клевере: метод, рекомендации /В.С.Гребенников. Новосибирск: Изд. СибНИИ земледелия и химизации сельск. хоз. — 1982. - 51 с.
58. Гребенников, B.C. Шмели опылители клевера /В.С.Гребенников. -М.: Россельхозиздат, 1984. - 62 с.
59. Гребенников, B.C. О путях экологической оптимизации агроценозов Западной Сибири /В.С.Гребенников //Биол. методы борьбы с вредными организмами: сб. науч.тр. /СО АН СССР. Новосибирск, 1990. -С. 8-11.
60. Гринфельд, Э.К. Насекомые опылители красного клевера /Э.К. Гринфельд. - M.-JL: Изд. АН СССР, 1954. - 53 с.
61. Гринфельд, Э.К. Питание цветочных мух Syrphidae (Diptera) и их роль в опылении растений /Э.К.Гринфельд //Энтом. обозрение. -1955-Т.34, вып. 1. — С. 164-166.
62. Гринфельд. Э.К. Происхождение антофилии у насекомых / Э.К.Гринфельд. Л.: Изд. ЛГУ, 1962. - 186 с.
63. Гринфельд, Э.К. Роль жуков в опылении растений / Э.К.Гринфельд, И.В.Исси // Учен, записки ЛГУ. Сер. биологич. наук. 1958. - Вып. 46. -№ 240.-С. 148-159.
64. Гробов, О.Ф. Предупреждение нозематозов пчел: методич. материалы /О.Ф.Гробов. М.: Колос, 1970. - 9 с.
65. Гробов, О.Ф. Варрооз (варроатоз) пчёл / О.Ф. Гробов // Варроатоз -болезнь медоносной пчелы: сб. науч. тр. / Апимондия. Бухарест, 1977.- С. 49-73.
66. Гробов, О.Ф. Методические рекомендации по изучению возбудителей болезней и вредтелей пчел-листорезов / О.Ф.Гробов, Л.Н.Гузеева, К.С.Чернов, О.П.Шацкая, Н.Д.Добрынин. М.: ВАСХНИЛ, 1984.-69 с.
67. Гроссгейм, А.А. Флора Кавказа /А.А.Гроссгейм. М.-Л., 1961. - Т.1. - 553 с.
68. Гутбир, А.О. О классификации и развитии гнезд ос и пчел /А.О.Гутбир // Рус. энтомол. о-во: сб. науч. тр. /СПб., 1916. Т. 41.-№7. -С. 1-57.
69. Давыдова, Н.Г. Фауна пчел (.Hymenoptera, Apoidea) Якутии: автореф. дис . . канд. биол. наук / Давыдова Нина Григорьевна. СПб., 2003. — 22 с.
70. Дажо, Р. Основы экологии / Р.Дажо. М.: Мир, 1975. - 415 с.
71. Дарвин, Ч. Происхождение видов путем естественного отбора или сохранение благоприятных рас в борьбе за жизнь / Ч.Дарвин. — СПб.: Наука, 1991.-539 с.
72. Девяткин, А.Н. Влияние средств защиты растений на пчел-листорезов / А.Н.Девяткин //Защита и карантин растений. 1995. - № 8.-С. 33.
73. Дзыбов, Д.С. Медоносные растения Ставрополья /Д.С.Дзыбов, Я.Т.Чащин. Ставрополь, 1990. - 88 с.
74. Дзыбов, Д.С. Ускоренное воспроизводство травяных экосистем методом агростепи / Д.С.Дзыбов, И.Г.Орлова // Травяные экосистемы Евразии: сб. матер, междунар. конф. Краснодар:изд.КубГАУ, 1994а.-С. 45.
75. Дзыбов, Д.С. Особенности семенноц продуктивности некоторых представителей дикорастущей флоры Центрального Предкавказья и воссоздание степных экосистем / Д.С.Дзыбов, И.Г.Орлова, Б.С.Родионов // Изв. МТСХА. 2004. - Вып. 1. - С. 152-156.
76. Добровольский, Б.В. Фенология насекомых /Б.В.Добровольский. -М.: Высш. школа, 1969. 75 с.
77. Добрынин, Н.Д. Система мероприятий по комплексной охране полезных насекомых опылителей сельскохозяйственных культур в условиях ЦЧЗ / Н.Д.Добрынин. - Воронеж, 1996. - 32 с.
78. Добрынин, Н.Д. Разведение и использование пчел-листорезов Megachile rotundata F. для опыления люцерны. Метод, рекомендации / Н.Д.Добрынин, А.Н.Бурмистров, А.А. Журавлев, О.Ф.Гробов. -М.:Госагропром, 1987. 56 с.
79. Долженко, В.И. Значение агротехнического метода в обеспечении фитосанитарного благополучия агроценозов / В.И.Долженко // Матер. третьей науч.-практ. конфер.: Агротехн. метод защиты растений от вредных организмов. Краснодар, 2005. - С. 14.
80. Дорожко, Г.Р. Книга земледельца / Г.Р.Дорожко (ред.). Ставрополь, 1998.- 173 с.
81. Доспехов, Б. А. Методика полевого опыта / Б. А. Доспехов. М.: Аг-ропромиздат, 1985. -420 с.
82. Дударь, А.К. К реконструкции уничтоженных степных экосистем /А.К. Дударь //Степной бюллетень. 2000. - №6. - С.38-39.
83. Дударь, Ю.А. Гора Стрижамент: к организации заповедника /Ю.А.Дударь, А.А.Лиховид // Степной бюллетень. 2002. - №12. -С.40-44.
84. Елагин, И. И. Эффективность пчелоопыления /И. И. Елагин //Пчеловодство. 1985. - №2 - С. 14-15.
85. Жизнь растений /А. Л. Тахтаджян (ред.). Т. 5 (2) — Цветковые растения. - М.: Просвещение, 1981 - 350 с.
86. Жученко, А.А. Адаптивный потенциал культурных растений /А.А.Жученко. Кишинев: Штиница, 1988. - С. 597-610.
87. Жученко, А.А. Адаптивное растениеводство (эколого-генетические основы) / А.А.Жученко. Кишинев: Штиница, 1990. - 432 с.
88. Жученко, А.А. Проблемы адаптации в современном сельском хозяйстве / А.А.Жученко //С.-х. биология. 1993. - № 5. - С. 3-35.
89. Захаренко, В.А. Фитосанитарное состояние агроэкосистем и потенциальные потери урожая от вредных организмов в земледелии в условиях многоукладной экономики России / В.А.Захаренко //Доклады РАСХН. 2004. - № 3. - С. 11-15.
90. Захаренко, В.А. Экономические и экологические проблемы использования пестицидов / В.А.Захаренко, А.В.Захаренко //Защита и карантин растений. 1995. - № 3. - С. 6-7.
91. Зенина, В. Пчелы и урожайность крыжовника /В.Зенина //Пчеловодство. 1968.- № 4. - С. 15.
92. Зерова, М.Д. Хальциды {Hymenoptera, Chalcidoidea) паразиты пчел - мегахилид (Hymenoptera, Megachilidae) фауны СССР /М.Д.Зерова, Л.П.Ромасенко // Зоол. журн. - 1986. - Т. 65, вып. 11. - С. 1653-1643.
93. Зинченко, Б.С. Вредители опылителей люцерны /Б.С.Зинченко //Пчеловодство. 1981. - № 10. - С. 29.
94. Иванов, A.JI. Конспект флоры Ставрополья /А.Л.Иванов. Ставрополь: Изд. СГУ, 2001. - 200 с.
95. Иванов, А.Л. Редкие и исчезающие растения Ставрополья /А.Л.Иванов. Ставрополь: Ставропольсервисшкола, 2002. - 352 с.
96. Иванов, Е. С. Распределение пчелиных в садах /Е. С. Иванов //Пчеловодство. 1989. - №1. - С. 16-17.
97. Ижевский, С.С. Привлечение энтомофагов в агроценозы /С.С.Ижевский / /Защита и карантин растений. 1999. - №6. - С.37-38.
98. Илларионов, А.И. Экологические механизмы связи медоносной пчелы с обработанными инсектицидами растениями / А.И.Илларионов // Агрохимия. 1995. - № 6. - С. 89-96.
99. Илларионов, А.И. Токсическое действие пестицидов на медоносную пчелу и факторы его определяющие / А.И.Илларионов //Агрохимия. -1996.-№7.-С. 94-118.
100. Илларионов, А.И. Эколого-токсикологические основы охраны основных видов насекомых-опылителей от интоксикации инсектицидами : автореф. дис. . д-ра биол. наук / Илларионов Александр Иванович. Воронеж, 1999. - 50 с.
101. Илларионов, А.И. Контакты насекомых-опылителей с инсектицидами на растениях /А.И.Илларионов //XII съезд Рус. энтомол. об-ва (Санкт-Петербург, 19-24 августа 2002г.): тез. докл. / РЭО. СПб., 2002.-С. 137.
102. Каспарян, Д.Р. Введение. Подсемейство Pompilinae (Ephialtinae) /Д.Р. Каспарян /Определитель насекомых европейской части СССР. Т.З. Перепончатокрылые.Ч.З. - Л.: Наука, 1978. - С. 2-97.
103. Камшилов, М.М. Биотический круговорот / М.М.Камшилов. М.: Наука, 1970.-160 с.
104. Камшилов, М.М. Преобразование информации в ходе эволюции / М.М.Камшилов. М.: Знание, 1974. - 64 с.
105. Камшилов, М.М. Эволюция биосферы /М.М.Камшилов. Изд.2-е. -М.: Наука, 1979.-255 с.
106. Кипятков, В. Е. Мир общественных насекомых /В. Е. Кипятков. Д.: Изд. ЛГУ, 1991.-406 с.
107. Кирсанова, О.А. Люцерна, как один из важнейших медоносных ресурсов Кубани /О.А.Кирсанова // XII съезд Рус. энтомол. об-ва (Санкт-Петербург, 19-24 августа 2002г.): тез. докл. / РЭО. СПб., 2002.-С.157.
108. Ковалёв, A.M. Опыление пчёлами сельскохозяйственных культур и его экономическая эффективность /A.M. Ковалёв //Дпиакта. 1967. -№ 4. - С.16.
109. Коваленков, В.Г. Особенности фитосанитарного состояния агроси-стем Ставрополья /В.Г.Коваленков, В.Д.Столяров //Защита и карантин растений. 2000. - №4. - С. 13-14.
110. Коваленков, В.Г. Биометод в регионе Кавказских Минеральных Вод / В.Г.Коваленков, Л.А.Чебыкина //Защита и карантин растений. 1996. -№ 11.-С. 7-11.
111. Кожанчиков, И.В. Методы исследования экологии насекомых / И.В.Кожанчиков. М.: Высш. школа, 1961. — 286 с.
112. Козин, Р.Б. Благодаря опылению /Р.Б. Козин //Пчеловодство. 1971. -№ 11.-С.20.
113. Козин, Р.Б. Система использования пчел как опылителей / Р.Б.Козин //Пчеловодство. 2004.-№ 8. - С. 26-27.
114. Кононов. В.Н. Атлас Ставропольского края /В.Н.Кононов, В.Г.Танфильев. Ставрополь, 1968. - 150 с.
115. Конусова, О.Л. К фауне и экологии шмелей {Hymenoptera, Apidae) Томской области /О.Л.Конусова // XII съезд Рус. энтомол. об-ва (Санкт-Петербург, 19-24 августа 2002 г.): тез. докл./ РЭО. СПб., 2002.-С.177.
116. Косенко, И.С. Определитель высших растений Северо-Западного Кавказа и Предкавказья / И.С.Косенко. М., 1970. - 613 с.
117. Костылев, А.Д. Роль пчел в повышении семенной продуктивности люцерны /А.Д.Костылев, С.Н.Виноградов. — Ростов-н/Д.: Азово-Черном. кн. изд-во, 1934. 19 с.
118. Кочетова, Н.И. Дикие опылители в «Красной книге СССР» /Н.И.Кочетова //Природа. 1984. - №3. - С.32-34.
119. Красная книга Ставропольского края / под общ. ред. С. И. Сигиды. — Т. 2. Животные. Ставрополь: Полиграфсервис, 2002. - 216 с.
120. Кривцов, Н. И. Присхождение эволюция и систематика пчел /Н. И. Кривцов //Пчеловодство. 1985. - №2. - С. 11-13.
121. Кривцов, Н.И. Пчеловодство /Н.И.Кривцов, В.И.Лебедев, Г.М.Туников. М.: Колос, 1999. - 399 с.
122. Кривцов, Н.И. Состав монофлер ной пыльцевой обножки / Н.И.Кривцов, А.С.Лизу нова //Доклады РАСХН. 2004. - № 5. - С. 39-41.
123. Кузнецов, Н.Я. Класс насекомых (Insecta, или Hexapoda). Руководство по зоологии / Н.Я.Кузнецов. Т.2, ч. 2. - М.:Сов. наука, 1951. -135 с.
124. Куперман, Ф.М. Морфофизиология растений / Ф.М.Куперман. М.: Высш. школа. - Изд.3-е. - 1977.-288 с.
125. Куликов, Н.С. Рекомендации по созданию сети микрозаповедников и заказников полезной энтомофауны /Н.С.Куликов, В.Д.Логвинский. -Воронеж, 1990. 63 с.
126. Куренной, Н.М. О кратности посещения цветков пчелами, качестве яблок и семян в них /Н.М.Куренной //Сб.науч.тр. /ССХИ. Ставрополь, 1968.-Вып. 2177.-С.30-33.
127. Куренной, Н.М. Опыление люцерны медоносными пчелами /Н.М.Куренной //Пчеловодство. 1980. - №3. - С.35.
128. Куренной, Н.М. Опылители семенников люцерны /Н.М.Куренной, А.А.Вегера, В.Н.Желтопузов //Пчеловодство. 1991. - №10. - С.38-40.
129. Курина, A.JI. Роль пчел в повышении нектаропродуктивности растений /A.JI. Курина //Сб. науч. тр. /Моск. заочн. пед. ин-т. 1974. -Т.ЗО.-С.185.
130. Мадебейкин, И.И. Рациональное использование опылителей /И.И.Мадебейкин //Пчеловодство. 2003. - №3. - С.12-13.
131. Макаров, Ю.И. Средообразующее значение пчеловодства в рациональном природопользовании / Ю.И.Макаров, И.Н.Мишин, А.Д.Прудников // Пчеловодство. 2004. - № 8. - С. 10-11.
132. Мак-Грегор, С.Е. Насекомоопыление и его значение в международном плане /С.Е. Мак-Грегор //Апиака. 1973. - Т.8. - № 4. - С. 164166.
133. Макфедьен, Э. Экология животных /Э.Макфедьен. М.: Мир, 1965. -376 с.
134. Малышев, С.И. Жизнь и инстинкты цератин (Hymenoptera, Apidae). Сравнительное и экспериментальное исследование /С.И.Малышев // Рус. энтомол. о-во: сб. науч. тр./: РЭО СПб., 1913. - Т.40, № 8. - 58 с.
135. Малышев, С.И. Гнездование Melitta leporina Pz. {Hymenoptera, Apoidea) /С.И.Малышев //Изв. Петроград, науч. ин-та им. П.Ф.Лесгафта. Петроград, 1923. - Т.6. - С. 84-70.
136. Малышев, С.И. Гнездование спиралеусых пчел рода Systropha Latr. {Hymenoptera, Apoidea) /С.И.Малышев //Сб. науч. тр. /Ленингр. о-во естествоиспыт. Л., 1925.-Т. 19, вып.1.-С. 21-26.
137. Малышев, С.И. Биологические особенности шмелей /С.И.Малышев // Пчеловодное дело (Москва). 1928. - № 5. - Вып. 70. - С. 237-238.
138. Малышев, С.И. Наставления к собиранию и изучению гнёзд пчёл и некоторых других перепончатокрылых /С.И.Малышев. Д.: Изд. АН СССР, 1931.-81 с.
139. Малышев, С.И. Перепончатокрылые, их происхождение и эволюция /С.И.Малышев. М.: Сов. наука, 1959. - 280 с.
140. Малышев, С.И. Дикие опылители на службе у человека /С.И.Малышев. M.-JI.: Наука, 1963. - 67 с.
141. Малышев, С.И. Становление перепончатокрылых и фазы их эволюции /С.И.Малышев. M.-JL: Наука, 1966. - 329 с.
142. Мариковская, Т.П. Искусственные гнездовья пчел и ос /Т.П.Мариковская //Защита растений. 1976. -№11.- С.26.
143. Мариковская, Т.П. Пчелиные опылители сельскохозяйственных культур /Т.П. Мариковская. - Алма-Ата: Наука, Казах. ССР, 1982. -115с.
144. Мейер, Н.Ф. Значение лесных полезащитных полос в размножении вредных и полезных для полеводства животных /Н.Ф.Мейер // Сб. науч. тр./ ВАСХНИЛ. М.: ВАСХНИЛ, 1947. - 210 с.
145. Мельниченко, А.Н. Актуальные проблемы экологии взамосвязанной эволюции пчел и энтомофильных растений /А.Н.Мельниченко //Проблемы экологии взаимосвязей эволюции пчел и энтомофильных растений //Учен. зап. /Горьк. ГУ. Горький, 1972. — Вып. 125. - С.З-10.
146. Мельниченко, А.Н. Шмели опылители клевера и возможность управления их жизнедеятельностью в хозяйственных целях /А.Н.Мельниченко //Бюлл./Моск. о-во испытат. природы, отд. биологии. - Т. LIII. - Вып. 6. - М.,1948. - 20 с.
147. Мельниченко, А.Н. Охрана опылителей и энтомофагов /А.Н.Мельниченко //Пчеловодство. 1980. - №4. - С.16-18.
148. Миноранский, В.А. Сохранение полезной биоты неотъемлемое условие беспечтицидных технологий /В.А.Миноранский // Защита и карантин растений. - 1995. - № 9. - С. 16-17.
149. Мирзоян, С.А. Насекомые и биосфера /С.А.Мирзоян; Б.М.Мамаев. -М.: Агропромиздат, 1989. 206 с.
150. Миркин, В.М. Толковый словарь современной фитоценологии / Б.М.Миркин, Г.С.Розенберг. М.: Наука, 1983. - 134 с.
151. Назаров, С.С. Охрана пчел от отравления ядохимикатами /С.С.Назаров. М.: Россельхозиздат, 1967. - 244 с.
152. Нарчук, Э.П. К эволюции фитофаги у двукрылых насекомых/ Э.П.Нарчук // Систематика и эволюция двукрылых насекомых:: сб. науч. тр. / ЗИН РАН. Л., 1977. - С. 70-76.
153. Наумкин, В.П. Сохранить мир насекомых наш долг /В.П.Наумкин //Пчеловодство. - 1987. - №5. - С. 11-12.
154. Немирович-Данченко, Е.Н. Нектарники / Е.Н.Немирович-Данченко //Жизнь растений / под общ. ред. Ал.А.Федорова М.: Просвещение, 1980.-Т.5.-С. 33-35.
155. Никифорова, Н.В. Опыление пчелами и урожай тепличных культур в условиях Заполярья и Горьковской области /Н.В.Никифорова //Учён, зап. /Горьк. ГУ. Вып. 125. - Горький, 1972. - С. 43.
156. Никифорук, К.С. Пчелы Башкирской АССР /К.С.Никифорук //Зап. Башкир, филиала /Географ, о-во СССР. Вып. 1. - Йошкар-Ола, 1957.-С. 139-162.
157. Новопокровский, И.В. Растительность Северо-Кавказского края /И.В.Новопокровский /Природные условия Северо-Кавказского края и организация крестьянского хозяйства: сб. науч. тр. — Ростов-Дон, 1925. — С.53-77.
158. Одум, Ю. Экология /Ю.Одум. Т.1. - М.: Мир, 1986. - 328 с.
159. Орлова, И.Г. Коллекция многолетних травянистых растений в Ставропольском ботаническом саду / И.Г.Орлова, Т.Ю.Денщикова // Матер. XX науч. слвещ. Бот. Садов Сев. Кавказа. Сочи, 1998. - С. 3738.
160. Осичнюк, Г.З. Бджолини {Apoidea) Правобережного Степу Украши / Г.З.Осичнюк. Кшв: Вид. АН УССР, 1959. - 92 с.
161. Осичнюк, Г.З. Бджолини {Apoidea) Правобережного Степу УкраУни / Г.З.Осичнюк. Ки1в: Наук, думка, 1977. - Т. 12, вип. 5. - 328 с.
162. Осычнюк, А.З. Надсемейство Apoidea Пчелиные /А.З.Осычнюк, Д.В.Панфилов, А.А.Пономарева //Определитель насекомых европейской части СССР. - Т. 3. Перепончатокрылые.Ч. 3. - JL: Наука, 1978. -С. 279-519.
163. Оуэн, О.С. Охрана природных ресурсов / О.С.Оуэн. М.: Колос, 1977.-415 с.
164. Палий, В.Д. Методика изучения фауны и фенологии насекомых /
165. B.Ф. Палий. Воронеж: Центр.-Черноземн. кн. изд-во, 1970. - 190 с.
166. Палий, В.Ф. О создании сети микрозаповедников для сохранения ме-зофауны /В.Ф.Палий // Экология. 1974. - №4. - С.91-93.
167. Панфилов, Д.В. К экологической характеристике шмелей в условиях Московской области /Д.В.Панфилов // Учен. зап. /Моск. гор. пед. инт им. В.П.Потемкина. Т. LXI. -М., 1956. - С.467-484.
168. Панфилов, Д.В. О реконструкции палеогеографии Северной Евразии в Четвертичном периоде по материалам современной фауны шмелей /Д.В.Панфилов //Сб. науч. тр. Я сессия Всес. палеонтолог, об-ва. -М.: Госгеолтехиздат. 1957. - С.97-106.
169. Панфилов, Д.В. Шмели {Bombidae) Московской области /Д.В.Панфилов //Учен.зап. /Мое. гос. пед. ин-т им. В.П.Потемкина. -T.LXV, вып. 6.-М., 1957а. С.191-219.
170. Панфилов, Д.В. Общий обзор населения пчелиных Евразии /Д.В.Панфилов //Сб. науч. тр. /Зоол. музей МГУ. Т. XI. - 1968.1. C. 18-35.
171. Песенко, Ю.А. Материалы по фауне и экологии пчелиных (Нутепор-tera, Apoidea) степей Нижнего Дона. Сообщ. I. Сем. Megachilidae / Ю.А.Песенко // Энтом. обозр./ВЭО. T.L, вып. 1. - JL, 1971. - С 6678.
172. Песенко, Ю.А. К методике количественного учета насекомых-опылителей /Ю.А.Песенко //Экология. 1972. - №3. - Вып. 1. - С.89-95.
173. Песенко, Ю.А. Материалы по фауне и экологии пчелиных (Нутепор-tera, Apoidea) степей Нижнего Дона. Сообщ. II. Сем. Halictidae / Ю.А.Песенко // Энтом. обозр.ВЭО. Т. LI. - Вып. 2. - Л., 1972а. - С. 282-295.
174. Песенко, Ю.А. Материалы по фауне и экологии пчелиных (.Apoidea) Нижнего Дона. Сообщение 3. Фенология и трофические связи Andrenidae /Ю.А.Песенко // Зоол. журнал. T.LI, вып. 8. - 19726. -С.1196-1200.
175. Песенко, Ю.А. О биоценологическом направлении в исследованиях по экологии опыления зоофильных растений /Ю.А.Песенко //Журн.общ. биологи. Т.35. № 4. - 1974. - С. 507-517.
176. Песенко, Ю.А. Определение полного числа видов в локальной фауне (или флоре) /Ю.А.Песенко //Зоол. журн. 1974а. - Т. 53, вып. 3. - С. 449-453.
177. Песенко Ю.А. Материалы по изучению фауны и экологии пчелиных (Hymenoptera, Apoidea) Нижнего Дона. Сообщ. IV. Сем. Anthophori-dae / Ю.А.Песенко //Энтом. обозр. 19746. - T.LIII. - Вып. 2. - С 324-333.
178. Песенко, Ю.А. Материалы по изучению фауны и экологии пчелиных (Hymenoptera, Apoidea) Нижнего Дона. Сообщ.У1. Обзор трофических связей / Ю.А.Песенко //Энтом. обозр. 1975. - Т. 54. - Вып. 3. -С. 555-546.
179. Песенко, Ю.А. Люцерновая пчела-листорез Megachile rotundata и ее разведение для опыления люцерны / Ю.А.Песенко. Л.: Наука, 1982. -136 с.
180. Песенко, Ю.А. Синонимический аннотированный каталог названий видовой группы пчел рода Halictus Latrelle sensu stricto (Hymenoptera, Halictidae) ин-т АН СССР. 1984. - Т. 128. - С. 16-32.
181. Песенко, Ю.А. Систематика пчел рода Halictus Latrelle (Hymenoptera, Halictidae) с описанием 7-го и 8-го метасомальных стернумов самцов: подрод Monilapis Cockerell /Ю.А.Песенко //Тр. /Зоол. ин-т АН СССР. 1985. - Т.132. - С.77-105.
182. Песоцкая, Е.В. Роль железистого аппарата в инстинктивной деятельности пчёл (Apoidea) .1.0 функции щелочной железы /Е.В.Песоцкая //Сб. науч. тр. /Ленингр. о-во естествоиспытат. 1929. - Т.59. - Вып. 2.-С. 21-26.
183. Петков, В. Проучиване за участнето на пчелите при опрашването на ягодата / В. Петков // Град, и лазарска наука. 1965. - Т .2. - Вып. 4. -С. 421.
184. Пианка, Э. Эволюционная экология /Э.Пианка. М.: Мир, 1981. -400 с.
185. Писаренко, В.К. Экологизация защиты растений в малых крестьянских и фермерских хозяйствах / В.К.Писаренко // Защита и карантин растений. 1993. - № 9. - С. 5.
186. Полтев, В.И. Эпизоотология варроатоза пчел / В.И. Полтев // Вар-роатоз пчел. М.: Колос, 1977. - С. 5-9.
187. Пономарев, А.Н. Биотическое опыление / А.Н.Пономарев, Е.И.Демьянова, И.В.Грушевицкий / Жизнь растений под общ. ред. Ал.А. Федорова. М.: Просвещение, 1980. - Т. 5. - С. 59.
188. Пономарева, Е.Г. Медоносные ресурсы и опыление сельскохозяйственных растений /Е.Г.Пономарева, Н.Б.Детерлеева. М.: Агропром-издат, 1986.-224 с.
189. Попов, В. В. Сбор и изучение опылителей сельскохозяйственных культур и других растений /В. В. Попов. M.-JL: Изд. АН СССР, 1950.-35 с.
190. Попов, В.В; Пчелиные, их связи с цветковой растительностью и вопрос об опылении люцерны /В.В.Попов //Энтомол. обзор. 1956. - Т. 35. - Вып. 3.-С. 582-598.
191. Попов, В.В. Особенности сопряженной эволюции Macropis, Epeol-oides (Hymenoptera, Apoidea) и Lysimachia (Primulaceae) /В.В.Попов //Энтом. обозр. 1958. - Т. 37. - Вып. 3. - С. 499-519.
192. Попов, В.В. Пчелиные (Hymenoptera, Apoidea) Средней Азии и их распределение по цветковым растениям /В.В. Попов //Сб. науч. тр. /Зоол. ин-т АН СССР. 1967. - Т. 38. - С. 11-329.
193. Попова, JI.M. Пчелиные (Hymenoptera, Apoidea) лесостепной части Среднего Поволжья: автореф. дис. . канд.биол.наук / Попова Людмила Михайловна. Киев, 1985. - 25 с.
194. Посевные площади, валовые сборы и урожайность сельскохозяйственных культур со всех посевов. Ставрополь. Краевой комитет Госстатистики. - Ставрополь. - 1995-2003
195. Правдин, Ф.Н. Принцип заселения насекомыми осевых органов сложноцветных растений / Ф.Н.Правдин //Доклады АН СССР. -1949. Т. 69. - № 3. - С. 445-447.
196. Пшеничникова, Н.М. Влияние лесных полос и характера землепользования на энтомофауну межполосных пространств
197. Н.М.Пшеничникова //Зоол. журнал. 1961. - Т.40. - Вып. 9. -С.1364-1376.
198. Радченко, В.Г. Гнездование трех видов пчёл-антофорид (Hymenoptera, Anthophoridae) на юго-востоке Украины / В.Г. Радченко // Сб. науч. тр. / Зоол. ин-т АН СССР. 1984. - Т. 128. - С. 82-85.
199. Радченко, В.Г. Определительная таблица пчел рода Dasypoda Latrelle (Hymenoptera, Melittidae) европейской части СССР, с обозначением лектотипов /В.Г.Радченко, Ю.А.Песенко //Сб. науч. тр. /Зоол. ин-т АН СССР. 1989. - Т. 188. - С. 114-121.
200. Радченко, В.Г. Биология пчел {Hymenoptera, Apoidea) / В.Г.Радченко, Ю.А.Песенко. СПб., 1994. - 350 с.
201. Расницын, А.П. К эволюции функции яйцеклада в связи с происхождением паразитизма у перепончатокрылых (Hymenoptera) / А.П.Расницын //Энтомол. обозр. 1968. - Т. 47. - Вып. 1. - С 61-70.
202. Роднова, В.Н. Госкомстат о пчеловодстве 2003 / В.Н.Роднова // Пчеловодство. 2003. - № 6. - С. 3-4.
203. Рябов, Е.И. Влияние неблагоприятных погодных условий на урожай и земельные ресурсы Ставропольского края /Е.И.Рябов. Ставрополь, 2001.-276 с.
204. Савин, А. П. Посевы медоносно-силосных культур /А. П. Савин //Пчеловодство. 2003. - №3. - С. 24-25.
205. Сапаев, Е.А. К изучению зимовки мегахил в искусственных гнездовьях /Е.А.Сапаев //IX съезд Всес. энтомол. об-ва: тез.докл. Киев: Наук, думка. - 1984. - 4.2. - С. 140-141.
206. Семена и посадочный материал сельскохозяйственных культур // Го-суд. стандарты Союза СССР. Изд. официальное. М.: Изд. стандартов, 1977.-400 с.
207. Середин, P.M. Краткая характеристика распространения некоторых видов растений в Ставропольском крае /Р.М.Середин //Материалы поизучению Ставропольского края. Вып. 8. - Ставрополь. - 1956. -С.171-178.
208. Сигида, С.И. Формирование фауны жужелиц {Coleoptera, Carabidae) полезащитных полос Ставропольской возвышенности /С.И.Сигида //Энтомол. обозр. 1979. - Т.58. - Вып. 4. - С.770-775.
209. Сигида, С.И. Влияние антропогенного стресса на структуру населения жужелиц в степных биоценозах Предкавказья /С.И.Сигида //Успехи энтомол. В СССР: Жесткокрылые насекомые. Л.: Наука. -1990. - С.129-130.
210. Синская, Е.Н. Историческая география культурной флоры /Е.Н.Синская. Л.: Колос, 1968. - 480.
211. Скориков, А.С. К фауне и географическому распределению шмелей (деп. Bombus) в Северном Кавказе /предвар. сообщ. /А.С.Скориков. -Харьков: Рус.типогр. и моногр., 1909. 10 с.
212. Скориков, А.С. Перепончатокрылые (Hymenoptera) /А.С.Скориков //Животный мир СССР. М.: Изд. АН СССР. - 1936. - 4.1. - С.404-415.
213. Слепян, Э.И. Патологические новообразования и их возбудители у растений / Э.И.Слепян. -М.: Наука, 1973. 812 с.
214. Смелянский, И. Сохранение биоразнообразия на сельскохозяйственных землях и судьба степей /И.Смелянский //Степной бюллетень. -2002. №12. - С.2-5.
215. Соколов, М.С. Проблемы экологизации защиты растений / М.С.Соколов, В.А.Захаренко // Производство экологически безопасной продукции растениеводства: регион, рекоменд./ Пущино, 1995. -Вып. 1.- С. 21-25.
216. Соколов, В.Е. Заповедники Кавказа /В.Е. Соколов, Е.Е. Сыроечков-ский. — М.: Мысль, 1990. -368 с.
217. Солдатов, В.И. Взаимосвязь пчеловодства и растениеводства /В.И.Солдатов //Пчеловодство. 1974. - № 2. - С. 8.
218. Соловьева, JI. Ф. Исследование опасности пестецидов для пчел /Л. Ф. Соловьева//Пчеловодство. 1993. - №3. - С. 28-30.
219. Столяров, М.В. Восстановление биоразнообразия агроценозов на юге России /М.В.Столяров //Защита и карантин раст. 1996. - №4. - С. 1617.
220. Столяров, М.В. Биологическое разнообразие Земли, его кризисы и стратегия устойчивого развития агробиоценозов /М.В.Столяров //С.-х. биология. 1999. - №1. - С. 17-26.
221. Строна, И. Г. Общее семеноведение полевых культур /И. Г. Строна. -М.: Колос, 1966.-175 с.
222. Сулей, М. Биология охраны природы /М.Сулей, Б.Уилкинс. М.: Мир, 1983.-430 с.
223. Сытенко, Л.С. Биология Ageniaspis fuscicollis Dalm. И приемы усиления его эффективности в Приморском крае / Л.С.Сытенко // Биоло-гич. метод борьбы с вредит, и болезн. с.-х. культур. Вып.1. — М., 1962.-С. 114-137.
224. Танасийчук, В.Н. Охрана насекомых /В.Н.Танасийчук //Защита растений. 1980. - №10. - С. 18-20.
225. Танский, В.Н. Биологические основы вредоносности насекомых /В.И.Танский. М.: Агропромиздат, 1988. - 182 с.
226. Танфильев, В.Г. Материалы для изучения флоры Черкесской автономной области /В.Г.Танфильев //Материалы по изучению Ставропольского края. Вып. 8. - Ставрополь. - 1956. - С.183-190.
227. Тарбинский, С.П. О гнездовании пчел-листорезов в цветочных стрелках лука /С.П.Тарбинский //Сб. энтомол. работ. Фрунзе: Изд. АН Кирг. ССР, 1962. - С. 137-145.
228. Тахтаджян, А.Л. Основы эволюционной морфологии Покрытосеменных /А.Л.Тахтаджян. М.-Л.: Наука, 1961. - 235 с.
229. Тахтаджян, А.Л. Система и филогения цветковых растений / А.Л.Тахтаджян. Л.: Наука, 1970. - 146 с.
230. Тахтаждян, A.JT. Происхождение и расселение цветковых растений /А.Л.Тахтаджян. Л.: Наука, 1970а. - 146 с.
231. Тишлер, В. Сельскохозяйственная экология /В.Тишлер. — М.: Колос, 1971.-453 с.
232. Тобиас, В.И. Материалы к фауне и биологии наездников ceM.Braconidae Западного Казахстана / В.И.Тобиас // Тр. ЗИН АН СССР, М. Л. - Т. 16. - 1954. - 255 с.
233. Тобиас, В.И. Некоторые вопросы биологии взрослых наездников в связи с дополнительным питанием на цветущей растительности / В.И.Тобиас // Биолог, метод борьбы с вредит.с.-х. культур и лесн. на-сажд.: тез. докл./ ВНИИБМЗР. Кишинев, 1958. - С. 35-44.
234. Тобиас, В.И. Паразитические насекомые-энтомофаги / ВА.И.Тобиас // Всес. энтомол. общ.: сб. науч. тр. / ВЭО. Л., 1971. - Т. 54. - С. 1309.
235. Тобиас, В.И. Отряд Hymenoptera Перепончатокрылые /В.И.Тобиас // Определитель насекомых европейской части СССР. - Т. 3. Перепончатокрылые. - Л.: Наука, 1978. - Ч. 3. - С.7-42.
236. Ушакова, Т.О. Агроэкологическая оценка и комплекс мер по улучшению состояния агроландшафтов северной части Ставропольской возвышенности: автореф. дис. . канд. с.-х. наук/ Ушакова Татьяна Олеговна. Ставрополь, 2004. - 20 с.
237. Ушатинская, Р.С. Основы холодостойкости насекомых / Р.С.Ушатинская. М.: АН СССР, 1957. - 314 с.
238. Фабр, Ж.-А. Инстинкты и нравы насекомых. /Ж.-А.Фабр. М.: Тера, 1993.-Т. 1.-590 с.
239. Фасулати, К.К. Полевое изучение наземных беспозвоночных /К.К.Фасулати. М.: Высш. школа, 1971. - 424 с.
240. Фегри, К. Основы экологии опыления /К.Фегри, Л.ван дер Пейл. -М.: Мир, 1982.-379 с.
241. Федоров, Ал. А. Жизнь растений /Ал. А.Федоров (гл. ред.). -М.-Просвещение, 1980. Т. 5. - С. 26-112.
242. Федоров, В.Д. Экология /В.Д.Федоров, Т.Г.Гильманов. М.: Изд. МГУ, 1980.-464 с.
243. Филатов, Ф.И. Агробиологические основы возделывания многолетних трав /Ф.И.Филатов. Саратов, 1951. -279 с.
244. Филоненко, И. Зачем колхозу энтомолог? /И.Филоненко //Природа и человек. 1988. - №6. - С.2-3.
245. Фукарек, Ф. Растительный мир Земли /Ф.Фукарек. М.: Мир, 1982. -Т.1. - С.20-70.
246. Хансон, А. Пчёлы на службе контроля окружающей среды и охрана природы /А.Хансон //Апиакта. 1972. - Т. 7, № 4. - С. 145.
247. Хржановский, В.Г. Ботаническая география с основами экологии растений /В.Г.Хржановский, С.В.Викторов, П.В.Литвак, Б.С.Родионов. М.: Агропромиздат. - 1986. - 256 с.
248. Ченикалова, Е.В. Эффективный энтомофаг хлебных пилильщиков7 Е.В.Ченикалова // Защита растений. 1982. - № 5. - С. 30.
249. Ченикалова, Е.В. Влияние сортовых особенностей зерновых культур на обыкновенного пилильщика и его паразита коллирию: Автореф. дис. канд. биол. наук / Е.В.Чениркалова. М.: ТСХА, 1984. - 14 с.
250. Ченикалова Е.В. Система мероприятий по охране природных опылителей и энтомофагов /Е.В.Ченикалова //Производство экологически безопасной продукции растениеводства: регион, рекомендации. -Пущино, 1995. С.59-60.
251. Ченикалова, Е.В. Оползневые процессы и колониальные поселения землероющих пчел и ос на Ставрополье /Е.В.Ченикалова //Проблемы развития биологии на Северном Кавказе: матер, науч.-практ. конфер. -Ставрополь: Изд. СГУ- 1995а.- С.91-93.
252. Ченикалова, Е.В. О численности диких пчелиных в окрестностях Ставрополя /Е.В.Ченикалова //Фауна Ставрополья: сб. науч. тр./СГУ.- Ставрополь, 19956. Вып. 6. - С.26-28.
253. Ченикалова, Е.В. Шмели двух почвенно-климатических зон Ставропольского края и вопросы их охраны /Е.В.Ченикалова //Фауна Ставрополья: сб. науч. тр./ СГУ. Ставрополь, 1996. -Вып. 7. - С.64-69.
254. Ченикалова, Е.В. Использование искусственных гнездовий для одиночных пчел /Е.В .Ченикалова //Современные достижения биотехнологии: матер. Всеросс. конфер. /СтГАУ. Ставрополь, 1996а. - С.83-84.
255. Ченикалова, Е.В. Видовой состав и относительное обилие видов шмелей /Е.В.Ченикалова //Научное наследие Н.Я.Динника и его роль в развитии современного естествознания: матер, межреспубл. науч.-практ. конф./ СГУ. Ставрополь, 1997. - С. 151-152.
256. Ченикалова, Е.В. Система биотехнических мероприятий по охране природных опылителей /Е.В.Ченикалова //Защита и карантин растений: сб. науч. тр./ СГСХА. Ставрополь, 2000. - С.39-44.
257. Ченикалова, Е.В. Факторы эффективного опыления люцерны: ин-форм. листок. № 63-027-01 /ЦНТИ. Ставрополь, 2001. - 3 с.
258. Ченикалова, Е.В. Эффективность насекомых-опылителей гречихи: информ. листок. № 63-025-01 /ЦНТИ. Ставрополь, 2001а. - 3 с.
259. Ченикалова, Е.В. Пути повышения и сохранения численности природных опылителей сельскохозяйственных культур: информ. листок. № 63-027-01 /ЦНТИ. Ставрополь, 20016. - 2 с.
260. Ченикалова, Е.В. Рудеральная растительность населенных пунктов как кормовая база для опылителей и энтомофагов /Е.В.Ченикалова // Проблемы развития биол. и химии на Сев. Кавказе: сб. науч. тр./СГУ.- Ставрополь, 2001 в. С. 174-176.
261. Ченикалова, Е.В. Видовое разнообразие пчел Центрального Предкавказья /Е.В.Ченикалова //Повестка для на XXI век, прогр. действий — экологическая безопасность: матер, междунар. конфер./ СтГАУ. — Ставрополь, 2002. С.114.
262. Ченикалова, Е.В. Создание цветущего конвейера для энтомофагов и опылителей /Е.В.Ченикалова //Соврем, достиж. биотехнологии: матер. 2-й Всерос. науч.-техн. конф. /СТУ, СтГАУ. Ставрополь, 2002а.- с.49-50.
263. Ченикалова, Е.В. Использование ловушек Фабра для изучения гнездования одиночных пчел /Е.В.Ченикалова //Соврем, достиж. биотехнологии: матер. 2-й Всерос. науч.-техн. конф. /СТУ, СтГАУ. Ставрополь, 20026. - с.51-52
264. Ченикалова, Е.В. Аспекты взаимовлияния деградации почв и фауны опылителей цветковой растительности /Е.В.Ченикалова //Эволюция и деград. почвенного покрова: матер. II Междунар. науч. конф./ СтГАУ. Ставрополь, 2002в. - С.336-337.
265. Ченикалова, Е.В. Жизненные циклы и фенология одиночных пчел /Е.В.Ченикалова //Природные ресурсы и экологич. образование на Сев. Кавказе: матер. II Межрегион, науч.-практ конф. /СГУ. Ставрополь, 2002г.-С. 101-102.
266. Ченикалова, Е.В. Шмели Ставрополья и их охрана /Е.В.Ченикалова //Природные ресурсы и эколог, образование на Сев. Кавказе: матер. II Межрегион, науч.-практ конф. /СГУ. Ставрополь, 2002д. - С. 102103
267. Ченикалова, Е.В. Участие опылителей в репродуцировании сортов гречихи /Е.В.Ченикалова // Проблемы современного растениеводства: матер Международ, науч. интернет-конф. /СтГАУ. Ставрополь, 2002е. — С.66-69.
268. Ченикалова, Е.В. Одиночные пчелы Центрального Предкавказья и проблемы их охраны /Е.В.Ченикалова //Международ, форум по проблемам науки, техники и образования: сб. науч. тр./ Межд.Акад Земли. Москва, 2002з. - Т. 3. - С.77.
269. Ченикалова, Е.В. Экология пчел {Hymenoptera, Apoidea) Центрального Предкавказья /Е.В.Ченикалова. Ставрополь, 2002и. - 100 с.
270. Ченикалова, Е.В. Шмели Ставрополья и их охрана / Е.В.Ченикалова // Заповедное дело России: принципы. Проблемы, приоритеты: матер, междунар. науч. конфер. /Жигулевск. гос. прир. заповедник. Бахи-лова Поляна, 2003. - С. 100-103.
271. Ченикалова, Е.В. Степные шмели /Е.В.Ченикалова //Пчеловодство. -2003а.-№3.-С.59.
272. Ченикалова, Е.В. Зоогеографическое распределение одиночных пчел Центрального Предкавказья /Е.В.Ченикалова //Фауна Ставрополья: сб.науч.тр. Ставрополь: СГУ.-20036.-Вып.11. - С.141-142
273. Ченикалова, Е.В. Защита растений и охрана опылителей /Е.В.Ченикалова //Защита и карантин растений. 2003в. - № 6. - С. 52.
274. Ченикалова, Е.В. Видовой состав и стациальное распределение шмелей Ставропольской возвышенности /Е.В.Ченикалова //Изв. вузов Сев.-Кавк. региона. Естественные науки. Ростов н/Д, 2003г. - Приложение №10.-С. 28-32.
275. Ченикалова, Е.В. Экология и опылительная деятельность пчелиных (Hymenoptera, Apoidea) Центрального Предкавказья / Е.В.Ченикалова. Деп. В ВИНИТИ. № 2205-Е04. - М., 2004. -207с.
276. Ченикалова, Е.В. К фауне (Hymenoptera, Apoidea) Центрального Предкавказья /Е.В.Ченикалова //Изв. вузов Сев.-Кавк. региона. Естественные науки. Ростов н/Д, 2004а. - №2. - С. 78-79.
277. Ченикалова Е. В. Ксилокопа радужная Xylocopa iris Christ. Сем. Apidae //Дополнения к Красной книге Ставропольского края за 2003 год. Ставрополь, 2004г. - 4.2, раздел I. Насекомые Insecta. -С. 69-70.
278. Ченикалова Е. В. Шмель изменчивый Bombus proteus Gerstaecker,1869. Сем. Apidae //Дополнения к Красной кники Ставропольского края за 2003 год. Ч. 2, раздел I. Насекомые Insecta. Ставрополь, 2004д. С. 70-71.
279. Ченикалова Е. В. Шмель красноватый Bombus ruderatus Fabricius, 1775. Сем. Apidae //Дополнения к Красной книге Ставропольского края за 2003 год. Ч. 2, раздел I. Насекомые Insecta. Ставрополь, 2004е. С. 73-74.
280. Ченикалова Е. В. Шмель печальный Bombus tristis Seidl, 1838. Сем. Apidae //Дополнения к Красной книге Ставропольского края за 2003 год. Ч. 2, раздел I. Насекомые Insecta. Ставрополь, 2004ж. -С. 72-73.
281. Ченикалова Е. В. Шмель Семенова Bombus semenoviellus Skorikov, 1909. Сем. Apidae //Дополнения к Красной книге Ставропольскогокрая за 2003 год. Ч. 2, раздел I. Насекомые Insecta. Ставрополь, 2004з.-С. 71-72.
282. Ченикалова Е. В. Шмель-кукушка полевой Psithyrus campestris Pz. Сем. Apidae //Дополнения к Красной книге Ставропольского края за 2003 год. Ч. 2, раздел I. Насекомые Insecta. Ставрополь, 2004и. -С. 75-76.
283. Ченикалова Е. В. Шмель-кукушка степной Psithyrus maxillosus Klug. Сем. Apidae //Дополнения к Красной книге Ставропольского края за 2003 год. Ч. 2, раздел I. Насекомые Insecta. Ставрополь, 2004к.-С. 74-75.
284. Ченикалова Е. В. Эффективность опыления культур одиночными пчелами /Е. В. Ченикалова // Интегрированная защита с.-х. Культур и фитосанитарный мониторинг в современном земледелии: матер, междунар. конфер./СтГАУ. Ставрополь, 2004л. - С. 232238.
285. Ченикалова, Е.В. Дикие пчелиные Ставрополья, их эффективность и охрана в агроландшафтах / Е.В.Ченикалова. Ставрополь: Изд. СтГАУ «Агрус», 2005. - 111 с.
286. Ченикалова Е. В. Факторы влияния засухи на полезную энтомофауну /Е. В. Ченикалова //Проблемы борьбы с засухой: матер. Междунар. науч.- практ. конф./ СтГАУ. Ставрополь, 2005а. - С. 275-278.
287. Ченикалова Е.В. Избирательность пчелиных по отношению к кормовым растениям / Е.В .Ченикалова // Проблемы развития биологии и экологии на Сев. Кавказе: матер, научн. конфер./ СГУ. Ставрополь,20056. - С. 329-330.
288. Ченикалова, Е.В. Кто поселился в тростнике? /Е.В.Ченикалова //Пчеловодство. 2005в. - № 1. - С. 56-57.
289. Ченикалова, Е.В. Рекомендации по охране одиночных пчел и шмелей в условиях Центрального Предкавказья / Е.В.Ченикалова. Ставрополь, 2005г. — 35 с.
290. Ченикалова, Е.В. Методические указания для прогноза численности природных опылителей и эффективности опыления ими энтомофильных культур / Е.В.Ченикалова. Ставрополь, 2005д. - 38 с.
291. Ченикалова, Е.В. Роль лесополос в сохранении полезной энтомофау-ны агроландшафтов /Е.В.Ченикалова, М.В.Добронравова, И.Д.Пентык //Эволюция и деград. почвенного покрова: II Междунар. науч. конф. /Ставроп. ГУ. Ставрополь. - 2002. - С.292-293.
292. Ченикалова Е. В. Опылители хлопчатника в Восточном Предкавказье /Е. В. Ченикалова, Р.С.Еременко // Интегрир. защита с.-х. культур и фитосан. монитор, в совр. земледелии : матер, междунар. конфер. Ставрополь: СтГАУ. - 2004. - С. 237-238.
293. Ченикалова, Е.В. Шмель изменчивый в Ставропольском крае /Е.В.Ченикалова, А.Н.Хохлов //Экологические проблемы Ставрополья: Матер, конфер. Ставрополь. - 2004. - С.76-77.
294. Ченикалова, Е.В. Кто вредит одиночным пчелам? /Е.В.Ченикалова, М.П.Чаплыгин //Пчеловодство. 2004. - №1. - С.54-55.
295. Ченикалова, Е.В. Стабилизирующая роль посевов энтомофильных культур в агробиоценозах / Е.В.Ченикалова, М.П.Чаплыгин, Р.С.Еременко, А.А.Мохрин '// Фауна Ставрополья: сб. научн. тр. / СГУ. Ставрополь, 2004. - Вып. 12. - С. 154-156.
296. Ченикалова, Е.В. Участие опылителей в селекции растений /Е.В.Ченикалова, Е.Г.Чарыков //Эволюция и деград. почвенного покрова: II Междунар. науч. конф. /Ставроп. ГУ. Ставрополь. - 2002. -С.341-342.
297. Ченикалова, Е.В. Цветение сортов гречихи и посещение посевов опылителями /Е.В.Ченикалова, Е.Г.Чарыков, Н.Н.Глазунова //Защита и карантин растений: сб. науч. тр. / СГСХА. Ставрополь, 2000. -С.72-76.
298. Ченикалова, Е.В. Поздние медоносные растения и их роль в питании опылителей и энтомофагов /Е.В.Ченикалова, Н.С.Чухлебова //Защита и карантин растений: сб. науч. тр. /СГСХА. Ставрополь, 1996.-С.34-37.
299. Чергик, Н.И. Медоносный конвейер /Н.И.Чергик //Пчеловодство. -1990. № 6. - С. 19-22.
300. Чернов, В.Е. Экологизация систем защиты полевых культур от вредителей /В.Е.Чернов, И.Д.Пентык, Е.В.Ченикалова //Проблемы развития биологии на Северном Кавказе: матер, науч.-практ. кон-фер./СГУ. Ставрополь, 1995 - С.93-94.
301. Чернов, В.Е. Энтомофаги хлебных пилильщиков / В.Е. Чернов, Е.В.Ченикалова //Тр. ССХИ. Ставрополь, 1986. - С. 11-14.
302. Чернышев, В.Б. Экология насекомых /В.Б.Чернышев. М.: Изд.МГУ, 1996.-300 с.
303. Чернышев, В.Б. Охрана природы и защита растений / В.Б.Чернышев //Соросовск. образоват. журнал. 1999. - № 10. - С. 18-21.
304. Чернышев, В.Б. Экологическая защита растений. Членистоногие в экосистеме / В.Б.Чернышев. М.: МГУ, 2001. - 136.
305. Чернышев, В.Б. Размещение членистоногих в экосистеме /В.Б.Чернышев, В.М.Афонина, Р.Р.Сейфуллина, И.И.Соболева-Докучаева и др. //XII съезд Рус. энтомол. об-ва (Санкт-Петербург, 1924 августа 2002 г.): тез.докл. / СПБ.: РЭО. 2002. - С. 373.
306. Шапиро, В.А. Значение некоторых агротехнических и лесохозяйст-венных приемов в повышении эффективности яйцеедов черепашки / В.А.Шапиро // Биолог, метод борьбы с вредит, с.-х. культур и лесн. насаждений: тез. докл./ ВНИИБМЗР. Кишинев, 1958. - С. 87-93.
307. Шапиро, В.А. Биоценотические связи энтомофагов в агробиоценозах полевых культур / В.А.Шапиро // Биоценотическое обоснование критериев эффективности природных энтомофагов: сб. науч. тр. / ВИЗР. -Л., 1983.-С. 5-17.
308. Шапиро, И.Д. Некоторые аспекты пищевой специализации насекомых фитофагов /И.Д.Шапиро, Н.А.Вилкова //Доклады на юбил. 1000-м засед. ВЭО (30-31 октября 1969г.) / ВЭО. Л., 1969. - С. 1-12.
309. Шапиро, И.Д. Устойчивость сельскохозяйственных культур к вреди-теляи /И.Д.Шапиро, Н.А.Вилкова. М.:ВНИИТЭИСХ МСХ СССР, 1973.-64 с.
310. Шапиро, И.Д. Пищевая ценность сортов и ее значение в устойчивости растений к вредителям / И.Д.Шапиро, Н.А.Вилкова // Сб. науч. тр./ ВИЗР. Л., 1973а. - Вып. 37. - С. 30-40.
311. Шапиро, И.Д. Эколого-физиологические основы триотрофа и стратегия защиты растений / И.Д.Шапиро, Н.А.Вилкова, К.В.Новожилов, К.Е.Воронин, В.А.Шапиро //Сб. науч. тр./ ВИЗР. Д., 1979. - С.5-17
312. Шварц, С.С. Экологические основы охраны биосферы/ С.С.Шварц // Методолог, аспекты исслед. биосферы: сб. науч. тр./ МГУ. -М.: Наука, 1975.-С. 100-112.
313. Шварц, С.С. Экологические закономерности эволюции /С.С.Шварц. -М.: Наука, 1980.-278 с.
314. Шрам, В.Е. Охрана диких опылителей /В.Е.Шрам //Пчеловодство. -1977. №6. - С.26-27.
315. Шрам, В.Е. Охраняйте природу /В.Е.Шрам //Пчеловодство. 1978. -№6.-С.ЗЗ.
316. Щепетильникова, В.А. Закономерности, определяющие эффективность энтомофагов / В.А.Щепетильникова // Ж. общ. биол. 1957. -Т. 18, №5.-С. 381-384.
317. Яблоков, А.В. Уровни охраны живой природы //А.В.Яблоков, С.А.Остроумов. -М.: Наука, 1985. 175 с.
318. Яковлева JI. П. Флороспециализация медоносных пчел /Л. П. Яковлева //Пчеловодство. 1985, №1. - С. 12-13.
319. Albans, К.Р. Dufour's gland and it role in secretion of nest cell lining in bees of the genus Colletes (Hymenoptera, Colletidae) / K.P. Albans, R.T. Alpin, T.J. Brehcis, J.E. Moore, C.O'Toole // J. chem. Ecol. 1980. - Vol. 6, № 3. - P. 549-564.
320. Alford, D.V. Bumblebees / D.V. Alford. London: Davis - Poynter, 1975.-352 c.
321. Bales, G.L. The honey bee's environmental role / G.L. Bales // Amer. Bee J. 1985. - Vol. 125, № 4. - P. 234-235.
322. Benedek, P. Examinations on lucerne pollinating wild bees (Hymenoptera, Apoidea) in the hungarian great plain / P. Benedek // Rovart. hozl. 1969. -Vol. 22, № l.-P. 101-115.
323. Bonelli, H. Osservazioni biologiche sugli imenotteri meliferi e predatori della Val di Fiemme. XXIII Contributo. Andrena schencky (Hymenoptera, Andrenidae) / H. Bonelli // Studi Trent. Sci. Natur. (ser. В.). 1966. -Vol. 43,№ l.-P. 34-35.
324. Boucek, Z. Index entomophagous Insects / Vol. 3. Palearctic Eulophidae (excl. Tetrastichinae) {Hymenoptera, Chalcidoidea) / Z. Boucek, R.R. Askew. Paris : Le Franfois, 1968. - 254 p.
325. Bromley, S.W. Asilidae feeding on bumlbees in New England / S.W. Bromley //Psyche. -1936. -Vol. 43, № l.-P. 14.
326. Bromley, S.W. Bee-killing robber flies / S.W. Bromley // New York en-tomol. Soc. 1930. - Vol. 38, № 2. - P. 159-175.
327. Cameron, S.A. Chemical signals in bumble bee foraging / S. A. Cameron // Behav. Ecol. a. Sociobiol. 1981. - Vol. 9, № 4. - P. 257-260.
328. Cane, J. H. Chemistry and function of mandibular gland products of bees of the genus Exoneura {Hymenoptera, Anthophoridae) / J. H. Cane, C.D. Michener// J. chem. Ecol.- 1983.-Vol. 9,№ 12.-P. 1525-1531.
329. Cane, J. H. Dufour's glanal secretion in the cell linings of bees {Hymenoptera, Apoidea) / J. H. Cane // J. chem. Ecol. 1981. - Vol. 7, № 2. - P. 403-410.
330. Chamber, V.H. Pollens collected by species of Andrena { Hymenoptera, Apoidea) / V.H. Chamber // Proc. roy. entomol. Soc. London (Ser. A). -1968.-Vol. 43, pts. 10-12.-P. 155-160.
331. Chmielewski, W. The mites (Acrania) found on bumble-bees {Bombus Latr.) and in their nests / W. Chmielewski I I Ecol. Polska. 1976. - Vol. 19,№4.-P. 57-71.
332. Correa, M. dela. Notes sur la biologie d' Heriades truncorum L. {Hymenoptera, Megachilidae) / M. dela. Correa // Apidologie. 1976. - Vol. 7, №2.-P. 169-187.
333. Date, H. H. Die der Gattung Hylaeus F. in Europa {Hymenoptera: Apoidea, Colletidae) /Н. H. Date //Zool. Museum. Berlin, 1980. -8.281-286.
334. Dingemans Bakels, F. W. The pollen-collecting activites of some an-drenid bees / F.W. Dingemans-Bakels // Zool. Medd. - 1972. - Deel 47, №37.-P. 465-467.
335. Dobson, H.E.M. Role of flower and pollen aromas in host -plant recognition by solitary bees / H.E.M. Dobson // Oecologia. 1987. - Vol. 72, № 4.-P. 618-623.
336. Eickwort, G.C. Foraging and mating behavior in Apoidea / G.C. Eickwort, H.S. Ginsburg //Annu. Rev. Entomol. 1980. - Vol. 25. - P. 421-446.
337. Fabre, J.H. Souvenirs entomologiqes studes, sur l'instinct et les moeurs des insectes. 4 ser. / J.H. Fabre. Paris : Delagard, 1891. - 327 p.
338. Feisinger, P. Coevolution and pollination / P. Feisinger // D.J. Futuyma, M. Slatkin (eds.) Coevolution. Sunderland (Massachusetts) : Sinauer Ass., 1983.-p. 282-310.
339. Grozdanic, S. Recherches zoosociologiqes sur certaines especies du genre Halictus (hymenopteres), effectivees en 1965 / S. Grozdanic // Glasn. Srp. Acad. Nauka (Otdel Prir. nat. Nauk.), - 1969. - Kn. 32. - P. 9-24.
340. Grozdanic, S. Biologische Untersuchungen an den Bienen / S. Grozdanic // Deutsch. Ent. Z. 1971. - Bd. 18, Th. I-III. - S. 217-226.
341. Hasselrot, T.B. Studies on Swedish bumblebees (genus Bombus Latr.). Their domestication and biology / T.B. Hasselrot // Opusc. entomol. -1960. Suppl. 17.-192 p.
342. Heinrich, B. The role of energetics in bumble flower interrelationship /В. Heinrich // L.E. Gilbert, P.H. Raven (eds.). Coevolution of animals and plants. - Austin: Univ. Kansas, 1975. - P. 91-99.
343. Heinrich, B. Bumblebee economic. Cambrige (Mass.) / B. Heinrich. -London: Harvard Univ. Press, 1979. 248 p.
344. Knerer, G. Biologia von vier kleinen Evylaeus-Arten in Mittelmeergebiet (Hymenoptera, Halictinae) / G. Knerer // Zool. Anz. 1981. - Bd. 206, H. ^.-S.l.-lO.
345. Knerer, G. The biology and social behaviour of Evylaeus linearis (Schenck) (Apoidea, Halictinae) / G. Knerer // Zool. Anz. 1983. - Bd. 211, № 3/4.-S. 177-186.
346. Levin, M.D. Value of bee pollination to U.S. Apiculture / M.D. Levin // Bull, entomol. Soc. Amer. 1983. - Vol. 29, № 4. - P. 50-51.
347. Linsley, E.G. Temporal patterns of flower visitation by solitary bees, with particular reference to the south western United States / E. G. Linsley // J. Kansas entomol. Soc. - 1978. - Vol. 51, № 4. - P. 531-548.
348. Linsley, E.G. The ecology of solitary bees / E.G. Linsley // Hilgardia. -1958. Vol. 27, № 519. - P. 543-599.
349. Manniger, S.A. A lucernqaszabomeh Megachile rotundata F. ( M. pacifica Panzer) magyarorszagi feszekparazitai / S. A. Manniger // Novenyterme-les. 1972. - T. 21, № 4. - L. 321 -328.
350. May, D.G.K. An investigation of the chemical nature and origin of the waxy lining of the brood cells of a sweat bee Augochlora pura (Hymenoptera, Halictidae) / D. G. K. May // J. Kansas entomol. Soc. 1974. - Vol. 47, №4.-P. 504-516.
351. Mc. Gregor, S.E. Insect pollination of cultivated crop plants / S.E. Mc. Gregor. Washington : U.S. Dep. Agric., 1976. - 411 p.
352. Michener, C.D. Evolution of the nests of bees / C.D. Michener // Amer. Zool. 1964. - Vol. 4, № 2. - P. 227-239.
353. Michener, C.D. Biogeography of the bees / C.D. Michener // Ann. Missouri bot. Gard. 1979. - V. 66. - P. 277-347.
354. Michener, C.D. Classification of the Apidae (Hymenoptera,) /C.D.Michener //Univ. Kansas. See., Bull. 1990. - Vol. 54, №4. - P. 75164.
355. Packer, L. The nesting biology and social organization of Lasioglossum (Evilaeus) laticeps (Hymenoptera, Halictidae) in England / L. Packer // Insectes soc. 1983. - T. 30, № 4. - P. 367-373.
356. Packer, L. The evolution of social behavior and nest architecture in sweat beesof the subgenus Evylaeus (Hymenoptera, Halictidae) : a phylogenetic approach / L. Packer // Behav. Ecol. a. Sociobiol. 1991.-Vol. 29. - P. 153-160.
357. Plateaux-Quenu, C. Biological notes on Evylaeus villosulus (K.) (Hymenoptera, Halictidae), a bivoltine, largely solitary halictine bee / C. Plateaux Quenu, L. Plateaux, L. Parker // Insectes soc. - 1989a. - T. 36, № 4. - P. 245-263.
358. Pouvereau, A. Les ennemis des Bourdons. / II. Organismes affectant les adultes / A. Pouvereau // Apidologie. 1974. - Vol. 5, № 1. - P. 39-62.
359. Reddi, S. Bee flower interation and pollination potential / S. Reddi, E.U.B. Reddi //Proc. Indian Acad. Set. (Anim. Sci). - 1984. - vol. 93, №4.-P. 373-390.
360. Robertson, C. Heterotropic bees / C. Robertson // Ecology. 1925. - Vol.5, №4. -P. 412-436.
361. Robertson, C. Flowers and insects / C. Robertson. Carlinvill (Illinois): Sci Press, 1928.-221 p.
362. Rozen, J.G. Life history studies of the «primitive» panurgine bees (Hym. : Andrenidae, Panurginae) / J.G. Rozen // Amer. Mus. Novit. 1989. - № 2962.-27 p.
363. Rust, R.W. The systematics and biology of the genus Osmia subgenera Osmia, Chalcosmia and Cephalosmia (Hymenoptera, Megachilidae) / R.W. Rust // Wasm. J. Biol. 1974. - Vol. 32, №1.-93 pp.
364. Rust, R. Late embryogenesis and immature development of Osmia rufa (Rossi) (Hym. : Megachilidae) / R. Rust, P. Thorchio, G. Trostle // Api-dologie. 1989. - Vol. 20, № 4. - p. 359-367.
365. Ruttner, F. The litokous reproduction a selective advantage in a social insect? The case of the cape bee (Apis mellifera capensis Escholr.) / F. Ruttner // Proc. Congr. Intern. Union Study soc. Insects. - 1977. - Vol. 8. -P. 199. '
366. Sakagami, S.F. The nest architecture of the sweat bees (Halictinae). A comparative study of behavior / S. F. Sakagami, C.D. Michener. Lawer-ence : Univ. Kansas Press, 1962. — YI. - 135 p.
367. Skou, J.P. Diseases inbumbe bees (Bombus, Latr.). The occurrence, description and pathogenicity of five hyphomycetes / J.P. Skou // Arsskr. Kgl. vet. landbonjskole. Kobenhavn, 1967. - P. 134-153.
368. Stephen, W. P. The biology and external morphology of bees with a synopsis of the genera of northwestern America / W. P. Stephen, G. E. Bohart, P. F. Torchio. Corvallis : Agric. Exper. Station Oregon State Univ., 1969.-140 p.
369. Stricler, K. Flower production and pollination in Medicago sativa L. grown for seed: model and monitoring studies / K. Stricler // Proc. Intern. Symp. on pollination, Acta Hort, 437, ISHS. 1977. - P. 109-113.
370. Stricler, K. Seed and bee yields as a function of forager populations as a model system / K. Stricler // J. of the Kansas entomol. Soc. 1996. -Vol.69, № 4.-P.201-215.
371. Stricler, K. Impact of flower crop and pollinator mowement on alfalfa seed yield / K.Stricler //Enwir. Entomol. 1999. - Vol.28, № 6. - P. 10671076.
372. Strickler, K. Specialisation and foraging effeciency of solitary bees / K. Strickler // Ecology. 1979. - Vol. 60, № 5. - P. 998-1009.
373. Stricler, K. Interactions between floral resources and bees (Hymenoptera, Megachilidae) in Commercial alfalfa seed fields /К. Stricler, S. Freitas // Envir. Entomol. 1999. - Vol. 28, № 2. -P. 178-187.
374. Tasei, J.-N. Le probleme de Г adaptation de Megachile (Eutricharaca) pacifica Panz. (Megachilidae) american en France / J.-N. Tasei // Api-dologie. 1975. - Vol. 6, № 1. - P. 1-57.
375. Tasei, J.-N. Recolte des pollens et approvisionnement du nid chez Osmia coerulescens L. (Hymenoptera, Megachilidae) / J.-N. Tasei //Apidologie. 1976. - Vol. 7, № 4, - p. 277-300.
376. Tasei, J.-N. Effets compares de deux pyrethrinoides de synthese et de trios insecticides organophosphores sur les mtgachilides (Megachile ro-tundata F.) / J.-N. Tasei, P.Dinet // Apidologie. 1981. - V. 12, № 4/ - P. 363-376.
377. Tasei, J.-N. Effets de traitement de luzerne en fleurs (Mtlicfgo sativa L.) avec de la deltametrine et de la phosalone sur l'abelle solitaire:
378. Megachile rotundata F. (Hymenoptera, Megachilidae) / J.-N. Tasei, S. Carre // Acta oecol. Oecol. appl. 1985/ - V. 6, № 2. - P. 165-173.
379. Tasei, J.-N. The effect of deltamethrin on the solitary bee (Megachile rotundata F.) demonstrated by fields test / J.-N. Tasei // Pest. Sci. 1985. -Vol. 16, № 2. - P.207-209.
380. Tysdal, H.M. Is tripping nesessery for seed setting in alfalfa? / H.M. Tys-dal // Amer. Soc. Agron. J. 1940. -№ 32. - P. 570-585.
381. Torchio, P.F. The blue orchard bee : an alternative pollinator of apples / P. F. Torchio // Utah. Science. 1988. - Vol. 49, № 1. - P. 2-9.
382. Waddington, K. D. Foraging patterns of halictid bees at flowers of Convolvulus arvensis / V.D. Waddington // Psyche. 1976. - Vol. 83, № 1. -P. 112-119.
383. Waddington, K.D. Divergence in inflorenscence height and evolutionary response to pollinator fidelity / K.D. Waddington // Oecologia. 1979. -Vol. 40, №1.- P. 43-50.
384. Waters, N.D. Insect enemies of the alfalfa leafcutter bee and teir control / N.D. Waters. S. 1.: Univ. Idaho. - 1974. - 4 p.
385. Westrich, P. Pollenanalyse, ein Hilfsmittel beim Studium des Sammelver-haltens von Wildbienen (Hym. : Apoidea) / P. Westrich, K. Schmidt // Apidologie.-1987.-Vol. 18,-№ 2.-P. 199-213.
386. Zahavi, A. A new approach to flower constancy in honey bees / A. Za-havi, D. Eisikowtch, Z. A.,. Kadmen, A. Cohen // Colloq. INRA. 1984. -№21. -P. 89-95.
387. Zimmerman, M. Optimal foraging : random movement by pollen collecting bumblebees / M. Zimmerman // Oecologia. 1982. - Vol. 53, № 3. -P. 394-398.
-
Ченикалова, Елена Владимировна
-
доктора биологических наук
-
Ставрополь, 2005
-
ВАК 03.00.09
- Эколого-биологическая характеристика одиночной пчелы Osmia rufa L. и ее естественных врагов в Западном Предкавказье
- Пчелы-галиктиды подсемейств Rophitinae и Nomiinae (Hymenoptera, Apoidea, Halictidae) России и сопредельных стран
- Видовое разнообразие и экология пчел семейства Andrenidae (Hymenoptera, Apoidea) Кузнецко-Салаирской горной области
- Фауна пчел (Hymenoptera, Apoidea) Хинганского заповедника и его окрестностей
- Видовое разнообразие и экология пчёл трибы Bombini (Hymenoptera, Apidae) естественных и урбанизированных экосистем Кузнецко-Салаирской горной области
