Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Эколого-биологическая характеристика одиночной пчелы Osmia rufa L. и ее естественных врагов в Западном Предкавказье

ВАК РФ 03.00.16, Экология

Автореферат диссертации по теме "Эколого-биологическая характеристика одиночной пчелы Osmia rufa L. и ее естественных врагов в Западном Предкавказье"

рукописи

íoj

Мокеева Татьяна Николаевна

ЭКОЛОГО-БИОЛОГИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ОДИНОЧНОЙ ПЧЕЛЫ OSMIA RUFA L И ЕЕ ЕСТЕСТВЕННЫХ ВРАГОВ В ЗАПАДНОМ ПРЕДКАВКАЗЬЕ

03 00 16 - экология

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

QG31B17Q1

Краснодар 2007

003161781

Работа выполнена в Кубанском государственном университете

Научный руководитель

Официальные оппоненты

доктор биологических наук, профессор Голиков Валентин Иванович

доктор биологических наук, профессор Замотайлов Александр Сергеевич доктор биологических наук, профессор Барышев Михаил Геннадьевич

Ведущая организация

Московский государственный университет, им М В Ломоносова

Защита состоится «13» ноября 2007 г в часов на заседании

диссертационного совета Д 212 101 14 при Кубанском государственном университете по адресу 350040, г Краснодар, ул Ставропольская 149

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Кубанского государственного университета

Автореферат разослан октября 2007 ]

Ученый секретарь диссертационного совета, доктор биологических наук, профессор Пескова Т Ю

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ Актуальность исследования Высокая продуктивность сельскохозяйственных культур, а также стабильность ассоциаций дикорастущих растений прямо пропорциональны Численности пчелиных и эффективности их как опылителей Активными опылителями плодовых и других энтомофильных культур являются медоносные пчелы, численность семей которых в последние годы на Кубани значительно сократилась В связи с этим всестороннее изучение популяции одиночных пчелиных представляется весьма актуальным

Одним из перспективных видов в качестве опылителя культурных и дикорастущих растений является одиночная пчела Osmia rufa L, способная летать и опылять цветки розоцветных и других растений даже в периоды понижения температур, характерные для весны исследованного региона Осмия охотно заселяет искусственно изготовленные гнездовые каналы и образует агрегации, что позволяет увеличивать ее численность, которая в природных условиях не велика Пчела не требует специального ухода, как в период активной деятельности, так и в процессе зимнего хранения, что обуславливает возможность ее массового разведения и использования в качестве опылителя плодовых культур в исследованном регионе

Лимитирующими факторами при массовом разведении являются ее естественные враги, видовой состав и эколого-биологические особенности которых в условиях Западного Предкавказья не изучены, а также абиотические факторы, влияющие на динамику численности и опылительную активность пчелы

Изложенное выше указывает на актуальность изучения экологии и биологии осмии, разработки способов ее воспроизводства, охраны и использования в качестве опылителя для растений открытого и закрытого грунтов

Цель и задачи исследования. Целью работы являлось изучение экологии и биологии Osmia rufa под влиянием абиотических и биотических факторов внешней среды, выявление и определение видового состава и эколого-биологических особенностей ее естественных врагов, а также возможностей ее массового разведения, в условиях Западного Предкавказья

Для достижения поставленной цели решали следующие задачи

1 Изучить биологию и особенности гнездостроительной деятельности О rufa L

2 Установить трофические, топические и форические связи О rufa L

3 Выявить жизнеспособность фаз развития осмии рыжей в процессе индивидуального развития

4 Установить видовой состав естественных врагов О rufa L, их вредоносность

5 Изучить эколого-биологические особенности основных вредителей

6 Выяснить перспективы массового разведения осмии рыжей в условиях региона 1

Научная новизна Впервые для исследуемой территории изучены особенности экологии и биологии О rufa L Установлены длительность развития фаз

пчелы и возраста личинок, определенные по принципиально новой, разработанной нами методике Отмечены особенности расположения экзувиев

В ходе исследований выявлены основные параметры популяции О rufa L -ее статические (численность около 150 тыс особей, плотность до 195 особей/м2) и динамические характеристики (коэффициент размножения 0,7-2,5, тип смертности, коэффициент смертности 0,2-0,01), возрастная (установлены продолжительности отдельных фаз развития) и половая структура Определены наиболее уязвимые стадии развития - фаза личинки и куколки В жизненном цикле выявлены сроки нахождения пчелы в активном и неактивном состоянии

Впервые с использованием метода пыльцевого анализа установлены трофические связи пчелы с 16 видами растений, принадлежащих 7 семействам, с предпочтением семейств Rosaceae и Lamiaceae и выявлены сочетания пыльцы 26 видов растений в одном пищевом комочке (<ослебец»)

Изучены особенности сезонной и суточной активности О rufa L и ее естественных врагов в условиях Западного Предкавказья Определена оптимальная температура для зимнего хранения коконов О rufaL

Впервые для региона выявлены 32 трехзвенные пищевые цепи типа проду-цент-фитофа1 -паразит и формы биотических взаимоотношений с участием О rufa L и ее естественных врагов. Видовой состав естественных врагов осмии рыжей, включал 8 видов, относящихся к 8 семействам и 4 отрядам членистоногих Изучены эколого-биологические особенности развития наиболее вредоносных для пчелы видов - хальциды Monodontomerus obscurus Westw и мухи Cacoxenus mdagator Loew

Впервые отмечены случаи множественного паразитизма в одном гнездовом канале и в одной ячейке

Для привлечения и массового разведения пчелы О rufa L эффективно использование искусственно изготовленных гнездовых каналов длиной 150 мм и внутренним диаметром 7-9 мм

Теоретическая и практическая значимость работы. Результаты исследований являются значительным вкладом в изучение экологии и биологии О rufa L и ее естественных врагов Для изучения биологии осмии в естественных условиях была использована принципиально новая конструкция укрытия с прозрачными гнездовыми каналам, размещенными в кассетах, изымающихся из укрытия Установлены визуально и методом пыльцевого анализа трофические связи осмии, выявлен видовой состав естественных врагов

Выявлены экологические факторы, позволяющие регулировать сроки выхода имаго осмии из коконов, что позволяет управлять динамикой ее численности в зависимости от необходимости в опылении энтомофильных культур цветущих в разные сроки

Результаты исследований биоэкологии О rufa L могут быть использованы для ее массового разведения, опыления раннецветущих дикорастущих

растений, плодовых и ягодных культур, а сведения по биологии естественных врагов целесообразно использовать для разработки эффективных мер борьбы в процессе массового разведения О rufa L

Полученные сведения о фауне и экологии паразитов осмии могут быть учтены при составлении зоологического кадастра региона Материалы научных исследований используются в учебном процессе на биологическом факультете КубГУ в курсах «Общая энтомология», «Сельскохозяйственная энтомология», «Зоология беспозвоночных», при выполнении курсовых и дипломных работ, на курсах повышения квалификации учителей Положения, вынесенные на защиту

1 На продолжительность и жизнеспособность отдельных фаз развития О rufa L и особенности ее гнездостроительной деятельности влияют абиотические и биотические факторы Трофические, форические и топические связи пчелы проявляются при посещении цветков растений, сборе нектара, пыльцы, изготовлении ячеек

2 Видовой состав естественных врагов О rufa L включает 8 видов Основные вредители - хальцида Monodontomerus obscurus Westw и муха Сасохепш indaga-tor Loew, на продолжительность развития их стадий и летную активность влияют абиотические факторы

3 Предложены мероприятия по привлечению и увеличению численности осмии в искусственных гнездовьях - использование гнездовых каналов из бумаги, длиной 150 мм и внутренним диаметром 7-9 мм

Апробация работы Основные положения диссертации доложены на XII Съезде Русского Энтомологического общества (Санкт-Петербург, 2002), XV, XVI и XVIII межреспубликанской научно-практической конференции «Актуальные вопросы экологии и охраны природы экосистем южных регионов России и сопредельных территорий» (Краснодар, 2002, 2003, 2005), 1-ой конференции «Приоритетные направлении развития науки, технологии и техники Экология и рациональное природопользование» (2004), 1-ой Региональной научной конференции «Проблемы энтомологии Северо-Кавказского региона» (Ставрополь, 2005)

Публикации По теме диссертации опубликовано 16 печатных работ, из них 1 в журнале допущенном ВАК

Объем и структура работы Диссертация состоит из введения, шести глав, выводов и списка использованной литературы, который включает 158 наименований, в том числе 53 на иностранных языках Текст диссертации изложен на 157 страницах машинописного текста, содержит 19 таблиц и 68 рисунков

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ ГЛАВА 1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

Анализ данных литературы позволяет судить о том, что многие авторы приводят сведения о биологии, гнездостроительной деятельности, трофических связях, экологии, видовом составе хищников и паразитов, разрушителей гнезд

и гнездовых конкурентах осмии рыжей В результате детального изучения состояния вопроса нами установлено, что mhoi ие аспекты (определение возраста личинок осмии, эколого-биологические особенности развития естественных врагов, консортивные связи, определение трофических связей с помощью пыльцевого анализа) оказались, не затронутыми, или недостаточно изучены, а некоторые носили отрывистый характер

ГЛАВА 2. ФИЗИКО-ГЕОГРАФИЧЕСКИЕ УСЛОВИЯ ЗАПАДНОГО ПРЕДКАВКАЗЬЯ

Западное Предкавказье, основную часть которого занимает Краснодарский край, расположенный в южной части России, занимает западную часть Кавказа и Предкавказья По физико-i еографическому районированию Кавказа Предкавказье относится к провинции Западного и Среднею Предкавказья, степной зоны Русской равнины По характеру рельефа провинция делится на две подпровинции Западное Предкавказье и Среднее Предкавказье Границы Западного Предкавказья совпадают с границей Кубанской равнины Краснодарского края (Агроклиматические ресурсы , 1975) Кубанская равнина делится на Прикубанскую низменность, Приазовскую низменность, Таманский полуостров и Закубанскую равнину (Канонников, 1984)

Гидрографическая сеть края представлена реками бассейна реки Кубани (южная часть региона) и маловодными реками Прикубанской равнины По берегам этих рек густо произрастает тростник, полые стебли которого служат удобным местом для устройства гнезд одиночным пчелам, предпочитающим поселяться в готовых полостях Разнообразны почвы региона В северной и восточной части равнины региона распространены черноземы обыкновенные (карбонатные), малогумусные мощные и сверхмощные, в южной части - слитые черноземы, с содержанием гумуса до 5-7% (Соляник, 1994) В региона преобладает степная растительность, сменяющаяся с увеличением количества атмосферных осадков с севера на юг, от засушливых злаковых степей до увлажненных злаково-разнотравных (Тильба, Нагалевский, 1997)

ГЛАВА 3. МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ РАБОТЫ

Эколого-биологические исследования О rufa проводились нами в период 2002-2005 гг в лабораториях кафедры зоологии беспозвоночных и энтомологии и Ботанического сада Кубанского госуниверситета, а также в Центральной, Северной, Южно-Предгорной и Анапо-Таманской зонах Западного Предкавказья Материалом для исследований послужили имаго и фазы развития О rufa (около 15 тыс.) и их естественные враги (4314 личинок, 183 куколок, 4778 имаго), собранные как в естественных условиях, так и извлеченные из вскрытых в лаборатории гнездовых каналов

За время проведения работы изготовлено по методике В И Голикова (Голиков, 1980, 20006) и использовано в опытах 7000 гнездовых полостей диаметром

от 5 до 9 мм, длиной 100, 150 и 200 мм, изучена структура более 1000 гнездовых каналов и около 6000 ячеек пчел О rufa

При изучении биологии и привлечения осмий, использовали искусственные гнездовые каналы, изготовленные из бумаги, ПВХ (поливинилхлорид, используемый для пищевых целей), деревянные пазовые панели, разных конструкций изготовленные собственноручно

В естественных условиях проводили наблюдения за сезонной и суточной динамикой лета осмии и ее естественных врагов, в связи с различными погодными условиями, а также гнездостроительной деятельностью и развитием отдельных фаз пчелы в укрытиях с прозрачными гнездовыми каналами

Пчел, используемых в опытах, отлавливали, примаривали и на верхнюю часть среднегруди наносили метку лаком белого цвета (Радченко, Песенко, 1994)

В лабораторных условиях изучали архитектонику гнезд и биологию О rufa - путем вскрытия заселенных гнездовых каналов Возраст личинок осмии определяли по ширине головной капсулы Для установления расположения полов в гнездовом канале коконы осмии помещали в отдельные пронумерованные пробирки Изучение биологии мух и жуков, проводили путем вскрытия гнездовых каналов, изъятые кладки их яиц помещали в чашки Петри на пищевой субстрат («хлебец») Изучая биологию хальцид, отловленных оплодотворенных самок помещали в прозрачные садки с коконами осмии В ходе наблюдений отмечали характер поражения, сроки развития, продолжительность отдельных фаз и размерные характеристики паразитов

В ходе изучения экологии и биологии О rufa и ее естественных врагов использовали общепринятые методики (Кожанчиков, 1961, Палий, 1970, Фасулати, 1971, Методические рекомендации, 1984 и др) Видовую принадлежность и систематический порядок выявленных видов естественных врагов устанавливали, используя определители МН Никольской (1952), НГ Горностаева (2001), а зараженность клещами по методике К К Фасулати (1961) Достоверность определения мухи из отр Díptera проводилась ведущим сотрудником ЗИН РАН Э П Нарчук, которому автор выражает свою искреннюю признательность

Определение высших растений осуществлялось по определителю И С Ко-сенко (1970), пыльцевой анализ - по методике П Н Бурмистрова и В А Никитиной (1990) Консорционные связи устанавливались по методике МИ Звержанов-ского (2005) Жизненные формы растений классифицировали по КРаункиеру (Простаков, 1999)

Все измерения изучаемых объектов проводили с использованием окуляр микрометра поле зрения стереоскопических микроскопов МБС-10 и электронных весов BJIKT - 500-М (Ромейс, 1954)

Статистическую обработку полученных данных проводили по методикам Г Ф Лакина (1990), А 3 Злотина (1989), К К Фасулати (1961) и с использованием пакета программ STATISTIKA

ГЛАВА 4. ЭКОЛОГИЯ И БИОЛОГИЯ OSMIA RUF A L.

Ежегодные фенологические наблюдения за О rufa позволили установить, что вид имеет одно поколение в году и зимует на стадии имаго в коконах Появление вида совпадает со сроками цветения плодово-ягодных культур и дикорастущих растений - в третьей декаде марта или первой-второй декадах апреля, в зависимости от погодных условий весеннего периода

В естественных условиях самки осмии появлялись на 4 дня позже самцов, спаривались и через 2-3 дня приступали к постройке гнезда В процессе этого были выявлены форические связи осмии (перенос строительного материала, пыльцы и нектара) Начальную пробку гнездового канала самка формировала, шириной'0,5-7,5 мм и длиной 1-10 мм и приступала к провиантированию ячейки (сбору пыльцы и нектара)

Изучение трофических связей О rufa показало, что в условиях Западного Предкавказья она посещала цветки сем Asteraceae (Taraxacum officinale Web ex Wigg), сем Caryophyllaceae (Stellana media (L) Cyr), сем Ranuncu-laceae (Ficaria vema Hubs), сем Rosaceae (Armemaca vulgaris Lam, Prunus d¡-vancata Ledeb , Pérsica japónica L , Pérsica vulgaris Mill, Malus domestica Borkh , Pyrus communis L , Cerasus avium (L) Moench , Cerasus vulgaris Mill, Rosa can-ma L), сем Caprifohaceae (Lonicera íatarica L ), сем Раеошасеае (Paeonia kava-chensis Aznav ), сем Corylaceae (Corylus colurna L ), сем Lamiaceae (Lamium purpureum L) Растения, посещаемые осмией рыжей, относятся к четырем жизненным формам, с преобладанием фанерофитов

По данным пыльцевого анализа установлено, что пыльца только одного вида растения отмечалась в 33,3% ячеек, сочетания двух видов в 36,5%, трех -10,6%, четырех - 14,5%, пяти - 3,5% и шести - в 1,6% ячейках При этом пыльца растений из семейства Rosaceae встречалась в 43,2% ячеек, Lamiaceae -28,6%, Asteraceae - 15,7%, Capnfoliaceae - 5,4%, Paeomaceae - 3,4%, Corylaceae - 3,1%) и Ranunculaceae - 0,6%

Завершив провиантирование ячейки самка откладывала яйцо и формировала межъячеечную перегородку шириной 0,5-5 мм и длиной 1-9 мм Остальные ячейки изготавливались аналогично, и гнездовой канал запечатывался наружной пробкой, толщиной 2-15 мм

В процессе своего эволюционного развития исследуемый вид выработал ряд адаптаций для выживания в изменяющихся условиях окружающей среды и в качестве защиты расплода от естественных врагов К таковым относятся устройство самкой гнездового канала и изготовление в нем ячеек, наличие воздушных коридоров в каналах, широкие наружные пробки, заполнение почвой щелей между гнездовыми каналами

Количество ячеек в одном гнездовом канале варьировало от 1 до 13, причем в каналах длиной 200 мм количество ячеек не превышало 10, 150 мм - 13, длиной 100 мм - 8 ячеек На количество ячеек влиял и внутренний диаметр гнездового канала при диаметре 5 и 6 мм количество ячеек (независимо от длины

гнездового канала) не превышало 8, диаметре 8 и 9 мм - 12 ячеек, а диаметре 7 мм — 13 ячеек Таким образом, для увеличения численности расплода, необходимо использовать гнездовые каналы с внутренним диаметром от 7 до 9 мм Установлено, что в гнездовых каналах с меньшим диаметром происходит компенсация размеров ячейки за счет увеличения ее длины Двухфакторный дисперсионный анализ выявил влияние абиотических факторов на количество ячеек (р=0,00) и их длину (р=0,00)

Некоторые авторы (Raw, 1972, Олифир и др, 1978, Мариковская, 1982) указывали на зависимость длины ячейки от пола пчелы В наших исследованиях подобной зависимости не отмечено длина ячеек с самками составляла 921,5 мм, с самцами - 8-20,5 мм

При наблюдении за биологией осмии рыжей в естественных условиях, было отмечено, что на заготовленную провизию («хлебец») самка в течение 1-1,5 мин откладывала яйцо, что совпадает с данными, приведенными в работах некоторых авторов (Tasei, 1973, Романьковой, 1986) В лабораторных условиях установлено, что яйцо О rufa слегка искривленной формы, длинои 3-4,5, шириной 1,3-1,8 мм, весом 2,9-7,1 мг Пол расплода не зависел от размеров и веса яиц

Эмбриональное развитие длилось 3-10 суток, в зависимости от температуры воздуха У осмии рыжей развитие личинки I возраста происходит внутри яйца Длительность развития личинки II и III возраста составляла 0,5-4,5 суток, IV возраста 1-5 суток По разработанной нами методике возраста личинок определяли по ширине головной капсулы так у личинки II возраста она составляла 0,75±0,ООО мм, III возраста - 0,87±0,ООО, IV возраста - 1,0±0,00 и V возраста - 1,25±0,000 мм

Личинка пятого возраста, закончив питание, в течение 3-10 суток формировала кокон, состоящий из трех слоев. Затем личинки находились некоторое время в недеятельном состоянии, длившемся от 23 до 60 суток Установлено, что после выхода из яйца личинка осмии через 78-86 суток превращалась в предкуколку, а через 3-9 суток - куколку, а спустя 22-32 суток (табл 1) в коконах находились имаго Весь цикл развития О rufa от яйца до имаго с учетом абиотических факторов исследуемого региона продолжался от 74 до 118 суток Полученные результаты близки к данным других авторов

Для популяции О rufa L характерно наличие самцов и самок, со свойственным им половым диморфизмом самки, в отличие от самцов, обладают более крупными размерами тела, густой брюшной щеточкой, мощными жвалами и короткими антеннами

Таблица 1 - Фенология развития Osmia rufa L

Месяц Апрель Май Июнь Июль Август

Пен-та-ды I и ш IV V VI I п ш IV V VI I а ш IV V VI I II ш IV V VI I II III IV

I по— коле-ние (?) 9 ? $ 9 9 {S) S S S 9 9 9 ? 9 9 Ф Ф а> Ф ш Ф (-) (-) (-) (-) Ф Ф Ф Ф (-) (-) (-) (-) (") О с с о с е с 0 0 0 0 0 0 (?) (?) (<J) (с?) (-) 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 (?) (?) (?) (?) (?) (?) (с?) (<?) (6) (:?) (с?) 0 0 0 0 0 (9) (?) (?) (?) И) (с?) (о) (.6)

Условные обозначения • - яйцо, - - личинка, Ф - коконирование, (-) - личинка в недеятельном состоянии, $ - самка, в ~ самец, С - предкуколка 0 - куколка ($<5) - имаго в коконе

Наиболее полночисленна популяция пчелы была в апреле - включала, возрастные и половые группы (самки, самцы, яйцо и личинки) В мае исчезали самцы, в июне - самки и яйца, но появлялись куколки и имаго в коконе, с сентября месяца оставались лишь имаго в коконе В начале апреля расширялась топическая и трофическая зона деятельности популяции, а в середине апреля происходило разделение этих зон по фазовому принципу у самок и самцов они были шире по взаимосвязи с продуцентами, тогда как у личинок ограничивались ячейками в гнездовом канале

Жизнеспособность расплода осмии оказалась не одинаковой на разных стадиях развития (табл 2)

Таблица 2 - Жизнеспособность Osmia rufa L на разных стадиях развития, %

Стадия Живые Погибшие

всего I II

Яйцо 96 1 3,9 0 100

Личинка 63,4 36,6 77,8 22,2

Куколка 62,8 37,2 98,0 2,0

Имаго 90,0 10,0 0 100

Примечание I - в результате деятельности паразитов,

II - гибель по невыясненным причинам Наиболее жизнеспособны у осмии рыжей стадии яйца и имаго, по сравнению со стадиями личинки и куколки Таким образом, для О rufa L характерен второй тип смертности (рис 1), с повышенной гибелью особей на ранних стадиях развития

120 т

£ 100 : л :

G 80 i

О :

§ 60 :

сЗ О)

* 40: m 20 ; о -

яйцо личинка куколка имаго

Фаза развития пчелы

Рис 1 Кривая выживания Osmia rufa L

Наибольшая гибель особей на фазе личинки и куколки, связана с активной деятельностью паразитов, особенно, хапъциды Monodontomerus obscurus

И'е.чм'., в момент нахождения осмии в этих стадиях, а, следовательно, именно в этот период необходимо интенсивное применение различных мер защиты.

ГЛАВА 5. РАЗВЕДЕНИЕ И ПУТИ УВЕЛИЧЕНИЯ ЧИСЛЕННОСТИ ПРИРОДНЫХ ПОПУЛЯЦИЙ ОДИНОЧНОЙ ПЧЕЛЫ OSMIA RUFA L. И ЕЕ ОХРАНА

Осмия рыжая способна заселять искусственно изготовленные гнездовые каналы и образовывать в них агрегации, что позволяет использовать ее в качестве объекта для массового разведения.

Гнездовые каналы были изготовлены из бумаги с внутренним диаметром 5-9 мм, ПВХ - 7-8 мм, и деревянных пазовых пластин с диаметром входного отверстия <S мм. Установлено достоверное отличие (t—2,2-5,8, 0,01>Р>0,05) при выборе пчелой гнездовых.каналов между каналами с внутренним диаметром 5, б, 9 мм и диаметром 7 (33,7%), 8 (30,3%) мм. Эффективными для разведения осмии оказались гнездовые каналы длиной 150 мм, в них содержалось наибольшее количество ячеек (до 13), что способствует воспроизводству большего количества особей. Выявлено достоверное отличие (t-^18,2, 0,0i <Р<0,05) в заселении пчелой бумажных каналов (64,0%), по сравнению с ПВХ (27,3%) и деревянными (2,7%).

Осмия отдавала предпочтение гнездовьям, ориентированным лицевой стороной на север 33,5%, это связано с направлением ветров. По данным Ю.Я. На-галевского и В.И. Чистякова (2001), в Центральной зоне, где проводились основные исследования, преобладают астра восточного (22%), северовосточного (20%) л западного (15%) направлений. Была отмечена разнииа в заселении каналов, расположенных в разных частях укрытий (рис.2): наибольший процент заселения оказался в нижнем ярусе укрытия (46,8%), по сравнению со среднем (25,5%) и верхнем (27,7%) ярусах. Предпочтение самками нижнего яруса оказалось статистически достоверным 1=2,37 (0,01<Р<0,05). Выбор самкой тех или иных гнездовых каналов, расположенных в различных частях и ярусах укрытия, связано, вероятно, с температурой внутри укры тий и их освещенностью.

Для зимнего хранения заселенные гнездовые каналы извлекались из укрытий и размещались в лотках в не отапливаемом помещении. Оптимальной

ВСрх

середина ииз

Ярус укрытия

Рис. 2. Заселяем ость различных, частей гнездовья Охтга ги/а Ь. | | - левая часть; ||||]- правая часть

температурой для зимнего хранения коконов О rufa является температура +2-+6°С Инкубацию проводили весной, с началом цветения кормовых растений

За период исследований коэффициент размножения осмии рыжей, путем изъятия заселенных гнездовых каналов из гнездовий до вылета паразитов, увеличился от 0,7 до 2,5

Сохранение и увеличение численности осмии рыжей, как и других видов насекомых, возможно путем поддержания или создания в местах подходящих для нее биотопов, либо использование искусственных укрытий. Заметную роль в этом, особенно вблизи крупных городов, могут сыграть старые дачные поселки, заброшенные уголки которых служат для привлечения насекомых, и становятся своеобразными микрозаповедниками

ГЛАВА 6. ЭКОЛОГО-БИОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ ЕСТЕСТВЕННЫХ ВРАГОВ OSMIA RUFA L.

Одиночная пчела О rufa склонна к образованию агрегаций Однако на динамику ее численности, кроме абиотических факторов, влияют и биотические -деятельность ряда естественных врагов (табл 3)

Таблица 3 - Видовой состав естественных врагов (Jsmia rufa L

и их систематическое положение

Класс Отряд Семейство Название вида

Insecta Hymenoptera Torymidae Monodontomerus obscurus Westw (I)

Eulophidae Melittobia acasta Walk (1)

Chrysididae Chrysis ígnita L (I)

Eumenidae Euodynerus posticus L (4)

Díptera Drosophilidae Cacoxenus indagator Loew (5)

Coleóptera Cleridae Trichodes apiarius L (2)

Dermestidae Trogoderma glabrum Herbst (3)

Arachnida Acariformes Chaetodactylidae Chaetodactylus osmie Duf (5)

Примечание- 1 - паразит, 2 - хищник, 3 - разрушитель,

4 - гнездовой конкурент, 5 - клептопаразит

Выявлено 8 видов естественных врагов осмии рыжей относящихся к 8 семействам, 4 отрядам и 2 классам

В результате исследований, установлены пищевые цепи кормовых растений с пчелой О rufa L и ее естественными врагами- кормовые растения являются детерминантом для таких консументов I порядка как имаго и личинки О rufa L, имаго (М obscurus Westw, М acasta Walk, С indagator Loew, Ch ígnita L, E posticus L, T apiarius L, Ch osmea Duf) и личинки (С indagator Loew, E posticus L ) естественных врагов При этом, консументы I порядка подразделяются на 3 группы: к первой группе относятся потребители только нектара (имаго М obscurus Westw, М acasta Walk, Е posticus L ), ко второй - только пыльцы {Ch osmea Duf), к третьей - нектара и пыльцы (имаго и личинки С indagator Loew, О rufa L ) Консументы II порядка (личинки М obscurus Westw, М acasta Walk, Т apiarius L) являются хищниками и паразитами одиночной пчелы О rufa L

Консорции с их концентрами трофическими, форическими, топическими связями в природных системах и агроценозах недостаточно изучены в России и не изучены в региона По нашим данным, в исследуемом регионе на примере консументов осмии разных порядков и ее естественных врагов установлено ядро консорции, концентр (детерминант) представленный 16 видами растений, опыляемых энтомофильными видами перепончатокрылых

Детерминанты растений в трофической цепи являются продуцентами органики, консументами I порядка служит изученная популяция осмии рыжей, консорты естественных врагов - консументами II порядка

Наиболее вредоносный (33,1%, от всех пораженных ячеек) паразит - халь-цида М óbscurus биология, которой в условиях Кубани была не изучена Зимует паразит на стадии личинки в коконе пчелы Весной лет хальциды отмечался со второй декады апреля (13,7±0,90°С) - первой декады мая (17,7±0,90°С) Динамика лета (рис 3) зависела от погодных условий и времени суток лет начинался с 12 ч дня при температуре воздуха не ниже 20°С, а наибольшая численность отмечалась с 15 до 16 ч В дни с кратковременными осадками и после 16 ч халышды не встречались

Имаго М obscurus выходили через 1-3 отверстия диаметром 0,5-2,5 мм, проделанные л пчечином коконе, прогрызали отверстие в стенке ячейки, спаривались вне кокона и самки приступали к поиску ячеек с окуклившимися пчелиными личинками В естественных условиях самки проникали в укрытия и к местам расположения ячеек через пространства между неплотно прилегающими друг к дру1 у шеидовыми каналами или вводили яйцеклад в кокон пчелы через стенки пустых каналов, расположенных рядом с заселенными Таким образом, установлена трофическая трехзвенная цепь (16 видов), осуществляющаяся по схеме продуцент—-»консумент I порядка—»-паразит Первым звеном цепи - продуцентом органики - является растение, вторым звеном - консумент фитофаг I порядка -пчела (потребляющая выделяемые растением пыльцу и нектар), а третьим звеном - паразит хальцида (откладывающая яйца в кокон осмии)

В лабораторных условиях собранные оплодотворенные самки помещались в пробирки с окуклившимися и не окуклившимися личинками О rufa Установлено, что откладка яиц самкой М obscurus осуществлялась при наличии кокона хозяина и только в 0,4% ячейках были поражены неокуклившиеся личинки

Самка хальциды откладывала яйца эллиптической слегка вытянутой формы молочно-белого цвета, длиной 0,7-0,8 мм и толщиной 0,2 мм на тело личинки пчелы или на внутреннюю стенку кокона Эмбриональное развитие длилось 2 суток, через 7 суток личинки превращались в предкуколок, 1,5-4,5 ч - в куколок, 11-16 суток - в имаго (табл 5) Полностью сформировавшиеся имаго находились в коконе 2-3 суток Длина тела самок составляла 2-6,5 мм, самцов -1-4,5 мм Жизненный цикл М obscurus от яйца до выхода имаго при температуре 22-26°С и относительной влажности 74-88% I поколения длилось в среднем 26,0±3,50 суток, а II поколения - 309,0±10,10 суток (учитывая зимнюю диапаузу)

В одной пчелиной ячейке насчитывалось от 2 до 25 особей хальциды, при соотношении самцов к самкам 1:4. Двухфактор-ный дисперсионный анализ выявил влияние погодных условий года исследований (р=0,03) на количество самок. Г.Л. ВиктйроЙ (1976) полагает, что изменения температуры у паразитических хальцид криво-.пили к переохлаждай ию или перегреванию сперматозоидов, в результате чего самки, сохранившие активность, продуцировали только самцов.

Впервые для нашего региона была изучена биология клептопаразита мухи Сасохепш та<щак>г. Тело взрослых мух длиной 3-4 мм, покрыто редкими короткими черными волоскам». В естественных условиях этот вид появлялся в марте-апреле (табл.6), примерно за |<0 дней до вылета осмий. Лёт имаго (рис.3) отмечен с 11 ч дня, при температуре выше 19°С, с пиком активности с 12 до 14 ч и с ' 15 до ч. При неблагоприятных погодных. условиях лег мух не наблюдался.

Самка мухи проникала в ячейку пчелы в ее отсутствие и откладывала белые, слегка удлиненные (длиной 0,7 мм и толщиной 0,2 мм) яйца в пыльцу или па земляную перегородку. Эмбриональное развитие яйца длилось 4-5 суток. §5ышедшие ш яиц личинки активно питались кормом, заготовленным самкой осмии. опустошив кишечник, зимовали в состоянии /шапаузы Пупаризация и выход имаго происходили следующей весной. В условиях Западного Предкавказья С it^dag'ator развивается в одном поколении. IЬгкл развития от яйца до имаго (включая период диапаузы) составлял в среднем 346,0+2,50 с утек

В одной пчелиной ячейке насчитывалось от 1 до 43 личинок мух, количество которых не зависело от размеров ячейки, поскольку при недостатке корма личинки переходили в соседние ячейки через отверстия, проделанные в межъячеечных перегородках. За период исследований вредоносность этого клептопара-зита составила 32,6% от всех пораженных ячеек.

50

45

'5 35;

о 30'

о

25

о го

» 15

10-

5

0-

П

п

....

п

12.00-13.00 13.00-1 л. 14-.004s.00 15.СО-16.СО Ш.00-18.Г/]

Срок, ч

Рис. 3. Суточная динамика лета паразитов I-1 - Мопойоп1отеги$ оЫсигиъ

■' - - Сдсохепш т(1а%аи>г Г.ое-л>.

Таблица 5 - Фенология развития хальциды МопосЗоШотегиз оЬбсшпб Westw

Поколе- Месяц / Декады

ние март апрель май июнь июль август сентябрь

I II III I II III I II III I II III I II III I II III I II III

II (-) 0 0 + 0 + 0 . + 0 + + + + + + + + + + + -

I • • • • • • • • • • • • •

0 0 + 0 + 0 + 0 + 0 + 0 + 0 + 0 + 0 + 0 + 0 + 0 + +

II - • • • • • • о • • • • • •

Таблица 6 - Фенология развития мухи Сасохепш lndagator Loew

Поколение Месяц/декады

март апрель май июнь июль

I II III I II III I II III I II III I II III

I (-) Ф Ф 0 + Ф 0 + Ф 0 + 1 © о + • 1 1 © о + • 1 Ф 0 + • 1 © о + • 1 ф 0 + • 0 0 • Ф 0 + • Ф 0 + •

Примечание • - яйцо, - - личинка, (-) - личинка в недеятельном состоянии, Ф - пупаризация, О - куколка, + - имаго

Среди видового состава естественных врагов О rufa были отмечены хищник Trichodes apiarius, разрушитель гнездовых каналов Trogoderma glabrum и другие виды естественных врагов и гнездовых конкурентов Melittobia acasta, Chrysis ígnita, Formica sp, Euodynerusposticus, Chaetodactilus osmie

С хищником Trichodes apiarius установлены 16 пищевых трехзвенных цепей типа продуцент—»консумент I порядка—» хищник консумент II порядка Первое звено цепи - растение, второе звено - консумент фитофаг I порядка — пчела, а третье звено - хищник (разрушающий гнездовые каналы и поедающий расплод осмии) - консумент II порядка

За период исследований были отмечены случаи множественного паразитизма, когда в одном гнездовом канале (в 84,1% - два вида естественных врагов, в 15,9% - три вида) и в одной ячейке (в 98% - два вида естественных врагов, в 2% - три вида) отмечалось нескольких видов естественных врагов По частоте встречаемости, пребывания тех или иных видов естественных врагов, в одном гнездовом канале в большинстве случаев (39,3%) отмечены личинки С mdagator, в 30,8% случаев - М obscurus, 15,2% - клещи Ch osmea и в 14,7% - личинки жука-кожееда Т glabrum В одной ячейке чаще встречались хальциды М obscurus ¡31,7%), в 23,3% случаев - личинки С indagator, 22,8 - клещи Ch osmea и 22,3%) - личинки жука-кожееда Т glabrum

В биотических взаимоотношениях популяции О rufa L с популяциями ее естественных врагов, можно определить такие отношения как конкуренция (О rufa L posticus L, О rufa L—^С mdagator Loew) и отношения типа

«жертва-эксплуататор» жертва и хищник {О rufa L —> Т apiarius L ) и хозяин и паразит (О rufa I. --> М obscurus Westw, О rufa L—*M acasta Walk)

ВЫВОДЫ

1 Жизненный цикл Osmia rufa L , в зависимости от абиотических факторов и продолжительности периода покоя, составляет 74-118 суток Эмбриональное развитие длится 3-10 суток, стадия личинки - 78-86 суток, куколки - 1724 суток Личинка проходит пять возрастов Ширина головной капсулы II возраста - 0,75±0,000 мм, III - 0,87±0,000, IV - 1,0±0,00 и V возраста -1,25±0,000 мм Укладка почвы велась двумя способами, рН и тип почвы не имели значения На количество ячеек в гнездовом канале (до 13 ячеек) достоверно влияют диаметр (р=0,01) гнездового канала и абиотические факторы (р=0,00) Толщина наружных пробок увеличивается (15 мм) с повышением температуры воздуха (23 °С)

2 В условиях Западного Предкавказья осмия рыжая опыляет цветки 16 видов культурных и дикорастущих растений, относящихся к 7 семействам, с предпочтением семейств Rosaceae (43,2%) и Lamiaceae (28,6%) 32 разновидности трехзвенных трофических цепей осуществляются по схеме продуцент—>консумент I порядка—^паразит Продуцентами органики являются цветковые растения, консументами I порядка - популяции пчел осмий, паразитами, - естественные враги пчел Топические связи проявляются при по-

сещении растений, сборе нектара, пыльцы и заполнении искусственных гнездовых каналов Форические связи - при строительстве ячеек и сборе пыльцы для «хлебца», в сочетаниях 2-6 видов растений Наибольший процент пыльцы (36,5%) был в «хлебце» с двух видов, наименьший (1,6%) - с шести видов

3 Жизнеспособность Osmia rufa L выше на стадии имаго (90,0%) и яйца (96,1%), по сравнению со стадиями личинки (63,4%) и куколки (62,8%) Для зимнего хранения коконов Osmia rufa L оптимальной является температура +2-+6°С

4 Видовой состав естественных врагов О rufa L включает 8 видов, относящихся к 8 семействам, 4 отрядам и 2 классам В одном гнездовом канале одновременно отмечено нескольких видов естественных врагов (39,3% -Cacoxenus indagator Loew, 30,8% - Monodontomerus obscurus Westw, 15,2% -Chaetodactilus osmie Duf 14,7% - Trogoderma glabrum Herbst) и в одной ячейке (31,7% - Monodontomerus obscurus Westw, 23,3% - Cacoxenus indagator Loew. 22,8% - Chaetodactilus osmie Duf, 22,3% - Trogoderma glabrvm Herbst)

5 Основными вредителями являются паразит хальцида Monodontomerus obscurus Westw (33,1% вредоносности от всех поврежденных ячеек) и клептопаразит муха Cacoxenus indagator Loew (32,6%) В условиях региона Monodontomerus obscurus Westw развивается в двух поколениях, цикл развития хальцид первого поколения составляет 26,0±3,50 суток, второго поколения - 309,0±10,10 суток (включая период зимней диапаузы) Летная активность хальциды отмечена с 12ч, при температуре воздуха 20°С, с пиком активности 15-16 ч (48,4%) Муха Cacoxenus indagator Loew развивается в одном поколении, цикл развития составляет 34б±2,5 дней (включая период зимней диапаузы) Лет начинается с 11 ч, при температуре воздуха 19°С, с двумя пиками активности - 12-14 ч (26,7%) и с 15 (15,5%) до 18 ч (24,4%)

6 Предпочтительными для самок осмии оказались гнездовые каналы, изготовленные из бумаги (64,0% заселения), по сравнению с каналами из ПВХ (27,3%) и дерева (2,8%) Наибольший процент заселения отмечен в укрытиях, ориентированных на север (33,5%) Для разведения осмии рыжей необходимо использовать гнездовые каналы длиной 150 мм и внутренним диаметром 7-9 мм, в которых самка изготавливала наибольшее количество ячеек (*11-13 ячеек), и отмечен наибольший выход самок В результате этого, за период исследований из 150 коконов было получено около 50 тыс , что свидетельствует о возможности промышленного разведения Osmia rufa L Коэффициент размножения осмии рыжей увеличился от 0,7 до 2,5

* СПИСОК РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

1 Мокеева Т Н О паразитах Osmia rufa (Hymenoptera, Megachilidae) на Кубани / Голиков В И , Мокеева Т Н // Тез докл XII съезда Русского энтомологического общества - С -Пб, 2002 - С 79

2 Мокеева ТНК вопросу о заселении пчелой Osmia rufa (Hymenoptera, Ме-gachihdae) искусственных гнездовий /Голиков В И, Мокеева Т Н // Тез докл XII съезда Русского энтомологического общества - С -Пб , 2002 - С 78-79

3 Мокеева ТН Аттрактивные свойства подсолнечника при опылении насекомыми / Шаповалова JIГ, Голиков В И, Мокеева Т Н // Актуальные вопросы экологии и охраны природы экосистем южных регионов России и сопредельных территорий материалы XV межреспубликанской науч -практич конф -Краснодар, 2002 - С 192-194

4 Мокеева ТН Заселение искусственных гнездовий Osmia rufa (Hymenoptera, Megachilidae) в условиях Кубани / Голиков В И , Мокеева Т Н // Актуальные вопросы экологии и охраны природы экосистем южных регионов России и сопредельных территорий материалы XV межреспубликанской науч -практич конф -Краснодар,2002 - С 213-214

5 Мокеева ТНК экологии вредителей одиночной пчелы Osmia rufa (Hymenoptera, Megachilidae) / Мокеева T Н, Голиков В И // Актуальные вопросы экологии и охраны природы экосистем южных регионов России и сопредельных территорий материалы XVI межреспубликанской науч -практич конф - Краснодар, 2003 -С 136

6 Мокеева Т Н Влияние абиотических факторов на численность пчелиных -опылителей плодового сада / Голиков В И, Мокеева Т Н, Слащева О А, Иванова О И // Актуальные вопросы экологии и охраны природы экосистем южных регионов России и сопредельных территорий материалы XVI межреспубликанской науч-практич конф - Краснодар, 2003 -С 137

7 Мокеева ТНК фауне пчелиных - опылителей плодовых культур на Кубани / Голиков В И , Мокеева Т Н, Слащева О А , Иванова О И // Актуальные вопросы экологии и охраны природы экосистем южных регионов России и сопредельных территорий материалы XVI межреспубликанской науч -практич конф - Краснодар, 2003 - С 138

8 Мокеева ТНК биологии Monodontomerus obscurus (Hymenoptera, Megachilidae) паразита пчелы Osmia rufa L / Мокеева T H // Успехи современного естествознания 2004 - №4 - С 147

9 Мокеева Т Н Поведение Osmia rufa (Hymenoptera, Megachihdae) в период гнездований в условиях Кубани / Мокеева Т Н // Актуальные вопросы экологии и охраны природы экосистем южных регионов России и сопредельных территорий материалы XVIII межреспубликанской науч -практич конф - Краснодар, 2005 - С 121-122

3o

10 МокееваТН К биологии Cacoxenus indagator (Díptera, Drosophilidae) клеп-топаразита пчелы Osmia rufa / Мокеева T H // Актуальные вопросы экологии и охраны природы экосистем южных регионов России и сопредельных территорий материалы XVIII межреспубликанской науч -практич конф — Краснодар, 2005 -С 123-124

11 Мокеева ТНК воспроизводству некоторых видов одиночных пчел, обитающих в готовых полостях / Голиков В И, Мокеева Т Н // Проблемы энтомологии Северо-Кавказского региона Тез докл I региональной науч конф -Ставрополь,2005 -С 118

12 МокееваТН Хальциды- основные вредители некоторых видов одиночных пчел из семейства Megachilidae / Мокеева Т Н, Голиков В И // Проблемы энтомологии Северо-Кавказского региона Тез докл I региональной науч конф -Ставрополь,2005 -С 119

13 Мокеева ТНК биологии Osmia rufa (Hymenoptera, Megachilidae) / Мокеева T Н , Голиков В И // Проблемы энтомологии Северо-Кавказского региона Тез докл I региональной науч конф Ставрополь, 2005 -С 120-121

14 Мокеева Т Н Роль абиотических факторов в суточной активности Osmia rufa (Hymenoptera, Megachilidae) / Мокеева T Н, Голиков В И // Актуальные вопросы экологии и охраны природы экосистем южных регионов России и сопредельных территорий материалы XIX межреспубликанской науч -практич конф - Краснодар, 2006 - С 107

15 МокееваТН Пыльцевой анализ - основной метод выявления трофических связей одиночных пчел и шмелей / Голиков В И, Мокеева Т Н, Дьячук Н И, Курилова ДА// Актуальные вопросы экологии и охраны природы экосистем южных регионов России и сопредельных территорий материалы XIX межреспубликанской науч-практич конф - Краснодар, 2006 - С 107

16 Мокеева ТН Осмия рыжая в условиях Кубани / Мокеева ТН, Голиков В И, Дьячук НИ //Пчеловодство -2006 -№4 -С 52

Бумага тип №2 Печать трафаретная Тираж 100 экз Заказ Ж^Ж от 3 10 07 г Кубанский государственный университет

350040, г Краснодар, ул Ставропольская, 149, Центр «Универсервис», тел 21-99-551

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Мокеева, Татьяна Николаевна

ВВЕДЕНИЕ.'.

1 ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ.

2 ФИЗИКО-ГЕОГРАФИЧЕСКИЕ УСЛОВИЯ ЗАПАДНОГО ПРЕДКАВКАЗЬЯ.

3 МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ.

3.1 Изготовление гнездовых каналов и искусственных укрытий.

3.2 Гнездование одиночной пчелы Osmia rufa L.

3.3 Исследование фаз развития Osmia rufa L и определение оптимальных условий хранения.

3.4 Изучение консортивных связей Osmia rufa L.

3.5 Изучение естественных врагов Osmia rufa L.

3.6 Контроль метеорологических показателей и статистические методы обработки результатов исследований.

4 ЭКОЛОГИЯ И БИОЛОГИЯ OSMIA RUFAL.

4.1 Поиск гнездовых полостей и устройство ячеек.

4.2 Заготовка провизии и трофические связи Osmia rufa L.

4.3 Эмбриональное и постэмбриональное развитие Osmia rufa L.

4.4 Расположение особей различных полов в гнездовом канале.

4.5 Жизнеспособность различных фаз Osmia rufa L.

5 РАЗВЕДЕНИЕ И ПУТИ УВЕЛИЧЕНИЯ ЧИСЛЕННОСТИ ПРИРОДНЫХ ПОПУЛЯЦИЙ ОДИНОЧНОЙ ПЧЕЛЫ OSMIA RUFA L.

И ЕЕ ОХРАНА.

5.1 Выбор пчелой гнездовых каналов в укрытии. Образование агрегаций.

5.2 Условия хранения коконов.

6 ЭКОЛОГО-БИОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ ЕСТЕСТВЕННЫХ ВРАГОВ OSMIA RUFA L.

6.1 Видовой состав естественных врагов Osmia rufa L.

6.2 Эколого-биологические особенности развития хальциды Monodontomerus obscurus Westw.

6.3 Эколого-биологические особенности развития мухи Cacoxenus indagator Loew.

6.4 Эколого-биологические особенности развития пчеложука обыкновенного Trichodes apiarius L.

6.5 Эколого-биологические особенности развития жука-кожееда Trogoderma glabrumL.

ВЫВОДЫ.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Эколого-биологическая характеристика одиночной пчелы Osmia rufa L. и ее естественных врагов в Западном Предкавказье"

Высокая продуктивность самостерильных ассоциаций плодовых, а также -овощных культуры прямо пропорционально зависит не только от численности многих пчелиных, а также от одиночных пчел и шмелей, роль которых как опылителей весьма эффективна.

Одним из перспективных видов в качестве опылителя культурных и дикорастущих растений является одиночная пчела Osmia rufa L., способная летать и опылять цветки розоцветных и других растений даже в периоды понижения температур, характерные для весны исследованного региона. Осмия охотно заселяет искусственно изготовленные гнездовые каналы и образует агрегации, что позволяет увеличивать ее численность, которая в природных условиях не велика. Пчела не требует специального ухода, как в период активной деятельности, так и в процессе зимнего хранения, что обуславливает возможность ее массового разведения и использования в качестве опылителя плодовых культур в исследованном регионе.

Массовому разведению одиночных пчел (Osmia rufa) препятствуют естеf ственные враги, видовой состав и эколого-биологические особенности которых в условиях Западного Предкавказья оставались до наших исследований не изученными. На сезонную динамику численности и опылительную активность пчелы существенную роль оказывают абиотические и биотические факторы внешней среды.

В связи с этим комплексный подход при изучении экологии, биологии осмии и ее естественных врагов, а также разработка методов и способов ее воспроизводства, охраны и использования в качестве опылителя плодовых растений, а также открытого и закрытого грунтов весьма актуальны.

Цель и задачи исследования. Целью работы являлось изучение эколо-го-биологической характеристики одиночной пчелы Osmia rufa L. и ее естественных врагов в Западном Предкавказье под влиянием абиотических и биотических факторов внешней среды.

Для реализации этой цели были поставлены следующие задачи: 4

1. Изучить биологию и особенности гнездостроительной деятельности О. rufa L.

2. Установить трофические, топические и форические связи О. rufa L.

3. Выявить жизнеспособность фаз развития осмии рыжей в процессе индивидуального развития.

4. Установить видовой состав естественных врагов О. rufa L., их вредоносность.

5. Изучить эколого-биологические особенности основных вредителей.

6. Выяснить перспективы массового разведения осмии рыжей в условиях региона.

Научная новизна. Впервые для исследуемой территории изучены особенности экологии и биологии О. rufa L. Установлены длительность развития фаз пчелы и возраста личинок, определенные по принципиально новой, разработанной нами методике. Отмечены особенности расположения экзувиев.

В популяции О. rufa L., увеличенной в течение четырех лет от 150 коконов до 50 тыс. особей, где максимальная плотность составляла 195 особей/м , коэффициенты размножения - 0,7-2,5, смертности - 0,2-0,01. Установлены продолжительности отдельных фаз развития и половая структура популяции. Определены наиболее уязвимые стадии развития - фаза личинки и куколки. В жизненном цикле выявлены сроки нахождения пчелы в активном и неактивном состоянии.

Впервые в России путем использования метода пыльцевого анализа в биотопах биоценозов природной и агроландшафтной систем установлены биоценоти-ческие (трофические) связи пчелы с 16 видами растений, принадлежащих 7 семействам, с предпочтением семейств Rosaceae и Lamiaceae. В одной ячейке выявлены ассоциации пыльцы 2-х, 3,4,5 и 6-ти видовые в пищевом коме («хлебец»).

Изучены особенности сезонной и суточной активности О. rufa L. и ее естественных врагов в условиях Западного Предкавказья. Определена оптимальная температура для зимнего хранения коконов О. rufa L.

Впервые для региона и России описаны 32 разновидности пастбищных трехзвенных пищевых цепей типов «продуцент—>фитофаг—>паразит» и «проду-цент-»фитофаг->хищник». Установлены формы биотических взаимоотношений

О. rufa L. и ее естественных врагов в системах «хозяин—^паразит», «хозя-ин-»хшцник». Выявлены 8 видов паразитов, хищников и конкурентов, из них наиболее вредоносные - хальцида Monodontomerus obscurus Westw. и муха Cacoxenus indagator Loew.

Впервые отмечены случаи 2-х (М. obscurus+С. indagator и др. разновидности) и 3-х (М. obscurus+С. indagator+T. glabrum и др. разновидности) видового ассоциативного паразитизма в одном гнездовом канале и в одной ячейке.

Установлено, что наиболее эффективно О. rufa L. заселяет искусственно изготовленные гнездовые каналы длиной 150 мм и внутренним диаметром 7-9 мм.

Теоретическая и практическая значимость работы. Результаты исследований являются значительным вкладом в изучение экологии и биологии О. rufa L. и ее естественных врагов. Впервые в регионе и прилегающих регионах, использовалась новая переносная кассетная конструкция с набором прозрачных гнездовых каналов, находящихся в стенках кассеты, из органического стекла, легко изымающейся из пазов укрытия, которая может быть использована для изучения биологии других видов осмий (при доработке этой конструкции и получения данных в широком масштабе она может быть запатентована). Установлены визуально и методом пыльцевого анализа трофические связи осмии, выявлен видовой состав естественных врагов.

Выявлены экологические факторы, позволяющие регулировать сроки выхода имаго осмии из коконов, что позволяет управлять динамикой ее численности в зависимости от необходимости в опылении энтомофильных культур цветущих в разные сроки.

Результаты исследований биоэкологии О. rufa L. могут быть использованы для ее массового разведения, опыления раннецветущих дикорастущих растений, плодовых и ягодных культур, а сведения по биологии естественных врагов целесообразно использовать для разработки эффективных мер борьбы в процессе массового разведения О. rufa L.

Полученные сведения о фауне и экологии паразитов осмии могут быть учтены при составлении зоологического кадастра региона. Материалы научных исследований используются в учебном процессе на биологическом факультете б

КубГУ в курсах: «Общая энтомология», «Сельскохозяйственная энтомология», «Зоология беспозвоночных», при выполнении курсовых и дипломных работ, на курсах повышения квалификации учителей.

Положения, вынесенные на защиту:

1. На продолжительность и жизнеспособность отдельных фаз развития О. rufa L. и особенности ее гнездостроительной деятельности влияют абиотические и биотические факторы среды. Биоценотические связи (трофические, форические и топические) пчелы проявляются при посещении цветков растений, сборе нектара, пыльцы, изготовлении ячеек.

2. Видовой состав естественных врагов О. rufa L. включает 8 видов. Основные вредители - хальцида Monodontomerus obscurus Westw и муха Cacoxenus indaga-tor Loew, на продолжительность развития их стадий и лётную активность влияют абиотические факторы.

3. Предложены мероприятия по привлечению и увеличению численности осмии в искусственных гнездовьях - использование гнездовых каналов из бумаги, длиной 150 мм с внутренним диаметром 7-9 мм.

Апробация работы. Основные положения диссертации доложены на XII Съезде Русского Энтомологического общества (Санкт-Петербург, 2002); XV, XVI и XVIII межреспубликанской научно-практической конференции «Актуальные вопросы экологии и охраны природы экосистем южных регионов России и сопредельных территорий» (Краснодар, 2002, 2003, 2005); 1-ой конференции «Приоритетные направлении развития науки, технологии и техники. Экология и рациональное природопользование» (2004); 1-ой Региональной научной конференции «Проблемы энтомологии Северо-Кавказского региона» (Ставрополь, 2005).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 16 печатных работ, из них 1 в журнале допущенном ВАК.

Объем и структура работы. Диссертация состоит из введения, шести глав, выводов и списка использованной литературы. Список использованной литературы включает 158 наименований, в том числе 53 на иностранных языках. Текст диссертации изложен на 157 страницах машинописного текста, содержит 19 таблиц и 68 рисунков.

Заключение Диссертация по теме "Экология", Мокеева, Татьяна Николаевна

выводы

1. Жизненный цикл Osmia rufa L., в зависимости от абиотических факторов и продолжительности периода покоя, составляет 74-118 суток. Эмбриональное развитие длится 3-10 суток, стадия личинки - 78-86 суток, куколки - 1724 суток. Личинка проходит пять возрастов. Ширина головной капсулы II возраста - 0,75±0,000 мм, III - 0,87±0,000, IV - 1,0±0,00 и V возраста -1,25±0,000 мм. Укладка почвы велась двумя способами; рН и тип почвы не имели значения. На количество ячеек в гнездовом канале (до 13 ячеек) достоверно влияют диаметр (р=0,01) гнездового канала и абиотические факторы (р=0,00). Толщина наружных пробок увеличивается (15 мм) с повышением температуры воздуха (23°С).

2. Впервые в условиях Западного Предкавказья изучены консорции с трофическими, форическими, топическими связями в биотопах биоценозов природных и агроландшафтных систем. Ядро консорции является концентр - детерминант - состоящий из 16 видов растений, относящихся к 7 семействам, из них наименьший процент ceM.Ranimculaceae, а наибольший ceu.Rosaceae -0,6-43,2% соответственно. Изучены пастбищные цепи (трофические) в консорции, где первое звено - детерминанты растений, второе звено - консу-менты I порядка (осмия рыжая), третье звено - консументами II порядка (консорты естественных врагов). Установлены 32 разновидности пастбищных трехзвенных пищевых цепей типов «продуцент—>фитофаг—^паразит» и «продуцент—>фитофаг—»хшцник». Топические и форические связи проявляются при посещении растений, сборе нектара, пыльцы и заполнении искусственных гнездовых каналов. В форических связях, дополнительно, выявлены ассоциации пыльцы растений двух (36,5%)-шести (1,6%) видовые, которые являются индикаторами посещаемых растений.

3. Жизнеспособность Osmia rufa L. выше на стадии имаго (90,0%) и яйца (96,1%), по сравнению со стадиями личинки (63,4%) и куколки (62,8%). Для зимнего хранения коконов Osmia rufa L. оптимальной является температура +2-+6°С.

4. Впервые для региона выявлен видовой состав естественных врагов О. rufa L. - 8 видов, относящихся к 8 семействам, 4 отрядам и 2 классам. Отмечены случаи 2-х и 3-х видового ассоциативного паразитизма в одном гнездовом канале (39,3% - Cacoxenus indagator Loew, 30,8% - Monodontomerus obscurus Westw, 15,2% - Chaetodactilus osmeaDuf 14,7% - Trogoderma glabrum Herbst) и в одной ячейке (31,7% - Monodontomerus obscurus Westw, 23,3% - Cacoxenus indagator Loew, 22,8% - Chaetodactilus osmea Duf 22,3% - Trogoderma glabrum Herbst).

5. Основными вредителями являются паразит хальцида Monodontomerus obscurus Westw (33,1% вредоносности от всех поврежденных ячеек) и паразит-нахлебник муха Cacoxenus indagator Loew (32,6%). В условиях региона Monodontomerus obscurus Westw развивается в двух поколениях, цикл развития халь-цид первого поколения составляет 26,0±3,50 суток, второго поколения -309,0±10,10 суток (включая период зимней диапаузы). Лётная активность хальциды отмечена с 12ч, при температуре воздуха 20°С, с пиком активности 15-16 ч (48,4%). Муха Cacoxenus indagator Loew развивается в одном поколении, цикл развития составляет 346±2,5 дней (включая период зимней диапаузы). Лёт начинается с 11 ч, при температуре воздуха 19°С, с двумя пиками активности- 12-14 ч (26,7%) и с 15 (15,5%) до 18 ч (24,4%).

6. Предпочтительными для самок осмии оказались гнездовые каналы, изготовленные из бумаги (64,0% заселения), по сравнению с каналами из ПВХ (27,3%) и дерева (2,8%). Наибольший процент заселения отмечен в укрытиях, ориентированных на север (33,5%). Для разведения осмии рыжей необходимо использовать гнездовые каналы длиной 150 мм и внутренним диаметром 7-9 мм, в которых самка изготавливала наибольшее количество ячеек (11-13 ячеек), и отмечен наибольший выход самок. Популяцию О. rufa L. в процессе размножения в течение четырех лет увеличили от 150 коконов до 50 тыс. особей, что свидетельствует о возможности промышленного разведения Osmia rufa L. Коэффициент размножения осмии рыжей увелйчился от 0,7 до 2,5.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Мокеева, Татьяна Николаевна, Краснодар

1. Агроклиматические ресурсы Краснодарского края. Л.: Гидрометеоиздат, 1975.- 276 с.

2. Ангуладзе Д.И. Опыление пчелами и оплата за опыление в условиях Грузинской ССР // Опыление пчелами энтомофильных сельскохозяйственных культур. М.: Колос, 1972. - С.101-106.

3. Белюченко И.С. Экология Кубани. Краснодар: Кубанский госагроуни-верситет, 2005. - 4.1. - С.15-42.

4. Благовещенская Н.Н. Фауна и биология пчелиных Ульяновской области // 4-й съезд Всесоюзного энтомологического общества / ВЭО. М.; Л., 1959.- С.22-24.

5. Благовещенская Н.Н. Гнездостроящие пчелиные Среднего Поволжья // Материалы 3-й зоол. конф. педин-тов РСФСР. Волгоград, 1967. - С.272-274.

6. Благовещенская Н.Н. Одиночные пчелы как объект школьного изучения // Ученые записки. Биологическая серия. Ульяновск, 1971. Т.21, вып.6. -С.116-133.

7. Благовещенская Н.Н. Изучение диких пчелиных в природе и лаборатории.- Ульяновск: УГПИ, 1983. 80 с.

8. Боднарчук Л.И. Привлечение и разведение одиночных пчел и шмелей // Насекомые-опылители с.-х. культур. Новосибирск: СО ВАСХНИЛ, 1982. -С.56-58.

9. Бурмистров П.Н., Никитина В.А. Медоносные растения и их пыльца. -М.: Росагропромиздат, 1990. 192 с.

10. Василевский В.А., Тимин Н.И., Пыжьянова Л.Г. Дикая пчела осмия для опыления моркови. // Картофель и овощи. 1994. - №5. - С.23-24.

11. И. Викторов Г.А. Экология паразитов-энтомофагов. М.: Наука, 1976. - 152 с.

12. Ганагин А.В. Гнездование одиночных пчел в подготовленных гнездовьях. // Энтомологические исследования в Киргизии. Фрунзе, 1985. - С.133-142.

13. Глухов М.М. Важнейшие медоносные растения и способы их разведения. М.: Главполиграфиздат, 1950. - 624 с.

14. Голиков В.И. Технология изготовления деревянных гнездовий для диких пчел. // Информационный листок №53-80. Краснодар: ЦНТИ, 1980. - 4 с.

15. Голиков В.И. Трофические . связи пчелиных в агроценозах люцерны в Северо-Западном Предкавказье. / В.И. Голиков. Деп. в ВИНИТИ, №1928-В98.-М., 1998а.-179 с.

16. Голиков В.И. Трофические связи пчелиных в агроценозах подсолнечника в Северо-Западном Предкавказье. Деп. в ВИНИТИ, №2101-В98. -М.,19986.-62с.

17. Голиков В.И. Трофические связи пчелиных в агроценозах плодового сада в Северо-Западном Предкавказье. Деп. в ВИНИТИ, №2100-В98. -М.,1998в. - 50с.

18. Голиков В.И. Биоэкологические основы опыления некоторых полевых и плодовых культур пчелиными в Западном Предкавказье: автореф. дис. д-ра биологич. наук / Голиков Валентин Иванович. Воронеж, 2000а. - 35 с.

19. Голиков В.И. Экологические основы опыления некоторых полевых и плодовых культур пчелиными в Западном Предкавказье. Краснодар: КубГУ, 20006. -192 с.

20. Голиков В.И., Лейбович Э.Д. Дикие пчелы опылители люцерны//Сельские зори. - Краснодар, 1978. - №7. - С.41-42.

21. Голиков В.И., Радзиковская В.И. К фауне и экологии диких (одиночных) пчел опылителей плодовых деревьев // Фауна и экология некоторых видов беспозвоночных и позвоночных животных Предкавказья: сб. науч. тр. - Краснодар: КубГУ, 1990. - С.15-22.

22. Голиков В.И., Шаболта О.М. Дикие пчелы опылители люцерны в Краснодарском крае // Защита семеноводческих посевов люцерны от комплекса вредных организмов в степной зоне Северного Кавказа: сб. науч. тр. -Ростов н/Д.: РГУ, 1988. - С.72-78.

23. Горностаев Н.Г. Определительная таблица мух-дрозофилид (Diptera, Dro-sophilidae) Европейской России и сопредельных стран // Энтом. обозрение. Л., 2001. - Т.119, вып.4. - С.908-915.

24. Грамма В.Н., Филатов М.А., Якушенко Б.М. Некоторые проблемы охраны, увеличения численности разведения диких пчелиных в условиях Северо-Восточной Украины // Насекомые-опылители с.-х. культур. Новосибирск: СО ВАСХНИЛ, 1982. - С.73-76.

25. Гребенников B.C. Опыт привлечения одиночных пчел в микрозаповеднике под Новороссийском // Насекомые-опылители с.-х. культур. Новосибирск: СО ВАСХНИЛ, 1982. - С.65-70.

26. Добровольский Б.В. Фенология насекомых. М.: Высш. школа, 1969. -232 с.

27. Добрынин Н.Д., Бурмистров А.Н., Журавлев А.А., Гробов О.Ф.Разведение и использование пчел-листорезов Megachile rotundata F. для опыления люцерны. Метод, рекомендации. М.: Госагропром, 1987. - С.35-49.

28. Добрынин Н.Д. Опылители люцерны в центральном Черноземье: экологические основы охраны, разведения, использования: автореф. дис. . д-ра биологич. наук / Добрынин Николай Дмитриевич. М., 1999.

29. Дорошина Л.П. Потенциальный вредить медоносной пчелы//Пчеловодство.- 1983. -№10.-С.20.

30. Жаринов В.И. Влияние опыления пчелами на семенную продуктивность люцерны // Сельскохозяйственная биология. 1975. - Т.10, №.6. - С.931-933.

31. Жуков В.Н. Пчелы улучшают качество семян // Пчеловодство. 1969, -№7. - С.28.

32. Захваткин Ю.А. Курс общей энтомологии. М.: Агропромиздат, 1986. -320 с.

33. Звержановский М.И. Явление паразитизма и гиперпаразитизма в пастбищных цепях биоценозов // Трансформация веществ и энергии в трофических цепях биоценозов Северо-западного Кавказа и Предкавказья. Краснодар, 2003. - С.122-127.

34. Зерова М.Д., Столбов Н.М., Палевич С.М. Опасный паразит пчелиных // Пчеловодство.- 1986,- №11.- С.13-14.

35. Зерова М.Д., Ромасенко Л.П. Хальциды (Hymenoptera, Chalcidoidea) паразиты пчел-мегахилид (Hymenoptera, Megachilidae) фауны СССР // Зоологический журнал. - 1986. - T.LXV, вып. 11. - С.1631-1642.

36. Зинченко Б.С. О разведении рыжей осмии Osmia rufa L. // 1-я Всесоюзная конф. по промышленному разведению насекомых: тез.докл. М.: МГУ, 1986. -С.99.

37. Зинченко Б.С., Гукало В.Н. Рыжая осмия опылитель // Пчеловодство. -1991а. - №6. - С.44-45.

38. Зинченко Б.С., Гукало В.Н. Размещение гнездовий рыжей осмии // Пчеловодство.- 19916. -№Ц. -С.39.

39. Зинченко Б.С., Гукало В.Н. Боротьба з паразитами поодиноких бджш-осмш (Osmia rufa) // Бджшьництво. Ктв: Урожай, 1992. - Вип.20. -С.28-30.

40. Зинченко Б.С., Гукало В.Н. Рыжая осмия в теплицах // Пчеловодство. -1993.-№4. С.43-45.

41. Злотин А.З. Техническая энтомология. Киев: Наукова думка, 1989. - 184 с.

42. Иванов С.П. Конструктивные особенности искусственных гнездовий для одиночных пчел // Насекомые-опылители с.-х. культур. Новосибирск: СО ВАСХНИЛ, 1982.-С.79-83.

43. Иванов С.П. Переселение пчел Osmia rufa L. (Apoidea, Megachilidae) в период гнездования // Биологические науки. 1983. - №5. - С.40-43.

44. Иванов Е.С., Самохвалова Т.П. Охраняем опылителей // Пчеловодство. -1991.-№2.-С.43-45.

45. Канонников A.M. Природа и мы. Краснодар: Краснодарское книжное издательство, 1984.-С.9-34.

46. Кожанчиков И.В. Методы исследования экологии насекомых. М.: Высш. школа, 1961.-286с.

47. Косенко И.С. Определитель высших растений Северо-Западного Кавказа и Предкавказья. М.: Колос, 1970. - 614 с.

48. Кузнецов Н.Я. Основы физиологии насекомых. М.; Д.: АН СССР, 1948. -Т.1.-С.68-171, 260-328.

49. Кузнецов Н.Я. Основы физиологии насекомых. М.; Л.: АН СССР, 1953. -Т.2.-С.211-233.

50. Курина А.Л. Роль пчел в повышении нектаропродуктивности растений // Сб. науч. тр. / Моск. гос. заочн. пед. ин-т. 1974. - Т.ЗО. - С. 185.

51. Лакин Г.Ф. Биометрия. М., 1990. - 293 с.

52. Малышев С.И. Жизнь и инстинкты цератин (Hymenoptera, Apoidea). Сравнительное и экспериментальное исследование // Рус. энтомол. о-во: сб. науч. тр./ РЭО СПб., 1913.- Т.40, №8. -С.1-58.

53. Малышев С.И. Наставления к собиранию и изучению гнезд пчел и некоторых других перепончатокрылых // Наставления для собирания зоологических коллекций. Л.: АН СССР, 1931. -T.XVII. - С.5-81.

54. Малышев С.И. Дикие опылители на службе у человека. М.; Л.: Наука, 1963.- С.3-63.

55. Мариковская Т.П. Осмия полезное насекомое // Пчеловодство. - 1976а. -№7.- С.45-46.

56. Мариковская Т.П. Искусственные гнездовья пчел и ос // Защита растений. -19766.-№11.-С.26.

57. Мариковская Т.П. Одиночные пчелиные (Hymenoptera, Apoidea) в искусственных гнездовьях в подгорной зоне Заилийского Алатау // Известия АН КазССР. Биологическая серия. Алма-Ата: Наука, КазССР, 1977. - №6. -С.22-27.

58. Мариковская Т.П. Пчелиные опылители сельскохозяйственных культур. - Алма-Ата: Наука, КазССР, 1982. - 115 с.

59. Методические рекомендации по изучению возбудителей болезней и вредителей пчел-листорезов / О.Ф. Гробов, Л.Н. Гузева, К.С. Чернов, О.П. Шацкая, Н.Д. Добрынин. М.: ВАСХНИЛ, 1984. - С.10-13.

60. Нагалевский Ю.Я., Чистяков В.И. Физическая география Краснодарского края. Краснодар: Северный Кавказ, 2001. 256 с.

61. Негробов О.П., Добрынин Н.Д. К проблеме сохранения диких пчелиных-мегахилид // 2-я Всесоюзная конф. по промышленному разведению насекомых: тез. докл. М.: МГУ, 1989. - С.119.

62. Никифорук К.С. Дикие пчелы Башкирии и их роль в опылении растений. -Уфа, 1958.-С.29-34.

63. Никольская М.Н. Хальциды фауны СССР. М.;Л., 1952. - 576 с.

64. Олифир В.Н. Привлечение одиночной пчелы Osmia rufa L. в искусственные гнездилища // 9-й съезд Всес. энтом. о-ва: тез. докл. / ВЭО Киев, 1984.-4.2.-С.79.

65. Олифир В.Н. Гнездилища для одиночных пчел-осмий // 1-я Всесоюзная конф. по промышленному разведению насекомых: тез.докл. М.: МГУ, 1986. -С. 105.

66. Олифир В.Н. Новое гнездилище для разведения осмий // 2-я Всесоюзная конф. по промышленному разведению насекомых: тез.докл. М.: МГУ, 1989. -С.119-120.

67. Олифир В.Н., Шалимов И.И., Владимирский А.А. О привлечении и разведении диких пчелиных // Пчеловодство. 1978. - №9. - С.44-45.

68. Определитель насекомых Европейской части СССР / под ред. Г.С. Медведева. -Л.: Просвещение, 1978. -Т.З, 4.1. 584 с.

69. Определитель насекомых Европейской части СССР / под ред. Г.С. Медведева. Л.: Просвещение, 1978. - Т.З, 4.2. - С.358-364.

70. Палий В.Ф. Методика изучения фауны и фенологии насекомых: Воронеж, 1970.-192 с.

71. Песенко Ю.А. Материалы по фауне и экологии пчелиных (Hymenoptera, Apoidea) степей Нижнего Дона // Энтомол. обозрение / ВЭО Л., 1971. -T.L, вып.1. -С.66-77.

72. Песенко Ю.А. К методике количественного учета насекомых опылителей // Экология. - 1972. - №1. - С.89-95.

73. Песенко Ю.А. Пчелиные (Hymenoptera, Apoidea) Нижнего Дона (фауна, трофические связи, биоценология): автореф. дисс. канд. биол. наук / Песенко Юрия Андреевич Л., 1973.

74. Пойканс М.А. Фауна и экология пчелиных (Hymenoptera, Apoidea) Латвийской ССР // Фаунистическая экология и этология исследований животных. Рига, 1984. - С.51-70.

75. Полтев В.И., Смарагдова Н.П., Сноз Г.В. Диагностика пыльцевого и нек-тарного токсикозов пчел по морфологии пыльцы // Опыление пчелами энтомофильных сельскохозяйственных культур. М.: Колос, 1972. -С.159-166.

76. Попов В.В. Перепончатокрылые Hymenoptera // Животный мир СССР. Перепончатокрылые Крыма. - М.; JL, 1953. - Т.4. - С.100-115,366-377.

77. Попов В.В. Пчелиные (Hymenoptera, Apoidea) Средней Азии и их распределение по цветковым растениям // Полезные насекомые опылители и эн-томофаги. - М.; Л.: Наука, 1967. - С.69-70,230-232.

78. Попова Л.М. Пчелиные (Hymenoptera, Apoidea) лесостепной части Среднего Поволжья: автореф. дисс. . канд. биол. наук / Попова Людмила Михайловна. Киев, 1985. - 25 с.

79. Практикум по почвоведению (почвы Северного Кавказа) / под. ред. Ю.А. Штомпель, B.C. Цховребов. Краснодар: Советская Кубань, 2003. -328 с.

80. Простаков Н.И. Биоэкология. Воронеж, 1999. 271с.

81. Радкевич В.А. Экология. Минск, 1977. 304с.

82. Радченко В.Г. К изучению гнездования пчелиных (Hymenoptera, Megachilidae) // Эколого-морфологические особенности животных и среда их обитания. Киев: Наук, думка, 1981. - С. 114-116.

83. Радченко В.Г., Песенко Ю.А. Биология пчел (Hymenoptera, Apoidea). -СПб.: Наука, 1994.-350 с.

84. Романькова Т.Г. Пчелиные рода Osmia Panz. (Hymenoptera, Megachilidae) фауны Дальнего Востока // Энтомол. обозрение. Л., 1984. T.LXIII, вып.2. - С.358-364.

85. Романькова Т.Г. К биологии пчел Osmia rufa L. и O.cornifrons Rad. (Hymenoptera, Apoidea, Megachilidae) в Приморском крае // Перепончатокрылые Восточной Сибири и Дальнего Востока. 1986. - С. 117-129.

86. Романькова Т.Г., Романьков А.В. Использование приманочных гнезд для изучения жалящих перепончатокрылых (Hymenoptera, Aculeata) в Приморском крае // Перепончатокрылые Восточной Сибири и Дальнего Востока. 1986.

87. Ромасенко Л.П. Гнездостроящие мегахилиды (Hymenoptera, Apoidea, Megachilidae) Украины и их экологические особенности: автореф. . канд. биол. наук / Ромасенко Людмила Петровна. Киев, 1984. 23 с.

88. Ромасенко Л.П. Пчелы мегахилиды (Apoidea, Megachilidae) Украинского государственного степного заповедника (хомутовская степь, каменные могилы). - Киев, 1990а. - С.24-29.

89. Ромасенко Л.П. Определитель гнезд мегахилид (Apoidea, Megachilidae) Европейской части СССР. Киев, 19906. - С.4-11.

90. Ромейс В. Измерения микроскопических препаратов // Микроскопическая техника. М.: Ин. лит-ра, 1954. - 217-220.

91. Сапаев Е.А., Тараканов Е.А., Барабанщиков Б.И. Дикие пчелы-опылители, их изучение и охрана // Биологическая защита растений. Казань: Татарское кн. изд-во, 1987. - С.54-67.

92. Соляник Г.М. Почвы Краснодарского края // География Краснодарского края. Краснодар, 1994. - С.51-64.

93. Сысолетина Л.Г. Роль школьных лесничеств и производственных школьных бригад в охране насекомых-опылителей // Насекомые-опылители с.-х. культур. Новосибирск: СО ВАСХНИЛ, 1982. - С. 124-125.

94. Тамарина Н.А. Техническая энтомология новая отрасль прикладной энтомологии // Итоги науки и техники. Энтомология. - М.: ВИНИТИ, 1987. -Т.7. -С.5-144.

95. Тильба А.П., Нагалевский В.Я. Растительность Западного Предкавказья // Актуальные вопросы экологии и охраны природы экосистем южных регионов России и сопредельных территорий: Тез. докл./ Кубанский гос.ун-т. Краснодар, 1997.-С. 2-7.

96. Фасулати К.К. Полевое изучение наземных беспозвоночных. М.: Высш. школа, 1961.-304с.

97. Фасулати К.К. Полевое изучение наземных беспозвоночных. М.: Высш. школа, 1971. -424с.

98. Фегри К., Пэйл Л. Основы экологии опыления. М.:Мир, 1982. - 379 с.

99. Ченикалова Е.В. Дикие пчелиные Ставрополья, их эффективность и охрана в агроландшафтах. Ставрополь: Агрус, 2005а. - 112 с.

100. Ченикалова Е.В. Пчелиные (Hymenoptera, Apoidea) Центрального Предкавказья, их эколого-биоценотическое значение в агроландшафтах: авто-реф. дисс. . д-ра биол. наук Ченикалова Елена Владимировна. СПб.; Пушкин, 20056. - 48с.

101. Чернышев В.Б. Экология насекомых. М.: МГУ, 1996. - 304 с.

102. Шаров А.А. Моделирование динамики численности популяций насекомых // Итоги науки и техники. Энтомология. М.: ВИНИТИ, 1986. - Т.6. - С.З-115.

103. Шрам В.Е. «Энтомологический овин» для привлечения одиночных пчел // Насекомые-опылители с.-х. культур. Новосибирск: СО ВАСХНИЛ, 1982. — С.116-117.

104. Anasiewicz A., Warakomska Z. Analysis of pollen collected by wild Apoidea from fruit trees and bushes//Ecol. Pol.-1971.- Vol.19, №34.- P.509-523.

105. Anzenberger G. How do carpente bees recognize the entrance of their nests ? An experimental investigation in a natural habitat // Ethology. 1986. - Vol.71, №l.-P.54-62.

106. Arnhardt L. Das Puppenhauschen der Honigbiene // Zeit. Ang. Ent- 1919. -Bd.5.- S.231.

107. Baird C.R. Leafcutter bees have many insect enemies // J. Utah farmer-stockman. -1980.-P. 12-13.

108. Batra S.W. Osmia cornifrons and Ptithitis smaragdula. Two Asian bees introduced into United States for crop pollination // In: Proc. 4-th Int. Symp. Pollination.- 1979.- Vol.1. P.307-312.

109. Batra S.W. Одиночные пчелы//В мире науки.- 1984. №4.- С.70-78.

110. Bosch J., KempW.P. Developing and establishing bee species as crop pollinators: the example of Osmia spp. (Hymenoptera, Megachilidae) and fruit trees // Bulletin of Entomological Research. Logan, 2002. - Vol.92, №1. - P.3-16.

111. Crevecoeur A. Les Osmies de la Belgique // Ann. Soc. entomol. Belg. 1925. -Vol.65. - P.183-194.

112. Descy A. Observations sur le retour au nid des Hymenopteres I I Bull. Soc. ent. Belg. 1922.-№4.- P.93-99,104-111.

113. Eves J.D. Biology of Monodontomerus obscurus, a parasite of the alfalfa leaf-cutting bee, Megachile rotundata // Senior Aide, Entomology Dept., Washington State University. 1961.-Vol.4.- 18 p.

114. Eves J.D., Mayer D.F., Johansen C.A. Parasites predators and nest destroyers of the alfalfa leafcutting bee, Megachile rotundata // Western Regionae Extension Publication. 1980. - Vol.32. - P.3-15

115. Free J.B., Williams I.H. Preliminary investigalions on the occupation of artificial nests by Osmia rufa L. (Hymenoptera, Megachilidae) // J. Appl. Ecol. -1970. Vol.7, №3. - P.559-566.

116. Friese H. Apidae I. Megachilinae. Berlin, 1911. - 440 s.

117. Kendall D.A., Solomon M.E. Quantities of pollen on the bodies of insects visiting apple blossom // J. Appl. Ecol. 1973. - Vol.10, №2. - P.627-634.

118. Kitamura Т., Maeta Y. Studies on the pollination of apple by Osmia // Preliminary report on the homing ability of Osmia cornifrons (Radoszkowski) and O.pedicornis Cockerell. Kontyu, 1969.- Vol.37, №1.- P.83-90.

119. Konstantinovic В., Milutinovic M. Uticaj pcela na zametanjei od rzavanje plo-dova kod nekih vrsta Kostcavih vocaka // Svremena poljopr. 1967. - Vol.15, №4.- P.349-356.

120. Kuhn E.D., Ambrose J.T. Foraging behavior of homey bees on «Golden Delicious» and «Delicious» cultivars // J. Amer. Soc. Hort. Sci. 1982. - Vol.107. -P.391-395.

121. Kuhn E.D., Ambrose J.T. Pollination of «Delicious» apple by megachilid bees of the genus Osmia (Hymenoptera, Megachilidae) // J. Kansas entomol. Soc. -1984.- Vol.57, №2.- P.169-180.

122. Hamm A.H. Ptinus sexpunctatus Panz., bred from the cells of the bee Osmia rufa L. in Oxford // The Hope reports. 1924. - Vol. 15, № 14. - P.29-31.

123. Hartman C.G. Note on the habits of Osmia georgica Cresson as ascertained by the glass-tube method // Psyche. 1944. - Vol.51, №3/4. - P. 162-165.

124. Haverhorst P. De ledige cell in de nesten van graafbijen en graafwespen // En-tomol. Ber. 1933. - Deel.8, №190. - S.471-475.

125. Hobbs G.A., Krunic M.D. Comparative behavior of three chalcidoid (Hymen-optera) parasites of the alfalfa leafcutter bee, Megachile rotundata, in the laboratory // Canadian Entomologist. 1971. - Vol.103. - P.674-685.

126. Holm S.N. Osmia rufa L. as a pollinator of plants in Greenhouses // Entomol. scand. 1973. - Vol.4, №3. - P.217-224.

127. Iuga V-G. The Apoids as pollinators // Trav. Mus. Hist. Nat. «gr.Antipa». -1962. №3. - P.225-237.

128. Johansen C., Eves J., Baird C.R.Control of alfalfa leafcutting bee enemies. -1973,- P.l-10.

129. Julliard C. Contribution a l'etude d'un parasite (Cacoxenus indagator Loew, Drosophilidae) d'Osmia rufa L. // Mitt. Schweiz. entomol. Ges. Bern, 1947. -Bd.20. - S.547-554.

130. Maeta Y. Preliminary report on the utilization of Osmia cornifrons for pollination of Ladino clover in Japan // Tohoku Kontyu. 1974. - Vol.11. - P.4-5.

131. Malyshev S.I. The nesting habits of solitary bees. A comparative stady // Eos. -1936. Vol.11, №3. - P.201-309.

132. Malyshev S.I. Lebensgeschichte der Osmien (Osmia Latr.) (Hymenoptera, Apoidea) // Zool. Jb. 1937. - Bd.69, h.2. - S.93-176.

133. Nielsen J.C. О жизни одиночных датских пчел и их паразитов. Петроград, 1915.-28 с.

134. Poulton E.B. Observations by O.H. Latter on the insect enemies of the British bee Osmia rufa L. //Proc. R. ent. Soc. Lond. London, 1931. - №6. - P.81.

135. Raw A. The biology of the solitary bee Osmia rufa L. (Megachilidae) // Trans. Roy entomol. soc.-London, 1972.- Vol.124, №3.- P.213-229.

136. Richards K.W. Some breeding and habitat records of British Diptera // J. ent. Soc. S. Engl. 1932. - №1. -P.l 1-14.

137. Richards K.W. Alfalfa leafcutter bee management in western Canada. Ottawa, 1984.-70p.

138. Seidelmann K. Die nutzung von wildbienen zur bestaubung von kulturptlanzen // Mitt. Dtsch. Ges. allg. und angew. Entomol. 1995. - Vol.6, №4. - S.781-786.

139. Smith F. Notes on Hymenoptera, observed during the past season; some observations on hymenopterous parasites, and a monograph of the family Chrysididae // Entomol. Annu. 1862. - P.69-104.

140. Smith F. Catalogue of British Hymenoptera in the British Museum //Apidae. -1876.-Pt.l.

141. Steinmann E. Uber die Nahorientierung der Einsiedlerbienen Osmia bicornis L. und Osmia cornuta Latr. (Hymenoptera, Apoidea) // Mitt, schweiz. entomol. Ges.- 1973.-Bd43,h.1/2.- S.l 19-122.

142. Steinmann E. Uber die Nahorientierung solitarer Hymenopteren: individuelle Markierung der Nesteingange // Mitt, schweiz. entomol. Ges. 1976. - Bd.49. h.3/4. - S.253-258.

143. Tasei J.-N. Le comportement de nidification chez Osmia (Osmia) cornuta Latr. et Osmia (Osmia) rufa L. (Hymenoptera, Megachilidae) // Apidologie. 1973a. - Vol.4, №3.-P.195-225.

144. Tasei J.-N.Observations sur le de'veloppement d'Osmia cornuta Latr. et Osmia rufa L. (Hymenoptera, Megachilidae) // Apidologie. 1973b. - Vol.4, №4. -P.295-315.

145. Tasei J.-N. Les insects pollinateurs des arbes fruitiers // Pomol. franc. 1976a. -Vol.18, №3.-P.47-52.

146. Tasei J.-N. Recolte des pollens et approvisionment du nid chez Osmia coerules-cens L. (Hymenoptera, Megachilidae) // Apidologie. 1976b. - Vol.7, №4. -P.277-300.

147. Torchio P.F. In-nest biologies and development of immature stages of three Osmia species (Hymenoptera, Megachilidae) // Ann. entomol. Soc. Amer. -1989. Vol.82, №5. - P.599-615.

148. Vie Rene. D'autres abeilles. Solitaires ? Mais oui // La Sante de Abeille. 2001. -№183.-P.154-158.

149. Wael L., Greef M., Laere O. Biology and control of Melittobia acasta // Bee World. -1995. Vol.76, №2. - P.72-76.

150. Waters N.D. Insect enemies of the alfalfa leafcutter bee and their control // J. Univ. of Idaho Curr.-1971.-№163.- P.163-164.

151. Wilkaniec Z., Giejdasz K. Suitability of nesting substrates for the cavity-nesting bee Osmia rufa // J. of Apicultural Research. 2003. - Vol.42, №3. - P.29-31.

152. Williams H. Trap-nesting solitary bees for students of biology // Bee world. -1972. Vol.53, №3. - P.123-134.

153. Wojtowski F., Feliszek H. Apidofauna zapylajaca drsewa i krzewy on owocowe w pracowniczych ogrodkach dziatkowych Poznania // Rocz. Ak. Pozn. 1977. -Vol.94. -P.235-241.