Бесплатный автореферат и диссертация по сельскому хозяйству на тему

ПУТИ ПОВЫШЕНИЯ ЭФФЕКТИВНОСТИ ИСПОЛЬЗОВАНИЯ МЕДОНОСНЫХ ПЧЕЛ (APIS MELLIFERA L.) КАК ОПЫЛИТЕЛЕЙ КОРМОВЫХ КУЛЬТУР

ВАК РФ 06.01.09, Растениеводство

Автореферат диссертации по теме "ПУТИ ПОВЫШЕНИЯ ЭФФЕКТИВНОСТИ ИСПОЛЬЗОВАНИЯ МЕДОНОСНЫХ ПЧЕЛ (APIS MELLIFERA L.) КАК ОПЫЛИТЕЛЕЙ КОРМОВЫХ КУЛЬТУР"

Jt-23<I50

ГОСУДАРСТВЕННЫЙ АГРОПРОМЫШЛЕННЫЙ КОМИТЕТ СССР

МОСКОВСКАЯ ОРДЕНА ЛЕНИНА И ОРДЕНА ТРУДОВОГО КРАСНОГО ЗНАМЕНИ СЕЛЬСКОХОЗЯЙСТВЕННАЯ АКАДЕМИЯ имени К. А. ТИМИРЯЗЕВА

На правах рукописи

КОЗИН Роберт Борисович кандидат сельскохозяйственных наук

УДК 638.19 : 582.739

ПУТИ ПОВЫШЕНИЯ ЭФФЕКТИВНОСТИ ИСПОЛЬЗОВАНИЯ МЕДОНОСНЫХ ПЧЕЛ

(APIS MELLIFERA L.) КАК ОПЫЛИТЕЛЕЙ КОРМОВЫХ КУЛЬТУР

Специальность: 06.02.04 — частная зоотехния, технология производства продуктов животноводства, 06.01.09. — растениеводство

Автореферат диссертации на соискание ученой степени доктора сельскохозяйственных наук

МОСКВА 1988

0&&исшс£{ шге^^п-

Работа выполнена в Московской ордена Ленина и ордена Трудового Красного Знамени сельскохозяйственной академии имени: К. А. Тимирязева, Всесоюзном научно-исследовательском институте разведения и генетики сельскохозяйственных животных, Всесоюзном ордена Трудового Красного Знамени научно-исследовательском институте животноводства Всесоюзной ордена Ленина и ордена Трудового Красного Знамени академии сельскохозяйственных наук имени В. И. Ленина.

Официальные оппоненты: доктор сельскохозяйственных наук, старший научный сотрудник И. А. Бальжекас, доктор биологических наук, профессор Н- Г. Лопатина, доктор ветеринарных наук, профессор А. М. Смирнов.

Ведущая организация—Горьковский государственный университет им. Н. И. Лобачевского.

Защита диссертации состоится « .4 » £&€ ftpQлty 19$$Р г. в « /У» час на заседании специализированного, совета Д 120.35.05 при Московской сельскохозяйственной академии им. К. А. Тимирязева.

Адрес: 127550, Москва И-550, Тимирязевская ул., 47, ученый совет ТСХА. . - • - ...

С диссертацией можно ознакомиться в ЦНБ ТСХА.

Автореферат разослан « л?> Л{'^/>$ . 19§# г.

Ученый секретарь специализированного совета доцент

Калинина

1. ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность проблемы. Медоносные пчелы — особый биологический вид в нашей биосфере, обладающий уникальными функциями в системе сельскохозяйственного производства, важнейшее биологическое средство получения продуктов и незаменимый фактор повышения урожайности плодов и семян энтомофильных растений. Это интереснейший живой мир, замечательно организованный, и в то же время удивительный как результат эволюционного процесса. Предстоит еще огромная работа по раскрытию и познанию всей специфики жизнедеятельности медоносных пчел, в том числе их роли как опылителей.

Выполнение определенных решениями XXVII съезда КПСС задач по увеличению производства продуктов питания выдвигает необходимость комплексного развития всех отраслей АПК, в том числе пчеловодства.

В условиях интенсификации, животноводства важное значение приобретает создание надежной и сбалансированной кормовой базы страны. Как уникальный опылительный цех пчеловодство может способствовать решению этой задачи. Для обеспечения производства запланированных объемов животноводческой продукции в 1990 г. необходимо произвести кормов, по питательности равных 540—550 млн. т. к. е., с содержанием переваримого протеина соответственно 57—58 млн. т. В увеличении пищевого и кормового белка, синтезируемого бобовыми растениями, важная роль принадлежит медоносным пчелам как их опылителям. Без них невозможно говорить о повышении урожайности семян бобовых культур и решении проблемы кормового белка.

Исследования А. Ф. Губина, А. Н. Мельниченко, П. Н. Веп-рикова, Г. М. Соловьева, Г. В. Копелькиевского, Е. Г. Пономаревой и др. показали значительную роль медоносных пчел в повышении урожайности и улучшении качества семян и плодов подсолнечника, гречихи, сахарной и кормовой свек-

\у.,,л: :"':::г\Jf-29SS0

лы, кормовых трав, семечковых и косточковых плодовых культур и ягодников, многих овощных, бахчевых и лекарственных растений, волокна хлопчатника. Однако проблема опылительной деятельности медоносных пчел, в частности, многие важные нерешенные вопросы использования пчел как опылителей кормовых бобовых культур, способных в первую очередь обеспечить решение проблемы кормового белка с учетом природно-климатических особенностей; оптимальные зональные нормы опыления пчелами кормовых культур; создание системы использования медоносных пчел для опыления бобовых растений нуждаются в скорейшем их изучении и решении.

Наша страна обладает значительными площадями под энтомофильными растениями, в том числе бобовыми культурами, нуждающимися в перекрестном опылении пчелами. В то же время обеспеченность их опылителями остается невысокой и, как следствие, урожаи семян низкие. Положение усугубляется тем, что при массовом использовании удобрений, ядохимикатов и других атропогенных средств происходит сокращение численности полезных насекомых-опылителей, прежде всего пчел. Компенсировать увеличивающийся дефицит естественных опылителей можно путем рационального использования медоносных пчел.

Чтобы успешно увеличивать урожаи семян кормовых бобовых культур, необходимо разработать систему повышения эффективности использования медоносных пчел как надежных опылителей люцерны, клевера красного, люпина и кормовых бобов.

Цель и задачи исследований. Наши исследования проведены с целью комплексного изучения и эффективного использования медоносных пчел как опылителей кормовых бобовых культур, разработки системы использования медоносных пчел для опыления ряда бобовых растений. Для реализации цели работы потребовалось решить следующие вопросы:

— выявить биологические особенности жизнедеятельности и поведения пчел-опылителей, степень приспособленности медоносных пчел и диких опылителей к перекрестному опылению цветков бобовых культур;

— исследовать опылительную деятельность медоносных пчел, как показатель их продуктивности на кормовых бобовых культурах;

— определить связь экстерьерных признаков и интерьер-ных показателей медоносных пчел с их опылительной активностью;

— установить степень влияния численности медоносных пчел на урожайность и качество семян бобовых культур;

о

— оценить воздействие перекрестного опыления пчелами на кормовые качества бобовых культур;

— выявить особенности биологии развития и цветения кормовых бобовых культур, степень необходимости перекрестного опыления и оплодотворения их цветков в разных экологических зонах;

— определить экономическую эффективность опыления медоносными пчелами кормовых бобовых культур;

— разработать систему использования медоносных пчел на опылении кормовых бобовых культур, оптимальные нормы опыления пчелами изучаемых растений, предложения к проекту организации «Службы опыления».

Научная новизна работы. В результате комплексного подхода к созданию системы использования медоносных пчел для опыления кормовых бобовых культур получены новые данные:

— установлены закономерности зонально-географического изменения урожайности семян кормовых бобовых культур (особенно люцерны и красного клевера), что дало возможность предложить зонально-географический принцип размещения семеноводческих хозяйств в стране. Показано особое значение производства бобовых культур и их семян в Нечерноземной зоне и роль перекрестного опыления медоносными пчелами;

— впервые выявлена и определена связь морфологических признаков и физиологических особенностей медоносных пчел с их опылительной активностью на люцерне;

— впервые разработан способ отбора пчелиных семей, активно опыляющих люцерну (приоритетная справка Госкомитета СССР по делам открытий и изобретений .N3 4137098/30-15 от 04.09.86 на «Способ отбора пчелиных семей для опыления люцерны»);

— впервые предложена классификация типов поведения и изучена изменчивость опылительной активности медоносных пчел на бобовых культурах;

— выявлен факт закономерного влияния оплодотворения и завязывания семян в результате перекрестного опыления пчелами на биосинтез органических соединений в вегетативных тканях кормовых бобовых культур.

Теоретическая и практическая ценность работы

Полученные в ходе исследований данные позволили создать систему использования медоносных пчел для опыления энтомофильных растений, внести предложения об организации семеноводческих хозяйств по производству семян кормовых бобов, клевера, люпина и люцерны в зонально-географическом аспекте.

з

Разработанная система обеспечивает увеличение производства семян опыляемых бобовых культур и кормов для нужд животноводства, сборы меда в районах возделывания упомянутых кормовых культур.

Предложены оптимальные расчетные нормы пчелиных семей для опыления 1 га бобовых культур в зависимости от густоты посева, характера почвы и разработанного метода контроля опылительной активности медоносных пчел. Это позволяет более эффективно использовать имеющиеся пчелиные семьи.

Выявленные в результате исследований экстерьерные признаки и интерьерные показатели отбора пчелиных семей, а также разработанный способ отбора медоносных пчел позволяют осуществлять эффективную селекцию пчел-опылителей и проводить массовых отбор пчелиных семей, активно вскрывающих и опыляющих цветки люцерны.

Материалы исследований и разработанные методические указания способствуют существенному повышению урожайности кормовых бобов, красного клевера, люпина и люцерны, улучшению организации труда пчеловодов. Они должны быть использованы для прогнозирования опылительной активности пчелиных семей. Даны научно-обоснованные предложения по организации государственной службы опыления пчелами сельскохозяйственных культур.

Реализация результатов исследований. Система использования медоносных пчел для опыления кормовых бобовых культур, и прежде всего люцерны, осваивается в ряде хозяйств юга и юго-востока страны, па. что имеются акты внедрения Среднеазиатского отделения ВЛСХНИЛ, хозяйств Узбекской, Казахской, Киргизской, Грузинской ССР, Рязанской, Пензенской и Крымской областей. С участием автора настоящей работы подготовлен ряд нормативно-технических документов и методических рекомендаций: постановление Коллегии Мин-сельхоза СССР «О мерах по повышению эффективности использования медоносных пчел и диких насекомых на опылении энтомофильных сельскохозяйственных культур» (,\э 29 от 29.08.78); методические указания по опылению семенных посевов люцерны дикими одиночными и медоносными пчелами (1980); методические указания о проведении исследований по пчелоопылению люцерны (Козин Р. Б., 1982); постановление президиума ВЛСХНИЛ «О состоянии разработки и внедрения прогрессивных технологий производства семян многолетних трав на промышленной основе» (№ 10 от 15.03.84); концепции по интенсификации производства продуктов пчеловодства (раздел «Опыление пчелами энтомо-фильных сельскохозяйственных культур», 1984); приказ

ВЛСХНИЛ «О мерах по дальнейшему развитию пчеловодства» (МЬ 130 от 16.11.87).

Результаты исследований представлены в сборниках научных трудов ВАСХНИЛ: «Опыление пчелами энтомофильных сельскохозяйственных культур», 1972; «Технология производства продуктов пчеловодства», 1975, 1980; «Использование пчел для опыления сельскохозяйственных культур», 1983; в книгах: «Приусадебное животноводство» (Л.: Лгропромиз-дат, 1985), «Справочник зоотехника» (М.: Лгропромнздат,

1986).

Проведенные опытно-производственные испытания результатов исследований в Ташкентской, Сыр-Дарьинской и Крымской областях в 1980—1986 гг. показали их практическую значимость. ,

Апробация работы. Материалы наших исследований рассмотрены и одобрены Государственным комитетом СССР по делам открытий и изобретений (1986), секцией животноводства и ветеринарии Государственного комитета СССР по науке и технике (1987), бюро Отделения животноводства ВЛСХНИЛ (1988).

Результаты работы доложены и получили одобрение на координационных совещаниях по пчеловодству и заседаниях секции пчеловодства ВЛСХНИЛ (1964—1980), на Международном симпозиуме в Болгарии (1968), на пленумах секции пчеловодства ВЛСХНИЛ (1972, 1973, 1975, 1976), на Международном симпозиуме в Финляндии (1974), на семинаре в г. Кировограде (1977), на симпозиуме в г. Ташкенте (1978), на совещании-семинаре в Московской сельскохозяйственной академии им. К. Л. Тимирязева (1978), на семинарах на ВДНХ (1979, 1980), в школе-семинаре в г. Новосибирске (1980), на научных конференциях Московской сельскохозяйственной академии им. К. Л. Тимирязева (1980, 1985, 1986,

1987), на Международном симпозиуме по пчелоопылению в г. Кишиневе, на совещании-семинаре в г. Киесе, на сессии Отделения ВЛСХНИЛ но Нечерноземной зоне РСФСР (1981), на Всесоюзном семинаре в г. Ургенче Узбекской ССР (1982), на Всероссийском совещании в г. Воронеже, на совещании в г. Тбилиси (1983), на расширенном заседании секции пчеловодства ВАСХНИЛ в г. Рыбное (1984), на совещании в г. Усть-Каменогорске (1986), на совещании по научно-техническому прогрессу в пчеловодстве в г. Москве (1988).

Публикация результатов исследований. Основные положения завершенных работ опубликованы в 103 научных статьях, рекомендациях и книгах общим объемом более 600 с. ,(26 и. л.). В их число входят четыре сборника научных трудов ВЛСХНИЛ (1972, 1975, 1980, 1983), две книги «Приуса-

дебное животноводство» (1985) и «Справочник зоотехника» (1986).

Объем и структура работы. Диссертация состоит из введения, обзора литературы, методического раздела, шести глав, названия которых совпадают с названиями разделов автореферата, обсуждения результатов исследовании, выводов и предложений; изложена на 316 страницах, включая 115 таблиц и рисунков, список литературы, содержащий 542 наименования, в том числе 167 зарубежных и 103 работы автора.

2. МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА ИССЛЕДОВАНИИ

Исследования по теме диссертации проводились в 1962— 1986 гг. в условиях разных регионов страны.

При изучении вопросов опыления пчелами изучаемых культур нами обеспечивалось одновременное (или почти одновременное) проведение исследований в разных зонах по единой методике.

На протяжении всех сезонов исследований в период наблюдений учитывались погодно-климатические факторы, описанные в диссертации.

Эксперименты проводились в соответствии с тематическими планами исследований ТСХА и НИИ пчеловодства по отраслевым программам: «Усовершенствовать технологию производства продуктов животноводства, методы воспроизводства и разведения сельскохозяйственных животных в условиях индустриализации отрасли» по разделу «Пчеловодство» (ТСХА), «Усовершенствовать существующие и разработать новые методы селекции пчел, приемы и методы использования медоносной флоры и опыления энтомофидьных культур» (НИИ пчеловодства), по теме 03 «Разработать и внедрить способы повышения эффективности использования пчел на опылении энтомофнльных культур», включенной в научно-техническую программу О.СХ.48 (пчеловодство).

2.1. Объектами исследований служили медоносные пчелы различного происхождения: среднерусские, серые горные кавказские, карпатские, украинские, местные пчелы, помеси различных вариантов, посещающие цветки в условиях типичных для семеноводства кормовых бобов и красного клевера (Ярославская обл. и Поволжье), кормового люпина (Моги-левская обл. Белорусской ССР), люцерны (Нечерноземная зона, Поволжье, Украинская ССР, Закавказье и Средняя Азия) и кормовой фацелии (Московская обл.).

Исследования проводились путем постановки научно-производственных опытов на пасеках и в условиях хозяйств вышеназванных зон, в лабораториях ТСХА, ВИЖа, ВНИИРГЖа, ВНИИФБиПа, УзНИИЖа в соответствии с «Ос-6

новными требованиям» к постановке экспериментов в пчеловодстве» (ВЛСХНИЛ, 1971), а также специальными методиками и рекомендациями ПИИ пчеловодства, кафедры пчеловодства ТСХЛ, целями и задачами настоящей работы. Всеми видами исследований было охвачено более 1,5 тыс. пчелиных семей, более 7 тыс. особей различного происхождения, более 350 га посевов кормовых бобовых культур.

В работе обобщены данные, полученные автором лично, а также в совместных исследованиях с член-корр. ВАСХЫЙЛ Л. Н. Мельниченко, проф. Г. Л. Аветисяном, научными сотрудниками Е. М. Резннцким, (ВНИИРГЖ), В. И. Дмитриевым (ВИЖ), 3. Г. Шияповой (УзНИИЖ), Е. И. Соколовым (Пензенская государственная сельскохозяйственная областная опытная станция). Отдельные исследования выполнены на основе договоров о научно-техническом сотрудничестве с Казахской опытной станцией пчеловодства, Узпчелопромом, Грузинским НПО по пчеловодству, Киргизским НИИЖиВ, Армянской опытной станцией пчеловодства, Институтом зоологии АН УССР.

Изучение путей повышения эффективности использования медоносных пчел для опыления кормовых бобовых культур проводилось в соответствии со структурно-логической схемой исследований, представленной в диссертации.

2.2. Агротехника возделывания кормовых бобов, клевера, кормового люпина и люцерны выполнялись согласно разработанным системам ведения сельского хозяйства по зонам и в соответствии с имеющимися рекомендациями по культурам.

2.3. Фенологические наблюдения за цветением медонос -ных растений;

2.4. Посещаемость медоносными пчелами и дикими опылителями посевов бобовых культур;

2.4.1. Характер и скорость работы пчел-опылителей

на цветках изучаемых культур (но характеру работы медоносных пчел на люцерне классифицировали по трем типам поведения: «активно вскрывающие», «слабо или случайно вскрывающие» и «невскрывающие» цветки);

2.4.2. Посевные качества семян;

2.4.3. Раскрываемость цветков на культуре люцерны;

2.4.4. Завязываемость цветков;

2.4.5. Нектаропродуктивность изучаемых бобовых культур

в период исследований;

2.4.6. Качество убранного урожая (семена и масса);

2.5. Опылительную активность и типы поведения пчел

изучали и определяли, руководствуясь нашими методическими указаниями о проведении исследований по пчелоопыленню люцерны медоносными пчелами (1982). На основе проведенных учетов выявляли географическую изменчивость, повто-

ряемость опылительной активности пчел, породные и внутри-породные различия но этому виду продуктивности. Опылительную активность пчелиных семей определяли дополни-• тельно по методике Гринфельда (1956).

2.5.1. Связь опылительной активности медоносных пчел с их морфо-физиологическимн признаками определяли путем исследований экстерьерных и интерьерных показателей типов пчел с различной опылительной активностью на цветках люцерны («активно вскрывающие», «случайно вскрывающие» и «невскрывающие» пчелы). Экстерьерные признаки измеряли окуляр-микрометром бинокулярного микроскопа МБС-1 по методике Алпатова (1918) и Goetzo (1964). Изучали 11 статей экстерьера. В дополнение к ним использовали промеры головы пчел. Для характеристики размеров головы измеряли длину и ширину лобной поверхности головной капсулы пчел. Для опенки пропорций тела медоносных пчел с различной опылительной активностью на люцерне вычисляли интегральные показатели экстерьера: 8 головы (длина X ширина), 8 тергита (длинаХширина) и индекс^ телосложения пчел (Ь), вычисляемый по формуле 8 головыЙ тергитаХЮО.

Толщину хитинового покрова головы пчел измеряли на серийных срезах лобного отдела (толщиной 7—8 мкм). Срезы производили перпендикулярно лобной поверхности головы на уровне основания усиков. Измерения проводили окуляр-микрометром микроскопа МБИ-1 при увеличении 8X90.

Для определения массы тела пчел, содержания воды, резервных веществ, общего азота использовали голову и брюшко пчел. Массу тела определяли на аналитических весах с точностью до 0,1 мг. Содержание лшшдов определяли методами Сокслета но ГОСТ 13196.15-75 и тонкослойной хромо-тографии; гликогена — по Кемиу (Филииович и др., 1982); общего азота методом Къельдалн но ГОСТ 13496.4-74.

Активность окислительно-восстановительных ферментов медоносных пчел исследовали в грудных отделах. Активность каталазы определяли йодометрическим титрованием но методике Кубайчука (1982). Активность дегидрогеназ определяли по методу Тунберга (Дж. Мейландс, П. Штумф, 1958).

2.5.2. Возможность использования морфо-физиологических параметров в селекции пчел-опылителей. Степень и характер корреляций между опылительной активностью пчел и их мор-фо-физиологическими признаками устанавливали вычислением коэффициентов корреляции. Коэффициент наследуемости (И2) морфо-физиологических признаков пчел, тесно связанных с опылительной активностью на люцерне, вычисляли тремя методами: 1) дисперсионным анализом однофакторных комплексов, 2) по коэффициенту корреляции между призна-

ками матери и дочери, 3) по коэффициенту регрессии между признаками матери и дочери. Исследования проводили на пчелах из 9 материнских и 12 дочерных пчелиных семей.

Для вычисления теоретической эффективности отбора (Б") использовали формулу Б" = ё-И (ё — селекционный дифференциал). Полученные данные обработаны методами вариационной статистики (Меркурьева Е. К., 1970) в счетно-вычислительных лабораториях ТСХЛ и ВНИИЖа.

3. БИОЛОГИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ЖИЗНЕДЕЯТЕЛЬНОСТИ И ПОВЕДЕНИЯ ПЧЕЛ-ОПЫЛИТЕЛЕИ

3.1. Уровень посещаемости медоносными пчелами цветков кормовых культур. Одним из важных условий эффективного опыления пчелами цветков бобовых культур является интенсивность посещаемости их пчелами.

Изучение особенностей посещаемости цветков кормовых культур медоносными пчелами показало, что число пчел — опылителей красного клевера в условиях Пензенской области было значительно больше, чем в Ярославской области (46,0±4,8 особей на 100 м против 5,39±0,38), что объясняется прежде всего влиянием зональности и экологических факторов. На культуре кормовых бобов подавляющее большинство среди насекомых-опылителей составляли медоносные пчелы—от 89,0 до 95,2% на ближних к пасеке участках и от 77,3 до 90,4% на дальних или соответственно от 7,1 до 7,6 и от 4,2 до 4,3 особи нл 100 м-.

Наибольшее количество среди насекомых- опылител ей кормового люпина составляли медоносные пчелы — 83,0%; 9,6% шмели и 7,45% другие насекомые (или 62,04 особи медоносных пчел на 100 м2).

Преобладающая численность среди насекомых-опылителей цветков люцерны принадлежала медоносным пчелам. Так, в 1978 г. медоносные пчелы-опылители люцерны в Таш2 -кентской области составили 62,5% (10,7 особей на 100 м2); в 1980 г. — 71,5% (26,3 особи); в 1981 г. —61,2% (49,5 особей). В четырех опытах из девяти среди насекомых-опылителей преобладали одиночные пчелы. В1978 г. в условиях Бухарской зоны среди насекомых-опылителей преобладали медоносные пчелы —от 69,0 до 76,2% (26,0 и 39,3 пчел на 100 м2).

Данные опытов 1984 г., проведенных в Ташкентской области, свидетельствуют о хорошей насыщенности медоносными пчелами семенников люцерны. В расчете на 100 м посещаемость люцерны первого укоса медоносными пчелами составила 37,4 особи на первой полосе и 30,3 на второй. На лю-

церне третьего укоса посещаемость медоносными пчелами была значительно ниже — 18,0 па первой и 10,8 на второй полосах.

3.2. Классификация типов поведения пчел-опылителей.

Изучая вопросы опыления культур пчелами, мы выявили биологические особенности опылительной деятельности и поведения пчел, которые, видимо, выработались в ходе эволюционного процесса.

В условиях Ярославской области (1962) установлены особенности поведения медоносных пчел на цветках красного клевера и кормовых бобов. В качестве опылителей работали пчелы двух популяций: среднерусские и серые горные кавказские.

К числу особенностей поведения пчел на кормовых бобах следует отнести различные способы посещаемости ими цветков. Было выделено три тина посещаемости пчелами на цветках бобов: I тип — пчелы садились на цветки сверху, забирая нектар и пыльцу, производя при этом опыление (60%); II тип — пчелы выбирали нектар через отверстия, сделанные шмелями в венчиках цветков (4%); III тип — пчелы забирали нектар из внецветковых нектарников, садясь на стебель (26%); 10% опылителей на бобах рядового посева составляли шмели и другие насекомые. На квадратно-гнездовом посеве бобов эти показатели но типам составили соответственно: 34%, 21%, 41,% и 4%. На клевере красном медоносные пчелы и шмели собирали в основном нектар (57,% и 43%) в 200 м от пасеки и соответственно 40% и 60% на удалении в 800 м.

Скорость работы серых горных кавказских пчел на кормовых бобах рядового посева составила 5,11 цветков в 1 минуту, на цветках клевера — 7,62.

К особенностям поведения медоносных пчел на культуре кормового люпина можно отнести тот факт, что из общего количества наблюдаемых пчел 54,5% собирали пыльцу и нектар, 35%—пыльцу и 10,5%—нектар. Таким образом, а наших опытах большинство наблюдаемых пчел собирали и пыльцу, и нектар. Скорость работы пчел на люпине в среднем составила 9,37 цветков в минуту.

Выявлены особенности поведения пчел, посещавших цветки люцерны. В результате исследований нами предложена классификация типов поведения медоносных пчел на люцерне: «активно вскрывающие» цветки люцерны (от 3 до 6%); «случайно (или «слабо») вскрывающие» (от 0,5 до 10%) и «невскрывающие» цветки люцерны (от 87 до 99%). Эти данные представлены в таблице 1. Наибольший интерес для селекции представляют пчелы первых двух типов, которые вскрывают цветки, а, следовательно, обеспечивают их эффек-

тивное опыление и оплодотворение. Коэффициент корреляции' между посещаемостью и раскрываемостью цветков +0,87". 3.2.1. Для оценки опылительной активности медоносных

пчел на люцерне как показателя их продуктивности использовали четыре параметра: посещаемость люцерны пчелами, характер работы, скорость и эффективность (результативность) работы пчел.

Таблица 1

Опылительная активность медоносных пчел в различных эколого-географических зонах, 1980—1985 гг.

Типы поведения медоносных пчел на цветках люцерн и

Среднесуточная посещаемость на 1 га

г, с >,-.«

С - '

£ > О "

М

с„%

Сан га о си СО

К ,Х

3 я

0 8 8

№

Эффективность работы (% вскрытых цветков из посещенных)

М . ъ

Ленинградская область

Вскрывающие 26 50,30 0,5 13,10 6,92 41,51

в том числе:

активно

случайно 26 50.30 0,5 13,10 6,92 41,51

Незскрываюпше 4916 64,49 99,0 16.42 0 0

Все пчелы 4942 68,31 100,0 16,36 0,53 55,80

Пензенская область

Вскрывающие 147 45,70 9,70 11,0 12,12 27,43

в том числе:

активно 49 _ 3.20 8,0 25,0 23,82

случайно 98 41,70 6,50 12,50 8,0 30,01

Нсгсхрызающис 1367 46,27 90.3 17,12 0 0

Все пчелы 1514 47,31 100,0 16.53 0,78 39,50

Крымская область

Вскрывающие 156 48,81 12,80 11,05 9.05 29,43

в том числе:

активно 35 49,02 2,84 6,75 18,50 30,0

случайно 121 43.0 9,96 12,28 7,56 27,14

Невскрывающие 1061 51,72 87.2 13.90 0 0

Все пчелы 1217 52,39 100.0 15,34 0.83 40,11

Ташкентская область

Вскрывающие 438 50,30 12,54 7,60 21,40 31,51

в том числе:

активно 209 47,35 5,73 8,19 29,01 30,39

случайно 249 48,40 6,81 7,11 14,07 23,41

Невскрызающие 3192 59,80 87,46 15,12 0 0

Все пчелы 3650 60,61 100.0 14,21 1,43 47,45

Анализ экспериментальных исследований, проведенных в четырех различных природно-климатических зонах свидетельствует о том, что самые высокие показатели опылительном активности отмечены в Ташкентской области—1,43%, что также существенно выше (Р>0,999). На втором месте по опылительной активности оказались пчелы в Крымской области. Самые низкие показатели выявлены в Ленинградской области, где вскрывающих пчел было всего 0,5%, а пчел типа «активно вскрывающие» не отмечено (табл. 1).

В условиях Киргизии (Киргизский НИИЖиВ) в период цветения люцерны медоносные пчелы вскрывали 3,55% цветков, дикие пчелы — 73,3, скорость работы составила соответственно— 13,8 и 11,8 цветков в минуту.

В Казахстане — на Казахской опытной станции пчеловодства— в среднем пчелы вскрывали 2,7% посещенных цветков. Средняя скорость работы пчел на 3-летней люцерне со ставляет 12,6, на 2-летней—13,7 цветков за 1 мин., в среднем — 13,13 цветка.

В условиях Грузии (Грузинская опытная станция пчеловодства) скорость работы медоносных пчел составила 10,2 цветка люцерны в 1 мин.

В соответствии с классификацией типов поведения и опылительной активности пчел определена географическая изменчивость основных показателей опылительной активности. Коэффициент географической изменчивости пчел типа «вскрывающие» цветки люцерны составил по четырем зонам в среднем 64,8%, «активно вскрывающих» — 78,8%, эффективности работы пчел — 42,8%.

3.2.2. Породные (популяционные) различия медоносных пчел по опылительной активности на люцерне. При сравнении двух популяций медоносных пчел, сформировавшихся в разных условиях, установлено, что пчелы хлопкосеющей зоны Узбекистана лучше опыляли люцерну, чем пчелы из горных районов. По среднесуточной посещаемости популяции достоверно не различались, однако у равнинной популяции число пчел вскрывающих типов (12,5%) в три раза превышает аналогичный показатель у горных пчел (Р>0,999). Пчел типа «активно вскрывающие» (5,73%) было больше в пять раз, а эффективность работы равнинных пчел (1,13%) оказалась в три раза выше, чем у пчел горной популяции (табл. 2).

На основании трехлетних учетов опылительной активно -сти пчел карпатской породы и местной популяции (сформировавшейся в результате метизации карпатских пчел местными) установлено, что карпатские пчелы лучше местных опыляют люцерну. У карпатской породы больше пчел вскрывающих цветки (Р>0,999). Существенно выше и эффективность работы пчел этой породы (Р>0,999).

Таблица 2

Опылительная активность на люцерне различных популяций медоносных пчел

, гк

Типы поведения медоносных пчел на цветках лю- посещаемость пчел (в пересчете на1 га) ~ ; йЯ 2 й н ° й- ~ ю 2. и А С Эффективность работы пчел

церны М Су % ^сзт М СУ %

Пчелы равнинной хлопкосеющей зоны Узбекистана

Всего 3650 60,61 100 14,21 1,43 47,15

Невсхризающие Вскрывающие в т. ч. случайнс активно 3192 458 249 209 59,80 51,30 48,40 47,35 87,46 12,54 6,81 5,73 15,12 7,60 7,11 8,19 0 21,40 14,07 29,01 0 31,51 23,41 30,39

Пчелы из горных районов

Всего 2733 53,90 100 16,02 0,42 50,11

Невскрывающие Вскрывающие в т. ч. елучайш активно 2616 117 89 23 31,69 48.29 50,07 44.30 95,72 4.28 3,24 1,04 16,28 10,03 10,43 8,63 0 12,08 10,55 18,03 0 37,01 31,70 29,41

Определены коэффициенты изменчивости основных показателей опылительной активности изученных популяций: численность пчел вскрывающих цветки—18%, активно вскрывающих— 20,4%, эффективность работы всех исследованных пчел— 53,2%.

Существенные внутрипопуляцнонные различия по опылительной активности обнаружены между двумя отобранными но морфологическим признакам группами пчелиных семей местной популяции. На протяжении двух укосов люцерны у первой группы семей было в два раза больше пчел вскрывающих цветки люцерны.

На третьем укосе эффективность работы пчел первой группы семей составила 1,35%, второй — 0,51%. Пчел вскрывающих типов, в первой группе было в два раза больше, чем во второй (Р>0,999), а пчел тина «активно вскрывающие» — в четыре раза. Сравниваемые группы пчелиных семей различались также по количеству пчел с люцерновой пыльцой в хоботковой выемке (Р>0,95).

4. СВЯЗЬ МОРФО-ФИЗИОЛОГИЧЕСКИХ ПРИЗНАКОВ ПЧЕЛ С ИХ ОПЫЛИТЕЛЬНОЙ АКТИВНОСТЬЮ

В отличие от медовой и другой продуктивности в пчеловодстве опылительную активность пчелиных семей как вид продуктивности объективно оценить трудно. Поэтому для выяв-

ления критериев отбора пчел-опылителей люцерны исследованы 16 экстерьерных признаков и 15 интерьерных показателей медоносных пчел с различными типами поведения и опылительной активностью на люцерне.

4.1. Физиолого-бнохимические особенности медоносных пчел-опылителей. Рядом авторов высказывается мнение о том, что опылительная деятельность пчел на цветках и их поведение обусловлены уровнем их физиологической активности. (М. В. Жеребкин, 1970; М. В. Жеребкин, В. П. Чаплыгин, 1969; Б. С. Цитлидзе, 1979). Но исследования, которые освещали бы взаимосвязь опылительной активности с некоторыми физиологическими и биохимическими показателями (количество резервных веществ, уровень активности ферментов и другие) медоносных пчел-опылителей люцерны, в литературе должным образом не отражены. В то же время физиолого-бнохимические показатели позволяют объективно оценить состояние жизнедеятельности как отдельных особей насекомых, так и популяции в целом. Нами исследованы ин-терьерные показатели, характеризующие уровень физиологического состояния пчел местной популяции Ташкентской области ВНИИССХ (1), карпатских метизированных пчел Ташкентской области (2); при доверительном уровне К -= 0,95 С), Р2=л99 ("), Р3=-0,999 ("") (табл. 3). Выявлено, что масса вскрывающих цпетки пчел оказалась меньше, чем не-вскрывающих. Достоверные различия обнаружены по сухой массе пчел. У пчел, вскрывающих цветки люцерны, содержание липндов и общего азота оказалось выше, чем у не-вскрывающих. Эта группа пчел отличается также наибольшим содержанием гликогена (3,0±0,1% к сухой массе против 2,7±0,1% у невскрывающих (Р>0,95) и воды (73,4± 1,0% к живой массе против 71,3 ±1,3% у невскрывающих, (РАЕЬ0,95). В таблице 3 представлена также активность четырех из 11 исследованных окислительно-восстановительных ферментов. Установлено, что «вскрывающие» пчелы достоверно отличаются от «невскрывающих» большей активностью сукцинатдегидрогеназы, лактатдегидрогеиазы, глкжозо-6-мо-нофосфатдегидрогеназы и меньшей активностью каталазы.

4.2. Морфологические признаки пчел-опылителей широко используются в качестве основных показателей породных различий (В. В. Алпатов, 1948; В. А. Губин, 1969, 1975).

Имеются работы о наличии морфологических особенностей у пчел с максимальной опылительной активностью на люцерне (Б. А. Жигадло, 1976).

В табл. 4 приведены экстерьерные признаки, по которым обнаружены существенные различия между пчелами, вскрывающими и невскрывающими цветки люцерны (пчелы местной популяции Крымской области—1, Карпатские метизи-

Таблица 3

Физиолого-биохимические особенности пчел разных типов поведения на люцерне*. 1983—1985 гг.

Порода попу- Активно-вскрыза Случайно вскры- Невскрывающие рд , у ющне цветки вающие цветки цветки

М±т М±т М±т

Сухая масса пчел, мг

12,78*0,14 14,17±0,15 14,74±0,19

14,12±0,17 14,63±0,11 15,29±0,24

Содержание липидов, в % к сухой массе

13,33 ± 0 ,24 11,82 +0,35 11,19±0,21

12Л7 ±0,29 П,Ш±0,22 11,52 ±0,30

Содержание азота, в % к сухой массе

10,36±0,58 8,52±0,47 7,34 ±0,32

9,76 ±0,51 7,90±0,54 6,98±0,87

Активность глюкозо-монофосфатдегидрогеназы, мг метил, синего

1.40 ±0,03 1,34 ±0,02 1,31±0,0Э 1,44 ±0,03 >1,зе±о,03 1,30±0,03

Активность сукцинатдегидрогеназы, мг метил, синего

95,85 ±7,28 59,43 ±2,57 54,06 ±3,91

110,70 ±9,49 91,98±7,67 82,89±5,62

Активность лактатдегндрогеназы, мг метил, синего

1.41 ±0,03 1,31±0,03 1,25+0,03 1,44±0,03 1,'3о±о,03 1,23±0,03

;1,39±0,06 1,47 ±0,04 1,61 ±0,04

6,78 ±0,04 0,92 ±0,04 1,0Э±0,05

* В этой и последующих таблицах показатели Я в первой колонке отражают уровень различий между показателями пчел типов «активно вскрывающие» и «невскрывающие», второй — между «активно» и «случайно вскрывающие», третьей — между «случайна вскрывающие» и «не-вскрывающие».

** Разъяснение в тексте.

Активность каталазы, г. Н202 на 1 г живой массы в 1 час

рованные пчелы Ташкентской области — 2 и местная популяция из горных районов Узбекистана, Ташкентская область — 3).

Данные табл. 4 свидетельствуют о том, что медоносные пчелы, относящиеся к типу «вскрывающие» цветки люцерны

Таблица 4

Морфологические признаки пчел разных типов поведения на люцерне

Экстерьерные признаки Порода, популяция * Активно вскрывающие цветки М±т Случайно вскрывающие цветки М±т Нсзскрыва-ющне цветки М±т

Длина хоботка, мм 1 6,60±0,04 6,58 ±0,04 6,42 ±0,4

о 6,46 ±0,04 6,39±О,02 6,33±0,03

3 6,53±0,04 6,40±0,03 6,32±0,04

Длина головы, мм 1 3,342:0,02 3,32±0,01 3.24 ±0,02

2 з!зз±о,01 3,35 + 0,01 3^22 ±0,01

3 з',40±0,01 3,26±0,01 3,23±0,01

Ширина головы, мм 1 3,87 ±0,02 3,87±0,01 •W-'-O.Ol

о ЗД4±0,01 3,82±0,01 3,77±0,01

3 адз±о,01 3,79±0,01 3,75±0,01

Длина третьего терги- 1 2Д0±0,01 2,43±0,01 2л50+0,01

та, мм о 2142±0,01 2,43±0,01 2,'50±0,01

3 2,41 ±0,01 2,42±0,00 2;54±0,01

Ширина третьего тергита 1 8,34±0,04 8,40 ±0,03 8,50±0,03

мм о ад6±о,аз 8,33±0,03 8,56 ±0,03

3 8,2.5±0,04 8,29±0,03 8,52±0,03

Длина четвертого терги- 1 2;21±0,О1 2,23±0,01 2,28 ±0,01

та, мм о 2,23±0,01 2,22±0,01 2,26±0,01

3 2Л'Э±0,01 2,20±0,С0 2Л>5±0,0!)

Ширина четвертого 1 9,31±0,06 9,42±0,О4 9,41±0,03

тергита, мм о 9,35 ±0,04 9,32±0,03 9",51±0,06

3 9,13±0,04 9,2Э±0,03 9;48±0,О5

Толщина хитинового 1 23',27±0,48 22,02±0,40 19,52±0,44

покрова, мкм о 22,91±0,38 21,42±0,39 20,61± 0,33

3 22,73±0,30 21,56 ±0,37 19,06 ±0,41

* Разъяснение в тексте.

достоверно отличаются от медоносных пчел типа «невскры-вающне» большей толщиной хитинового покрова, большими промерами хоботка, головы и меньшими промерами тергитов.

Наиболее достоверны различия названных типов поведения пчел по промерам головы и третьего тергита.

Аналогичные данные получены по этим морфологическим признакам у пчел карпатской породы и местной популяции, сложившейся в хлопкосеющей зоне Узбекской ССР. Например, но длине головы пчелы типа «активно вскрывающие» карпатской популяции превосходили пчел типа «невскрываю-щие» на 0,05 мм (Р>0,95), по ширине головы — на 0,08 (Р>0,99), а длина тергита была меньше на 0,07 мм (Р>0,999), ширина тергита меньше на 0,23 мм (Р>0,95). У пчел местной популяции указанные различия составили: по промерам головы — 0,07 и 0,05 мм, тергита — 0,07 мм и 0,22 мм (Р>0,95).

Для оценки пропорции пчел с различной опылительной активностью нами вычислялись интегральные показатели экстерьера (ИПЭ) — Б головы, Б тергита и индекс телосложения пчел. По ИПЭ пчелы типа «вскрывающие» цветки, с высокой степенью достоверности отличаются от «невскрывага-щих». У «активно вскрывающих» пчел больше Б головы, меньше Б тергита и индекс телосложения. «Случайно вскрывающие» пчелы по размерам ИПЭ близки к «активно вскрывающим».

В исследуемых популяциях величина индекса телосложения оказалась сходной у пчел с одинаковым типом поведения. Так, у типа «активно вскрывающих» пчел она составила: 153% — местные пчелы Ташкентской области, 154%—карпатские, 155%—местные пчелы Крымской области. У типа «невскрывающие» пчелы соответственно— 178, 176, 172.

4.2.1. Морфологические признаки пчел с люцерновой пыльцой в хоботковой выемке. Установлено, что морфологические признаки рабочих особей из осмей с высоким содержанием пчел с люцерновой пыльцой соответствует экстерьеру пчел типа «вскрывающие». Так у рабочих пчел из семей с высокой опылительной активностью (62,5±2,4% пчел с люцерновой пыльцой) индекс телосложения— 15б,9± 1,7%, а у пчел из семей с низкой опылительной активностью (28,91: 1,4% пчел с люцерновой пыльцой) этот показатель рапс» 169;3±2,1%.

Опылительная активность пчелиных семей (определенная по количеству пчел с люцерновой пыльцой) прямо пропорционально связана с длиной головы пчел (г—0,8Г") и обратно пропорционально — с длиной третьего тергита (г=—0,49), ИПЭ пчел (Б тергита гЛ—0,55е, индекс телосложения г«—0,81").

2

17

4.2.2. Связь морфо-физиологических признаков медоносных пчел с эффективностью работы на люцерне. Вычисленные коэффициенты корреляции между исследуемыми признаками пчел и эффективностью работы как основным показателем опылительной активности и типом поведения (табл. 5)

Таблица 5.

Коэффициенты корреляции между морфо-физиологическими признаками пчел и эффективностью их работы на люцерне

Длина хоботка +0,51- Ширина крыла —0,29

Длина головы + 0,64" Кубительный индекс —0,38

Ширина головы -т-0,55- Торзалъный индекс —0,03

Б головы + 0,78- Толщина хитина + 0,86-

Длина третьего тсргиг Сухая масса -0,67-

та —0,79- Содержание липидов +0,66-

Ширина третьего тер- Содержание общего

гита —0.68- азота +0,63

Зтергита —0,80- Активность:

Индекс телосложения -0,87- глкжозо-6-монофос-

Длина четвертого фатдегидрогеяазы + 0,37

тергита —0,65" сукцинатдегиарогена- +0,65-

Ширина четвертого —0,55- зы

тергита лакт атдегидрогеказ ы +0,49

Длина стерннта —0,42 .ксантиндегидрогеназы —0,15

Ширина воскового зер- —0,49 пролиндетидрогеказы —0,23

кала катал азы —0,39

Длина крыла —0,07

показывают, что эффективность работы медоносных пчел на люцерне тесно связана с длиной и шириной третьего терги-та (г—0,70'" и—0,68"), длиной и шириной головы (гЛО.64*" и 0,587), Б головы .(г-т-0,78"'), Б тергита (г—0,80""), толщиной хитинового покрова (г-г-0,86'").

4.2.3. Возможности использования морфо-физиологиче-ских параметров в селекции пчел-опылителей. Опредгл-эна корреляция между морфоо-физиологическими признаками пчел исследуемых популяций. Наиболее тесная взаимосвязь обнаружена: между длиной и шириной тергитов; между толщиной хитинового покрова и промерами головы третьего тергита и ИПЭ; между сухой массой пчел и промерами тер-гитов; между активностью лактатдегидрогеназы и содержанием в теле пчел липидов и общего азота. Это позволяет вести отбор пчел-опылителей люцерны.

4.2.4. Наследуемость морфо-физиологических признаков медоносных пчел. Показано, что самые высокие коэффициенты наследуемости установлены для длины третьего тергита пчел (0,66—0,71) и толщины хитинового покрова головы (0,49—0,72). Отмечена высокая степень наследуемости ИПЭ (Б тергита — 0,44—0,67, индекса телосложения — 0,47—0,53). Низкие коэффициенты наследуемости оказались по величине головы пчел (длина головы — 0,01—0,02, ширина—0,04—

0,26) и физиологическим показателям (сухая масса тела .0,21, содержание лицидов — 0,09).

4.2.5. Эффективность отбора пчел по морфологическим признакам. Для определения теоретической эффективности отбора пчел-опылителей в племенное ядро отобрали пчелиные семьи с наибольшей толщиной хитинового покрова головы рабочих пчел и наименьшими промерами третьего терги-та. Эти семьи опыляли люцерну лучше, чем семьи со средне-популяционными значениями данных признаков (эффективность работы пчел из отобранных семей— 1,3% против 0,7%, Р>0,999; урожай семян на участке, где работали эти пчелы— 266 кг/га против 230 кг/га, Р>0,95). Теоретическая эффективность отбора по длине третьего тергита составила 0,01 мм, по толщине хитинового покрова головы 0,68 мкм. Высокая эффективность отбора пчел-опылителей обнаружена по ИПЭ: Б тергита — 0,35 мм, индексу телосложения — 4,77.

Таким образом, выявленные в результате исследований физиолого-биохимические и морфологические параметры медоносных пчел-опылителей люцерны являются определенными маркерами при отборе «активно вскрывающих» цгегхи люцерны пчелиных семей и их дальнейшей селекции.

5. СВЯЗЬ ЧИСЛЕННОСТИ МЕДОНОСНЫХ ПЧЕЛ ПРИ ПЕРЕКРЕСТНОЛ1 ОПЫЛЕНИИ С УРОЖАЙНОСТЬЮ СЕМЯН

Нашими исследованиями, проведенными в разных зонах на кормовых культурах, выявлено, что в условиях насыщенного перекрестного опыления медоносными пчелами урожайность семян кормовых культур оказалась более высокой.

5.1. Красный клевер. Исследованиями, проведенными в условиях Ярославской области в 1961 г. выявлено, что посещаемость пчелами и урожайность семян клевера красного на ближних к пасеке участках была выше, чем на удаленных (1,53 ц/га против 1,41 ц/га). В 1962 г. урожайность семян клевера на удаленной полосе оказалась в четыре раза ниже, чем на ближней.

5.1.1. Кормовые бобы. В условиях опыления пчелами в сравнении с контролем, кормовые бобы оказались с большим количеством плодов, зерен и массой зерна (увеличение соответственно составило 54, 66 и 89%; Ярославская область, 1962 г.). По мере удаления от на2секи (от 300 до 900 м) и уменьшения числа пчел на 100 м2 с 10,88 до 5,15 урожай семян снижался до 63,1%.

5.1.2. Кормовой люпин. У всех изученных сортов люпина: Боровлянский, Белосемянный БСХА, Вайко 3, Горденяй, Вай-

ко, Гюльцевский желтый, Борре, Синерозовый 2 — в варианте с опылением пчелами повысилась масса семян. Особенно выделяются такие сорта как Синерозовый 2, Гюльцевский, Белосемянный (в мг в одном плоде: 592±:21,52 против 260± 20,73; 497,5± 16,32 против 360± 12,01; 470,0±18,2 против 330,0± 18,4 (Р>0,99).

Результаты измерений показали положительное в большинстве случаев влияние опыления пчелами на размеры плодов изучаемых сортов люпина. Таклдлнна плодов люпина (мм) в опыте (опыление пчелами) составила по 13 сортам от 47,99±0,78 до 53,03±0,68 против 44,7±1,22 до 50,00±0,05 в контроле.

5.1.3. Люцерна. Данные по опылительной деятельности пчел на люцерне в разных природно-климатических зонах позволили рассчитать урожай семян, полученных непосредственно за счет пчелоопыления (табл. 6).

Таблица 6

Урожай семян люцерны за счет опыления медоносными пчелами, 1983—1985 гг.

Регион, область Посещаемость пчелами на 100 м2 Число пчел на 1 га Скорость работы пчел цв./мин Эффективность работы Урожайность в пересчете на 1 га

М

Пензенская область Крымская область Ташкентская область 15,1 15,7 36,0 11,6 11,7 12,3 1514,3 1570,9 3000,0 16,53 12,44 17,29 0,78 2,01 1,15 3,00 5,9 11,04

Таким образом, исследования связи численности медоносных пчел при перекрестном опылении с урожайностью семян кормовых культур показали, что на участках с большей посещаемостью медоносными пчелами и ближе расположенных к месту размещения пчелиных семей, а также в условиях перекрестного опыления цветков кормовых культур медоносными пчелами урожайность выше, чем на отдаленных участках и в условиях изоляции от пчел. Так, в условиях опыления медоносными пчелами урожайность составила в среднем (ц/га): клевера красного— 1,65; кормовых бобов — 38,6; кормового люпина—14,52; люцерны — 4,06. При изоляции от пчел: на клевере красном — 0,52, кормовых бобах — 27,4, кормовом люпине— 10,60, люцерне — 0,06.

Полученные-в результате исследований данные указывают на закономерности зонально-географического изменении урожайности семян кормовых бобовых культур. Они заключаются в том, что по мере продвижения, с севера на юг численность насекомых-опылителей возрастает и повышается уро-

жайность семян кормовых культур, особенно люцерны. Отсюда вытекает вывод о необходимости соблюдения зонально-географического принципа размещения семеноводческих хозяйств по клеверу красному и люцерне.

Итоги экспериментов позволили рассчитать оптимальные .нормы пчелиных семей-опылительниц кормовых культур в разных зонах страны.

5.2. Опыление пчелами и качество семян кормовых культур.

5.2.1. Посевные качества семян. Рядом исследователей показана положительная роль медоносных пчел в улучшении •посевных качеств семян опыляемых сельскохозяйственных культур. Подобное явление объясняется избирательностью оплодотворения при использовании разнокачественной пыльцы, приносимой пчелами, проявлением гетерозиса. Выполнен* ные нами в этом направлении исследования показали, что

посевные качества, в частности, масса 1000 семян (г) в условиях опыления медоносными пчелами была выше, чем у семян, полученных в условиях изоляции от пчел: кормовые 'бобы— 500,8 и 440,0; люпин—123,9 и 105,3; люцерна—1,51 и 1,42; клевер — 1,34 и 0,85.

5.2.2. Кормовые качества, химический состав бобовых культур. Процесс интенсификации животноводства выявил

• ряд новых научных проблем. Особенно остро встали вопросы организации производства кормов высокого качества, поэтому большое значение приобретает производство семян кормовых культур, развивающихся в результате перекрестного опыления медоносными пчелами цветков этих растений. Исследования на культуре клевера красного, проведенные в зоне Украины

. (Сумская область), показали, что содержание аминокислот в зеленой массе при разной интенсивности и степени опыления цветков пчелами было неодинаковым. Там, где насыщенность пчелами была выше, общее содержание 16 аминокислот в зеленой массе оказалось повышенным (11,64 против 10,99 мг) (глутаминовая кислота, лейцин, аспарагиновая кислота, аргинин, лизин и др.).

На культуре кормовых бобов выявлено, что на участке с

• • меньшим количеством пчел-опылителей содержание белка в плодах оказалось меньше (13,58±0,14%), чем на участке с большим числом пчел (14,9±0,28.)

Интересные данные получены на культуре фацелии. При

• опылении пчелами фацелии достоверно повышается содержание липидов — Р>0,999; несколько увеличивается содержание БЭВ. Разница в содержании других веществ, в контроле

- и в опыте незначительна. Следует отметить, что содержание сырого протеина при опылении пчелами оказалось выше, чем в контроле по двум популяциям «Молдавская» (13,46% нро-

тив 9,76%) и «Полтавская» (12,59% против 11,81%), что свидетельствует о специфике действия опыления пчелами, связанного с сортовыми особенностями этой культуры

Определение химического состава семян люцерны при разном уровне посещаемости ее опылителями показало, что содержание протеина и липидов в семенах на участке с меньшим числом медоносных пчел-опылителей оказалось соответственно ниже (22,65 и 6,92%' при 36,57 и 9,71% на полосе с большим числом опылителей).

Данные, полученные в Ташкентском пчелосовхозе (1981) свидетельствуют о том, что фазе раскрытия цветков люцерны на 10% соответствуют наибольшие урожаи зеленой массы люцерны (215 ц/га) и валовой выход протеина (124,6 кг). В этой же фазе отмечается достаточно высокое содержание кормовых единиц в 1 кг сухого вещества (0,69). Несколько повышенное содержание этого показателя характерно для фазы бутонизации (0,76). Полученные нами данными позволяют сказать, что процесс цветения, оплодотворения и завязывания семян бобовых растений в условиях перекрестного опыления медоносными пчелами вызывает существенные изменения в составе и синтезе органических соединений в вегетативных тканях растений; в период этого процесса происходит приток белковых и других соединений в ткани развивающихся семян; данный процесс оказывает определенное стимулирующее влияние на биосинтез белков, углеводов и липидов.

Отсюда следуют два практически важных вывода: скашивать растения на сено или зеленый корм необходимо не позднее (и не раньше) молочной спелости семян; интенсивное (насыщенное) опыление бобовых растений пчелами не только обеспечивает увеличение урожая семян, но и заметно улучшает кормовую ценность вегетативной (зеленой) массы.

5.2.3. Нектаровыделение кормовых культур, степень необходимости перекрестного опыления их цветков. Кормовые бобовые травы, как показали исследования имеют цветки, морфология которых свидетельствует о приспособленности этих растений к перекрестному опылению насекомыми. У большинства из них возможность самоопыления устраняется физиологической несовместимостью цветочной пыльцы. Поэтому получение высоких урожаев семян кормовых бобовых культур неразрывно связано с опылительной деятельностью насекомых и прежде всего медоносных пчел (Анциферова Т. А., 1957; Губин А. Ф., 1954; Елагин И. Н., 1972; Мельниченко А., 1972 и др.).

О степени необходимости перекрестного опыления и оплодотворения цветков кормовых бобовых культур свидетельст-

Цу;оГ данные опытов, полученные нами в условиях изоляции от медоносных пчел. Урожай кормовых культур при этом был низким или завязывание плодов отсутствовало. Проведенные исследования показали, что урожайность семян клевера красного на дальних от пасеки участках с низкой посещаемостью пчелами была на 75% ниже.

В условиях изоляции от пчел резко снижалось количество плодов, семян и масса зерна у кормовых бобов (на 54— 89%), число и масса семян кормового люпина (на 37—60%)ч почти в три раза снижалась завязываемость у люцерны.

Посещаемость бобовых культур, как и других энтомофиль-ных растений, пчелами в значительной степени определяется нектаронродуктнвностью.

Количество сахара (мг) составила в одном цветке: клевера красного от 0,10 до 0,14; бобов кормовых — 0,61—0,90; люпина желтого — 0,80; люцерны посевной — от 0,19 до 0,71.

Сахаропродуктивиость (в кг) в пересчете на 1 га оказалась равной соответственно: 45,0—63,0; 6,7—12,6; 26,0; 20,0— 128,0.

6. СИСТЕМА ИСПОЛЬЗОВАНИЯ МЕДОНОСНЫХ ПЧЕЛ КАК ОПЫЛИТЕЛЕЙ КОРМОВЫХ КУЛЬТУР

Полученные в результате исследований экспериментальные данные дают основание предложить рациональную систему использования медоносных пчел для опыления кормовых культур.

Существенными сторонами «Системы» являются:

— учет биологических особенностей опылительной деятельности медоносных пчел, выявленных в разных зонах и на разных кормовых культурах;

• — наличие биологических особенностей поведения медоносных пчел на люцерне и других кормовых культурах по зонам, в том числе трех типов поведения пчел на люцерне;

— учет закономерностей связей морфологических признаков и физиологических особенностей пчел-опылителей с их

' опылительной активностью и типами поведения;

— включение метода использования пчел-опылителей н обязательные правила агротехники возделывания семенников кормовых бобовых культур;

— утверждение и введение оптимальных норм опыления пчелами кормовых культур в зональном разрезе;

— повышение эффективности использования медоносных пчел для опыления люцерны на основе предложенного нами нового метода отбора особей, вскрывающих цветки люцерны;

— организация специализированных семеноводческих хозяйств по люцерне и красному клеверу;

— необходимость государственной организации планомерного опыления пчелами кормовых бобовых культур в сочетании с эффективным использованием диких насекомых-опылителей.

6.1. Расчет экономической эффективности использования медоносных пчел для опыления кормовых бобовых культур показал, что данный метод эффективен и выгоден для хозяйств агропромышленного комплекса страны. Достаточно сказать, что стоимость продукции при использовании медоносных пчел для опыления клевера красного, кормовых бобов, кормового люпина и люцерны составила в 1986 г. более 2 млрд. руб. Одна только культура люцерны за счет опыления пчелами дает доход около 1,5 млрд. руб.

Нами рассчитана экономическая эффективность использования медоносных пчел на опылении кормовых бобовых культур по регионам страны. Доход от использования пчел на опылении кормовых бобовых культур но расчетам составляет: по Нечерноземной зоне РСФСР более 155 млн. руб., по зоне Украинской ССР более 54 млн., по зоне Казахской ССР — около 173 млн., по зоне Киргизской ССР — около 17 млн., по зоне Узбекской ССР и Грузинской ССР (только по культуре люцерны) соответственно — около 135 и 4 млн. руб.

Полученные данные свидетельствуют о необходимости применения системы использования медоносных пчел для опыления бобовых культур в деле дальнейшей интенсификации производства продукции в агропромышленном комплексе

Выводы

1. Опылительная деятельность и поведение медоносных пчел на цветках кормовых бобовых культур характеризуются рядом биологических особенностей. Установлена классификация типов поведения пчел по характеру опылительной работы: «активнооиыляющие», «слабооныляющие», «неопы-ляющие». Выявлена высокая изменчивость опылительной активности пчел на люцерне (коэффициент географической изменчивости 43—79%, породной — 20—79%). Высокая изменчивость опылительной активности свидетельствует о возможности повышения опылительной продуктивности медоносных пчел путем селекции. г

2. Физиолого-биохимические особенности, в частности.по-казатели лииидного обмена, тесно коррелируют с опылительной активностью медоносных пчел на цветках люцерны. Активность дегидрогеназ, содержание липидов, гликогена, общего азота в тканях тела пчелы имеют положительную связь с их типом поведения и опылительной активностью. Получен-

ные данные свидетельствуют о высоком уровне физиологической активности пчел-опылителей.

3. Между рядом морфологических признаков медоносных пчел и их опылительной активностью на культуре люцерны выявлена тесная корреляция. Пчелы-опылители достоверно отличаются от неопыляющих большей длиной хоботка, большей величиной головы и меньшими промерами тергитов. Эффективность работы пчел на люцерне прямо пропорционально связана с длиной и шириной головы (коэффициенты корреляции 0,64 и 0,55) и обратно пропорционально — с длиной и шириной третьего тергита (—0,79 и —0,68). Опылительная активность тесно связана с интегральными показателями экстерьера медоносных пчел. Коэффициент корреляции между эффективностью работы пчел и Б головы +0,78. Б тергита —0,80, индексом телосложения —0,87. ♦' Медоносные пчелы типов, «вскрывающие» («опыляющие») цветки люцерны обладают толстым хитиновым покровом головы (22— 23 мкм против 19—20 мкм у пчел типа «неопыля-ющие» («невскрывающие»). Коэффициент корреляции между толщиной хитинового покрова головы и эффективностью работы пчел составил +0,86.

' 4. Выявлена возможность отбора и селекции пчелиных семей, отличающихся повышенной опылительной активностью на цветках люцерны по морфо-физиологическим признакам. На основе полученных данных разработан способ отбора медоносных пчел-опылителен люцерны (приоритетная справка Государственного комитета СССР по делам открытий и изобретений № 4137098/30-15 от 04.09.86).

5. Медоносные пчелы как опылители кормовых бобовых культур (клесера красного, кормовых бобов, кормового люпина, люцерны) в сравнении с другими насекомыми-опылителями занимают ведущее место: на клевере красном — 57— 86%, на кормовых бобах — 89—95%, на люпине — 83%, на люцерне — 38,1—77,1%.

' Состав других пчелиных, отмеченных на люцерне, составил 61 вид, относящийся к 21 роду.

. 6. Нектаропродуктивность как признак приспособленности к 'перекрестному опылению кормопых культур составила в среднем (кг/га): клевера красного — 45—63, кормовых бобов— 6,7—12,6, кормового люпина — 26, люцерны — 20—128. В годы с благоприятными иогодно-климатическнми условиями кормовые бобовые культуры могут служить существенным источником пополнения кормовых запасов в пчелиной семье и получения товарного меда.

;' 7. Перекрестное опыление медоносными пчелами оказывает положительное влияние на урожайность семян изучаемых кормовых бобовых культур. Прибавка урожая семян со-

ставила (в '%): клевера красного — 80, кормовых бобов — 89, кормового люпина — 60, люцерны — 65—150.

Посевные качества семян бобовых культур в условиях опыления пчелами превосходили аналогичные показатели у семян, полученных в условиях изоляции от пчел. Масса 1000 семян при свободном опылении пчелами превышала вариант самоопыления (в %): клевера красного — на 4, кормовых бобов — на 13, кормового люпина—17, люцерны — на 5.

8. Процесс цветения, оплодотворения и завязывания семян кормовых бобовых растений вызывает существенные изменения в составе и синтезе органических соединений в вегетативных тканях растений. При этом происходит приток азотистых соединений в ткани цветков и развивающихся плодов и семян.

9. Особенности зонального географического распространения и поведения насекомых-опылителей люцерны заключаются в том, что по мере продвижения на юго-восток СССР увеличивается численность медоносных пчел, вскрывающих ЦЕСТ-ки люцерны (от 0,5% в Ленинградской области, до 12% в Ташкентской и 12,8% в Крымской).

10. Организация специализированных семеноводческих совхозов по производству семян люцерны целесообразна на юго-востоке страны — в зоне Средней Азии. Наличие и разнообразие значительного количества насекомых- опылител ей в Нечерноземье позволяет создавать спецсемхозы по производству семян красного клевера в центральных областях РСФСР.

11. Предлагаемая нами система использования медоносных пчел для опыления кормовых бобовых культур в зонально-географическом аспекте включает в себя:

— учет биологических особенностей опылительной деятельности медоносных пчел, выявленных на бобовых кормовых культурах в разных зонах;

— наличие биологических особенностей поведения медоносных пчел на бобовых культурах по зонам страны, в том .числе трех типов поведения пчел на люцерне;

— учет наличия закономерностей связей морфологических признаков и физиологических особенностей медоносных пчел-опылителей кормовых бобовых культур с их опылительной активностью и типами поведения;

— утверждение и введение оптимальных зональных норм опыления медоносными пчелами кормовых бобовых культур;

— включение метода использования пчел-опылителей в обязательные правила агротехники возделывания семенников кормовых бобовых культур;

— организацию специализированных семеноводческих хозяйств по семеноводству люцерны и клевера;

— необходимость государственной организации планомер-. ного опылении медоносными пчелами кормовых бобовых * культур в сочетании с эффективным использованием диких

насекомых-опылителей.

112 Экономическая эффективность использования медоносных пчел при опылении кормовых бобовых культур составила (руб./га): для клевера красного — 734,2; кормовых бо-♦бов — 258,3; кормового люпина—194,4, люцерны — 2349,2.

Стоимость дополнительного урожая, полученного за счет "эффективного использования медоносных пчел на опылении кормовых бобовых культур составляет, по нашим данным, более 2 млрд. руб. (в современных закупочных ценах).

Предложения

'. 1. В целях повышения эффективности использования ме-'доносных пчел-опылителей следует применять породы пчел 'с учетом выявленных биологических особенностей: степени необходимости перекрестного опыления и оплодотворения 'цветков бобовых культур; характера опылительной активности и типа поведения медоносных пчел на цветках кормовых культур: характеристики морфо-физиологических признаков медоносных пчел и связи их с опылительной активностью на цветках бобовых культур; уровня эффективности работы пчел на цветках кормовых культур. Это дает возможность объективно оценить роль пчел как опылителей.

2. Использовать в целях эффективного опыления медоносными пчелами посевов люцерны новый способ отбора пчелиных семей по морфологическим признакам. Для этого на первом этапе следует оценить максимальное количество пчелиных семей по длине третьего тергита. Его размеры не должны превышать 2,40 мм. Затем семьи, пчелы которых имеют наименьшие размеры этого признака, надо оценить по Б головы (должна быть более 13,0 мм), Б тергита (должна быть меньше 20,5 мм) и толщине хитинового покрова (должна быть более 21,0 мкм).

♦ 3. Для эффективного опыления бобовых культур нами рекомендуются расчетные оптимальные зональные нормы количества пчелиных семей на I га посева: клевера красного для областей Нечерноземной зоны — 4,5, кормовых бобов — для северо-запада Европейской части СССР и Нечерноземной зоны — 2,5, кормового люпина — для западных районов Европейской части СССР и Нечерноземной зоны — 2,0, люцерны — для областей юга страны, Закавказья, Средней

Азии, Киргизии, Казахстана—10,0. С введением зональных норм прояснится необходимость в оптимальном количестве пчелиных семей для перекрестного опыления энтомофильных культур в конкретной зоне.

4. Важно соблюдать зонально-географический принцип в размещении семеноводческих хозяйств по клеверу красному и люцерне. В областях юга. и юго-востока СССР биологически и экономически выгодна организация специализированных хозяйств по семеноводству люцерны, а в областях Нечерноземной зоны РСФСР — специализированных хозяйств по семеноводству красного клевера.

0. При организации кормопроизводства следует учитывать, что интенсивное опыление бобовых культур пчелами не только обеспечивает увеличения урожая семян, но и заметно улучшает кормовую ценность вегетативной массы. Это повышает роль фактора опыления пчелами.

6. Повышение эффективности использования медоносных пчел для опыления кормовых бобовых культур можно обеспечить на основе широкого освоения предлагаемой нами «Системы» опыления пчелами, а также решения ряда неотложных практических мероприятий. В их числе: организация в агропромышленном комплексе «Службы планомерного опыления медоносными пчелами энтомофильных культур», включая кормовые бобовые культуры; введение в программы курсов повышения квалификации специалистов сельского хозяйства, изучение проблемы опыления пчелами энтомофильных сельскохозяйственных культур.

Список основных печатных работ автора по теме диссертации

1. Биология цветения и опыления разных сортов кормовых бобов в условиях лесной зоны СССР//Сб. докладов на XIX международном конгрессе по пчеловодству. М., 1Р63. С. 207—223 (в соавторстве с Г. Л. Аветисяном, Л. С. Мануйловой).

2. Использование пакетных пчел для медосбора и опыления сельскохозяйственных растений в условиях Ярославской области: Лзтореф. дисс. ... канд. с.-х. наук. М., 196Д.

,3. Использование пакетных пчел для медосбора и опьпення сельскохозяйственных растений в условиях Ярославской области: Дисс. ... канд. с.-х. наук. М., 1963.

4. Влияние опыления пчелами на урожайность кормовых бобов//До-клады ТСХЛ. 19&3. Вып. 88.

..). Влияние спыления пчелами на урожай и качество семяч кормозых бобов-в условиях лесной зоны СССР//Доклзды ТСХЛ. 1903. Вып. 93.

6. Действие опыления пчелами на количество, размеры, вес плодов и зерна кормовых бобгз//Приемы повышения урожайности сельскохозяйственных растений. Минск. 1965. С. 204—208.

7. Хороший медонос//Сельское хозяйство Белоруссии. 1966. N° 3. С. 51—54.

,3. Влияние опыления пчелами на урожайность и посевные качества кормозого люпина // Сб. докладов на XXI международном конгрессе по пчеловодству. М., 1967. С. 170—174.

9; Перспективы развития советского пчеловодства и задачи пчеловодной науки//Си. докладов советских ученых и специалистов на XXII международном конгрессе по пчеловодству. М., 1969. С. 11 —16.

10. Использование пчел для повышении медосбороз и опыления эн-томофильных культур в районах интенсивного земледелия: Тезисы докладов. М., 1969.

11. Пчслоопиление—важный прием повышения урожайности растений// Пчеловодство. 1970. X? 1. С. 12—15.

12. Опыление пчелами как прием повышения урожайности сельскохозяйственных культур У/Вестник с.-х. науки. 1970. Ха 2. С. 148—150.

113. Опыление пчелами и повышение урожайности сельскохозяйственных культур//Животноводство Украины. 1971. X* 7.

14. Основные методические требования к постановке эксперимента в пчеловодстве. М., 1971.

15. Влияние опыления пчелами на урожайность сельскохозяйственных культур // Опыление пчелами энтомофильных с.-х. культур. М., 1972. С. 70—72.

16. Опыление растений пчелами и качество урожая//Вестник с.-х. науки. 1973. X* 8. С. 72—75.

17. Опыление пчелами и качество семян люпина: Тезисы докладов конференции по повышению продуктивности пчел и их использование для опыления с.-х.. культур. М,, 1973. С. 23—25.

18. Особенности использования медоносных пчел на опылении кормового люпина//Пчеловодство. 1974, Х« 12.

• ;19. Пчелоопыление и качество кормовых культур//Тезисы докладов совещания по вопросам пчеловодства. Ереван, 1976. С. 24—26.

20. Опыление пчелами люцерны//Пчеловодство. 1980. Xs 2. С. 22—23 (в соавторстве с Е. М. Рсзницким).

21. Использование пчел на опылении // Пчеловодство. 1980. X» 4. С. 15—16.

22. Использование пчел на опылении люцерны//Доклады ВЛСХНИЛ. 1980. № 4, С. 31—32 (в соавторстзе с Е. М. Рсзницким).

23. Об улучшении использования пчел для опыления сельскохозяйственных культур//Вестник с.-х. науки. 1980. Хг 5. С. 153—153.

24. Методические указания по опылению семенных посезов люцерны. дикими одиночными и медоносными пчелами. М., 1980 (в соавторстве с А. А. Журавлевым, Е. Г. Пономаревой, Л. П. Бурчистрозым и др.).

25. Использование насекомых-опылителей в целях повышения урожаев кормовых культур//Вестник с.-х. науки. 1981. Xs 2. С. 142—143.

26. Опыление клевера медоносными пчелами // Сслехция и семеноводство. 1981. Х> 5. С. 45—}8 (в соавторстве с Н. П. Смарагдовой, В. И. Антоновым).

27. Селекция пчел для опыления клевера// Проблемы генетики и селекции с.-х. животных. Ленинград—Пушкин, 1931. С. 56—58 (в совтар-стве с Ю. В. Силиным, Е. М. Рсзницким).

28. Опыление семенников люцерны пчелами и производство семян// Международный симпозиум по пчелоопыленню. Кишинев. 1981. С. 23—30.

29. Доля медоносных пчел в опылении энтомофильных культур//На-секомые-опылители с.-х. культур. Новосибирск. 1982. С. 38—13.

30. использование кавказских пчел на опылении люцерны//Тезисы докладов научно-методического совещания по селекции кавказских пчел и технологии производства пчелиных маток и пакетов. Тбилиси. 1983. С. 7—11.

31. Использование пчел на опылении люцерны в различных зонах страны//Использование пчел для опыления с.-х. культур. М„ 1983. С 34—33.

32. Опылительная активность медоносных пчел на люцерне//Исполь-зование пчел для опыления с.-х. культур. Л1, 1983. С. 182—184 (в соавторстве с В. И. Голиковым, Е. Л1. Резницким).

33. Опыление пчелами энтомофильных культур—обязательный элС' мент их агротехники//Использование пчел для опыления с.-х. культур, М., 1983. С. 3—9 (в соавторстве с А. Н. Мельниченко).

84. Использование пчел на опылении люцерны в условиях Узбекской ССР//Использование пчел для опыления с.-х. культур. М.. 1983. С. 142— 148,.

35. Использование медоносных пчел на опылении люцериы и клевера лугового. МСХ СССР, 1984 (в соавторстве с В. И. Голиковым, Г. Н. Ко-товой, Д. И. Цоем).

36. Морфологические особенности медоносных пчел-опылителей люцерны // Бюллетень ВНИИ разведения и генетики с.-х. животных. 1984. Вып. 71. С. 22—26 (в соавторстве с Е. М. Резницким).

37. Медоносные пчелы на опылеяии люцерны//Пчеловодство. 1985. № 3. С. 12—15.

38. Опылительная активность медоносных пчел//Пчеловодство. 1986. № 7. С. 13—15.

39. Опылительная активность медоносных пчел на люцерне//Докла-ды ВАСХНИЛ. 1986. № 3. С. 34—36 (в соавторстве с Е. М. Резницким).

Л 77566 19.09,88 г. Объем 2 п. л.

Заказ 2144.

Тираж 100

Типография Московской с.-х. академии им. К. А. Тимирязева 127550, Москва И-550, Тимирязевская ул., 44

Бесплатно