Морфология медоносных пчел APIS MELLIFERA L. и стратегия сохранения их в Республике Башкортостан

Саттаров, Венер Нуруллович

Бесплатный автореферат и диссертация по сельскому хозяйству на тему
Морфология медоносных пчел APIS MELLIFERA L. и стратегия сохранения их в Республике Башкортостан
ВАК РФ 06.02.01, Разведение, селекция, генетика и воспроизводство сельскохозяйственных животных

Автореферат диссертации по теме "Морфология медоносных пчел APIS MELLIFERA L. и стратегия сохранения их в Республике Башкортостан"

САТТАРОВ ВЕНЕР НУРУЛЛОВИЧ

МОРФОЛОГИЯ МЕДОНОСНЫХ ПЧЕЛ АРШМЕЬЫЕЕИА Ь. И СТРАТЕГИЯ СОХРАНЕНИЯ ИХ В РЕСПУБЛИКЕ БАШКОРТОСТАН

Специальность 06.02.01 - диагностика болезней и терапия животных, патология, онкология и морфология животных

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени доктора биологических наук

I 2 МАЙ 2011

УФА-2011

4846130

Работа выполнена на кафедре биологии, пчеловодства и охотоведения ФГОУ ВПО «Башкирский государственный аграрный университет»

Научный консультант: доктор биологических наук, профессор

Туктаров Варне Рафкатович

Официальные оппоненты: доктор биологических наук, профессор

Андреева Альфия Васильевна

доктор биологических наук, профессор Селезнев Сергей Борисович

доктор биологических наук профессор Абрамова Людмила Леонидовна

Ведущая организация: ФГОУ ВПО «Московская

государственная академия

ветеринарной медицины и

биотехнологии им. К.И. Скрябина»

Защита состоится 27 мая 2011г. в 1200 часов на заседании диссертационного совета Д 220.003.02 при ФГОУ ВПО «Башкирский государственный аграрный университет» по адресу: 450001, г. Уфа, ул. 50-летия Октября, 34, корп. 4

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке ФГОУ ВПО «Башкирский государственный аграрный университет» и на сайте Ь Ир //vvvvvv.bs.au.ru/.

Автореферат разослан «ЛЗ » ¿¿^^/¿¿и^ 2011 г. и размещен на сайте ВАК www.vak.ed.uov.ru

Ученый секретарь

диссертационного совета, ¿¿¡1 Р

доктор ветеринарных наук, ЭДг^ДО"4'^?

профессор Г ^ Ф.А. Каримов

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы: Аборигенные породы медоносных пчел Apis mellifera являются ценными генетическими ресурсами; они проявляют устойчивость к тем подчас крайне тяжелым экологическим условиям, в которых они формировались, отличаясь при этом высокой устойчивостью к различным болезням. Благодаря этим своим качествам они с успехом могут использоваться в селекционных программах. Сохранение аборигенных пород (рас) пчел является неотъемлемой частью стратегических программ, основанных на национально-культурных традициях и наследиях человечества (A.M. Ишемгулов, 2001, Н.И.Кривцов, 2003). Разработка этих программ требует фундаментальных популяционных исследований состояния исчезающих пород и внедрение экономически допустимых мероприятий (Ю.П. Алтухов, 1995, 2001,2003; И.Г. Моисеева, C.B. Уханов и др., 2006).

Урал является уникальной природной зоной с богатым видовым разнообразием фауны и флоры. В последние десятилетия прошлого века в связи с усилением антропогенного воздействия и недостаточной изученностью вопросов сохранения башкирской популяции среднерусской породы (расы) пчел Apis mellifera mellifera L., происходит определенная трансформация и метизация этой уникальной популяции (A.B. Бородачев, 1999, 2001; М.Г. Гиниятуллин и др., 1999; Н.И.Кривцов, 1995; 1998; 1999; 2000; В .А. Тюльпанов, 1958; Г.И. Чиглинцев, 1961, И.В. Шафиков, 1992; 1999; 2003;). Прогрессирующее ухудшение состояния среды обитания пчел, отсутствие целенаправленной программы разведения и бессистемная стихийная гибридизация привели к частичной гибели и значительному сокращению численности пчелиных семей, снижению объема производимой продукции и нарушению уникальных многовековых популяционных систем среднерусской расы (Г. Д. Билаш, 1991; А.Н. Бурмистров, Н.И.Кривцов, В.И.Лебедев, 2006; Н.И. Кривцов, 2000; 2003; Ю.А. Черевко и др., 2006;), в т. ч. башкирской популяции Apis.

Согласно, концепции популяционных систем виды живых организмов имеют динамическую субпопуляционную структуру. Однако, усиление антропогенного влияния отрицательно сказывается на данной структуре и является одной из причин необратимых изменений генетического разнообразия популяций. В целях сохранения, размножения и совершенствования генетического разнообразия сельскохозяйственных популяций животных, в том числе пчел разработаны специальные методы селекции (A.M. Ишемгулов, 2001), сочетающие умеренный отбор по признакам продуктивности с одновременным стабилизирующим отбором по адаптивно-значимым признакам. Разработка методов стабилизации генетической структуры сельскохозяйственных популяций и принципов управления наследственным разнообразием природных популяций служит основой для устойчивого существования современных сельскохозяйственных популяций (A.B. Яблоков, 1987; Ю.П. Алтухов, 2003).

В связи с вышеизложенным очевидно, что особую актуальность на современном этапе приобретают исследования перспектив интенсивного развития пчеловодства, что, непосредственно, связано с проведением оценки современного состояния популяционных структур пчел. Основополагающим принципом при проведении данных работ является оценка чистопородности пчел с применением комплекса методов идентификации морфологических породоопределяющих признаков и разработка на этой основе комплексных стратегических мер по сохранению, разведению и распространению локальных популяций.

Цель работы — комплексное изучение морфологии породоопределяющих признаков пчел и анализ антропогенного влияния на генетическую устойчивость башкирской популяции среднерусской расы (породы) медоносной пчелы. Разработка нового научно-методического подхода к оценке морфологических и хозяйственно-полезных признаков медоносных пчел. На основании оценки морфологии породоопределяющих признаков, разработка локальной системы сохранения и разведения башкирской популяции среднерусской породы (расы) медоносной пчелы Apis mellifera mellifera L. и проведение паспортизации породной принадлежности Apis по административным районам Республики Башкортостан (РБ).

Задачи исследований:

• Изучить морфологию породоопределяющих признаков рабочих пчел на территории Республики Башкортостан для определения интенсивности антропогенного влияния на породную структуру башкирской популяции среднерусской породы (расы) Apis mellifera mellifera L.;

• Изучить морфологию породоопределяющих признаков трутней для определения чистопородности маток в выявленных резерватах Apis mellifera mellifera L.;

• Определить популяционно-генетические изменения породной структуры пчел на территории Республики Башкортостан, используя молекулярно-генетический метод;

• Разработать новый научно-методический подход к оценке морфологических и хозяйственно-полезных признаков медоносных пчел, позволяющий регулировать и рационально использовать их породные ресурсы;

• На основании оцененных морфологических признаков создать паспорта породной принадлежности Apis mellifera по административным районам Республики Башкортостан;

• Разработать логико-смысловую модель и стратегию, сохранения генофонда, размножения и разведения среднерусской породы (расы) медоносной пчелы.

Научная новизна. В работе изложены материалы комплексных исследований современного состояния популяционной структуры Apis mellifera на территории Республики Башкортостан, представляющих развитие нового подхода при проведении селекционно-племенных мероприятий в пчеловодстве.

Впервые с помощью морфометрического метода идентификации породной принадлежности трутней проведена комплексная оценка чистопородности маток на территории Республики Башкортостан. При реализации данных мероприятий разработан и впервые использован модифицированный метод оценки окраски волос трутней (шкала оценки Гетце переведена в числовую индексацию), унифицирован метод оценки длины волосков на 5-ом сегменте брюшка рабочих пчел. Проведен учет и анализ антропогенного воздействия на породный состав пчел по административным районам Республики Башкортостан. Впервые разработана логико-смысловая модель сохранения башкирской популяции среднерусской породы (расы) пчел; на основании оценки морфологии породных признаков Apis mellifera, разработана методика и проведена паспортизация породной принадлежности пчел по административным районам Республики Башкортостан, для решения проблем с сохранением и распространением пчел башкирской популяции Apis mellifera mellifera L.

Практическая значимость и реализация результатов исследований.

Знание породной ситуации башкирской популяции среднерусской породы (расы) пчел служит теоретической и практической базой для ведения современных и научно обоснованных мероприятий по дальнейшему сохранению, разведению, размножению и распространению пчел данной популяции. Апробированные методы морфометрической идентификации чистопородности трутней и молекулярно-генетическая оценка рабочих пчел позволяют контролировать чистопородность племенного материала при проведении селекционно-племенных мероприятий. Использование традиционного метода идентификации пчел по рабочим особям служит руководством пчеловодам-практикам при проведении экспресс анализа первичного материала. Создание на основе проведенных исследований паспорта административного района по породности пчел обеспечивает переход на качественно новый уровень проведения селекционно-племенных мероприятий. Разработанная логико-смысловая модель и стратегия сохранения башкирской популяции Apis mellifera mellifera L. используются впервые и позволяют изменить традиционные подходы к данной отрасли. В качестве участников реализации стратегии рассматриваются различные слои и направления современного общества, в частности, стратегические мероприятия, должны проводиться не только в рамках агропромышленного комплекса, но и охватывать индивидуумы, начиная с профильных классов общеобразовательных учреждений, с учетом влияния личности учителя, нормативно-правовых актов и т.д.

На основании проведенных исследований разработана методическая рекомендация:

- «Применение метода идентификации породной принадлежности медоносных пчел Apis mellifera, основанной на полиморфизме локуса COI-COII мтДНК с применением технологии ПЦР» (Утверждена РАСХН, протокол №4 от 4.06.08г.).

Полученные данные включены в учебные и учебно-методические пособия:

«Пчеловодство» / Учебное пособие. Допущено УМО ВУЗ РФ в качестве учебного пособия для студентов высших учебных заведений, обучающихся по специальности 111401- Зоотехния и 111201- Ветеринария. Уфа, РИО РУНМЦ МО РБ, 2010.-434с.,

«Медоносная пчела Республики Башкортостан» / Учебное пособие. (Уфа, РИО РУНМЦ МО РБ, 2004.-76с.);

«Современные методы идентификации медоносной пчелы» / Учебно-методическое пособие. (Уфа, РИО РУНМЦ МО РБ, 2004.-31с.).

Они также могут быть использованы, в качестве справочного материла, в учебном процессе при чтении лекций, и проведении лабораторно-практических занятий у студентов зооинженерного, ветеринарного и биологического факультетов. Данные методические рекомендации могут быть использованы в научно-исследовательских институтах, лабораториях, селекционно-племенных пасеках, а также в ВУЗ при проведении занятий по пчеловодству, генетике, популяционной биологии и зоологии.

Апробация работы. Материалы диссертации доложены на конференции «Проблемы физико-химической биологии» (Пущино, 2000), научно-практической конференции «Проблемы сохранения биоразнообразия на Южном Урале» (Уфа, 2004), международной научно-практической конференции «Проблемы и пути интенсификации племенной работы в отраслях животноводства» (Уфа, 2004), на Всероссийской конференции с участием зарубежных ученых «Сибирская зоологическая конференция» посвященная 60-летию ИС и ЭЖ СО РАН (15-22 сентября 2004 г.), конференции «Вклад особо охраняемых природных территорий в экологическую устойчивость региона», посвященной 75-летию БГП заповедника (Уфа, 2005), Всероссийской научно-практической конференции УРАЛЭКОЛОГИЯ природные ресурсы (Оренбург, 2005), на конференции «Достижения энтомологии, на службе АПК, лесного хозяйства и медицины. XIII съезд Русского энтомологического общества», (Краснодар, 2007), международной научно-практической конференции проведенной Ставропольским отделением Русского энтомологического общества (Ставрополь, 2008), международной научно-практической конференции «Современная экология - наука XXI века» (Рыбное, 2008), Всероссийской научно-практической конференции «Передовые технологии в животноводстве» в рамках проведения 70-летия кафедры кормления сельскохозяйственных животных БГАУ (Уфа, 2008), заочной международной научно-практической конференции «Биоразнообразие, охрана природы и здоровье в РБ» (Стерлитамак, 2008), на XI Российской агропромышленной выставке, Российской агропромышленной неделе «Золотая осень-2009», диплом, серебряная медаль (Москва, ОАО ГАО ВВЦ, 2009); международной научно-практической конференции, посвященной 80-летию ФГОУ ВПО БГАУ (Уфа, 30 сентября-1 октября 2010).

Связь работы с научно-исследовательскими темами. «Физиолого-биохимические особенности холодоустойчивости башкирской популяции среднерусской породы медоносной пчелы» (АН РБ, № 1, 1996-1998); «Генетико-биохимические особенности башкирской популяции среднерусской расы медоносной пчелы» (РАН, №01.9.60001037, 1996-1998); «Молекулярно-генетическая паспортизация генофонда башкирской популяции медоносной пчелы» (АН РБ, № 15, 1999-2000); «Молекулярные механизмы адаптивности южно-уральской популяции Apis mellifera mellifera к современным условиям обитания» (РАН, № 01.99.0008299, 1999-2000); «Разработка комплекса молекулярно-генетических методов для контроля состояния генофонда башкирской пчелы» (АН РБ, № 17, 1999-2000гг); «Биологическое разнообразие энтомофауны Республики Башкортостан» (АН РБ, № 19-127-05 на выполнение работ по НИР по государственной научно-технической программе, 2005-2008).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 35 научных работ, из них: одна монография, одна методическая рекомендация (Утверждена РАСХН, протокол №4 от 4.06.08г.); десять изданий, рекомендованных ВАК РФ, одно учебное пособие «Пчеловодство» (допущено УМО ВУЗ РФ в качестве учебного пособия для студентов ВУЗ по специальности 111401- «Зоотехния» и 111201-«Ветеринария») и программы по дополнительной профессиональной образовательной программе «Школьное пчеловодство».

Структура и объем диссертации. Работа состоит из введения, обзора литературы, материалов и методов исследований, результатов собственных исследований и обсуждения, выводов, заключения, практических предложений, библиографического списка и приложения. Библиографический список содержит 430 наименований отечественных и зарубежных авторов. Диссертационная работа изложена на 390 страницах машинописного текста, иллюстрирована 80 таблицами и 40 рисунками.

Основные положения, выносимые на защиту:

1. Морфология породоопределяющих признаков рабочих пчел и трутней на территории Республики Башкортостан

2. Цифровая шкала окраски волос трутней;

3. Длина волосков на 5-ом сегменте брюшка рабочих пчел;

4. Модифицированная методика проведения бонитировки пчелиных семей.

5. Паспортизация пасек в административных районах Республики Башкортостан;

6.Логико-смысловая модель и локальная (региональная) система сохранения и разведения башкирской популяции среднерусской породы (расы) Apis mellifera mellifera L.

МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

Работа выполнялась с 1996 по 2010 гг. Развитие современного пчеловодства в конкретном регионе полностью зависит от эволюционно сложившихся природно-климатических зон. В связи с интенсивным развитием отраслей АПК на современной территории Республики Башкортостан выделяют 6 природно-сельскохозяйственных зон: северная, северо-восточная и южная лесостепные, предуральская и зауральская степные и горно-лесная (Ф.Х. Хазиев и др., 1995; A.M. Ишемгулов, 2005) (рис. 1.).

Северная лесостепная ЦЩ Северо-восточная лесостепная Ш Южная лесостепная

Предуральская степная Зауральская степная Горно-лесная

Рисунок 1. Природно-сельскохозяйственные зоны Республики Башкортостан (по А.М. Ишемгулову, 2005)

1 - Абзелиловский, 2 - Альшеевский, 3 - Архангельский, 4 - Аскинский, 5 - Аургазинский, 6 -Баймакский, 7 - Бакалинский, 8 - Балтачевский, 9 - Белебеевский, 10 - Белокатайский, 11 -Бслорецкий, 12 - Бижбулякский, 13 - Бирский, 14 - Благоварский, 15 - Благовещенский, 16 -Буздякский, 17 - Бураевский, 18 - Бурзянский, 19 - Гафурийский, 20 - Давлекановский, 21 -Дуванский, 22 - Дюртюлинский, 23 - Ермекеевский, 24 - Зианчуринский, 25 - Зилаирский, 26 -Иглинский, 27 - Илишевский, 28 - Ишимбайский, 29 - Калтасинский, 30 - Карайдельский, 31 -Кармаскалинский, 32 - Кигинский, 33 - Краснокамский, 34 - Кугарчинский, 35 - Кушнаренковский, 36 - Куюргазинский, 37 - Мелеузовский, 38 - Мечетлинский, 39 - Мишкинский, 40 - Миякинский, 41 -Нуримановский, 42 - Салаватский, 43 - Стерлибашевский, 44 - Стерлитамакский, 45 - Татышлинский, 46 - Туймазинский, 47 - Уфимский, 48 - Учалинский, 49 - Федоровский, 50 - Хайбуллинский, 51 -Чскмагушевский, 52 - Чишминский, 53 - Шаранский, 54 - Янаульский.

Учет породной принадлежности пчел на пасеках невозможен, без учета административных факторов. Поэтому сбор пчел и анализ данных проводился по природно-сельскохозяйственным зонам, но с учетом административных районов. Следующий аспект, который был учтен при сборе и анализе данных, связан с горно-лесной зоной, где располагаются благоприятные условия для сохранения резерватов пчел среднерусской (расы) породы (ГПЗ «Шульган-Таш»),

Объектами исследований явились имаго медоносных пчел: рабочие особи и трутни. Экспедиционные исследования проводились на пасеках, в 33 административных районах РБ. Камеральная обработка материала проводилась в лабораториях энтомологии кафедры биологии и биологического образования, зоологического музея ГОУ ВПО «БГПУ им. М.Акмуллы» и кафедры биологии, пчеловодства и охотоведения ФГОУ ВПО «БГАУ».

В работе использован комплексный подход оценки морфологии породоопределяющих признаков Apis mellifera, сочетающий три метода идентификации породной принадлежности:

• общепринятый морфометрический метод оценки рабочих пчел с компьютерным анализом данных в программе Microsoft Office Excel, 2007;

• модифицированный метод оценки длин волосков на 5-ом сегменте брюшка рабочих пчел с компьютерным анализом данных в программе Microsoft Office Excel, 2007;

• модифицированный европейский морфометрический метод оценки трутней с компьютерным анализом данных (Microsoft Office Excel, 2007);

• молекулярно-генетический метод, основанный на полиморфизме локуса COl-COll мтДНК с применением технологии ПЦР.

Статистическая обработка. Для анализа сводных (цифровых) данных использовалась компьютерная программа Statistica версия 6.1., Copyright9 StatSoft, Inc. 1984-2004 и программное обеспечение Microsoft Office Excel, 2007. Сопоставление полученных результатов проводили с общепринятыми европейскими стандартами (Н.И. Кривцов, 1998; Ф. Руттнер, 2006).

Методы сбора проб рабочих пчел и трутней для морфометрического анализа. Проба на отбор насчитывала по 30 рабочих пчел и трутней. (Н.И. Кривцов, 1986). Морфометрические признаки рабочих пчел определяли по стандартной общепринятой методике. Оценку признаков трутней проводили по идентичной методике, но определение окраски волос трутней по шкале Гетце производили до стандартной обработки водой, доведенной до кипения.

Препарирование и измерение хитиновых частей тела пчелы. При проведении измерений использовали окуляр-микрометр стереоскопического микроскопа МБС-10. Линейные промеры, выполненные в делениях окуляр микрометра, переводили в мм, а индексы выражали в процентах (кроме трутней).

Определение длины волосков на 5-ом сегменте брюшка рабочих пчел. Измерение длины волосков на пятом сегменте проводили до стандартной

обработки пчел кипятком. Для проведения эффективных и точных измерений длины волосков использовали модифицированный метод измерения с помощью ручной лупы ("CARLZEISS - JENA") (рис. 2) с десятикратным увеличением, на

Рисунок. 2. Ручная лупа фирмы "Carlzeiss - Jena"

Определение морфометрических признаков рабочих пчел и трутней. Определяли 15 признаков рабочих пчел и три признака трутней: окраска волос по шкале Гетце (рис. 3), кубитальный индекс, длина хоботка. Для удобства работы и возможности цифровой обработки данных, полученные цвета по шкале Гетце перевели в цифры. Цифровую индексацию провели по 8-ми бальной шкале, начиная от светлых тонов, т.е. желто-гороховый - 1, желто-айвовый - 2; серо-песчаный - 3, серо-глинистый ~ 4; коричнево-ржавый - 5, коричнево-кофейный - 6; черно-дымный - 7 и черный-сажа - 8 баллов.

Рисунок 3. Цветовая шкала для определения окраски волосков у трутней (по Гетце)

Молекулярно-генетический метод. Основан на полиморфизме локуса С01-С0П мтДНК с применением технологии ПЦР. По нуклеотидному составу мтДНК А. т. теШГега Ь. отличается высоким содержанием АТ-пар. Участок, расположенный между генами СО-1 и СО-П, за исключением последовательности гена тРНК, сильно отличается по нуклеотидному составу, например, элемент Р-протяженность 54пн, состоит только из АТ-пар, а содержание этих нуклеотидов в СЬэлементе (длине 196пн) составляет 93% (Согпие!:, е1 а1., 1991) (рис. 4). В качестве праймеров подобраны два олигонуклеотида: САСАТТТАОАААТТССАТТА и

А ТАААТАТААА ТСАТСТООА, приходящиеся, соответственно, на З1 и 51 концевые последовательности генов СО-1 и СО-П.

Размер фрагментов ДНК (пн)

M ААА БЕБ

Рисунок 4. Специфический для Apis Рисунок 5. ПЦР-анализ со специфичными mellifeia вариабельный участок мтДНК праймерами (локус COI-COÜ мтДНК Apis (Crozier, Crozier, 1993) mellifera). M - ДНК фага (маркер), А, Б -

среднерусская раса, В - кавказская раса

Ожидаемый размер амплифицируемых праймеров, фрагментов мтДНК составляет 350±10пн в случае комбинации Q и 600±10пн при комбинации PQQ (Ю.М. Никоноров и др., 1998). Результаты амплификации мтДНК отдельных особей медоносной пчелы представлены на рис. 5. Секвенирование нуклеотидной последовательности амплифицированного фрагмента мтДНК бортевой пчелы башкирской популяции А. т. mellifera L. показало, что участок состоит из бООпн и включает следующие последовательности: З'-конец гена-СО-1-ген-тРНКи"-элемент Р-элемент Q-элемент Q-5'-конец гена СО-П. Выявлены определенные замены нуклеотидов в пределах исследуемого участка мтДНК А. т. mellifera L. по сравнению с ранее опубликованной последовательностью (Cornuet et al, 1991) (рис. 6.).

Срзлерусаая p*at

«a

SBblltLLXKriMbXaXlJK аалпаиашктштшштшпшивсшишиши

< с—-----------ti¡al- пи»------

тшяшаяавмявжпиачяшмлшцмяяппи:

-----------------------------------01---------------------

(Штютмпгятггпштшгтмпшлямшппи

Ш1Ш 1ШИМ1Шт|ШМАЩММСШИЯМШЦЦПВ «дииидтрдятаимцтпссаствиц-шц i гмАггвиииидалмт*

--------------------------------------------да----------

ЛАТЛЛ^ГТТГГЛАГААААГХЛЛТААГТЛЛ! л 1А1-.1иТХТТОЛЛГГП*ААГ1Т^1

11ТЛТХЛАДЛГТТЛА1У.ТГ1'-'1АТТААЛЛГ?ЛА1>АЛТТЛАТЛГ?А>АЛТАЛЛУ"ХЛАЛТ

0011

---------------------------и i т < t цц

«DUCMUummmTXrrMAjmTKAITnTTMAATrnXlCMWT^^

Рисунок 6. Нуклеотидная и аминокислотная последовательности локуса С01-С0П мтДНК Apis mellifera mellifera L. 1 - нуклеотидная последовательность определенная нами; 2-нуклеотидная последовательность, определенная Cornuet et al. (1991)

Выделение ДНК из индивидуальных особей проводили стандартным методом гуанидинтиодионатно-фенольно-хлороформной экстракции (Маниатис и др., 1984; Chomezytiski, Sacchi, 1987). Амплификацию мтДНК проводили методом полимеразной цепной реакции (ПЦР) в термоциклере «Циклотерм» (Chomezynski, Sacchi, 1987). Фракционирование и электрофоретический анализ продуктов амплификации проводили в 1,5%-ном агарозном геле. После окончания электрофореза гель окрашивали в растворе бромистого этидия и просматривали в проходящем УФ-свете с длиной волны 312нм (трансиллюминатор ТМ-36 фирмы «UV-Products» (Vieira, Messing, 1987).

РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ

1. Морфометрический полиморфизм рабочих особей медоносной пчелы Apis mellifera

Для оценки морфологических особенностей экстерьерных признаков рабочих пчел, были собраны следующие количества проб: северная лесостепная зона восемь из 14 районов (1700 п/с), северо-восточная лесостепная - пять районов (1100 п/с), южная лесостепная - шесть из 11 районов (1200 п/с), предуральская степная - восемь из 17 районов (1750 п/с), зауральская степная - четыре района (900 п/с) и горно-лесная - два из трех районов (400 п/с). Таким образом, нами были проведены исследования рабочих пчел в 33 из 54 административных районов РБ. Общее количество проб составило 7050 п/с. Полученные результаты оценки морфометрических признаков пчел представлены в табл. 1.

По результатам исследований морфометрических признаков рабочих пчел в целом на территории Республики Башкортостан наблюдается неблагоприятное влияние антропогенных факторов на башкирскую популяцию среднерусской породы медоносной пчелы, о чем свидетельствует наличие гибридизированных форм Apis mellifera (60,6%). Более подробная картина выглядит следующим образом (табл. 2): в четырех природно-сельскохозяйственных зонах республики количественный состав

гибридизированных пчел представлен в интервале от 56 до 92,7%, и соответственно, пчелы идентифицированы как среднерусские от 44 до 7,3%. Лишь в двух зонах исследования позволили выявить доминантное содержание пчел среднерусской породы: горно-лесная - 84% и северная лесостепная - 62%.

Таблица 1. Результаты морфометрических измерений рабочих пчел в природно-сельскохозяйственных зонах Республики Башкортостан

Название морфометрических параметров Показатели Наименование приро дно-сельскохозяйственных зон и результаты оценки морфометрических признаков рабочих пчел Apis mellifera

Горно-лесная Северная Зауральская степная I Северо-восточная лесостепная i Северная лесостепная

Длина хоботка, мм М±т 6,28±0,19 6,50±0,34 6,43±0,29 6,55±0,31 6,41±0,300

Нт 6.00-7, JO 6,00-7,10 6,00-7,10 6,00-7,20 5,95-7,20

Длина правого переднего крыла, мм М±т 9,31 ±0,16 9,15±0,207 9,20±0,20 9,11±0,22 9,22±0,23

Пт 8,90-10,00 8,69-10,00 8,69-10,00 8,65-12,20 8,70-12,20

Ширина правого переднего крыла, мм М±т 3,16±0,1 3,15±0,138 3,15±0,14 3,15±0,14 3,15±0,13

Нт 2,82-3,55 2,79-3,60 2,79-3,60 2,78-3,60 2,79-3,60

Площадь правого переднего крыла, ыы2 М±т 29,37±!,33 28,85±1,51 29,00±1,50 28,65±1,49 29,05±1,50

lim 25,69-33,22 25,42-33,22 25,42-34,60 25,42-38,40 25,42-42,70

Кубитальный индекс, % М±т 63,04±1,66 61,38±2,74 61,84±2,65 60,96±2,86 61,96±2,77

Ит 54,45-65,44 53,59-65,71 53.59-65,44 51,49-65,44 51,49-65,71

Длина 4-го тергита, мм М±т 2,37±0,08 2,34±0,09 2,35±0,09 2,33±0,08 2,35±0,09

Ит 2,21-2,55 2,11-2,60 2,11-2,60 2,10-2,6 0 2,10-2,65

Ширина 4-го тергита, мм М±т 4,86±0,06 4,84±0,081 4,85±0,08 4,83±0,08 4,85±0,07

Ит 4,65-4,96 4,58-5,00 4,58-5,00 4,58-5,00 4,59-5,00

Площадь 4-го тергита, мм2 М±т )1,52±0,43 11,30*0,49 )1,40±0,49 11,22±0,46 П,39±0,50

Нт 10,58-12,42 10,02-12,92 10,02-12,92 9,98-13,00 9,98-13,00

Длина 4-го стернита, мм М±т 3,17±0,191 3,12±0,08 3,12±0,07 3,13±0,08 3,16±0,41

Ит 2.99-4,10 2,89-3,30 2,89-3,30 2,89-3,30 2,99-3,30

Ширина 4-го стернита М±т 4,76±0,19 4,35±0,41 4,47±0,40 4,44±0,41 4,16±0,83

Ит 3,92-4,92 3,89-4,90 3,89-4,90 3,90-4,90 3,90-4,95

Площадь 4-го стернита, мм2 М±т 15,№±1,14 13,55±1,37 13,96±1,37 13,92±1,37 14,03±1,38

Пт 11,90-19,70 11,50-16,17 11,50-16,17 11,90-15,63 11,88-16,17

Длина воскового зеркальце, мм М±т 1,56±0,04 |,56±0,06 1,56±0,06 1,56±0,06 2,60±0,09

Нт 1,43-1,70 1,39-1,70 1,39-1,70 1,40-1,66 2,37-2,83

Ширина воскового зеркальце, мм М±т 2,58±0,08 2,55±0,Ю 2,56±0,09 2,55±0,10 1,56±0,05

Нт 2,38-2,80 2,38-2,83 2,38-2,83 2,38-2,80 1,39-1,72

Площадь воскового зеркальце, мм2 М±т 4,03±0,20 3,98±0,25 3,99±0,24 3,97±0,25 3,98±0,23

Нт 3,43-4,65 3,34-4,73 3,34-4,73 3,36-4,65 3,34-4,73

Тарзальный индекс, % М±т 53,30±1,32 53,75±2,32 53,50±1,92 53,75±2,56 53,39±1,74

Нт 49,27-61,38 49,27-61,38 49,27-61,38 49,72-61,38 49,27-61,38

Данная тенденция, наблюдаемая в природно-сельскохозяйственных зонах, имеет свои особенности, которые характеризуют специфику этих зон и связаны с различными факторами. На доминантное содержание пчел среднерусской породы (расы) в северной лесостепной зоне влияют следующие факторы: наличие выявленного резервата в Татышлинском районе, двух племенных хозяйств по пчеловодству и приграничное расположение Пермской области, где ранее проведенными исследованиями было выявлено высокое содержание среднерусских пчел (P.A. Ильясов, 2006). К этим факторам можно отнести также низкое содержание сельскохозяйственных угодий (47,8% -средняя и слабая, местами очень слабая сельскохозяйственная нагрузка), наличие липовых насаждений (1/3 всех липовых лесов РБ) и расположенность в данной зоне заказников (Бирский, Аскинский), которые предусматривают проведение природоохранных мероприятий, способствующих, возможно, второстепенно на сохранность пчел в данной зоне. Тем не менее, наши исследования выявили наличие гибридизированных пчел, что связано с наличием в этой зоне Башкирской опытной станции пчеловодства (Иглинский район), где ранее нами было выявлено 82% гибридизированных форм. Кроме того, в данном районе сконцентрировано самое большое количество пчелосемей по республике (14206 шт.). Вследствие этого, на данной территории сформировались условия, способствующие гибридизации пчел.

В северо-восточной лесостепной зоне проведенные исследования позволили выявить высокий процент «биологического загрязнения» (92,7% гибридизированных форм пчел). Это вызвано, на наш взгляд, с приграничным расположением данной зоны с Челябинской и Свердловской областями, а также сильная, местами очень сильная сельскохозяйственная нагрузка. Видимо это связано с тем, что даже при наличии существующих и планируемых особо охраняемых территорий в этой зоне популяционная структура не выдерживает антропогенного влияния.

На породный состав пчел южной лесостепной зоны влияет фоновое расположение некоторых районов на границе с Республикой Татарстан, близкое расположение Башкирской опытной станции пчеловодства (Иглинский район), а также расположенность многих районов данной зоны в центральной части Республики Башкортостан с высокой антропогенной нагрузкой. Положительное влияние на породную структуру популяции в данной зоне оказывают следующие факторы: близость горно-лесной зоны, для которой характерна географическая изоляция; обилие липовых и кленовых лесов, являющихся источником массовых медосборов; наличие заповедников, национальных и природных парков и заказника. Эти факторы способствуют высокому содержанию пчел среднерусской породы и умеренному количественному составу гибридизированных форм (16%).

Породная структура медоносных пчел предуральской степной зоны характеризуется наличием гибридизированных форм благодаря наличию большого количества сельскохозяйственных угодий (70%, средняя, сильная,

местами очень сильная нагрузка) и приграничным расположением многих районов с Оренбургской областью. Наличие сельскохозяйственных угодий способствует высокой плотности энтомофильных культур, что вызывает многократные перевозки пчел в течение сезона и, естественно, данное мероприятие будет способствовать гибридизации пчел при наличии завоза пакетов и маток иной породы.

Таблица 2. Соотношение пчелиных семей среднерусской породы (расы) Арй теШ&га теШ&га Ь. и гибридизированных форм в природно-сельсхохомйственных _зонах Республики Башкортостан_

Соотношение пчелиных семей

№ п/п Название природно-сельскохозяйственных зон Количество исследованных семей, шт. среднерусской породы (расы) Apis welli&ra melUferab. и гибридизированных, пгт/%

Среднерусские Гибридизированные

1 Северная лесостепная 1700 1050(62%) 650 (38%)

2 Северо-восточная лесостепная 1100 80 (7,3%) 1020 (92,7%)

3 Южная лесостепная 1200 530 (44%) 670 (56%)

4 Предуральская степная 1550 378 (24%) 1172 (76%)

5 Зауральская степная 900 321 (36%) 579 (64%)

6 Горно-лесная 400 337 (84%) 63 (16%)

Итого 6850 2696 (39,4%) 4154 (60,6%)

Высокое процентное соотношение гибридизированных пчел в зауральской степной зоне (64%), на наш взгляд, вызвано, наличием аналогичных причин, как и в предуральской степной зоне (сельскохозяйственная нагрузка и приграничное расположение с соседними областями).

В заключение необходимо отметить, что наблюдаемая картина породной структуры пчел на территории Республики Башкортостан требует разработки и реализации, стратегических мер и программ по сохранению и размножению башкирской популяции среднерусской породы медоносной пчелы. При сохранении, как видов, так и пород необходимо поддерживать высокую численность популяции, так как малые численности ведут, по крайней мере, к трем опасным последствиям:

• снижение аллельного разнообразия, полиморфизм популяции утрачивается в результате генетического дрейфа;

• инбредная депрессия, снижающая жизнеспособность и в перспективе могущая привести к вымиранию популяции;

• возрастание угрозы вымирания в силу внешних случайных причин: эпизоотий, стихийных бедствий, неправильных административных решений (И.Г. Моисеева, C.B. Уханов, и др., 2006).

1.1. Результаты морфометрических измерений пчел по длине волосков на 5-ом сегменте брюшка рабочих пчел Apis mellifera

Нами была апробирована и модифицирована (применена ручная лупа фирмы "CARLZEISS - JENA" с десятикратным увеличением, на которой имеются деления 1/10 мм) методика определения породной принадлежности пчел по длине волосков на 5-ом сегменте брюшка рабочих пчел. Сопоставление полученных результатов длин волосков проводили со стандартами (Ф. Рутгнер, 2006) из доступных нам литературных источников: среднерусская - длинные (0,4-0,6 мм); краинская, итальянская — короткие (0,25-0,35 мм) и карпатская породы - короткие (0,25-0,35 мм). При этом статистическая взаимосвязь (коэффициент корреляции или парный коэффициент корреляции) полученных величин (табл. 3) составила 0,83, что отражает наличие сильной связи между этими морфометрическими показателями (длина хоботка, кубитальный индекс, волоски на 5-ом сегменте).

Таблица 3. Показатели морфометрических признаков медоносных пчел АрЬтеШ&га частных __пасек Республики Башкортостан _

к и 8 H а Длина хоботка, мм Кубитальный индекс, % Волоски 5-го сегмента, мм

Lim M±m Lim M±m Lim M±m

i 6,00-6,23 6,06±0,06 60,38-61,62 60,90±0,35 0,4-0,5 0,45±0,05

2 6,00-6,23 6,10±0,10 60,38-61,62 60,88±0,39 0,4-0,5 0,47±0,06

3 5,90-6,20 5,97±0,15 59,95-62,19 60,98±0,70 0,4-0,5 0,45±0,05

4 5,90-6,23 5,96±0,16 60,38-63,66 61,39±0,85 0,4-0,6 0,46±0,07

5 5,91-6,23 5,90±0,П 60,38-63,17 61,29±0,74 0,4-0,5 0,46±0,05

6 6,10-6,50 6,37±0,21 60,43-62,19 61,03±0,68 0,3-0,6 0,47±0,07

7 5,90-6,10 5,99±0,09 60,38-63,94 61,32±0,79 0,4-0,5 0,45±0,05

8 5,90-6,50 6,11±0,21 60,27-62,19 61,05±0,46 0,3-0,4 0,36±0,05

9 6,50-7,00 6,60±0,15 46,46-48,00 47,07±0,50 0,3-0,5 0,39±0,09

10 6,50-7,00 6,61±0,14 46,46-48,30 47,56±0,66 0,2-0,5 0,34±0,08

Таким образом, данные результаты показывают информативность определения породной принадлежности пчел по длине волосков на 5-ом сегменте брюшка рабочих пчел.

Нами также было выявлено, что загрязнение кормов различными экотоксикантами, вызывает наряду со снижением количества расплода, изменения массы разных отделов тела и морфологических показателей пчел Apis mellifera.

2. Морфометрический полиморфизм трутней Apis mellifera.

В современном пчеловодстве при оценке породной принадлежности пчелиных семей значительное внимание уделяется морфологической характеристике рабочих пчел. Морфология трутней в большинстве исследований или опускается вообще, или ей придается второстепенное значение. Между тем, имея гаплоидный характер наследования, трутни могут с большей точностью характеризовать породную чистоту пчелиных семей (чистопородные матки производят однотипных трутней, в то время как трутни от помесных маток наследуют широкое разнообразие признаков, вследствие

гибридизации). Переход на чистопородное разведение и поддержание породности в чистоте методом создания насыщенного чистопородного трутневого фона можно осуществлять на любой пасеке, но особенно ощутимые результаты будут получены там, где в процесс по чистопородному разведению пчел одновременно включаются хозяйства района, области или региона. Вследствие этого, определение чистопородности маток в выявленных резерватах проводили на основе морфологических особенностей экстерьерных признаков трутней. Полученные данные представлены в табл. 4.

Таблица 4. Результаты морфометрических измерений трутней в разрезе природно-_сельскохозяйственных зон Республики Башкортостан_

н Наименование природно-сельскохозяйственных зон и результаты оценки морфометрических признаков трутней

Название морфометричеа параметров 8 « Б О 3 Я В

О § н Я ° еЗ !§ Северная лесостепная Северо-восточн лесостепная Южная лесотепная 1 _ Предуральска | степная & со Горно-лесная

Окраска М±т 5,58±0,31 4,32±1,01 5,63±0,26 4,63±1,05 4,54±1,97 5,23±0,77

волос, индекс Ит 5,00-6,00 3,00-6,00 5,34-6,00 2,99-6,00 2,99-6,00 3,00-6,00

Длина М±т 4,32±0,41 4,27±0,44 4,27±0,36 4,33±0,45 4,30±0,42 4,35±0,46

хоботка, мм Ит 3,45-5,00 3,504,90 3,45-4,95 3,45-5,02 3,45-5,02 3,45-5,00

Кубитапь М±т 1,32±0,06 1,90±0,52 1,33±0,06 1,74±0,51 1,80±0,52 1,36±0,22

ный индекс Ит 1,17-1,50 1,19-3,00 1,17-1,50 1,17-3,00 1,17-3,00 1,17-3,00

Анализ полученных результатов показывает, что из общего количества 16 районов (всех природно-сельскохозяйственных кормовых зон), где нами была проведена оценка экстерьерных признаков рабочих особей, выделяются 13 районов, в которых породоопределяющие признаки, как рабочих пчел, так и трутней в исследованных семьях идентичны (соответствуют стандарту среднерусской (расы) породы). Сложившаяся ситуация по исследованным нами морфологическим признакам говорит о чистопородности маток в исследованных семьях этих пасек, которые располагаются в данных (13) административных районах. Такая ситуация, по нашему мнению, сложилась в изученных районах вследствие умеренного антропогенного влияния (табл. 5.).

начинает преобладать. Таким образом, наблюдаемая нами картина в этих районах может говорить о происходящем поглотительном скрещивании.

Таблица 5. Соотношение чистопородности пчелиных семей по морфометрическим _признакам рабочих пчел и трущей_

№ Название районов Количество Кол-во и % семей к кол-ву

п/ исследованных исследованных семей

п пчелосемей, шт. по рабочим пчелам | по трутням

Северная лесостепная природно-сельскохозяйственная зона

1 Аскинский 250 250(100%) 250 (100%)

2 Архангельский 200 200(100%) 200(100%)

3 Баптачевский 200 200(100%) 200(100%)

4 Караидельский 200 200(100%) 200(100%)

5 Янаульский 200 200(100%) 200(100%)

Итого 1050 1050(100%) 1050(100%)

Северо-восточная лесостепная приро дно-сельскохозяйственная зона

6 Дуванский 200 120 (60%) 80 (40%)

Итого 200 120 (60%) 80 (40%)

Южная лесостепная приро дно-сельскохозяйственная зона

7 Гафурийский 200 200(100%) 200 (100%)

8 Ишимбайский 200 200(100%) 200(100%)

Итого 400 400 (100%) 400(100%)

Предуральская степная приро дно-сельскохозяйственная зона

9 Зианчуринский 200 93 (46,5%) 93 (46,5%)

10 Куюргазинский 250 147 (38,8%) 147 (58,8%)

11 Миякинский 250 138 (55,2%) 195 (78%)

Итого 700 378(54%) 435 (62,1%)

Зауральская степная приро дно-сельскохозяйственная зона

12 Абзелиловский 250 195 (78%) 195 (78%)

13 Баймакский 200 157(78,5%) 157 (78,5%)

14 Хайбуллинский 200 83(41,5%) 83 (41,5%)

Итого 650 435 (66,9%) 435 (66,9%)

Горно-лесная природно-сельскохозяйственная зона

15 Белорецкий 200 157(78,5%) 200 (100%)

16 Зилаирский 200 180 (90%) 180 (90%)

Итого 400 337 (84,3%) 380(95%)

Итого по Республике Башкортостан 3600 2720 (75,6%) 2780 (77Д%)

В оставшихся трех районах, где были проведены исследования, нами выявлена неоднородность при проведении идентификации морфологических признаков рабочих пчел и трутней в пчелиных семьях. В частности в Дуванском, Миякинском и Белорецком районах при идентификации рабочих пчел было установлено, что в исследованных районах выделяются населенные пункты, где содержатся гибридизированные медоносные пчелы. Но при проведении исследований морфометрических признаков трутней нами было установлено, что в этих, же трех населенных пунктах трутнй соответствуют среднерусской (расе) породе (матки чистопородные), Это говорит о

межпородном скрещивании, которое произошло в результате антропогенного влияния на данных пасеках (кочевка, завоз пчелиных пакетов или маток). Данная ситуация обусловлена гаплоидной природой наследования трутней. Но с учетом того, что все трутни, развиваясь из неоплодотворенных яйцеклеток, получают только материнскую наследственность (геном матери), не смешанную с генами оплодотворяющих ее трутней, мы можем предположить, что в дальнейшем трутни-сыновья сохраняя материнскую генетическую конституцию, будут способствовать процессам поглотительного скрещивания.

Таким образом, исследования оценки антропогенного влияния на морфологические признаки трутней (в выявленных резерватах пчел среднерусской породы), позволили установить следующее. Несмотря на то, что происходит усиленное влияние человека на породную структуру пчел, на территории республики обнаружены населенные пункты, где сохранились пчелиные семьи, содержащие чистопородных маток и формирующие отдельные структурные элементы популяции или субпопуляции. Однако обнаруженные пчелиные семьи, где были зафиксированы гибридизированные рабочие пчелы, при одновременной идентификации трутней среднерусских пчел или наоборот, говорит о недостаточности традиционного подхода при оценке породной принадлежности семей лишь по рабочим особям.

Следовательно, в современном пчеловодстве успех проводимых селекционно-племенных мероприятий определяется в значительной степени качеством исходного племенного материала. Существующий на сегодняшний день нормативно-правовой документ оценки пчелиных семей не соответствует данным целям. В сложившейся ситуации разработанный нами новый научно-методологический подход к оценке хозяйственно-полезных и фенотипических признаков пчелиных семей позволит, с учетом традиционных методов оценки, провести комплексный анализ пчел.

3. Полиморфизм мтДНК (локус С01-С0П) рабочих особей Apismellifera в Республики Башкортостан

Благодаря особенностям наследования и изменчивости, мтДНК широко и успешно используется в различных исследованиях по эволюции и филогении (Cannet al., 1987; Kocher et al„ 1989; Harrison et al., 1995; Ingman et al„ 2000), в анализе популяционной структуры и исторической биогеографии (филогеографии) вида (Avise, 1994; 2000; Bernatchez, Wilson, 1998); в анализе гибридизации, интрогрессии митохондриального генома, последствий интродукции и акклиматизации (Billington, Hebert, 1991; Fontaine et al., 1997). На современном этапе развития популяционной биологии исследования по мтДНК широко используются при идентификации породной принадлежности пчел (М.А. Монахова, И.И. Горячева, Н.И. Кривцов, 2007). В частности, ранее проведенными нами точечными исследованиями природно-сельскохозяйственных кормовых зон было показано, что в большинстве исследованных точках частота встречаемости аллеля PQQ (среднерусская раса) колеблется в интервале от 0,09 до 0,56 (табл. 6). В общей картине породной

идентификации выделялись медоносные пчелы заповедника «Шульган-Таш», где доля встречаемости среднерусских пчел составляло 0,99, а в среднем по Республике Башкортостан частота среднерусских пчел составило 0,56.

Согласно «островной модели» популяционной системы С. Райта, популяция состоит из «ядра» и периферических субпопуляций, которые постоянно обмениваются друг с другом генетическим материалом, подвержены случайному дрейфу генов, равно как и давлению различных форм. (Ю.Г. Рычков, 1969,1973). Иными словами, изолированная популяция, если она не исчезает в ходе истории, развертывается «в самое себя», поддерживая динамическое равновесие с окружающей средой (Ю.Г. Рычков, 1969, 1973; Ю.П.Алтухов, Ю.Г. Рычков, 1970; Ю.П.Алтухов, 1974; Ю.П.Алтухов; Б.Л. Калабушкин, 1976; Ю.П. Алтухов, 2003).

Таблица 6. Встречаемость аллелей Р(}(3 и С? полиморфного локуса С01-С0П мтДНК Арш

лзеЛдеганатеа рритории Республики Башкортостан

Районы и пасеки Кол-во исслед-ных семей Встречаемость аллелей локуса ССН-СОП мтДНК

с? Доля 0 Р0<2 Доля РОО

Северная лесостепная природно-сельскохозяйственная зона

Аскинский район Пасека 1 8 3 0,38 5 0,62

Караидельский район Пасека 1 10 5 0,50 5 0,50

Благовещенский район Пасека 1 10 7 0,70 3 0,30

Иглинский район 62 28 0,45 34 0,55

Пасека Тюлько-Тюба 9 1 0,11 8 0,89

Пасека Тюлько-Тамак 16 7 0,44 9 0,56

Пасека Жилина 5 2 0,40 3 0,60

Пасека Орловская 13 10 0,77 3 0,23

Пасека матковыводная 9 6 0,67 3 0,33

Пасека тавтимановская 10 2 0,20 8 0,80

Краснокамский район 31 12 0,39 19 0,61

Д. Шарипова 10 2 0,20 8 0,80

Д. Амзя 7 6 0,86 1 0,14

Д. Купербаш 10 3 0,30 7 0,70

П. Имангулова 4 1 0,25 3 0,75

Янаульский район 17 8 0,47 9 0,53

П. Янаул 8 7 0,88 1 0,12

Пасека 2 9 1 0,11 8 0,89

Бураевский район Поселок Бураево 7 7 1,00 0 0,00

Бирский район Совхоз им. «Ленина» 12 9 0,75 3 0Д5

Итого по зоне 157 79 0,51 78 0,49

Южная лесостепная приро дно-сельскохозяйственная зона

Шаранский район Д. Чалмалы 10 3 0,30 7 0,70

Уфимский район 34 17 0,50 17 0,50

Д. Николо-Березовка 10 10 1,00 0 0,00

Д. Начапкино 17 2 0,12 15 0,88

Д. Дема 2 0 0,00 2 1,00

Д. Николаевка 5 5 1,00 0 0,00

Аургазинский район Д. Чуваш-Карамалы 10 б 0,60 4 0,40

Кармаскалинский район Колхоз «Карла Маркса» 10 5 0,50 5 0,50

Итого по зоне 64 31 0,48 33 0,52

Предуральская степная приро дно-сельскохозяйственная зона

Туймазинский район 20 9 0,45 11 0,55

АККХ им. «1 Мая» 10 5 0,50 5 0,50

Пасека ГПЗ 10 4 0,40 6 0,60

Белебеевский район 39 14 0,36 25 0,64

Д. Ново-Семенкино 10 6 0,60 4 0,40

Г. Белебей 24 5 0,21 19 0,79

Д. Анновка 5 3 0,60 2 0,40

Кугарчинский район Д. Ново-Увал 10 6 0,60 4 0,40

Давлекановский район П. Вперед 10 10 1,00 0 0,00

Буздякский район 22 14 0,64 8 0,36

П. Туктамышева 7 4 0,57 3 0,43

Д. Таулу-Куль 5 3 0,60 2 0,40

П. Буздяк 10 7 0,70 3 0,30

Ермекеевский район Д. Новый 6 4 0,67 2 0,33

Итого по зоне 107 57 0,53 50 0,56

Северо-восточная лесостепная приро дно-сельскохозяйственная зона

Мечетлинский район Д. Ново-Мечетлино 3 2 0,67 1 0,33

Салаватский район 11 б 0,55 5 0,45

П. Малояз 1 0 0,00 1 1,00

Пасека 2 10 6 0,60 4 0,40

Дуванский район Д. Михайловка 50 50 1,00 0 0,00

Итого по зоне 64 58 0,91 11 0,09

Зауральская степная приро дно-сельскохозяйственная зона

Учалинский район 25 И 0,44 14 0,56

Пасека 1 8 2 0,25 6 0,75

П. «Красный партизан» 7 3 0,43 4 0,57

Д. Ново-Банрамгулово 10 6 0,60 4 0,40

Абзелиловский район 10 5 0,50 5 0,50

Д. Аскарово 10 5 0,50 5 0,50

Итого по зоне 35 16 0,46 19 0,54

Горно-лесная приро дно-сельскохозяйственная зона

Бурзянский район 127 3 0,01 124 0,99

Пасек Капова пещера 57 2 0,04 55 0,96

Пасека Коран-Елга 35 0 0,00 35 1,0

Д. Галиакберово 6 0 0,00 6 1,00

Борти и колоды 29 1 0,03 28 0,97

Итого по зоне 127 3 0,01' 124 0,99*

Итого по республике 554 244 0,44 310 0,56

" * Средние частоты

В соответствии с вышеизложенным мы можем предположить наличие «периферических» субпопуляций вокруг ФГУ ГПЗ «Шульган-Таш» (в разрезе административных районов). В подтверждение данному факту, мы провели ДНК-анализ в шести районах, расположенных вокруг Бурзянского района: Белорецкий, Гафурийский, Ишимбайский, Кугарчинский, Абзелиловский и Зилаирский. Количество собранных проб составило 1250 пчелосемей (табл. 7.).

Результаты проведенных исследований показали, что в окружающих заповедник «Шульган-Таш» районах частота встречаемости пчелосемей с аллелем Р(2С2 (среднерусская порода или раса) колеблется от 0,75 до 0,92 и, соответственно, частота пчел с аллелем (} - 0,08 - 0,25.

Таким образом, относительно высокая частота встречаемости среднерусских пчел в данной зоне связана с наличием чистопородного резервата пчел в заповеднике «Шульган-Таш» и географической изоляции исследуемых районов.

Таблица 7. Встречаемость аллелей PQQ и Q полиморфного локуса COI-COII мтДНК Apis

mellifera в горно-лесной природно-сельскохозяйственной зоне __ Республики Башкортостан__

Название районов Общее число семей Число семей с аллелем Q Частота встречаемости семей с аллелем Q Число семей саллелем PQQ Частота встречаемости семей с аллелем PQQ

Белорецкий 200 20 0,10 180 0,90

Ишимбайский 250 30 0,12 220 0,88

Кугарчинский 200 30 0,15 170 0,85

Гафурийский 200 15 0,08 185 0,92

Зилаирский 200 18 0,09 182 0,91

Абзелиловский 200 50 0,25 150 0,75

Итого 1250 163 0,13* 1087 0,87*

* Средние частоты

Наличие пчелосемей с аллелем С2 отражает приграничное расположение районов лесостепной и степной зон, где ранее проведенные исследования

позволили выявить наличие «южных» пчел. Поэтому при правильно проводимых дальнейших селекционно-племенных работах, с учетом влияния трутневого фона, картину на наш взгляд можно изменить в лучшую сторону, то есть полностью восстановить структуру башкирской популяции среднерусской породы медоносной пчелы.

Таким образом, высокая частота встречаемости пчелосемей с аллелем PQQ (среднерусская (раса) порода - от 0,75 до 0,92) в районах, прилегающих к заповеднику «Шульган-Таш», подчеркивает наличие динамической субпопуляционной структуры медоносной пчелы на территории республики, что является основным механизмом сохранения и поддержания внутривидового генетического полиморфизма. Игнорирование этой структуры видов в процессе их хозяйственного использования является одной из главных причин необратимых изменений генетического разнообразия биоты (Ю.П. Алтухов, 2003). Одним из принципов природоохранной генетики является создание новых систем популяций в тех регионах, где существуют необходимые естественно-исторические и экономические условия. На наш взгляд, в исследованных районах для этого существуют все условия: труднодоступность и низкая населенность горно-лесной зоны; географическая изоляция (труднодоступные леса, горная местность, малая народонаселенность); обилие липовых и кленовых лесов, являющихся источником массовых медосборов и наличие особо охраняемых природных территорий, как специализированных по пчеловодству (заповедник «Шульган-Таш»), так и не специализированных (заказники, заповедники, природные и национальные парки). 4. Паспортизация породности Apis mellifera пасек расположенных в исследованных административных районах Республики Башкортостан

Во многих популяционно-генетических работах исследователи имеют дело не с реальными популяциями, а со случайными выборками, что не позволяет составить адекватную картину специфики генетических процессов, протекающих в популяциях (Ю.П. Алтухов, 2003). На основании проведенных комплексных исследований, антропогенного влияния на породную структуру медоносных пчел на территории РБ нами, разработаны паспорта породной принадлежности по исследованным населенным пунктам в 33 административных районах РБ, где было охвачено 145 населенных пунктов по идентификации рабочих пчел; 79 пунктов по трутням и 31 по молекулярно-генетическим исследованиям. Более подробная картина выглядит следующим образом:

• для определения антропогенного влияния на породный состав медоносной пчелы на территории РБ и оценки морфометрических особенностей морфометрических признаков были собраны следующие количества проб: северная лесостепная зона 8 из 14 районов (1700 п/с), северовосточная лесостепная - 5 из 5 районов (1100 п/с), южная лесостепная - 6 из 11 районов (1200 п/с), предуральская степная - 8 из 17 районов (1750 п/с), зауральская степная - 4 из 4 районов (900 п/с) и горно-лесная - 2 из 3 районов

(400 п/с). Таким образом, нами были проведены исследования рабочих пчел в 33 из 54 административных районов Республики Башкортостан, и общее количество проб для анализа рабочих пчел составило 7050 пчелиных семей

• исследования чистопородное™ маток в выявленных резерватах проводили на основе морфологических особенностей экстерьерных признаков трутней. Для решения этих задач были собраны следующие количества проб: северная лесостепная зона 5 из 14 районов (1050 п/с), северо-восточная лесостепная - один район (200 п/с), южная лесостепная - два района (400 п/с), предуральская степная - три района (700 п/с), зауральская степная - три района (650 п/с) и горно-лесная - два района (400 п/с). Таким образом, нами были проведены исследования трутней в 16 из 33 административных районов РБ. Общее количество проб составило 3000 пчелиных семей.

• молекулярно-генетические исследования были проведены в приграничных районах с заповедником «Шульган-Таш». Идентификация была проведена в следующих районах: южная лесостепная - два района (400 п/с), предуральская степная - один район (200 п/с), зауральская степная - один район (250 п/с) и горно-лесная - два района (400 п/с). Общее количество пчелиных семей по молекулярно-генетическому исследованию составило: 1250 шт.

Таким образом, для получения реальной картины породного состава пчел в административных районах необходимо продолжить работу по созданию паспорта породной принадлежности Apis mellifera с дальнейшим ежегодным мониторингом (проведение ежегодных бонитировочных мероприятий во всех пасеках). Данные мероприятия позволят в перспективе детально оценить состояние башкирской популяции среднерусской породы медоносной пчелы и перейти на чистопородное разведение не только в отдельно взятых пасеках, но в целом, как в административных районах, так и в Республике Башкортостан.

5. Комплексная стратегия или логико-смысловая модель сохранения башкирской популяции среднерусской расы (породы) Apis mellifera mellifera L.

В современном пчеловодстве происходит глобальная гибридизация пчел и в создавшейся ситуации единственно правильным выходом является чистопородное разведение, основанная на работе с аборигенными породами.

В связи с этим, актуально создание сети трехступенчатой системы разведения пчел, состоящей из: 1 - племенных заводов, 2 - репродукторов и 3 -товарных и личных пасек. Племенные заводы следует располагать в «ядре» башкирской популяции (горно-лесная зона), а племенные репродукторы на периферии и некоторых центральных районах республики (периферические субпопуляции) (рис. 7.). В дальнейшем, с учетом того, что в горно-лесной зоне традиционными занятиями населения в основном являются скотоводство и пчеловодство, необходимо учредить территории традиционного аграрного хозяйствования с соответствующей экономической компенсацией, которая предотвратила бы внедрение сюда новых пород пчел.

Необходимо обратить внимание на то, что создание данной сети

генофондных хозяйств, требует перехода на новые методы работы с племенным материалом. В частности, контроль над чистопородностью пчел в племенных хозяйствах необходимо проводить с помощью 2-х методов: морфометрического и молекулярно-генетического (полиморфизм локуса С01-С0П мтДНК с применением технологии полимеразной цепной реакции). В племенных заводах необходимо организовать молекулярно-генетические лаборатории, а также расширить количество измеряемых морфометрических признаков при проведении ежегодных бонитировок на пасеках (Новая инструкция по бонитировке медоносных пчел). Создание племенных хозяйств будет первым шагом в переходе на чистопородное разведение медоносной пчелы.

Дальнейшим шагом является переход на создание зон и областей чистопородного разведения в РБ. Основным инструментом при этом будет являться работа по созданию «трутневого барьера» или влияние трутневого фона.

Восстановление, сохранение и дальнейшее рациональное использование генофонда башкирских пчел, возможно при наличии федеральных и региональных программ, национальной стратегии и плана действий по сохранению, которых на сегодняшний день не хватает. Реализация данных мероприятий требует осмысления и внедрения фундаментальных современных стратегий, которые будут включать в себя: разработку, утверждение и исполнение комплекса научных исследований, организационно-хозяйственные, административные и правовые меры. Сюда же необходимо отнести выделение материально-технических и финансовых средств, использование возможностей современных образовательных технологий и инновационных разработок в средних и высших учебных заведениях, влияние личностей учителей и педагогов, что в конечном итоге изменит традиционную стратегию ведения селекции как в пчеловодстве, так и в других отраслях агропромышленного комплекса (рис. 8.). Таким образом, современная стратегия по сохранению башкирской популяции среднерусской породы (расы) медоносной пчелы должна охватывать два комплексных направления, складывающихся из 8 основных элементов, в свою очередь состоящих из различных ступеней развития данных направлений:

В итоге необходимо отметить, что на сегодняшний день основными аргументами в пользу сохранения генофонда башкирской популяции медоносной пчелы являются: экономико-биологические, научные, культурно-исторические. Решение всех этих проблем требует реализации комплексных и стратегических мероприятий, охватывающих различные направления и слои общества: образование, отрасли агропромышленного комплекса, перспективные селекционно-племенные программы, внедрение сети генофондных хозяйств, современные методы идентификации и т.д.

-л-Д Северная лесостепная {^УЦ Северо-восточная лесостепная

Южная лесостепная | Предуральская степная

Зауральская степная рЗЕ&Э Горно-лесная

Рисунок 7. Размещение племенных заводов и репродукторов

1 - Абзелиловский, 2 - Альшеевский, 3 - Архангельский, 4 - Аскинский, 5 - Аургазинский, 6 - Баймакский, 7 • Бакалинский, 8 - Балтачевский, 9 - Белебссвский, 10 - Белокатайский, 11 - Белорсцкий, 12 - Бижбулякский, 13 -Бирский, 14 - Благоварский, 15 - Благовещенский, 16 - Буздякский, 17 - Бураевский, 18 - Бурзянский, 19 -Гафурийский, 20 - Давлекановский, 21 - Дуванский, 22 - Дюртюлинский, 23 - Ермекеевский, 24 -Зианчуринский, 25 - Зилаирский, 26 - Иглинский, 27 - Илишевский, 28 - Ишимбайский, 29 - Калтасинский, 30 -Карайдельский, 31 - Кармаскалинский, 32 - Кигинский, 33 - Краснокамский, 34 - Кугарчинский, 35 -Кушнаренковский, 36 - Куюргазинский, 37 - Мелеузовский, 38 - Мечетлинский, 39 - Мишкинский, 40 -Миякинский, 41 - Нуримановский, 42 - Салаватский, 43 - Стерлибашевский, 44 - Стерлитамакский, 45 -Татышлинский, 46 - Туймазинский, 47 - Уфимский, 48 - Учалинский, 49 - Федоровский, 50 - Хайбуллинский, 51 - Чекмагушевский. 52 - Чишминский, 53 - Шаранский, 54 - Янаульский. I - 1 -племенные репродукторы; {ЩЦеменные заводы

Социальные

и личные ХОЗЯЙС"

Правовая документация

тема

|риори-

Знания у^ Высококвалифицирован!

'ровень развития

Уровень воспитания Уровень образования

СИСТЕМА ЦЕННОСТЕЙ: ЭКОНОМИКО-БИОЛОГИЧЕСКИЕ, НАУЧНЫЕ И КУЛЬТУРНО-ИСТОРИЧЕСКИЕ

Локальная (региональная) программа разведения Создание \veb-сайта Паспортизация пасек Создание карт породности пасек Племенные

Региональный криобанк Племенные репродукторы

Товарн: Области чистопородног

разведенияМорфо!

идентификации СОХРАНЕНИЕ ^ Молекулярно-1"енетическиЙ метод

БАШКИРСКОЙ \ идентификации

ПОПУЛЯЦИИ

БНИЦ по пчеловодст] и апитерап) 1ГУСП "Башллемсервис" ОАО "Башкирское" пс племенной работе

Башгосагроуниверситет Башгоспедунивсрситет им.М.Лкмуллы Министерство образования РБ ФГУ ГПЗ Шулыан-Таш"

Министерство сельского хозяйства Правительство РБ

Бонитировка комплекс вегсринарио-санитарных мероприятий Оценка по продуктивности хозяйственно-полезных признаков трический метод

СИСТЕМА ОБРАЗОВАНИЯ ИЛИ ПОДГОТОВКА КАДРОВ

СИСТЕМА УЧАСТНИКОВ (ИСПОЛНИТЕЛЕН) СТРАТЕГИИ IIO СОХРАНЕНИЮ БАШКИРСКОЙ ПОПУЛЯЦИИ МЕДОНОСНОЙ ПЧЕЛЫ

Рисунок 8. Логико-смысловая модель сохранения башкирской популяции среднерусской породы (расы) медоносной пчелы Apis melüfera mellifera L.

выводы

1. Установлено, что применение комплексной оценки морфологических признаков рабочих пчел и трутней Apis mellifera представляет собой развитие нового подхода при проведении селекционно-племенных мероприятий в современном пчеловодстве.

В двух зонах исследования позволили выявить доминантное содержание пчел среднерусской породы Apis mellifera mellifera L.: горнолесная - 84% (337 п/с) и северная лесостепная - 62% (1050 п/с). Морфометрические показатели рабочих пчел, в этих зонах, соответствовали стандартам и колебались в следующих пределах: длина хоботка - 6,00-6,40 мм; длина правого переднего крыла - 9,00-10,00 мм; ширина правого переднего крыла - 3,00-3,50 мм; кубитальный индекс - 6065%; длина 4-го тергита - 2,30-2,60 мм, ширина 4-го тергита - 4,80-5,00 мм; длина 4-го стернита - 3,00-3,20 мм; ширина 4-го стернита - 4,75-5,00 мм; длина воскового зеркальце - 2,45-2,70 мм; ширина воскового зеркальце -1,50-1,70 мм; тарзальный индекс - 50,00-55,00%.

Комплексная оценка морфологических особенностей экстерьерных признаков рабочих пчел на территории Республики Башкортостан, свидетельствует о значительной гибридизации или наличии «биологического загрязнения» медоносных пчел

3. Изучение морфологических особенностей породоопределяющих признаков трутней в выявленных резерватах свидетельствует об умеренном или стабильном антропогенном влиянии и протекающих процессах поглотительного скрещивания. Были выявлены 13 из 16 административных районов, где породоопределяющие признаки, как рабочих пчел, так и трутней в исследованных семьях были идентичны и соответствовали стандарту среднерусской породы. Сложившаяся ситуация по исследованным морфологическим признакам (индекс окраски волос -M±m 5,58±0,314, Lim 5,00-6,00 (стандарт - 5-6); длина хоботка - М±т 4,32±0,406, Lim 3,45-5,00 мм (стандарт - 3,3-5,0 мм); кубитальный индекс -M±m 1,32±0,063, Lim 1,17-1,50 (стандарт - 1,0-1,5)) говорит о чистопородное™ маток в исследованных семьях этих пасек. Данные

исследования позволяют выделить на территории Республики Башкортостан две субпопуляции северно-восточная и горно-предгорная.

4. Молекулярно-генетический анализ медоносных пчел в разрезе природно-сельскохозяйственных зон республики, позволил, в целом, выявить отрицательные тенденции генетических изменений субпопуляционной структуры башкирской популяции пчел Apis mellifera mellifera L. (в среднем частота встречаемости аллеля PQQ (среднерусская порода) в природно-сельскохозяйственных кормовых зонах колеблется в интервале от 0,09 до 0,56).

В общей картине породной идентификации выделялись медоносные пчелы заповедника «Шульган-Таш», где доля встречаемости пчел среднерусской породы составляло 0,99, и прилегающих к данной территории административных районах с частотой аллеля PQQ от 0,75 до 0,92.

Данная картина, подчеркивает о наличии относительной динамической субпопуляционной структуры медоносных пчел на территории Республики Башкортостан, что является основным механизмом сохранения и поддержания внутривидового генетического полиморфизма Apis mellifera mellifera L.

5. Разработана и проведена научно-обоснованная комплексная паспортизация породной принадлежности пчел в 33 административных районах, где было охвачено 145 населенных пунктов по идентификации рабочих пчел; 79 пунктов по трутням и 31 по молекулярно-генетическим исследованиям. Паспортизация позволила оценить нынешнюю ситуацию и дает возможность прогнозировать, проводить мониторинг и инвентаризационные мероприятия ресурсов генофонда башкирской популяции среднерусской породы медоносной пчелы.

6. Унифицирован новый научно-методический подход («Инструкция по бонитировке пчелиных семей») к оценке хозяйственно-полезных и фенотипических признаков медоносных пчел позволяющий, в совокупности с традиционными методами оценки, провести комплексный анализ породной принадлежности семей и регулировать и рационально использовать породные ресурсы, имеющие стратегическое значение в охраняемых территориях (племенные заводы и репродукторы) и за их пределами (общественный и частный сектор), для обеспечения их устойчивого использования.

7. Разработана комплексная стратегия, основанная на логико-смысловой модели сохранения башкирской популяции среднерусской породы Apis mellifera mellifera L. Данная стратегия включает в себя комплекс административных, научных, экономических, социологических, культурно-исторических мероприятий по сохранению и дальнейшему разведению высокоэффективной медоносной пчелы на территории РФ.

Практические предложения

1. Идентификацию породной принадлежности медоносных пчел в научно-исследовательских институтах по пчеловодству, лабораториях, селекционно-племенных и матковыводных пасеках, племенных заводах и репродукторах, наряду с классическими методами необходимо проводить согласно методическим рекомендациям: «Применение метода идентификации породной принадлежности медоносных пчел Apis mellifera, основанной на полиморфизме локуса COI-COII мт ДНК с применением технологии полимеразной цепной реакции (ПЦР)» (утвержден РАСХН, протокол №4 от 4.0608г.);

2. В пчеловодстве при проведении ежегодных бонитировок необходимо руководствоваться разработанной «Инструкцией по бонитировке пчелиных семей», позволяющей проводить комплексную оценку хозяйственно-полезных и фенотипических признаков пчел при ведении селекционно-племенных мероприятий.

Список работ автора, опубликованные по теме диссертации Статьи в ведущих научных журналах Российской Федерации, рекомендованных ВАК

Саттаров В.Н. ДНК-анализ в пчеловодстве / Саттаров В.Н., Мигранов М.Г., Николенко А.Г // Пчеловодство. - 2005. - №4. - С. 25.

Саттаров В.Н. Кластерный анализ / Саттаров В.Н., Мигранов М.Г. // Пчеловодство. - 2005. - №7 - С. 22-23.

Саттаров В.Н. Башкирская бортевая пчела / Мигранов М.Г., Саттаров В.Н. // Биология в школе. - 2007. - №4.- С.15-18.

Саттаров В.Н. ДНК-анализ при оценке породного состава пчел / Саттаров В.Н. // Пчеловодство. - 2007. - №7. - С.9-10.

Саттаров В.Н. Пчеловодство и школа / Саттаров В.Н. // Пчеловодство. - 2008. - №2. - С.8-9.

Саттаров В.Н. Породный состав пчел горно-лесной зоны Башкортостана / Саттаров В.Н. // Пчеловодство. - 2009. - №7. - С. 20-21.

Саттаров В.Н. Численность популяции медоносной пчелы в лесостепной и степной зонах Башкортостана / Саттаров В.Н. // Пчеловодство. - 2009. - №6. - С. 20-21.

Саттаров В.Н. Комплексная стратегия сохранения башкирской пчелы и ее логико-смысловая модель / Саттаров В.Н., Туктаров В.Р., Иванцов Е.М. // Педагогический журнал Башкортостана. - 2010. - №4 (29). - С.248-258.

Саттаров В.Н. Некоторые аспекты оценки морфометрических признаков медоносной пчелы / Саттаров В.Н. Туктаров В.Р., Борисов И.М., Мигранов М.Г., Хабиров А.Ф. // Пчеловодство. - 2010. - №7. - С.17-21.

Саттаров В.Н. Влияние стационарных источников экотоксикантов на среду обитания медоносных пчел в Республике Башкортостан / Саттаров В.Н., Туктаров В.Р., Борисов И.М. и др. // Пчеловодство. - 2011. -№2 - С.10-11.

Статьи в других изданиях

Саттаров В.Н. Применение молекулярно-биологического метода для выявления резерватов чистопородной популяции среднерусской породы Apis mellifera m. / Николенко А.Г., Поскряков A.B., Саттаров В.Н. // Актуальные проблемы биологии и экологии. Матер, междун. науч.-практ. конференции. Сыктывкар, 2000. - С. 160-161.

Саттаров В.Н. Применение молекулярно-биологического метода при идентификации среднерусской расы медоносной пчелы на территории Республики Башкортостан в условиях высокой степени гибридизации / Саттаров В.Н. // Проблемы физико-химической биологии. Матер, междун. науч.-практ. конференции - Пущино, 2000. - С.22-25.

Sattarow W.N. Molecular-genetic assessment of gene pool stste of Apis mellifera / Nikolenko A.G., Benkowskaya G.V., Sattarow W.N. // Biodiversity and dynamics of ecosystems in North Eurasia. - Novosibirsk, 2000. - P. 87-89.

Sattarow W.N. Gen pool state of the Bashkir population Apis mellifera mellifera / Nikolenko A.G., Sattarow W.N. // 4th Congress of Animal Genetics. USA, 2000. - P.79.

Саттаров В.Н. Использование модифицированного

морфометрического метода Алпатова при проведении селекционно-племенной работы в пчеловодстве / Саттаров В.Н., Мигранов М.Г. // Проблемы и пути интенсификации племенной работы в отраслях животноводства. Матер, междун. науч.-практ. конференции - Уфа, 26-28 апреля 2004-С. 192-196.

Саттаров В.Н. Использование ДНК-анализа в исследовании генетического полиморфизма медоносной пчелы в заповеднике «Шульган-Таш» / Саттаров В.Н., Мигранов М.Г. // Сибирская зоологическая конференция. Всероссийская конференция с участием зарубежных ученых. - ИС и ЭЖ СО РАН, 15-22 сентября 2004. - С. 120-121.

Саттаров В.Н. Проблемы сохранения биоразнообразия медоносной пчелы (Apis mellifera) на Южном Урале / Саттаров В.Н., Мигранов М.Г. // Природные ресурсы УРАЛЭКОЛОГИЯ. Всероссийская научно-практическая конференция - Уфа, ООО «Виртуал» 2005. - с. 202-203.

Саттаров В.Н. Башкирская бортевая пчела / Мигранов М.Г., Саттаров В.Н. // Атлас Республики Башкортостан ГУП «Башкортостан» -2005, С. 328.

Саттаров В.Н. Молекулярно-генетические аспекты устойчивости медоносной пчелы Республики Башкортостан / Саттаров В.Н., Мигранов М.Г. // Вестник БГПУ, Уфа, БГПУ. - 2006. - №1 (7).- С.49-53.

Саттаров В.Н. Фенотипический полиморфизм медоносной пчелы Apis mellifera L. (Hymenoptera, Apidae) на территории Республики Башкортостан / Саттаров В.Н., Мигранов М.Г. // Достижения энтомологии на службе агропромышленного комплекса, лесного хозяйства и медицины. Тезисы докладов XIII съезда Русского энтомологического общества, Краснодар, 9-15 сентября 2007. - С.239.

Саттаров В.Н. Численный состав медоносной пчелы в гречишно-подсолнечниково-донниковой медоносной зоне Республики Башкортостан и перспективы развития пчеловодства в этой зоне / Саттаров В.Н., Мигранов М.Г., Султанова Г.Г. // Труды Ставропольского отделения Русского энтомологического общества. Вып.4. Матер, междун. науч,-практ. конференции. - Ставрополь, АГРУС, 2008. - С.382-385

Саттаров В.Н. Состояние и перспективы разведения медоносной пчелы на территории Республики Башкортостан и вопросы влияния трутневого фона на чистопородность пчел / Саттаров В.Н. // Труды Ставропольского отделения Русского энтомологического общества. Вып.4: Матер, междун. науч.-практ. конференции - Ставрополь: АГРУС, 2008. -С.378-382.

Саттаров В.Н. Биоразнообразия медоносной пчелы на территории РБ и роль трутней в поддержании породной структуры пчел / Саттаров В.Н. // Современная экология - наука XXI века. Матер, междун. науч.-практ. конференции - Рыбное, 17 октября 2008 - С.332-335.

Саттаров В.Н. Пчеловодство как метод экологического воспитания студентов и школьников / Саттаров В.Н. // Современная экология - наука XXI века. Матер, междун. науч.-практ. конференции - Рыбное, 17 октября 2008-С. 14-16.

Саттаров В.Н. Оценка эффективной численности пчел для опыления сельскохозяйственных медоносов гречишно-подсолнечниково-донниковой медоносной зоны Республики Башкортостан / Саттаров В.Н., Мигранов М.Г., Султанова Г.Г. // Современная экология - наука XXI века. Матер, междун. науч.-практ. конференции - Рыбное, 17 октября 2008 -С.611-614.

Саттаров В.Н. Современные методы внутривидовой идентификации медоносной пчелы / Саттаров В.Н., Туктаров В.Р. // Передовые технологии в животноводстве. Материалы Всероссийской науч.-практ. конференции в рамках проведения 70-летия кафедры кормления сельскохозяйственных животных Башкирского ГАУ. - Уфа, 6-7 ноября 2008.- С.165-167.

Саттаров В.Н. Пчеловодство как метод экологического образования школьников / Саттаров В.Н. // Биоразнообразие, охрана природы и здоровье в Республике Башкортостан. Материалы заочной международной науч.-практ. конф. - Стерлитамак, 5-6 ноября 2008 - С. 169-170.

Саттаров В.Н. Некоторые аспекты численного состава медоносной пчелы в гречишно-подсолнечниково-донниковой медоносной зоне РБ / Саттаров В.Н., Мигранов М.Г. // Биоразнообразие, охрана природы и здоровье в Республике Башкортостан. Материалы заочной международной науч.-практ. конф. - Стерлитамак, 5-6 ноября 2008 - С. 101-104

Саттаров В.Н. Медоносная пчела: национальное достояние, экология, этика и педагогика / Саттаров В.Н., Туктаров В.Р., Смирнов A.M. // Педагогический журнал Башкортостана. - 2008. - № 6 (19). - С.101-107.

Саттаров В.Н. Комплексная оценка морфологических особенностей

породоопределяющих морфометрических признаков медоносных пчел на территории Южной лесостепной зоны Республики Башкортостан / Туктаров В.Р., Саттаров В.Н., Иванцов Е.М. // Материалы международной научно-практической конференции, посвященной 80-летию ФГОУ ВПО Башкирский ГАУ - Уфа, 30 сентября-1 октября 2010.- С.231-233.

Монографии, учебные, учебно-методические пособия и программы

Саттаров В.Н. Генетические аспекты сохранения биологического разнообразия / Янбаев Ю.А., Косарев М.Н., Бахтияров P.M., Николенко А.Г., Саттаров B.H., и др. // (коллективная монография). - Уфа, БГУ. - 2000. - 108 с.

Саттаров В.Н. Популяционно-генетический полиморфизм башкирской популяции среднерусской расы медоносной пчелы Apis mellifera L / Саттаров B.H., Мигранов М.Г. // (Монография) - Уфа, РИО РУНМЦ МО РБ. - 2007. - 104с.

Саттаров В.Н. Медоносная пчела Республики Башкортостан / Саттаров B.H., Мигранов М.Г. // (Учебное пособие). - Уфа, РИО РУНМЦ МО РБ. - 2004. 76с.

Саттаров В.Н. Современные методы идентификации медоносной пчелы / Саттаров B.H., Мигранов М.Г. // (Учебно-методическое пособие). -Уфа, РИО РУНМЦ МО РБ. - 2004. - 31с.

Саттаров В.Н. Применение метода идентификации породной принадлежности медоносных пчел Apis mellifera, основанной на полиморфизме локуса COI-COII митохондриальной ДНК с применением технологии полимеразной цепной реакции (ПЦР) /Саттаров B.H., Туктаров В.Р. // Методические рекомендации (Утверждена РАСХН, протокол №4 от 4.06.08г.). - 19с.

Саттаров В.Н. Пчеловодство / Смирнов A.M., Саттаров В.Н., Туктаров В.Р., Мигранов М.Г. // Допущено УМО ВУЗ РФ в качестве учебного пособия по специальностям 111401-Зоотехния, 111201 -Ветеринария. - Уфа, БГПУ. - 2010 - 434с.

Лиц. на издат. деят. Б848421 от 03.11.2000 г. Подписано в печать 06.04.2011. Формат 60X84/16. Компьютерный набор. Гарнитура Times. Отпечатано на ризографе. Усл. печ. л. - 2,2. Уч.-изд. л. - 2,0. Тираж 100 экз. Заказ № 343.

ИПК БГПУ «ВАГАНТ» 450000, г.Уфа, ул. Октябрьской революции, За

Содержание диссертации, доктора биологических наук, Саттаров, Венер Нуруллович

Введение.

1 Обзор литературы.

1.1. Происхождение и разнообразие рода Apis.

1.2. Некоторые аспекты популяционной структры медоносной пчелы.

1.3. Проблемы сохранения и история гибридизации пород (рас) медоносной пчелы.

1.4. Селекционно-племенные аспекты пчеловодства.

1.4.1. Осноные этапы развития и совершенствования селекционного процесса в животноводстве и некоторые аспекты селекции в пчеловодстве.

1.4.2. Чистопородное разведене как ■ современная стратегия ведения пчеловодства.

1.5. Морфология породоопределяющих признаков Apis mellifera и их методы идентификации.

2. Материалы и методы исследований.

2.1. Характеристика объекта исследований.

2.2. Сбор данных.

2.3. Методы идентификации медоносной пчелы Apis mellifera.

2.3.1. Методы сбора проб рабочих пчел и трутней для морфометрческого анализа.•.

2.3.2. Препарирование и измерение хитиновых частей тела Apis mellifera.

2.3.3. Морфометрические признаки рабочих особей Apis mellifera.

2.3.4. Морфометрические признаки трутней медоносной пчелы.

2.3.5. Основы метода полимеразной цепной реакции (ПЦР).

2.3.6. Приборы и реактивы для проведения ПЦР.

2.3.7. Разработка метода идентификации породной (расовой) принадлежности медоносных пчел Apis mellifera L. по полиморфным аллелям локуса COI-COII мтДНК с применением технологии ПЦР.

2.3.8. Метод консервации пчел для перевозки, хранения и последующего выделения ДНК.

2.3.9. Методика проведения молекулярно-генетических исследований пчел.

3. Результаты собственных исследований.

3.1. Морфометрический полиморфизм рабочих особей медоносных пчел Apis mellifera на территории Республики Башкортостан.

3.2. Результаты морфометрических измерений пчел по длине волосков на пятом сегменте брюшка рабочих пчел Apis mellifera.

3.3. Морфометрический полиморфизм трутней медоносной пчелы на территории Республики Башкортостан.

3.4. Полиморфизм митохондриальной ДНК (локус COT-COII) рабочих особей Apis mellifera в административных районах, прилегающих к ФГУ ГПЗ «Шульган-Таш».

4. Паспортизация породности Apis mellifera пасек расположенных в исследованных административных районах Республики Башкортостан.

4.1. Паспорты породной принадлежности пчел исследованных населенных пунктов адмнистративных районов северной лесостепной природно-сельскохозяйственной зоны Республики Башкортостан.

4.2. Паспорты породной принадлежности пчел исследованных населенных пунктов адмнистративных районов северовосточной лесостепной природно-сельскохозяйственной зоны Республики Башкортостан.

4.3. Паспорты породной принадлежности пчел исследованных населенных пунктов адмнистративных районов южной лесостепной природно-сельскохозяйственной зоны Республики Башкортостан.

4.4. Паспорты породной принадлежности пчел исследованных населенных пунктов адмнистративных районов предуральской степной природно-сельскохозяйственной зоны Республики Башкортостан.

4.5. Паспорты породной принадлежности пчел исследованных населенных пунктов адмнистративных районов зауральской степной и горно-лесной природно-сельскохозяйственной зоны Республики Башкортостан.

5 Комплексная стратегия или логико-смысловая модель сохранения башкирской популяции среднерусской расы (породы) медоносной пчелы

Apis mellifera mellifera L.

Введение Диссертация по сельскому хозяйству, на тему "Морфология медоносных пчел APIS MELLIFERA L. и стратегия сохранения их в Республике Башкортостан"

Актуальность темы. В современном агропромышленном комплексе Российской Федерации (РФ) разводятся около 300 пород животных, популяций и стад, относящихся к более 25 видам сельскохозяйственных млекопитающих, птиц, рыб и насекомых. За последние 80 лет прошлого века отечественными селекционерами были созданы 23 породы, но при этом одновременно исчезло значительно больше, а судьба многих сегодня неизвестна.

После образования новых государств, экономических реформ, приведших к глобальному сокращению численности животных, а также в результате селекционной политики последних десятилетий российское животноводство потеряло, в зависимости от отрасли, от 20 до 50% пород.

В критическом состоянии находятся от 20 до 32% общего числа разводимых сегодня пород. На грани вымирания находятся сотни уникальных пород домашних животных (Эйснер Ф.Ф. и др., 1976; Иванов К.М. и др., 1976; Завертяев Б.П., 1983; Biodiversity, 1988; Павлова И.Ю. и др., 2004; Алтухов Ю.П., 2003; Алтухов Ю.П. и др., 2004; Моисеева И.Г. и др., 2006;), в т.ч. медоносные пчелы Apis mellifera L., 1758 (Новиков А.П., 2004; ГазизовР.И., 2007; Кривцов Н.И., 2005, 2008; Пономарев А.С., 2008;).

Сложившаяся ситуация затрагивает, прежде всего, национальные агроресурсы, которые из года в год теряют свой уникальный генофонд. При таком положении, и отношении к собственным генетическим ресурсам Россия в ближайшее время может потерять веками формировавшееся биоразнообразие, что приведет к следующим глобальным проблемам: селекционные, социальные, экономические и экологические; нехватка собственного сельскохозяйственного сырья; потеря уникальных исторически сложившихся популяционных структур живых организмов (Столповский Ю.А., 1993, 1997, 2003; Алтухов Ю.П. и др., 2005; Моисеева И.Г. и др., 2006; Конусова O.JI. и др., 2009).

Следовательно, на сегодняшний день при промышленном использовании и искусственном воспроизводстве биологических видов в природных и сельскохозяйственных популяциях основная задача заключается в стабилизации их генетической структуры, для дальнейшего сохранения мирового генофонда.

Ни один вид домашних и диких животных, используемых человеком для получения продуктов питания и сырья, не связан так с внешней средой, как медоносные пчелы, Apis mellifera. Эти насекомые формировались как вид несколько десятков миллионов лет, эволюционируя и распространяясь в зависимости от изменений природных условий (Черевко Ю.А., Аветисян Г.А., 2007). В результате образовалось большое число естественно сложившихся рас (пород) пчел и их популяций, адаптированных в процессе эволюции к конкретным природно-климатическим и медосборным условиям ареала.

Аборигенные породы медоносных пчел Apis mellifera L. являются ценными генетическими ресурсами; они проявляют устойчивость к тем подчас крайне тяжелым экологическим условиям, в которых они формировались, отличаясь при этом высокой устойчивостью к различным болезням. Благодаря этим своим качествам они с успехом могут использоваться в селекционных программах.

Сохранение аборигенных рас (пород) пчел является неотъемлемой частью стратегических программ, основанных на национально-культурных традициях и наследиях человечества (Ишемгулов A.M., 2001, Кривцов Н.И., 2003; Снегур П.П., 2004; Черевко Ю.А., Аветисян Г.А., 2007; Пономарев A.C., ПаныпинА.В., 2011). Разработка этих программ требует фундаментальных популяционных исследований состояния исчезающих рас и внедрение экономически допустимых мероприятий. Предотвратить разыгрывающуюся на наших глазах экологическую катастрофу возможно лишь путем коренного пересмотра и решительного изменения всей стратегии взаимодействия человека с природой (Алтухов Ю.П., 1995, 2001, 2003; Кривцов Н.И., 2005; Моисеева И.Г., Уханов C.B. и др., 2006).

На территории Российской Федерации основной разводимой расой является европейская темная лесная или среднерусская Apis mellifera mellifera L., 1758, которая представлена множеством популяций, условно обозначенных как владимирская, татарская, вологодская, орловская, новосибирская, челябинская, мордовская, марийская, пермская, кировская, кемеровская, гоно-алтайская, красноярская, башкирская популяции (Кривцов Н.И., Гранкин H.H., 2004, Кривцов Н.И., 2008).

Урал является уникальной природной зоной с богатым видовым разнообразием фауны и флоры (Газизов Р.И., 2007). В последние десятилетия прошлого века в связи с усилением антропогенного воздействия и недостаточной изученностью вопросов сохранения башкирской популяции среднерусской расы пчел Apis mellifera mellifera L., происходит определенная трансформация и метизация этой уникальной популяции (Бородачев A.B., 1999, 2001; Гиниятуллин М.Г. и др., 1999; Кривцов Н.И., 1995; 1998; 1999; 2000; Тюльпанов В.А., 1958; Чиглинцев Г.И., 1961, Шафиков И.В., 1992; 1999; 2003;).

Прогрессирующее ухудшение состояния среды обитания пчел, отсутствие целенаправленной программы разведения и бессистемная стихийная гибридизация привели к частичной гибели и значительному сокращению численности пчелиных семей, снижению объема производимой продукции и нарушению уникальных'многовековых популяционных систем среднерусской расы (БилашГ.Д., 1991; ПлаховаА.А., 2004; Бурмистров А.Н., Кривцов Н.И., Лебедев В.И., 2006; Кривцов Н.И., 2000; 2003; Черевко Ю.А. и др., 2006;).

Необходимо отметить, что в перестроечный период вместе с крупными сельскохозяйственными предприятиями было почти полностью уничтожено общественное пчеловодство (его доля сократилась с 35 до 11%), с его структурой управления, системой зоотехнического и ветеринарного 7 обслуживания, сетью заготовительных контор и перерабатывающих предприятий. На сегодняшний день пчеловодство России потеряло почти треть пчелиных семей с 4,7 до 3,3 млн., которые сегодня на 89% находятся в личной собственности (Билаш Г.Д., 1991; Бурмистров А.Н., Кривцов Н.И. и др., 2006; Черевко Ю.А. и др., 2006; Малькова С.А., Василенко Н.П., 2007).

Согласно, концепции популяционных систем виды живых организмов имеют динамическую субпопуляционную структуру. Однако, усиление антропогенного влияния отрицательно сказывается на данной структуре и является одной из причин необратимых изменений генетического разнообразия популяций. В целях сохранения, размножения и совершенствования генетического разнообразия сельскохозяйственных популяций животных, в т.ч. пчел разработаны специальные методы селекции (Ишемгулов A.M., 2001; Сафиуллин P.P., Набиуллин Р.Г., Кривцов Н.И. и др., 2010), сочетающие умеренный отбор по признакам продуктивности с одновременным стабилизирующим отбором по адаптивно-значимым признакам.

Разработка методов стабилизации генетической структуры сельскохозяйственных популяций и принципов управления наследственным разнообразием природных популяций служит основой для устойчивого существования современных сельскохозяйственных популяций (Яблоков A.B., 1987; Алтухов Ю.П., 2003).

В связи с вышеизложенным очевидно, что особую актуальность на современном этапе развития пчеловодства приобретают исследования перспектив интенсивного развития данной отрасли, что, непосредственно, связано с проведением оценки современного состояния популяционных структур пчел. Основополагающим принципом при проведении данных работ является оценка чистопородности пчел с применением комплекса методов идентификации морфологических породоопределяющих признаков и разработка на этой основе комплексных стратегических мер по сохранению, разведению и распространению локальных популяций. Это 8 позволит, в конечном итоге дать полную оценку, скорректировать задачи по сохранению генофонда, воспроизводству и увеличению численности пчелиных семей среднерусской породы.

Цели и задачи исследований.

Разработка нового научно-методического подхода к оценке морфологических и хозяйственно-полезных признаков медоносных пчел. На основании оценки морфологии породоопределяющих признаков, разработка локальной системы сохранения и разведения башкирской популяции среднерусской породы (расы) медоносной пчелы Apis mellifera mellifera L. и проведение паспортизации породной принадлежности Apis по административным районам Республики Башкортостан (РБ).

Задачи исследований:

Впервые разработана логико-смысловая модель сохранения башкирской популяции среднерусской породы (расы) пчел; на основании оценки морфологии породных признаков Apis mellifera, разработана методика и проведена паспортизация породной принадлежности пчел по административным районам Республики Башкортостан, для решения проблем с сохранением и распространением пчел башкирской популяции Apis mellifera mellifera L.

Практическая значимость и реализация результатов исследований.

Использование традиционного метода идентификации пчел по рабочим особям служит руководством пчеловодам-практикам при проведении экспресс анализа первичного материала. Создание на основе проведенных исследований паспорта административного района по породности пчел обеспечивает переход на качественно новый уровень проведения селекционно-племенных мероприятий.

Разработанная логико-смысловая модель и стратегия сохранения башкирской популяции Apis mellifera mellifera L. используются впервые и позволяют изменить традиционные подходы к данной отрасли. В качестве участников реализации стратегии рассматриваются различные слои и направления современного общества, в частности, стратегические мероприятия, должны проводиться не только в рамках агропромышленного комплекса, но и охватывать индивидуумы, начиная с профильных классов общеобразовательных учреждений, с учетом влияния личности учителя, нормативно-правовых актов и т.д.

На основании проведенных исследований разработана методическая рекомендация:

- «Применение метода идентификации породной принадлежности медоносных пчел Apis mellifera, основанной на полиморфизме локуса COI

СОИ мтДНК с применением технологии ПЦР» (Утверждена РАСХН, протокол №4 от 4.06.08г.).

Полученные данные включены в учебные и учебно-методические пособия:

Пчеловодство» / Учебное пособие. Допущено УМО ВУЗ РФ в качестве учебного пособия для студентов высших учебных заведений, обучающихся по специальности 111401- Зоотехния и 111201- Ветеринария. Уфа, РИО РУНМЦ МО РБ, 2010. - 434с.;

Медоносная пчела Республики Башкортостан» / Учебное пособие. (Уфа, РИО РУНМЦ МО РБ, 2004.-76с.);

Современные методы идентификации медоносной пчелы» / Учебно-методическое пособие. (Уфа, РИО РУНМЦ МО РБ, 2004.-31с.).

12 заповедника (Уфа, 2005), Всероссийской научно-практической конференции УРАЛЭКОЛОГИЯ природные ресурсы (Оренбург, 2005), на конференции «Достижения энтомологии, на службе АПК, лесного хозяйства и медицины. XIII съезд Русского энтомологического общества», (Краснодар, 2007), международной научно-практической конференции проведенной Ставропольским отделением Русского энтомологического общества (Ставрополь, 2008), международной научно-практической конференции «Современная экология — наука XXI века» (Рыбное, 2008), Всероссийской научно-практической конференции «Передовые технологии в животноводстве» в рамках проведения 70-летия кафедры кормления сельскохозяйственных животных БГАУ (Уфа, 2008), заочной международной научно-практической конференции «Биоразнообразие, охрана природы и здоровье в РБ» (Стерлитамак, 2008), на XI Российской агропромышленной выставке, Российской агропромышленной неделе «Золотая осень-2009», диплом, серебряная медаль (Москва, ОАО ГАО ВВЦ, 2009); международной научно-практической конференции, посвященной 80-летию ФГОУ ВПО БГАУ (Уфа, 30 сентября-1 октября 2010).

Связь работы с научно-исследовательскими темами. «Физиолого-биохимические особенности холодоустойчивости башкирской популяции среднерусской породы медоносной пчелы» (АН РБ, № 1, 1996-1998); «Генетико-биохимические особенности башкирской популяции среднерусской расы медоносной пчелы» (РАН, № 01.9.60001037, 19961998); «Молекулярно-генетическая паспортизация генофонда башкирской популяции медоносной пчелы» (АН РБ, № 15, 1999-2000); «Молекулярные механизмы адаптивности южно-уральской популяции Apis mellifera mellifera к современным условиям обитания» (РАН, №01.99.0008299, 1999-2000); «Разработка комплекса молекулярно-генетических методов для контроля состояния генофонда башкирской пчелы» (АН РБ, № 17, 1999-2000гг); «Биологическое разнообразие энтомофауны Республики Башкортостан»

АН РБ, № 19-127-05 на выполнение работ по НИР по государственной научно-технической программе, 2005-2008).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 35 научных работ, из них: одна монография, одна методическая рекомендация (Утверждена РАСХН, протокол №4 от 4.06.08г.); десять изданий, рекомендованных ВАК РФ, одно учебное пособие «Пчеловодство» (допущено УМО ВУЗ РФ в качестве учебного пособия для студентов ВУЗ по специальности 111401-«Зоотехния» и 111201- «Ветеринария») и программы по дополнительной профессиональной образовательной программе «Школьное пчеловодство».

Заключение Диссертация по теме "Разведение, селекция, генетика и воспроизводство сельскохозяйственных животных", Саттаров, Венер Нуруллович

выводы

2. Мониторинг морфологических породопределяющих признаков рабочих пчел в разрезе природно-сельскохозяйственных зон Республики Башкортостан показал, что в четырех природно-сельскохозяйственных зонах степень гибридизации башкирской популяции пчел высок и представлен в интервале от 56 до 92,7% (южная лесостепная — 56% или 670 п/с; зауральская степная - 64% или 579 п/с; предуральская степная - 76% или 1172 п/с; северо-восточная — 92,7% или 1020 п/с). В этих зонах по морфометрическим признакам признакам Apis mellifera наблюдалось не полное соответствие основных измерений стандартам среднерусской породы (длина хоботка 6,75±0,25, lim - 6,30-7,20 мм; кубитальный индекс 59,12±2,95, lim - 51,49-65,71%; ширина 4-го стернита 3,98±0,04, lim - 3,90-4,12 мм.). В двух зонах исследования позволили выявить доминантное содержание пчел среднерусской породы Apis mellifera mellifera L.: горно-лесная - 84% (337 п/с) и северная лесостепная - 62% (1050 п/с). Морфометрические показатели рабочих пчел, в этих зонах, соответствовали стандартам и колебались в следующих пределах: длина хоботка - 6,00-6,40 мм; длина правого переднего крыла - 9,00-10,00 мм; ширина правого переднего крыла - 3,00-3,50 мм; кубитальный индекс - 60-65%; длина 4-го тергита - 2,30-2,60 мм, ширина 4-го тергита - 4,80-5,00 мм; длина 4-го стернита -3,00-3,20 мм; ширина 4-го стернита - 4,75-5,00 мм; длина воскового зеркальце - 2,45-2,70 мм; ширина воскового зеркальце - 1,50-1,70 мм; тарзальный индекс - 50,00-55,00%.

3. Изучение морфологических особенностей породоопределяющих признаков трутней в выявленных резерватах свидетельствует об умеренном или стабильном антропогенном влиянии и протекающих процессах поглотительного скрещивания. Были выявлены 13 из 16 административных районов, где породоопределяющие признаки, как рабочих пчел, так и трутней в исследованных семьях были идентичны и соответствовали стандарту среднерусской породы. Сложившаяся ситуация по исследованным морфологическим признакам (индекс окраски волос - М±т 5,58±0,314, Lim 5,00-6,00 (стандарт - 5-6); длина хоботка - M±m 4,32±0,406, Lim 3,45-5,00 мм (стандарт - 3,3-5,0 мм); кубитальный индекс - М±т 1,32±0,063, Lim 1,17-1,50 (стандарт - 1,0-1,5)) говорит о чистопородности маток в исследованных семьях этих пасек. Данные исследования позволяют выделить на территории Республики Башкортостан две субпопуляции северно-восточная и горнопредгорная.

ПРАКТИЧЕСКИЕ ПРЕДЛОЖЕНИЯ

2. В пчеловодстве при проведении ежегодных бонитировок необходимо руководствоваться разработанной «Инструкцией по бонитировке пчелиных семей», и «Методичекими рекомендациями по комплексной оценке породности семей Apis mellifera и экомониторингу окружающей среды на пасеках и окружающих ее территориях» позволяющей проводить комплексную оценку хозяйственно-полезных и фенотипических признаков пчел при ведении селекционно-племенных мероприятий.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Современные тенденции изменения биосферы, характеризуются сокращением ее биологического или генетического разнообразия и увеличением «биологического загрязнения». Например: данные о трансплантации различных популяций животных и растений, позволяют сделать вывод о том, что деятельность человека по созданию в пределах естественного ареала живых организмов, новых анадромных популяций оказывается практический безуспешной. Все эти факты свидетельствуют об уникальности и консервативности локальных адаптаций, формируемых естественным отбором на протяжении эволюционного периода в той конкретной среде, с которой связана естественная история популяции.

Данная ситуация на сегодняшний день наблюдается в популяциях как диких животных, так и домашних. В частности, в результате ведения селекционных мероприятий, не учитывающих вопросы популяционной биологии, происходят процессы, ведущие к исчезновению многих аборигенных популяций. Например, в современном пчеловодстве в результате интродукции пчел карпатской, желтой кавказской и других пород (рас) в центральные регионы России происходила и происходит неконтролируемый процесс гибридизации. Все это приводит к разрушению и исчезновению многих популяций среднерусской породы медоносной пчелы, в том числе и башкирской (Великанов В.П., 1927; Кривцов Н.И., 1995; 1998; 1999; Кривцов Н.И., Бородачев A.B., 2008; Тюльпанов B.Ä., 1958; Чиглинцев Г.И., 1961, Гасанов Ш.О., 1967; Жеребкин, 1986; Шафиков И.В., 1999; 2003; Гиниятуллин М.Г. и др., 1999).

Безусловно, на наш взгляд, сложившаяся ситуация требует разработки комплексных мероприятий по мониторингу состояния породной структуры медоносных пчел в разрезе сохранившихся локальных популяций.

Проведенная нами оценка антропогенного влияния на породный состав медоносной пчелы на территории Республики Башкортостан по рабочим особям выявила отрицательную тенденцию по увеличению гибридизированных пчел (60,6%). В четырех природно-сельскохозяйственных зонах РБ количественный состав гибридизированных пчел составил от 56 до 92,7%. В двух зонах наши исследования позволили выявить доминантное содержание пчел среднерусской породы (горно-лесная - 84% и северная лесостепная -62%).

Данная тенденция, наблюдаемая в природно-сельскохозяйственных зонах имеет свои специфические особенности. На доминантное содержание пчел среднерусской породы в северной лесостепной зоне влияет наличие выявленных резерватов в Татышлинском районе и приграничных районах Пермской области, где ранее проведенными исследованиями было выявлено высокое содержание среднерусских пчел (Ильясов P.A., 2006), низкое содержание сельскохозяйственных угодий (47,8%), наличие липовых насаждений (1/3 всех липовых лесов РБ), а также возможно присутствие Бирского, Аскинского заказников, в которых проводятся определенные природоохранные мероприятия. Тем не менее, наши исследования выявили наличие гибридизированных пчел в этой зоне, что характеризуется расположением Башкирской опытной станции пчеловодства, где ранее проведенными нашими исследованиями было выявлено 82% гибридизированных пчел (Саттаров В.Н., 2000, 2004).

В северо-восточной лесостепной зоне результаты наших исследований позволили выявить высокий процент «биологического загрязнения» (92,7%). Причиной тому является, по нашим предположениям, приграничное расположение административных районов данной зоны с Челябинской и Свердловской областями, а также сильная, местами очень сильная сельскохозяйственная нагрузка (Атлас РБ, 2006). В данной зоне мы можем предположить, что популяция не справляется с гибридизацией, т.к. здесь присутствуют также как в северной лесостепной зоне два заказника: Карлыхановский и Белокатайский.

На породный состав пчел южной лесостепной зоны влияет фоновое расположение некоторых районов с Республикой Татарстан и близкое расположение Башкирской опытной станции пчеловодства (Иглинский район). Положительное влияние на породную структуру пчел оказывают следующие факторы: средняя сельскохозяйственная нагрузка; наличие горно-лесной зоны, для которой характерна географическая изоляция (леса до недавних времен оставались нетронутыми), обилие липовых и кленовых лесов, являющихся источником массовых медосборов; наличие заповедников: «Шульган-Таш», «Южно-Уральский», «Башкирский»; национальных парков «Башкирия», природных парков «Мурадымовское ущелье», заказника «Алтын-Солок». Эти факторы способствуют высокому содержанию пчел среднерусской породы и умеренному количественному составу гибридизированных форм (16%). К факторам, поддерживающих породную структуру пчел в горно-лесной зоне, также можно отнести те природоохранные мероприятия, которые проводятся в перспективе по созданию природных парков «Иремель», «Инзер», «Агидель», «Ирендык», а также «Болыпеикского» и «Малоикского» заказников.

Проведенные исследования показали, что породная структура медоносных пчел предуральской степной зоны, характеризуется наличием гибридизированных форм. Причиной является: средняя, сльная, местами очень сильная нагрузка, что подразумевает многократные перевозки пчел в течение сезона (высокая плотность насаждений), влекущее за собой гибридиация разных пасек. Вторая причина это приграничное расположение многих районов с Оренбургской областью.

Высокое процентное соотношение гибридизированных пчел в Зауральской степной зоне, по данным наших исследований, вызвана наличием аналогичных причин, как и в предуральской степной зоне (сельскохозяйственная нагрузка - сильная, местами очень сильная и приграничное расположение с Оренбургской и Челябинской областями).

Таким образом, проведенные исследования позволяют выделить следующие основные факторы способствующие изменению породной структуры пчел: географическое расположение к территориям где, не изучен и не контролируется породный состав; непосредственный завоз «селекционного» материала; степень сельскохозяйственной нагрузки, подразумевающая использование ранних пчелиных маток, пчелопакетов для экстенсивного развития пчеловодства.

В свою очередь можно сформулировать также факторы, ограничивающие изменение породной структуры популяций в современном пчеловодстве: наличие большого количества охраняемых природных территорий как специализированных по пчеловодству (заповедник «Шулъган-Таш»), так и не имеющих данной специализации (национальные, природные парки, заказники); средняя, слабая или местами очень слабая сельскохозяйственная нагрузка; нормативно-правовая документация, контроль породной принадлежности пчел во всех территориях административных районов как Республики, так и в соседних граничащих областях.

В заключение необходимо отметить, что сложившаяся ситуация требует разработки и реализации стратегических мер по сохранению и размножению башкирской популяции среднерусской породы медоносной пчелы с целью поддержания высокой численности популяции.

Следующий фактор, который нами был изучен — это определение чистопородности маток в выявленных резерватах на основе морфологических особенностей экстерьерных признаков трутней. В данном случае, мы можем сделать следующие выводы: из общего количества 16 районов (всех природпо-сельскохозяйственных кормовых зон), где нами была проведена оценка экстерьерных признаков рабочих особей, выделяются 13 административных районов, в которых породоопределяющие признаки, как рабочих пчел, так и трутней в исследованных семьях идентичны, или полностью соответствуют стандарту среднерусской породы. Сложившаяся ситуация по исследованным нами морфологическим признакам говорит о чистопородности маток в исследованных семья этих пасек, которые располагаются в данных (13) административных районах. Такая ситуация, по нашему мнению, сложилась в этих районах вследствие умеренного или стабильного антропогенного влияния.

Поскольку у пчел не существует самостоятельной наследственности по мужской линии, трутень имеет гаплоидное число хромосом, т.е. он несет геном матери и служит передаточным звеном в обмене маток наследственностью. Наследственность, передаваемая трутнями в последующих поколениях, начинает преобладать. Таким образом, наблюдаемая нами картина в этих районах может говорить о происходящем, в исследованных населенных пунктах, поглотительном скрещивании.

В оставшихся трех районах, где были проведены исследования, нами выявлена неоднородность при проведении идентификации морфологических экстерьерных признаков рабочих пчел и трутней в пчелиных семьях. В частности в Дуванском, Миякинском и Белорецком районах при идентификации рабочих пчел было установлено, что в исследованных районах выделяются населенные пункты, где содержатся гибридизированные медоносные пчелы. Но при проведении исследований морфометрических признаков трутней нами было установлено, что в этих, же 3 (трех) населенных пунктах трутни соответствуют среднерусской породе (матки чистопородные), Это говорит о межпородном скрещивании, которое произошло в результате антропогенного влияния на данных пасеках (кочевка, завоз пчелиных пакетов или маток). Данная ситуация объясняется тем, что матка осеменяется многими трутнями, имеющими различные геномы, и сперматозоиды смешиваются в семяприемнике, т.е. рабочие пчелы могут быть неоднородны. Но благодаря гаплоидной природе наследования трутней удается идентифицировать породную чистоту выявленных пчелиных семей. С учетом того, что все трутни, развиваясь из неоплодотворенных яйцеклеток, получают только материнскую наследственность (геном матери), не смешанную с генами оплодотворяющих ее трутней, мы можем предположить, что в дальнейшем трутни-сыновья сохраняя материнскую генетическую конституцию, будут способствовать процессам поглотительного скрещивания в исследованных нами населенных пунктах.

Таким образом, проведенные нами исследования, по оценке антропогенного влияния на морфологические признаки трутней, в выявленных резерватах пчел среднерусской породы, позволили установить следующее. Несмотря на то, что происходит усиленное влияние человека на породную структуру пчел, на территории Республики обнаружены населенные пункты, где сохранились пчелиные семьи, содержащие чистопородных маток.

Однако обнаруженные пчелиные семьи, где были зафиксированы гибридизированные рабочие пчелы, при одновременной идентификации трутней среднерусских пчел или наоборот, говорит о недостаточности традиционного подхода при оценке породной принадлежности семей, лишь по рабочим особям.

Следовательно, в современном пчеловодстве успех проводимых селекционно-племенных мероприятий, также как и в других отраслях агропромышленного комплекса, определяется в значительной степени качеством исходного племенного материала. Существующий на сегодняшний день нормативно-правовой документ оценки пчелиных семей не соответствует данным целям. В сложившейся ситуации разработанный нами новый научно-методологический подход к оценке хозяйственно-полезных и фенотипических признаков пчелиных семей позволит, с учетом традиционных методов оценки, провести комплексный анализ пчел на основании современных методов идентификации как рабочих пчел, так и трутней (влияние как отцовской, так и материнской сторон).

В настоящей работе мы. имеем дело с популяционным «суперорганизмом», способным сохранять генетическое разнообразие как память о предшествующих этапах своего развития на протяжении десятков, сотен и тысяч поколений (Рычков Ю.Г., 1969, 1973; Алтухов Ю.П., Рычков Ю.Г., 1970; Алтухов Ю.П., 1974; Алтухов Ю.П.,

Калабушкин Б.А., 1974; Калабушкин Б.А., 1976; Алтухов Ю.П., Победоносцева Е.Ю., 1978, 1979а, 19796).

Согласно, выше сказанному мы можем говорить о наличии периферических популяций вокруг ФГУ ГПЗ «Шульган-Таш», так как ранее проведенные исследования породной принадлежности пчел в районах, прилегающих к ГПЗ «Шульган-Таш» с помощью молекулярно-генетического метода позволили выявить здесь динамическую субпопуляционную структуру башкирской популяции с высокой долей содержания аллеля PQQ - 0,97 (Саттаров В.Н., 2000).

Дальнейшие исследования в граничащих с заповедником административных районах, в свою очередь, показали высокую частоту встречаемости пчелосемей с аллелем PQQ (среднерусская порода Apis mellifera mellifera L.), что составило - от 0,75 до 0,92. Данная картина, подтвердила наличие периферических субпопуляций или динамической субпопуляционной структуры медоносной пчелы вокруг ранее выявленного нами ядра среднерусских пчел.

Результаты проведенных нами комплексных исследований, антропогенного влияния на породную структуру медоносных пчел на территории РБ, служат обоснованием стратегически важных мероприятий по созданию паспорта породной принадлежности пчел по административным районам. Паспортизация позволит в дальнейшем решить комплексные проблемы с закупкой, реализацией и распространением пчел башкирской популяции среднерусской породы (расы) медоносной пчелы. Все данные мероприятия основаны на поэтапном внедрении пунктов «Федерального закона о Пчеловодстве» (принят Государственной Думой 20.11.98г., одобрен Советом Федерации 02.12.98г.): Глава II. Осуществление деятельности в области пчеловодства. Статья 6. Регистрация и учет пчелиных семей, Статья 8.

Предоставление земельных участков для осуществления деятельности в области пчеловодства; Глава IV Государственное управление в области пчеловодства. Статья 17 «Основные направления государственного управления в области пчеловодства; Глава V Статьи 22 «Основные требования к охране медоносных пчел, Статья 28 «Разведение и использование наиболее ценных популяций медоносных пчел и пород медоносных пчел», Статья 29 «Оповещение граждан и юридических лиц о ситуациях, представляющих опасность для медоносных пчел.

Данная стратегия в современном пчеловодстве, определяется в значительной степени качеством исходного племенного материала. Определение племенной ценности на сегодняшний день в пчеловодстве производится по следующим параметрам: оценка продуктивности (хозяйственно-полезные признаки), происхождения и морфометрических (экстерьерных) признаков. Однако одним из основных аспектов селекционно-племенной работы в современном пчеловодстве остается идентификация породной принадлежности пчел путем оценки морфометрических признаков. На основании проведенных исследований нами разработан новый научно методологический подход по оценке хозяйственно-полезных и фенотипических признаков медоносных пчел. Данный нормативно-правовой документ в совокупности с результатами селекционно-племенных мероприятий, не отходя от классических методов оценки пчелиных семей, позволяет более эффективно оценивать фенотипические признаки пчел на основе комплексного подхода идентификации рабочих пчел и трутней.

Исследования показали что, на сегодняшний день основными аргументами в пользу сохранения генофонда башкирской популяции медоносной пчелы являются: экономико-биологические, научные, культурно-исторические. Актуальной является разработка комплексной стратегии по сохранению башкирской популяции среднерусской породы (расы) медоносной пчелы. Данная стратегия или модель включает все современные стратегические направления: образование, науку, культурно-исторические, социологические, нормативно-правовое обеспечение, перспективные селекционно-племенные программы, внедрение сети генофондных хозяйств (племенные заводы и репродукторы), современные методы идентификации, ветеринарно-санитарные мероприятия.

Библиография Диссертация по сельскому хозяйству, доктора биологических наук, Саттаров, Венер Нуруллович, Уфа

1. АбрамчукА.В. Аномалии жилкования крыльев трутней серой горной кавказской породы / A.B. Абрамчук, Л.Я. Морева // Пчеловодство. 2011. - №2. - С. 19-21.

2. Авдеев Н.В. История темной европейской пчелы / Н.В. Авдеев // Пчеловодство. 2006. - №5. - С.10-12.

3. Авдеев Н.В., Выявление уровня «генетического загрязнения» по характеристикам жилкования крыла / Н.В. Авдеев, Н.Е. Макарова, A.B. Петухов // Пчеловодство. 2009. - №7. - С.21-24.

4. Аветисян Г.А. Некоторые вопросы эволюции, распространения, охраны и использования видов и пород пчел / Г.А. Аветисян // Материалы XVIII Международный конгресс по пчеловодству. М., 1958. С.25-39.

5. Аветисян Г.А. Разведение и содержание пчел / Г.А. Аветисян. М., 1958. С.90-92.

6. Аветисян Г.А. Пчеловодство / Г.А. Аветисян. М.: Колос, 1982.319с.

7. Агроклиматические ресурсы Башкирской АССР. Л.: Гидрометеоиздат, 1976.-237с.

8. Акчурин М.М. Использование местных экотипов пчел для селекционного улучшения / М.М. Акчурин, А.П. Гнездин, В.О. Кугейко // Сельские узоры. 2000. - №2. - С.31.

9. Айала Ф. Введение в популяционную и эволюционную генетику. / Ф. Айала М.: Мир. 1984. 232с.

10. АкъюловаЗ.Н. Медоносные ресурсы Башкирии / З.Н. Акъюлова // Пчеловодство 1983. - №10. С.17.

11. Александров Д.А. Популяционные системы и видообразование: теория, природа, эксперимент / Д.А. Александров // Природа 1985. -№3. - С.122-125.

12. Алпатов В.В. К вопросу улучшения породы пчел / В .В. Алпатов // Пчеловодное дело 1927. - №8-9. - С.327-377.

13. Алпатов В.В. Внутривидовые отличия медоносной пчелы в опылении растений / Алпатов В.В. // Бюл. МОИСП. — 1946. Т.51. -Вып.З. - С.54-62.

14. Алпатов В.В. Породы медоносной пчелы / В.В. Алпатов. М.: МОИСП, 1948. 183с.

15. Алтухов Ю.П. Популяционные системы и их структурные компоненты. Генетическая стабильность и изменчивость Ю.П. Алтухов, Ю.Г. Рычков // Журн. общ. биологии. 1970. - Т.31. - №5. - С.507-526.

16. Алтухов Ю.П. Генетический мономорфизм вида и его биологическое значение / Ю.П. Алтухов, Ю.Г. Рычков // Журн. общ. биологии. 1972. - Т.ЗЗ. - №3. - С.281-300.

17. Алтухов Ю.П. Популяционная генетика рыб. / Ю.П. Алтухов. М.: Пищ. пром-сть, 1974. 245с.

18. Алтухов Ю.П. Стабильный полиморфизм в современной и ископаемой популяциях моллюска ЬШогта $циаИ<1а / Ю.П. Алтухов, Б.А. Калабушкин // ДАН СССР. 1974. - Т.215. - №6. - С.1477-1480.

19. Алтухов Ю.П. Экспериментальное моделирование генетических процессов в подразделенных популяциях / Ю.П. Алтухов, Е.Ю. Победоносцева // ДАН СССР. 1978. - Т.238. - №2 - С.466-469.

20. Алтухов Ю.П. Исследование биологических особенностей экспериментальной популяционнои системы ОгояорЫИа те1апоа81ег / Ю.П. Алтухов, Е.Ю. Победоносцева // Журн. общ. биологии. 1979а. -Т.40. - №3. - С.368-376.

21. Алтухов Ю.П. Особенности генетического процесса в экспериментальной популяционной системе Drosophilla melanoaster / Ю.П. Алтухов, Е.Ю. Победоносцева // Журн. общ. биологии. 19796. -Т.40. - №6. - С.916-923.

22. Алтухов Ю.П. Генетика и благосостояние человечества / Ю.П. Алтухов. М.: Наука, 1981. С.205-220.

23. Алтухов Ю.П. Генетические процессы в популяциях / Ю.П. Алтухов. М.: Наука, 1983. 279с.

24. Алтухов Ю.П. Генетические процессы в популяциях. 2-е изд., перераб. и доп. / Ю.П. Алтухов. М.: Наука, 1989. 328с.

25. Алтухов Ю.П. Мономорфная видоспецифичность ДНК, выявляемая в полимеразной цепной реакции со случайными праймерами / Ю.П. Алтухов Ю.П., А.Б. Абрамова А.Б. // Генетика. -2000. Т.36. - №12. - С.1674-1681.

26. Алтухов Ю.П., Полиморфизм ДНК в популяционной генетике / Ю.П. Алтухов, Е.А. Салменкова // Генетика. 2002. - Т.38. -№9. - С.1173-1195.

27. Алтухов Ю.П. Генетические процессы в популяциях. / Ю.П. Алтухов. М.: ИКЦ «Академкнига, 2003. 431с.

28. Алтухов Ю.П. Динамика популяционных генофондов при антропогенных воздействиях. / Ю.П. Алтухов, И.А. Захаров, Ю.А. Столповский и др. М.: Наука. 2004. С.110-294.

29. Антадзе H.A. Генофонд сельскохозяйственной птицы / H.A. Антадзе. М.: Колос, 1977. С.90-94.

30. Атлас Республики Башкортостан. ГУП «Башкортостан». 2005.-419с.

31. Бабеев A.A. Использование свиней типов СМ-1 для гибридизации / A.A. Бабеев, Г.Е. Казачок, В.И. Ефимов // Зоотехния. -1992. №2. - С.5-7.

32. Бабий JI.T., Таранов Г.Ф. Учение Мичурина-Лысенко в основу разведения пчел / J1.T. Бабий, Г.Ф. Таранов // Пчеловодство. -1948.-№10.-С.20-23.

33. Байтеряков Р.Г. Бортевое пчеловодство в Южно-Уральском заповеднике / Р.Г. Байтеряков // Леса Башкортостана: современное состояние и перспективы. ' Материалы научно-практической конференции. Уфа, 1997. - С.237-238.

34. Бакаева Т.Г. Пакетные пчелы на Южном Урале / Т.Г. Бакаева // Пчеловодство. 1998. - №1. - С.14-15.

35. Банников А.Г. «Всемирная стратегия охраны природы» и охрана животного мира / А.Г. Банников // Природа. 1979. - №5. - С.24-28.

36. Батлер К.Г. Семья медоносной пчелы / К.Г. Батлер. М.: Колос, 1969.-С.45-79.

37. Бей-Биенко Г.Я., Богданов-Катьков H.H. и др. Сельскохозяйственная энтомология / Г .Я. Бей-Биенко, H.H. Богданов-Катьков и др. М.-Л.: Сельхозгиз, 1955. 616 с.

38. Берман Р. Аномалии жилкования крыльев / Р. Берман // Пчеловодство. 1967. - №1. — С. 11-12.

39. Бессонов К.К. Высокогорные кавказские пчелы в условиях Сибири / К.К. Бессонов // Пчеловодство. 1950. - №9 - С.19.

40. Биктимиров А.Н. «Кавказянки» в Башкирии / А.Н. Биктимиров // Пчеловодство. 1963. - №3. - С. 15.

41. Билаш Г.Д. О сравнительной оценке семей-помесей первого поколения / Г.Д. Билаш // Пчеловодство. 1954. - С. 10-12.

42. Билаш Г.Д. О хозяйственной ценности серых высокогорных пчел и их помесей / Г.Д. Билаш // Пчеловодство. 1956. - №8. - С. 16-23.

43. Билаш Г.Д. О породном районировании / Г.Д. Билаш // Пчеловодство. 1963. - №4. - С.22-24.

44. Билаш Г.Д. Племенное дело залог высокой продуктивности общественного пчеловодства / Г.Д. Билаш // Пчеловодство. - 1966. - №4. - С.4-8.

45. Билаш Г.Д. Условия медосбора и особенности различных рас пчел / Г.Д. Билаш // Пчеловодство 1991. - №5. - С.21-23.

46. Билаш Г.Д. и др. Малая энциклопедия пчеловодства. / Г.Д. Билаш Г.Д. и др. М.: Советская энциклопедия, 1991. С. 45-50.

47. Билаш Г.Д. Селекция пчел. / Г.Д. Билаш, Н.И. Кривцов. М.: ВО Агропромиздат, 1991. 303с.

48. Билаш Г.Д. Этапы развития пчеловодства России / Г.Д. Билаш // Пчеловодство. 1993. - №1. - С.46-48.

49. Блунюк Л.П. Кавказские пчелы в условиях горного Алтая / Л.П. Блунюк // Пчеловодство. 1951. - №5. - С.62.

50. Богданов Е.А. Избранные труды. / Е.А. Богданов. М.: Колос, 1977.-400 с.

51. Болдырев М.И. Важнейшие биологические особенности процесса репродукции у пчел / М.И. Болдырев // Пчеловодство. 2008. -№3 - С.12-14.

52. Бородачев A.B. Хозяйственная ценность межпородных помесей / A.B. Бородачев, В.А. Бородачева // Пчеловодство. 1982. -№9.-С.13-15.

53. Бойценюк Л. Выбор породы / Л. Бойценюк // Пчеловодство. 2008. - №7. -С.7-9.

54. Бородачев A.B. Эффективность использования среднерусских пчел в межпородных помесях / A.B. Бородачев,

55. B.А. Бородачева / Пчеловодство XXI. Темная пчела ( Apis mellifera L) в России: материалы международной конференции. Москва, 2008.1. C.90-93.

56. Бородачев A.B. Породный состав пчел Рязанской области / A.B. Бородачев, JI.H. Савушкина // Пчеловодство 2010. - №3. - С.9-11.

57. Бочкарев Г.Д. Используем уральскую горно-таежную пчелу / Г.Д. Бочкарев // Пчеловодство. 1952. - №1. - С.36-37.

58. Бочкарев Г.Д. К методике племенной работы в пчеловодстве / Г.Д. Бочкарев // Пчеловодство. 1952. - №4. - С.33.

59. Брандорф А.Э. Аномалии жилкования крыльев у пчел Apis mellifera / А.Э. Брандорф // Пчеловодство. — 2007. №8. - С.23.

60. Брайен М.В. Общественные насекомые: экология и поведение. / М.В. Брайен, М: Мир, 1986. 400с.

61. Буренин Н.Л., КотоваГ.Н. Справочник по пчеловодству. / Н.Л. Буренин, Г.Н. Котова. М.: Агропромиздат, 1985. 285с.

62. Бурмистров А.Н. Энциклопедия пчеловода. / А.Н. Бурмистров, Н.И. Кривцов и др. М.: ТИД Континент-Пресс, Континенталь-Книга, 2006. 480с.

63. Великанов В.П. Опыт по культуре гречихи / В.П. Великанов // Опытная пасека. 1927. - №1. - С.17-19.

64. Веприков П.Н. Пчел всех пород на клевер / П.Н. Веприков // Пчеловодство. 1948. - №6. - С.25-27.

65. Вервес Ю.Г. Трофические связи палеарктических Sarcophagidae (Diptera) с пчелами (Apoidea, Hymenoptera) / Ю.Г. Вервес // Труды Зоол. ин-та АН СССР. 1984. Т.128. - С.53-63.

66. Витюгов A.A. Холмогорский скот. / A.A. Витюгов, Архангельск. 1928. 153с.

67. Власов В.Н. Разводите местных пчел / В.Н. Власов,

68. B.О. Кугейко // Сельские узоры. 1995. - №1. - С. 12.

69. Газизов Р.И. Племенное улучшение местных пчел Башкирии / Р.И. Газизов //Пчеловодство. 1987. №5. С.7-8.

70. Газизов Р.И. Научно-технические проблемы пчеловодства Урала / Р.И. Газизов // Пчеловодство. 2007. - №5. - С.9-10.

71. Газизов Р.И. История и современное состояние среднерусских пчел уральской популяции / Р.И. Газизов // Пчеловодство. 2007. - №6.1. C. 10-11.

72. ГайдакМ.Г. Жизнедеятельность медоносных пчел / М.Г. Гайдак. М.: Колос, 1969. С.80-148.

73. Гасанов Ш.О. флормиграции и флороспециализации у медоносных пчел различных рас / Ш.О. Гасанов / Материалы XXI Междунар. конгресс по пчеловодству Апимондии. М.: Колос, 1967. -С.148.

74. ГауптманЯ. Этология сельскохозяйственных животных. / Я. Гауптман. М.: Колос, 1977. 230с.

75. Генрих В.Г. Башкирские бортевые пчелы / В.Г.Генрих, В.А. Тюльпанов //Пчеловодство. 1958. - №8. - С.7-10.

76. Гиниятуллин М.Г. Экстерьерные признаки бурзянской бортевой пчелы / М.Г. Гиниятуллин, И.В. Шафиков и др./ Материалыконференции изучение природы в заповедниках Башкортостана. — Миасс,1999. С.19-27.

77. ГлуховМ.М. Медоносные растения. / М.М. Глухов. М.: СХГ, 1955.-512с.

78. Государственный доклад о состоянии природных ресурсов и окружающей среды Республики Башкортостан 2008. - МНР РБ.

79. Гранкин H.H. Межлинейная гибридизация и сочетаемость разных линий среднерусских пчел. / H.H. Гранкин. М.: Сельхозгиз, 1980. -С.118-121.

80. Гранкин H.H. Белоглазые трутни в Орловской области / H.H. Гранкин, И.Ю. Верещака // Пчеловодство. №8. - С.20-21.

81. Гранкин H.H. Селекция и воспроизводство среднерусских пчел для центральных и северных областей России. / H.H. Гранкин // Автореф. дисс. доктора с-х. наук. Москва, 1997. С.З.

82. Губин А.Ф. Опыление1 сельскохозяйственных растений. / А.Ф. Губин. М.: Наука, 1936. С.25-30.

83. Губин А.Ф. Племенная работа на пасеках Московской области / А.Ф. Губин, И.А. Халифман // Пчеловодство. 1952. - №2. - С.26.

84. Губин А.Ф. Влияние пищи на породные признаки медоносной пчелы / А.Ф. Губин, И.А. Халифман // Пчеловодство. 1953. - №3. - С.22.

85. Губин А.Ф. К изучению кубитального индекса / А.Ф. Губин // Пчеловодство. 1970. - №9. - С.25-27.

86. Губин В.А. Разведение по линиям. / В.А. Губин, Ю.А. Черевко // Пчеловодство. 1989. - №3. - С.9-11.

87. Губин В.А. Миллион трутней / В.А. Губин, Ю.А. Черевко // Пчеловодство. 1991. - №10. - С.5-7.

88. Гудилин И.И. Сибирский тип новой специализированной мясной породы свиней (СМ-1) / И.И. Гудилин, С.Н. Князев и др.// Методические рекомендации. Новосибирск, 1990.

89. Гучь Ф.А., Использование пород и линий в системе гибридизации / Ф.А. Гучь, В.Г. Жушко. М.: Колос, 1978. С.68-71.

90. Гурченко A.C. Среднерусские пчелы в Белоруссии / A.C. Гурченко//Пчеловодство. 1981. - №6. - С. 14-15.

91. Дарвин Ч. Происхождение видов / Ч.Дарвин. ОГИЗ. -Сельхозгиз, J1.-M., 1991. 539с.

92. Дедов М.Д. Симментальский и сычевский скот. / М.Д. Дедов. М.: Колос, 1975. 320с.

93. Джапаридзе Т.Г. План породного районирования пчел в СССР / Т.Г. Джапаридзе // Пчеловодство. 1988. - №5 - С.4-5.

94. Джиллер П. Структура сообществ и экологическая ниша. / М. Джиллер: Мир, 1988. 184с.

95. Дмитриев Н.Г. Породы скота по странам мира. / Н.Г. Дмитриев. Справ, кн. Л.: Колос, 1978. 353с.

96. Домороцкий М.И. О продуктивности кавказских пчел и улучшение их качеств / М.И. Домороцкий // Пчеловодство. 1948. - №12. -С.28-32.

97. Дреер К. В защиту естественных пород пчел / К. Дреер // Пчеловодство. 1985. - №4. - С.6-7.

98. Дубинин Н.П. Общая генетика. / Н.П.Дубинин. М.: Наука, 1976.-590 с.

99. Дубинин Н.П. Основы генетики популяций. Актуальные вопросы современной генетики. / Н.П. Дубинин. М.: МГУ. 1966. -С.221-265.

100. Дубровина И.В. Психология. Учебн. для студ. пед. учебн. завед. — 2-е изд. стереотип. / И.В. Дубровина, Е.Е. Данилова и др.,.М.: «Академия», 2003. 464с.

101. ДунинИ.М. Промышленное скрещивание и гибридизация -метод практической реализации явления гетерозиса. / И.М. Дунин, В.В. Гарай, A.A. Новиков. М.: 2002. С84-90.

102. Дулькин A.JI. Об уральской горно-таежной пчеле / A.JI. Дулькин, Г.Ф. Трескова // Пчеловодство. 1953. - №4. - С.26-29.

103. Дулькин A.JI. Уральская горно-таежная пчела / А.Л. Дулькин / Доклады на секциях ученого совета. Свердловск, 1958. Вып.И. - С.25-37.

104. Дулькин А.Л. Некоторые данные о башкирской пчеле / А.Л. Дулькин, Г.И. Пирогова / Новое в теории и практике пчеловодства. М., 1959.-С.11.

105. Дулькин А.Л. об алтайской горно-таежной пчеле / А.Л. Дулькин, Н.М. Ершов // Пчеловодство. 1960. - №9. - С. 12-14.

106. Евсюков А.Н. География генетического процесса в популяции человека: генные миграции в Северной Евразии (Центрально-Азиатский регион) / А.Н. Евсюков, О.В.Жукова, Ю.Г. Рычков // Генетика. 1999. -Т.35. - №5. - С.83-94.

107. Егошин Р. Гаранты чистопородности при репродукции в неизолированном пространстве / Р. Егошин // Пчеловодство. 2005. - №1. - С.12-14.

108. Епишин В.А. Проблемы и тенденция развития современного свиноводстве Российской Федерации / В.А. Епишин, Н.В. Гупалов // Сб. тр. ВНИИплем. 1992. С.3-6.

109. Еськов Е.К. Экология медоносной пчелы / Е.Е. Еськов. Рязань: Русское слово, 1995. С.390.

110. Еськов Е.К. Эволюция семьи у пчелиных / Е.К. Еськов // Журн. общей биол. 1982. - Т.43, - №2. - С. 186196.

111. Еськов E.K. Аккумуляция тяжелых металлов в теле пчел / Е.К. Еськов, Г.С. Ярошевич и др., // Пчеловодство. 2008. - №2. - С. 1416.

112. Еськов Е.К. О создании пасек при сельских школах / Е.К. Еськов, В.Т. Какпаков и др // Пчеловодство. — 2008. №3. — С.6-7.

113. Жданова Т.С. Результаты испытания разных пород пчел в Татарской АССР / Т.С. Жданова Т.С. / Труды Татарского НИИ сельского хозяйства. Казань, 1970. Вып.З. С.27.

114. Жебровский JI.С. Генофонд сельскохозяйственных животных и его использование в селекции. / JI.C. Жебровский, A.B. Бабуков, K.M. Иванов. Л.: Колос, 1983. 352с.

115. ЖегуноваГ.Н. Эффективность внутрипородных кроссов разных генотипов свиней крупной белой породы / Г.Н. Жегунова // Автореферат канд. Диссертации. Москва -1986. - С. 18

116. ЖеребкинМ.В. Ректальные железы и их влияние на зимостойкость / М.В. Жеребкин / Достижения науки и передовой опыт в пчеловодстве. М.: Агропромиздат, 1986. С.260.

117. ЖеребкинМ.В. О некоторых особнностях пыльцесобирательной деятельности пчел разных пород / М.В. Жеребкин, Р.К. Миронова // Вестник. 1976. - №25. - С.3-61.

118. Завертяев Б.П. Проблемы сохранения генофонда сельскохозяйственных животных / Б.П. Завертяев // Сел. хоз-во за рубежом. 1983. - №11. - С.47-57.

119. Закон Республики Башкортостан «О пчеловодстве» // Пчеловодство и апитерапия. 2005. - №1. — С.1-6.

120. Захваткин Ю.А. Курс общей энтомологии / Ю.А. Захваткин. М.: Агропромиздат, 1986. С.260.

121. Золотарева И.М. Лесосевидные рыбы / И.М. Золотарева. Л.: Наука, 1980. С.259-261.

122. Ибрагимов И.А. Система рекомендаций по ведению лесного хозяйства в Башкирской АССР. /■ И.А. Ибрагимов, А.Е. Рябчинский и др. Уфа: Башкнигоиздат, 1976. 272с.

123. Иванов K.M. Каталог отечественных локальных пород скота и птицы в СССР. / K.M. Иванов, Л.М. Емельянов, Л.Д. Прохоренко и др. Л.: ВНИИРГЖ, 1976. 138с.

124. Иванов Е.С., Охраняем опылителей / Е.С. Иванов, П.С. Самохвалов // Пчеловодство. 1991. - №12. - С.43-45.

125. Ильясов P.A. Полиморфизм Apis mellifera mellifera L. на Урале / P.A. Ильясов // Автореф. дисс. канд. биол. наук. Уфа, 2006. -25с.

126. Ильясов P.A. Методы идентификации подвида медоносной пчелы / P.A. Ильясов, A.B. Поскряков, А.Г. Николенко // Пчеловодство.- 2008. №8. - С.8-9.

127. Ильясов P.A. МтДНК в изучении популяций пчел на Урале / P.A. Ильясов, A.B. Поскряков, А.Г. Николенко / Материалы межрегионального совещания энтомологов Сибири и Дальнего Востока.- Новосибирск, 2006. С.72-74.

128. Ильясов P.A. Филогенетика подвидов Apis mellifera / P.A. Ильясов, A.B. Поскряков // Пчеловодство. 2006. - №7. - С.18-19.

129. Иоганнсен В.О. О наследовании в популяциях и чистых линиях. / В.О. Иоганнсен. Л.: Сельхозгиз, 1935. 77 с.

130. Ишемгулов A.M. Бурзянская бортевая пчела — перспективы сохранения генофонда / A.M. Ишемгулов, М.Н. Косарев, Ф.Г. Юмагужин // Пчеловодство. 1997. - №3. - С. 12-15.

131. Ишемгулов A.M. Селекция башкирской популяции пчел. / A.M. Ишемгулов. Уфа: Изд-во «Ади», 2001. 80с.

132. Ишемгулов A.M. Рациональное использование биологических ресурсов Башкортостана для развития пчеловодства. / A.M. Ишемгулов. Рыбное: ГНУ НИИП Россельхозакадемии, 2005. 272 с.

133. Ишемгулов A.M. Башкирская порода пчел / A.M. Ишемгулов // Пчеловодство. 2008. - №7. - С.7-9.

134. Кабанов В.Д. Центральный тип новой специализированной мясной породы свиней липецкой селекции / В.Д. Кабанов, Н.В. Гупалов, В.А. Епишин / Рекомендации. ВНИИплем. М., 1992. -30с.

135. Кадильников И.П. Физико-географическое районирование Башкирской АССР. / И.П. Кадильников. Уфа. 1964. - С. 19-33.

136. Калабушкин Б.Л. Генетическая изменчивость в современной и среднеголоценовой популяции Littorinci squalida / Б.Л. Калабушкин // Журн. общ. биологии. 1976. Т.37. - №3. - С.369-377.

137. Кайданов Л.З. Генетика популяций / Л.З. Кайданов. М.: Высшая школа, 1996. С. 19-28.

138. Капко П.С. Использование производителей линий «КРОКОР» для повышения мясной продуктивности свиней / П.С. Капко, Н.В. Соколов / Сб. тр. Использование генофонда с.-х. животных. Л., 1984. С. 40-45.

139. Каримов К.К. Местные и аборигенные отечественные породы кур / К.К. Каримов. Л.: ВНИИ разведения и генетики с.-х. животных, 1976. С.112-135.

140. Кашковский В.Г. Организация племенной пасеки Новосибирской области / В.Г. Кашковский // Пчеловодство. 2008. -№6. - С.16-18.

141. Кипятков В.Е. Происхождение общественных насекомых. / В.Е. Кипятков. М.: Знание, 1985. 62с.

142. Коваленко В.А. Степной тип новой мясной породы. Методы выведения, особенности генеалогической структуры и продуктивнее качества / В.А. Коваленко, В.И. Степанов, Н.В. Михайлов. СПб.: М., 1989. С.60-78.

143. Кожевников Г.А. Породы пчел и способы и улучшения. / Г.А. Кожевников. М.: Гос. С.-х. изд-во «Новая деревня», 1929. 80с.

144. Кожевников Г.А. Материалы по естественной истории пчелы. / Г.А. Кожевников. М.: Изд-во Общества любителей естествознания, антропологии и этнографии, 1900.

145. Кожевников Г.А. Берегите местную породу / Г.А. Кожевников. // Пчеловодство. 1927. - №7. - С.18-19.

146. Кожевников Г.А. Породы пчел и способы их улучшения / Г.А. Кожевников. M.-JL: 1929 С.200.

147. Кожевников Г.А. Породы пчел. / Г.А. Кожевников. М.: Изд. Новая деревня, 1929. С.181.

148. Кожевников Г.А. Естественная история пчелы. / Г.А. Кожевников. М.: 1931. С.99.

149. Колесник H.H. Эволюция крупного рогатого скота. / H.H. Колесник. Сталинабад: Тадж. фил. АН СССР, 1949. 840с.

150. КолбинаЛ.М. Компьютерные программы для изучения морфометрии крыла / Л.М. Колбина, С.Н. Непейвода // Пчеловодство. -2004. -№6.-С.18-19.1. О /-"11. JOJ

151. Комаров A.A. Пособие пчеловода любителя. / A.A. Комаров. М.: Цитадель, 1997. С.51.

152. Конусова O.JI. Медоносная пчела и пчеловодство в Томской области: прошлое, настоящее и будущее. / O.JI. Конусова, Ю.Л. Погорелов, Н.В. Островерхова и др., // Вестник Томского государственного университета. Биология, 2009. №4(8). - С. 15-28.

153. Коптев B.C. Скрещивание пчел разных популяций / B.C. Коптев // Пчеловодство. 1965. - №7. - С.4-6.

154. Коптев B.C. Наследственность пчелиной семьи / B.C. Коптев // Пчеловодство. 1991. - №4. - С.20-22.

155. Коробов Н.В. В Пермской области пчелы идут хорошо / Н.В. Коробов // Пчеловодство. 1995. - №4. - С.7.

156. Королев В.Г. Об аномалии жилкования крыльев / В.Г. Королев // Пчеловодство. 1967. - №12. - С.8-9.

157. Косарев М.Н. Есть ли будущее у бурзянки / М.Н. Косарев // Пчеловодство. №12. - 1989. - С.12-15.

158. Кочетов A.C. В интересах возрождения деревни и села / A.C. Кочетов // Пчеловодство. 2008. - №9. - С.2-4

159. Крейн Е. Пчеловодство мира в прошлом и настоящем / Е. Крейн. М.: Колос., 1969. С.15-29.

160. Кривцов H.H. Среднерусские пчелы. / Н.И. Кривцов. С.-Пб.: Лениздат, 1995.-122с.

161. Кривцов Н.И. Пчеловодство. / Н.И. Кривцов. М.: 1998. С.33.

162. Кривцов Н.И. Пчеловодство. / Н.И. Кривцов. М.: 1999. С.24

163. Кривцов Н.И., Гранкин H.A. Среднерусские пчелы и их селекция. / Н.И. Кривцов, H.A. Гранкин. Рыбное: ГНУ НИИП, 2004.

164. Кривцов Н.И. Состояние генофонда среднерусских пчел / Н.И. Кривцов.// Пчеловодство. 2005. - №3. - С.7-8.

165. Кривцов Н.И. Возможности гетерозиса в пчеловодстве / Н.И. Кривцов.// Пчеловодство. №3. - 2007. - С. 14-17.

166. Кривцов Н.И. Селекция пчел: достижения и задачи / Н.И. Кривцов.// Пчеловодство. 2007. - №10.-С.12-14.

167. Кривцов Н.И. Корреляция этологических признаков пчел /Н.И. Кривцов, B.C. Моринов // Пчеловодство. 2007. - №7. - С.16-17.

168. Кривцов Н.И. Породообразвательный процесс в пчеловодстве / Н.И. Кривцов, A.B. Бородачев // Пчеловодство. — 2008. -№6. С.10-12.

169. Кривцов Н.И. Селекционные признаки пчел / Н.И.Кривцов // Пчеловодство. 2009. - №2. - С.9-11.

170. Кривцов Н.И. Хронология расселения европейских пчел / Н.И. Кривцов // Пчеловодство. 2009. - №8. - С. 15-17.

171. Кугейко В.О. Башкирская популяция пчел закрытого типа /

172. B.О. Кугейко / Сборник научно-исследовательских работ по пчеловодству. Уфа, 1997. С.39-40.

173. Кугейко В.О. Морфофункциональные аспекты селекции среднерусских пчел в условиях Республики Башкортостан / В.О. Кугейко // Автореф. дисс.канд. биол. наук. Уфа, 2002 24с.

174. Кудрявцев В.Б. Искусственное осеменение песцов и лисиц в Гагаринском звероплемхозе / В.Б. Кудрявцев, O.A. Николаева // Кролиководство и звероводство. 2004. - №4. - С.7-8.

175. Кулешов П.Н. Породы домашних животных в исторической последовательности из развития / П.Н. Кулешов / Доклад Кулешова на Всесоюзном совещании по животноводству и коневодству. — 1926

176. Кулешов П.Н. Теоретические работы по племенному животноводству / П.Н. Кулешов. Сельхозгиз.: М. 1937

177. Кулешов П.Н. Теоретические работы в племенном животноводстве / П.Н. Кулешов. М.: Сельхозгиз, 1947. С.125-148.

178. Кушнер Х.Ф. Генетические и физиологические предпосылки гетерозиса / Х.Ф. Кушнер // Успех современной биологии. 1973.1. C.12-16.

179. Кучеров Е.В. Календарь природы Башкирии. / Е.В. Кучеров. Уфа: Башкнигоиздат, 1969. 223с.

180. Кучеров Е.В. Медоносные растения Башкирии. / Е.В. Кучеров, С.М. Сираева. М.: Наука, 1980. 128с.

181. Лаврехин Ф.А. Первый опыт акклиматизации Дикой Уссурийской пчелы в московской области / Ф.А. Лаврехин // Пчеловодство. №4. - 1949. - С.18-22.

182. Лаврехин Ф.А. Биология пчелиной семьи. / Ф.А. Лаврехин, C.B. Панкова. М.: Колос, 1983. 303с.

183. Лебедев В.И. Биология медоносной пчелы. / В.И. Лебедев, Н.Г. Билаш. М.: Агропромиздат, 1991. С.239.

184. Лебедев В.И. Условия выращивания и содержания сильных пчелиных семей в течение года / В.И. Лебедев // Интермед — 2002: Материалы международн. научн-практ. конференции. М., 2002. — С.53-62.

185. Ли Ч. Введение в популяционную генетику. / Ч. Ли. М.: Мир, 1978. 555с.

186. Ломаев Г.В. Динамика изменения экстерьерных признаков пчел Прикамья / Г.В. Ломаев, Л.М. Колбина. и др., // Пчеловодство. -2004.-№2.-С.15-17.

187. Любимов A.A. Кубанские пчелы в условиях Смоленской области / A.A. Любимов // Пчеловодство. 1951. - №3 - С.52.

188. Макаров Ю.И. Апимониторинг в воспроизводстве биоценозов / Ю.И. Макаров, И.Н. Мишин, И.Ю. Макарова. // Пчеловодство. 1999. - №4. - С.10-12.

189. МалковВ.В. и др. Приокская племенная группа / В.В. Малков и др. // Пчеловодство. 1987. - №3. - С.6-7.

190. Малышев С.И. Перепончатокрылые, их происхождение и эволюция. / С.И. Малышев. М.: Сов. Наука, 1959. 297с.

191. Малышев С.И. Становление перепончатокрылых и фазы их эволюции. / С.И. Малышев. М.: Наука, 1959. 326с.

192. Малькова С.А. Чистопородное разведение пчел на юге России / С.А. Малькова, Н.П. Василенко // Пчеловодство. 2007. - №7. С.12-15.

193. Майр Э. Систематика и происхождение видов. / Э. Майр. М.:ИЛ, 1947.-334с.

194. Майр Э. Зоологический вид и эволюция. / Э. Майр. М.: Мир, 1968. 398с.

195. Майр Э. Популяции, виды и эволюция. / Э. Майр. Мир.: 1974. 460с.

196. Мельниченко А.Н. Экологический гетерозис пчелиных семей и ошибки районирования пород / А.Н. Мельниченко // Пчеловодство. 1987. - №9. - С.6-8.

197. Меттлер Л. Генетика популяций и эволюция. / Л. Меттлер, Т. Грегг. М.: Мир, 1972. 324с.

198. Миньков С.Г. Пчелы Казахстана / С.Г. Миньков // Пчеловодство. 1968. - №9. - С.16-19.

199. Мищенко И.Ф. Южные пчелы в Архангелькой области / И.Ф. Мищенко // Пчеловодство. 1949. - №7. - С.ЗЗ.

200. Монахова М.А. Медоносная пчела Apis mellifera в генетическом поле / М.А. Монахова, И.И. Горячева, Н.И. Кривцов // Пчеловодство. 2007. - №4. - С.10-12.

201. Монахова М.А. Генетические основы феномена пестрого расплода / М.А. Монахова // Пчеловодство. 2008. - №1. - С.16-18.

202. Монахова М.А. Генетическая паспортизация Apis mellifera. Проблемы и методы / М.А. Монахова, И.И. Горячева, Н.И. Кривцов // Пчеловодство. 2009. - №4. - С.11-14.

203. Монахова М.А. Генетическое отцовство в наследственности пчелиной семьи / М.А. Монахова // Пчеловодство. 2009. - №6. - С.16-17.

204. Моисеев К.В. Пчелы южного Казахстана / К.В. Моисеев // Пчеловодство. 1950. - №11. - С.14.

205. Моисеева И.Г. Генофонды сельскохозяйственных животных. / И.Г. Моисеева, C.B. Уханов, Ю,А. Столповский, Г.Е, Сулимова. М.: Наука, 2006. 462с.

206. Мукимов Р.Ш. Морфофункциональные и технологические аспекты производства пчелиных маток / Р.Ш. Мукимов // Автореф. дисс.канд. биол. Наук. Уфа, 2002.

207. НаумкинВ.П. Продуктивность нектара и пыльцы гречихи / В.П. Наумкин // Пчеловодство. 1991. - №7. - С.19-21.

208. Наумкин В.П. Пчеловодство в годы Великой Отечественной войны / В.П. Наумкин // Пчеловодство. 2005. - №5. - С.11-14.

209. Неручев В.М. Пчелы Белорусского полесья / В.М. Неручев // Пчеловодство. 1968. - №9. - С. 10.

210. Никифорук К.С. Пчелы Башкирской АССР / К.С. Никифорук // Зап. Башкир, филиала географ, общества СССР. 1957. -Вып.1. - С.139-162.

211. Николаенко В.П. Генетические особенности пчел. / В.П. Николаенко. Ростов-на-Дону: «Издательство БАРО-ПРЕСС», 2003. -48с.

212. Николаенко В.П. Генный баланс пасеки отбор и гомеостаз / В.П. Николаенко // Пчеловодство. 2008. - №1. - С. 19.

213. Николенко А.Г. Полиморфизм локуса COI-COII мт-ДНК медоносной пчелы Apis mellifera L. на Южном Урале / А.Г. Николенко, A.B. Поскряков // Генетика. 2002. - Т.38. - №4. - С.1-5.

214. Никоноров Ю.М. Использование метода ПЦР для контроля чистопородности пчелосемей Apis mellifera mellifera L. в условиях Южного Урала / Ю.М. Никоноров Ю.М., Г.В. Беньковская и др // Генетика. 1998. - №334. - С.1574-1577.

215. Никоро З.С. Теоретические основы селекции животных. / З.С. Никоро, Г.А. Стакан, З.Н. Харитонов и др. М.: Колос 1968. 440с.

216. Новиков А.П. Охрана пчел / А.П. Новиков // Пчеловодство. -2004.-№5.- С.6-7.

217. Ульяничев Е.С. Госкомстат о пчеловодстве / Е.С. Ульяничев // Пчеловодство. 1999. - №1. - С.2-3.

218. Омаров Ш.М., Продукты пчеловодства и экосистема / Ш.М. Омаров, А.Ш. Омаров / Апитерапия сегодня с биологической аптекой пчел в XXI век. Материалы Международной научно-практической конференции по апитерапии. БГАУ, 2000 — С. 174-176.

219. Павлова И.Ю., Генотипирование молочных белков у холмогорского скота / И.Ю. Павлова, В.Г. Тру фанов, JI.A. Калашникова // Материалы конференции современные достижения и проблемы биотехнологии сельскохозяйственных животных. Дубровицы, 2004. -С.79-80.

220. Панюков В.В. Еще раз о качестве трутней / В.В. Панюков // Пчеловодство. 1996. - №6. С.13-14.

221. Панюков В.В. Качество трутней и условия их выращивания / В.В. Панюков // Пчеловодство. 1996. - №5. - С. 16-17.

222. Перов П.А. О башкирской бортевой пчеле / П.А. Перов // Пчеловодство. 1947. - С.6.

223. Песенко Ю.А. Методологический анализ систематики. Постановка проблемы, основные таксономические школы / Ю.А. Песенко / Труды Зоол. ин-та АН СССР. 1989. - Т.206. - С.8-119.

224. Петров Е.М. Бортевые пчелы / Е.М. Петров. Сельское хозяйство Башкирии, 1960. С.10.

225. Петров Е.М. Кормовые ресурсы бортевых пчел на Прибельском участке. / Е. М.Петров, В.Н. Анферова В.Н. // Труды Башкирского госзаповедника. Вып.2. - М. - 1963. - С.125.

226. Петров Е.М. Башкирская бортевая пчела / Е.М. Петров. Газ. Урал, 1964.-С.345.

227. Петров Е.М. Башкирская бортевая пчела. / Е.М. Петров. Уфа: Башкирское книжное издательство, 1983. 200с.

228. Петров Ю. Черные бородатые. / Ю. Петров, Я. Протасова // Приусадеб. хоз-во. 1991. - №3. - С.8.

229. Пианка Э. Эволюционная экология. / Э. Пианка. М.: Мир., 1981.-399с.

230. ПлаховаА.А. Размножение местных семей на севере Западной Сибири / A.A. Плахова // Пчеловодство. 2004. - №4. - С.11-12.

231. ПлаховаА.А. Западная Сибирь: результаты интродукции медоносных пчел / A.A. Плахова // Пчеловодство. 2005. - №7. - С.12-14.

232. Пономарев A.C. Интересная статистика / A.C. Пономарев // Пчеловодство. 2008. - №3. - С.3-4.

233. Пономарева И.Н. Общая методика обучения биологии. / И.Н. Пономарева, В.П. Соломин, Г.Д. Сидельникова. М.: Издательский центр «Академия», 2003.-272 с.

234. Пономарев A.C. Только факты / A.C. Пономарев // Пчеловодство. 2009. - №7. - С.12-14.

235. Пономарев A.C., Российское пчеловодство: состояние и перспективы / A.C. Пономарев, A.B. Паныпин A.B. // Пчеловодство. -2011. №2. - С.4-6.

236. Попов Г.В. Леса Башкирии. / Г.В.Попов. Уфа: Башкирское книжное издательство, 1980. С.34-37.

237. Причард Д. О роли ДНК в эволюционных связях подвидов Apis meüifera / Д. Причард // Пчеловодство XXI. Темная пчела ( Apis mellifera L) в России: материалы международной конференции. Москва, 2008. С.32-33.

238. Радченко В.Г. Биология пчел (Hymenoptera, Apoidea). / Радченко В.Г., Песенко Ю.А. СПб: ВО «Наука», 1994. 343с.

239. Расницын А.П. Происхождение и эволюция перепончатокрылых насекомых. / А.П. Расницын // Труды Палеонтол. интаАН СССР. 1980. - Т.174. - 191 с.

240. РеймерсН.Ф. Популярный энциклопедический словарь. / Н.Ф. Реймерс. М.: Наука, 1991. 544с.

241. Решетнев Л.Т. Перевозка пчел самолетом из Бухары в Калугу. / Л.Т. Решетнев // Пчеловодство. 1949. - №4 - С.5.

242. Рождественский А.П. Атлас Республики Башкортостан / А.П. Рождественский, М.Ф. Хисматов и др.// М.: Комитет по геодезии и картографии Министерства экологии и природных ресурсов РФ. 1992. - С.18-20.

243. Ромашов Д.Д. Об условиях «равновесия» в популяции / Д.Д. Ромашов // Журн. эксперим. биологии. Сер. А. 1931. - №7. - С.442-454.

244. Руттнер Ф. Расы пчел / Ф. Руттнер М.: Колос, 1969. С.30

245. Руттнер Ф. Породы пчел Африки / Ф. Руттнер // XXV Международный конгресс по пчеловодству. Бухарест. - 1978. - С.330-349.

246. Руттнер Ф. Техника разведения и селекционный отбор пчел: практическое руководство .: пер. с нем. — 7-е изд., перераб. / Ф. Руттнер. М.: ACT: Астрель, 2006. 166, 175с.

247. Рыжиков А.И. Сохраним среднерусскую пчел / А.И. Рыжиков // Пчеловодство. -2008. №9. - С.55.

248. Рычков Ю.Г. Реакция популяций на изоляцию / Ю.Г. Рынков // Проблемы эволюции. Новосибирск: Наука. 1968. - Т.1. - С.212-236.

249. Рычков Ю.Г. Некоторые популяционно-генетические подходы к антропологии Сибири / Ю.Г. Рычков // Вопр. антропологии. -1969.-Вып. 33.-С.16-33.

250. Рычков Ю.Г. Система древних изолятов человека в Северной Азии в свете проблем стабильности и эволюции поуляций / Ю.Г. Рычков // Вопр. антропологии. 1973. - Вып. 44. - С.3-22.

251. Рычков Ю.Г. Пространство и время в геногеографии / Ю.Г. Рычков // Вестн. АМН СССР. 1984. - №7. - С.11-16.

252. Рычков Ю.Г. Генетико-антропологический анализ распределения аномалий черепа у монголоидов Сибири в связи с проблемой их происхождения / Ю.Г. Рычков, A.A. Мовсесян // Бюл. МОИП. Отд. биол. 1972. Т. 43. - С.114-132.

253. Рычков Ю.Г. Генетика и энтогенез / Ю.Г. Рычков, Е.В. Ящук, Е.В. Веселовская // Вопр. антропологии. 1982. - №69. - С.3-18.

254. Рычков Ю.Г. Генетика и этногенез. Историческая упорядоченность генетической диффернциации популяций человека (модель и реальность) / Ю.Г. Рычков, Е.В. Ящук, // Вопр. антропологии. 1985.-№75.-С.97-106.

255. Саттаров В.Н. Популяционно-генетический полиморфизм башкирской популяции медоносной пчелы / В.Н. Сатаров// Автореф. дисс.канд. биол. наук. Санкт-Петербург- Пушкино, 2000. 28с.

256. Саттаров В.Н. ДНК-анализ в пчеловодстве / В.Н. Саттаров, М.Г. Мигранов, А.Г. Николенко // Пчеловодство. 2005. - №4. - С.25.

257. Саттаров В.Н. Популяционно-генетический полиморфизм башкирской популяции среднерусской расы медоносной пчелы / В.Н. Саттаров, М.Г. Мигранов // Монография. Уфа: РИО РУНМЦ МО РБ, 2004. 76с.

258. Саттаров В.Н. Пчеловодство и школа / В.Н. Саттаров // Пчеловодство. 2008. - №2. - С.8-9.

259. Саттаров В.Н. Медоносная пчела: национальное достояние, экология, этика и педагогика / В.Н. Сатаров, A.M. Смирнов, В.Р. Туктаров // Педагогический журнал. 2008. - №6 (19). - С.101-107.

260. Саттаров В.Н. Комплексная стратегия сохранения башкирской пчелы и ее логико-смысловая модель / В.Н. Саттаров, В.Р. Туктаров, Е.М. Иванцов // Педагогический журнал Башкортостана -2010. №4 (29). - С.248-258.

261. Сафиуллин P.P. Селекция среднерусских пчел в республике Татарстан / P.P. Сафиуллин, Р.Г. Набиуллин, Н.И. Кривцов и др. // Пчеловодство. 2010.- №4. - С. 8-10.

262. Сиделева О.Г. Модифицированный метод полимеразной цепной реакции без выделения ДНК и его преимущества / О.Г. Сиделева, Ю.А. Смирнова, Н.Б. Ананьева // Зоологический журнал. 2004. - Том 83. - №10. - С.1270-1274.

263. Симанков М.К. Морфометрические признаки каст медоносной пчелы Прикамья / М.К. Симанков М.К., B.JI. Макаров. Темная пчела в России / Мат. Международн. конф. М.: 2008. С.323-329.

264. Синцов В.А. Черная лесная пчела / В.А. Синцов // Пчеловодство. 1951. - №3. - С.62.

265. Снегур П.П. Акклиматизация медоносной пчелы — экологическое понятие / П.П. Снегур // Пчеловодство. 2004. - №4. — С.10-11.

266. Созинов A.A. Полиморфизм белков и его значение в генетике и селекции. / A.A. Созинов. М.: Наука, 1985. 272с.

267. Соколов А.И. Краткий очерк Башкирского заповедника. / А.И. Соколов. Социалистическое хозяйство Башкирии. 1940. С.З.

268. Сокольский С.С. Состояние и проблемы производства маток и пакетов пчел в России / С.С. Сокольский // Пчеловодство. 2001. -№7. - С.12-14.

269. Сокольский С.С., Любимов Е.М. и др., Породный тип «Краснополянский» / С.С. Сокольский, Е.М. Любимов и др. // Пчеловодство. 2008. - №2. - С. 10-11.

270. Солбриг О., Солбриг Д. Популяционная биология и эволюция. / О. Солбриг, Д. Солбриг. М.: Мир, 1982. — 488с.

271. Соловьев В. Кранный горбатовский скот в Чувашии // Молоч. и мясн. скотоводство. 1971'. №7. С.40-41.

272. Солодкова H.A. Серые высокогорные кавказские пчелы в условиях Татарской АССР / H.A. Солодкова // Пчеловодство. 1950. -№7. - С.15.

273. Солодкова H.A. Улучшение местной породы пчел / H.A. Солодкова // Пчеловодство. 1951. - №11. - С.23-24.

274. Столповский Ю.А. Красная книга домашних животных / Ю.А. Столповский // Природа. 1993. - №2. - С.32-38.

275. Столповский Ю.А. Сохранение генетических ресурсов крупного рогатого скота // Генетические ресурсы крупного рогатого скота: Редкие и исчезающие породы / Ю.А. Столповский. М.: Наука, 1993.-230с.

276. Столповский Ю.А. Консервация генетических ресурсов сельскохозяйственных животных: проблемы и принципы их решения / Отв. ред. И.А. Захаров. / Ю.А. Столповский. М.: Ребус, 1997. 112с.

277. Столповский Ю.А. Сохранение культурного биоразнообразия // Биоразнообразие и сохранение генофонда флоры, фауны и народонаселения Центрально-Азиатского региона / Ю.А. Столповский. ТувИКОПР СО РАН. Кызыл, 2003. С. 90-94.

278. Струнников В.А. Генетические основы гетерозиса и комбинационной способности у тутового шелкопряда / В.А. Струнников // Генетика. 1986. - Т.22. - №2. - С.229-243.

279. Струнников В.А. Природа гетерозиса, методы его повышения и закрепления в последующих поколениях без гибридизации / В.А. Струнников, J1.B. Струнников // Изв. РАН. Сер. биол. 2000. - №6. - С.679-687.

280. Суюнов И.С. Этологические признаки башкирских пчел // Пчеловодство XXI. Темная пчела (Apis mellifera L.) в России. / И.С. Суюнов И.С., Б.Г. Исхаков Б.Г., A.M. Ишемгулов A.M. Материалы международной конференции. Москва, 2008. С.356.

281. Таранов Г.Ф. О перестройке селекционной работы в пчеловодстве / Г.Ф. Таранов // Пчеловодство. 1949. - №5. - С.10.

282. Таранов Г.Ф. О результатах завоза южных пчел на север / Г.Ф. Таранов // Пчеловодство. №7. - 1950. - С.22.

283. Таранов Г.Ф. Выделение воска пчелами различных рас / Г.Ф. Таранов // Новое в теории и практике пчеловодство. М., 1959. С. 121123.

284. Таранов Г.Ф. Биология'пчелиной семьи. / Г.Ф. Таранов. М.: Гос. издательство сельскохозяйственной литературы, 1961. С.330-349.

285. Татаринов Л.П. Очерки по теории эволюции. / Л.П. Татаринов. М.: Наука, 1987. 251с.

286. Тимофеев-Ресовский Н.В. Очерк учения о популяции. / Н.В. Тимофеев-Ресовский, A.B. Яблоков, Н.В. Глотов. М.: Наука, 1973. -С.121-125.

287. Тимофеев-Ресовский Н.В., Яблоков A.B. Н.В. Фены, фенетика и эволюционная биология / Н.В. Тимофеев-Ресовский, A.B. Яблоков // Природа. 1973. - №5. - С. 40-51.

288. Тимофеев-Ресовский H.B. Краткий очерк теории эволюции. / Н.В. Тимофеев-Ресовский, H.H. Воронцов, A.B. Яблоков. М.: Наука, 1977.-301с.

289. Тюльпанов В.А. Породные признаки бортевых пчел / В.А. Тюльпанов // Пчеловодство. №5. - 1958. - С.20.

290. Ульяничев Е.М. Госкомстат о пчеловодстве / Е.М. Ульяничев // Пчеловодство. — 1999. — №1. С.2-3.

291. Ульяничев Е.М. Пчелпром: вчера, сегодня, завтра / Е.М. Ульяничев // Пчеловодство. 2001. - №8. - С.3-5.

292. Ушаков Б.П. Физиология клетки и проблема вида в зоологии / Б.П. Ушаков // Цитология. 1959. - Т1. - №5. - С.541-565.

293. Фатхиев Ф.Ф. Сохраним башкирскую бортевую пчелу / Ф.Ф. Фатхиев // Пчеловодство. №7. - 1991. - С. 10-11.

294. Хатт Ф. Генетика животных. / Ф.Хатт. М.: Колос, 1969.110с.

295. Хазиев Ф.Х. и др. Почвы Башкортостана. Т.1. Эколого-генетическая и агропроизводственная характеристика. / Ф.Х. Фатхиев. Уфа: Гилем, 1995. 384с.

296. Хазиев Ф.Х. и др. Почвы Башкортостана Т.2. воспроизводство плодородия: зонально-экологические аспекты / Ф.Х. Фатхиев. Уфа: Гилем, 1997. — 328с.

297. Херольд Э. Новый курс пчеловодства. / Э. Херольд, К. Вайс. М.: Аст: Астрель, 2006. 420с.

298. Чащухин В.А. Морфологическая изменчивость трутней на северной границе европейского ареала / В.А. Чащухин, И.С. Лаптева // Пчеловодство. 2009. - №4. - С. 17-19.

299. Черевко Ю.А. Получение и испытание межлинейных гибридов дальневосточных пчел / Ю.А. Черевко // Автореф. дисс.канд. биол. Москва, 1971-.

300. Черевко Ю.А. Подготовка отцовских семей и качество трутней / Ю.А. Черевко, Оганесян П.М., Е.И. Назарова // Пчеловодство. №7.- 1977.-0.12-13.

301. Черевко Ю.А. Гетерозис при чистопородном разведении пчел / Ю.А. Черевко // Пчеловодство. 1995. - №2. - С.17-19.

302. Черевко Ю.А. Чистопородное разведение и доходность в пчеловодстве / Ю.А. Черевко, Л.Д. Черевко // Пчеловодство. 1998. -№4. - С.14-16.

303. Черевко Ю.А. и др. Пчеловодство. / Черевко Ю.А. и др. М.: Колос С, 2006. 296 с.

304. Черевко Ю.А. Пчеловодство. / Ю.А. Черевко, Ю.Г. Аветисян. М.: ACT: Асрель, 2007. С.257-267.

305. Четвериков С.С. О некоторых моментах эволюционного процесса с точки зрения современной генетики / С.С. Четвериков // Экспериментальная биология. — серия А. Т.2. - Вып. 1. - 1926

306. Чиглинцев Г.И. Итоги двухлетней работы по охране, размножению и изучению башкирских бортевых пчел / Г.И. Чиглинцев

307. Материалы шестого Всеуральского совещания по охране природы. Уфа, 1961. С.49-51.

308. Чиглинцев Г.И. О породных признаках бортевых пчел / Г.И. Чиглинцев // Пчеловодство. 1962. - №2. - С. 14.

309. Шакиров Д.Т. Нужны не слова, а дела. / Д.Т. Шакиров // Пчеловодство. 1987. - №12. - С.9.

310. Шакиров Д.Т. Пчеловодство Башкирии. / Д.Т. Шакиров, Уфа: Башкирское книжное издательство, 1988. С. 176.

311. Шакиров Д.Т. Использование главного медосбора. / Д.Т. Шакиров. Уфа: БСХИ, 1990. С.66.

312. Шакиров Д.Т. Пчеловодство Башкирии. / Д.Т. Шакиров. Уфа: БСХИ, 1990.-С.25.

313. Шареева З.В. Морфо-физиологические особенности пчел северо-западного района Республики Башкортостан / З.В. Шареева // Пчеловодство XXI. Темная пчела (Apis mellifera L) в России: материалы международной конференции. Москва, 2008. С.384-387.

314. Шаскольский Д. Наследование генов / Д. Шаскольский // Пчеловодство. 1990. - №6. - С. 12-15.

315. Шафиков И.В. Экстерьерные признаки бурзянских пчел И.В. Шафиков // Пчеловодство. 1976. - №2. - С. 13-15.

316. Шафиков И.В. Изучение и селекция бурзянских бортевых пчел Башкирского государственного заповедника. / И.В. Шафиков // Пчеловодство. 1978. - №5. - С.5.

317. Шафиков И.В. Пчелы Башкортостана / И.В. Шафиков // Пчеловодство. 1999. - №4. - С.15-17.

318. Шафиков И.В. Наша гордость / И.В. Шафиков // Пчеловодство и апитерапия. — 2003. №1. - С. 18-19.

319. Шекшуев А.П. Как использовать семьи-помеси / А.П. Шекшуев // Пчеловодство. 1965. - №1. - С.6-7.

320. Шекшуев А.П. Использование семей-помесей в пчеловодстве. / А.П. Шекшуев. М.: Россельхозиздат, 1967. 57с.

321. Шеметков М.Ф. Советы пчеловоду. / М.Ф. Шеметков и др. Минск: Ураджай, 1983. С.256.

322. Шереметьева В.А. Популяционная генетика народов СевероВосточной Азии. / В.А. Шереметьева, Ю.Г. Рычков. М: МГУ, 1978. -151с.

323. Шилов И.А. Эколого-физиологические основы популяционных отношений у животных. / И.А. Шилов. М.: МГУ, 1977. -263с.

324. Шилов Ю.А. Чистопородные семьи залог успеха / И.А. Шилов // Пчеловодство. - 2007. - №5 - С. 16.

325. Шмальгаузен И.И. Факторы эволюции. Теория стабилизирующего отбора. / И.И. Шмальгаузен. М.: Наука, 1969. 451с.

326. Шолле В.Д. Естествознание: Энциклопедический словарь. / В.Д. Шолле. М.: Большая Российская энциклопедия, 2002. 543с.

327. Шубидзе H.JL Изучение сочетаемости свиней различных пород и линий / H.JI. Шубидзе // Животноводство. — 1985. №9. — С.36-37.

328. Эйснер Ф.Ф. Система подбора при сохранении серого украинского скота // Генетическая теория отбора, подбора, методов разведения животных / Ф.Ф. Эйснер, Б.Е. Подоба, О.П. Дасюк., под ред. Беляева Д.К. Новосибирск: Наука, 1976. С.69-75.

329. Юмагужин Ф.Г. Медоносные ресурсы Башкортостана / Ф.Г. Юмагужин // Пчеловодство. 2003. - №4. - С.22-23.

330. Юрьев A.A. Перевозка пчел с Кавказа на Урал / A.A. Юрьев // Пчеловодство. 1969. - №2. - С.12.

331. Яблоков A.B. Популяционная биология. / A.B. Яблоков. М.: Высшая школа, 1987. С.142-148.

332. Яблоков A.B. Эволюционное учение. / A.B. Яблоков, А.Г. Юсуфов. М.: Высшая школа, 1989. С.100-111.

333. Altukhov Yu.P. Recent physiological, biochemical and immunological studies on the problem of intraspecific differentiation in marine fish // Rapp. et. proc.-verb. reun. cons. perm. int. explor. mer. 1971. Vol. 161. P.103-108.

334. Alpatow W.W. Uber die Verkleinerung der russelange der Honigbiene von Süden nach dem Vörden hin // Zool. Anzeigen. 1925. H.3-4. S.103-111.

335. Alpatov W.W. Bee races and red clover pollination // Bee World. 1948. Vol.29, N8. P.61-63.

336. Avise J.C. Molecular marcers, natural history and evolution. N.Y.: Chapman and Hall, 1994. 511p.

337. Avise J.C. Phylogeography: The history and formation of species. Cambridge, MA: Harvard Univ. press, 2000. 447 p.

338. Bernatchez L., Wilson C.C. Comparative phylogeography of nearctic and palearctic fishes // Mol. Ecol. 1998. Vol. 7. P. 431-452.

339. Bales G.L. The honey bee's environmental role // Amer. Bee J. 1985. Vol.125, N 4. P.234235.

340. Bentzen P., Wright J.M., Bryden L.T., Sargent M., Zwanenburg K.C.T. Tandem repeat polymorpnism in the mitochondrial control region of redfishes (Sebastes: Scorpaenidae // J. Heridity. 1998. Vol.89. P.1-7.

341. Billington N., Hebert P.D.H. Mitochondrial DNA diversity of fishes and its implication for introductions // Can. J. Fisch. Aquat. Sci. 1991. Vol. 48. suppl. 1. P. 80-94.

342. Biodiversity / Ed. E.O. Wilson. Washington: National Academy press, 1988. 521p.

343. Brothers D.J. Phylogeriy and classification of the aculeate Hymenoptera, with special reference to Mutillidae // Univ. Kansas Sci. Bull. 1975. Vol.50, N 11. P.483-648.

344. Brothers D.J., Michener C.D. Interactions in colonies of primitively social bees. III. Ethometry of division of labor in Lasioglossum zephymm (Hymenoptera: Halictidae) // J. compar. Physiol. 1975. Vol.90, N 2. P.129-168.

345. Bowers M.A. Experimental analyses of competition between two species of bumble bees (Hymenoptera: Apidae) // Oecologia. 1985. Vol.67, N 2. P.224-230.

346. Bray R.A. The use of native leafcutter bees as pollinators of lucerne // J. Austral. Inst. Agrie. Sci. 1968. Vol.34, N 2. P.92-93.

347. CannR.L., StonekingM., Wilson A.C. Mitochondrial DNA and human evolution // Nature. 1987. Vol.325.P. 31-36.

348. Chomezynnski P., SacchiN. Single-step method of RNA isolation by acid guanidinum ihiocyanate-phenol-chlorophorm extration // Anal. Biochem. 1987. V.162. P.156-159.

349. Cornet J.-M.L., GarneryL., Solignac M. (1991) Pupative origin and function intergenic region between COI-COII of Apis mellifera L. mitochondrial DNA // Genetics. V.128. P.393-403.

350. Crozier R.H., Croziee Y.C. The mitochondrial genome of the Honeybee Apis mellifera: complete sequence and genome organization // Genetics. 1993. V.133.P.97-117.

351. Culliney T.W. Origin and evolutionary history of the honey bees Apis mellifera II Bee Word. 1983. N1. P.29-38.

352. Dietz A. Honey bees // H.R.Hermann (ed.). Social insects. New York e.a.: Acad. Press, 1982. Vol.3. P.323360.

353. Dietz A. Evolution // T.E.Rinderer (ed.). Bee genetics and breeding. London: Acad. Press, 1986. P.321.

354. Dobzhansky Th. Genetics and the Origin of Species. N.Y.A Columbia Univ, press, 1951.

355. ExcoffierL., Smouse P.E., Quattro J.M. Analyses of molecular variance nferred from metric distances among DNA haplotypes: application to human mitochondrial DNA restriction data // Genetics. 1992. Vol. 131. P. 479491.

356. Felsenstein J. PHYLIP (Phylogeny inference package), version 3.4. 1992. Department of Genetics, SK-50. Wash. Univ., Seattle. WA., 1993.

357. Ferris S.D., Berg W.J. The utility of mitochondrial DNA in fich genetics and manageht // Population genetics and fishery management / Eds N. Ryman, F. Utter. Seattle; L.: Univ. Wash, press, 1987. P. 277-301.

358. Fischer R.L. A nest of Heriades variolosus (Cress.); (Hymenoptera: Megachilidae) // Canad. Entomol. 1955. Vol.87, N 1. P.3336.

359. Fisher R.A. The genetical theory of natural selection. Oxford: Academic Press, 1930. 272 p.

360. Fisher R.M. Inability of the social parasite Psithyrus ashtoni to suppress ovarian development in workers of Bombus affinis (Hymenoptera: Apidae) //J. Kansas entomol. Soc. 1983 Vol.56, N 1. P.6973.

361. Fontaine P.M., DodsonJ.J., Bernatchez L., SlettanA. A genetic test of metapopulation structure in Atlantic salmon (Salmo salar) using microsatellites // Can. J. Fish. Aquat. Sci. 1997. Vol. 54. P. 2434-2442.

362. Grimaldi D., Beck C.W., Boon J.J. Occurence, chemical characteristics, and paleontology of the fossil resine from New Jersey // Amer. Mus. Novit. 1989. N 2948. 28 p.

363. Harrison R.G. Animal mitochondrial DNA as a genetics marker in population and evolutionary biology // Trends Ecol. Evol. 1989. Vol. 4. P. 6-11/

364. Horai S., HoyasakaK., Kondo R. et. al. Recent African origin of modern humans revealed by complete sequences of hominoid mitochondrial DNAs // Proc. Nat. Acad. Sci. US. 1995. Vol. 92. P.532-536.

365. Holm S.N. Experiments on the domestication of bumblebees (Bombus Latr.) in particular B. lapidarius and B. terrestris // Yearbook, roy. Vet. Agric. College. Copenhagen, 1960. P.l 19.

366. Holm S.N. The utilization and management of bumble bees for red clover and alfalfa seed production // Annu. Rev. Entomol. 1966. Vol.11. P. 155182.

367. Holm S.N. Osmia rufa L: (Hym. Megachilidae) as a pollinator of plants in greenhouse // Entomol. scand. 1973. Vol.4, N 3. P.217224.

368. Ingman M., Kaessmann H., Paabo S., Gyllensten U. Mitochondrial genome variation and origin of modern humans // Nature. 2000. Vol. 180. P. 326-329.

369. Ken W.E. Multiple alleles and genetics load in bees // J Apic. Res. 1967. V.6. P.61-63

370. Kennedy B.W. Selection and prediction of efficient lean tissue growth. Proc. Nat. swin improvement federation conf. annual meet. St. Lowis, -1987.-p. 85-90

371. Kennedy B.W. Using the animal model to estimate breeding values for sow productivity traits. Record of Proceedings North American Swine Improvement. Conference, NSIF, Toronto, Ontario, Canada, 1989. - V.14. -p.10-14.

372. KocherT.O., Thomas W.K., Meyer A et. al. Dynamics of mitochondrial DNA evolution in animals: amplification and sequencing with conserved primers // Proc. Nat. Acad. Sci. US. 1989. Vol.86.P.6196-6200.

373. Kruber W. Hantelindex und diskoidalverschiebung. Die biene, vol. 130 (2), 62-77pp.

374. McElroy D., MoranP., Bermingham E., KornfieldJ. RFLP: The restriction enzyme analysis package, Version 4.0. Orono, ME: Maine Univ., 1991.

375. Michener C.D. // Annu. Rev. Entomol. 1975. V.20. P.399-416.

376. Michener C.D. // Annu. Rev. Entomol. 1975. V.20. P.399-416.

377. Michener C.D. Aspects of the evolution of castes in primitively social insects // Proc. Intern. Congr. IUSSI. Wageningen. 1977a. Vol.8. P.26.

378. Michener C.D. Allodapini bees of Madagascar (Hymenoptera, Apoidea) // Amer. Mus. Novit. 1977b. N 2622. 18 p.

379. Michener C.D. The parasitic groups of Halictidae (Hymenoptera, Apoidea) II Univ. Kansas Sci. Bull. 1978. Vol.51, N 10. P.291339.

380. Michener C.D. Biogeography of the bees // Ann. Missouri bot. Gard. 1979. Vol.66. P.277347.

381. Michener C.D. Classification of the bee family Melittidae with a review of species of Meganomiinae // Contribs. Amer. entomol. Inst. 1981. Vol.18, N3. 135 p.

382. Michener C.D. Early stages in insect social evolution: individual and family odor differences and their functions // Bull, entomol. Soc. Amer. 1982. Vol.28, N 1.P.711.

383. Michener C.D. The classification of the Lithurginae (Hymenoptera: Megachilidae) // PanPacific Entomol. 1983a. Vol.59, N 1/4. P. 176187.

384. Michener C.D. The parasitic Australian allodapine genus Inquilina (Hymenoptera, Anthophoridae) // J. Kansas entomol. Soc. 1983b. Vol.56, N 4. P.555559.

385. Michener C.D. A comparative study of the mentum and lorum of bees (Hymenoptera: Apoidea) // J. Kansas entomol. Soc. (1984) 1985a. Vol.57, N4. P.705714.

386. Michener C.D. New Peruvian genus and a generic review of Andreninae (Hymenoptera: Apoidea: Andrenidae) // Ann. entomol. Soc. Amer. 1986a. Vol.79, N 1.P.6772.

387. Michener C.D. Familygroup names among bees // J. Kansas entomol. Soc. 1986b. Vol.59, N 2. P.219234.

388. Michener C.D. A review of the tribes Diphaglossini and Dissoglottini (Hymenoptera, Colletidae) H Univ. Kansas Sei. Bull. 1986c. Vol.53, N 4. P.183214.

389. Michener C.D. The parasitic anthophorid genus Xeromelecta in Cuba (Hymenoptera: Apoidea) II Ann. entomol. Soc. Amer. 1988. Vol.81, N 3. P.377379.

390. Michener C.D. Classification of American Colletinae (Hymenoptera, Apoidea) // Univ. Kansas Sei. Bull. 1989. Vol.53, N 11. P.622703.

391. Michener C.D. Reproduction and castes in social halictine bees // W. Engels (ed.). Social insects: an evolutionary approach to castes and reproduction. Heidelberg: Springer, 1990a. P.77121.

392. Michener C.D. Castes in xylocopine bees // W.Engels (ed.). Social insects: an evolutionary approach to castes and reproduction. Heidelberg: Springer, 1990b. P.123146.

393. Michener C.D. Classifications of the Apidae (Hymenoptercz) // Univ. Kansas Sei. Bull. 1990c. Vol.54, N 4. P.75164.

394. Michener C.D., Amir M. The seasonal cycle and habitat of a tropical bumble bee //Pacific Insects. 1977. Vol.17, N 2/3. P.234240.

395. Michener C.D., Benett F.D. Geographical variation in nesting biology and social organization of Halictus ligatus // Univ. Kansas Sei. Bull. 1977. Vol.51, N 7. P.233260.

396. Michener C.D., Breed M.D., Bell W.J. Seasonal cycles, nests, and social behavior of some Colombian halictine bees (.Hymenoptera; Apoideci) / / Rev. Biol. Trop. 1979. Vol.27, N 1. P.1334.

397. Muller A.H. Lehrbuch der Palaozoologie. Bd II: Invertebraten. Teil 3: Arthropoda 2 Hemichordata. (2. Aufl.). Jena: Fischer, 1978. 748 S.

398. Muller H. Die Anwendung der Darwinschen Theorie auf Blumen und blumen-besuchende Insekten. // Verh. naturhist. Ver. preuss. Rheinl. u. Westf. 1869. Jg.26, Korres.-Bl. S.43-66.

399. Milliron H.E., Olivier D.R. Bumblebees from Northern Ellesmere Island, with observations on usurpation by Megabombus hyperboreus (Schonh) (Hymenoptera: Apidae) // Canad. Entomol. 1966. Vol.98, N 2. P.207213.

400. Minckley R. L . Host records and biological notes for two Anthrax species in Arizona (Diptera: Bombyliidae) // J. Kansas entomol. Soc. 1989. Vol.62, N 2. P.274278.

401. Mishra R.C. Honeybee (Apis species) research in India: achievements, problems and possibilities // Indian J. Agr. Sci. 1989. Vol.59, N 2. P.8590.

402. Moure J.S., Hurd P.D. An annotated catalog of the halictid bees of the Western Hemisphere (Hymenoptera: Halictidae). Washington: Smiths. Inst. Press, 1987. VII, 405 p.

403. Rychkov Yu.G., Sheremetyeva V.A. The genetics process in the system of ancient human isolates in North Asia // Population structure and human variation / Ed. G.A. Harrison. Cambridge: Univ. press, 1977. Fasc. 2. P.47-108.

404. Ruttner F., Milner E. and Dews J.E. (1990) The dark European honeybee Apis mellifera L., 1758. UK, BIBBA. 52pp.

405. Rasnitsyn A.P., Michener C.D. Miocene fossil bumble bee from the Soviet Far East with comments of the chronology and distribution of fossil bees (Hymenoptera: Apidae) // Ann. entomol. Soc. Amer. 1991. Vol.84, N 6. P.583589.

406. Ruttner F. The lytokous reproduction a selective advantage in a social insect? The case of the Cape bee (Apis mellifera capensis Escholz) // Proc. Congr. Intern. Union Study soc. Insects. 1977. Vol.8. P. 199.

407. Ruttner F., Kauhausen D., Koeniger N. Position of the red honey bee, Apis koschevnikovi (ButtelReepen 1906), within the genus Apis (Hymenoptera: Apoidea) //Apidologie. 1989. Vol.20, N 5. P.395404.

408. Smith D.R., Brown W.M. Polymorphisms in mitochondrial DNA of European and Africanized honeybees (Apis mellifera) // Experientia. 1988. V.44. P.257-260.

409. Sanger F., Nicklen S., Coulson A.R. DNA sequencing with chain-terminating inhibitors // Proc. Natl Acad. Sci. USA. 1977. V.74. P.5463-5467.

410. Vieira J., Messing J. Production of single-stranded plasmid DNA // Methods in enzymology. N.Y. Acad. Press, Inc., 1987. V. 153. Part D. P. 3-11.

411. Walker I.J. Design of selection programs for pigs. // Australian Association of Animal breading and genetics. // Proc. conf., 1981. - T.2 — p. 121-124.

412. WrightS. Evolution in Mendelian populations // Genetics. 1931. V.16. P.97-159.

413. Williams W. Heterosis and the genetics of complex characters // Nature (London), 1959, 184, p. 515-535.

414. Wright D.H. Patch dynamics of a foraging assemblage of bees // Oecologia. 1985. Vol.65, N 4. P.558565.

415. Zeuner F.E., Manning F.J. A monograph on fossil bees (Hymenoptera: Apoidea) // Bull. Brit. Mus. (natur. Hist.) (Geol.). 1976. Vol.27, N 3. P.149268.

416. Zimmerman J.K., Roubik D.W., Ackerman J.O. Asynchronous phenologies of a Neotropical orchid and its euglossine bee pollinator // Ecology. 1989. Vol.70, N 4. P.l 1921195.

417. Zmarlicki C., Morse R.A. The effect of mandibular gland extirpation on the longevity and attractiveness to workers of queen honeybees, Apis mellifera // Ann. entomol. Soc. Amer. 1964. Vol.57, N 1. P.7374.

418. Zucchi R., Sakagami S.F. Capacidade termoreguladora em Trígona spinipes e em algumas outras éspecies de abelhas sem ferráo // C.da CruzLandim e.a. (eds.). Homenagem á Warwick E. Kerr. Rio Claro (Brazil), 1972. P.301309.

419. Zmarlicki C., Morse R.A. The effect of mandibular gland extirpation on the longevity and attractiveness to workers of queen honeybees, Apis mellifera// Ann. entomol. Soc. Amer. 1964. Vol.57, N 1. P.7374.

420. Методические рекомендации разработаны: (Всероссийский научно1.исследовательский институт ветеринарной санитарии, гигиены и экологии)t

421. A.M. Смирнов, (Башкирский государственный педагогический университет í1.им. М.Акмуллы) В.Н.Саттаров, (Башкирский государственный аграрныйf1.университет) В.Р.Туктаров.i

Информация о работе

Саттаров, Венер Нуруллович
доктора биологических наук
Уфа, 2011
ВАК 06.02.01

Диссертация

Морфология медоносных пчел APIS MELLIFERA L. и стратегия сохранения их в Республике Башкортостан - тема диссертации по сельскому хозяйству, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы