Сравнительный популяционно-генетический анализ медоносной пчелы северного ареала Республики Башкортостан

Шареева, Зита Владимировна

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Сравнительный популяционно-генетический анализ медоносной пчелы северного ареала Республики Башкортостан
ВАК РФ 03.00.15, Генетика

Автореферат диссертации по теме "Сравнительный популяционно-генетический анализ медоносной пчелы северного ареала Республики Башкортостан"

На правах рукописи

Р!

Шареева Знта Владимировна

СРАВНИТЕЛЬНЫЙ ПОПУЛЯЦИОННО-ГЕНЕТИЧЕСКИЙ АНАЛИЗ МЕДОНОСНОЙ ПЧЕЛЫ СЕВЕРНОГО АРЕАЛА РЕСПУБЛИКИ БАШКОРТОСТАН

03.00.15 - генетика

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Санкт-Петербург-Пушкин 2009

003472049

Работа выполнена на кафедре биологии человека и животных при Федеральном Государственном образовательном учреждении высшего профессионального образования «Бирская государственная социально-педагогическая академия»

Научный руководитель:

доктор биологических наук, профессор Кутлин Николай Георгиевич Официальные оппоненты:

доктор биологических наук Сазанов Алексей Александрович

кандидат биологических наук, доцент Митютько Валентина Ивановна

Ведущая организация: Санкт-Петербургская Государственная академия ветеринарной медицины

Защита диссертации состоится <</Л> tlfOKA 2009 года в часов на заседании диссертационного совета Д.006.012.01 по защите докторских диссертаций в ГНУ Всероссийский научно-исследовательский институт генетики и разведения сельскохозяйственных животных (ГНУ ВНИ-ИГРЖ) Российской академии сельскохозяйственных наук по адресу: 196601, Санкт-Петербург-Пушкин, Московское шоссе, 55а, e-mail: spbvniigen@mail.ru, факс: (812) 465-99-89.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке института.

Автореферат разослан « » vU&CJf 2009 г.

(ГНУ ВНИИГРЖ)

(СПбГАУ)

Ученый секретарь диссертационного совета доктор биологических наук, профессор

1. ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ Актуальность темы. Естественный ареал Apis mellifera L. охватывает всю Африку, Европу и Ближний Восток. Отличительная черта вида - значительная внутривидовая дифференциация (Ruttner, 1988). По современной классификации (Engel, 1999) вид подразделен на 25 подвидов. В Европе встречается девять, восемь из которых обитают в Южной и Центральной Европе, и только один подвид, Apis mellifera mellifera освоил лесостепную и лесную зоны Северной Европы, что делает его очень ценным для пчеловодства северных стран. Эволюция этого подвида проходила в суровых природно-климатических условиях, в результате чего он приобрел свойства, обеспечивающие его преимущество перед другими подвидами пчел в Северной Европе (Шафиков, Баймуратов, 2002; Гранкин с соавт., 2004; Ишемгулов, 2004,2006; Кривцов, 2005,2008).

Зональные перемещения пчел, скрещивание разных подвидов в программах улучшения и размножения привели к потере некоторых полезных свойств генофонда. За последние 60-70 лет во многих регионах России и странах Западной Европы произошла и происходит массовая гибридизация пчел, что привело к необратимым процессам, препятствующим восстановлению исходного местного генофонда. В результате сильно пострадала среднерусская пчела, которая практически исчезла в некоторых местах ее традиционного разведения (Черевко, 2005; Кривцов, 2000, 2008).

Тем не менее, в России еще сохранились резервы генофонда A.m.mellifera, которые можно использовать для восстановления популяции на границах его естественного ареала (Билаш, 1991; Лебедев, Билаш, 1991; Кривцов, 2005). Одной из наиболее известных популяций темной лесной пчелы является башкирская, фактические данные о состоянии генофонда которой публиковались в последнее десятилетие лишь несколькими авторами. В 2000 году на основе анализа полиморфизма межгенного локуса COI-COII мтДНК и морфометрических данных на территории Республики Башкортостан было показано существование лишь одной сохранившейся аборигенной бурзянской популяции A.m.mellifera (Саттаров, Николенко, 2000; Николенко, Поскряков, 2002). В дальнейшем поиск сохранившихся резерватов генофонда

А ■'

, L

1ч

j /

этого подвида был продолжен, и на севере республики была обнаружена еще одна локальная популяция А. т. mellifera в Татыш-линском районе РБ (Ильясов с соавт., 2006). Мы предположили, что ареал северной популяции A.m.mellifera республики может быть шире (Шареева с соавт., 2009).

Для сохранения генофонда ценного подвида A.m.mellifera как в России, так и в Республике Башкортостан, необходимо иметь несколько генетических резерватов, располагать информацией об их популяционно-генетической структуре и границах ареалов составляющих его локальных популяций (Николенко, Поскряков, 2002).

Цель и задачи исследований. Целью исследований было изучение структуры популяции медоносной пчелы северного ареала Республики Башкортостан в сравнительном популяцион-но-генетическом аспекте. В соответствии с целью в задачи исследований входило:

1. Изучить структуру популяции медоносной пчелы северного ареала Республики Башкортостан по морфометрическим данным.

2.Изучить генетическую структуру популяции медоносной пчелы северного ареала Республики Башкортостан на основе полиморфизма микросателлитных локусов ар243, 4а110 и А8 ядерной ДНК и межгенного локуса COI-COII митохондриальной ДНК.

3.Провести сравнительный анализ популяции северного ареала с другими популяциями медоносной пчелы на территории Республики Башкоростан.

4.Установить филогенетические взаимоотношения и степень дивергенции пчел разных локальных популяций на территории Республики Башкортостан по результатам секвенционного анализа.

Научная новизна работы. Впервые исследована популяция северного ареала башкирской пчелы с использованием классического морфометрического и современных молекулярно-генетических методов идентификации подвидов Apis mellifera. Изучена ее популяционная структура.

Обнаружен высокий уровень полиморфизма межгенного локуса COI-COII мтДНК (Q, PQ, PQQ, PQQQ) в популяции северного ареала башкирской пчелы и проведен сравнительный анализ последней с другими популяциями медоносной пчелы на территории Республики Башкоростан.

Установлено генетическое родство между исследуемыми (бирская, мишкинская, караидельская) и сравниваемыми (бурзян-ская и татышлинская) популяциями пчел Республики Башкоростан. Впервые проведен филогенетический анализ пчел Бирского района.

Теоретическая и практическая значимость работы. Выделенная в ходе исследований, сохранившаяся локальная популяция A.m.mellifera северного ареала башкирской пчелы и данные по ее популяционно-генетической структуре представляют, как практическую, так и теоретическую важность для изучения разнообразия популяции A.m.mellifera на территории Республики Башкортостан и могут служить материалом для сравнения в последующих исследованиях популяций медоносных пчел.

Полученные значения характеристик могут стать основой для ежегодного мониторинга популяции, на основе которых можно определить устойчивость популяции среднерусских пчел, ход эволюционных изменений, популяционно-генетические процессы и характерные для них стандарты значений.

В качестве усовершенствования стратегии по сохранению ценного подвида A.m.mellifera предложено проведение временного генетического мониторинга популяций A.m.mellifera с увеличением ареала исследований и создания банка данных по их по-пуляционно-генетической структуре по годам исследований.

Апробация работы. Материалы диссертационной работы были доложены и обсуждены на Всероссийской научно-практической конференции «Актуальные проблемы экологического образования в школе и ВУЗе» (Бирск, 2007 г.), Международной конференции «Пчеловодство - XXI век. Темная пчела {Apis mel-lifera mellifera L.) в России» (Москва, 2008 г.), II Международной научно-практической конференции «Биологические науки в XXI веке: Проблемы и тенденции развития» (Бирск, 2008), Международной научно-практической конференции «Инновации в пчеловодстве. Технологии, инвентарь, продукция» (Адлер, 2008), Мо-

лодежной научной школы-конференции «Современные методы и подходы в биологии и экологии», посвященной 100-летию со дня рождения В.К. Гирфанова (Москва, 2009).

Публикации результатов исследований. По материалам диссертации опубликовано 8 научных работ, 3 из которых в журналах, рекомендованных ВАК РФ.

Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из следующих разделов: введение, литературный обзор, материал и методика исследований, результаты собственных исследований и обсуждение, заключение, выводы, список литературы и приложение. Работа изложена на 147 страницах компьютерного набора, иллюстрирована 32 таблицами и 29 рисунками. Список литературы включает 243 источника, в том числе 125 работ иностранных авторов.

Основные положения диссертации, выносимые на защиту:

• Морфологическая характеристика популяции медоносной пчелы северного ареала Республики Башкортостан.

• Полиморфизм межгенного локуса COI-COII митохондриальной ДНК популяции северного ареала башкирской пчелы.

• Генетическая характеристика исследуемых популяций пчел на основе полиморфизма микросателлитных локусов ядерной ДНК и секвенционного анализа фрагмента гена ND2 мтДНК.

2. МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА ИССЛЕДОВАНИЙ

Исследования проводены в 2006-2009 гг. на кафедре биологии человека и животных при Бирской государственной социально-педагогической академии и в лаборатории биохимии адаптивности насекомых Уфимского научного центра РАН. Для чего были отобраны пчелы с 42 пасек трех северных районов (Бирский, Караидельский, Мишкинский. Всего было проанализировано пчел из 211 семей исследуемых районов и из 84 сравниваемых семей из ранее собранной коллекции (Ильясов, 2006) Бурзянско-го, Татышлинского и Иглинского районов РБ.

Исследуемые популяции пчел изучали по результатам анализа морфометрии, полиморфизма межгенного локуса COI-COII

мтДНК и микросателлитных локусов ар243, 4а 110 и А8 ядерной ДНК.

Измерение морфометрических показателей пчел проводили по методике В.В. Алпатова (1948), дополненной Г.Д. Билаш и Н.И. Кривцовым (1991).

ДНК выделяли из грудных мышц пчел фиксированных в 96% этаноле. Выделение проводили модифицированным методом экстракции смесью гуанидинтиоцианат-фенол-хлороформ (Cho-mezynski, Sacchi, 1987).

Амплификацию ДНК проводили методом ПЦР в термоцик-лере «Циклотерм» при оптимальном для каждого локуса температурном режиме. Продукты ПЦР разделяли в полиакриламидном и агарозном гелях с использованием ТВЕ-буферного раствора и после окрашивания бромистым этидием фотографировали в трансиллюминаторе Vilber Lourmat, Франция. Определение нук-леотидной последовательности проводили на автоматическом се-квенаторе ABI Prism 310 Genetic Analyser (PE Applied Biosystems, USA).

Полученные морфометрические данные обрабатывались методом вариационной статистики по H.A. Плохинскому (1969), с проверкой достоверности результатов с помощью критерия Стьюдента. Для графического анализа экстерьерных показателей использовали статистическую программу STATGRAFICS Plus for Winfows 5.0, ver. 5.1, Copyright 2000, Manugistics (Cluster analysis).

Математическую обработку результатов молекулярно-генетических исследований проводили с использованием различных компьютерных программ: частоты наблюдаемых и ожидаемых аллелей и генотипов рассчитывались программой GENEPOP ver. 3.3 (2001) (Raymond, Rousset, 1995); генетические расстояния M.Nei (1978) - POPULATION ver. 1.2.28 CNRS UPR9034; вероятности генной (Р) и генотипической (G) дифференциаций исследуемых и сравниваемых популяций пчел - GENEPOP ver. 3.3 (2001), при попарном сравнении также использовали критерий '¿ (Raymond and Rousset, 1995); показатели F-статистки и гетерози-готности - GENEPOP ver. 3.3 (2001) (Raymond, Rousset, 1995), FSTAT ver. 1.2 JBrYme Goudet, POPULATION ver. 1.2.28 CNRS UPR9034; анализ нуклеотидных последовательностей и дендро-граммы филогенетических отношений на основе рассчитанных

генетических дистанций осуществлялась в программах STATIS-TICA ver. 6.0 (StatSoft, Inc., 2003), STATGRAFICS Plus for Winfows 3.0, MEGA ver. 3.1 (1993-2005) (Kumar, Tamura, Nei, 2004); - DNASTAR ver. 5.05 (1989-2002), PrinerPremier ver. 5, CHROMAS 1.45 (McCarthy, 1996-1998), BioEdit version 5.0.0. (Hall, 1997J2001).

3. РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ 3.1. Морфометрический полиморфизм и морфологическая характеристика популяции медоносной пчелы северного ареала Республики Башкортостан

Анализ дендрограммы родства башкирской популяции пчел по пасекам республики, основанной на морфометрическом полиморфизме (рис. 1), показал, что основной массив пасек разбивается на 3 группы; группа №1 - все три пасеки Иглинского района; группа №2 - три пасеки Бирского района (г.Бирск по ул.Курбатово и ул.Фрунзе, д.Вязовка), две - Мишкинского (пасеки Ишалина и Салиева д.Камеево) и четыре - Караидельского (д.Абызово, д.Деушево и 2 д.Нов.Акбуляк), всего 9 пасек; группа №3 - остальные 38 пасек. Дальнейшая кластеризация не давала дополнительной информации.

Наиболее многочисленную группу №3 по выбранным морфометрическим характеристикам можно отнести к подвиду Apis mellifera mellifera: длина хоботка - 6,07-6,26; кубитальный индекс - 63,7-65,7; тарзальный индекс - 54,9-55,9; ширина III тер-гита - 4,96-5,14. Все показатели данной группы вхожи в стандарт пределов нормы реакции среднерусских пчел. В дальнейшем, по аналогии с классификацией Ф. Руттнера (1978) на основе общего фенотипа пчел, эту группу мы будем обозначать как морфотип М.

Самую незначительную группу №1 по выбранным характеристикам мы отнесли к группе с высокой степенью гибридизации A.m.mellifera и A.m.caucasica: длина хоботка - 6,71-6,72; кубитальный индекс - 52,5-52,8; тарзальный индекс - 58,1-58,2; ширина III тергита - 4,80-4,81. Данные морфометрических показателей пчел иглинского района ближе по значениям к кластеру С (к которому по Ф. Рутгнеру (1978) относится A.m.caucasicá), поэтому пасеки данной группы в дальнейшем мы будем обозначать как морфотип С-М с высокой степенью гибридизации.

Рис. 1. Дендрограмма родства башкирской популяции пчел по пасекам республики на основе морфометрического полиморфизма. На дендро-грамме обозначены районы: Бир. - Бирский, Миш. - Мишкинский, Кар. - Караидельский, Бурз. - Бурзянский, Тат. - Татышлинский, Игл. - Иг-линский.

Промежуточные значения по выбранным характеристикам имели пасеки группы №2: длина хоботка - 6,35-6,48; кубиталь-ный индекс - 59,9-64,1; тарзальный индекс - 55,6-57,4; ширина III тергита - 4,85-4,96. Полученные показатели ближе по значениям к морфотипу М, поэтому пасеки данной группы нами обозначены как морфотип М-С с низкой степенью гибридизации.

Таким образом, по анализируемым морфометрическим данным в исследуемых Бирском, Мишкинском и Караидельском районах Республики Башкортостан нами выявлено наличие 79% пасек с преобладанием семей A.m.mellifera и 21% - гибридных пчелиных семей.

Для общей оценки родства внутри башкирской популяции пчел нами построена дендрограмма родства (рис. 2) с использо-

ванием метода кластеризации дальнего соседа и Евклидова расстояния на основе усредненных значений морфометрических показателей по исследуемым и сравниваемым районам РБ. Анализ графика показал, что пять популяций А.т.теШ/ега группируются совместно, тогда как единственная иглинская располагается отдельной ветвью, что говорит о близком родстве пчел исследуемых (Бирский, Мишкинский, Караидельский) и сравниваемых (Бурзянский, Татышлинский) районов республики.

5 4 3 2 1

Рис. 2. Дендрограмма родства башкирской популяции пчел по исследуемым и сравниваемым районам РБ на основе морфометрического полиморфизма.

Последнее полностью подтверждается данными, полученными на основе полиморфизма межгенного локуса С01-С0П мтДНК и результатам анализа вариабельности микросателлитных локусов ар243, 4а110 и А8 ядерной ДНК.

3.2. Полиморфизм митохондриальной ДНК популяции медоносной пчелы северного ареала Республики Башкортостан

Результаты анализа полиморфизма межгенного локуса С01-СОП мтДНК показали, что частота встречаемости комбинации РС?<3 (табл. 1) у пчел исследуемых районов варьировала от 0,00 (2 пасеки Бирского района - д.Вязовка и д.Старобазаново; 4 пасеки

Бирский Мишкинский Караидельский Бурзянский Татьшпинский Игпинский

Караидельского района - деревни Тайкаш, Байки-Юнусова и Новый Акбуляк) до 1,00 в абсолютном большинстве изучаемых пасек. Другие комбинации (РО, РРСЮ), характеризующие также пчел А.т.теШ/ега, имели низкую частоту встречаемости. Так, комбинация РО была обнаружена только у пчел трех пасек Караидельского района (д.Деушево и д.Новый Акбуляк) и составила 0,20 и 1,00, соответственно. Комбинация РС>С><3 обнаружена во всех районах: на 4-х пасеках Бирского района (деревни Вязовка, Улеево, Старобазаново и Кусекеево) с частотой встречаемости 0,20-1,00; на 6-ти пасеках Караидельского района (деревни Курт-лыкуль, Тайга, Тайкаш, Байки-Юнусово и Тегерменево) с частотой встречаемости аналогичного предела и на одной пасеке д.Малонакаряково Мишкинского района с частотой встречаемости 0,60.

Частота встречаемости комбинации О, характеризующая представителей ветви С {А.т.саисазка, А.т.сагтса, А.тМ^и^йса), а именно уровень гибридизации с ними аборигенных пчел, варьировала в небольших пределах 0,00-0,40. Данная комбинация межгенного локуса С01-С0И мтДНК была обнаружена лишь на пяти исследуемых нами пасеках: пасеки г.Бирска по ул.Фрунзе (0,40) и ул.Курбатово (0,20), д.Вязовка (0,40) Бирского района; пасека Са-лиева д.Камеево (0,20) Мишкинского района и пасека д.Абызово (0,20) Караидельского района.

В сравниваемых выборках пчел ранее были обнаружены комбинации С? и Р<3р: по бурзянскому и татышлинскому районам были взяты семьи с частотой встречаемости РОС* равной 1,00; иглинская выборка, в целом, была гибридной, частота РС>(2 которой варьировала в пределах 0,17-0,44 (в среднем 0,31).

Сопоставляя значения частот встречаемости комбинаций межгенного локуса С01-С0П мтДНК, исследуемые и сравниваемые выборки пчел, можно классифицировать следующим образом: пасеки со значениями частот РС>, РС2С?, - 0,95-1,00 относить к чистопродным с высоким уровнем содержания семей А.т.теШ/ега (или митотип М, по аналогии с классификацией 11ийпег е1 а!., 1978, основанной на общем фенотипе пчел); со значениями 0,51-0,94 - к гибридным пасекам с низким уровнем гибридизации (митотип М-С); со значениями 0,00-0,50 - к гибридным пасекам с высоким уровнем гибридизации (митотип С-М).

Таблица 1

Частота встречаемости комбинаций межгенного локуса С01-С0П мтДНК в исследуемых выборках пчел северного ареала РБ_

Район № Пасека Выборка Частота

РО РОО Р<5<3<3 0

1 д.Угузево 8 - 1,00 - -

2 д.Шесгыково 5 - 1,00 - -

3 дЛежебоково 9 - 1,00 - -

4 г.Бирск, ул. Фрунзе 5 - 0,60 - 0,40

5 г.Бирск, ул. Курбатова 5 - 0,80 - 0,20

6 д.Акуди 5 - 1,00 - -

7 д.Осиновка 5 - 1,00 - -

8 д.Кондаковка 5 - 1,00 - -

« Б 9 д.Печенкино 5 - 1,00 - -

И 10 д.Вязовка 5 - - 0,60 0,40

м 11 д.Улеево 5 - 0,80 0,20 -

12 д.Вахтыбаево 3 - 1,00 - -

13 д.Старобазаново 5 - - 1,00 -

14 д.Кусекеево, СПК 9 - 0,80 0,20 -

15 д.Кусекеево, Белобородое 3 - 0,70 0,30 -

16 д.Кусекеево, Недбайло 3 - 1,00 - -

17 д.Поповка, Журавлева 3 - 1,00 - -

1Е д.Поповка, Семенов 5 - 1,00 - -

Итого: 93 - 0,81 0,13 0,06

1 с.Мишкино 5 - 1,00 - -

2 д.Курманаево 5 - 1,00 - -

3 д.Чураево 3 - 1,00 - -

4 д.Большесухоязово 5 - 1,00 - -

а К 5 д.Ленинское 5 - 1,00 - -

X 6 д.Камеево 5 - 1,00 - -

а 7 д.Камеево 5 - 0,80 - 0,20

а 2 8 дНовотроицкое 5 - 1,00 - -

9 д.Бирюбаш 5 - 1,00 - -

10 д.Малонакаряково 5 - 0,40 0,60 -

11 д.Староарзаматово 5 - 1,00 - -

Итого: 53 - 0.93 0,05 0,02

1 д.Абызово 5 - 0,80 - 0,20

2 д.Деушево 5 0,20 0,80 - -

3 д.Куртлыкуль 5 - 0,60 0,40 -

4 д.Тайга 5 - 0,80 0,20 -

« 5 д.Тайкаш, Шарипов 5 - 0,20 0,80 -

о 6 д.Тайкаш, Нуримхамегов 5 - - 1,00 -

5 7 д.Явгильдино 5 - 1,00 - -

а 5 8 д Артакуль 5 - 1,00 - •

9 д.Байкибашево 5 - 1,00 - -

й 10 д.Байки-Юнусово 5 - - 1,00 -

11 д.Тегерменево 5 - 0,80 0,20 -

12 д.Нов.Акбуляк 5 1,00 - - -

13 д.Нов.Акбуляк, СПК 5 1,00 - -

Итого: 65 0,17 0,53 0,28 0,02

С учетом приведенной выше классификации: пять пасек изучаемых районов (г.Бирска ул.Фрунзе и ул.Курбатово, д.Вязов-ка Бирского района, пасека Салиева д.Камеево Мишкинского района и пасека д.Абызово Караидельского района) мы отнесли к митотипу М-С; иглинскую выборку - к митотипу С-М; остальные 42 пасеки - к митотипу М.

Таким образом, полученные нами высокие показатели частот встречаемости комбинаций PQ, PQQ, PQQQ межгенного ло-куса COI-COII мтДНК (0,94-0,98), позволяют утверждать о сохранении в исследуемых районах пчел среднерусской расы.

3.3. Генетическая характеристика популяции медоносной

пчелы северного ареала Республики Башкортостан

По результатам анализа вариабельности микросателлитных локусов ар243, 4а 110 и А8 ядерной ДНК нами были рассчитаны генетические расстояния Nei (1978) между всеми выборками пчел по изучаемым районам РБ (табл. 2), которые изменялись в пределах от 0,0070 до 0,2362. Между популяциями A.m.mellifera генетические расстояния варьировали от 0,0070 до 0,1071 и были меньше, чем между гибридной иглинской и любой другой из популяций A.m.mellifera (0,0829 - 0,2362).

Таблица 2

Генетические расстояния (1978) между популяциями пчел РБ по результатам анализа вариабельности микросателлитных локусов ар243,4а110 и А8 ядерной ДНК__ • _

Популяция Бирская Миш-кинская Караи-дельская Бурзян-ская Татыш-линская Иглинская

Бирская 0,0000 0,0122 0,0197 0,0738 0,0213 0,1374

Мишкин-ская 0,0000 0,0374 0,0379 0,0070 0,1883

Караи-лельская 0,0000 0,1071 0,0369 0,0829

Бурзян-ский 0,0000 0,0345 0,2362

Татыш-линская 0,0000 0,1508

Иглинская 0,0000

Для графического отображения уровня дифференциации популяций, на основе полученных генетических расстояний была построена дендрограмма (рис. 3) с использованием метода ближайшего соседа. Анализ графика показал, что пять популяций А.т.теШ/ега (бирская, мишкинская, татышлинская, караидель-ская, бурзянская) группируются совместно, тогда как иглинская популяция, располагается отдельной ветвью. Это говорит о генетическом родстве между исследуемыми (бирская, мишкинская, караидельская) и сравниваемыми (бурзянская, татышлинская) выборками пчел А.т.теШ/ега и подтверждает данные, полученные на основе морфометрического полиморфизма и мтДНК.

0,30 0,25

0,20 !

I [

0,15 ' 0,10 0,05 0,00

Л_

Иглинская Караидельская Мишкинская

Бурзянская Татышлинская Бирская

Рис. 3. Дендрограмма генетического родства пчел исследуемых районов РБ, построенная методом кластеризации ближайшего соседа на основе генетических расстояний (1978) по результатам анализа вариабельности микросателлитных локусов ядерной ДНК.

Для оценки внутрипопуляционного и общего генетического разнообразия нами были рассчитаны Б-коэффициенты и гетерози-готность. Анализ средних значений последних по микросателлит-ным локусам ар243, 4а110 и А8 ядерной ДНК (табл. 3) показал, что популяция северного ареала башкирской пчелы характеризуется низким уровнем генетической дифференциации (р5т=0,015)

между субпопуляциями, что свидетельствует о возможном единстве их происхождения.

Низкие значения коэффициентов инбридинга (Ргз=0,122 и Ргг=0,135) и близкие значения наблюдаемой (0,435) и ожидаемых (0,485 и 0,493) показателей гетерозиготности отражают баланс между инбридингом и аутбридингом, как в отдельных субпопуляциях, так и во всей популяции, в целом, а также свидетельствуют о том, что распределение генотипов по всем локусам приближается к равновесному по Харди-Вайнбергу.

Таблица 3

Р-коэффициенты и гетерозиготность популяции северной ареала

башкирской пчелы A.m.mellifera

Fst Fis Fix Но Hs Нт

0,015 0,122 0,135 0,435 0,485 0,493

Применение: Fst - средний уровень генетической дифференциации между субпопуляциями; FIS - средний уровень инбридинга и отклонение от пропорций Харди-Вайнберга внутри субпопуляций; F]T - средний уровень инбридинга и отклонение от пропорций Харди-Вайнберга во всей популяции; Нт - средняя ожидаемая гетерозиготность во всей популяции между локусами; Н0 - средняя наблюдаемая гетерозиготность внутри субпопуляций между локусами; Hs — средняя ожидаемая гетерозиготность внутри субпопуляций между локусами.

Таким образом, популяция северного ареала башкирской пчелы A.m.mellifera характеризуется устойчивым соотношением внутри- и межгрупповой компонент генного разнообразия, что отражает баланс процессов интеграции и дифференциации видового генофонда. Данное равновесное соотношение может сохраняться только при стабильных значениях популяционных характеристик (F-коэффициенты и гетерозиготность) на исторически сложившемся оптимальном уровне.

3.4. Филогенетический анализ популяции медоносной пчелы северного ареала Республики Башкортостан

Для проведения секвенционного анализа нами было взято два образца пчел пасеки г.Бирска по ул.Фрунзе Бирского района (№3507-3508), представляющих исследуемую популяцию северного ареала башкирской пчелы, а для сравнения использованы последовательности пчел Бурзянского (№DQ181611- DQ181613) и Татышлинского районов (№DQ181614- DQ181616) РБ в качест-

ве маркерных для подвида А.т.теШ/ега, а также нуклеотидная последовательность одной кавказской пчелы А.т.саисазюа, взятой из генбанка под номером ау114496. Определена нуклеотидная и аминокислотная последовательность амплифицированных фрагментов гена N02 (второй субъединицы КАОН дегидрогена-зы).

В качестве референсной была взята нуклеотидная последовательность исследуемого фрагмента бурзянской бортевой пчелы (0(3181611) при сравнении с бирскими, татышлинскими и кавказской, в результате чего были обнаружены 4 нуклеотидные замены, которые все являлись транзициями (табл. 4). При сравнении с кавказскими наблюдалось максимальное число замен - 3, две из которых (в позициях 504 и 816 - замена Т на С) не приводили к аминокислотной замене, а одна (в позиции 752 - замена С на Т) -привела к замене треонина (ТЬг или Т) на изолейцин (Не или I). У бирских пчел наблюдалась всего одна нуклеотидная замена, не влияющая на замену аминокислот, которая оказалась сходной с таковой кавказской (в позиции 816 - замена Т на С). При сравнении с татышлинскими у одной из трех пчел (0(^181614) в позиции 536 была замена Т на С, которая приводила к аминокислотной замене изолейцина на треонин.

Таблица 4

Сайты замен нуклеотидов фрагмента гена N02 мтДНК пчел при сравнении с референсной нуклеотидной последовательностью пчелы из бурзянской популяции (Р0181611)__

№ образца 504 536 752 816

0(2181611 Т Т С Т

О0181612 • • • •

00181613 • • • •

00181614 • С1 • •

00181615 • • • •

00181616 • • • •

3507 • • • С

3508 • • • с

ау114496 С • Т2 с

- транзиции, приводящие к аминокислотной замене Не (I) на ТЬг (Т) 2 - транзиции, приводящие к аминокислотной замене ТЬг (Т) на Не (I)

По результатам сравнения количества нуклеотидных замен фрагмента гена N02 мтДНК просеквенированных образцов были рассчитаны проценты их сходства, на основе которых мы установили предположительное время дивергенции между всеми пчелами, используемыми в секвенционном анализе, учитывая, что различия нуклеотидной последовательности мтДНК в 2% соответствует времени дивергенции в 1 миллион лет (ОеБаНе й а1., 1987).

Пчелы Бирского района дивергировали от бурзянских и та-тышлинских 100 тыс. лет назад, тогда как в сравнении с кавказскими это время составило 250 тыс. лет. Максимальное время дивергенции наблюдалось между подвидами А.т.ссшсшса (Ау114496) и А.т.твШ/ега (Оц181614) и составляло 500 тыс. лет, в то время как при сравнении с другими бурзянскими и татыш-линскими пчелами (Оц181611-13, 15-16) оно было несколько меньше - 350 тыс. лет. Анализ цифровых значений времени дивергенции между всеми анализируемыми пчелами показал, что бирские пчелы совсем недавно отделились от бурзянских, тогда как кавказские отделились от предков бурзянских намного раньше. Все это говорит о том, что бирские пчелы имеют большую степень генетического родства с бурзянскими и татышлинскими, нежели с кавказскими.

Для визуальной оценки различий в нуклеотидных последовательностях фрагмента гена N02 мтДНК исследуемых популяций пчел на основе рассчитанных генетических расстояний, была построена дендрограмма (рис. 4) с использованием метода кластеризации ближайшего соседа (Бакои, 1987), анализ которой показал низкий уровень дифференциации представителей башкирской популяций А.т.теШ/ега. Наблюдалась незначительная группировка бирских пчел от татышлинских и бурзянских, тогда как кавказская располагалась отдельной ветвью. Данная картина генетических отношений позволяет предположить о возможном потоке генов от кавказских пчел к среднерусским по материнской линии или о ранее прошедшей гибридизации в анализируемых семьях бирских пчел, что также было подтверждено ранее по анализу межгенного локусу С01-С0П мтДНК и морфометрии.

— Dq181614 (tat)

— Dq181616 (tat)

— Dq181615 (tat)

— Dq181613 (burz)

— Dq181612(butz)

— Dq181611 (burz)

-Birsk Fr 3507

-BirsK Fr 3508

-ay 114496 Caucasica

-1-1-1-1

0.003 0.002 0.001 0.000

Рис. 4. Дендрограмма генетического родства изучаеых образцов пчел по результатам секвенционного анализа фрагмента гена ND2 с использованием метода кластеризации ближайшего соседа.

Таким образом, сравнительный анализ нуклеотидных последовательностей фрагмента гена ND2 мтДНК исследуемых популяций A.m.mellifera отражает их родство и общность происхождения: бирские пчелы гораздо ближе к среднерусским, чем к кавказским, следовательно, они обладают признаками среднерусских пчел, а кавказский генотип постепенно утрачивается в результате многолетних скрещиваний со среднерусскими пчелами и действием естественного отбора.

ВЫВОДЫ

1. Анализ структуры популяции медоносной пчелы северного ареала Республики Башкортостан по морфометрическим данным показал наличие 79% пасек с содержанием семей A.m.mellifera и 21% - с присутствием гибридных пчелиных семей.

2. Кластерный анализ по данным морфометрических исследований экстерьерных признаков позволил отнести популяцию медоносной пчелы северного ареала РБ (Бирский, Мишкинский, Караидельский районы) к подвиду А. т. mellifera.

районам (0,94-0,98) позволяют говорить об их происхождении от пчел среднерусской расы по материнской линии.

4. Анализ полиморфизма микросателлитных локусов ар243, 4а110 и А8 ядерной ДНК выявил генетическое родство между исследуемой популяцией северного ареала башкирской пчелы и сравниваемыми бурзянской и татышлинской.

5. Анализ Р-статистики и гетерозиготности в популяции северного ареала башкирской пчелы позволили выявить отсутствие статистически значимой генетической дифференциации (Р$т =

0.015. и инбридинга (р13=0,122 и Рп=0,135), а близкие значения наблюдаемых (0,435) и ожидаемых (0,485 и 0,493) значений гетерозиготности отражают равновесное состояние популяции по Харди-Вайнбергу.

6. Анализ нуклеотидных последовательностей фрагмента гена N02 мтДНК исследуемых бирских пчел показал значительное сходство со сравниваемыми бурзянскими и татышлинскими, чем с кавказскими, что говорит о преобладании генофонда А.т.теШ/ега в северном ареале обитания башкирских пчел.

ПРЕДЛОЖЕНИЯ

1.Для сохранения и восстановления генофонда аборигенной популяции башкирской пчелы разводить пчелосемьи обнаруженного резервата А.т.теШ/ега на севере Республики Башкортостан под молекулярно-генетическим контролем.

2. Использовать обнаруженный резерват А.т.теШ/ега для дальнейшего воспроизводства среднерусских пчел республики.

Список опубликованных работ по теме диссертации

1.Шареева З.В. Основные хозяйственно-полезные признаки среднерусской породы пчел в условиях экологических зон Бирского и Караидельского районов Республики Башкортостан // Актуальные проблемы экологического образования в школе и ВУЗе: Материалы Всероссийской научно-практической конференции. - Бирск: Бирск. гос. соц.-пед. акад., 2007. - С. 30-31.

2.Шареева З.В. Морфо-физиологические особенности пчел северо-западного района Республики Башкортостан // Материалы Международной конференции «Пчеловодство - XXI век. Тем-

ная пчела (Apis mellifera mellifera L.) в России». - Москва. -2008.-С. 384-387.

3.Шареева З.В., Ильясов P.A., Кутлин Н.Г., Поскряков A.B., Николенко А.Г. Пчела подвида Apis mellifera mellifera L. на севере Республики Башкортостан // Ученые записки Казанской государственной академии ветеринарной медицины им. Н.Э. Баумана. - Казань, 2008. - т.195. - С. 219-225.

4.Шареева З.В., Ильясов P.A., Поскряков A.B., Кутлин Н.Г., Николенко А.Г. Пчеловодство северных районов Республики Башкортостан // Инновации в пчеловодстве / Материалы международной научно-практичес-кой конференции (11-14 октября 2008 г., г. Адлер). - Рыбное. -2009. -С. 13-17.

5.Шареева З.В., Ильясов P.A., Поскряков A.B., Кутлин Н.Г., Николенко А.Г. Структура популяции северного ареала башкирской пчелы Apis mellifera mellifera L. на основе фенотипических и генотипических исследований // Естественные и технические науки. - 2009. - №2. - С. 310-319.

6.Ильясов P.A., Шареева З.В., Поскряков A.B., Кутлин Н.Г., Николенко А.Г. Генетический полиморфизм в популяции пчел Урала и Поволжья // Биологические науки в XXI веке: Проблемы и тенденции развития / Сборник научных трудов II Международной научно-практической конференции. - Бирск, 2008. - С. 23-27.

7.Ильясов P.A., Шареева З.В., Кутлин Н.Г., Поскряков A.B., Николенко А.Г. Изучение границ ареала медоносной пчелы Apis mellifera mellifera на Южном Урале // Аграрная Россия. - Специальный выпуск.-2009.-С. 31.

8.Ильясов P.A., Шареева З.В., Поскряков A.B., Кутлин Н.Г., Николенко А,Г. Изучение генетической вариабельности в популяции пчел Урала и Поволжья И Инновации в пчеловодстве / Материалы международной научно-практической конференции (11-14 октября 2008 г., г. Адлер). - Рыбное. - 2009. - С. 136-140.

Подписано в печать 27.04.2009 г. Формат 60 х 84 1/16. Бумага офсетная. Объем 1 печ. л. Тираж 100 экз. Заказ № 161

Отпечатано на ризографе ГНУ СЗНИИМЭСХ

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Шареева, Зита Владимировна

Список сокращений.

Введение.

Глава I. Литературный обзор. g

1.1. Структура вида Apis mellifera. g

1.2. Башкирская популяция медоносной пчелы Apis mellifera mellifera. ^

1.3. Гибридизация и проблемы сохранения башкирской популяции медоносной пчелы.

1.4. Методы идентификации подвидов Apis mellifera.

1.5. Популяция северного ареала башкирской пчелы.

1.6. Характеристика природно-климатических условий северных районов Республики Башкортостан.

1.7. Состояние изученности Apis mellifera mellifera северного ареала башкирской пчелы.

Глава II. Материал и методика исследований.

II. 1. Характеристика объекта исследования.

11.2. Методика сбора проб для исследований. 4g

11.3. Морфометрический анализ медоносных пчел.

11.4. Методика проведения молекулярно-генетических исследовании пчел.

11.5. Статистическая обработка результатов исследований.

Глава III. Результаты собственных исследований и обсуждение.

III. 1. Морфометрический полиморфизм популяции северного ареала башкирской пчелы. ^

111.2. Морфологическая характеристика популяции север* ного ареала башкирской пчелы.

111.3. Полиморфизм митохондриальной ДНК популяции северного ареала башкирской пчелы.

Ш.4. Полиморфизм ядерной ДНК популяции северного ареала башкирской пчелы.

111.5. Генетическая характеристика популяции северного ареала башкирской пчелы.

111.6. Филогенетический анализ популяции северного ареала башкирской пчелы.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Сравнительный популяционно-генетический анализ медоносной пчелы северного ареала Республики Башкортостан"

Естественный ареал Apis mellifera L. охватывает всю Африку, Европу и Ближний Восток. Отличительная черта вида - значительная внутривидовая дифференциация (Ruttner, 1988). По современной классификации (Engel, 1999) вид подразделен на 25 подвидов. В Европе встречается девять, восемь из которых обитают в Южной и Центральной Европе, и только один подвид, Apis mellifera mellifera освоил лесостепную и лесную зоны Северной Европы, что делает его очень ценным для пчеловодства северных стран. Эволюция этого подвида проходила в суровых природно-климатических условиях, в результате чего он приобрел свойства, обеспечивающие его преимущество перед другими подвидами пчел в Северной Европе (Шафиков, Баймуратов, 2002; Гранкин с соавт., 2004; Ишемгулов, 2004, 2006; Кривцов, 2005, 2008).

Поскряков, 2002). В дальнейшем поиск сохранившихся резерватов генофонда этого подвида был продолжен, и на севере республики была обнаружена еще одна локальная популяция-^, т. mellifera в Татышлинском районе (Ильясов с соавт., 2006). Мы предположили, что ареал северной популяции A.m.mellifera республики может быть шире (Шареева с соавт., 2009).

Для сохранения генофонда ценного подвида A.m.mellifera как в России, так и в Республике Башкортостан, необходимо иметь несколько генетических резерватов, располагать информацией об их популяционно-генетической структуре и границах ареалов составляющих его4 локальных популяций (Ни-коленко, Поскряков, 2002)i

Учитывая вышеизложенное, целью исследований было изучение структуры популяции северного ареала башкирской пчелы Apis mellifera mellifera L. в сравнительном популяционно-генетическом аспекте. В соответствии с целью в задачи исследований входило:

1. Изучить структуру популяции северного ареала башкирской-пчелы по> морфометрическим'данным.

2. Изучить генетическую структуру популяции северного ареала башкирской пчелы на основе полиморфизма микросателлитных локусов ар243, 4а110 и А8 ядерной ДНК и межгенного локуса COI-COII митохондриаль-ной ДНК.

3. Провести сравнительный < анализ популяции северного ареала, с другими популяциями медоносной пчелы на территории Республики Башкоростан.

4. Установить филогенетические взаимоотношения и степень дивергенции пчел разных локальных популяций на территории Республики Башкортостан по результатам секвенционного анализа.

Научная1 новизна. Впервые исследована популяция северного ареала башкирской пчелы с использованием- классического морфометрического и современных молекулярно-генетических методов идентификации подвидов Apis mellifera. Изучена ее популяционная структура.

Обнаружен высокий уровень полиморфизма межгенного локуса COI-COII мтДНК (Q, PQ, PQQ, PQQQ) в популяции северного ареала башкирской/ пчелы. Проведен сравнительный анализ последней с другими популяциями медоносной пчелы на территории Республики Башкоростан. Установлено генетическое родство между исследуемыми (бирская, мишкинская, караидель-ская) и сравниваемыми (бурзянская и татышлинская) популяциями пчел Республики Башкоростан.

Впервые проведен филогенетический анализ пчел Бирского района.

Теоретическая и практическая значимость. Выделенная в ходе исследований, сохранившаяся локальная популяция A.m.mellifera северного ареала башкирской пчелы и данные по ее популяционно-генетической структуре представляют, как практическую, так и теоретическую важность для изучения разнообразия популяции A.m.mellifera на территории Республики Башкортостан и могут служить материалом для сравнения в последующих исследованиях популяций медоносных пчел.

Полученные значения характеристик могут стать основой для ежегодного мониторинга популяции, на основе которых можно определить устойчивость популяции среднерусских пчел-, ход эволюционных изменений, по-пуляционно-генетические процессы и характерные для них стандарты значений.

В качестве усовершенствования стратегии по сохранению ценного подвида A.m.mellifera предложено проведение временного генетического мониторинга популяций A.m.mellifera с увеличением ареала исследований и создания банка данных по их популяционно-генетической структуре по годам исследований.

Заключение Диссертация по теме "Генетика", Шареева, Зита Владимировна

ВЫВОДЫ

1. Анализ структуры популяции северного ареала башкирской пчелы по морфометрическим данным показал наличие 79% пасек с содержанием семей A.m.mellifera и 21% - с присутствием гибридных пчелиных семей.

2. Кластерный анализ по данным морфометрических исследований экс-терьерных признаков позволил отнести популяцию северного ареала (Бирский, Мишкинский, Караидельский районы) башкирской пчелы к подвиду A.m.mellifera.

3. Высокие уровни показателей частот встречаемости комбинаций, характеризующих пчел A.m.mellifera (PQ, PQQ, PQQQ), межгенного локуса COI-COII мтДНК, в целом, по исследуемым районам (0,94-0,98) позволяют говорить об их происхождении от пчел среднерусской расы по материнской линии.

5. Анализ F-статистики и гетерозиготности в популяции северного ареала башкирской пчелы позволили выявить отсутствие статистически значимой генетической дифференциации (Fsf=0,015) и инбридинга (Fis=0,122 и Fit=0,135), а близкие значения наблюдаемых (0,435) и ожидаемых (0,485 и 0,493) значений гетерозиготности отражают равновесное состояние популяции по Харди-Вайнбергу.

6. Анализ нуклеотидных последовательностей фрагмента гена ND2 мтДНК исследуемых бирских пчел показал значительное сходство со сравниваемыми бурзянскими и татышлинскими, чем с кавказскими, что говорит о преобладании генофонда A.m.mellifera в северном ареале обитания башкирских пчел.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Проблема гибридизации темной лесной пчелы с южными подвидами и сохранение генофонда среднерусских пчел A.m.mellifera более полувека является основной в развитии пчеловодства России. Для решения этой проблемы применяются как классические морфометрические, так и современные молекулярно-генетические методы идентификации подвидовой принадлежности медоносных пчел. Полученные нами результаты сравнительных попу-ляционно-генетических исследований северного ареала башкирской пчелы показали высокий уровень содержания семей A.m.mellifera, что свидетельствует об обратимости процессов гибридизации и возможном создании еще одного резервата Apis mellifera mellifera на территории Республики Башкортостан. Более детальный поиск островков генофонда целесообразен на наш взгляд и в других северных районах РБ.

Таким образом, островная популяция башкирских пчел подвида A.m.mellifera сохранилась на севере республики и имеет очень широкое распространение — от юга (Бурзянский район) до севера (Татышлинский район). Безусловно, популяция неоднородна, встречаются значительные очаги гибридизации. Также необходимо отметить, что для проведения подобных исследований предпочтительно использовать различные методы идентификации подвидов пчел, так как только комплексный анализ данных дает полное представление о структуре популяции.

Явление генетической стабильности популяций и свойственный им адаптивный оптимум генного разнообразия может сохраняться только при постоянных значениях популяционных характеристик (F-коэффициенты и гетерозиготность) на исторически сложившемся оптимальном уровне. В качестве усовершенствования стратегии сохранения генофонда ценного подвида A.m.mellifera нами предлагается проведение временного генетического мониторинга популяций A.m.mellifera с расширением ареала исследований и создания базы данных по популяционно-генетическим характеристикам во временном интервале.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Шареева, Зита Владимировна, Санкт-Петербург-Пушкин

1. Абдулов Т.Ф., Шафиков И.В. Восстановление чистопородности пчел Башкортостана // Пчеловодство. 2004. - № 8. - С. 13.

2. Аветисян Г.А. Некоторые вопросы эволюции, распространения, охраны и использования видов и пород пчел // Международный конгресс по пчеловодству, Рим Болонья XVII. - М., 1958. - С. 57-64.

3. Аветисян Г.А., Некрасов В.Ю. К сравнительному изучению хозяйственно-полезных качеств кавказских и среднерусских пчел // Сборник по селекции. ВИЖ. 1935. - С. 88.

4. Алпатов В.В. К вопросу улучшения породы пчел // Пчеловодное дело. -1927. -№8;-С. 327-377.

5. Алпатов В.В. Кубитальная ячейка на крыльях видов рода Apis и ее диагностическое эволюционное значение // Зоологический журнал. 1935. -Т. 14.-Вып. 4.-С. 664-672.

6. Алпатов В.В. Породы медоносной пчелы. М.: изд. МОИП, 1948. - 184 с.

7. Алпатов В.В. Породы медоносных пчел в СССР и их особенности // Международный конгресс по пчеловодству, Рим Болонья XVII. - М., 1958.-С. 49-56.

8. Алтухов Ю.П. Генетические процессы в популяциях. Москва: ИКЦ «Академкнига», 2003. - 431 с.

9. Ахмедов Р. О реках, озерах и травах. — Уфа: Башк. кн. изд., 1988. 122 с.

10. Ахмедов Р. Башкортостан сегодня. Уфа: «Слово», 1996. - 136 с.

11. Башкортостан. Краткая энциклопедия. Уфа: Науч. изд-во «Башкирская энциклопедия», 1996. - 672 с.

12. Биктимиров А.Н. Кавказянки в Башкирии // Пчеловодство. 1963. - №3. -С. 15.

13. Билаш Г.Д. О породном районировании // Пчеловодство. 1963. - №4. -С. 22-24.14.' Билаш Г.Д. Условия медосбора и особенности различных рас пчел // Пчеловодство. 1991. - №5. - С. 21-23.

14. Билаш Г.Д., Кривцов Н.И. Селекция пчел. М.: Агропромиздат, 1991. -304 с.

15. Вахитов Р.Ш. Пчелы и люди: Записки башкирского пчеловода. Уфа: Башк. кн. изд., 1992. — 289 с.

16. Власов В.Н. Мед Башкирии. Уфа: Башк. кн. изд., 1983. - 144 с.

17. Власов В.Н., Костарев Г.К. Продуктивность различных пород пчел в Башкирии // Породы медоносных пчел, их сохранение, районирование и улучшение / Сборник научных трудов. Рязань: НИИП, 1980. - С.32-43.

18. Власов В.Н., Хайретдинов Л.Г., Шафиков И.В. Календарь пчеловода Башкортостана. Уфа: Китап, 1996. - С. 55.

19. Власов В.Н., Шафиков И.В., Хайретдинов Л.Г. Календарь пчеловода Башкирии. Уфа, 1987. - 208 с.

20. Газизов Р.И. Племенное улучшение местных пчел Башкирии // Пчеловодство. 1987. - № 5. - С. 7-8.

21. Гайнутдинова Л.М. Исследование экстерьерных признаков и популяционно-генетической структуры медоносной пчелы (Apis mellifera) на Южном Урале // Автореф. . дис. канд. биол. наук. Уфа. - 2004. - 24 с.

22. Гайнутдинова Л.М., Поскряков А.В., Николенко А.Г. Исследование локальных популяций медоносной пчелы Apis mellifera южно-уральской природно-климатической зоны // XII Съезд Русского энтомологического общества. СПб., - 2002. - С: 71-72.

23. Генрих В.Г., Тюльпанов В.А. Башкирские бортевые пчелы // Пчеловодство. 1958. - №8. - С. 7-10.

24. Гранкин Н.Н. Селекция и воспроизводство среднерусских пчел для центральных и северных областей России // Автореф. . дис. доктора с.-х. наук. -М.: ТСХА, 1997. - 38 с.

25. Гранкин Н.Н., Сафиуллин P.P., Стехин С.З. Сохранить генофонд среднерусских пчел. Татарстан // Пчеловодство. 2004. - №4. - С. 16-18.

26. Джапаридзе Т.Г. План породного районирования пчел в СССР // Пчело— водство. 1988. - №5. - С. 4-5.

27. Дулькин A.JL, Пирогова Г.И. Некоторые данные о башкирской пчеле //

28. Новое в теории и практике пчеловодства / Сборник научно-технической ; информации института пчеловодства. М., 1959. - С. 13-14.

29. Дулькин A.J1., Трескова Г.Ф. Об уральской горно-таежной пчеле // Пчеловодство. 1953 . - №4. - С. 26-29. ■' , . : ' •

30. Еськов Е.К. Экология медоносной пчелы. М.: Колос, 1992. - 336 с:.

31. Жеребкин М.В. Ректальные железы и их влияние на зимостойкость // Достижения науки и передовой опыт в пчеловодстве. М. - 1966. - С. 1920. '

32. Ильясов Р.А. Полиморфизм локуса COI-COII мтДНК медоносной-пчелы среднерусской расы Apis mellifera mellifera L. на; Урале // Материалы III конкурса научных работ молодых ученых и аспирантов УНЦ РАН и АН РБ. - Уфа: Гилем, 2005. - С. 74-76.

33. Ильясов Р.А. Полиморфизм Apis mellifera mellifera на Урале // Автореф. . дис. канд. биол. наук. Уфа. - 2006. - 22 с.

34. Ильясов Р.А., Петухов А.В., Поскряков А.В., Николенко А.Г. На Урале сохранились четыре резервата пчелы среднерусской расы Apis mellifera melliferalu. II Пчеловодство. 2006. - №2. - С. 19.

35. Ильясов Р. А., Поскряков А.В'. Филогенетика^^подвидов Apis mellifera I I Пчеловодство. 2006. - №7. - С. 18-19.

36. Биологические науки в XXI веке: Проблемы и тенденции развития /

37. Сборник научных трудов II Международной научно-практической конференции. Бирск, 2008. - С. 23-27.

38. Ильясов Р.А., Шареева З.В., Кутлин Н.Г., Поскряков А.В., Николенко А.Г. Изучение границ ареала медоносной пчелы Apis mellifera mellifera на Южном Урале // Аграрная Россия. Специальный выпуск. - 2009. -С. 37.

39. Имангулов И.В. Популяционный подход к сохранению среднерусских пчел //Пчеловодство. 1999. - №5. - С. 11-13.

40. Ишемгулов A.M., Косарев М.Н., Юмагужин Ф.Г. Бурзянская бортевая пчела — перспективы сохранения генофонда // Пчеловодство. 1997. -№3.-С. 12-15.

41. Ишемгулов A.M. Селекция башкирской популяции пчел. Уфа: Изд-во «АДИ», 2001.-80 с.

42. Ишемгулов A.M. Методика выведения пчел породного типа «Башкирский». Уфа: ГУ БНИЦ по пчеловодству и апитерапии, 2004. - 47 с.

43. Ишемгулов A.M. Рациональное использование биологических ресурсов Башкортостана для развития пчеловодства. — Рыбное, 2005. — 272 с.

44. Ишемгулов A.M., Мурсалимова Г.Р. Перспективы развития пчеловодства в Республике Башкортостан // Пчеловодство. — 2006. №3. - С.4-5.

45. Ишемгулов A.M. Пчеловодство Республики Башкортостан // Материалы Международной конференции «Пчеловодство XXI век. Темная пчела {Apis mellifera mellifera L.) в России». - Москва. - 2008. - С. 39-40.

46. Кожевников Г.А. Породы пчел. М.: Изд. Новая деревня, 1929. - 181 с.

47. Кожевников Г.А. Естественная история пчелы. M.-JL: Гос. изд-во с.-х. лит-ры, 1931. - 118 с.

48. Косарев М.Н., Садыкова Х.А. Породные особенности бортевых пчел // Пчеловодство. 1987. - № 10. - С. 8-9.

49. Косарев М.Н., Юмагужин Ф.Г., Янбаев Ю.А., Урманцева З.Ф. Генетическое разнообразие бурзянской популяции пчелы медоносной // Генетические аспекты сохранения биологического разнообразия. Уфа: БГУ. -2000,- 108 с.

50. Кривцов Н.И. Генетические ресурсы среднерусской породы пчел // Породы медоносных пчел, их сохранение, районирование и улучшение / Сборник научных трудов. Рязань: НИИП, 1980. - С. 64-69.

51. Кривцов Н.И. Среднерусские пчелы. СПб.: Лениздат, 1995. - 123 с.

52. Кривцов Н.И. Породы пчел России, состояние и перспективы селекции / Сборник научных трудов по пчеловодству. Рыбное: НИИП, 2000. - С. 12-21.

53. Кривцов Н.И. Состояние генофонда среднерусских пчел // Пчел овод ст- , во.- 2005.-№3.-С. 12.

54. Кривцов Н.И. Современное состояние пчеловодства в России // Материалы Международной конференции «Пчеловодство XXI век. Темная пчела {Apis mellifera mellifera L.) в России». - Москва. - 2008. - С. 19-21.

55. Кривцов Н.И. Генофонд пчел Apis mellifera mellifera в России // Материалы Международной конференции «Пчеловодство — XXI век. Темная пчела {Apis mellifera mellifera L.) в России». Москва. - 2008. - С. 22-27.

56. Кривцов Н.И., Лебедев В.И., Туников Г.М. Пчеловодство. М.: Колос, 1999.-399 с.

57. Кривцов Н.И., Билаш Г.Д., Бородачев А.В. Селекционное улучшение продуктивных и племенных качеств пчелиных семей. М.: Информагро-тех, 1999. - 84 с.

58. Кугейко В.О. Морфофункциональные аспекты селекции среднерусских пчел в условиях Республики Башкортостан // Автореф. . дис. канд. биол. наук. Уфа. - 2002. - 20 с.

59. Кургузов Я.В. Агроклиматические условия Башкирской АССР. Уфа, 1951.-87 с.

60. Лаврехин Ф.А., Панкова С.В. Биология медоносной пчелы. М.: Колос, 1999.-303 с.

61. Лебедев В.И., Билаш Н.Г. Биология медоносной пчелы. М.: Агропром-издат, 1991.-С.239.

62. Львов А.В., Николенко А.Г. Особенности экспрессии генов антибактериальных пептидов Apis mellifera mellifera // Актуальные проблемы современной биохимии и биотехнологии. Челябинск: ЧГМА. - 1999. - С. 159-162.

63. Львов А.В., Николенко А.Г. Полиморфизм генов антибактериальных пептидов медоносной пчелы Apis mellifera mellifera // Актуальные проблемы биологии. Сыктывкар. - 2000. - С. 93-94.

64. Мельниченко А.Н: Экологический гетерозис пчелиных семей, и ошибки районирования пород // Пчеловодство. 1987. - № 9. — С. 6-8.

65. Миркин Б.М., Наумова Л.Г. Растения Башкортостана. Учеб. пос. Уфа: Китап, 2002. - 208 с.

66. Миркин Б.М., Наумова Л.Г., Куршаков С.В. Экология Башкортостана. Учеб. для 9 кл. Уфа: Китап, 1995. - 144 с.

67. Мукатанов А.Х. Введение в изучение биогеоценозов Южного Урала. -Уфа: Гилем, 1986. 130 с.

68. Мукатанов А.Х. Вопросы эволюции и районирования почвенного покрова Республики Башкортостан. Уфа: Гилем, 1999. - 228 с.

69. Мукатанов А.Х. Лесные почвы Башкортостана. — Уфа: Гилем, 2002. — 264 с.

70. Наумкин В. Сохраним среднерусских пчел // Пчеловодство. 1989. -№11.-С. 13-14.

71. Ней М. Генетические расстояния и молекулярная таксономия // Вопросы общей генетики. 1978. - С. 7-18.

72. Николенко А.Г., Поскряков А.В. Полиморфизм локуса COI-COII мито-хондриальной ДНК Apis mellifera L. на Южном Урале // Генетика. 2002. - №4. - С. 458-462.

73. Никоноров Ю.М., Беньковская Г.В., Поскряков А.В., Николенко А.Г., Вахитов В.А. Использование метода ПЦР для контроля чистопородности пчелосемей Apis mellifera mellifera L. в условиях Южного Урала // Генетика. 1998. - Т. 34.-№ 11.-С. 1574-1577.

74. Никоноров Ю.М., Никоноров Ю.М., Беньковская Г.В., Поскряков А.В., Николенко А.Г. Структура межгенного участка CO-I CO-II как генетический маркер Apis mellifera // Молекулярная генетика и биотехнология. -Минск. 1998. - С. 76-78.

75. Павлинов И.Я. Введение в современную филогенетику. М.: ,изд-во КМК, 2005.-391 с.

76. Перов П.А. О башкирской бортевой пчеле // Пчеловодство. 1947. - № 6. -С. 13 - 15.s

77. Петров Е.М. Башкирская бортевая пчела. Уфа: Башк. кн. изд-во, 1980. -216 с.

78. Петров Е.М. Об истоках лесного пчеловодства Башкортостана. Уфа: Китап, 2004.-216 с.

79. Петухов А.В., Авдеев Н.В. Правовое обеспечение сохранение естественных экотипов медоносной пчелы // Пчеловодство. 2004. - №8. - С. 12.

80. Плохинский Н.А. Руководство по биометрии для зоотехников. — М.: Колос, 1969.-256 с.

81. Попов Г.Д. Леса Башкирии. Уфа: Башк. кн. изд., 1980. - 89 с.

82. Причард Д. Исследования видовой структуры Apis mellifera на основе ДНК-маркеров // Пчеловодство. 2008. - № 9. - С. 58-60.

83. Прокофьева JI.B. Состояние и развитие пчеловодства в России // Пчеловодство. 2004. - № 5. - С. 4.

84. Саттаров В.Н., Имангулов И.В., Поскряков А.В., Николенко А.Г. Бур-зянская пчела существует // Экологический императив сельского хозяйства Республики Башкортостан. Уфа, 1998. - С. 66-67.

85. Саттаров В.Н., Николенко А.Г., Мигранов М.Г. ДНК-анализ в пчеловодстве // Пчеловодство. 2005. - №4'. - С. 25.

86. Саттаров В.Н., Мигранов М.Г. Кластерный анализ // Пчеловодство. -2005.-№7.-С. 22-23.

87. Симанков М.К. Экологическая валентность и морфофизиологическая характеристика пчелы {Apis mellifera mellifera) Пермского Приуралья // Автореф. . дис. канд. биол. наук. Воронеж. — 1999. - 22 с.

88. Талипов А.Н. Морфологическая и генетическая изменчивость пчелы медоносной в Башкирском Зауралье // Автореф. . дис. канд. биол. наук. -Уфа. 2007. - 20 с.

89. Таранов Г.Ф. О результатах завоза южных пчел на север // Пчеловодство. 1950. - №7.-С. 22.

90. Фаткуллин Р.А. Природные ресурсы Республики Башкортостан и рациональное их использование. — Уфа: Китап, 1996. -154 с.

91. Фатхиев Ф.Ф. Сохраним башкирскую бортевую пчелу // Пчеловодство. -1991.-№7.-С. 10-11.

92. Хисматов М.Ф., Сухов В.П. География Башкортостана. Учеб. для 9 кл. -Уфа: Китап, 2000. 200 с.

93. Черевко Ю.А. Гетерозис при чистопородном разведении пчел // Пчеловодство. 1995. - №2. - С. 17-19.

94. Черевко Ю.А. Планы породного районирования и метизация пчел // Пчеловодство. 2005. - №5. - С. 34-35.

95. Чиглинцев Г.И. Итоги двухлетней работы по охране, размножению и изучению башкирских бортевых пчел // Материалы шестого Всеураль-ского совещания по охране природы. Уфа. - 1961. - С. 49-51.

96. Чиглинцев Г.И. О породных признаках бортевых пчел // Пчеловодство. -1962. -№2.-С. 14.

97. Чудинов О.С., Кривцов Н.И., Абрамова А.Б. Молекулярно-генетическая идентификация различных пород пчел // Материалы Международной конференции «Пчеловодство — XXI век. Темная пчела {Apis mellifera mellifera L.) в России». Москва. - 2008. - С. 111-116.

98. Шагимухаметов Р.Б. Сохранить башкирских пчел // Пчеловодство. -1999. -№4. с. 14-15.

99. ЮЗ.Шакиров Д.Т. Серые горные кавказские пчелы в Башкирии // Пчеловодство. 1966.-№1.-С. 10.

100. Шакиров Д.Т. Пчеловодство Башкирии. — Уфа: Башк. кн. изд-во, 1992. — 304 с.

101. Шареева З.В. Морфо-физиологические особенности пчел северо-западного района Республики Башкортостан // Материалы Международной конференции «Пчеловодство — XXI век. Темная пчела {Apis mellifera mellifera L.) в России». Москва. - 2008. - С. 384-387.

102. Шареева З.В., Ильясов Р.А., Кутлин Н.Г., Поскряков А.В., Николенко А.Г. Пчелаподвида Apis mellifera zwe////era b. на севере Республики Башкортостан // Учен. зап. КазГАВМ им. Н.Э. Баумана. Казань, 2008. - Т. 195.-С. 219-225.

103. Шафиков И.В. Экстерьерные признаки бурзянских пчел // Пчеловодство. 1976. - № 2: -С: 13-15.

104. Шафиков И.В. Изучение и селекция бурзянских бортевых пчел Башкирского государственного заповедника // Пчеловодство. 1978. - №5. - С.5.

105. Шафиков И.В. Пчелы Башкортостана // Изучение природы; в заповедниках Башкортостана:-Миасс. 1999.-Вып. 1. - С. 14-18.

106. Шафиков И.В., Баймуратов А.Г. Породы пчел // Пчеловодство. 2002. -№>4.-С. 10.

107. НЗ.Юмагужин Ф.Г., Юмагужина Н.С. Роль липы в бортевом пчеловодстве заповедника "Шульган-Таш" И Изучение природы в заповедниках Башкортостана. Миасс. - 1999. - Вып. 1. - С. 67-69.

108. Юмагузин И.Ф. Биологические и хозяйственно-полезные признаки среднерусских, серых горных кавказских пчел и их помесей в условиях Республики Башкортостан // Автореф. . дис. канд. с.-х. наук. Уфа: - 2002. -23 с.

109. Юрьев А.А. Перевозка пчел с Кавказа на Урал // Пчеловодство. 1969. -№2.-С. 12.

110. Иб.Яблоков А.В: Популяционная биология. М.: Высш. шк., 1987. - 326 с.

111. Янбаев Ю.А., Косарев-М.Н., Бахтиярова P.M., Николенко: A.F. Генетические аспекты сохранения биологического разнообразия. — Уфа: БГУ, 2000.- 108 с.

112. Alpatov V.V. Uber die Verkleinerung der Russelange der Honigbierie von Suden riach dem Vorden hin // Zool. Anzeigen. —1925. H. 3-4. - S. 103-111.

113. Amssalu В., Nuru A., Radloff S., Hepburn H. Multivariate morphometries analysis of honeybees {Apis mellifera) in the Ethiopian region // Apidologie. -2004; -Vol! 35. -P: 71-81.

114. Badino G., Gelebrano G., Manino A., Genetic variability of Apis mellifera ligustica Spin, in a marginal'area of its geographical distribution // Experien-tia; 1982: - Vol: 38:-P. 540-54K

115. Badino G., Celebrano G., Manino A., Ifantidis M. Allozyme variability in Greek honeybees //Apidologie. 1988. - Vol. 19. - P. 337-386.

116. Baldensperger P.J. Varietes d'abeilles en Afrique du nord // 5th Congress International d'Entomologie. Paris. 1932. - P. 123.

117. Brown W.M., Prager E.M., Wang A., Wilson A.C. Mitochondrial DNA ser quences of primates: tempo and mode of evolution // J. Mol. Evol. 1982. -Vol. 18.-P. 225-239.

118. Bruckner D. The influence of genetic variability on wing symmetry in honeybees (Apis mellifera) II Evolution. 1976. - Vol. 30. - P. 100-108.

119. Buttel-Reepen H. Mitt. zool. Muzeum Berlin. 1906. - B. 3. - P. 117.

120. Cavalli-Sforza L.L., Edwards A.W.F. Phylogenetic analysis: Models and estimation procedures // Am. J. Hum. Genet. 1967. - Vol. 19. - P. 233-257.

121. Chomezynski P., Sacchi N. Single-step method of RNA isolation by acid gua-nidinum tihiocyanate-phenol-chlorophorm extration // Anal. Biochem. 1987. -Vol. 162.-P. 156-159.

122. Clarke K.E., Oldroyd B.P., Javier J., Quezada-Euan G., Rinderer Т.Е. Origin of honeybees {Apis mellifera L.) from the Yucatan Peninsula inferred from mitochondrial DNA analysis // Molecular Ecology. 2001. - Vol. 10. - P. 1347-1355.

123. Clarke K.E., Rinderer Т.Е., Franck P., Quezada-Euan J.G., Oldroyd B.P. The africanization of honeybees {Apis mellifera L.) of the Yucatan: a study of a massive hybridization event across time // Evolution. 2002. - Vol. 56. - P. 1462-1474.

124. Clary D.O., Wolstenholme D.R. The mitochondrial DNA molecule of Droso-phila yakuba: nucleotide sequence, gene organization, and genetic code // J. Mol. Evol. 1985. - Vol. 22. - P. 252-271.

125. Cockerell T.D.A. A fossil honey-bee // Entomologist. 1906. - Vol. 40. - P. 221-229.

126. Cockerham С.С. Analyses of gene frequencies // Genetics. 1973. — Vol. 74. -P. 679-700.

127. Contel E.P.B., MestrinerM.A. Esterase polymorphism at two loci in the social bee // J. Hered. 1974. - Vol. 65. - P. 349-352.

128. Cornuet J. -M. L. Reproduction, genetique et selection de l'abelle // Bull. Tech. Apicol. 1983. - Vol. 10. - P. 13-36.

129. Cornuet J.-M., Daoudi A., Mohssine E.H., Fresnaye J. Etude biometrique de populations d'abeilles marocaines // Apidologie. 1988. - Vol. 19. - P. 355366.

130. Cornuet J.M., Garnery L., Solignac M. Putative origin and function of the in-tergenic region between COI and COII of Apis mellifera L. mitochondrial DNA // Genetics. 1991. - Vol. 128. - P. 393-403.

131. Cornuet J.-M.L. Fresnaye J. Etude biometrique decolonies d'abeilles d'Espag-ne et du Portugal // Apidologie. 1989. - Vol. 20. - P. 93-101.

132. Cornuet J.-M.L., Garnery L. Mitochondrial DNA variability in honeybees and its phylogeographic implications // Apidologie. 1991. - Vol. 22., - P. 627642.

133. Crewe R.M., Hepburn H.R., Moritz R.F.A. Morphometric analysis of 2 southern African races of honeybee // Apidologie. 1994. - Vol. 25. - P. 61-70.

134. Crozier R.H., Crozier Y.C. The cytochrome b and ATPase genes of honeybee mitochondrial DNA // Mol. Biol. Evol. 1992. - Vol. 9. - P. 474-482.

135. Crozier R.H., Crozier Y.C., Mackinlay A.G. The COI and COII region of honeybee mitochondrial DNA: evidence for variation in insect mitochondrial rates//Mol. Biol. Evol. 1989.-Vol. 6. - P. 399-411.

136. Daly H.V., Balling S.S. Identification of Africanized honey bees in the western hemisphere by discriminant analysis // J. Kans. Entomol. Soc. 1978. -Vol. 51. - P. 857-869.

137. Daly H.V., Hoelmer K., Norman P., Allen T. Computer assisted measurement and identification of honey bees // Ann. Entomol. Soc. Am. — 1982. Vol. 75. -P. 591-594.

138. Daly H.V., Hoelmer К., Gambino P. Clinal geographic variation in feral honeybees in California, USA // Apidology. 1991. - Vol. 22. - P. 591-609.

139. De Guzman L.J., Rinderer Т.Е., Delatte G.T., Stelzer J.A., Beaman L.D., Happer C. An Evaluation of Far-Eastern Russia Honey Bees and other Methods for the Control of Tracheal Mites // American Bee, Journal. 2001. - Vol. 10.-P. 29-31.

140. De Guzman L.J., Rinderer Т.Е., Delatte G.T., Stelzer J.A., Beaman L.D., Harper C. An Evaluation of Far-Eastern Russian Honey Bees and Other Methods for the Control of Tracheal Mites // American Bee Journal. 1999. -Vol. 141.-P. 737-741.

141. De La Rua P., Galian J., Serrano J., Moritz R.F.A. Genetic structure of Balearic honeybee populations based on microsatellite polymorphism // Genet. Sel. Evol. 2003. - Vol. 35. - P. 339-350.

142. De La Rua P., Gallian J., Serrano J., Moritz R.F.A. Microsatellite analysis of non-migratory colonies of Apis mellifera iberica from south-eastern Spain // J. Zool. Syst. Evol. Research. 2002. - Vol. 40. - P. 164-168.

143. De La Rua P., Serrano J., Galian J. Biodiversity of Apis mellifera populations from Tenerife (Canary Islands) and hybridisation with East European races // Biodiversity and conservation. 2002. - Vol. 11. - №1. - P. 59-67.

144. Desjardins P., Morais R. Sequence and gene organizationof the chicken mitochondrial genome. A novel gene order in higher vertebrates // J. Mol. Biol. -1990. Vol. 212. - P. 599-634.

145. Diniz-Filho J.A.F. Canonical trend surface analysis of morphometric variation in Africanized honey bees from Brazil // Journal of Apicultural Research. -1995. Vol. 34. - №2. - P. 65-72.

146. Diniz-Filho J.A.F., Hepburn H.R., Radloff S., Fuchs S. Spatial analysis of morphological variation in African honeybees {Apis mellifera L.) on a continental scale // Apidologie. 2000. - Vol. 31. - P. 191-204.

147. Diniz-Filho J.A.F., Malaspina О. Evolution and population structure of Africanized honey bees in Brazil: evidence from spatial analysis of morphometric data // Evolution. 1995. - Vol. 49. - № 6. - P. 1172-1179.

148. Engel M.S. The taxonomy of recent and fossil honey bees (Hymenoptera: Apidae; Apis) // J. Hym. Res. 1999. - Vol. 8. - P. 165-196.

149. Eschscholtz J.F. Entomographien // Reimer. Berlin. 1822. - 322 p.

150. Franck P., Garnery L., Solignac M., Cornuet J.-M. The origin of west European subspecies of honeybees {Apis mellifera)-. new insights from microsatellite and mitochondrial data // Evolution. 1998. - Vol. 52. - P. 1119-1134.

151. Franck P., Garnery L., Solignac M., Cornuet J.-M. Molecular conformation of a fourth lineage in honeybees from Middle-East // Apidologie. 2000. - Vol. 31.-P. 167-180.

152. Franck P., Garnery L., Loiseau A., Oldroyd B. P., Hepburn H. R., Solignac M., Cornuet J.-M. Genetic diversity of the honeybee in Africa: microsatellite and mitochondrial data // Heredity. 2001. - Vol. 86. - P. 420-430.

153. Franck P., Garnery L., Celebrano G., Solignac M. et al. Hybrid origins of the Italian honeybees, Apis mellifera ligustica and A.m.sicula И Mol. Ecol. 2002. -Vol. 9.-P. 907-923.

154. Francoy Т., Prado R., Goncalves L., Costa L., De Jong D. Morphometric differences in a single wing cell can discriminate Apis mellifera racial types // Apidologie. 2006. - Vol. 37. - P.91-97.

155. Garnery L., Cornuet J.-M., Solignac M. Evolutionary history of the honey bee Apis mellifera inferred from mitochondrial DNA analysis // Mol. Ecol. 1992. -Vol. l.-P: 145-154.

156. Garnery L., Mosshine E.H., Oldroyd B.P., Cornuet J.-M. Mitochondrial DNA variation in Moroccan and Spanish honey bee populations // Mol. Ecol. -1995.-Vol. 4.-P. 465-471.

157. Garnery L., Solignac M., Celebrano G., Cornuet L-M. A simple test using restricted PCR-amplified mitochondrial DNA to study the genetic structure of Apis mellifera L // Experientia. 1993. - Vol. 49. - P. 1016-1021.

158. Gasse F., Tehet R., Durand A., Gibert E., Fontes J.C. The arid-humid transition in the Sahara and the Sahel during the last deglaciation // Nature. 1990. -Vol. 346.-P. 141-146.

159. Gotze G. Studi sulla variabilita'e l'allevamento dell'ape mellifica L. con spe-ciale riferimento alia lunghezza della tromba Scotoni, A. 1932.

160. Goetze G.K. Die beste biene. Liedloff, Loth and Mlchaelis. Germany: Leipzig, 1940. -200 p.

161. Goetze G.K. Honegbiene in naturlicher und kunstlicher zuchtausiese. Hamburg: Berlin. - 1964. - Vol. 1. - 120 p.

162. Goetze G.K. Honegbiene in naturlicher und kunstlicher zuchtausiese: Hamburg. Berlin. 1964. - Vol. 2. -92 p.

163. Haberl M., Tautz D. Tri- and tetranucleotide microsatellite loci in honey bees {Apis mellifera) a stap towards quantitative genotyping // Molecular Ecology. - 1999. - Vol. 8. - P. 1351-1362.

164. Hall H.G., McMichael M.A. Frequencies of restriction fragment-lengh polymorphisms indicate that neotropical honeybee (Hymenoptera:1 Apidae) populations have African and West European origins // Ann. Entomol. Soc. Am. -2001. Vol. 94. - P. 670-676.

165. Hall H.G., Smith D.R. Distinguishing African and European honeybee matri-lines using amplified mitochondrial DNA. Proc. Natl. Acad. Sci / U.S.A. -1991! - Vol. 88. - P. 4548-4552.

166. Harrison R.G. Animal mitochondrial DNA as a genetic marker in population and evolutionary biology // Trends Ecol. Evol. 1989. - Vol. 4. - P: 6-11.

167. Hartl D.L. Some aspects of natural selection in archenotokous populations // Am. Zool. 1971. - Vol. 11. - P. 309-325.

168. Hepburn H.R., Radloff S.E. Morphometric and pheromonal analyses of Apis mellifera L. along a transect from the Sahara to the Pyrenees // Apidologie. -1996. Vol. 27. - P. 35-45.*

169. HepburnH.R., Radloff S.E., Verma S., Verma L.R. Morphometric analysis of Apis cerana populations in the southern Himalayan region // Apidologie. — 2001.-Vol. 32.-P. 435^447.

170. Hewitt G.M. Post-glacial re-colonization in European biota // Biological Journal of the Linnean Society / Blackwell Publishing, Ltd. 1999. - Vol. 68. - P. 87-112.

171. Hooghiemstra H., Stalling H., Agwu C.O.C., Dupont L.M. Vegetation and climatic changes at the northern fringe of the Sahara 250,000-5,000 years BP // Rev. Palaeobot. Palynol. 1992. - Vol. 74. - P. 1-53.

172. Jeffreys A.J., MacLeod A., Tamaki K. et al. Minisatellite repeat coding'as digital approach to DNA typing // Nature. 1991. - Vol.354. - P. 204-209.

173. Jeffreys A J., Wilson V., Thein S.L. Hypervariable minisatellite' regions in . human DNA // Nature. 1985. - Vol. 314. - P. 67-73.

174. Jensen A.B., Palmer K.A., Chaline K.A., Raine N.E., Tofilski A., Martin S.J.,f

175. Pedersen B.V., Boomsma J.J., Ratnieks F.L.W. Quantifying honey bee mating: range and isolation in semi-isolated valleys by DNA microsatellite paternity analysis // Conservation Genetics. 2005. - Vol. 6. - P. 527-537.

176. Kandemir I., Kence A. Allozyme variability in a central Anatolian honeybee (Apis mellifera L.) population // Apidologie, 1995. - Vol. 26. - P. 503-510.

177. Kandemir Г., Kence Mi, Kence A. Genetic and morphometric variation in honeybee^ (Apis- mellifera h.) populations^-of^ Turkey //. Apidologie. 2000.- Vol. 31,-P. 343-356.

178. Kandemir I., Meixner M.D., Ozkan A., Sheppard W.S. Genetic characterization of honey bee {Apis mellifera cypria) populations in Turkish Republic of Northern Cyprus // Genebank submitted numbers AY618910 -11'.- 2004.

179. Kauhausen-Keller D., Keller R. Morphometrical control of pure race breeding of honeybee. (Apis mellifera) II Apidologie. 1994. -Vol. 25. - P. 133-143.

180. Kumar S., Tamura K., Nei M. MEGA3: Integrated software for Molecular Evolutionary Genetics Analysis and sequence alignment. Briefing in bioin-formatics. 2004. - Vol. 5. - №2. - P. 150-163.

181. Latreille P.A. Notice des espeaces d'abeilles vivant en grande societe, ou abeilles proprement dites, et description d'especes nouvelles //Ann. Mus. Natl. Hist. Nat. 1804. - Vol. 5. - P. 161-178. ! ^ . ;.;: •' ■ ■

182. Lepeletier A. Histoire Naturelle des Insectes. Suites a Buffon. Hymenopteres / Roret. Paris. 1836. - 432 p.

183. Lester L J., Selander R.K. Population-genetics of haplodipoid insects // Genetics. 1979. - Vol. 92. - P. 1329-1345.

184. Lobo«J.A., Del Lama M.A., Mestriner M.A. Population differentiation and racial admixture in. the africanized'honeybee (Apis mellifera L.) // Evolution. -1989.-Vol. 4.-P. 794-802.

185. Loxdale H.D., Lushai G. Molecular markers in entomology // Bull Entomol. Res. 1998. - Vol. 88. - P. 577-600.

186. Maa T.C. An inquiry into the systematics of the tribus Apidini or honeybees (Himenoptera) // Treubia. 1953. - Vol. 21. - P. 525-640.

187. McMichael'M., Hall H.G. DNA RFLPs at a hightly polymorphic locus distinguish European and African subspecies of the honey bee Apis mellifera L. and suggest geographical origins of New World honey bees // Mol. Ecol. 1996. -Vol. 5.-P. 403-416.

188. Meixner M.D., Arias M.C., Sheppard W.S. Mitochondrial'DNA polymorphisms in honey bee subspecies from Kenya // Apidologie. — 2000. Vol. 31. -P. 181-190.

189. Meixner M.D., Sheppard W.S., Dietz A., Krell R. Morphological and al-lozyme variability in honey bees from Kenya // Apidologie. 1994. - Vol. 25. -P. 188-202.

190. Meixner M.D., Sheppard W.S., Poklukar J. Asymmetrical distribution of a mitochondrial DNA polymorphism between 2 introgressing honey bee subspecies // Apidologie. 1994. - Vol. 24. - P. 147-153.

191. Mestriner M.A. Biochemical polymorphisms in bees (Apis mellifera ligustica) //Nature. 1969. - Vol. 223. - P. 188-189.

192. Mullis K., Faloona F., Scharf S. et al. Specific enzymatic amplification of DNA in vitro: the polymerase chain reaction // Gold Spring Harbor Symp. Quant. Biol. 1986. - Vol. 51". - P. 263-273.

193. Nei M. Estimation of average heterozygosity and genetic distance from a small number of individuals // Genetics. 1978. - Vol. 23. - P. 341-369.

194. Primmer C.R., Aho Т., Piironen J. et.al. Microsatellite analysis of hatchery stocks and natural populations of arctic charr, Salvelinus alpinus, from the Nordic region: implications for conservation // Hereditas. 1999. - Vol. 130. -P. 277-289.

195. Г4. Quezada-Euan J.J.G., Hinsull S.M. Evidence of continued European morphometries and mtDNA in feral colonies of honey bees {Apis mellifera) from the Yucatan Peninsula, Mexico // J. Apic. Res. 1995. - Vol. 34. - P. 161-166.

196. Quezada-Euan J.J.G., May-Itza WJ. Caracteristicas morfometricas, pobla-cionales у parasitosis de colonias silvestres de Apis mellifera en Yucatan, Mexico // Folia Entomol. Мех. 1996. - Vol. 97. - P. 1-19.

197. Quezada-Euan JJ.G., Medina L.M., Hybridization between European and Africanized honey bees in tropical Yucatan, Mexico. I. Morphometric changes in feral and managed colonies // Apidologie. 1998. - Vol. 29. - P. 555-568.

198. Radloff S.E., Hepburn H.R., Hepburn C., DeLa Rua P. Morphometric affinities and population structure of Balearic Islands (Spain) // Journal of Apicul-tural Research. 2001. - Vol. 40. - №3. - P. 97-104.

199. Raymond M., Rousset F. GENEPOP (version 1.2): population genetics software for exact tests and* ecumenicism // J. Heredity. 1995. - Vol. 86. - P. 248-249.

200. Revis R. Give the Russians a chance // American Bee Journal. 2003. - Vol. l.-P. 128.

201. Rinderer Т.Е., Daly H.V., Sylvester H.A., Collins A.M., Buco S.M., Hellmich R.L., Danlca R.G. Morphometric differences among Africanized and European honeybees and their F1 hybrids // Ann. Entomol. Soc. 1990. - Vol. 83. P. -346-351.

202. Rinderer Т.Е., Stelszer J.A., Oldroyd B.P., Buco S.M., Rubink W.L. Hybridization between-European-and Africanized honey bees in the neotropical Yucatan Peninsula // Science. 1991. - Vol. 253. - P. 3 09-311.

203. Rowe D.J., Rinderer Т.Е., Stelzer J.A., Oldroyd B.P., Crozier R.H. Seven polymorphic microsatellite loci in honeybees {Apis mellifera) // Insects. Soc. -1997. Vol. 44.-P. 85-93.

204. Ruttner F. Die Bienenrassen Africas // Int. Bienenzuchterkongr. 1975. - Vol. 25.-P. 98.

205. Ruttner F. The evolution of honeybees // Neurobiology and Behavior of honeybees (R. Menzel, A. Mercer, eds.) / Spinger, Berlin. 1987. - P. 8-20.

206. Ruttner F. Biogeography and taxonomy of honey bees. Berlin: Spinger-Verlag, 1988. - 288 p.

207. Ruttner F. Naturgeschichte der Honigbienen // Ehrenwirth Verlag, Munich. Germany. Grenoble. Bukarest. Apimondia. 1992. - P. 380-383.

208. Ruttner F., Elmi M.P., Fuchs S. Ecoclines in the Near East along 36° N latitude in Apis mellifera L // Apidologie. 2000. - Vol. 31. - P. 157-165.

209. Ruttner F., Tassencourt L., Louveaux J. Biometrical-statistical analysis of the geographic variability of Apis mellifera L // Apidology. 1978. - Vol. 9. - №4. -P. 363-381.

210. Sheppard W.S. Comparative study of enzyme polymorphism in United States and European honey bee (Hymenoptera: Apidae) populations // Arm. Ento-mol. Soc. Am. 1988. - Vol: 81. - P. 886-889.

211. Sheppard W.S., Huettel M.D. Biochemical genetic markers, intraspecific variation, and population genetics of the honey bee // Ellis-Horwood. 1988. -P. 281-286.

212. Sheppard W.S., McPheron B.A. Genetic variation in honey bees from an area of racial hybridization in western Czechoslovakia // Apidologie. 1986. - V. 17.-P. 21-32.

213. Sheppard W.S., Meixner. D. Apis mellifera pomonella, a new honey bee subspecies from Central Asia // Apidologie. 2003. - Vol. 34. - P. 367-375.

214. Smith D.R. Mitochondrial DNA and honey bee biogeography // Westview Press andIBHpub. 1991.-P. 130-136.

215. Smith D.R., Brown W.M. Polymorphisms in mitochondrial DNA of European and Africanized honeybees {Apis mellifera) // Experientia. 1988. - Vol. 44. -P. 257-260.

216. Smith F.G. The races of honeybees in Africa // Bee World. 1961. - Vol. 42. -P. 255-260. '

217. Spinola S.M. Insectorum Liguriae // Genoa: P. Cajetani. 1806. - Vol. 1. -160 p.

218. Suzuki Т., Kazama S., Hirai A., Akihama Т., Kadowaki K. The rice mitochondrial NAD3 gene has an extended reading frame at its 5'end: nucleotide sequence analysis of rice trns, NAD3 and rpsl2 genes // Curr. Genet. 1991. — Vol. 20.-P. 331-337.

219. Tares S., Cornuet J.-M., Abad P. Characterization of unusually conserved Alul highly retraited DNA sequence family from the honeybee, Apis mellifera II Genetics. 1993. - Vol. 134. - P. 1195-1204.

220. Verma L.R., Mattu V.K., Daly H.V. Multivariate morphometries of the Indian honeybee in the north west Himalayan region // Apidologie. 1995. - Vol. 25. -P. 203-223.

221. Viard F., Franck P., Dubois M.-P., Estoup A., Jarne P. Variation of microsatellite size homoplasy across electromorphs, loci, and populations in three invertebrate species // J. Mol. Evol. 1998. - Vol. 47. - P. 42-51.

222. Weinstock M.G. et al. Insights into social insects from the genom of the honeybee Apis mellifera И Nature. 2006. - Vol. 443. - P. 931-949.

223. Weir B.S., Cockerham C.C. Estimating F-statistics for the analysis of population structure // Evolution. 1984. - Vol. 38. - P. 1358-1370.

Информация о работе

Шареева, Зита Владимировна
кандидата биологических наук
Санкт-Петербург-Пушкин, 2009
ВАК 03.00.15

Диссертация

Сравнительный популяционно-генетический анализ медоносной пчелы северного ареала Республики Башкортостан - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы