Бесплатный автореферат и диссертация по сельскому хозяйству на тему

Экология опыления и опылители люцерны (MEDICAGO SSP. ) в Северном Приаралье

ВАК РФ 06.01.05, Селекция и семеноводство

Автореферат диссертации по теме "Экология опыления и опылители люцерны (MEDICAGO SSP. ) в Северном Приаралье"

РГ8 ОД _ д и юл

На правах рукописи

МАЛЫШЕВА Наталья Юрьевна

ЭКОЛОГИЯ ОПЫЛЕНИЯ И ОПЫЛИТЕЛИ ЛЮЦЕРНЫ (МЕШСАвО 5Ж) В СЕВЕРНОМ ПРИАРАЛЬЕ

Специальность : 06.01.05 - селекция и семеноводство 03.00.09 - энтомология

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени кандидата сельскохозяйственных наук

Санкт-Петербург 1997

Работа выполнена на Приаральской опытной станции ВИР, в отделе кормовых культур ВНИИ растениеводства им.Н.И.Вавилова,в лаборатории энтомологии Зоологического института АН РАН

Научные руководители доктор биологических наук,

Н.И.Дзюбенко; доктор биологических наук, Ю.А.Песенко

Официальные оппоненты доктор биологических наук

М.А.Вишнякова доктор биологических наук, профессор М.А.Булыгпнская

Ведущая организация Санкт-Петербургский Государственный

Университет

Защита диссертации состоится '113" июня 1997 г. в /у" час на заседании диссертационного совета К 020.18.01 при Всероссийском научно-исследо-вательском институте растениеводства имени Н.И.Вавилова по адресу: 190000 СЛетербург, ул.Большая Морская, 44.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Всероссийского научно-исследовательского института растениеводства имени Н.И.Вавилова.

Автореферат разослан '¿¿¿' мая 1997 г.

Ученый секретарь диссертационного совета, кандидат сельскохозяйственных В.А.Корнеев

наук

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы. Высокая продуктивность, сбалансированность по белку и аминокислотному составу кормовой массы, пригодность для интенсивных технологий, превосходные качества как предшественника для большинства с.-х. культур - за эти и другие ценные свойства люцерна названа "королевой" кормовых культур в мировом земледелии. Возделывается она более чем в 80 странах мира на площади, превышающей 35 млн. га, в разных природно-климатических районах и экологических условиях: от умеренного таежного пояса до тропиков (Дзюбенко, 1995). В странах СНГ посевная площадь люцерны составляет около 8.2 млн. га с прогнозируемым увеличением на ближайшее будущее до 10-12 млн. га (Лупашку, 1988). Однако, темпы прироста площадей, особенно при распространении культуры в новые районы возделывания, сдерживаются дефицитом семян.

Наращивание объемов производства семян люцерны в РФ и других странах СНГ осуществляется, главным образом, за счет экстенсивного развития. За период с 1966 по 1984 годы площади под семенными посевами возросли примерно на 85%, тогда как средняя урожайность семян осталась практически на прежнем уровне - 1.2-1.3 ц/га. В 1984 году семенные посевы люцерны в бывшем СССР составляли 8.4% от посевов, используемых на кормовые цели. Для сравнения можно отметить, что в США, где за год производят примерно столько же семян люцерны, площадь семенных посевов в 5 раз меньше и составляет 1.4 % от общей площади (Люшинский, 1987). Таким образом, проблема повышения семенной продуктивности люцерны продолжает оставаться актуальной.

Многолетняя люцерна - перекрестноопыляемая энтомофильная культура и для опыления ее цветков требуется достаточное количество специализированных насекомых-опылителей. Основную роль в опылении люцерны выполняют дикие пчелы из надсемейства Пчелиные (Арогс1еа).

Для повышения уровня опыления люцерны искусственно разводится люцерновая пчела-листорез {Mгgachile гоШпсЬХа К) из подрода ЕиЯкИагага, интродуцирован-ная и доместифицированная из Палеарктики в США и Канаде. В РФ по ряду причин (многочисленные природные вредители и болезни, неудачное расположение станций

по разведению, низкая плодовитость самок), использование пчелы-листореза не получило широкого распространения.

Цели и задачи работы. Цель настоящей работы - изучение особенностей экологии опыления видовых популяций люцерны, определение видового состава и динамики насекомых-опылителей люцерны, изучение взаимоотношений "цветок - насекомое-опылитель".

В задачу исследований входило:

- изучить морфологические и функциональные особенности цветков видовых популяций люцерны;

- изучить и сравнить особенности суточной и сезонной динамики цветения и опыления изучаемых популяций люцерны в специфических условиях Северного ГГри-аралья;

- определить достаточность пищевых ресурсов для насекомых-опылителей на изучаемых видовых популяциях растений;

- изучить показатели семенной продуктивности и определить степень устойчивости видов люцерны к семяеду Bruchophagus roddii Guss.;

- выявить видовой состав и численность пчелиных на изучаемых видовых популяциях;

- оценить эффективность, суточную и сезонную активность насекомых-опылителей;

- определить адаптивные особенности насекомых-опылителей при фуражировании на цветках различной видовой принадлежности;

- оценить особенности взаимоотношений "цветок - насекомое-опылитель".

Научная новизна и практическая значимость работы. Впервые изучены морфологические и функциональные особенности цветков четырех видовых популяции люцерны (Medicago varia Mart., M.coerulea Less., M.quasifalcata Sinsk, M.glu-tinosa M.B.), изучена суточная и сезонная динамика их цветения и опыления.

Доказано, что люцерна голубая (M.coerulea) является источником повышенной семенной продуктивности и устойчивости к семяеду (Bruchophagus roddii Guss.), привлекательности цветков для насекомых-опылителей.

На цветках люцерны выявлено 83 вида пчелиных, в том числе обнаружен новый вид - Megachile tschelcarica n.sp. (подрод Eutricharaea)-, описан неизвестный самец Icteranthidium croceum (F.Mor.). Проведен зоогеографический анализ фауны.

Установлены фенология, суточная динамика и трофические связи пчелиных, описаны особенности поведение и скорость посещений цветков люцерны самыми многочисленными видами пчел. Выявлены предпочтения 8 основных видов опылителей (Andrem labialis Kirby, Melitturga clavicornis Latr., Rophitoides canus Eversm., Melitta leporina Panz., Anthidium ßorentinum F., Megachile argentata F., M.maritima Kirby, Chalicodoma rubripes (F.Mor.)) по отношению к цветкам изучаемых видовых популяций люцерны, определены параметры привлекательности цветков видов люцерны для насекомых-опылителей.

Апробация работы. Основные положения работы были доложены на Всесоюзном координационном методическом совещании по использованию исходного материала и селекции кормовых культур (г. Киев, 1985 г.), на научных конференциях аспирантов и молодых ученых ВНИИ растениеводства им. Н.И.Вавилова (гЛенинград, 1981-82 гг.), на научно-производственных совещаниях отдела кормовых культур ВНИИР (1987-1989 гг.), на X Всесоюзном съезде энтомологов (г. Ленинград, 1990 г.). По материалам диссертации опубликованы 7 научных статей.

Структура и объем работы. Диссертация изложена на 210 страницах машинописного текста и состоит из 5 глав, заключения, выводов и приложения; содержит 56 таблиц, 21 рисунок. Список литературы включает 237 наименований, в том числе 99 иностранных источников.

УСЛОВИЯ, ИСХОДНЫЙ МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА ИССЛЕДОВАНИЯ

Основные полевые исследования проводились в течение 1983-88 гг. на При-аральской опытной станции ВИР, расположенной в юго-западной части Северного Приаралья пустынной зоны Западного Казахстана. Для Западного Казахстана характерен пустынный, резко-континентальный климат, проявляющийся в широкой амплитуде

колебаний между min t° воздуха зимой (-42°С) и max t° летом (+43°С), резкими колебаниями температуры в течение суток и незначительным среднегодовым количеством осадков (165 мм). Общий радиационный режим характеризуется высокой напряженностью солнечной радиации с преобладанием ультрафиолетовой части спектра. Значительному повышению солнечной радиа-

Рисунок 1. Климадиаграммы за 1983-1988 гг. (Т°С - средняя температура, Ос (мм/2) -1/2 суммы осадков за месяц).

ции способствует низкая влажность воздуха и большое количество ясных, безоблачных дней (245). Длина светового дня в период роста и развития люцерны составляет около 15 часов.

За период проведения исследований наблюдались значительные колебания среднемесячной температуры воздуха по годам (рис.1).

В основе выбора исходного материала для проведения экспериментальных исследований лежал комплекс требований теоретического и практического значения:

1. В течение 1983-85 гг. на 7 видах, представленных 8 популяциями (общий объем выборки 840 растений), определен основной видовой состав опылителей и посетителей цветков люцерны.

2. В течение 1986-88 гг. на 4 видах, представленных 5 популяциями (общий объем выборки 1000 растений), изучены эффективность, суточная и сезонная динамика цветения и опыления цветков; суточная и сезонная динамика активности насекомых-опылителей; определены параметры привлекательности.

Фенологические наблюдения, учеты на растениях, учеты насекомых-опылителей проводились по общепринятым и модифицированным методикам. Определение видов насекомых-опылителей проводилось по справочным коллекциям Зоологического института РАН (г.Санкт-Петербург).

Статистическая обработка проводилась с помощью t-критерия Стыодента (Терентьев, Ростова, 1978).

БИОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ ЦВЕТЕНИЯ И ПЛОДООБРАЗОВАНИЯ

ЛЮЦЕРНЫ

Особенности морфологии и функционирования цветка. Детальное рассмотрение строения цветка 5 популяций люцерны, представленных 4 видами, и анализ механизма его вскрытия показали, что основную роль в удержании тычиночной колонки выполняют сцепленные между собой края основания лодочки, прикрепляющиеся к чашечке; в освобождении колонки из лодочки при вскрытии цветка принимают участие весла (рис. 2). Принудительное давление на них в области коротких отростков, с помощью которых весло прикрепляется к лодочке, приводит к нарушению равновесия, и колонка, находящаяся в напряженном состоянии, освобождается. Происходит своеобразный "взрыв" цветка, при котором пыльцевые зерна с силой выбрасываются на тело насекомого-опышггеля. Механизм сцепления краев лодочки цветка люцерны видоспе-цифичен. Отношение длины основания лодочки (зоны контакта) к длине рычага (ширина лентовидного отростка у его основания) определяет степень приложения силы со стороны, необходимой для вскрытия цветка. Указанное отношение можно назвать показателем принудительного вскрытия цветка люцерны. Чем больше значение этого показателя, тем труднее вскрыть цветок, и наоборот. Наибольшее его значение отмечено у люцерны клейкой (Medicago glutinosa) и серпообразной (M.quasifalcatá) (5.73 и 5.59, соответственно), среднее - у сорта Тибетская (M.varia) и люцерны изменчивой дикорастущей (5.43 и 5.45, соответственно), наименьшее у люцерны голубой (Мхоегика) (4.91).

Рис. 2. Цветок Medicago coerulea Less, и элементы строения венчика (1 - открытый цветок, 2 - отчлененный парус, 3 - расправленные неотделенные лодочка и весла, 4 -цветок с удаленным парусом и чашечкой, 5 - весло, вид изнутри; а - короткий отросток весла, б - углубление на месте короткого отростка весла, вид снаружи, в - лентовидный отросток весла, г - лопасть весла, д - основание весла, е - лопасть лодочки, ж - основание лодочки, з - внутренний бугорок лодочки.

Промеры лепестков венчика цветков по 14 параметрам и их анализ показали значительные межвидовые различия: цветки M.coerulea самые мелкие (6.47 мм), М. glutinös а - самые крупные (10.45 мм), у сорта Тибетская крупнее (9.90), чем у дикорастущей популяции М.varia (9.01).

Уровень автотриппинга и динамика увядания цветков. В 1987-88 гг. при температуре воздуха ниже 30° С уровень автотриппинга M.glutinosa составил б и 10 %, M.quasifalcata - 4 и 10%, M.coerulea - 9 и 10%, сорта Тибетская (M.varia) - 17 и 21%, у дикорастущей популяции (M.varia) с синей окраской венчика - 22 и 23 % и с белой -10%. В 1988 г. при температуре воздуха более 30°С уровень автотриппинга люцерны клейкой - 15, серпообразной - 10, голубой - 48, сорта Тибетская (M.varia) - 19, у дикорастущей популяции (M.varia) -21%.

Видовая специфика сцепления основания лодочки цветка люцерны отражается на величине уровня автотриппинга растений изучаемых популяций. Окраска венчика оказывает видоспецифичное влияние на величину автотриппинга в зависимости от особенностей строения замкового механизма цветка. У дикорастущей популяции M.varia дикорастущей с белой и синей окраской венчика цветки обладают разными уровнями автотриппинга при температуре воздуха более 30°С. При повышении температуры воздуха в пределах 30-38°С цветки сорта Тибетская (M. varia) и дикорастущей с синей окраской венчика, M.glutinosa и M.quasifalcata с белой и желтой окраской венчика сохраняют уровень автотриппинга какой наблюдался при температуре 30°С. При повышении температуры воздуха в пределах 30-38°С уровень автотриппинга цветков M.coerulea увеличивается от 9-10 до 48 %.

При максимальной температуре воздуха 38°С по продолжительности жизни цветка достоверно выделяются 3 группы видов люцерны; первая - с коротким периодом жизни: M.coerulea (1.7+0.04 дней), вторая - со средним: сорт Тибетская (M.varia) и дикорастущая (2.8 +0.04 и 2.9+0.03 дней, соотвегственно), M.glutinosa (2.7+0.04) и третья -с длинным: M.quasifalcata (3.1+0.03).

У цветков M.coerulea при 38°С быстрее, чем у остальных изучаемых видов происходят физиологические изменения, приводящие к прекращению жизненного цикла цветка: тришшнгу (принудительному или автоматическому) или увяданию и опадению (вскрытых и невскрытых).

Аттрактанты цветка. Цветки посещаются насекомыми-опылителями ради сбора первичным апрактантов (пыльцы и нектара). На дальней дистанции цветок сигнализирует о своей готовности к опылению с помощью вторичных аттрактантов (окраски и аромата венчика) (Фегри, Пэйл, 1982). Масса пыльцы цветков M.coerulea наименьшая;

односуточные цветки 5 изучаемых популяций не различаются по продуктивности нектара и степени фертильности пыльцы (табл.1).

Таблица 1

Характеристика первичных аттрактантов цветков люцерны

N пп Признак Вид

M.coerulea M.varia, дикорастущая M.varia, Тибетская М. quasifalcata M.gluti-nosa

1. Продукция нектара, мг 0.43+0.156 0.65+0.371 0.53+0.231 0.60±0.320 0.50+0.371

2. Масса пыльцы 50 цветков, мг 1.46±0.078 1.86±0.089 2.18±0.120 1.95±0.093 1.81±0.084

3. Степень фертильности пыльцы, % 73.6+15.30 69.3+14.61 65.6+17.71 80.3+13.53 74.6+14.88

Динамика цветения и опыления в учетные дни. Согласно общепринятому мнению, при температуре воздуха более 30°С на поле люцерны наблюдается послепо-

луденная депрессия опыления цветков (Пономарев, 1950а). Из наших наблюдений следует, что в такие учетные дни динамика цветения и опыления характеризуется одновершинными кривыми. Пик приходится на любой час учетов от 10.00 до 14.00 ч., включительно, или же растянут на все эти часы (рис.3). За учетный день на соцветиях изученных видов люцерны распускается сходное количество цветков, от 3 до 10 шт.. Более существенны различия между средним количеством цветков распустившихся на кистях одного вида в разные учетные дни, по сравнению с видовыми различиями в один учетный день.

С 10.00 до 16.00 ч. опыляется большая часть цветков люцерны; позднее доля опыленных цветков от числа распустившихся падает. В учетные дни опыляется 50100% цветков M.coerulea и M.varia, 30% - М. quasifalcata.

Сезонная динамика продуцирования соцветий. В 1987 г. популяция M.coerulea второго года жизни начинает цветение на одну неделю позже других и среднее количество соцветий на растение у нее (1127.3) не отличалось от M.varia, культурной и дикорастущей (1320.3 и 1327.7, соответственно); в 1988 г. растения М. caerulea продуцировали примерно такое же их количество, как в предыдущий год

Рие.З. Суточная динамика цветения и опыления Medicago coerulea, M.varia, M.qua-sifalcata (1987 г.: 30 июня, 7 июля; 1988 г.: 10 июня, 15 июня, 1 июля)

(909.5); M.varia, культурной и дикорастущая - меньше в 2 раза (476.3 и 481.8), что связано с более низкой температурой мая, чем в 1987 г.. M.glutino-sa в 1988 г. продуцирует соцветий меньше в 3 (243.4 и 751.2), М. quasifalcata в 2 раза (516.4 и 916.4).

Таблица 2

Семенная продуктивность видовых популяций люцерны второго года жизни

(1987 г.)

Nan. Вид Урожайность семян, г/м2 Количество цветков на кисть, шт. Завязывае-мость бобов на цветок, % Количество семян на боб

1. Medicago coerulea 39.3±5.92 31.5±0.70 60.4±5.3 4.Ш.50

2. M.varia, с.Тибетская 21.2±1.67 25.3±0.62 53.4±4.9 3.5±1.50

3. M.varia, дикорастущая 15.6il.36 20.7±0.51 45.5±4.7 3.5±1.50

4. M.quasifalcata 1.9±0.41 17.2±0.41 27.3±3.6 3.5Ü.40

5. M.qlutinosa 0.7±0.19 16.5±0.33 30.6±4.1 3.9Ü.70

Характеристика элементов семенной продуктивности. По семенной продук-

тивности выделилась М.соегика (39.3 г/кв м) и превысила сорт Тибетская в 1.9 раз (табл.2). Ее потенциальная урожайность 60 г, потери составляют 35%. Потенциальная урожайность сорта Тибетская и дикорастущей Мл'апа - 60, фактическая - 21.2 и 15.6 г/

кв м, соответственно, потери - 70-75%. Потенциальная урожайность M.quasifalcata - 23, фактическая - 1.95 г/кв м, потери - 92%. Потенциальная урожайность M.glutinosa - 35, фактическая - 0.72 г/кв м, потери - 97%.

Устойчивость видовых популяций к семяеду Bruchovhaeus roddii Guss.. Влияние железистого опушения на бобах на степень устойчивости к семяеду (Brewer, et al., 1983) наши исследования не подтвердили. Наименьшая степень повреждения семян обнаружена у M.coerulea (6-10% ). Среди изученных видовых популяций люцерны выделяется M.coerulea с легким трилпингом и высоким уровнем автотришшнга цветка, короткой продолжительностью его жизни, а также высокой семенной продуктивностью и высокой степенью устойчивости к семяеду Bruchophagus roddii.

ОПЫЛИТЕЛИ ЛЮЦЕРНЫ

Видовой состав опылителей и посетителей цветков. За годы исследований (1983-88 гг.) на цветках люцерны зарегистрировано 83 вица пчелиных; в том числе новый вид - Megachile tschelcarica (подрод Eutricharaea); описан неизвестный самец Icteranthidium croceum (F.Mor.) вида, ранее известного по описанию 2 самок из типовой местности - Центрального Азербайджана. Медоносные пчелы на опытном участке "Каульджур" отсутствуют.

Эффективность видов диких пчел как опылителей. По своему вкладу в опыление люцерны обнаруженные виды пчелиных были распределены на 7 групп:

1. посетители, неспособные вскрыть цветок люцерны из-за мелких размеров тела - 9 видов;

2. самцы, эпизодически посещают цветки для питания нектаром - 2 вида;

3. клептопаразитические пчелы, которым необходим нектар для питания - 17 видов;

4. отдают предпочтение другим цветущим растениям, их посещения случайные -24 вида;

5. редкие неизученные виды, предпочтения которых неизвестны - 10 видов;

6. редкие виды, в других местностях отмечены в качестве основных опылителей люцерны - 7 видов;

7. виды со средней степенью встречаемости - б видов;

5. виды основных опылителей - 8: Andrena ¡abialis Kirby, Melitturga clavicornis Latr., Rophitoides canus Eversm., Melitta leporina Pcmz., Anthidium Jlorentinum F., Megachile argentata F., M.maritima Kirby, Chalicodoma rubripes (F.Mor.).

Сезонная динамика активности опылителей. Цветение люцерны второго года жизни приурочено к концу мая-началу июля: к началу-середине ее цветения приурочена активность весенне-раннелетнего вида Andrena labiaüs; активность раннелетних видов Melitturga clavicornis, Rophitoides canus, Melitta leporina приходится на весь период ее цветения; среднелетние виды Anthidium Jlorentinum, Megachile argentata, M.maritima, Chalicodoma rubripes наиболее многочисленны к завершению ее цветения. Период цветения люцерны первого года жизни: третья декада июля-вторая декада августа; ее опыляют среднелетние виды (Anthidium Jlorentinum, Megachile argentata, M.maritima, Chalicodoma rubripes).

Суточная динамика активности опылителей. Изучение фуражировочной активности опылителей на поле люцерны показало отсутствие негативного воздействия температуры воздуха более 30°С на активность всех из них в учетные дни и, как следствие этого, не подтвердился общепринятый факт о послеполуденной депрессии опыления (рис. 4).

Выявлено 3 типа активности у 6 видов пчел: первый - проявляется при температуре воздуха в тени в диапазоне 25-35° Сив течение учетного дня отображается в виде одновершинной пологой кривой. Не обнаружено негативного влияния высокой температуры воздуха на дневную активность Anthidium Jlorentinum, Chalicodoma rubripes, Megachile argentata и M.deceptoria.

Второй тип поведения был известен: при температуре воздуха менее 30°С опылительная активность описывается классической одновершинной кривой. В жаркие дни отмечены 2 пика активности: утренний и вечерний; в период между ними наблюдается полуденная депрессия активности самок. Принято считать, что снижение температуры воздуха в вечерние часы активизирует вечернюю деятельность пчел, но вечерний пик активности Andrena labialis возникает при таком же температурном режиме, как и днем.

Рис. 4. Динамика дневной активности Andrem labialis, Melitturga clavicornis, Melitta leporina, Anthidium florentinum, Eutricharaea (Megachile argéntala, M.deceptoria), Chalicodoma rubripes (1987 г.: 30 июня, 7 июля; 1988 г.: 10 июня, 15 июня, 1 июля)

Третий тип поведения характеризуется прекращением фуражировочной деятельности пчел около полудня при температуре воздуха 25-35°С и отмечен у Melitta leporina. При температуре воздуха 35° С они не встречаются до следующего утра, при 25°С вечерняя активность достигает утреннего значения.

Скорость посещений цветков люиерны. Самая высокая скорость работы у Melitturga clavicornis и Megachile maritima - 15-19 цв/мин. Со средней скоростью вскрывают цветки Melitta leporina, Anthidium florentinum, Megachile argentata и M.deceptoria - 14-16 цв/мин. Медленнее всех работают на люцерне самки Chalicodoma rubripes и Andrem labialis - 9-12 цв/мин.

Обеспеченность опылителями. M.coerulea, сорт Тибетская (M.varia) и дикорастущая второго года жизни полностью обеспечены опылителями, M.glutinosa и М. quasifalcata только на 1/3.

Среди насекомых-опылителей люцерны представлены пчелы разного размера, систематических групп и типов трофизма. Специфика условий Северного Приаралья накладывает отпечаток на фенологию диких пчел и особенности их фуражировочного

поведения в течение дня. Приспособление к вскрытию цветка происходит путем поведенческих адаптаций: варьированием приемов посадки на цветок в соответствии со своими размерами и размерами цветков.

ВОЗМОЖНОСТИ ИСПОЛЬЗОВАНИЯ ПРИЗНАКОВ ПРИВЛЕКАТЕЛЬНОСТИ ЦВЕТКОВ ЛЮЦЕРНЫ ДЛЯ СЕЛЕКЦИОННЫХ ЦЕЛЕЙ

Отношение среднего количества цветущих соцветий на растении к средней плотности пчел на учетной площадке ( "соцветия-пчелы" служит показателем привлекательности цветущих растений (цветков) для пчел. Чем ниже его значение, тем более привлекательны цветки для пчел. Чем выше - тем менее привлекательны.

У наименее привлекательных цветков M.glutinosa и М. quasifalcata пищевые ат-трактанты (нектар и пыльца) представлены в том же количестве, как у дикорастущей популяции и сорта Тибетская {М.varia). Низкая масса пыльцы, как фактора, уменьшающего привлекательность, активно посещаемой пчелами люцерны голубой, предполагает наличие у ее цветков иных преимуществ по сравнению с другими видами. Доказанные различия между цветками изучаемых видов люцерны, которые могут быть значимы для опылителей и связаны с доступностью пищевых ресурсов - это высокий показатель автотриппинга и низкий показатель принудительного вскрытия. Цветки M.coerulea, обладающие слабым сцеплением лопастей лодочки и низким значением показателя принудительного вскрытия цветка, вскрываются с минимальным приложением усилий, и оказываются наиболее привлекательными для большинства видов насекомых-опылителей.

Анализ фуражировочной деятельности основных видов опылителей на 5 изучаемых популяциях люцерны показал разнообразие их предпочтений. Ряд видов (Rophitoides canus, Melitta leporina, Anthidium florentinum, Megachile argentata и M. deceptoria из подрода Eutricharaea, Chalicodoma rubripes) отдают предпочтение цветкам люцерны голубой (на участках второго года жизни). Эти пчелы связаны одним общим свойством - относительно низкой массой тела и цветки люцерны голубой вскрываются ими с меньшим приложением усилий. Легкость получения пищевых ресурсов имеет большее значение для мелких и средних пчел, по сравнению с массой пыльцы. Согласно другим сведениям небольшие по размерам пчелы Rophitoides canus с одина-

ковым успехом посещает цветки с легким и затрудненным триппингом (Kropacova, Obrtel, 1966).

Тип предпочтения, связанный с обилием цветков с синей окраской венчика, проявляют Andrena labialis и Melliturga clavicornis со средней массой тела.

Игнорирование цветков M.coerulea и предпочтение M.varia, (культурной и дикорастущей) проявляли самки Megachile maritima в 1987-88 гг.. В 1984-85 гг. для них в равной мере предпочтительны цветки M.varia и цветки видов с желтой окраской венчика (M.difalcata, M.quasifalcata, M.falcata, M.hemicycla), a M.coerulea и M.cancellata (с желтой окраской венчика) игнорируются ими. Игнорирование цветков M.coerulea этим видом пчелы может быть обусловлено низкой массой пыльцы.

Растения популяций M.varia характеризуются средними значениями уровня ав-тотришшнга и показателем принудительного вскрытия. Большая, чем у M.coerulea масса пыльцы - первичного аттрактанта, средняя степень легкости вскрытия цветка - все это делает цветки наиболее привлекательными для самой крупной пчелы Megachile maritima и среднепривлекательными для более мелких пчел.

Цветки M.glutinosa и M. quasifalcata, обладающие затрудненным триппингом и высоким значением показателя принудительного триппинга, а также цветки других видов люцерны с желтой окраской венчика, игнорируются мелкими и средними пчелами. Дикие пчелы не различают цветки видов люцерны с желтой окраской венчика {M.quasifalcata, M.falcata, M.hemicycla, M.difalcata): мелкие и средние пчелы игнорируют их цветки в равной мере. Равное предпочтение они отдают цветкам M.varia (культурной и дикорастущей).

Таким образом, среди опылителей люцерны представлены пчелы разных размеров, систематических групп и типов трофизма. Они приспосабливаются к вскрытию цветков люцерны с помощью поведенческих адаптаций - варьированием приемов посадки на цветок. Виды диких пчел способны отличать цветки видов люцерны друг от друга, отдавать предпочтение некоторым из них или игнорировать. Привлекательность цветков обусловлена обилием пищевых ресурсов и легкостью их получения.

выводы

1. Изученные виды люцерны различаются параметрами лепестков и размерами цветков: самый маленький у M.coerulea - 6.47 мм, самый большой у M.glutinosa - 10.45 мм. Самый низкий показатель принудительного вскрытия цветка (отношение длины лодочки к ширине лентовидного отростка весла) у Mxoerulea - 4.91, средний у M.varia дикорастущей и сорта Тибетская - 5.43 и 5.45, соответственно, самый большой у M.glutinosa и M.quasifalcata - 5.73 и 5.59, соответственно.

2. Односуточные цветки изученных видовых популяций люцерны не различаются по продуктивности нектара (от 0.43 до 0.65 мг) и степени фертильности пыльцы (65.6-80.3%). Самая низкая масса пыльцы у цветков M.coerulea -1.46 мг, самая высокая у M.varia сорта Тибетская - 2.18 мг (п=50).

3. Выявлены три группы реакций на проявление уровня автотриппинга в зависимости от условий внешней среды и видовой принадлежности цветков. Первая - разная степень нагрева сине- и белоокрашенных венчиков цветков M.varia влияет на уровень автотриппинга (22 % и 10%, соответственно). Вторая - при температуре воздуха 38°С уровень автотриппинга цветков M.coerulea составляет - 48%, при температуре воздуха менее 30°С - 9-10%. Третья - уровень автотриппинга цветков (M.varia с синей окраской венчика), M.quasifalcata и M.glutinosa (с желтой и палевой, соответственно) не различается при 30° и 38°С температурном режиме оценки.

4. По продолжительности жизни цветка при максимальной температуре воздуха (38°С) растения изучаемых популяций достоверно разделены на 3 группы видов; первая - с коротким периодом жизни: M.coerulea (1.7+0.04 дней), вторая - со средним: M.varia дикорастущая, сорт Тибетская M.varia (2.9+0.03 и 2.8+0.04 дней, соответственно), M.glutinosa (2.7+0.04) и третья - с длинным: M. quasifalcata(3A+ 0.03).

5. Суточная динамика распускания и опыления цветков M.coerulea, M.varia, M. quasifalcata характеризуется одновершинной пологой кривой. В учетные дни опыляется 50-100% цветков M.coerulea и M.varia, 30% - Mquasifalcata. За день на одном соцветии распускается от 3 до 10 цветков.

6. По семенной продуктивности M.coerulea (39.3 г/кв м) превосходит культурную популяцию ( сорт Тибетская) в 1,9 раза, дикорастущую популяцию ( M.varia ) - в 2,5 раза, M.quasifalcata и M.glutinosa - 20,2 и 54,6 раза, соответственно.

7. Железистое опушение бобов не влияет на степень повреждений бобов и семян семяедом Bruchophagus roddii Guss. Максимальная степень устойчивости к семяеду обнаружена у М. caerulea (90-94%).

8. На цветках люцерны в Северном Приаралье зарегистрировано 83 вида пчелиных из 7 семейств, в том числе, обнаружен новый вид Megachile tschelcarica (подрод Eutricharaea) и описан неизвестный самец Icteranthidium croceum (F.Mor.). Восемь видов выполняют основную опылительную деятельность (Andrem labialis Kirby, Melitturga clavicomis Latr., Rophitoides canus Eversm., Melitta leporina Panz., Anthidium florentinum F., Megachile argentata F., M.maritima Kirby, Chalicodoma rubripes(F.Mor.)) и составляют в среднем 76.7% от числа всех отмеченных на поле самок.

9. Сезонная динамика активности основных видов опылителей приурочена к периоду цветения люцерны второго года жизни. Динамика среднелетних видов (A.florentinum, M.argentata, M.maritima, Ch.rubripes) охватывает также период цветения люцерны первого года жизни.

10. Выявлено три типа дневной активности у 6 видов шел, как адаптаций к погодным условиям при температуре воздуха 25-35°С. Первый характеризуется пологой кривой при температуре воздуха 25-35°С (у Anthidium florentinum, Megachile argentata, M.deceptoria, Chalicodoma rubripes). Второй сходен с первым при температуре воздуха менее 30°С, но при 35°С и выше наблюдается два пика активности (утренний и вечерний) с перерывом между ними (полуденная депрессия) (у Andrem labialis). Третий характеризуется прекращением утренней активности к полудню при 25-35°С и возобновлением деятельности до утреннего значения при температуре воздуха менее 30°С или прекращением до утра при 35°С (у Melitta leporina).

11. Приспособления к цветкам самых разных по размерам пчел происходит путем поведенческих адаптаций - варьированием приемов посадки на цветок в соответствии с размерами тела.

12. Растения первого и второго года жизни видовых популяций M.coerulea и M.varia полностью обеспечены опылителями для опыления, M.quasifalcata и M.glutinosa - на 1/3.

13. Предпочтения диких пчел по отношению к цветкам разных видов люцерны определяются их размерами и доступностью пищевых аирактантов. Пчелы с относи-

тельно невысокой массой тела (Rophitoides canus, Melitta leporina, Anthidium florentinum, Megachile argéntala, Chalicodoma rubripes) отдают явное предпочтение пветкам M.coerulea благодаря легкости получения пищевых аттрактантов (легкости триппинга). Пчелы со средней массой тела (.Andrem labialis и Melitturga clavicornis) в равной мере предпочитают цветки M.coerulea и M.varia, с легкой и средней тяжестью вскрытия (триппинга) цветка. Самый крупный вид (Megachile maritima) предпочитает цветки M.varia с высокой массой пыльцы и средней степенью вскрытия цветка и игнорирует цветки M.coerulea с невысокой массой пыльцы. Все виды основных опылителей игнорируют цветки M.quasifalcata и M.glutinosa, у которых пищевые аттрактанты наименее доступны.

14. Привлекательность цветков растений изученных популяций обусловлена структурными и функциональными особенностями цветка, наличием, объемом и доступностью пыльцы и нектара. Признак "привлекательность" характеризуется следующими составляющими - обилием цветков, массой пыльцы в цветке, легкостью вскрытия цветка, облегчающей фуражировочную деятельность опылителей.

ПРЕДЛОЖЕНИЯ ДЛЯ СЕЛЬСКОХОЗЯЙСТВЕННОГО ПРОИЗВОДСТВА И СЕЛЕКЦИОННОЙ ПРАКТИКИ

1. Для использования в качестве источника хозяйственно ценных признаков рекомендуется видовая популяция люцерны голубой (к35009), которая характеризуется:

- высокой семенной продуктивностью;

- высокой степенью устойчивости к семяеду Bruchophagus roddi;

- высокой степенью привлекательности цветков для насекомых-опылителей;

2. Для повышения привлекательности цветков для насекомых-опылителей селекция сортов люцерны должна проводиться с использованием следующим показателей:

- высокий уровень автотриппинга;

- низкий показатель принудительного вскрытия цветка;

- по структурным особенностям цветка - уменьшения длины основания лодочки и увеличения ширины лентовидных отростков весел.

3. Для получения высоких урожаев семян люцерны необходимо обеспечить семенные посевы достаточным количеством насекомых-опылителей (1-2 тыс. самок диких пчел на гектар). Охрана и привлечение пчел на поля осуществляется путем создания мест для гнездовий (сохранение целинных участков земли, широкорядные посевы), лентовидная конфигурация полей, создание кормовой базы для пчелиных вне периода цветения люцерны путем создания "цветочного конвейера", оптимизация сроков цветения люцерны и массового лета пчел).

Список публикаций по теме диссертации

1. Опылители люцерны в Северном Приаралье // Науч.-тех.бюлл. ВИР. 1983. Вып.128. С.35-37

2. Посещаемость пчелами дикорастущих видов люцерны // Науч.- тех.бюлл. ВИР. 1983. Вып. 134. С.54-55

3. Описание самца ЬЯегапЙпШит сгосеит Р.Мог. (Нутепор1ега: Аро1с1еа) // Энто-мол.обозрение. 1986. Т.65, N4. С.796-798

4. Суточный ритм распускания цветков некоторых дикорастущих видов люцерны и их опыление одиночными пчелами // Экология опыления. Пермь. 1987. С.89-103 (соавтор Н.Л.Колясникова)

5. Автотриппинг цветков разного возраста у многолетних видов люцерны // На-уч.-тех.бюлл.ВИР. 1990. Вып.198. С.37-40

6. Причины разной привлекательности цветков некоторых видов люцерны для одиночных пчел (Аро1с1еа) // Сб. науч. тр. по прикл. ботанике, генетике и селекции. 1990 (1991). Т.137. С.34-38

7. Избирательное поведение одиночных пчел на видах люцерны // Успехи энтомологии в СССР: насекомые перепончатокрылые и чешуекрылые // Материалы X съезда Всесоюзного энтомологического общества 11-15 сентября 1989 г. /Л. 1990. С.82-84