Репродуктивная биология козлятника восточного Galega orientalis Lam. на примере сорта Гале

Елтышева, Ирина Валерьевна

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Репродуктивная биология козлятника восточного Galega orientalis Lam. на примере сорта Гале
ВАК РФ 03.02.01, Ботаника

Автореферат диссертации по теме "Репродуктивная биология козлятника восточного Galega orientalis Lam. на примере сорта Гале"

На правах рукописи

005004ЬО»

ЕЛТЫШЕВА ИРИНА ВАЛЕРЬЕВНА

РЕПРОДУКТИВНАЯ БИОЛОГИЯ КОЗЛЯТНИКА ВОСТОЧНОГО {Galega orientalis Lam.) НА ПРИМЕРЕ СОРТА ГАЛЕ

03.02.01 - ботаника

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Пермь-2011

005004569

Работа выполнена на кафедре ботаники и генетики ФГБОУ ВПО «Пермская государственная сельскохозяйственная академия»

Научный руководитель:

доктор биологических наук, доцент Колясникова Надежда Леонидовна

Официальные оппоненты:

доктор биологических наук, профессор Шамров Иван Иванович

кандидат биологических наук, доцент Зимницкая Светлана Анатольевна

Ведущая организация:

Всероссийский научно-исследовательский институт растениеводства им. Н.И. Вавилова

Защита диссертации состоится «8» декабря 2011 г. в 1330 часов на заседании диссертационного совета Д 212.189.02 при Пермском государственном национальном исследовательском университете по адресу: 614990, г. Пермь, ГСП, ул. Букирева, 15, зал заседаний Учёного совета.

Адрес сайта: http://www.psu.ru E-mail: novoselova@psu.ru Факс:(342)237-16-11

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Пермского государственного национального исследовательского университета

Автореферат разослан «7» ноября 2011 г. Ученый секретарь

диссертационного совета Д 212.189.02

доктор биологических наук, доцент

Л.В. Новоселова

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы. Главнейшей задачей сельскохозяйственного производства России является увеличение производства кормов, улучшение их качества и энергонасыщенности для создания прочной кормовой базы животноводства.

Обеспеченность животноводства кормами составляет 60-70% годовой потребности. Недостаток высококачественных растительных кормов не позволяет сбалансировать рационы животных по энергии и протеину, вследствие чего генетический потенциал их продуктивности используется только на 30-60% (Надежкин, 2001).

Одной из культур, которая может стать дополнительным источником увеличения производства дешёвых, энергонасыщенных и высокобелковых кормов, является козлятник восточный.

Исследования показали, что козлятник восточный помимо того, что обладает комплексом хозяйственно-полезных признаков: высокой продуктивностью и полноценностью с точки зрения кормления животных; характеризуется высокой экологической пластичностью, адаптивностью, рационально использует агроклиматические условия, повышает плодородие почвы, служит хорошим медоносом.

Кормовые, технологические и агроэкологические качества козлятника восточного дают ему значительный приоритет по сравнению с целым рядом многолетних бобовых трав и кормовых культур высокобелкового типа. На основе этого доказана высокая экономическая эффективность использования козлятника в кормопроизводстве и животноводстве.

Малоизученными остаются вопросы биологии размножения, семенной продуктивности и семеноводства козлятника восточного.

Низкая обеспеченность семенами козлятника, а также недостаточное изучение вопросов его семеноводства не способствуют расширению посевных площадей этой ценной культуры. Поэтому изучение репродуктивной биологии козлятника восточного имеет исключительно важное значение.

Цели и задачи работы. Цель исследования — изучение репродуктивной биологии козлятника восточного сорта Гале в условиях Пермского края.

Основные задачи:

1. Исследовать особенности цветения и опыления козлятника восточного.

2. Исследовать процессы макро- и микроспорогенеза, двойного оплодотворения козлятника восточного.

3. Изучить фертильность пыльцевых зерен и семязачатков козлятника восточного сорта Гале.

4. Определить потенциальную и реальную семенную продуктивность козлятника восточного сорта Гале в условиях учхоза ПГСХА «Липовая гора».

Научная новизна. Впервые проведено исследование по цветению и опылению растений козлятника восточного в условиях Пермского края. Показана суточная ритмика цветения. Впервые изучены процессы микроспорогенеза и макроспорогенеза козлятника восточного, выявлен высокий процент фертильности пыльцевых зерен и семязачатков, установлены значения потенциальной и реальной семенной продуктивности растений козлятника восточного 2-го-5-го годов жизни в условиях учхоза ПГСХА «Липовая гора».

Теоретическое и практическое значение работы. Данные суточного хода цветения и опыления козлятника восточного пополняют сведения по репродуктивной биологии ценных кормовых растений.

В результате наших исследований всесторонне изучен процесс развития репродуктивных органов козлятника восточного, что является важным вкладом в познание проблемы семеноводства данной культуры.

Материалы эмбриологических исследований пополняют характеристику семейства Fabaceae и могут быть использованы как в целях селекции, так и для систематики.

Выявление причин снижения семенной продуктивности по сравнению с репродуктивным потенциалом вносит значительный вклад в решение проблемы повышения урожайности исследованной культуры.

Результаты работы используются при проведении занятий по ботанике на кафедре ботаники и генетики Пермской государственной сельскохозяйственной академии, постоянные микропрепараты используются в лабораторных практикумах по курсу «Ботаника» в ПГСХА.

Основные положения, выносимые на защиту:

1. Высокие показатели семенной продуктивности: количество генеративных структур на элемент парциального куста - генеративных побегов, соцветий, цветков; число семязачатков в завязи; значения фертильности пыльцы и семязачатков, коэффициента семенификации подтверждают успешность культивирования козлятника восточного сорта Гале в условиях Пермского края.

2. Эмбриология исследованного вида козлятника восточного на примере сорта Гале в целом типична для растений семейства Fabaceae: двудольный тип развития стенки пыльника, двухклеточные зрелые пыльцевые зерна, кампилотропные, двупокровные семязачатки, Polygonum -

тип развития зародышевого мешка, нуклеарный эндосперм на ранней стадии развития зародыша.

Апробация работы и публикации. Материалы исследований были представлены на LXIII межвузовской конференции молодых учёных и аспирантов ПГСХА (Пермь, 2004), на Всероссийской научно-практической конференции молодых учёных и специалистов «Молодые учёные в XXI веке» (Ижевск, 2005), на IX Всероссийском популяционном семинаре «Особь и популяция - стратегии жизни» (Уфа, 2006).

Всего по материалам диссертации опубликовано 7 научных трудов, два из которых — в научных изданиях, рекомендованных ВАК.

Личный вклад диссертанта. В диссертации изложены результаты пятилетних исследований автора по репродуктивной биологии козлятника восточного, включающие развитие семязачатков и пыльцы, опыление и развитие зародыша, а также определение величины органогенного потенциала генеративной сферы и уровень его реализации в онтогенезе. В диссертационную работу вошли полевые и экспериментальные данные, полученные лично диссертантом и совместно со студентами Пермского государственного национального исследовательского университета (при личном участии в сборе и обработке материала).

За период работы выполнено около 3000 фиксаций завязей исследованного вида, изготовлено около 1500 временных и более 150 постоянных препаратов.

Объем и структура диссертации. Диссертация изложена на 174 страницах машинописного текста, состоит из введения, обзора литературы, материалов и методов, четырёх подглав результатов исследований и их обсуждений, выводов и приложений. Работа иллюстрирована 27 таблицами, 14 графиками и 31 фотографией. Список цитируемой литературы включает 243 наименования, в том числе 38 на иностранном языке.

Благодарности. Приношу сердечную благодарность моему учителю, научному руководителю и консультанту - доктору биологических наук H.JT. Колясниковой.

Я благодарна за предоставленную возможность проводить исследования в лаборатории цитогенетических ресурсов растений ПГНИУ, а также за консультации - зав. лабораторией цитогенетических ресурсов профессору, доктору биологических наук JI.B. Новосёловой.

Благодарю студентов кафедры ботаники и генетики растений Пермского государственного национального исследовательского университета, принимавших участие в полевых и лабораторных исследованиях.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

В первой главе дан обзор литературных данных по кормовому, хозяйственному и агроэкологическому значению козлятника восточного, изложены морфобиологические особенности культуры.

Во второй главе проанализирована репродуктивная биология растений сем. Fabaceae.

В третьей главе описаны объект исследований, условия произрастания культуры и методы исследований. Объектом исследований явились растения козлятника восточного {Galega orientalis Lam.) сорта Гале 1-го - 5-го годов жизни, произрастающие в рядовых посевах на площадях 0,5 га. Куст прямостоячий высотой до 150 см, кустистость 5-20 стеблей на куст. Стебли среднегрубые, неопушённые, тёмно-зелёные, ветвистость хорошая. Листья непарноперистосложные, состоят из 9-15 листочков яйцевидной формы , в нижнем ярусе и продолговато-яйцевидной - в верхнем. Листья неопушённые, нежные, насыщенно-зелёного цвета с округлыми светло-зелёными прилистниками. Соцветие - рыхлая прямостоячая мышехвостная кисть длиной 20-30 см, цветки сине-фиолетовые. Бобы линейные, слабоизо-гнутые, шиловиднозаострённые дайной 2-4 см. Семена крупные, почко-видные, длиной 2-3,5 мм, зеленовато-жёлто-коричневые. Бобы не опадают и не растрескиваются. Семена перед посевом нуждаются в скарификации.

Отрастание весной и после укосов быстрое (в первый год жизни медленное). Посевы не выносят затопления и высокого стояния грунтовых вод. Требователен к известкованию почвы. Зимостойкость хорошая. Средняя урожайность за годы испытаний сухого вещества - 61,3 ц / га, зелёной массы -210ц/ га, семян - 2,1 ц / га (Результаты сортоиспытания..., 2004). Сорт Гале входит в «Государственный реестр селекционных достижений, допущенных к использованию» и предпочтителен для выращивания в Нечерноземной зоне (Прохорова, 2009). Оригинатор сорта: Челябинский НИИСХ.

Погодные условия в период проведения исследований были различными. В среднем вегетационный период 2004 года был умеренно влажным и теплым, 2005 год был тёплым и более сухим, перепады температур и влажности были характерны для 2006 года.

Антэкологические наблюдения проводились с учетом работы А. Н. Пономарева (1960). Фиксация эмбриологического материала и его обработка велись по общепринятой методике (Паушева, 1988). Для определения фертильности семязачатков использовался йодный метод (Орел и др., 1988). Изучено 1500 временных препаратов. Для эмбриологических исследований было приготовлено более 150 постоянных препаратов, содержащих в общей сложности около 9000 срезов завязей и пыльников. Потенциальная и реальная семенная продуктивность определялись по методике И. В.

Вайнагий (1974, 1990). Расчеты велись на один генеративный побег. Оценивали успешность по показателю - коэффициент семенификации -соотношение показателей ПСП и РСП, который показывает, какой процент семязачатков развился в семена. Математические данные обрабатывались статистически по Д. А. Доспехову (1985) и В. М. Шмидту (1984).

В четвёртой главе рассмотрены результаты исследований генеративных органов, динамики цветения и опыления, эмбриологии и семенной продуктивности растений козлятника восточного сорта Гале в условиях учхоза ПГСХА «Липовая гора».

Цветок и соцветия. Для козлятника характерен цветок мотылькового типа с 5-зубчатой чашечкой. Окраска венчика - сине-фиолетовая, размеры элементов венчика раскрытого цветка составляют: длина и ширина паруса - 13,5±0,83 мм и 8,9±0,88 мм; весла - 11,8±0,73 мм и 3,4±0,44 мм; лодочки - 9,3±0,55 мм и 2,95±0,15 мм. Длина тычинки и пестика составляет 9,5±0,87 мм и 8,5±0,73 мм соответственно. Особенностью строения цветков козлятника является то, что пестично-тычиночная колонка удерживается в лодочке, её высвобождение - триппинг - происходит чаще всего в момент посещения цветка насекомыми.

Размеры цветка козлятника превышают размеры цветков видов люцерн, клевера, донника, горошка. Неглубокое расположение нектарников и относительно большие размеры цветков козлятника восточного сорта Гале облегчают доступ опылителей, что способствует лучшему опылению и завязыванию семян.

Среднее значение числа семязачатков в завязи варьировало от 5,7 до 9 в зависимости от порядка побегов, возраста растений и года наблюдений. Этот показатель выше у Galega orientalis, чем у других бобовых трав (Trifolium pratense, T. repens, T. medium, Melilotus officinalis, M. albus, Vicia cracca, Medicago lupulina). Среднее количество семязачатков в завязях цветков перечисленных растений не превышает 4,7 (Колясникова, 2006).

Соцветие козлятника восточного - кисть. Генеративные побеги козлятника несут 1, 2 или 3 кисти (рис.1). Среднее число кистей на элемент парциального куста зависит от возраста растений. Для побегов 1 порядка число кистей варьирует от 1 до 4 (в среднем 2), для побегов 2 порядка - от 1 до 15 и для побегов 3 порядка - от 1 до 11. Среднее число цветков в соцветии составляет от 42 до 72; от 23 до 49; от 5 до 29 для побегов 1-го, 2-го, 3-го порядков растений разного возраста и в разные годы наблюдений. Количество соцветий на элемент парциального куста, количество цветков на соцветие у козлятника восточного, выявленные нами, существенно не отличаются от опубликованных ранее данных С.Н. Симонова (1951, 1972), П.П. Вавилова (1975), Е. Arapetyan (1996), Е. В. Турковой (2002). В отличие

от Е. Агаре1уап (1996) мы не обнаружили, что число соцветий на побег зависит от возраста для растений 2-го-5-го годов жизни.

Рис. 1 Побеги козлятника восточного сорта Гале с соцветиями

Максимальные число и доля генеративных побегов на элемент парциального куста характерны для растений 3-го и 4-го годов жизни. Для растений этого возраста характерна и максимальная доля цветущих растений (рис.2). Растения 1-го года жизни, наблюдения за которыми проводили в 2005 г, в условиях Пермского края не цвели.

Таким образом, характеристики цветков козлятника восточного сорта Гале, такие как большие размеры, сине-фиолетовая окраска венчика, большое количество нектара демонстрируют его преимущество над другими кормовыми бобовыми растениями при возделывании на семена. Количественные показатели генеративной сферы козлятника, такие как 1 число семязачатков в завязи, число цветков в соцветии, а также число соцветий на побег в совокупности также демонстрируют преимущество козлятника восточного над другими кормовыми бобовыми растениями, что позволяет его рентабельней, чем другие культуры, возделывать на семена. Значения коэффициента вариации для таких признаков как число цветков в соцветии, число соцветий на побег и число генеративных побегов на [ элемент парциального куста позволяют сделать вывод о зависимости 1 данных признаков от климатических условий.

Цветение и опыление. Анализ данных, полученных в ходе наблюдений за растениями козлятника позволяет сделать вывод, что сроки бутонизации, цветения и плодоношения растений козлятника восточного сорта Гале зависят от их возраста, от погодных условий и различаются для

побегов различного порядка. Выявлено, что у растений 2-го года жизни генеративная фенофаза наступает позднее, чем у растений 3-го, 4-го, 5-го годов жизни; тёплая погода в мае является фактором, от которого зависит начало цветения растений козлятника восточного; раньше цветут и плодоносят побеги 1-го порядка, затем - 2-го и 3-го; цветение побегов определённого порядка длится от 10 до 25 дней; периоды массовых процессов бутонизации и цветения побегов 1-го и 2-го порядков компактны во времени и более растянуты у побегов 3-го порядка; в прохладную погоду сроки бутонизации и цветения увеличиваются.

120

2004 2005 2004 2005 2006 2005 2006 2006 2 г.ж. 2 г.ж. 3 г.ж. 3 г.ж. 3 г.ж. 4 г.ж. 4 г.ж. 5 г.ж.

□ Доля генеративных побегов 8 Доля цветущих растений

Рис.2. Доля гнетущих растений и доля генеративных побегов растений козлятника восточного сорта Гале 2-5 годов жизни, %

Массовое плодоношение побегов каждого порядка длится 2-3 недели. Семена созревают через 3-3,5 месяца от момента весеннего отрастания. Первая декада августа - оптимальный срок начала уборки козлятника на семена в Пермском крае.

Изучение суточного ритма цветения козлятника восточного проводили в фазу массового цветения вида. Дневной ход распускания цветков козлятника восточного сорта Гале в условиях Пермского края характеризуется одновершинной кривой с максимумом в 11-13 часов, раскрывание цветков начинается с 7 часов и заканчивается в 21 час. В

прохладные пасмурные и умеренно тёплые дни с максимальной температурой до 26 °С пик цветения приходится на 13 часов и совпадает с пиком температуры и периодом минимальной влажности (рис. ЗА). В наиболее жаркие дни пик цветения наступает раньше, в 11-13 часов. Температура свыше 30 °С заметно снижает интенсивность цветения (рис. ЗБ).

—•- число раскрытых цветков

—•-■— число опыленных цветков

--— относительная влажность воздуха

—|-1— температура воздуха

т35 100

12 14

Время, часы

-#—#— число раскрытых цветков

-ш-число опыленных цветков

-;— относительная влажность воздуха

—|-1— температура воздуха

Рис.3. Дневной ход цветения и опыления цветков растений козлятника восточного сорта Гале 6 июня 2004 года (А), 16 мая 2005 года (Б)

Раскрывание цветков происходит в широком диапазоне относительной влажности воздуха (от 50 % до 100 %) и температур (от 6 °С до 33 °С).

Оптимальные условия цветения козлятника восточного сорта Гале -температура 21-26 °С и относительная влажность воздуха 50-90 %. Ведущий экологический фактор, определяющий динамику цветения козлятника восточного - температура воздуха. Влияние температуры корректируется относительной влажностью воздуха, выпадением осадков и росы.

Ежедневно на цветочной кисти распускается от 2 до 8 цветков в акропетальном порядке, неопылённый цветок сохраняется от 3 до 7 суток, цветение одной кисти длится 8-14 дней, а длительность цветения одного, хорошо развитого растения составляет от 25 до 32 дней. Продолжительность цветения цветков, соцветий и отдельных растений увеличивается в прохладную погоду.

Наблюдения подтвердили, что козлятник восточный характеризуется энтомофильным ксеногамным способом опыления. В разных вариантах опыта процент завязывания плодов составил от 49,72 до 71,63. Процент факультативного самоопыления колебался от 1,36 до 6,18.

По данным М.А. Вишняковой (1996), случаи завязывания плодов у козлятника вследствие самоопыления очень редки и составляют менее 1 процента; самоопылению в цветках козлятника препятствует геркогамия, возможность попадания пыльцы на рыльце пестика только после триппинга и самонесовместимость.

Мы рассматриваем низкий процент автотриппинга и самонесовместимость как условия репродуктивного успеха перекрёстноопыляемого растения, который достигается через отсутствие оттока органических веществ в инбредные зародыши, характеризующиеся сниженной жизнеспособностью. По нашим наблюдениям, видовой состав опылителей не отличался разнообразием и был представлен пчёлами и шмелями.

Динамика распускания цветков теснейшим образом связана с динамикой их опыления.

По нашим данным опылённые (триппингованные) цветки появляются в 9 часов утра. Их появление фиксируется до 19 часов, а в жаркие дни и позднее. Максимальное количество опылённых цветков регистрируется в 12-13 часов, если температура не превышает 26 °С, а если день жаркий, то максимальное количество опылённых цветков регистри-руется в первой половине дня (до 12 часов) при температуре 25-26 °С. Эти данные согласуются с данными Ю.В.Докукина (2009) о том, что медоносные пчёлы посещают растения козлятника восточного в течение всего светового дня, причём пик их активности приходится на 12 часов. В очень жаркие дни с дневной температурой выше 30 °С пик опыления козлятника приходится на 11 часов (рис.3).

Снижение количества триппингованных цветков у козлятника в наиболее жаркие дневные часы при температуре выше 30° С можно объяснить полуденной депрессией опылителей (Пономарёв, 1950), а также резким снижением выделения нектара цветками козлятника при температуре выше 27 °С (Докукин, 2009).

Особенностью опыления цветков козлятника восточного является механизм триппинга. В определённый момент, когда опылители размыкают лепестки, гинецей, жёстко связанный с ними, выскакивает из лодочки и ударяет о брюшко насекомого.

Результаты наших исследований позволили убедиться, что про-цесссы цветения и опыления козлятника восточного сорта Гале высоко адаптивны к условиям умеренно континентального климата Предуралья (оптимальные условия цветения - температура 21-26 °С и относительная влажность воздуха 50 - 90 %; оптимальные условия опыления - температура не выше 27 °С), что, безусловно, позволит максимально использовать репродуктивный потенциал вида при выращивании культуры в Пермском крае.

Эмбриология. Пыльники у козлятника четырехгнездные, развиваются по типу двудольных. В бутонах размером 0,4-2,4 мм, когда венчик ещё полностью скрыт чашелистиками, а микроспороциты находятся на стадии мейотического деления, активно осуществляется дифференциация клеток стенки пыльника.

В самом начале дифференцируется слой эпидермальных клеток -таблитчатых и уплощённых. Под эпидермой клетки обычно начинают делиться в тангециальном направлении (параллельно поверхности). Из внутренних слоев делящихся клеток формируются археспориальные, а из наружных слоев — постенные (париетальные) клетки. Париетальные клетки образуют стенку пыльника, которая состоит из фиброзного (субэпидермаль-ного) слоя, или эндотеция, который участвует в разрывании стенки пыльника, и нескольких рядов клеток выстилающего слоя. Клетки выстилающего слоя подразделяются на дегенерирующие (средний слой) и тапетум. Клетки тапетума, окружающие микроспороциты, имеют густо окрашенную цитоплазму, клетки остальных слоёв почти не отличаются друг от друга. Тапетум в пыльниках козлятника однослойный, клеточный, секреторный, клетки тапетума одноядерные (рис. 4).

Постепенно клетки эпидермиса растягиваются и уплощаются, ядра в них деформируются, цитоплазма сильно вакуолизуется. Клетки эндотеция

Рис.4. Стенка пыльника козлятника Рис.5. Стенка зрелого пыльника восточного на стадии профазы I козлятника восточного сорта Гале мейоза в микроспороцитах

вытягиваются в радиальном направлении и приобретают фиброзные утолщения. Средний слой постепенно сминается. Тапетум дегенерирует и этот процесс совпадает по времени со стадией тетрад микроспор и одноядерной пыльцы, в процессе развития пыльцы клетки дегенерирующего слоя лизируются. Стенка зрелого пыльника состоит из эпидермиса и эндотеция (рис. 5).

Спорогенные клетки в пыльниках козлятника расположены в 2-3 слоя. Мейоз протекает нормально и синхронно в пределах одного пыльника, но асинхронно в разных пыльниках бутона. Образование микроспор происходит симультанно, расположение их в тетрадах тетраэдрическое. Микроспороциты и тетрады микроспор заключены в каллозные оболочки. Обособление микроспор сопровождается увеличением их размеров, они становятся округлыми, высвобождаются микроспоры синхронно в пределах пыльника, асинхронно в пределах цветка.

Зрелые пыльцевые зёрна козлятника двухклеточные, округлые или округло-овальные, трёхбороздно-поровые. Диаметр пыльцевых зёрен козлятника в среднем составляет 20±1 мкм. Прорастания пыльцевых трубок внутри пыльников у козлятника восточного сорта Гале мы не обнаружили.

Среднее значение фертильности пыльцы растений во все годы исследований превышает 90 % при значениях коэффициента вариации от 2 до 11 %. Минимальное значение фертильности пыльцы составило 54,4 % (у растения 2-го года жизни в 2005 году), максимальное значение - 100 %. Максимальное значение фертильности пыльцы имели 19 % исследованных растений, 82,3 % имели значения фертильности пыльцы, превышающие 90%. В 2005 г проводился анализ фертильности пыльцы в цветках побегов

1-го, 2-го и 3-го порядков, достоверных различий между этими показателями не обнаружено.

В зрелых нормально развитых пыльниках козлятника восточного сорта Гале наряду с нормальными двухклеточными пыльцевыми зёрнами всегда содержится некоторое количество стерильных пыльцевых зёрен. В пыльниках с нарушениями в строении стенки мы обнаружили либо стерильные пыльцевые зёрна или отсутствие таковых вообще. Таким образом, отсутствие дифференциации слоев стенки пыльника привело к гибели микроспороцитов.

Процессы развития стенки пыльника и микроспорогенез козлятника восточного сорта Гале типичны как для представителя подсемейства РаЬо1с1еае; фертильность пыльцевых зёрен имеет генетически закреплённые высокие значения - в среднем более 90%, что превышает фертильность пыльцы некоторых кормовых бобовых растений.

Семязачатки козлятника кампилотропные, крассинуцеллятные, двупокровные (рис.6). Число семязачатков, развивающихся в завязи, варьирует от 3 до 12, в среднем составляет 5,7 - 8,7 для растений разного возраста и побегов различного порядка в разные годы наблюдений. Значения коэффициентов вариации (15-22 %) указывают на зависимость данного признака от условий произрастания (климатических, состава почвы и др.). Достоверных различий количества семязачатков в завязях растений разных возрастов и побегов различных порядков не обнаружено.

Средние размеры длины семязачатков варьируют от 250 мкм до 440 мкм, ширины - от 190 мкм до 320 мкм; семязачатки в цветках побегов III порядка имеют меньшие размеры, чем семязачатки в цветках побегов I и II порядков.

В нуцеллусе семязачатка козлятника восточного закладывается от 2 до 5 археспориальных клеток, которые, делясь периклинально, образуют меакроспороциты и 1-3 слоя париетальных клеток. Археспориальная клетка козлятника делится с образованием линейной тетрады макроспор.

Макроспороциты у козлятника закладываются в ранних зелёных бутонах, когда в пыльниках уже завершается мейоз и образуются тетрады микроспор. Интегументы в это время только начинают формироваться.

Интегументы достигают полного развития и окончательно смыкаются, образуя микропиле, на стадии зрелого зародышевого мешка. Внутренний интегумент 2-3-слойный, внешний — многослойный, особенно массивный в микропилярной части. Микропиле семязачатков козлятника восточного сорта Гале образовано обоими интегументами. Внутренний эпидермис внутреннего интегумента дифференцируется в интегументаль-ный тапетум.

Развитие зародышевого мешка происходит в то время, когда в пыльниках образуются одноклеточные микроспоры и двухклеточные пыльцевые зёрна, то есть развитие пыльцевых зёрен опережает развитие женского гаметофита у козлятника восточного.

Макроспорогенез нормальный: из линейной тетрады макроспор в зародышевый мешок развивается халазальная макроспора.

Зародышевый мешок козлятника развивается по типу Polygonum. После деления макроспоры формируется двухядерный зародышевый мешок, при последующих делениях - четырёх- и восьмиядерный. Антиподы в зародышевом мешке козлятника дегенерируют перед оплодотворением. Зрелый зародышевый мешок козлятника восточного четырёхклеточный, четырёх- или пятиядерный: яйцевой аппарат типичного строения: на микропилярном конце находятся крупная шаровидная яйцеклетка и две грушевидные синергиды, в центральной клетке одно крупное диплоидное ядро или 2 полярных ядра (рис.7).

Расположен зародышевый мешок в микропилярной или средней части семязачатка. Форма зародышевого мешка овальная с заострённым к халазе концом; развитие его сопровождается интенсивным поглощением нуцеллярной ткани, которая наиболее долго сохраняется в халазальной части семязачатка. Форма зародышевого мешка изменяется в зависимости от стадий его развития. На двухядерной стадии зародышевые мешки имеют овальную форму. Отношение их длины к ширине составляет 2,1:1. По мере развития происходит значительное увеличение длины зародышевого мешка, тогда как ширина изменяется незначительно. Длина увеличивается в 1,4- 3,1 раза и у зрелого зародышевого мешка составляет 249±8 мкм, ширина - 57±2мкм.

Г UL. 6. Кампило тропные крассинуцеллятные семязачатки в завязи козлятника восточного сорта Гале

Рис. 7. Зрелый зародышевый мешок в семязачатке козлятника восточного сорта Гале

К созреванию зародышевый мешок изгибается по форме семязачатка. В цветках побегов большего порядка длина зародышевых мешков меньше.

Находясь в семязачатках одной завязи, зародышевые мешки у козлятника восточного сорта Гале могут развиваться асинхронно.

Мы сопоставили стадии развития женского гаметофита со стадиями развития цветка козлятника. Результаты учёта стадий развития зародышевого мешка представлены в таблице 1. В семязачатках, извлечённых из бутонов нулевой стадии, мы наблюдали развитый наружный интегумент, не до конца сформированный внутренний интегумент, тетраду макроспор или 1 макроспору. В бутонах 1-2-ой стадии мы наблюдали двух- и четырёх-ядерные зародышевые мешки. Начиная с третьей стадии, когда наблюдается увеличение размеров венчика, его выдвигание из чашечки и постепенное окрашивание, зародышевые мешки находятся в дифференцирующемся состоянии; полностью они созревают к 5 стадии и до раскрыва-ния цветка (7 стадия). Анализ данных показывает, что зрелый зародышевый мешок формируется преимущественно к раскрыванию цветка, и на разных стадиях развития цветка можно дать предварительную оценку состояния зародышевого мешка.

Нарушения в строении семязачатков козлятника восточного сорта Гале редки. Мы наблюдали отсутствие зародышевого мешка в нуцеллусе семязачатка, а также выявляли стерильные семязачатки по нарушению их окрашивания в йодистом калии (I в К1).

Процент фертильных семязачатков в завязи колеблется от 58,3 % до 100 %. Средние значения процента фертильности во все годы наблюдений составили более 80%. У 91% исследованных завязей фертильность семязачатков составила 100%. Различия в значениях процента фертильности семязачатков растений разного возраста и побегов различного порядка не обнаружены.

Согласно нашим исследованиям 800 цветков козлятника восточного сорта Гале дегенерация семязачатков происходит во всех частях завязи, независимо от их положения, никакой связи между стерильностью семязачатков козлятника и их положением в завязи мы также не обнаружили.

Мы выявили, что строение семязачатков, процессы макроспорогенеза и развития зародышевого мешка козлятника типичны как для представителя подсемейства РаЬо1(1еае; фертильность семязачатков достаточно высока -в среднем более 80 %. Основной причиной появления стерильных семязачатков являются нарушения в образовании и накоплении крахмальных зёрен.

Таблица 1

Стадии развития цветка* Стадии развития зародышевого мешка Число исследованных семязачатков

4 макроспоры 1 макроспора в бугорке 2-ядерный зародышевый мешок 4-ядерный зародышевый мешок Дифференцирующийся зародышевый мешок Зрелый зародышевый мешок

0 9 19 - - - - 28

1 - - 29 16 - - 45

2 - - 12 49 - - 61

3 - - - 23 46 - 69

4 - - - - 57 68 125

5 - - - - 8 107 115

6 - - - - 4 105 109

7 - - - - 4 115 119

*Стадии развития цветка выделены в соответствии с классификацией стадий развития цветка для люцерны (Возный, 1937; Нам, 1979)

0 - зелёные ранние и поздние бутоны, венчик полностью закрыт чашелистиками;

1 — венчик ясно обозначился, но концы чашелистиков выше него;

2 — венчик и чашелистики на одном уровне;

3 - венчик выше чашелистиков на 1/4 -1/3 их длины;

4 — венчик выше чашелистиков на ta полную длину;

5 — щелевидно раскрытый цветок;

6 — полураскрытый цветок;

7—раскрытый нетриппингованный цветок.

После оплодотворения первичное ядро эндосперма вступает в деление, давая начало ядрам эндосперма (рис. 8). Эндосперм нуклеарного типа, его преобразование в клеточный начинается позднее. Зигота делится поперечно, образуя апикальную и базальную клетки (рис. 9). Возможно, развитие зародыша у Galega orientalis идёт по Caryophy 1 lad-типу, но всех последующих этапов развития зародыша: линейный проэмбрио и др. нами не было получено. Требуются дополнительные детальные исследования всех стадий развития зародыша.

Рис.8. Образование эндосперма в зародышевом мешке козлятника восточного сорта Гале

Рис.9. Двуклеточный проэмбрио козлятника восточногосорта Гале

Семенная продуктивность. Для того чтобы выяснить, в каком возрасте козлятник восточный может дать самые высокие урожаи семян, мы ! оценили потенциал плодопродуктивности через изучение потенциала побегообразования, доли цветущих растений и доли генеративных побегов на элемент парциального куста, рассчитали плодопродуктивность и 1 семенную продуктивность растений разного возраста.

Согласно исследованиям 2004-2006 г.г. у растений 2-го - 5-го годов жизни коэффициент побегообразования колеблется от 27 до 53 % для побегов 1-го порядка, от 12 до 45 % для побегов П-го порядка. Для побегов Ш-го порядка значение признака в годы исследований равно 0.

Результаты исследования доли цветущих растений и доли генеративных побегов на элементе парциального куста растений козлятника восточного уже обсуждались и представлены на рисунке 2.

Достоверных различий по числу цветков в соцветиях и числу генеративных побегов на элемент парциального куста растений козлятника 3-го, 4-го, 5-го года жизни нет, также как нет различий по доле цветущих растений и доле генеративных побегов на элемент парциального куста. Таким образом, по значениям коэффициентов плодообразования достаточно объективно можно оценить плодопродуктивность растений 3-го, 4-го, 5-го годов жизни.

Количество бобов на соцветие составило в разные годы ' исследований в среднем 25-41 для побегов 1-го и П-го порядков растений 3-го, 4-го, 5-го годов жизни, значительно ниже этот показатель для растений 2-го года жизни и побегов Ш-го порядка растений всех возрастов; при этом значение коэффициента вариации более 35 % для всех изученных групп побегов.

Прослеживается зависимость значений коэффициента плодообразо-вания от возраста растений и порядка побега. Высокие значения данного показателя характерны для растений 3-го и 4-го годов жизни, с увеличением порядка побега значение коэффициента плодообразования снижается.

На основании полученных результатов мы утверждаем, что самой высокой плодопродуктивностью отличаются растения 3-го и 4-го годов жизни (рис.10).

При значениях коэффициентов плодообразования побегов различного порядка от 18 до 60 % потери цветков, бутонов и зелёных плодов составляют от 40 до 82 %.

При изучении цветков и бутонов мы обнаружили, что у 5 % из них чашечки и/или венчик были повреждены насекомыми. При изучении плодов мы также обнаружили, что около 2 % из них повреждены грызущими насекомыми.

Основные потери бутонов, цветков и зелёных плодов, по-видимому, вызваны осыпанием неопылённых цветков, недостаточным обеспечением питательными веществами вследствие асинхронности заложения и растянутого периода развития цветков в соцветии (до 14 дней) и на одном растении (до 32 дней); асинхронностью плодообразования.

60 60 59

2004 2005 2004 2005 2006 2005 2006 2006 2 г.ж. 2 г.ж. 3 г.ж. 3 г.ж. 3 г.ж. 4 г.ж. 4 г.ж. 5 г.ж.

■ Коэффициент плодообразования побегов I порядка □ Коэффициент плодообразования побегов II порядка п Коэффициент плодообразования побегов III порядка

Рис.10. Коэффициент плодообразования побегов 1-го, 11-го, Ш-го порядков растений козлятника восточного сорта Гале 2-го - 5-го годов жизни, %

Потенциальная семенная продуктивность (ПСП) растений 3-го - 5-го годов жизни превышает аналогичный показатель растений 2-го года жизни (рис. 11). В 2004 и 2005 гг. ПСП побегов П-го порядка оказалась выше ПСП побегов 1-го порядка, мы объясняем это благоприятными климатическими условиями в период закладки и развития соцветий на побегах 11-го порядка.

2000 -i 1800 -1600 -1400 I 1200 | 1000 1 800 600 -400 j 200 i

0 -I—-------------------—...........—г......—.......—Т......— -.....-Т------------Г-------------------ч......—.......;

2004 2005 2004 2005 2006 2005 2006 2006 2 г.ж. 2 г.ж. 3 г.ж. 3 г.ж. 3 г.ж. 4 г.ж. 4 г.ж. 5 г.ж. ■ ПСП побегов I порядка И ПСП побегов II порядка □ ПСП побегов Ш порядка

Рис. 11. Потенциальная семенная продуктивность растений козлятника восточного сорта Гале 2-го — 5-го годов жизни, семязачатков/побег

Число семян в одном плоде козлятника варьирует от 0 до 11. Средние значения числа семян в плоде варьируют для побегов 1-го порядка растений разного года жизни и в разные годы исследований от 3,0 до 4,1; для побегов П-го порядка - от 2,9 до 3,4; для побегов III-го порядка - от 1,9 до 3,3. Немного выше среднее число семян в плодах побегов 1-го порядка растений 3-го года жизни. Значение коэффициента вариации более 50 % для всех изученных групп побегов.

Самые высокие значения реальной семенной продуктивности (РСП) характерны для растений 3-го и 4-го годов жизни (рис. 12), растения этого возраста наиболее эффективно использовать на семена в условиях Пермского края.

Максимальные значения коэффициента семенификации достигаются у побегов 1-го порядка растений 3-го года жизни: в среднем 30,2 за все годы исследований; меньше эти показатели у побегов 1-го порядка растений 4-го года жизни: в среднем 19,5. Высокий коэффициент семенной продуктив-

1844

622

522г

237

0 И_0

1041 .

928

437

1499

4S9

1272

1068

325

ности характерен для растений 2-го года жизни - средние значения: 26,6 для побегов 1-го порядка и 25,4 для побегов И-го порядка. Но низкие значения ПСП не позволят эффективно использовать растения этого возраста для получения семян. Низкие значения коэффициентов семенификации были обнаружены у растений 5-го года жизни: 13,8; 12,5; 7,8 для побегов 1-го, 11-го, Ш-го порядков соответственно (табл. 2). Даже не смотря на высокое значение ПСП побегов 1-го порядка, использование растений козлятника 5 года жизни на семена не эффективно.

Причинами снижения значений РСП по сравнению с ПСП являются: нарушения при формировании пыльцевых зёрен и семязачатков, приводящие к снижению их фертильности; асинхронность цветения, плодообразования, осыпание неопылённых цветков и жизнедеятельность насекомых-фитофагов, приводящие к потерям бутонов, цветков и плодов. Самое значительное снижение продуктивности происходит на этапе образования семян и связано с отсутствием опыления и оплодотворения фертильных семязачатков в цветках соцветия. Процент таких семязачатков для побегов различного порядка растений разного возраста варьировал от 51 до 77. Этот показатель превышает аналогичный у сортов клевера лугового и клевера гибридного, у которых он варьирует от 30 до 46 (Кузьменко, 2009).

2004 2005 2004 2005 2006 2005 2006 2006 2 г.ж. 2 г.ж. 3 г.ж. 3 г.ж. 3 г.ж. 4 г.ж. 4 г.ж. 5 г.ж. ■ РСГ1 побегов I порядка □ РСП побегов II порядка □ РСП побегов III порядка

Рис. 12. Реальная семенная продуктивность растений козлятника восточного сорта Гале 2-го - 5-го годов жизни, семян/побег

Таблица 2

Средние значения коэффициента семенификации растений козлятника восточного сорта Гале 2-го - 5-го годов жизни, %

Возраст растений, год жизни . КС, %

Побеги I порядка Побеги II порядка Побеги III порядка

2-ой 26,6 25,4 -

3-ий 30,2 20,6 11,5

4 -ый 19,5 19,3 16,0

5 -ый 13,8 12,5 7,8

Таким образом, существенной причиной снижения семенной продуктивности растений козлятника восточного сорта Гале является недостаток опылителей.

Анализируя значения коэффициентов семенификации разных видов кормовых растений, следует отметить, что козлятник восточный сорта Гале в условиях Предуралья не уступает по степени реализации репродуктивного потенциала.

Выводы

1. Растения козлятника восточного сорта Гале характеризуются строгим постоянством суточных сроков цветения, начало которого осуществляется в температурных границах 7 - 18 °С. Раскрывание цветков происходит в широком диапазоне температур (от 6 °С до 33°С) и относительной влажности воздуха (от 50 % до 100 %). Оптимальные условия цветения - температура 21 - 26 °С и относительная влажность воздуха 50 - 90 %.

2. Козлятник восточный сорта Гале характеризуется комплексом признаков, обеспечивающих аутбридинг и энтомофилию: большие размеры цветка, сине-фиолетовая окраска венчика, большое число семязачатков в завязи, цветков в соцветии, соцветий на побег; триппинг как механизм опыления. Процент завязывания плодов после свободного опыления составил от 49,72 до 71,63. Процент факультативного самоопыления колебался от 1,36 до 6,18.

3. Эмбриологические признаки козлятника восточного типичны как для представителя семейства Fabaceae: двудольный тип развития стенки пыльника, двухклеточные зрелые пыльцевые зерна, кампилотропные, двупокровные семязачатки, Polygonum - тип

развития зародышевого мешка, нуклеарный эндосперм на ранней стадии развития зародыша.

4. Фертильность мужской и женской генеративной сферы козлятника восточного сорта Гале достаточно высока. Фертильность пыльцевых зёрен составила в среднем более 90 %, семязачатков - в среднем более 80 %. Различия в значениях процента фертильности пыльцы и семязачатков растений разного возраста и побегов различного порядка не обнаружены.

5. Выявлены высокие показатели семенной продуктивности козлятника восточного сорта Гале: достаточно большое число генеративных побегов, соцветий, цветков на элемент парциального куста, число семязачатков в завязи. В структуре урожайности семян наиболее зависящими от климатических условий являются показатели: число генеративных побегов на растение, число соцветий на побег, число цветков и плодов на соцветие, число семян на боб.

6. Показатели семенной продуктивности козлятника восточного сорта Гале варьируют с возрастом растений. Потенциальная семенная продуктивность значительно превышает реальную, показателем чего является коэффициент семенификации, максимально составлявший в условиях учхоза ПГСХА «Липовая гора» 30,2 % (в среднем по годам) для побегов 1-го порядка растений 3-го года жизни.

7. Причинами снижения реальной семенной продуктивности козлятника восточного сорта Гале являются: стерилизация семязачатков и пыльцы до опыления; потери цветков, бутонов и зелёных плодов, вызванные недостатком опылителей и осыпанием неопылённых цветков, недостаточным обеспечением питательными веществами, повреждением насекомыми-фитофагами.

Рекомендации производству

Для сбора наибольшего урожая семян рекомендуем растения козлятника восточного сорта Гале 3-го и 4-го годов жизни, т.к. они имеют максимальные значения реальной семенной продуктивности. Растения 1-го, 2-го, 5-го годов жизни лучше использовать для получения зеленой массы.

Список публикаций по теме диссертации

- в изданиях, рекомендованных ВАК:

1. Елтышева, И.В. Репродуктивная биология козлятника восточного сорта Гале / H.JI. Колясникова, И.В. Елтышева // Труды Кубанского государственного аграрного университета. - Краснодар, 2010. №2 -С. 130- 132.

2. Елтышева, И.В. Цветение, опыление и семенная продуктивность Galega orientalis Lam. / H.J1. Колясникова, И.В. Елтышева И Аграрный вестник Урала. - Екатеринбург, 2010. №8 (74). - С. 39 -40.

- в других изданиях:

3. Елтышева, И.В. Изучение фертильности пыльцевых зёрен и семязачатков Galega orientalis Lam. / И.В. Елтышева // Пермский аграрный вестник: Матер. LXIII науч. конф. асп. и студ. Вып. XII. -Пермь, 2004. - С. 70 - 72.

4. Елтышева, И.В. Потенциальная и реальная семенная продуктивность козлятника восточного сорта Гале (Galega orientalis Lam., Fabaceae) в зависимости от возраста растений / И.В. Елтышева, Н.Л. Колясникова // Вест. Перм. ун-та. Вып. 6. - Пермь, 2005. - С.50-52.

5. Елтышева, И.В. Потенциал плодообразования Galega orientalis Lam. 2 и 3 года жизни и его реализация / Н.Л. Колясникова, И.В. Елтышева // Молодые учёные в XXI веке: Матер, всеросс. науч.-практ. конф. мол. учёных и специалистов. - Ижевск, 2005. - Т. II. - С. 27 - 29.

6. Елтышева, И.В. Оценка реализации репродуктивного потенциала козлятника восточного 2-4 года жизни / И.В. Елтышева // Особь и популяция - стратегии жизни: IX Всеросс. популяционный семинар. -Уфа, 2006.-4.1.-С. 71-76.

7. Елтышева, И.В. Репродуктивная биология козлятника восточного / Н.Л. Колясникова, И.В. Елтышева, Л.В. Новосёлова // Инновационные научные решения - основа модернизации аграрной экономики: Матер, всеросс. науч.-практ. конф. - Пермь, 2011. - 4.1. - С. 26-30.

ЕЛТЫШЕВА ИРИНА ВАЛЕРЬЕВНА

РЕПРОДУКТИВНАЯ БИОЛОГИЯ КОЗЛЯТНИКА ВОСТОЧНОГО {Galega orientalis Lam.) НА ПРИМЕРЕ СОРТА ГАЛЕ

03.02.01 - ботаника

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Отпечатано: Типография ЗАО «Полиграфкомплект» г. Пермь, ул. Солдатова, 16 Усл. печ. л. 1,75. Тираж 150 экз. Заказ № 009/11 Отпечатано на ризографе

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Елтышева, Ирина Валерьевна

Введение

Глава I. Состояние изученности козлятника восточного

1.1. История возделывания культуры

1.2. Кормовое, хозяйственное и агроэкологическое значение козлятника восточного

1.3. Морфо-биологические особенности козлятника восточного

Глава II. Репродуктивная биология растений сем. Бобовые (ГаЬасеае)

2.1. Строение цветка и цветение

2.2. Эмбриология

2.3. Семенная продуктивность разных видов растений сем. Бобовые (РаЬасеае)

Глава III. Условия произрастания культуры, объект и методы исследования

3.1. Условия произрастания культуры

3.2. Объект исследований

3.3. Методы исследований

Глава IV. Результаты и их обсуждение

4.1. Цветок козлятника восточного

4.2. Цветение и опыление растений козлятника восточного сорта Гале

4.3. Эмбриология козлятника восточного

4.3.1. Микроспорогенез и фертильность пыльцевых зёрен

4.3.2. Макроспорогенез и фертильность семязачатков

4.3.3. Оплодотворение, развитие зародыша и эндосперма

4.4. Семенная продуктивность козлятника восточного сорта Гале в 106 условиях учхоза ПГСХА «Липовая гора»

Выводы

Введение Диссертация по биологии, на тему "Репродуктивная биология козлятника восточного Galega orientalis Lam. на примере сорта Гале"

Главнейшей задачей сельскохозяйственного производства России является создание прочной кормовой базы животноводства с целью полного его обеспечения полноценными кормами. Требуют решения проблемы увеличения производства кормов, улучшения их качества и энергонасыщенности.

Обеспеченность животноводства кормами составляет 60-70% годовой потребности. Высоким остаётся дефицит белка в кормовых рационах — до 25-30% (Надежкин, 2001), в связи с этим недобор животноводческой продукции составляет 30-35% (Логуа, 20026). Недостаток высококачественных растительных кормов не позволяет сбалансировать рационы животных по энергии и протеину, вследствие чего генетический потенциал их продуктивности используется только на 30-60% (Надежкин, 2001; Антонов, 2010).

Несбалансированность рационов по энергетической и протеиновой питательности сдерживает рост продуктивности сельскохозяйственных животных, приводит к перерасходу кормов и повышает себестоимость продукции животноводства.

В то же время в условиях Европейского северо-востока ограничен набор бобовых трав, которые позволяют ежегодно получать зелёную массу, богатую белком. Расширение ассортимента кормовых культур за счёт интродукции новых видов может стать дополнительным источником увеличения производства дешёвых, энергонасыщенных и высокобелковых кормов. При этом следует подбирать такие культуры, которые бы давали наибольший выход качественной продукции с единицы площади при наименьших затратах труда и средств. Такими культурами являются многолетние бобовые травы (энергетическая эффективность производства кормового белка из многолетних трав в 2 - 3 раза выше, чем из озимых, и в 4 - 6 раз выше, чем из яровых), а среди них новое кормовое растение — козлятник восточный.

Согласно новой селекционной стратегии, а именно биоценотическому подходу в селекции (Шамсутдинов, 2010) исходящему из идеологии устойчивого развития кормопроизводства, сорта нового поколения наряду с высокой продуктивностью и кормовыми достоинствами должны обладать средообразующими и средовосстанавливающими функциями. Накоплено достаточно данных о том, что козлятник восточный повышает плодородие почв (Вавилов, 1982; Бугреев, 2000; Кшникаткина, 2000; Сатубалдин, 2000; Кутузов, 2008; Ковалёв, 2009; Эседуллаев, 2010а).

Исследования проводились в соответствии с научной темой кафедры ботаники и генетики Пермской государственной сельскохозяйственной академии «Репродуктивная биология сельскохозяйственных кормовых бобовых трав».

Цель исследования - изучение репродуктивной биологии козлятника восточного сорта Гале в условиях Пермского края.

Основные задачи:

1. Исследовать особенности цветения и опыления козлятника восточного.

2. Исследовать процессы макро- и микроспорогенеза, двойного оплодотворения козлятника восточного.

3. Изучить фертильность пыльцевых зерен и семязачатков козлятника восточного сорта Гале.

Теоретическое и практическое значение работы. Данные по суточному ходу цветения и опыления козлятника восточного пополняют сведения по репродуктивной биологии ценных кормовых растений.

Материалы эмбриологических исследований пополняют характеристику семейства ГаЪасеае и могут быть использованы как в целях селекции, так и для систематики.

Основные положения, выносимые на защиту:

1. Высокие показатели семенной продуктивности: количество генеративных структур на элемент парциального куста -генеративных побегов, соцветий, цветков; число семязачатков в завязи; значения фертильности пыльцы и семязачатков, коэффициента семенификации подтверждают успешность культивирования козлятника восточного сорта Гале в условиях Пермского края.

2. Эмбриология исследованного вида козлятника восточного в целом типична для растений семейства Fabaceae: двудольный тип развития стенки пыльника, двухклеточные зрелые пыльцевые зерна, кампилотропные, двупокровные семязачатки, Polygonum - тип развития зародышевого мешка, нуклеарный эндосперм на ранней стадии развития зародыша.

Всего по материалам диссертации опубликовано 7 научных трудов, два из которых - в научных изданиях, рекомендованных ВАК.

Личный вклад диссертанта. В диссертации изложены результаты пятилетних исследований автора по репродуктивной биологии козлятника восточного, включающие развитие семязачатков и пыльцы, опыление и развитие зародыша, а также определение величины органогенного потенциала генеративной сферы и уровень его реализации в онтогенезе. В диссертационную работу вошли полевые и экспериментальные данные, полученные лично диссертантом и совместно со студентами Пермского государственного университета (при личном участии в сборе и обработке материала).

За период работы выполнено около 3000 фиксаций завязей исследованного вида, изготовлено около 1500 временных и более 150 постоянных препаратов. В ходе исследований выполнено 345 фотографий, полученные цифровые данные обработаны статистически и представлены в таблицах и графиках.

Заключение Диссертация по теме "Ботаника", Елтышева, Ирина Валерьевна

Выводы

1. Растения козлятника восточного сорта Гале характеризуются строгим постоянством суточных сроков цветения, начало которого осуществляется в температурных границах 7-18 °С. Раскрывание цветков происходит в широком диапазоне температур (от 6 °С до 33°С) и относительной влажности воздуха (от 50 % до 100 %). Оптимальные условия цветения - температура 21 - 26 °С и относительная влажность воздуха 50 - 90 %.

Рекомендации производству

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Елтышева, Ирина Валерьевна, Пермь

1. Абрамов, A.A. Биохимическая характеристика зелёной массы козлятника восточного, интродуцированного в ЦБС АН Украины: Мат. VIII Всеросс. симп. по новым корм. раст. Сыктывкар: Коми науч. Центр УРО Российской АН, 1993. - С. 3 - 4.

2. Агроклиматический справочник по Пермской области / Агрометеорологическое издание. JL, 1959. - 118с.

3. Алябьева, A.A. Результаты изучения новых многолетних культур в южной зоне Амурской области / A.A. Алябьева, H.A. Морозова // Совершенствование возделывания кормовых культур в зоне Дальнего Востока. Благовещенск, 1989. - С.75-79.

4. Антонов, В.А. Рекомендации по выращиванию козлятника (галеги восточной) на корм и семена / В.А. Антонов // Журнал «Самиздат», 2010. zhurnal.lib.ru/a/antonowwa/galega.shtml (дата обращения 23.05.2010)

5. Артёмов, И.В. Козлятник восточный в центрально-чернозёмной зоне/ И.В. Артёмов, В.М. Первушин, Т.Т. Белоножкина // Кормопроизводство. 1994. - № 4. - С.7 - 12.

6. Ахундова, В.А. Биологические особенности репродуктивного развития бобовых в связи с продуктивностью / В.А. Ахундова, Е.В. Туркова // Проблемы репродуктивной биологии растений: Тезисы докладов симпозиума. Пермь, 1996. - С. 15-17.

7. Ахундова, В.А. Потенциальная и реальная продуктивность однолетних видов бобовых растений / В.А. Ахундова // Вест. Моск. ун-та. 2003. Сер. 16. Биология. № 4. - С. 40-43.

8. Ашурметов, O.A. Семенное размножение бобовых в аридной зоне Узбекистана / O.A. Ашурметов, Х.К. Каширбаев. Ташкент: изд-во ФАН, 2002. - 204 с.

9. Бакланов, A.M. Галега на мелиорированных землях Нечерноземья / A.M. Бакланов, А.Д Капсамун, К.С. Болатбекова // Кормопроизводство. 1999. -№10.-С.5-8.

10. Баранникова, Э.Э. Видовой состав и работа опылителей некоторых видов копеечника (Hedysarum L.) / Э.Э. Баранникова, Л.М. Попова // Экология опыления. Пермь, 1980. - С. 17 - 19.

11. Беляк, В.Б. Козлятник восточный в Поволжье / В.Б. Беляк // Кормопроизводство. 1999. - №10. - С. 2-4.

12. Благовещенская, H.H. О строении и опылении цветка люцерны М. sativa L. / H.H. Благовещенская // Бот. журн. 1968. - Т. 53, №9. -С.1246 - 1250.

13. Бораева, З.Б. Козлятник восточный хороший предшественник / З.Б. Бораев // Земледелие. - 1999. - №3. - С.28

14. Бугреев, В.А. Культура больших возможностей / В.А. Бугреев, В.А. Волошин, Г.М. Ошева // Кормопроизводство. 2000. - №6. - С.28-29.

15. Вавилов, П.П. Новые кормовые культуры / П.П. Вавилов, A.A. Кондратьев. М.: Россельхозиздат, 1975. - 351 с.

16. Вавилов, П.П. Возделывание и использование козлятника восточного / П.П. Вавилов, Х.А. Райг. — Л.: Колос, 1982. 72с.

17. Вайнагий, Н.В. О методике изучения семенной продуктивности / Н.В. Вайнагий // Бот. журн. 1974. - Т.59. - №6. - С.826 -831.

18. Вайнагий, В.И. Методика определения семенной продуктивности представителей семейства лютиковых / В.И. Вайнагий // Бюл. гл. ботан. сада. 1990. Вып. 155. - С. 86 - 90.

19. Василевич, P.A. Разработка технологии возделывания галеги восточной в условиях лесостепной зоны Восточной Сибири: автореф. дис. канд. с.-х. наук / P.A. Василевич. М., 1995. - 18с.

20. Верещагина, В.А. Потенциальная и реальная семенная продуктивность завязей разных видов люцерны / В.А. Верещагина, Н.Л. Колясникова // Сб. науч. тр. по прикладной ботанике, генетике и селекции /

21. ВАСХНИЛ, НИИ растениеводства им. Н.И. Вавилова. Л., 1986. - Т. 99. - С. 23 - 27.

22. Верещагина, В.А. Оценка фертильности семяпочек у некоторых многолетних видов люцерны / В.А. Верещагина, Н.Л. Колясникова // Проблемы репродуктивной биологии семенных растений / Под ред. Э.С. Терёхина. СПб., 1993. -С. 104-109.

23. Верещагина, В.А. Репродуктивная биология видов рода Medicago Ь. / В.А. Верещагина, Н.Л. Колясникова, Л.В. Новоселова // Пермь: Изд-во Перм. ун-та, 2004. 226с.

24. Вишнякова, М.А. Исследование прогамной фазы оплодотворения у люцерны в связи с самонесовместимостью / М.А. Вишнякова // Тр. по прикл. бот., ген. и сел. Л., 1986. С. 62 - 68.

25. Вишнякова, М.А. Оценка характера взаимодействия пыльцевых зёрен и пыльцевых трубок с пестиком в совместимых и несовместимых вариантах опыления: Метод, указ. / М.А. Вишнякова // Л.: Изд-во ВИР, 1989.-47с.

26. Вишнякова, М.А. Механизмы перекрёстного опыления в сем. ГаЬасеае / М.А. Вишнякова // Проблемы репродуктивной биологии растений: Тез. докл. симп. Пермь, 1996. С. 13-15.

27. Вишнякова, М.А. Эволюция систем семенного размножения в семействе бобовых (ГаЬасеае) в процессе доместикации / М.А. Вишнякова // Ботанические исследования в азиатской России. Барнаул, 2003.-Т.З С. 75-77.

28. Вишнякова, М.А. Системы семенной репродукции зерновых бобовых. Теоретические и прикладные аспекты / М.А. Вишнякова // Сельскохозяйственная биология. 2004. - №5. -www.vir.nw.ru/glycine/reproduc.htm (дата обращения 23.05.2010)

29. Возный, И.Д. Методика скрещивания люцерны / И.Д. Ввозный // Селекция и семеноводство. 1937. - № 6. - С.49 - 51.

30. Глинчиков И.М. Семеноводство многолетних и однолетних кормовых культур в Сибири / И.М. Глинчиков. Новосибирск, 2002. - 268 с.

31. Демарчук, Г.А. Козлятник восточный в Западной Сибири / Демарчук Г.А., Данилов В.П. // Кормопроизводство. 2000 - №4. - С. 9 - 11.

32. Демьянова, Е.И. К антэкологии растений пустынных степей Центрального Казахстана / Е.И. Демьянова // Экология опыления. -Пермь, 1976. С. 21-23.

33. Дзюбенко, Н.И. Оценка и возможность использования признаков самофертильности и автотриппинга в селекции люцерны: автореф. дис. . канд. биол. наук / Н.И. Дзюбенко Л., 1982. - 25 с.

34. Докукин, Ю.В. Посещаемость пчёлами козлятника восточного / Ю.В. Докукин // Пчеловодство. 2009 - №1. - http: // beekeeping.newhost.ru/Arhiv/a2009/nl0919.htm (дата обращения 23.05.2010)

35. Елтышева, И.В. Оценка реализации репродуктивного потенциала козлятника восточного 2-4 года жизни / И.В. Елтышева // Особь и популяция стратегии жизни. Сб. матер. IX всеросс. популяционного семинара. - Уфа, 2006. - Ч. 1. - С. 71 -76.

36. Епифанов, B.C. Влияние норм высева семян на урожайность многолетних бобовых трав / B.C. Епифанов, И.В. Епифанова // Кормопроизводство. 2004 - №5. - С. 26 - 28.

37. Еряшев, А.П. Важная культура для Мордовии / А.П. Еряшев // Кормопроизводство. 1998 - №4. - С. 21 - 23.

38. Еряшев, А.П. Перспективная кормовая культура / А.П. Еряшев // Кормопроизводство. 2003а. - №1. - С. 20-22.

39. Еряшев, А. П. Влияние способов использования на рост, развитие и урожайность семян козлятника / А.П. Еряшев // Международный сельскохозяйственный журнал. 20036. - № 2. - С. 60-62.

40. Зимин, А.Н. Козлятник восточный в Орловской области / А.Н. Зимин, В.В. Коломейченко // Кормопроизводство. 1999. - №10. - С. 18-20.

41. Зимницкая, С.А. Особенности репродуктивной биологии бобовых в разных частях ареала / С.А. Зимницкая, A.A. Бетехтина // Ботанические исследования в азиатской России: Матер. XI съезда Русского ботанического общества. Том 2. Барнаул, 2003. - С. 142 - 144.

42. Злобин, Ю.А. Популяционное и ценотическое регулирование репродукции у цветковых растений / Ю.А. Злобин // Проблемы репродуктивной биологии семенных растений / Под ред. Э.С. Терёхина. СПб., 1993. - С. 8-15.

43. Злобин, Ю.А. Потенциальная семенная продуктивность / Ю.А. Злобин // Эмбриология цветковых растений. Терминологии и концепции / Под ред. Т.Б. Батыгиной. СПб., 2000 а. -Т.З. - С. 258 - 262.

44. Злобин, Ю.А. Репродуктивное усилие / Ю.А. Злобин // Эмбриология цветковых растений. Терминологии и концепции / Под ред. Т.Б. Батыгиной. СПб., 2000 б. -Т.З. - С. 247 - 251.

45. Злобин, Ю.А. Репродуктивный успех / Ю.А. Злобин // Эмбриология цветковых растений. Терминологии и концепции / Под ред. Т.Б. Батыгиной. СПб., 2000 в. -Т.З. - С. 251-258.

46. Золотарёв, В.Н. Агроклиматическая оценка сроков посева козлятника восточного на семена в Центральном регионе России / В.Н. Золотарёв // Кормопроизводство. 2008. - №12. - С. 18-20.

47. Зубарев, Ю.Н. Приёмы адаптивной интенсификации козлятника восточного в системе земледелия Предуралья / Ю.Н. Зубарев, H.A. Халезов, A.B. Горынцев // — Пермь: ПГСХА, 2001.- 179 с.

48. Зубарев, Ю.Н. Старые вредители новой культуры: к вопросу об энтомофауне козлятника восточного в Пермском крае / Ю.Н. Зубарев, H.A. Третьяков, Е.В. Баландина // Агротехнология. Альманах Пермь: ПГСХА, 2005.- 160 с.

49. Зудилин, С.Н. Агроэкологическая оценка козлятника восточного в лесостепи Среднего Поволжья / С.Н. Зудилин, A.C. Петрушкина // Кормопроизводство. 2002. - №2. - С. 17-19.

50. Иевлев, Н.И. Начальные этапы онтогенеза Galega orientalis Lam. в подзоне Средней тайги / Н.И. Иевлев // Интродукция нетрадиционных и редких сельскохозяйственных растений: сб. матер, междунар. науч.-произв. конф. — Пенза, 2000 Т.1. - С. 127-128.

51. Исайкин, И.И. Семенные посевы козлятника восточного / И.И. Исайкин, М.П. Капитанов // Кормопроизводство. 1996. - №2. - С. 1719.

52. Кадырова, Р.У. К эмбриологии некоторых многолетних видов рода Onobrychis Adán. / Р.У. Кадырова // Биологические и структурные особенности полезных растений Узбекистана. Ташкент, 1979. - С. 174- 192.

53. Казанков, Д.А. Семенная продуктивность галеги восточной в зависимости от корневого питания / Д.А. Казанков // Аграрная наука. -2010. №9.-С. 14-15.

54. Капустин, Н.П. Животноводство и кормовая база Пермской области / Н.П. Капустин, О.Н. Босов, Л.И. Симакова // Агротехнология. Альманах. Пермь: ПГСХА, 2005. - 160с.

55. Ковалёв, Н.Г. Влияние агроландшафтных условий на формирование продуктивности козлятника восточного / Н.Г. Ковалёв, В.А. Тюлин, A.M. Бакланов, Д.А. Иванов, Н.И. Иванова // Кормопроизводство. -2009.-№10.-С. 14-17.

56. Колясникова, H.JI. Биология размножения некоторых многолетних видов люцерны: Автореф. дис. . канд. биол. наук / H.JI. Колясникова Ташкент, 1987. - 17 с.

57. Колясникова, H.JI. Суточный ритм распускания цветков некоторых дикорастущих видов люцерны и опыление их одиночными пчёлами / H.JI. Колясникова; Н.Ю. Малышева // Экология опыления цветковых. -Пермь, 1987.-С. 89- 103.

58. Колясникова, H.JI. К эмбриологии астрагала Гельма и астрагала кунгурского / JI.H. Колясникова // Проблемы репродуктивной биологии растений: Тез. докл. симп. Пермь, 1996. - С. 114-115.

59. Колясникова, H.JI. Изучение фертильности семяпочек некоторых видов рода Astragalus / H.JI. Колясникова // Флористические и геоботанические исследования в Европейской России: Матер, всеросс. науч. конф. Саратов, 2000. - С. 413-414.

60. Колясникова, H.JI. К изучению ценопопуляций клевера лугового и клевера среднего в условиях Предуралья / H.JI. Колясникова // Сб. тез. докл. VI Всеросс. популяционного семин. / Нижний Тагил, 2002. С.85 -86.

61. Колясникова, H.JI. Репродуктивная биология некоторых многолетних видов Astragalus (Fabaceae) / H.JI. Колясникова II Бот. журн. 2004а. -№5.-С. 774-781.

62. Колясникова, H.JI. Репродуктивная биология культивируемых и дикорастущих трав / H.JI. Колясникова. Пермь, 2006. - 114 с.

63. Колясникова H.JI. Репродуктивная биология козлятника восточного сорта Гале / H.JI. Колясникова, И.В. Елтышева // Труды Кубанскогогосударственного аграрного университета 2010а. - №2. - С. 130 -132.

64. Колясникова H.J1. Цветение, опыление и семенная продуктивность Galega orientalis Lam. / H.JI. Колясникова, И.В. Елтышева // Аграрный вестник Урала 20106. - №8. - С. 39 -40.

65. Колясникова Н.Л. Репродуктивная биология козлятника восточного / Н.Л. Колясникова, И.В. Елтышева, Л.В. Новосёлова // Инновационные научные решения основа модернизации аграрной экономики: матер. Всеросс. науч.-практ. конф.- Пермь, 2011. 4.1. - С. 26-30.

66. Конев, А.Д. Сроки уборки козлятника восточного / А.Д. Конев, Е.Г. Наумов // Кормопроизводство. 1998. - №8. - С. 19-20.

67. Кононков, П.Ф. Галега восточная в Подмосковье / П.Ф. Кононков, В.М. Рахимов, В.К. Гинс // Кормопроизводство. 2002. - №2. - С. 23.

68. Конорина, А.Л. Козлятник восточный ценная бобовая культура / А.Л. Конорина // Сельскохозяйственные вести. - 2003. - №1. - С.9.

69. Концевая, М. Ф. Высокопродуктивное растение. / М.Ф. Концевая, А.П. Заяц // Кормопроизводство. 1988. - №3. - С.47-48

70. Копержинский, В.В. Биология цветения, образование семян и питание генеративных органов люцерны (основы повышения урожая семян): Автореф. дис. . докт. с.-х. наук / В.В. Копержинский Л., 1958. - 25 с.

71. Косторной, В.Ф. К вопросу об интродукции и перспективе использования галкги восточной на корм в Западной Сибири / В.Ф. Косторной, Т.Д. Мосин // Сибирский вестник с.-х. науки. 1991. - №2. -С. 52-57.

72. Кострикова, Л.Н. О развитии зародыша и эндосперма язвенника многолистного / Л.Н. Кострикова // Вест. Моск. ун-та. 1964. Сер. 16. Биология. № 6. - С. 51-58.

73. Кострикова, Л.Н. К эмбриологии Robinia pseudoacacia L. / Л.Н. Кострикова // Вестник Моск. ун-та. 1968. - Сер. 16. Биология. - № 4. -С. 63-67.

74. Кочетов, A.C. Семенная продуктивность козлятника восточного / A.C. Кочетов, Е.И. Кузнецова, Э.Р. Мухамеджанов // Пчеловодство. 2006. -№3. - С. 17.

75. Кузьменко, И.Л. Особенности цветения и семенная продуктивность некоторых сортов клевера в условиях Предуралья: Автореф. дис. . канд. биол. наук / И.Л. Кузьменко. Пермь, 2009. - 24 с.

76. Кулешов, Н.И. Повышение урожайности кормового козлятника / Н.И. Кулешов, Л.Ф. Трухина // Вести Российской академии с.-х. наук. -1999.-№5.-С.54-55.

77. Кутузов, Г.П. Роль козлятника восточного в кормопроизводстве и сохранении пашни от деградации / Г.П. Кутузов // Кормопроизводство. -2008. №9.-С. 9-11.

78. Кухарева, Л.В. Роль интродукции растений в увеличении ассортимента кормовых культур / Л.В.Кухарева // Интродукция нетрадиционных и редких сельскохозяйственных растений: сб. матер, между нар. науч.-произв. конф. — Пенза, 2000. Т. 1. -С. 167-168.

79. Кшникаткина, А.Н. Влияние норм высева на семенную продуктивность козлятника восточного / А.Н. Кшникаткина, А.И. Заварзин. // Пути повышения эффективности с.-х. земель. Саратов. 1997. - С.219-223.

80. Кшникаткина, А.Н. Выращивание козлятника восточного на семена / А.Н. Кшникаткина // Кормопроизводство. 1998. - №4. - С.

81. Кшникаткина, А.Н. Козлятник восточный / А.Н. Кшникаткина. -Пенза: РИО ПГСХА, 2001. 287 с.

82. Лабутина М.В. Некоторые аспекты репродуктивной биологии Lupinus luteus L. (Fabaceae) в условиях Мордовии / M.B. Лабутина //

83. Ботанические исследования в азиатской России: Матер. XI съезда Русского ботанического общества. Том 2. Барнаул, 2003. - С. 151 -152.

84. Лапина, В.В. Способы и сроки посева козлятника восточного / В.В. Лапина, А.Г. Тостаева, Л.В. Гордеева // Кормопроизводство. 2002. -№2.-С. 16-17.

85. Ларин, И.В. Луговое и пастбищное хозяйство / И.В. Ларин, А.Ф. Иванов, П.П. Бегучев. — М.: Агропромиздат, 1990. — С. 139.

86. Левина, P.E. Репродуктивная биология семенных растений: обзор проблемы / P.E. Левина // М., 1981. 96 с.

87. Леонтьев, И.П. Козлятник восточный традиционная кормовая культура в условиях Башкортостана / И.П. Леонтьев // Новые и нетрадиционные растения и перспектива их практического использования. - Пущино, 1997а. - Т.5. - С. 748-750.

88. Леонтьев, И.П. Козлятник восточный — резерв белка / И.П. Леонтьев, З.Г. Бикбулатов // Кормопроизводство. 19976. - №3. - С.21.

89. Леонтьев, И.П. Влияние злаковых на продуктивность козлятника восточного / И.П. Леонтьев, Н.П. Родин // Кормопроизводство. 2004а. - № 11.-С.21.

90. Леонтьев, И.П. Влияние бобовых на продуктивность козлятника восточного / И.П. Леонтьев, P.C. Калимуллин // Кормопроизводство. -20046. -№ 11.-С. 22.

91. Листков, В.Ю. Галега восточная в сырьевых конвейерах / В.Ю. Листков // Кормопроизводство. -2007. № 2. - С. 14 - 16.

92. Логуа, М.Т. Травосмеси с галегой восточной / Т. Н. Логуа, В.В. Баранова // Кормопроизводство. 2002а. - №2. - С. 19 - 20.

93. Логуа, М.Т. Возделывание Галеги восточной в Кузнецкой котловине / М.Т. Логуа, В.В. Баранова, Н.Г. Спиридонова // Кормопроизводство. -20026. №2. -С. 21-22.

94. Ломов, В.Н. Сенаж из козлятника в рационах коров / В.Н. Ломов // Кормопроизводство. 2002. - №2. - С. 23-25.

95. Лукашов, В.Н. Роль многолетних бобовых трав в системе кормопроизводства / В.Н. Лукашов // Кормопроизводство. 2001. - №6. -С. 18-21.

96. Лукашов, В.Н. Использование козлятника восточного в системе зелёного конвейера в условиях центрального района Нечерноземной зоны / В.Н. Лукашов, А.Н. Исаков, В.Ф. Петракова // Кормопроизводство. 2009. - №11. - С. 19- 22.

97. Мадебейкин, И.Н. Надёжные медоносы / И.Н.Мадебейкин // Пчеловодство. 1994. - №3. - с. 16.

98. Малышева, Н.Ю. Посещаемость пчёлами дикорастущих видов люцерны / Н.Ю. Малышева // Науч.-тех. бюл. СО ВАСХНИЛ. 1983. -Вып. 134.-С. 54-56.

99. Малышева, Н.Ю. Экология опыления и опылители люцерны (Medicago ssp. ) в Северном Приаралье: автореф. дис. .канд. с.-х. наук / Н.Ю. Малышева. СПб., 1997. - 20 с.

100. Малютин, Н.И. Зависимость урожая семян от окраски цветков / Н.И. Малютин // Ботан. журн. 1962. - Т.47, № 7. - С. 1045 - 1046.

101. Малютин, Н.И. О биологическом значении пигментов цветка / Н.И. Малютин // Ботан. журн. 1969. - Т.54, № 7. - С. 1050 - 1053.

102. Марков М.В. Репродуктивное усилие у растений / М.В. Марков, E.H. Плещинская // Журн. общ. биологии. 1987. - Вып. 48 (1). - С.77 - 83.

103. Маркова, Л.Г. К биологии цветения и плодообразования люцерны / Л.Г. Маркова // Изв. Томск, отд. ВБО. 1959. - Т. 4. - С. 91 - 103.

104. Надежкин, С.Н. Конвейерное производство кормов на Южном Урале. — Ульяновск, 1989. — 31с.

105. Надежкин, С.Н. Нетрадиционные кормовые культуры / С.Н. Надёжкин // Кормопроизводство. 1997. - №8 - С.22-24.

106. Надежкин, С.Н. Галега восточная (козлятник) / С.Н. Надежкин, М.Х. Кираев. — Уфа: БГАУ, 2001.— 106 с.

107. Нам В.М. Биология цветения и цитоэмбриология люцерны в связи с пониженной завязываемостью семян: автореф. дис. .канд. биол. наук/ В.М. Нам. Ташкент, 1979. - 29 с.

108. Насимович, Ю.А. Биологическое значение окраски цветка / Ю.А. Насимович // Бюлл. Моск. о-ва испытателей природы. Отд. Биология. -1986. Т.91, вып.5. - С.82 - 92.

109. Наумов, А.Д. Декадные агрометбюллетни / А.Д. Наумов. — Пермь, 2003 2006.

110. Новосёлова, A.C. Селекция и семеноводство клевера / A.C. Новосёлова. М., 1986. - 199с.

111. Новосёлова JI.B. Особенности репродуктивной биологии однолетних видов Medicago / JI.B. Новосёлова // Проблемы репродуктивной биологии растений: Тез. докл. симп. Пермь, 1996. - С. 20-21.

112. Новосёлова Л.В. К изучению клейстогамии у люцерны хмелевидной / Л.В. Новосёлова, М.А. Данилова // Флористические и геоботанические исследования в Европейской России: Матер, всеросс. науч. конф. / Саратов, 2000. С. 419-421.

113. Овёснов, A.M. Новые кормовые травы в Пермской области / Овёснов A.M. Пермь, 1959. — с. 67.

114. Орёл, Л.И. Фертильность семяпочек люцерны и методы её оценки / Л.И. Орёл, Л.Н. Константинова, В.Ф. Огородникова, Н.И. Дзюбенко // Сб. науч. трудов по прикл. бот., ген. и сел. Л., изд-во ВИР, 1986. Т.99.

115. Ошева, Г.М. Приёмы возделывания козлятника восточного на корм и семена в Предуралье: Автореферат дис. канд. с.-х. наук. / Г.М. Ошева. Пермь, 1997. - 24с.

116. Паламарчук, И.А. О роли эндосперма и подвеска в развитии семени люпина многолистного (Lupinus polyphyllus Lindl.) / И.А. Паламарчук // Бюл. Гл. ботан. сада АН СССР, 1959. — Вып. 33. — С. 78 94.

117. Пащенко, З.М. Эмбриология стерильных форм люцерны с ветвистой кистью / З.М. Пащенко, Д.М. Рустамова // Узб. биол. журн. 1971. - № 2.-С. 53-56.

118. Паушева, З.П. Практикум по цитологии растений. М., 1970. - 255 с.

119. Пономарев, А.Н. Дневной ход опыления люцерны / А.Н. Пономарев // Докл. АН СССР. 1950. - Т.74, № 4. - С. 827-832.

120. Пономарев, А.Н. Нектарность и опыление люцерны / А.Н. Пономарев // Учен. зап. Перм. ун-та. 1954а. - Т.8, вып.4. - С. 17.

121. Пономарев, А.Н. Экология цветения и опыления злаков и люцерны / А.Н. Пономарев // Учен. зап. Перм. ун-та. 1954а. - Т.8, вып.4. - С. 17.

122. Пономарев, А.Н. Изучение цветения и опыления растений / А.Н. Пономарев // Бот. журн. 19546. - Т.39, № 5 - С. 706 -720.

123. Пономарев, А.Н. Изучение цветения и опыления растений / А.Н. Пономарев // Бот. журн. 19546. - Т.39, № 5 - С. 706 -720.

124. Пономарев, А.Н. Изучение цветения и опыления растений / А.Н. Пономарёв // Полевая геоботаника. 1960. - Т. 2. - С. 9 - 19.

125. Пономарев, А.Н. К антэкологии некоторых бобовых луговой и разнотравно-ковыльной степи / А.Н. Пономарёв, Е.И. Демьянова, В.А. Лыков // Экология опыления. Пермь, 1978. - С. 23-30.

126. Попов, В.В. Пчелиные, их связи с цветковой растительностью и вопрос об опылении люцерны / В.В. Попов // Энтомол. обозрение. 1956. - Т. 35, вып. 3 -С.582-598.

127. Посыпанов, Г.С. Оптимальное фосфорное питание козлятника восточного / Г.С. Посыпанов, Н.Г. Тазина // Химизация в сельском хозяйстве. 1997. - № 6. - С.32-33.

128. Прилипко, JI.И. Козлятник восточный в Азербайджане / Л.И. Прилипко, А.И. Маилов // Тез. науч. сообщ. VI симп. по новым корм, раст. — Саранск, 1973. — С.97.

129. Прокопенко, Л.С. Общая и протеиновая питательность сена донника белого и козлятника восточного / Л.С. Прокопенко, С.П. Кирьяченко, Х.Ф. Юрченко // Новые и нетрадиционные растения и перспектива их использования. -Пущино, 1997. С.902.

130. Прохорова, H.A. О повышении всхожести семян малораспространённых кормовых растений / H.A. Прохорова, А.Ф. Степанов // Кормопроизводство. 2009. - №9. - С.25-28.

131. Пшеницын, Л.А. Механизмы опыления цветковых растений / Л.А. Пшеницын // Ботанические исследования в азиатской России: Материалы XI съезда Русского ботанического общества. Том 2. -Барнаул, 2003. С. 161 - 162.

132. Работнов, Т.А. Жизненный цикл многолетних травянистых растений в луговых ценозах / Т.А. Работнов // Тр. ботан. ин-та АН СССР. Сер.36. - 1950.-С.З-17.

133. Работнов, Т.А. Методы изучения семенного размножения травянистых растений в сообществах / Т.А. Работнов // Полевая геоботаника. Л., 1960.-Т.2.-С. 20-40.

134. Работнов, Т.А. Луговедение / Т.А. Работнов. М., 1976. - 187 с.

135. Райг, Х.А. Семеноводство галеги. Таллин: АПК Эстонской ССР, 1988.- 16с.

136. Райг, Х.А. Особенности агротехники / Х.А. Райг, Х.К. Ныммсалу // Кормовые культуры. 1988. - №5. - С.35 - 37.

137. Результаты сортоиспытания сельскохозяйственных культур на госсортоучастках Пермской области за 2004 год. Пермь, 2004. - 124 с.

138. Рогов, М.С. Зелёный конвейер. М.: Агропромиздат, 1985. - С. 61 - 63.

139. Роговченко, В.М. Самофертильность клевера лугового и возможность её использования в селекции на повышение семенной продуктивности:

140. Автореферат дис. канд. с.-х. наук. / В. М. Роговченко Киев, 1991. -18 с.

141. Сагалбеков, У.М. Генофонд культуры донника (Melilotus Mill.) и его использование в селекции: Автореферат дис. д-ра с.-х. наук / У.М. Сагалбеков. Алмалык, 1996. -44с.

142. Сагирова, P.A. Перспективная кормовая культура / P.A. Сатарова // Кормопроизводство. 1998. - №4. - С. 18-20.

143. Сарбашев, A.C. Активность вегетативного размножения козлятника восточного в культуре и естественном произрастании / A.C. Сарбашев // Мат. VIII Всеросс. симп. по новым корм. раст. — Сыктывкар: Коми науч. Центр УРО Российской АН, 1993. — С. 138 — 140.

144. Сарнацкий П.Л. Нетрадиционные культуры в кормопроизводстве / П.Л Сарнацкий // Достижения науки и техники в АПК. 1990. - Вып. 9. -С.22.

145. Сафин, Х.М. Галега перспективная культура для Зауралья Башкортостана / Х.М. Сафин, Я.З. Каипов // Кормопроизводство. -1999.-№10.-С.28-29.

146. Светозарова, В.В. Фертильность люцерны тянынанской при введении её в культуру / В.В. Светозарова // Люцерна тяныпвнская и опыт её интродукции. М., 1967. - С. 221 - 258.

147. Свешников, И.А. Диагностика минерального питания, величины и качества урожая козлятника восточного: автореферат дис. канд. с.-х. наук / И.А. Свешников.— Омск. 1993. - 16с.

148. Семёнова, М.Н. Перспектива внедрения козлятника восточного в Зауралье / М.Н. Семёнова // Тез. докл. 1 Всесоюз. науч.-произв. семин. — Челябинск, 1991. С. 24 - 26.

149. Сидоренко, О.Д. Козлятник восточный ценная кормовая культура / О.Д. Сидоренко // Кормопроизводство. - 1998. - №4. - С.

150. Симонов С.Н. Козлятник / С.Н. Симонов // Кормовые растения сенокосов и пастбищ СССР. Т 2. Двудольные. Хлорантовые-Бобовые / под ред. И.В. Ларина. — М.: Гос. изд-во с.-х. лит.,1951. С. 670-679.

151. Симонов С.Н. Козлятник / С.Н. Симонов // Сельскохозяйственная энциклопедия. В 3 т./ под ред. В.В. Мацкевича, П.П. Лобанова. — М.: Советская энциклопедия, 1972. Т. 3. - С. 657.

152. Справочник по климату СССР. Вып.9, ч. 2. Ленинград, 1965. 362с.

153. Старикова, В.В. Методика изучения семенной продуктивности растений на примере эспарцета / В.В. Старикова // Ботан. журн. 1963. -Т. 48, №5.-С. 696-699.

154. Степанов, А.Ф. Питательная ценность и продуктивность козлятника восточного / А.Ф. Степанов // Сибирский вестн. с.-х. науки. 1993. -№4. - С.23-28.

155. Ступаков, И.А. Козлятник восточный в кормопроизводстве Курской области / И. А. Ступаков, Т.Н. Меркулова, В. А. Ащаулов // Кормопроизводство. 1999. - №10. - С. 30-31.

156. Судакина, Г.М. Разработка основных приёмов возделывания галеги восточной в условиях серых лесных почв Волго-Вятского региона: автореферат дис. канд. с.-х. наук / Г.М. Судакина. — Саратов. 1996. -20с.

157. Терещенко, Н.М. Семенная продуктивность мужскистерильных и фертильных клонов люцерны / Н.М. Терещенко, В.В. Петков // Селекция и семеноводство. 1980. - №2. - С. 17-18.

158. Терещенко, Н.М. Зависимость семенной продуктивности люцерны от степени фертильности пыльцы и количества семяпочек в завязи / Н.М.

159. Терещенко, B.B. Петков, М.Н. Лутонина // Сб. науч. работ ВНИИ кормов.-М., 1981.-Вып. 25.-С. 197-201.

160. Токарь H.A. Галета восточная / H.A. Токарь // Новые и малораспространённые кормово-силосные растения: Мат. IV Всесоюз. симп. по новым силос, раст. Киев, 1969. - С. 149-151.

161. Томилова Л.И. Цветение, опыление и семенная продуктивность эндемичных уральских астрагалов при интродукции / Л.И. Томилова, Е.Ф. Королёва // Экология цветения и опыления растений. Пермь, 1989.-С. 6-18.

162. Тостаева,А.Г. Опыт возделывания козлятника восточного в колхозе «Путь Ленина» Темниковского района республики Мордовия / А.Г. Тостаева, A.B. Кожевников, В.В. Лапина, Т. А. Ерёмина // Кормопроизводство. 1999. - №10. - С. 31-32.

163. Туркова, Е.В. Морфогенез галеги восточной в связи с продуктивностью / Е.В. Туркова // Материалы IV науч.- практ. конф. Интродукция нетрадиционных и редких с.-х. растений. Ульяновск, 2002. - Т. 1. - С. 318-321.

164. Усков, Г.Е. Использование химически консервированного силоса / Г.Е. Усков // Кормопроизводство. 2007. - №8. - С.30-31.

165. Устинова, Е.И. Эмбриология покрытосеменных растений с основами цитологии / Е.И. Устинова // М.: Изд. МГУ, 1965. —192с.

166. Утеуш Ю.А. Новые перспективные кормовые культуры / Ю.А. Утеуш. Киев: Наукова Думка, 1991. - С. 192.

167. Федорчук, В.Ф. Развитие и строение семяпочек и семян у красного клевера (Trifolium pratense) / В.Ф. Федорчук // Тр. Моск. с.-х. акад. -М., 1944.-Вып. 25.-С.1-32.

168. Фисун М.Н. Изменчивость естественного генофонда козлятника восточного в предгорной зоне КБР / М.Н. Фисун // Мат. VIII Всеросс. симп. по новым корм. раст. — Сыктывкар: Коми науч. Центр УРО Российской АН, 1993. — С. 169 — 170.

169. Хаитбаев, А.Х. Роль козлятника восточного в повышение продуктивности бобово-злаковых агроценозов / А.Х. Хаитбаев, П.В. Ласкин, И.А. Яковлева // Кормопроизводство. 2007. - №7. - С.13-15.

170. Халезов, H.A. Научные основы технологии возделывания козлятника восточного на корм / H.A. Халезов, Ю.Н. Зубарев, А.В.Горынцев // Пермский аграрный вестник: сб. науч. тр. Пермь, 1996. - С. 87-88.

171. Харьков, Г.Д. Введение в культуру козлятника восточного / Г.Д. Харьков, Л.А. Трузина // Кормопроизводство. 1999. - №10. - С.9-12.

172. Ходачек, Е.А. Семенная продуктивность и урожай семян растений в тундрах Западного Таймыра / Е.А. Ходачек // Бот. журн. 1970. - Т. 55,-№7.-С. 995- 1009.

173. Ходачек, Е.А. Семенная продуктивность арктических растений в фитоценозах Западного Таймыра / Е.А. Ходачек Л., 1974. - 24 с.

174. Ходачек, Е.А. Популяционный и ценотический аспекты изучения репродукции растений в условиях Арктики / Е.А. Ходачек // Эмбриология цветковых растений. Терминология и концепции. В 3 т./ под ред. Т.Б. Батыгиной. СПб, 2000. - Т.З. - С. 432 - 439.

175. Чубаров Г.В. Основные результаты исследований по новым кормовым растениям / Г.В. Чубаров, Ж.А. Яртиева // Новые пищевые и кормовые растения в народном хозяйстве: тез. докл. науч. конф. Киев, 1981. -Ч.2-С. 32 - 33.

176. Чубирко, М.М. Формирование пестика, почек и макроспорогенез Lotus corniculatus L. / М.М. Чубирко // Бюл. Моск. о-ва испытателей природы. Отд. Биология. 1972. - Т.77, № 2. - С. 125 - 131.

177. Чубирко, М.М. Семейство Fabaceae / М.М. Чубирко, JI.H. Кострикова // Сравнительная эмбриология цветковых растений Brumelliaceae-Tremandraceae. JI., 1985. - С. 67-77.

178. Чеботарь, A.A. Клевер Trifolium L. / A.A. Чеботарь // Эмбриология зерновых бобовых и овощебахчевых возделываемых растений. -Кишинёв, 1987. - С. 177 - 183.

179. Чуксанова, H.A. Микроскопический анализ опыления у клевера лугового / H.A. Чуксанова // Вопросы семеноводства красного клевера. -Л., 1954.-С. 125 135.

180. Чулкова, С.А. Реальная и потенциальная продуктивность двух видов клеверов / С.А. Чулкова // Науч.-техн. бюл. Л.: ВИР, 1992. - № 218. -С. 30-31.

181. Шамров, И.И. Семяпочка Gentiana cruciata (Gentianaceae): структурно-функциональные аспекты развития / И.И. Шамров // Бот. журн. 1990. - Т.75, № 10-С. 1363-1379.

182. Шамров, И.И. Семязачаток цветковых растений: строение, функции, происхождение. М.: Товарищество научных изданий КМК, 2008. -350 с.

183. Шамсутдинов З.Ш. Достижения и стратегии развития селекции кормовых культур / З.Ш. Шамсутдинов // Кормопроизводство. 2010. -№8. - С.25-27.

184. Шамурин, В.Ф. Цветение и плодоношение бобовых и норичниковых на острове Врангеля / В.Ф. Шамурин, Е.А. Тихменёв // Бот. журн. 1971. -Т. 56. -№3.-С. 31-33.

185. Шапоренко, П.Д. Разнокачественность семян и продуктивность новых кормовых культур / П.Д. Шапоренко // Селекция и семеноводство. -1990.-№2.-С.43-46.

186. Шмидт, В.М. Математические методы в ботанике. Д., 1984. - 288с.

187. Эседуллаев С.Т. Различные способы формирования травостоев козлятника восточного в Верхневолжье / С.Т.Эседуллаев, Н.В.Шмелёва // Кормопроизводство. 2010а. - №10. - С.11 - 13.

188. Эседуллаев С.Т. Семенная продуктивность козлятника восточного / С.Т.Эседуллаев, Н.В.Шмелёва // Кормопроизводство. 20106. - №12. -С.13- 15.

189. Яковлев, Г.П. Бобовые земного шара / Г.П. Яковлев. JL: Наука, 1991. - 144 с.

190. Blondon, F. Influence de la temperature sur la fertilite male et female de Luzerne: temoins, male-steriles et "mainteneurs "/ F. Blondon, B. Cambier, Y. Guy // Ann. Amelior. Planets. 1979. - Vol. 29. - № 1. - P. 89 - 96.

191. Brink, R. A. The mechanism of pollination in alfalfa (Medicago sativa L.) / R. A. Brink, D.C. Cooper// Amer. J. Bot. 1936. - Vol. 23. - P. 678 - 683.

192. Cooper, D.C. Macrosporogenesis and embryology of Melilotus / D.C. Cooper // Bot. Gaz. 1933. - Vol. 95, № 1. - P. 143 - 155.

193. Deshpande, P.K. Embriological studies in Phaesolus aconitifolius Jacq. Obs. / P.K. Deshpande, R.K. Bhasin // Bot. Gas., 1974. Vol. 135. - № 2. - P. 104-113.

194. Dnyansagar, V.R. Embriological studies in the Leguminosae. XI. Embriologica features and formula taxonomy of the Mimosaceae / V.R. Dnyansagar // J. Indian Bot. Soc., 1955. Vol. 34. - № 4. - P. 362 - 374.

195. Dyba, S. Wspolzaleznose miedzy kietkowaniem ziarn pylku I uzrostem tagiewek pitkowych a plonem nasion u lucerny (M. media Pers.) / S. Dyba,

196. A. Wojciechowski // Hodovla roslin aklimatyzacia I nasiennotwo. -Warszawa, 1979. Vol. 23, z.6. - S. 371 - 378.

197. Fife, J. I. Relational Incompatibility in diploid and tetraploid Lucerne / J. I. Fife//Nature. 1957.-Vol. 179.-P. 591 -592.

198. Gartner, A. Effect of self-compatibility on chance crossing in Medicago sativa L. / A. Gartner, R.L. Davis // Crop. Science. 1966. - Vol. 6, № 5. -P. 479-481.

199. Ghosh, P. Pollen fertility in Melilotus / P.Ghosh, D.C. Cooper, W.K. Smith //Fytin.- 1962.-Vol. 18, № i. p. 105- 107.

200. Godley, E.J. Unilocular anthers in the Carmichaelieae (Papilionaceae) / E.J. Godley // N. Z. J. Bot., 1980. Vol. 18. - № 3 - P. 449 - 450.

201. Hanson, С. H. Cleistogamy and the development of the embryo sac in Lespedeza stipulacea / C.H. Hanson // J. Agr. Res., 1943. Vol. 67. - P. 265 -272.th

202. Johansen, B.R. Galega as fodder crop in Denmark. Proc. of the 13 General Meeting of the European Grassland Federation, Banska Bystrica, Czechoslovskia, 1990. P. 413 - 415.

203. Johri, В. M. Development of endosperm haustoria in some Leguminosae /

204. B.M. Johri, S. Garg // Phytomorphology, 1959. Vol.9. - № 1. - P. 34 - 46.

205. Крушева, P.M. Сравнительно проучване на мегаспорогенезиса при четири вида от семейство Fabaceae Lindl. / P.M. Крушева // Годищн. Софийск. ун-т. Биол. фак., 1979 (1982). -Т. 72- 73. №2. - С. 15 - 25.

206. Leber, Н. Pollination activity of Medachile rotundata (Hymenoptera, Apoidea) / H. Leber // Env. Entom. 1982. - V. 11, № 5. - P. 997 - 1000.

207. Lunnan, T. Grass / galega mixtures — Norwegian experiments / T. Lunnan // In: Nommsalu, H. (ed.) Fodder galega (Galega orientalis Lam.). Research in Estonia. The Estonian Research Institute of Agriculture, Saku, 1994. P. 54-55.

208. Makde, K.H. Gametophytes and fertilization of Indigofera pulchella Roxb. / J. Indian Bot. Soc., 1971. Vol. 50. - № 4. - P. 308 - 311.

209. Miller, M. K. Flowering and fertility of alfalfa as influenced by inbreeding and stage of plant growth / M. K. Miller, M. N. Schonchorst // Crop. Science. 1968. - Vol. 8, № 5. - P. 522 - 524.

210. Mitchell, J. Megasporogenesis and microsporogenesis in Vicia faba / J Mitchell // Can. J. Bot., 1975. Vol. 53. - № 23. - P. 2804 - 2812.

211. Móller, E. Digestibility and feeding value of fodder galega (Galega orientalis Lam.) / E. Móller, S.B. Hostrup // Acta Agrie. Scand., Sect. A. Animal Sci. 46. 1996. - P. 97 - 104.

212. Nommsalu, H. The nutritive value of fodder galega (Galega orientalis Lam.) / H. Nommsalu // In: Nommsalu, H. (ed.) Fodder galega (Galega orientalis Lam.). Research in Estonia. The Estonian Research Institute of Agriculture, Saku, 1994. P. 5-24.

213. Nommsalu, H. Forage production, quality and seed yield of fodder galega {Galega orientalis Lam.) / H. Nommsalu, H. Meripold // In: Grassland

214. Science in Europe. Grassland and Land use systems 16th EGF Meeting 1996, 1996. P. 541-544.

215. Novoselova, L.V. Bud kleistogamy at annual species of Medicago L. / L.V. Novoselova // In: Biodiversity and genetic resources as the bases for future breeding. Book of Abstracts from 25thEUCARPIA Meeting, 2003. P. 84.

216. Prakash, N. Embrioiogy of the Leguminosae / N. Prakash // Advances in Legume Systematic / Royal Botanic Gardens, Kew. 1987. - Part 3. - P. 241 -278.

217. Raig, H. Advances in the research of the new fodder crop Galega orientalis Lam. / H. Raig // In: Nommsalu, H. (ed.) Fodder galega (Galega orientalis Lam.). Research in Estonia. The Estonian Research Institute of Agriculture, Saku, 1994. P. 5-24.

218. Rau, M.A. The endosperm in some of the Papilionaceae / M.A. Rau // Phytomorphology, 1951. Vol.1. - № 3-4. - P. 153 - 158.

219. Rembert, D.H. Comparative megasporogenesis in Papilionaceae / D.H Rembert // Amer. J. Bot., 1969. Vol. 56. - №6. - P. 584 - 591.

220. Rembert, D.H. Phylogenetic significance of megaspore tetrad patterns in Leguminales / D.H. Rembert // Phytomorphology. 1971. - Vol.21. - №1. -P. 1 -9.

221. Sangduen, N. Light and electron microscopy of embryo development in perennial and annual Medicago species / N. Sangduen, G.L. Kreitner, E.L. Sorensen // Can. J. Bot., 1983. Vol. 61. - № 3. - P. 837-849.

222. Schnepf, E. Über einige Strukturbesonderheiten der Suspensorzellen von Phaseolus vulgaris / E. Schnepf, W. Nagl // Protoplasma, 1970. Bd 69. -№1. -S. 133 - 143.

223. Seshavataram, V. Development of female gametophyte in Ougenia oojeinensis Roxb. Hochreat. / V. Seshavataram // Curr. Sei. (India), 1981. -Vol. 50. № 9. - P. 422 - 423.

224. Stebbins, G. L. Self-fertilization and population variability in the higher plants. / G. L. Stebbins // Amer. Naturalist. 1957. - № 91. - P. 337 - 354.

225. Varis, E. Goat's rue (Galega orientalis Lam.), a potential pasture legume for temperate conditions / E. Varis // J. Agric. Sci., Finland, 58. 1986. - P. 83 - 101.

Информация о работе

Елтышева, Ирина Валерьевна
кандидата биологических наук
Пермь, 2011
ВАК 03.02.01

Диссертация

Репродуктивная биология козлятника восточного Galega orientalis Lam. на примере сорта Гале - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему Репродуктивная биология козлятника восточного Galega orientalis Lam. на примере сорта Гале ВАК РФ 03.02.01, Ботаника

Автореферат диссертации по теме "Репродуктивная биология козлятника восточного Galega orientalis Lam. на примере сорта Гале"

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Елтышева, Ирина Валерьевна

Введение Диссертация по биологии, на тему "Репродуктивная биология козлятника восточного Galega orientalis Lam. на примере сорта Гале"

Заключение Диссертация по теме "Ботаника", Елтышева, Ирина Валерьевна

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Елтышева, Ирина Валерьевна, Пермь

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Репродуктивная биология козлятника восточного Galega orientalis Lam. на примере сорта Гале
ВАК РФ 03.02.01, Ботаника