Бесплатный автореферат и диссертация по географии на тему
Опылители люцерны в Центральном Черноземье
ВАК РФ 11.00.11, Охрана окружающей среды и рациональное использование природных ресурсов
Автореферат диссертации по теме "Опылители люцерны в Центральном Черноземье"
На правах рукописи
ДОБРЫНИН Николай Дмитриевич
ОПЫЛИТЕЛИ ЛЮЦЕРНЫ В ЦЕНТРАЛЬНОМ ЧЕРНОЗЕМЬЕ: ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ ОСНОВЫ ОХРАНЫ, РАЗВЕДЕНИЯ, ИСПОЛЬЗОВАНИЯ
11.00.11 - охрана окружающей среды
и рациональное использование природных ресурсов
АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени доктора биологических наук,,
Москва -1998
Работа выполнена в Воронежском государственном аграрном университете им. К.Д.Глинки
Официальные оппоненты: доктор биологических наук,
профессор Н.Г.Васильев; • заслуженный деятель науки и техники РФ, доктор биологических наук, профессор Е.К.Еськов; доктор биологических наук, профессор В.Б.Чернышев
Ведущая организация: Воронежский государственный университет, кафедра экологии и систематики беспозвоночных животных
Защита состоится ««¿7» мая 1998 г. в «часов на заседании диссертационного совета Д 002.48.03. при Институте проблем экологии и эволюции им. А.Н.Северцова РАН (117071, Москва, В-71, Ленинский проспект, д. 33)
С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Института проблем экологии и эволюции им. А.Н.Северцова РАН
кандидат географиче-И.Н.Янковская
Автореферат разослан «¿¿у> апреля 1998 г. Ученый секретарь диссертационного совета, ских наук
ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ
Актуальность проблемы. Для перехода России к безопасному устойчивому развитию огромное значение имеет сохранение благоприятного состояния окружающей среды, рациональное использование и воспроизводство природных ресурсов. Обязательным условием эффективного освоения и охраны ресурсов живой природы является исследование групп животных, играющих важную роль в естественных и культурных биоценозах. К одной из таких групп относятся опылители энтомофиль-ных растений, в первую очередь пчелиные (Hymenoptera, Apoidea) - главнейшие регуляторы одного из механизмов воспроизводства биосферы. Более 80% всей цветковой флоры и около 90% возделываемых культур нуждаются в опылении пчелами, причем некоторые виды растений могут опыляться только адаптированными к ним видам пчел (Linsley, 1958; McGregor, 1976).
К таким растениям, ввиду своеобразного строения цветка, относится люцерна посевная, занимающая ведущее место в производстве кормового растительного белка. В настоящее время ей отводится также важная роль в экологизации земледелия как естественному улучшителю почвенного плодородия. Однако расширение использования люцерны сдерживается недостатком семян вследствие низкого уровня опыления ее посевов.
К опылению люцерны лучше всего приспособлены дикие виды пчелиных (Попов, 1951), являющиеся ценными природными ресурсами. В Центральном Черноземье они изучались в 30-50-х гг. (Конаков, Писарева, 1938; Завгородняя, 1952; Богоявленский, 1955; У-Янь-жу, 1960). С тех пор экологические условия существования пчелиных значительно изменились. Распашка естественных, угодий, неудобий, шлейфов лесополос, обочин дорог, уничтожение дикой травянистой растительности, нерег-ламентированное применение пестицидов и т. п. привели к сокращению мест гнездования, обеднению кормовых ресурсов пчелиных, и их численность заметно уменьшилась. В различных районах люцерносеяния обеспеченность опылителями составляет всего 10-25% (Журавлев и др., 1980; Жаринов, 1982; Добрынин и др., 1987 и др.). Многие виды опылителей люцерны являются также опылителями других растений. Поэтому вопросы охраны, увеличения численности и рационального использования ресурсов опылителей люцерны, в том числе с помощью искусственного разведения, приобрели особую актуальность и общеэкологическое значение.
Цель и задачи исследований. Основной целью настоящей работы было; оценить современное состояние ресурсов опылителей люцерны в
ЦЧЗ, дать экологическое обоснование и разработать систему мероприятий по комплексной охране опылителей в естественных условиях и технологию искусственного разведения люцерновой пчелы-листореза.
В задачи исследований входило:
- определить видовой состав и распространение ресурсов опылителей люцерны в ЦЧЗ;
- выявить основных опылителей и изучить их экологические особенности;
- оценить обеспеченность люцерны опылителями и состояние ее опыления в регионе;
- изучить способы охраны и улучшения мест гнездования, регулирования кормовой базы и защиты опылителей от пестицидов;
- изучить морфологические, биологические и экологические особенности люцерновой пчелы-листореза;
- оптимизировать параметры режимов разведения и полевое оборудование для содержания пчелы-листореза;
- установить рациональные нормы плотности и эффективность использования пчелы-листореза на опылении люцерны;
- определить лимитирующие факторы разведения пчелы-листореза и разработать способы снижения их влияния.
Научная новизна. Получена наиболее полная современная сводка фауны пчелиных и оценена степень их обилия на люцерне в Центральном Черноземье. Ряд видов пчелиных указывается впервые для данной территории. Выявлены основные виды опылителей люцерны, всесторонне изучена динамика численности опылителей и дана современная оценка обеспеченности ими посевов люцерны.
Изучены и испытаны способы охраны и улучшения мест гнездования пчелиных, установлен оптимальный состав приманочных культур и способы регулирования кормовой базы для рационального использования опылителей люцерны в ЦЧЗ. Исследованы экологические основы отношений опылителей и пестицидов. Определены пути и способы сохранения пчелиных в системе защиты растений.
Впервые проведены исследования по биологии, экологии, разведению и использованию люцерновой пчелы-листореза в ЦЧЗ. Подобные работы до 1980 г. в нашей стране отсутствовали.
В результате исследований изучены особенности морфологии и цикла развития пчелы-листореза, выяснены особенности и закономерности ее реактивации и гнездования. Установлены оптимальные параметры и возможности модификации режимов разведения пчелы-листореза. Определены экологические условия, динамика, пространственное распределение лётно-опылительной активности пчелы, установ-
лены рациональные нормы её плотности и эффективность использования на опылении люцерны. Выявлены оптимальные параметры гнездовых полостей, виды гнездовых материалов, типы полевых укрытий и направление их ориентации.
Установлены основные лимитирующие факторы разведения пчелы-листореза. Разработаны методы оценки продуктивности воспроизводства и качества расплода пчелы-листореза.
Впервые в СССР были описаны естественные враги пчелы-листореза в условиях разведения, в том числе 7 видов зарегистрированы впервые для науки как вредители М. го1ипс1аГа. 28 видов вредителей, 4 вида патогенов и 10 видов гнездовых конкурентов пчелы-листореза указаны впервые для ЦЧЗ. Разработаны методы изучения вредителей и возбудителей болезней М. гоШпсЫа и меры борьбы с ними.
Изучены токсичность и период опасности инсектицидов для пчелы-листореза, способы ее защиты от интоксикации.
Практическая ценность работы. Разработаны практические рекомендации "Система мероприятий по комплексной охране полезных насекомых-опылителей сельскохозяйственных культур в ЦЧЗ" (1996), одобренные и рекомендованные к практическому применению Научно-техническим советом ГУСХ администрации Воронежской области.
Разработаны методические рекомендации "Разведение и использования пчел-листорезов для опыления люцерны", рассмотренные и одобренные Научно-техническим советом Госагропрома РСФСР 27.01.87 г.
Разработана "Технология прогрессивного воспроизведения люцерновой пчелы-листореза и использования её для опыления семенных посевов люцерны", рассмотренная Научно-техническим советом МСХ РФ и утвержденная 27.10.95 г.
Разработан отраслевой стандарт "Люцерновая пчела-листорез (А^асЬПе го1ипс1а1а Р.), ее разведение, содержание и использование для опыления люцерны. - Термины и определения" (ТУ - РФ), рассмотренный Научно-техническим советом МСХ РФ и утвержденный 27.10.95 г.
Полученные данные по оптимальным материалам и параметрам гнездовых полостей вошли в технические условия на ульи пчел-листорезов (ТУ 46 РСФСР 336-84).
Разработан сертификат и интегральные критерии продуктивности воспроизводства и качества ячеек пчелы-листореза.
Разработаны "Методические рекомендации по изучению возбудителей болезней и вредителей пчел-листорезов" (1984), одобренные ВАСХНИЛ и рекомендованные для научно-исследовательских учреждений.
Разработаны методические рекомендации "Система мер борьбы с хальцидоидными наездниками-паразитами люцерновой пчелы-листореза" (1989), рассмотренные и одобренные Научно-техническим советом Госагропрома РСФСР.
Апробация результатов и практической ценности работы.
Основные положения диссертации доложены на научных конференциях профессорско-преподавательского состава Воронежского государственного агроуниверситета (Воронеж, 1979-1997), университета штата Сев. Каролина, США (Рэли, 1995); на Всесоюзной школе-семинаре "Обмен опытом охраны, привлечения и разведения диких насекомых-опылителей растений" (Новосибирск, 1980); на Международном симпозиуме по опылению энтомофильных культур... (Кишинев, 1981); на Всесоюзных семинарах-совещаниях на ВДНХ СССР по разведению и использованию диких опылителей на семенных посевах люцерны (Москва, 1981-1992 гг.); на Всесоюзных и Всероссийских конференциях и совещаниях "Проблемы охраны окружающей среды и рационального использования природных ресурсов" (Воронеж, 1983, 1989; Москва, 1985; Каунас, 1986); на IX и X съездах Всесоюзного энтомологического общества АН СССР (Киев, 1984; Ленинград, 1989); на Всесоюзных конференциях по промышленному разведению насекомых (Москва, 1986, 1989); на Всероссийской научной конференции "Проблемы кадастра, экологии и охраны животного мира России" (Воронеж, 1990); на Международной научно-практической конференции "Экология и охрана пчелиных" (Рыбное, 1996); на Юбилейной научно-практической конференции "Проблемы сохранения и оценки состояния природных комплексов и объектов" (Графская, 1997).
Разработки автора диссертации прошли широкую производственную проверку в хозяйствах страны и области, научных и отраслевых организациях, рассмотрены и одобрены Научно-техническими советами ВАСХНИЛ (1984), МСХ РФ (1986, 1988, 1991, 1995), ГУСХ администрации Воронежской области (¡996), экспонировались на ВДНХ СССР (1985, 1989).
Публикации. По материалам диссертации опубликовано 36 печатных работ.
Структура и объем работы. Диссертация состоит из введения, семи глав, выводов, практических рекомендаций, списка использованной литературы, приложений. Работа изложена на 332 страницах машинописи, содержит 39 таблиц, 34 рисунка. Список литературы включает 451 наименование, в том числе 217 - на иностранных языках.
СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ
1. СОХРАНЕНИЕ И УВЕЛИЧЕНИЕ РЕСУРСОВ ОПЫЛИТЕЛЕЙ ЛЮЦЕРНЫ КАК ЭКОЛОГИЧЕСКАЯ ПРОБЛЕМА И ПУТИ ЕЕ РЕШЕНИЯ (обзор литературы)
Критический анализ отечественных и зарубежных исследований по изучаемому вопросу позволил выдвинуть гипотезу о том, что в основе проблемы обеспечения люцерны опылителями лежит противоречие между агротехническими требованиями возделывания люцерны как культуры (глубокая обработка почвы, борьба с сорняками, применение пестицидов, смена полей и их размещение согласно севообороту) и экологическими требованиями опылителей к условиям окружающей, среды (плотная необрабатываемая почва для гнездования землероющих видов и соответствующий субстрат для надземно гнездящихся видов, продолжительный период цветения и устойчивый покров кормовых растений, отсутствие пестицидных обработок в период активности).
Преодоление указанного противоречия возможно, во-первых, - путем создания благоприятных условий для естественной концентрации опылителей на люцерне с помощью мер по их охране, привлечению и рациональному использованию, и, во-вторых, - путем искусственного разведения отдельных видов, из которых наибольшее распространение получила люцерновая пчела-листорез.
В заключении делается вывод о том, что, несмотря на довольно значительное число публикаций, посвященных опылителям люцерны, комплексное решение проблемы к началу наших исследований отсутствовало, что и послужило основанием для их проведения.
2. ПРИРОДНО-КЛИМАТИЧЕСКИЕ УСЛОВИЯ РЕГИОНА, МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ
Диссертационная работа выполнялась в период с 1977 по 1996 г. Автором разрабатывались программа и методика исследований, осуществлялось их выполнение и обобщение полученных результатов.
Полевые исследования проводились на территории трех областей Центрально-Черноземной зоны России (Воронежской, Липецкой, Белгородской), охватывающих лесостепную и степную части региона, в 10 пунктах, в том числе на опытной станции Воронежского агроуниверсите-та и в учхозе "Березовское" - стационарно, в типичных для зоны условиях.
Основным материалом для изучения видового состава и динамики численности опылителей служили сборы и визуальные учеты пчелиных на цветках люцерны и основных цветущих растениях по методикам В.В.Попова (1950) и Ю.А.Песенко (1972). Видовую принадлежность и систематический порядок пчелиных, а также их естественных врагов устанавливали по "Определителю насекомых европейской части СССР", т. 2 (1965); т. 3 (1978). Правильность определения проверялась и уточнялась с помощью А.З.Осычнюк, Л.П.Ромасенко, Н.Б.Нарольского (Институт зоологии АН Украины), Ю.А.Песенко, В.А.Тряпицына, О.Л.Крыжа-новского (ЗИН РАН). Степень обилия опылителей оценивали по В.Ф.Палию (1970).
В течение сезона проводили также наблюдения за особенностями поведения пчелиных на цветах люцерны и других растений, определяли скорость и эффективность опыления по методике В.В.Попова (1950), отмечали расположение, динамику заселения и число гнезд пчелиных и их агрегаций, изучали детали строения отдельных гнезд по С.И.Малышеву (1931).
Динамику цветения, опыления и семенную продуктивность люцерны изучали согласно "Методическим указаниям по проведению исследований ...многолетних трав" (1986).
В исследованиях токсичности и степени опасности пестицидов для пчелиных использовали препараты и нормы их расхода в соответствии со "Списком химических ... средств..." (1993), рекомендованных для защиты семенной люцерны от вредителей. Токсическую активность препаратов для пчелиных определяли методом контакта особей с обработанной токсикантом поверхностью (Добрынин, 1982; Илларионов, Добрынин, 1985). Среднелетальные дозы (СД50) расчитывали методом пробит-анализа (Гар, 1963). Степень опасности препаратов для пчелиных устанавливали путем определения периода снижения содержания действующего вещества токсиканта на поверхности обработанных растений люцерны до уровня СД5о.
В разделах работы, посвященных люцерновой пчеле-листорезу; использована терминология согласно разработанному нами стандарту "Люцерновая пчела-листорез...: Термины и определения" (1996).
Разведение пчелы-листореза осуществляли по разработанным нами методическим рекомендациям (Добрынин и др., 1987). Базовые приемы разведения включали: инкубацию ячеек с расплодом при температуре 30°С, вывоз отрождающихся пчел в полевые укрытия с ульями на цветущей люцерне и ее опыление, сбор заполненных ячейками ульев и дозревание расплода, извлечение ячеек из ульев и хранение в межсезонный период при температуре 5°С.
В полевых условиях испытывали 3 типа разборных квадратных укрытий: деревянное (панели обиты фанерой), полиэтиленовое (панели обиты полиэтиленовой пленкой), комбинированное (крыша фанерная, боковые панели полиэтиленовые) и 2 типа складных А-образных: первое -с открытой боковой стороной и закрытыми полиэтиленом торцами, второе - с закрытыми боковыми сторонами и открытыми торцами. Каждый тип ориентировали в трех направлениях: восток, юго-восток или юг. Были испытаны также различные гнездовые материалы ульев (деревянные и полистироловые пластины с желобами, просверленные деревянные бруски, бумажные трубки), варианты их окраски и маркировки, 25 параметров гнездовых полостей (от 0,4 до 0,8 см диаметром и от 4 до 20 см длиной).
Ежегодно по разработанным нами методам (Методические рекомендации..., 1984; Добрынин, 1996) проводили визуальный анализ и пробную инкубацию опытных и среднесезонных образцов ячеек, определяя продуктивность, воспроизводство и качество культуры пчелы-листореза согласно интегральным критериям.
В лабораторных условиях изучали также различные режимы дозревания, межсезонного хранения, инкубации и задержки инкубации расплода пчелы-листореза, режимы содержания отродившихся пчел.
В полевых условиях изучали влияние экологических факторов на дневную и сезонную активность пчелы-листореза, хронометрировали ее гнездостроительную и фуражировочную деятельность, изучали пространственное распределение особей на посеве и их влияние на семенную продуктивность люцерны в зависимости от нормы выпуска пчел и расстояния'до укрытий. Трофические связи пчелы-листореза устанавливали путем пыльцевого анализа кормовой смеси в ячейках по Бурмистрову, Никитиной (1990).
Изучение естественных врагов пчелы-листореза проводили по разработанным нами "Методическим рекомендациям..." (1984).
Планирование и обработку цифровых материалов исследований осуществляли общепринятыми статистическими методами (Доспехов, 1979; Лакин, 1980).
3. ПРИРОДНЫЕ РЕСУРСЫ ОПЫЛИТЕЛЕЙ И СОСТОЯНИЕ ОПЫЛЕНИЯ ЛЮЦЕРНЫ В ЦЧЗ
3.1. Видовой состав, распространение и обилие ресурсов пчелиных на люцерне, их значение как опылителей
В различных пунктах Центрального Черноземья на цветках люцерны нами зарегистрировано 103 вида пчелиных, относящихся к 27 родам 7 семейств, в том числе Colletidae - 5 видов, Andrenidae - 28 видов, Halictidae - 24 вида, Melittidae - 2 вида, Megachilidae - 18 видов, Anthophoridae - 12 видов, Apidae - 14 видов. Из них для Воронежской области впервые указаны 53 вида, для Белгородской области - 5 видов, для Липецкой области - 1 вид, а для ЦЧЗ в целом 5 видов: Andrena gallica Schmied, Halictus malachurus Kby, H. perkinsi Bluthg, Coelioxys aurolimbata Forster, Bombus hypnorum L.
Вместе с тем, некоторые раннее зарегистрированные (Конаков, Писарева, 1938; Завгородняя, 1952) виды (Halictus leucozonius Schrank, Melitta tricincta Kby., Coelioxys rufescens Lep., Tetralonia hungarica Fr.) вновь не были найдены.
Из зарегистрированных нами видов 12 (Apis, Bombus) - типично общественные, у других (ряд видов Halictus) известны определенные формы общественной жизни, остальные - одиночные. Подавляющее большинство (68 видов) относится к экологической группе землероющих пчел, часть (26 видов) гнездится в готовых полостях, некоторые (4 вида) выгрызают гнездовые полости в растительном субстрате, 5 видов паразитируют в гнездах других пчел. Один вид (медоносная пчела) - полностью одомашнен, остальные виды - дикие.
Состав ресурсов пчелиных на шоцерне отличается значительным разнообразием по пунктам исследований. Наиболее богатая, по сравнению с сельскими агроценозами, фауна (51 вид) отмечена в окрестностях г. Воронежа, что связано, очевидно, с обилием в городских биотопах разнообразных экологических ниш для пчелиных.
Не все зарегистрированные виды пчелиных имеют практическое значение как опылители люцерны: 17 видов не заготавливают пыльцу, так как являются паразитическими или зарегистрированы только в самцах, 68 - не могли играть существенной роли в опылении в силу того, что были редкими, 6 видов были обычными, но немногочисленными. Среди оставшихся видов 10 зарегистрированы как массовые, 1 вид (Melitturga clavicornis Latr.) был доминирующим в большинстве пунктов. В эту группу входят виды, находящиеся в олиголектической связи с бобовыми, но способные посещать растения из других семейств (сложноцветных,
крестоцветных и некоторых др.), а также полилектичные виды, предпочитающие люцерну.
3.2. Эколого-биологическая характеристика основных опылителей люцерны
Из группы доминантных и массовых выделяются 7 основных видов, наиболее распространенных и многочисленных на исследованной территории: Melitturga clavicornis Latr., Melitta leporina Pz., Rophitoides canus Ev., Eucera longicornis L., Andrena flavipes Pz., A. labialis Kby., Halictus simplex Bluthg. На их долю приходилось в среднем 76,3% (с колебаниями по пунктам от 69,7 до 86,5%) зарегистрированных диких пчелиных (по самкам).
Данные виды характеризуются также высокой эффективностью и скоростью опыления люцерны. Они вскрывали в среднем 73,2-97,1% посещенных цветков со скоростью 7,4-12,6 цветка в минуту.
Следовательно, именно эти виды играют главную роль в опылении и образовании семян люцерны в ЦЧЗ.
Указанные виды пчелиных гнездятся в уплотненной почве, обычно на участках с разряженной растительностью (в том числе на полях люцерны), одиночно или образуя агрегации гнезд. Диаметр входного отверстия гнезд 4-7 мм, глубина гнезд - 15-35 см. Верхний предел залегания первого яруса расплодных ячеек составляет 8-10 см.
В отличие от диких пчелиных, медоносные пчелы не являются эффективными опылителями люцерны в регионе. По данным наших наблюдений и учетов, вскрытие цветков люцерны медоносными пчелами носит случайный характер и составляет в среднем лишь 1,2% от всех посещенных.
3.3. Экологические факторы динамики популяций и опыления люцерны
Уровень опыления люцерны зависит не только от эффективности работы пчелиных, но и от численности их популяций, которая может изменяться в зависимости от природно-климатических особенностей местности (теплолюбивые степные виды преобладают в южных частях региона, холодолюбивые - встречаются относительно равномерно), эколого-ландшафтных условий (наибольшая численность зарегистрирована на небольших полях, расположенных вблизи мест гнездований пчелиных), возраста травостоя (до 3 года пользования популяции пчелиных увеличиваются, а затем уменьшаются под влиянием пресса естественных вра-
гов), в пределах поля (na краю больших массивов численность опылителей в среднем на 24,2% выше, чем в середине, что отмечали также Р. Benedek (1969) и Ю.А.Песенко (1976).
Последний факт связан с тем, что популяции диких пчелиных, селящиеся около полей люцерны, обычно немногочисленны и имеют небольшой радиус лёта: крупные виды - до 200-300 м (они чаще преобладают в середине полей), мелкие - до 100 м (встречаются в основном по краям). Однако некоторые виды могут гнездиться непосредственно на полях и с увеличением возраста травостоя количество гнездований в нем и плотность гнезд этих видов постепенно возрастают, вследствие чего их распределение в пределах поля может выравниваться.
Изучение динамики численности пчелиных в течение дня показало, что температурный диапазон лёта диких одиночных пчелиных в наших условиях составляет 18-34°С (с оптимумом около 30°С), диапазон относительной влажности воздуха 29-78% (с оптимумом около 45%). В целом динамика дневной активности одиночных пчелиных находится в положительной зависимости от температуры воздуха (У = 878,41Х-11478,77 - 15,97Х2) и в отрицательной - от относительной влажности (У = 978,43 -2.04Х-0,115X2).
Наиболее активный лёт пчелиных наблюдается в солнечную погоду при полном освещении. В условиях пониженной освещенности активность лёта одиночных пчел падает. Выпадение осадков создает крайне неблагоприятные условия для опылителей, так как гнезда землероющих пчел могут замываться водой. Лётной активности пчелиных препятствуют также сильный ветер. При его скорости более 8 м/сек. лёт практически прекращается.
Продолжительность дневного лёта одиночных видов пчелиных при благоприятных условиях составляет 9-10 часов. Установлена положительная корреляция между продолжительностью дневной активности этих видов и среднесуточной температурой воздуха (г = 0,68, Р<0,01; У = 0,701Х - 3,988).
Лётный период опылителей люцерны в течение сезона различается как по продолжительности, так и по времени его прохождения и часто выходит за пределы периода цветения люцерны. Большинство основных опылителей (Melitturga clavicornis, Melitta leporina, Rophitoides canus, Andrena labialis) относится к летним формам с коротким периодом лёта, другие (Eucera longicornis) - к весенне-летним со средним периодом лёта, остальные (Andrena flavipes, Halictus simplex) имеют длительный период лёта, охватывающий практически весь сезон. Динамика сезонного лёта пчелиных находится в положительной зависимости от средней температуры воздуха за период лёта (г = 0,60', Р<0,05; У - 337,4Х - 5644,4), про-
должительности солнечного сияния (г = 0,76; Р<0,05; У = 17,03Х - 2813,3), и в отрицательной - от относительной влажности воздуха (г = -0,66; Р<0,05; У = 6117,7 - 70,6Х).
Пик численности пчелиных на люцерне в ЦЧЗ приходится на III декаду июня-I декаду июля, то есть на период наиболее массового цветения. В это время наблюдается обычно и максимальное количество опыленных цветков люцерны. Однако уровень опыления (процентная доля вскрытых цветков от всех распустившихся), который служит показателем обеспеченности люцерны опылителями, в этот период нередко снижается, так как зависит не только от численности опылителей относительно площади посева (г = +0,76; Р<0,05), но и в большой степени относительно количества образовавшихся цветков (г = +0,89; Р<0,05). При недостатке ресурсов диких пчелиных динамика распускания цветков опережает динамику численности опылителей, что является наиболее частой причиной депрессии опыления люцерны.
В отличие от других пчелиных, медоносные пчелы не являются постоянными посетителями люцерны в Центральном Черноземье. Они посещают ее только в годы с достаточной нектарностыо (табл. 1), однако природно-климатические условия ЦЧЗ не относятся к оптимальным для выделения нектара люцерной. В то же время для диких пчел уровень нек-тарности не является определяющим. Собирая главным образом пыльцу, они могут интенсивно посещать люцерну и при низкой нектарности (табл. 1).
Таблица 1
Нектарность, посещаемость опылителями и урожайность семян люцерны в зависимости от погодных условий (Опытная станция ВГАУ)
Годы Среднссезонная Количество нектара в среднем на 1 цветок, sir Среднесезонная плотность пчел/га Урожайность семян, ц/га
Температура воздуха, °С Относительная влажность воздуха, % Медоносные Дикие
1977 18,9 68,3 0,21 571,9 250,8
1978 18,3 71,1 0,28 1163,6 426,3 0,4
1979 22,1 57,0 0,12 ед. экз. 1787,5 3,0
1980 17,2 80,2 0,15 ед. экз. 443,6 0,3
Проведенные изменения показали (рис. 1), что выделение нектара невскрытым цветком люцерны начинается лишь через некоторое время
после его распускания и постепенно нарастает в течение 4-х суток, а затем остается на одном уровне до увядания. После вскрытия цветка секреция нектара немедленно прекращается, хотя его содержание в цветке убывает постепенно в течение 2-3 суток. Поэтому медоносные пчелы могут посещать и вскрытые цветки люцерны, что бесполезно для опыления.
Рис.1. Нектарность цветков люцерны в зависимости от продолжительности их жизни и периода после вскрытия
При достаточной плотности диких пчелиных происходит опыление в основном новораспустившихся цветков люцерны, имеющих мало нектара, поэтому медоносные пчелы не посещают такие посевы. Напротив, при низкой обеспеченности люцерны дикими опылителями происходит накопление неопыленных старовозрастных цветков, имеющих низкую фертильность, но выделяющих много нектара, что привлекает медоносных пчел. Однако, хотя их численность может быть значительной, они, в силу низкой эффективности в наших условиях, не оказывают существенного влияния на опыление и урожай семян люцерны, который обеспечивают дикие пчелы (табл. 1).
Наиболее низкая обеспеченность люцерны опылителями и, соответственно, низкие уровень опыления и урожайность наблюдаются в годы с холодной и влажной погодой в период цветения. В таких условиях особенно увеличивается несоответствие между имеющейся численностью опылителей и количеством цветков, нуждающихся в опылении.
Но даже в наиболее благоприятные для диких опылителей годы за период исследований их численность была недостаточной для полного опыления люцерны (табл. 2). Расчеты показывают, что для этого при образовании на 1 га в наших условиях в среднем 517 млн. цветков необходима среднесезонная плотность посещения люцерны, эквивалентная минимум 5,38 тыс. пчел основных диких видов на 1 га.
Таблица 2
Необходимая и фактическая обеспеченность посевов люцерны опылителями в ЦЧЗ
Скорость Продолжи- Количество Количество Среднесе-
Виды опыления тельность дней лёта цветков, зонная
пчелиных люцерны дневного за период вскрытых за плотность,
пчелами, шт. лёта,ч цветения период цвете- тыс.
Вскрытых люцерны ния в расчете пчел/га
цветков/мин. на одну пчелу,
тыс. шт.
Необходимая
Melitturga
clarvicornis 12,6 10 15 113,4 1,52
Melitta leporina 11,2 10 15 100,8 1,71
Andrena
flavipes 7,4 10 18 79,9 2,15
Всего _ _ , 5,38
Ф а к т и ч е с к а я
(в наиболее благоприятные годы)
Годы
1979 - - - - 1,79
1981 - - - - 0,97
1986 - - - - 1,36
1991 - - - 1,82
1992 - - - - 2,21
Фактическая обеспеченность люцерны опылителями в среднем по пунктам за весь период исследований составляла 0,83 тыс. особей/га (с колебаниями от 0,14 до 2,21) или 15% от необходимой.
Сопоставление полученных нами данных с результатами предшествующих исследований других авторов, выполненными в нашей зоне, показывает сокращение численности диких пчелиных. Так, по данным В.К.Завгородней (1952), на посевах люцерны в 1947 году насчитывалось в среднем 3,8 тыс. особей/га диких пчелиных, в 1955 году - 2,8 тыс. особей/га (Богоявленский, 1969), а наивысшая за время наших исследований численность диких пчелиных на люцерне составляла 2,2 тыс. особей/га.
Численность основного опылителя люцерны в ЦЧЗ - МеИНи^а скшсопш сократилась с 2,6 тыс. особей/га в 1947 году (Завгородняя, 1952) до 1,2 тыс. особей/га в 1955 году (Богоявленский, 1969) и 0,6 тыс. особей/га по нашим данным. Снизилась и доля мелиттурги среди других
пчелиных. В 1947-1950 гг. она составляла в среднем 56,6% диких пчел на люцерне (Завгородняя, 1952), а в настоящее время - 36,6%.
Сокращение численности диких опылителей вызывает необходимость осуществления мероприятий по их охране, привлечению и увеличению численности.
4. ОХРАНА, УВЕЛИЧЕНИЕ ЧИСЛЕННОСТИ И РАЦИОНАЛЬНОЕ ИСПОЛЬЗОВАНИЕ ОПЫЛИТЕЛЕЙ В ЕСТЕСТВЕННЫХ УСЛОВИЯХ
Охрана опылителей как ценных биологических ресурсов, их восполнение и рациональное использование является одним из обязательных условий экологизации аграрного природопользования, суть.которой заключается в приближении функций агроценозов к функциям естественных экосистем, в имитации природных процессов, построенных на балансовой основе.
Решение проблемы обеспечения энтомофильных культур опылителями может осуществляться в двух основных направлениях: 1) сохранение и увеличение численности опылителей в естественных условиях и 2) искусственное разведение опылителей. Оба направления являются взаимодополняющими, достигающими высокой эффективности при правильном их сочетании и последовательности.
Первое направление позволяет заложить основы экологического подхода к земледелию и обеспечить приемлемый уровень опыления энтомофильных культур при сравнительно небольших объемах их возделывания. Второе направление, являющееся, по сути, высшей формой охраны и рационального использования опылителей, позволяет сделать опыление управляемым фактором при возделывании энтомофильных культур на промышленной основе.
Мероприятия по сохранению и увеличению численности опылителей в естественных условиях включают следующие основные составляющие: охрана существующих и создание новых мест гнездования опылителей, улучшение их кормовой базы, охрана опылителей в системе защиты растений.
4.1. Охрана и создание мест гнездования диких пчелиных
Поскольку в современных условиях естественные места гнездований диких пчелиных сохранились в основном в неудобьях и подобных необрабатываемых участках, очень важным является выявление, учет и охрана этих мест, для чего рекомендовалось создавать микрозаповедни-
ки (Гребенников, 1975). Однако есть предел образованию заповедных зон на сельхозугодьях. Поэтому, более целесообразно устраивать микрозаказники, которые сохраняются без отчуждения их территории до тех пор, пока там есть гнездования важнейших видов пчелиных. Такой заказник площадью около 1,5 га для начального обеспечения опылителями семенного посева люцерны был организован нами в совхозе "Бурляевский" на окраине угодий вдоль балки с обильным разнотравьем преимущественно бобовых и соответственным комплексом пчелиных.
Кроме того, до закладки семенника проводили также мероприятия по улучшению условий обитания опылителей. С целью имитации природных мест гнездований расчищали от растительности полосы вытянутой формы площадью 8-10 м2. Учитывая, что пчелиные часто строят гнезда, используя подходящие углубления в почве, на части полос были сделаны отверстия диаметром 4-7 мм на глубину 8-10 см соответственно диаметрам гнездовых ходов и глубине залегания верхнего яруса ячеек основных опылителей люцерны. Учеты показали высокую привлекательность сделанных отверстий, особенно для видов, склонных к образованию агрегаций, что повышало заселяемость полос в 1,5-2,6 раза.
Рядом с микрозаказником был заложен семенной травостой люцерны площадью 8 га. Все приемы создания и ухода за травостоем были приведены в соответствие с экологическими требованиями опылителей. Широкорядный (45 см), учитывая заселение междурядий пчелиными, травостой имел вытянутую конфигурацию, обеспечивающую максимальное приближение к гнездованиям и снижающую неравномерность распределения пчелиных. Ширина поля, исходя из установленной дальности лёта одиночных пчелиных, была сделана равной 200 м. Длинной стороной посев прилегал к заказнику. Обработка почвы на семеннике проводилась выше верхнего яруса ячеек землероющих пчел (8-10 см) до начала их активности. Образовавшиеся в посеве агрегации гнезд отмечали, чтобы не подвергать химическим обработкам. Полевые дороги у посева не подвергали распахиванию или дискованию, так как в них часто селятся опылители.
В результате проведенных мероприятий плотность опылителей на опытном посеве увеличилась в среднем в 2,1 раза, а урожайность семян люцерны - в 1,8 раза, по сравнению с посевом, где мероприятия не проводили (табл. 3).
Пчелиные образуют устойчивые поселения там, где есть постоянная кормовая база. Однако на посевах монокультур опылители могут нуждаться в дополнительном количестве пищи, так как период их лёта часто не укладывается в период цветения опыляемой культуры.
Таблица 3
Плотность пчелиных и урожайность семян люцерны в зависимости от проведения мероприятий по увеличению численности опылителей (совхоз "Бурляевский")
Годы пользования травостоем
Показатели среднее
I II за I и II
1. Среднесезонная плотность диких
пчелиных,
тыс. особей/ га:
- посев с проведением мероприятий 1,36 0,93 1,15*
- посев без проведения мероприятий 0,72 0,41 0,56
2. Урожайность семян люцерны, ц/га: 1,88*
- посев с проведением мероприятий 2,08 1,67
- посев без проведения мероприятий 1,22 0,87 1,05
* - Различия по показателям, существенные при Р<0,05 по t-критсрию
4.2. Расширение и регулирование кормовой базы диких пчелиных
На посевах семенной люцерны при небольших объемах выращивания микрозаказники обеспечивают опылителей и дополнительной кормовой базой. При товарном семеноводстве, когда площади возделывания существенно возрастают, решением проблемы является имитация в пределах агроценоза сезонной смены цветущей растительности, как это происходит в естественных экосистемах.
Исследования показали, что лучшие результаты дает в нашем регионе посев смеси эспарцета и фацелии узкой полосой вдоль края поля. Она зацветает раньше и привлекает опылителей, начинающих лёт до цветения основной культуры люцерны (табл. 4). Фацелия - одна из самых привлекательных для пчелиных культур, но однолетняя, и, хотя может размножаться в последующем самосевом, без эспарцета, многолетней культуры, травостой изреживается и зарастает сорняками.
Для фуражировки опылителей, лёт которых продолжается после цветения основного массива люцерны, хорошие результаты показали прокосы через 150 м шириной в два прохода косилки, сделанные в начале цветения культуры. Половину ширины прокоса использовали для получения второго срока цветения люцерны, другую половину периодически подкашивали для создания удобных мест гнездования пчелиных. Кроме
того, при острой депрессии опыления, когда происходит массовое накопление старых цветков с низкой фертильностъю, для рационального использования имеющихся ресурсов опылителей оказалось целесообразно поэтапно (по 10%) сокращать площадь цветущего травостоя путем расширения прокосов в средней части поля, поднимая уровень опыления оставшейся части поля выше 50%.
Учеты показали, что указанные мероприятия способствовали увеличению плотности опылителей с среднем в 1,7 раза по сравнению с контролем (табл. 4).
Таблица 4
Влияние приманочных культур и регулирования цветения люцерны на плотность диких опылителей (учхоз "Березовское", среднее за 1989-1991 гг.)
Виды опылителей Плотность опылителей, особей/100 м2
Эспарцет Эспарцет +фацелия Люцерна (осн. массив) Люцерна в прокосах
Andrena (flavipes, dorsata) 0,97 1,23 1,61 0,70
Eucera longicornis 0,31 0,49 0,55 0,03
Melitturga clavicomis 0,00 0,03 1,36 0,45
Melitta leporina 0,00 0,01 3,72 1,28
Все дикие пчелиные 1,71 2,75 9,56* 3,95
Контроль - 5,63
•Различие с контролем существенно при Р<0,05 по t-критерию
Наличие постоянной кормовой базы и расширение посевов энто-мофильных культур способствуют постепенному увеличению популяций пчелиных и расселению их по территории хозяйств.
Так, в учхозе "Березовское" при переходе к товарному семеноводству люцерны, благодаря поэтапному расширению ее посевов и высокому насыщению хозяйства энтомофильнымн культурами, плотность опылителей возросла в среднем до 1,2 тыс. особей/га, по сравнению с 0,5 тыс./га в предшествующий период.
4.3. Охрана опылителей в системе защиты растений
Важным фактором, обусловливающим сохранение опылителей и эффективность их полезной деятельности, является экологизация систе-
мы защиты растений, направленная на максимальное снижение отрицательного воздействия пестицидов на агробиоценоз.
. Изучение экологических основ отношений опылителей и пестицидов показало, что возможность возникновения интоксикации зависит от особенностей пчелиных и опыляемой культуры, свойств, регламентов и назначения пестицидов, а также условий внешней среды, влияющих на эти отношения.
Различия трех основных групп опылителей - диких одиночных пчел, шмелей и медоносных пчел как по анатомо-морфологическим и биоэкологическим параметрам, так и по образу жизни и степени контроля их жизнедеятельности человеком оказывают существенное влияние на возможность и виды контактов каждой группы с пестицидами (рис. 2).
Как видно из рисунка, преимагинальные стадии пчелиных имеют очень ограниченную возможность контактов с пестицидами вследствие в значительной степени изолированного от окружающей среды развития. Наиболее уязвимыми для пестицидов являются взрослые особи пчелиных, особенно рабочие особи медоносных пчел. Присущий им широкий полилектизм, необходимость заготавливать большие запасы нектара, дальний радиус лёта и продолжающаяся весь сезон активность делают вероятность всех видов действия пестицидов на них и, соответственно, опасность интоксикации - максимальными.
У шмелей наиболее серьезная опасность интоксикации от всех видов действия пестицидов существует в весенний период для матки-основательницы, когда она сама заготавливает кормовые запасы, и одновременно проходит плановая химобработка массивов плодовых культур, часто захватывающая также дикие медоносы, и в середине лета - для рабочих особей, когда фуражировочные рейсы совершаются ими в течение всего светового дня, а иногда и в светлые ночи, заметно учащаясь поздним утром и особенно к вечеру, вследствие чего существенно возрастает вероятность их контактов с пестицидами при вечерних и раннеутренних обработках.
У диких одиночных пчелиных принадлежность большинства видов к летней фенологической группе, фуражирующей на ограниченном круге энтомофильных растений, цветущих в данный период, олиголектизм, еще более сужающий этот круг, небольшая дальность лёта существенно снижают возможность контактов с пестицидами и, соответственно, риск интоксикации.
ПЕСТИЦИД
ПРЯМОЕ ДЕЙСТВИЕ
ОСТАТОЧНОЕ ДЕЙСТВИЕ
Г 1
п £
У/УУ
КИШЕЧНОЕ
Т 1 I I
'ТТ'ТГ 1 1
. . I V ууу '
I I , I
-рт гп
11 I 111
личинки
РЕСПИРАТОРНОЕ
ДЕРМАЛЬНОЕ
-----------(---г -
уууф
Т-7Г
1 11
I 111
V УУУ '_
о<
их ох
< с 2®
т
щ
К5
ш
ОО щи <о
I
с < ии
1 111 у у^ 1
т-1-
: | ' I
ш ¿3
Он со
>.ш
оа к
г*1
РАБОЧИЕ ОСОБИ
Одиночные пчелы
Медоносные пчелы
и
Рис. 2. Действие пестицидов на различные группы бпылителей в зависимости от касты, пола и стадии их развития
Основой безопасного для опылителей применения пестицидов в системе защиты растений является радикальное подавление вредных объектов до цветения опыляемой культуры. Однако на семенной люцерне, вследствие сильной растянутости фазы цветения, приходящейся к тому же на наиболее жаркий период сезона, это не всегда удается. При высокой температуре период защитного действия препаратов сокращается, а активность вредителей увеличивается, кроме того некоторые их виды начинают появляться на люцерне лишь в фазу цветения. Поэтому применения пестицидов не всегда можно избежать. При массовом размножении вредителей и серьезной угрозе потери урожая, а, следовательно, и опылителей от бескормицы, возникает необходимость пестицидной обработки. В этом случае целесообразно использовать экологический подход к проблеме. Если учесть, что вредители постоянно находятся в травостое, а опылители посещают люцерну периодически во время дневной активно-
сти и имеют дело с цветками - наименее долговечными, ежедневно обновляющимися частями растения, посещая их для опыления однократно, то сохранение опылителей можно обеспечить, проводя обработку вне времени их дневного лёта препаратами, снижающими начальную токсичность за период покоя опылителей до неопасного для них уровня.
Исследования показали, что такими свойствами обладает инсектицид фозалон, малотоксичный для пчелиных в лабораторных условиях и практически не оказывавший влияния на численность опылителей в полевых условиях, но эффективный против вредителей, при внесении в норме 2 л/га вечером после прекращения лёта пчел.
В целом проблема сохранения опылителей и защита люцерны от вредителей взаимосвязаны. Наблюдения показали: чем больше количество опылителей, тем быстрее происходит опыление люцерны и она начинает высыхать, становясь таким образом малопривлекательной для вредителей.
Мероприятия по комплексной охране и увеличению численности пчелиных в естественных условиях, играющие важную роль в процессе экологизации земледелия, при переводе семеноводства люцерны на промышленную основу и концентрации ее посевов в специализированных хозяйствах становятся уже недостаточными. Обширные площади агро-ценозов энтомофильных монокультур настолько отличаются по своей экологии от естественных биоценозов, что адекватное опыление возделываемых, то есть искусственно разводимых растений может осуществляться только с помощью также искусственного разведения опылителей и создания таким образом искусственной равновесной системы.
Искусственное разведение пчелиных, гнездящихся в земле, очень трудоемко и нетехнологично, поэтому в этих целях используют в основном надземно гнездящиеся виды, селящиеся в готовых полостях - пчел-мегахилид. Из них наибольшее распространение получило разведение люцерновой пчелы-листореза Megachile го1шк!а1а Р.
5. ЛЮЦЕРНОВАЯ ПЧЕЛА-ЛИСТОРЕЗ Megach¡le гоШпаа1а Р.: ЖИЗНЕННЫЙ ЦИКЛ, БИОЛОГИЧЕСКИЕ И ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ
Мегахилиды в целом на территории Центрального Черноземья встречаются в ограниченном количестве, составляя лишь 2,1-7,7% дикой апидофауны на люцерне, поэтому попытки разведения местных популяций мегахилид не увенчались успехом.
Люцерновая пчела-листорез в естественных условиях региона также встречается редко и в незначительном количестве, в связи с чем была
осуществлена реинтродукция пчелы из Канады и начаты исследования по ее адаптации и технологии искусственного разведения.
5.1. Морфология и биология развития пчелы-листореза
В результате исследований морфологического строения стадий и биологии развития пчелы-листореза отмечены особенности, связанные с выполняемыми пчелой функциями и имеющими значение при ее разведении.
5.2. Экология гнездования пчелы-листореза
Гнездовую активность пчелы пчелы-листореза при сооружении ячейки можно разделить на 3 фазы, состоящие в свою очередь из отдельных элементов, продолжительность которых приведена в таблице 5.
Таблица 5
Фазы и элементы гнездовой активности пчелы-листореза при сооружении ячейки и их продолжительность
Показатели Фазы активности
Строительство ячейки Фуражировка ячейки Яйцекладка
1. Продолжительность отдельных элементов,
мин.
- одного вылета 6,9 ± 0,6 13,9 ±0,6
- пребывание в гнезде между вылетами 4,1 ±0,3 2,1 ±0,2
в том числе:
а) отрыгивание нектара - 0,7 + 0,1
б) вычесывание и укладка пыльцы - 1,2 ±0,2
2. Количество вылетов 15,0 ±2,1 19,3 + 3,4
3. Общая продолжительность элементов, ч:
- всех вылетов 1,7 ±0,3 4,5 ±0,8
- пребывание в гнезде между вылетами 1,0 ±0,2 0,7 ±0,1
4. Продолжительность отдельных фаз, ч 2,7 ±0,4 5,1 ±0,8 0,1 ±0,0
Всего затрачено времени на одну ячейку, ч 7,9 ± 0,9
Как видно из таблицы, в целом затраты времени пчелы-листореза при фуражировке в поле в 1,3 раза превышают затраты времени на все остальные элементы гнездовой активности, вместе взятые. Следовательно, темпы размножения пчелы в наибольшей степени зависят от наличия корма.
Всего на одну ячейку пчела-листорез затрачивает в среднем 7,8 ч. Заполненную ячейками гнездовую полость пчела-листорез запечатывает лиственной пробкой, на устройство которой затрачивает в среднем 2,4 ч, а на сооружение гнёзда в целом - 50,8 ч.
Изучение экологии гнездования пчелы-листореза показало (табл. 6), что число листочков, образующих ячейку возрастает с увеличением диаметра гнездовой полости (г = +0,86; Р<0,001), однако внутренний объем ячейки увеличивается при этом лишь до диаметра 0,6 см, а затем уменьшается, так как увеличение числа листочков ячейки не вызывает существенного изменения ее массы.
Таблица 6
Влияние диаметра гнездовой полости на число листочков и массу ячеек, массу взрослых особей и долю самок в потомстве пчелы-листореза
Диаметр гнездовой полости, см Среднее число листочков в ячейке, шт. Средняя масса заполненной ячейки, мг Средняя воздушно-сухая масса пчел, мг Доля самок в потомстве, %
0,4 9,2 ± 0,6а* 51,0+ 1,3с 7,3 ± 0,1с 35,5Ьс
0,5 12,4 ± 0,6с 80,1 ± 1,2Ъ 9,9 + 0,1Ь 41,0аЬ
0,6 13,4 +0,6с 87,7 ± 1,2а 10,7 ± 0,2а 42,5а
0,7 20,6 + 0,7Ь 87,7 ± 2,0а 9,8 ± 0,2Ь 31,0с
0,8 28,4 ± 1,1а 85,2 ± 1,2а 9,5 ± 0,2Ь 29,4с
* Средние в колонках, отмеченные одинаковыми буквами существенно не различаются при Р = 0,05 по ¡-критерию
Максимум внутреннего объема ячейки определяется видо-специфичсскими особенностями пчелы-листореза, препятствующими увеличению размеров особей более величин, генетически присущих данному виду. Это предположение подтверждается тем, что наибольшая масса также наблюдалась у пчел, выведенных из полостей диаметром 0,6 см (табл. 6). Очевидно, что с точки зрения опыления люцерны использование гнездовых полостей диаметром 0,6 см выгоднее, так как наибольшая масса пчел в них свидетельствует о наибольшем запасе провизии, для заготовки которой пчеле требуется собрать пыльцу с большего числа цветков.
Изменение массы пчелы-листореза в зависимости от диаметра гнездовой полости коррелирует с изменением доли самок в выплоде, достигающей наибольшей величины в полостях диаметром 0,6 см (табл. 6), что имеет особое практическое значение при разведении пчел, так как именно самки воспроизводят потомство и осуществляют опыление.
Масса особей в потомстве пчелы-листореза из одного гнезда зависит от расположения ячеек (г = -0,78; Р<0,001), достигая наибольших величин у особей, расположенных в глубине гнезда, и постепенно снижаясь к его выходу, причем разница между массами имеет тенденцию к возрастанию при увеличении длины гнезда.
Продолжительность периода реактивации, определяющая очередность выплода пчел из одного гнезда, связана обратной зависимостью с расположением ячеек (г = -0,76; Р<0,001): первыми выходят особи из ячеек, построенных последними, то есть расположенных у входа в гнездо, последними - особи из ячеек со дна гнезда, то есть построенных первыми.
Масса пчел и продолжительность их реактивации связаны прямой зависимостью (г = +0,94; Р<0,001). Поскольку масса пчел определяется количеством заготовленного для их личиночного развития корма, то, очевидно, постепенное снижение его объема в ячейках по мере застройки гнезда является регулирующим механизмом, обеспечивающим очередность отрождения пчел, что особенно важно для вида с линейным расположением ячеек в гнезде.
Распределение полов в гнезде пчелы-листореза также тесно связано в расположением ячеек (г = 0,71; Р<0,001): самки располагаются главным образом в глубине гнезда, самцы - ближе к выходу. Такое расположение гарантирует наличие самцов к началу выхода самок и их своевременное спаривание.
В застроенном ячейками гнезде пчела-листорез нередко оставляет свободное пространство (вестибюль) между последней ячейкой и гнездовой пробкой. Длина вестибюля закономерно увеличивается с увеличением длины гнездовой полости (г = +0,60; Р<0,001), но не зависит от ее диаметра. Длина гнездовой пробки связана тесной зависимостью с числом листочков, ее составляющих (г = +0,701; Р<0,001), но не зависит от длины гнезда. При увеличении диаметра гнездовой полости соответственно возрастает число листочков (г = +0,53; Р<0,001) и длина гнездовой пробки (г = +0,37; Р<0,001).
5.3. Лётная активность и трофические связи пчелы-листореза
Суточная лётная активность пчелы-листореза как и других пчелиных, тесно связана с такими факторами внешней среды как температура, относительная влажность воздуха и освещенность.
Температура воздуха играет важную роль для начала дневного лёта М. гоШпсЫа. Пока она не превысит необходимого порога (18,5°С), лёт пчелы не начинается, независимо от уровня освещенности. В то же время окончание дневного лёта происходит при температуре, на несколько гра-
дусов выше необходимой для начала лёта, но при почти в 2 раза меньшей освещенности.
Динамика летной активности пчелы-листореза в течение дня в значительной степени совпадает с динамикой освещенности, с которой находится в сильной положительной связи (г] = 0,72 при Р<0,001; У = 0,08Х - 83,1 - 0,00001Х2). Она связана также положительной зависимостью с температурой (11 = 0,64 при Р<0,001; У = 62,6Х - 920,5 - X2) и отрицательной - с относительной влажностью воздуха (т} = 0,52 при Р<0,05; У = 4Х - 0,04Х2 - 47,8).
При благоприятных условиях продолжительность дневного лёта пчелы-листореза составляет 8,9 ч. Их них 2,1 ч пчела проводит в поле, заготавливая листочки для постройки ячеек, и 4,6 ч - на сборе провизии (в том числе непосредственно на сборе пыльцы - 4,5 ч).
За период сезонного лёта в ЦЧЗ пчела-листорез дает одно и частично второе поколение. Лёт первого продолжается со 2-й декады июня до середины августа, лёт второго - начинается в конце 2-й декады августа и может продолжаться до середины 1-й декады октября. Однако, скудная кормовая база в конце сезона и низкие ночные температуры делают второе поколение в наших условиях непродуктивным.
Исследования трофических связей пчелы-листореза показали (табл. 7), что в условиях ЦЧЗ она посещает цветки более 17 видов растений 7 семейств, то есть ведет себя как полилектичный вид с явной склонностью к одному семейству - бобовых, на долю которых приходилось 76,8-85,2% пыльцевых запасов.
Таблица 7
Кормовые растения пчелы-листореза
(по данным пыльцевого анализа запасов в ячейках)
Вид растения Учхоз "Березовское" Совхоз им. 60-летия Союза ССР
Количество пыльцевух зерен в пробе Количество пыльцевых зерен в пробе
шт. % шт. %
Люцерна посевная 1938 81,9 1376 65,1
Гречиха посевная 213 9,0 106 5,0
Сурепка обыкновенная 41 1.7 206 9,7
Донник лекарственный 64 2,7 105 5,0
Сныть обыкновенная 36 1.5 90 4,3
Клевер гибридный 5 0,2 93 2,5
Донник белый _ - 42 2,0
Осот полевой 3 0,1 35 1,7
Клевер белый - - 18 0,9
Одуванчик лекарственный 18 0,8 16 0,7
Эспарцет посевной 5 0,2 15 0,7
Горох посевной 4 0,2 13 0,6
Пустырник обыкновенный - - 11 0,5
Василек луговой 12 0,5 - -
Чемерица Лобеля 2 0,1 6 0,3
Цикорий обыкновенный 5 0,2 5 0,2
Неизвестные растения 19 0,8 18 0,8
Особое предпочтение пчела-листорез отдает пыльце люцерны, составлявшей 65,1-81,9%, проявляя таким образом факультативную оли-голектию (по терминологии Stephen et al., 1969), тем не менее элиминирование конкурирующих пыльценосов является важным фактором повышения эффективности использования пчелы-листореза.
6. БИОЭКОЛОГИЧЕСКОЕ ОБОСНОВАНИЕ ТЕХНОЛОГИИ РАЗВЕДЕНИЯ И ИСПОЛЬЗОВАНИЯ ПЧЕЛЫ-ЛИСТОРЕЗА
6.1. Модификация и оптимизация режимов разведения
Исследования режимов предиапаузного развития пчелы-листореза показали, что при температурах +12...15°С яйцо не развивается и через некоторое время гибнет. Молодая личинка при тех же температурах не может питаться и также гибнет. С увеличением температуры продолжительность развития расплода сокращается в среднем с 37,3 суток при 18°С до 12,0 суток при 30°С. Однако при этом увеличивается выход 2-го поколения пчел с 0,3% до 23,9%.
Для предотвращения выхода 2-го поколения и синхронизации развития потомства пчелы-листореза после возвращения ульев с поля нами введена специальная операция - дозревание расплода, оптимальным режимом которой является диапазон температур 18..20°С. Чтобы прогнозировать сроки развития расплода в полевых условиях, температурная -зависимость развития представлена нами в виде кривой, позволяющей определять время увоза ульев с поля по ' сумме эффективных температур (рис. 3).
Важнейшей характеристикой адаптации вида является способность переживать воздействие отрицательных температур в неактивный период. Проведенные исследования показали, что даже длительное (до 6 мес.) воздействие температуры -10°С не оказывает существенного отрицательного влияния на жизнеспособность пчелы-листореза, а также выживаемость основных ее паразитов. При этом лишь слегка удлиняется на 1,0-
6. и
40
1 • продолжительность развития
2 - порог развития
¡0
20
30
Температура, °С Рис.32. Продолжительность предиапаузного развития пчслы-листореза в зависимости от температуры
1,4 суток период реактивации и несколько нарушается синхронность выхода пчел.
Наиболее важным приемом, обеспечивающим выведение пчелы-листореза к началу цветения люцерны, является инкубация ячеек с расплодом при повышенной температуре, в связи с чем большую роль играет прогнозирование продолжительности периода реактивации М. гоШпсЫа. По данным наших исследований, продолжительность реактивации, а также период отрождения пчелы-листореза находятся в обратной зависимости от длительности предшествующего периода хранения расплода при пониженной температуре. Максимальная синхронность отрождения достигается после 6 месяцев хранения, когда период выхода пчел составляет всего 12 суток против 17-ти - после 4-х месяцев и 24 суток после 2-х месяцев. Однако хранение расплода более года резко усиливает интенсивность диапаузы, что приводит к значительному увеличению смертности пчел, а после 18 месяцев - к полной их гибели.
Чтобы приурочить выход пчелы-листореза к началу цветения люцерны, нами разработан метод определения даты начала инкубации расплода по фенологическим предикторам. Изучение очередности зацветания растений в нашей зоне показало, что начинать инкубацию следует через 2-3 дня после зацветания акации желтой, так как спустя 3 недели, необходимых для реактивации расплода, начинается цветение люцерны.
Однако в связи с возможными отклонениями в развитии люцерны в течение 3 недель инкубации и другими причинами возникает необходимость управления реактивацией пчелы-листореза, что достигается путем модификации режимов инкубации в сторону ее ускорения или задержки. Испытания различных режимов инкубации показали (табл. 8), что выводимость пчел при температурах 34-35°С существенно не отличалась от эталона, в то время как средняя продолжительность реактивации была на 3 суток короче, что дает возможность использовать данные режимы для ускорения выхода пчел. При остальных температурах выводимость пчелы-листореза была значительно ниже эталона, а при 38°С часть пред-куколок не развивалась вообще, впав в тепловое оцепенение.
Зараженность расплода паразитами по вариантам существенно не отличалась, лишь при 38°С она была достоверно ниже, а гибель паразитов, как и при 36°С, выше, вследствие неблагоприятных условий развития и пчел и паразитов при этих температурах.
Испытания режимов задержки инкубации показали в целом более благоприятные для пчелы условия задержки при температурах 18-20°С. Продолжительность задержки может составлять до 21 суток в первые 7 дней инкубации, до 15 суток - на 17-18 день инкубации (то есть в 1-й или 2-й день выхода пчел) и до 7 суток - на 20-й день, то есть через 4 дня с на-
Таблица 8
Влияние температурных режимов инкубации расплода пчелы-листореза на продолжительность периода реактивации, выводимость и зараженность паразитами
Темпе- Продолжительность периода (сутки) Выводи- Зараженность расплода (доля коконов с паразитами), %
ратура инкубации реактивации до очрождения пеовых отрожде-ния всех реактивация (средняя) мость пчел, живыми погибшими
°С самцов самок самцов самок самцов самок % всего В Т-1!. хальцид всего в т.ч. хальцид
30» эталон . 34» 35» 36» 38° 17 15 14 15 15 19 17 16 17 16 8 9 9 7 10 7 7 8 7 8 ' 119,8* 16,9 16,6 17,8 17,7 22,3* 19.3 19,2 19.4 20,0 90,3 92,3 93,9 69,8* г31,1* 1,0 1,5 0,8 1,0 0,2* 0,4 0,4 0,2 0,2 ' 0,0 0,8 0,8 0,6 2,5* '0,9 0,4 0,6 0,4 2,3* 0,9*
1 - Средние в колонках, отмеченные знаком *, существенно отличаются от всех остальных при Р<0,05 по (-критерию
2 - 8,3% предкуколок при Т +38°С находилось в тепловом оцепенении
чала выхода пчел. В последнем случае большинство особей выходит в первый же день после возобновления инкубации. При этом следует учитывать, что средний срок жизни отродившихся пчел без подкормки при температуре инкубации 30°С составляет: 2, 3 суток - у самок и 3, 4 - у самцов.
6.2. Оптимизация полевого оборудования
Основным оборудованием для разведения пчелы-листореза в полевых условиях являются ульи и укрытия.
При испытании привлекательности для пчелы-листореза различных гнездовых материалов ульев, а также окраски и маркировки их передней поверхности нами не обнаружено различий в заселении пчелами частей ульев, окрашенных в красный, черный или зеленый цвета, равно как и маркированных буквами или знаками Герц (табл. 9).
Ведущую роль в заселении играет, очевидно, вид гнездового материала ульев. Так, при наличии выбора, деревянные пластины и бумажные трубки были гораздо более привлекательны для пчелы-листореза как по проценту заселенных полостей, так и по количеству построенных ячеек, чем полистироловые пластины и просверленные бруски (табл. 9). При промышленном разведении наиболее технологичными являются дере-
вянные пластины, так как извлечение ячеек из них можно осуществлять машинным способом, в связи с чем они были выбраны в качестве гнездового материала при разработке технических условий (ТУ) на улей для пчелы-листореза.
Таблица 9
Заселение ульев пчелой-листорезом в зависимости от вида гнездовых материалов, окраски и маркировки их частей (опытная станция ВГАУ)
Виды гнездовых материалов ульев Заселено полостей,% Построено ячеек на улей в среднем, тыс. шт
По частям ульев По улью в среднем
цвет частей маркировка частей
красный черный зеленый буквы знаки Герц
Деревянные пластины 90,1 100,0 84,9 94,2 89,2 91,7а* 13,5а
Полистироловые пластины 5,1 1,6 0,4 1,0 3,7 2,4в 0,4в
Просверленные деревянные бруски 18,6 7,1 0,8 6,3 9,4 8,8в 1,1в
Бумажные трубки 100,0" 100,0 100,0 100,0 100,0 100,0а 16,5а
* Средние в колонках, отмеченные одинаковыми буквами, существенно не различаются при Р = 0,05 по НСР.
На заселяемость ульев влияют также параметры гнездовых полостей. Испытания показали, что оптимальными для разведения пчелы-листореза являются полости диаметром 0,6 см и длиной 12-16 см. Наибольшая заселенность (100%) сочеталась в них с высоким средним числом построенных ячеек (11,0-13,8 шт/полость), поэтому эти параметры были также приняты в разработанных ТУ.
Как показывают расчеты, для гнездования имеющейся популяции пчелы-листореза при среднем числе ячеек, построенных одной самкой за период цветения люцерны, равном 22,5, необходимо выставлять ульи, исходя из соотношения: не менее двух полостей указанных параметров на самку.
Полевое укрытие для пчелы-листореза служит не только для размещения ульев и защиты от непогоды. Оно должно также обеспечивать оптимальные условия для активности пчел и развития расплода, быть ориентиром при нахождении пчелами своих гнездовий.
Сравнительные испытания трех производственных типов укрытий квадратной формы и направлений их ориентации показали, что коэффициент размножения пчел в полиэтиленовых укрытиях в среднем на 20% превышал таковой в деревянных укрытиях. Очевидно, повышенная (в среднем на 3,1-4,7°С) температура в укрытиях из полиэтилена стимулировала активность пчел и развитие расплода.
Наиболее продуктивным направлением ориентации укрытий было юго-восточное. Средний коэффициент размножения пчел в укрытиях этого направления в 1,3 раза превышал таковой по другим направлениям.
Однако в процессе эксплуатации выявились конструктивные недостатки квадратных укрытий: трудоемкость сборки-разборки, низкие транспортабельность и устойчивость. Поэтому, нами были предложены складные А-образные конструкции. Испытания показали, что А-образные укрытия с одной открытой, другой закрытой боковой стороной, на которой размещаются ульи в два ряда, и закрытыми полиэтиленовой пленкой торцами, ориентированные на юго-восток, практически не отличаются по продуктивности от квадратных полиэтиленовых укрытий: средний коэффициент размножения пчел соответственно составлял 1,57 и 1,60, что делает предложенную А-образную конструкцию перспективной для использования в нашем регионе.
6.3. Использование и эффективность пчелы-листореза на опылении люцерны
Пчела-листорез является эффективным опылителем люцерны. Она вскрывает в среднем 93,8% цветков со скоростью 9,7 цветка в мин. Потенциальная производительность опыления люцерны пчелой-листорезом составляет около 2,6 тыс. цветков в день, что способствует образованию 8,35 г семян, а за весь период цветения - соответственно 52 тыс. цветков и 167 г семян.
Фактическое влияние пчелы-листореза на семенную продуктивность люцерны в высокой степени зависит от плотности ее особей на посеве (г = +0,88, Р<0,001; У = 0,22Х - 0,92). Так при использовании 20-22 тыс. особей/га увеличение урожайности семян в зависимости от возраста травостоя, погодных условий, уровня агротехники составляло в среднем 1,20 ц/га (с колебаниями от 0,7 до 2,0 ц/га), а при 45 тыс. особей/га - 2,34 ц/га (с колебаниями от 1,1 до 3,0 ц/га).
По мере удаления от укрытий с ульями плотность пчелы-лисгореза и соответственная урожайность семян люцерны снижались, причем в разной степени в зависимости от нормы использования пчел. Так, при
норме 45 тыс. особей/га урожайность снижалась с 7,15 ц/га на расстоянии 10 м до 2,72 ц/га на расстоянии 100 м от укрытий, а при норме 22 тыс. особей/га - с 4,28 ц/га до 1,70 ц/га на тех же расстояниях.
Исследования показали, что особое значение для полной реализации пчелой-листорезом потенциальной семенной продуктивности люцерны имеет уровень агротехники. Так, внедрение интенсивной технологии возделывания семенной люцерны, включающей в качестве обязательного элемента использование пчелы-листореза, позволило достичь в учхозе "Березовское" наиболее высокого показателя урожайности - 6,40 ц/га по сравнению с 1,64 ц/га по обычной технологии.
7. ЛИМИТИРУЮЩИЕ ФАКТОРЫ РАЗВЕДЕНИЯ ПЧЕЛЫ-ЛИСТОРЕЗА И ПУТИ СНИЖЕНИЯ ИХ ВЛИЯНИЯ
Разведение пчелы-листореза может лимитироваться различными экологическими факторами абиотического, биотического и антропогенного происхождения.
7.1. Абиотические факторы
В связи с тем, что технология разведения предусматривает хранение пчелы-листореза в межсезонный период при контролируемых условиях, главными абиотическими факторами, лимитирующими ее размножение, являются погодные условия в период сезонного лёта.
Установлено, что воспроизводство пчелы-листореза зависит в возрастающей степени и значимости от температуры воздуха (г = +0,58; Р<0,05), продолжительности солнечного сияния (г = +0,82; Р<0,01) и наиболее сильно (г = +0,88; Р<0,001) - от суммы тепла (совместного влияния двух первых факторов).
,в условиях ЦЧЗ негативное влияние на воспроизводство пчелы-листореза может оказывать недостаток тепла, преодолеть который помогает нагревательный эффект полиэтиленовых укрытий.
7.2. Биотические факторы
Даже в благоприятных условиях разведение не может обеспечить увеличение численности особей, если воспроизводство окажется непродуктивным, а потомство - нежизнеспособным. Поэтому одними из наиболее важных показателей при разведении пчелы-листореза являются продуктивность воспроизводства и качество расплода.
Результаты ежегодного анализа продуктивности пчелы-листореза по разработанным нами методам и интегральным критериям показали, что коэффициент размножения пчелы в наших условиях составлял в среднем 1,4. Это лишь на 0,1 ниже, чем в наиболее благоприятных условиях Канады (Семин, Бурмистров, 1981). По мере совершенствования технологии разведения и адаптации пчелы-листореза количество полноценных коконов на единицу массы полученной продукции и их процентная доля постепенно увеличивались, составляя в среднем 8643 шт./кг и 83,8% соответственно, что превышает средние показатели в Канаде (Richards, 1983). Доля поврежденных и незавершенных ячеек уменьшалась, составляя в среднем 4,6% и 10,9% соответственно, а выход 2-го поколения пчел не превышал 1,6%, составляя в среднем 0,7%.
Мониторинг качества расплода пчелы-листореза показал, что как при экспериментальном, так и при промышленном разведении жизнеспособность расплода имела тенденцию к повышению и в среднем за годы исследований составила 86,0%, что соответствует уровню международных стандартов (Baird, Bitner, 1980). Значение полового индекса постепенно смещалось в сторону увеличения доли самок, составлявшей в среднем 38,6%. Эти данные свидетельствуют об успешной адаптации пчелы-листореза в условия ЦЧЗ. Суммарная смертность на разных стадиях развития расплода составляла в среднем 11,4% и была наибольшей на стадии предкуколки (7,2%), очевидно оттого, что эта стадия (зимующая) -наиболее продолжительная.
Одними из главных биотических факторов, лимитирующих разведение пчелы-листореза в ЦЧЗ являются естественные враги.
Нами зарегистрировано 28 видов паразитов, хищников и разрушителей гнезд пчелы-листореза в регионе. Из них 7 видов указаны впервые для науки как вредители М. rotundata (Townesia tenuiventris Hoimgr., Exetastes sp., Zonitis flava F., Dermestes lardarius L., Anthrenus fuscus Ol., Coelioxys aurolimbata Forster, Hypopygia costalis F.).
Потери пчелы-листореза от паразитов составляли в среднем 2,3%, от хищников и разрушителей гнезд - 0,5%, а в целом от основных естественных врагов - 3,3% (табл. 10).
Из таблицы видно, что основной ущерб причиняли хальциды (в среднем 50,8% от всех поврежденных ячеек, в т.ч. зараженных Pteromalus venustus - 11,4%, Monodontomerus spp. - 7,4%, Melittobia acasta - 2,0%), a также пчелы-кукушки Coelioxys spp. (12,6%), сапига Sapyga 5-punctata (5,4%), муха-жужжало Anthrax anthrax (2,0%), пчеложук Trichodes apiarius (27,7%).
Гнездовые конкуренты пчелы-листореза включали 10 видов, в основном, пчелиных из семейства мегахилид и некоторых ос-эвмен и сфе-
цид. На их долю приходилось в среднем 0,2% ячеек, что не представляло проблемы при гнездовании М. rotundata.
Таблица 10
Потери пчелы-листореза от основных естественных врагов
Всего Повреждено ячеек отдельными видами естественных врагов
повреж- Г/о от всех поврежденных)
дено Mono- Mejit- Codi o- Sapyga Anthrax 1981-1985- Plodia Пустые Погибшие в
ячеек Pteroma- don to- tobîa xys 5-punc- anthrax Trichodes inier- ячейки ячейках
Годы (% от lus ■ mer us acasta SPP- tata F. Schrank apiarius L , punc- с выход- Chal- Coeü-
всех ven us- SPP- Wik. 1986-1993- tella ными cido- oxys
пооро us Wik. все разру- (Hub- отверс- idea SPP-
еиных) шители ner) тиями
гнезд хальиид
Экспериментальное разведение
1981 7,3 12,8 2,4 6,4 20,8 15,2 7,2 15,2 0,0 - 19,2 0,8
1982 4,9 13,1 11,5 8,2 1,6 1,6 9,8 45,9 4,9 - 3,3 0,0
1983 6,0 9,7 3,2 6,5 9,7 25,8 0,0 41,9 0,0 - 3,2 0,0
1984 4,6 5,4 0,0 0,0 21,5 0,0 0,0 51,9 0,0 - 21,5 0,0
1985 6,0 16,3 8,1 0,0 4,5 4,5 0,0 9,1 0,0 - 57,5 0,ü
Промышленное разведение
1986 1,4 17,8 3,6 3,6 3,6 0,0 0,0 14,3 0,0 14,3 39,3 3,6
1987 2,2 6,7 0,0 0,0 0,0 0,0 6,7 46,6 13,3 0,0 26,7 0,0
1988 1,0 6,9 0,0 0,0 13,7 0,0 0,0 33,6 0,0 25,2 20,6 0,0
1989 1,9 12,3 6,2 0,0 12,3 ¡2,3 0,0 21,0 0,0 5,2 30,7 0,0
1990 2,6 7,8 23,7 0,0 20,2 2,4 0,0 19,2 0,0 3,8 21,7 1,2
1991 1,0 9,7 10,2 0,0 16,6 3,6 1,0 20,0 0,3 20,0 18,6 0,0
1992 1.7 12,3 17,6 1,3 13,1 2,0 0,0 17,6 0,0 11,7 24,4 0,0
1993 2,1 17,7 10,4 0,0 20,8 3,0 1,5 23,8 0,0 9,5 13,3 0,0
Патогены пчелы-листореза были представлены 4 видами грибов, способных вызвать плесневые микозы личинок в неблагоприятных условиях. Однако при соблюдении правил содержания пчел эти виды не вызвали заболеваний.
В целом, благодаря постоянному мониторингу причиняемого ущерба и видового состава вредителей, изучению их биоэкологических особенностей и разработанным на этой основе мерам борьбы, включающим профилактические (плотная подгонка ульев, тщательное высушивание и очистка ячеек и гнездового материала, вентиляция и дезинфекция производственных помещений и инвентаря) и истребительные мероприятия (отлов паразитов УФ-светоловушками, использование фумигантов и репеллентов в период инкубации), потери пчелы-листореза от естественных врагов, достигавшие 7,3% в начале экспериментального разведения, удалось снизить в среднем до 1,7% при внедрении технологии промышленного разведения.
7.3. Антропогенные факторы
Находясь по управлением человека, пчела-листорез в значительной степени зависит от антропогенных факторов: организационно-хозяйственных, агротехнических. Среди последних особенно сильное воздействие может оказывать применение инсектицидов.
Лабораторные исследования токсичности инсектицидов для пчелы-листореза показали, что она высокочувствительна к токсикантам. По сравнению с данными А.И.Илларионова (1991) для медоносной пчелы, чувствительность пчелы-листореза в 1,5-16 раз выше.
Установлено, что самцы пчелы-листореза в 1,1-6,4 раза более чувствительны к инсектицидам, чем самки. Этот факт является в определенной степени обнадеживающим для сохранения самок, поскольку самцы принимают несущественное участие в опылении и к тому же их в среднем в 1,6 раза больше, чем самок, в популяции.
Наиболее токсичными для особей обоих полов пчелы-листореза препаратами в лабораторных условиях были децис (СД50 0,00055-0,00062 мкг д.в./см2) и каратэ (0,00097-0,00041 мкг д.в./см2), наименее токсичным -сумицидин (СДзо 0,0096-0,0114 мкг д.в./см2). Циперметрин, в'половину более токсичный, чем децис, для самцов, был в 2,5 раза менее токсичен для самок.
Однако в полевых условиях степень опасности пестицидов для пчел зависит не столько от начальной токсичности, сколько от продолжительности периода детоксикации препаратов на растениях. Технология искусственного разведения позволяет избежать контактов пчелы-листореза с пестицидами в течение этого периода," предусматривая различные способы их разобщения во времени и пространстве. Эти способы могут осуществляться в двух принципиальных направлениях, определяемых состоянием пчел: в активном состоянии - путем смены места фуражировки, в неактивном - путем изоляции пчел.
Наиболее технологичным способом оказалась изоляция пчелы-листореза непосредственно в полевых укрытиях путем закрывания их световлагонепроницаемым материалом на период обработки и детокси-'кации препарата, но не более 2,5 суток - средней продолжительности жизни самок в условиях изоляции при температуре 30°С, обычной в период цветения люцерны. В результате исследований установлено, что указанному требованию удовлетворяют следующие препараты, сроки детоксикации которых на люцерне в рекомендуемых нормах расхода составляют: фастак (0,15-0,2 л/га) - 0,5-1 сутки, сумицидин (0,3 л/га), фоза-лон (2 л/га) - 2 суток, каратэ -(0,15 л/га) - 2,5 суток.
Указанные препараты могут быть неопасны и для диких опылителей люцерны, если срок их детоксикации будет не больше, чем у фозало-на, который, как было показано в разделе 4.3, не оказывает существенного влияния на пчелиных в полевых условиях при внесении препарата согласно разработанной технологии.
ВЫВОДЫ
1. В Центральном Черноземье зарегистрировано 103 вида пчелиных из 27 родов 7 семейств, в т.ч. Colletidae - 5 видов, Andrenidae - 28 видов, Halictidae - 24 вида, Melittidae - 2 вида, Megachilidae - 18 видов, Anthophoridae - 12 видов, Apidae - 14 видов, посещавших цветки люцерны. Из них впервые указаны для Воронежской области 53 вида, для Белгородской - 5 видов, для Липецкой -1 вид.
Природные ресурсы пчелиных отличаются значительным разнообразием по пунктам исследований. Более богатая фауна (49,5% видов) отмечена в окрестностях г. Воронежа, чем в сельских агроценозах.
Большинство зарегистрированных видов - гнездостроящие (в т.ч. 68-землероющие, 27-гнездящиеся в готовых полостях, 3-выгрызающие полости в растительном субстрате), 5 видов - паразитические.
По степени обилия, 85 видов были редкими, 6 видов - обычными, 10 видов - массовые и 1- доминантный.
2. Наиболее распространенными и многочисленными в ЦЧЗ являются 7 видов : Melitturga clavicornis Latr., Melitta leporina Pz., Rophitoides canus Ev., Eucera longicornis L., Andrena flavipes Pz., A.labialis Kby., Halictus simplex Bluthg., составлявшие в среднем 76,3 % зарегистрированных диких пчелиных (по самкам).
Они эффективно опыляют люцерну, вскрывая 73,2-97,1% посещенных цветков со скоростью 7,4-12,6 -цветка в мин. Медоносные пчелы вскрывают в среднем 1,2% посещенных цветков и не оказывают влияние на опыление люцерны в регионе.
Нектарность не является определяющим фактором опыления люцерны дикими пчелами, так как выделение нектара начинается лишь после распускания цветка, постепенно нарастая в течение 4-х суток.
3. Численность популяций пчелиных на посевах люцерны изменяется в зависимости от природно-климатических особенностей местности (степные виды преобладают в южных частях региона), эколого-ландшафтной обстановки (наибольшая численность зарегистрирована на небольших полях вблизи мест гнездования), возраста травостоя (рост популяций наблюдается до 3-го года пользования), в пределах поля (численность достоверно повышается на краях).
Она также изменяется в течение дня, находясь в положительной зависимости от температуры (У = 878,41Х - 11478,77 - 15,97Х2), и в отрицательной - от относительной влажности воздуха (У = 978,43 - 2,04Х -0,115Х2). Продолжительность дневной активности пчелиных связана сильной положительной корреляцией со среднесуточной температурой воздуха (г = 0,68, Р<0,01; У= 0,701Х - 3,988).
Сезонная динамика численности пчелиных характеризуется положительной связью с температурой воздуха (г = 0,60; Р<0,05; У = 337,4Х - 5644,4), продолжительностью солнечного сияния (г = 0,76; Р<0,05; У = 17,03Х - 2813,3) и отрицательной - с относительной влажностью воздуха (г = -0,66; Р<0,05; У = 6118 - 70,6 X).
4. Количество опыленных цветков люцерны связано сильной положительной зависимостью с плотностью опылителей относительно площади посева (г = 0,76; Р<0,05) и числа образовавшихся цветков (г = 0,89; Р<0,05).
Для обеспечения полного опыления люцерны в условиях ЦЧЗ необходимо не менее 5,38 тыс. диких пчел/га. Фактическая обеспеченность составляла в среднем 0,83 тыс. пчел/га (с колебаниями от 0,14 до 2,21) или 15% от полной, что вызывает необходимость охраны, увеличения численности и рационального использования опылителей.
5. Большинство опылителей люцерны опыляет также и другие растения, поэтому их охрана имеет общеэкологическое значение.
Охрана и увеличение численности пчелиных опылителей в естественных условиях может эффективно осуществляться путем организации микрозаказников на неудобьях с богатой энтомофильной растительностью; путем расширения и создания новых мест гнездования в виде полос уплотненной почвы со сделанными отверстиями; путем улучшения кормовой базы пчелиных за счет приманочных посевов смеси эспарцета и фацелии по периметру семенника люцерны, регулирования сроков и площади цветения, обеспечивающих рациональное использование опылителей и продление периода фуражировки, благодаря чему плотность пчелиных возрастала в среднем в 1,7 раза.
В целом за годы пользования семенным посевом люцерны в результате проведения всех мероприятий плотность опылителей увеличилась в 1,9-2,3 раза, а урожайность семян - в 1,7-1,9 раза.
6. Сохранение опылителей в системе защиты растений зависит от биологических особенностей пчелиных и опыляемой культуры, свойств, регламентов и объектов применения пестицидов, факторов внешней среды, влияющих на отношения опылителей и токсикантов.
Основой безопасности опылителей при применении пестицидов является использование вне времени дневной активности пчелиных мало-
токсичных для них препаратов с коротким периодом остаточного действия. Такими свойствами обладает инсектицид фозалон, не оказывавший существенного влияния на опылителей люцерны в полевых условиях при внесении в норме 2 л/га вечером по окончании лета пчел.
7. Наиболее эффективным и управляемым путем обеспечения люцерны опылителями является искусственное разведение люцерновой пчелы-листореза №^асЫ1е гоШшМа Б.
При гнездовании пчелы-листореза максимальные величины объема ячеек, массы пчел и доли самок наблюдаются в гнездовых полостях диаметром 0,6 см. Масса пчел, продолжительность периода их реактивации и Доля самок находятся в отрицательной зависимости от расположения ячеек в гнездовой полости (г = -0,71 ...-0,78; Р < 0,001) и связаны очень сильной положительной зависимостью между собой (г = 0,94; Р < 0,001).
8. Предиапаузное развитие пчелы-лйстореза сокращается с 37,3 суток при Т+18°С до 12,0 суток - при Т+30°С,однако при этом увеличивается выход 2-го поколения пчел с 0,3 до 23,9%.
Длительное (до 6 мес.) воздействие Т -10°С в период межсезонного хранения не оказывает существенного влияния на жизнеспособность расплода пчелы-листореза. Продолжительность реактивации находится в обратной зависимости от длительности хранения расплода, однако хранение более 18 месяцев приводит к полной его гибели.
Фенологическим предиктором начала инкубации расплода пчелы-листореза в ЦЧЗ является зацветание акации желтой.
При инкубации в диапазоне Т+30°...35°С выводимость пчелы существенно не различается, а средняя продолжительность реактивации при Т 34-35°С сокращается на 3 суток, по сравнению с Т 30°С, что можно использовать для ускорения инкубации.
Наиболее благоприятные условия задержки инкубации пчелы-листореза наблюдаются при Т 18-20°е. Продолжительность задержки составляет от 21 суток в начале до 7 суток в последний день инкубации.
9. Суточная лётная активность пчелы-листореза связана положительной зависимостью с освещенностью (г! = 0,72; Р < 0,001; У = 0,08Х -83,1 - 0,0000Х2) и температурой воздуха (л = 0,64; Р < 0,001; У = 62,6Х -920,5 - X2) и отрицательной - с относительной влажностью (т\ = 0,52; Р<0,05; У = 4Х - 0,04X2 - 47,8).
За период сезонного лета пчела-листорез может соорудить в среднем 22,5 ячейки и давать частичное второе поколение.
10. В условиях ЦЧЗ пчела-листорез ведет себя как полилектичный вид, посещая более 17 видов растений, с явной склонностью к семейству бобовых, а в отношении люцерны, составляющей 65,8-81,95% пыльцевых запасов, проявляет факультативную олиголектию.
*
Пчела-листорез является эффективным опылителем люцерны. Она вскрывает в среднем 93,8 % посещенных цветков со скоростью 9,7 цв./мин.
Фактическое влияние пчелы-листореза на семенную продуктивность люцерны в сильной степени зависит от плотности её особей на поле (г = +0,88; Р<0,001; У = 0,22Х - 0,92).
Наибольшее увеличение урожайности семян люцерны наблюдалось при использовании пчелы-листореза в норме 45тыс.особей /га и составляло от 1,1 до 3,02 ц/га, в среднем - 2,34ц/га.
11. Оптимальными при промышленном разведении пчелы-листореза являются ульи из деревянных пластин с гнездовыми полостями диаметром 0,6 и длиной 12-16 см, складные А-образные укрытия с открытой боковой стороной и закрытыми полиэтиленом торцами, ориентированные на юго-восток.
12. Главными абиотическими лимитирующими факторами разведения пчелы-листореза являются погодные условия в период лёта, особенно сумма тепла (г = 0,88; Р<0,001), недостаток которого помогает преодолеть использование полиэтиленовых укрытий.
Для оценки влияния биотических лимитирующих факторов на разведение пчелы-листореза разработаны методы и интегральные критерии, показатели которых в целом свидетельствуют об успешной адаптации пчелы-листореза в условиях ЦЧЗ: коэффициент размножения в среднем составлял 1,4, жизнеспособность расплода - 86,0%.
Естественные враги пчелы-листореза в ЦЧЗ включают 28 видов паразитов, хищников и разрушителей гнезд (в т.ч. 7 видов указаны впервые для науки как вредители М.гоШпсЫа), 10 видов гнездовых конкурентов и 4 вида патогенов. Основной ущерб причиняли хальциды, пчелы-кукушки, сапиги, мухи-жужжала , пчеложуки, для борьбы с которыми разработана система мероприятий, позволяющая сдерживать потери пчелы-листореза от естественных врагов на относительно низком уровне - в среднем 3,3%.
Среди антропогенных лимитирующих факторов наиболее опасным для пчелы-листореза является использование инсектицидов. Наиболее токсичным препаратом для обоих полов в лабораторных условиях был децис, наименее токсичным - сумицидин..
Наиболее технологичным способом защиты пчелы-листореза при применении инсектицидов является изоляция её непосредственно в укрытиях на срок не более 2,5 суток. Наименее опасными в полевых условиях являются препараты: фастак, сумицидин, фозалон, каратэ.
ПРАКТИЧЕСКИЕ РЕКОМЕНДАЦИИ
1. Для охраны и увеличения численности опылителей люцерны в естественных условиях организовывать микрозаказники в местах резерваций диких пчелиных, расширять природные и создавать новые места гнездования пчелиных путем расчистки от растительности полос уплотненной почвы и изготовления на них отверстий диаметром 4-7 мм на глубину 8-12 см; обеспечивать продолжительную и непрерывную кормовую базу пчелиных в пределах семенного агроценоза путем подсева смеси раноцветущих культур эспарцета и фацелии вокруг полей люцерны и прокосов в больших массивах через 150 м на ширину в два прохода косилки для получения второго срока цветения люцерны.
При острой депрессии опыления для рационального использования ресурсов опылителей приводить в соответствие количество цветков, предоставляемых травостоем люцерны, имеющейся численности пчелиных путем поэтапного (по 10%) сокращения площади цветения за счет увеличения ширины прокосов, начиная с середины поля.
2. Все приемы создания и ухода за травостоем приводить в соответствие с экологическими требованиями опылителей. С этой целью обеспечивать максимальное приближение посева к резервациям пчелиных и ограничивать его ширину в пределах 200-300 м. Механические обработки почвы проводить не глубже 8-10 см в неактивный период жизни пчел. Отмечать образовавшиеся в посеве агрегации гнезд пчелиных, не подвергая их механическим и химическим обработкам.
Для сохранения опылителей при химической защите люцерны использовать препараты с коротким сроком действия (фозалон, 2 л/га) вечером после прекращения лёта пчел.
3. Для полного обеспечения люцерны необходимым количеством опылителей использовать разработанную технологию разведения и использования люцерновой пчелы-листореза.
При этом начинать инкубацию расплода пчелы через 2-3 дня после зацветания акации желтой. Для ускорения инкубации пчел использовать Т 34-35°С, для задержки - Т 18-20°С на срок от 7 до 21 суток в зависимости от дня инкубации.
Для гнездования пчелы-листореза использовать ульи из деревянных пластин с гнездовыми полостями 0,6 х 12-16 см в количестве не менее 2-х полостей на одну самку. Ульи размещать в складных А - образных полевых укрытиях с открытой боковой стороной и закрытыми полиэтиленом ' торцами, ориентированных на юго-восток.
Использовать пчел-листорезов в норме 45 тыс. особей/га посевов, возделываемых по интенсивной технологии.
Дозревание расплода проводить при Т 18-20°С. Зрелый расплод хранить при пониженной температуре не более 18 месяцев.
Для определения продуктивности воспроизводства и качества расплода пчелы-листореза применять разработанные методы анализа, пробной инкубации и оценки результатов по интегральным критериям.
4. Для защиты пчелы-листореза от естественных врагов применять систему мер борьбы, включающую профилактические мероприятия: уплотнение гнездовых пластин в ульях, своевременный увоз с поля заполненных ульев, тщательное высушивание и очистка ячеек, обеспечение вентиляции в укрытиях и рабочих помещениях, удаление ячеек гнездовых конкурентов, дезинфекция инвентаря и оборудования, а также истребительные мероприятия: отлов паразитов УФ - светоловушками, использование фумиганта "Молемор" (1 полоска/2м3), обработка ячеек репеллентом "Дэта" в период инкубации.
Для сохранения пчел-листорезов при химической защите люцерны изолировать их непосредственно в укрытиях путем закрывания световла-гонепроницаемым материалом и использовать препараты, срок детокси-кации которых не превышает 2,5 суток: фастак (0,15-0,2 л/га), сумицидин (0,3 л/га), фозалон (2 л/га), каратэ (0,15 л/га).
СПИСОК ОПУБЛИКОВАННЫХ РАБОТ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ
1. ^Опылительная деятельность основных видов пчелиных на семенных посевах люцерны // Охрана природы ЦЧП. Воронеж, 1981. Вып. U.C. 70,72.
2. * Видовой состав, динамика численности и экологические особенности пчелиных - опылителей люцерны // Аннот. докл. Международ, симпоз. по пчелоопылению энтомофильных культур ... СССР, Кишинев. 31 авг.-5 сент. 1981. Апимондия. Кишинев, 1981. С. 39-40.
3. *Species composition, numbers dynamics and ecological peculiarities of Apoidea - lucerne pollinators // Sum. of Papers Int. Symp. Pollination of Farm Crops... USSR, Kishinev, 1981. P. 41-42.
4. *Видовой состав, динамика численности и экологические особенности пчелиных - опылителей люцерны // Доклады Международ, симпоз. Пчелоопыление энтомофильных культур... Апимондия. Бухарест, б.г. С. 139-142.
* Работы, опубликованные в соавторстве
5. Опылители люцерны и пестициды // Совершенствование приемов защиты с.-х. культур в ЦЧЗ: Науч. тр. / Воронеж, с.-х. ин-т. 1982. С. 57-61.
6. Разведение пчел-листорезов для опыления люцерны в Центральном Черноземье // IX съезд Всес. энтомол. о-ва: Тез. докл. Киев. Окт. 1984. Киев, 1984. 4.1. С. 144.
7. *Разведение и использование опылителей люцерны //Пчеловодство. 1984. № 8. С. 26-27.
8. Борьба с вредителями пчел-листорезов // Пчеловодство. 1984. № 10. С. 16-17.
9. *Методические рекомендации по изучению возбудителей болезней и вредителей пчел-листорезов / ВАСХНИЛ. М. 1984. 69 с.
10. ""Искусственное разведение пчел-листорезов для повышения семенной продуктивности люцерны. Воронеж. 1985.4 с.
11. Особенности техники разведения люцерновых пчел-листорезов в условиях ЦЧЗ // Тез. докл. Первой Всес, конф. по пром. разведению насекомых. Москва, 4-6 февр. 1986. М., 1986. С. 97-98.
12. *Опылители люцерны как природный ресурс и пути его сохранения и восполнения // Пробл. и пути рационального использования природ, ресурсов и охрана природы: Тез. докл. науч.-произв. конф. Каунас, 14 июня 1986. Вильнюс, 1986. С. 103-106.
13. Enemies of leaf-cutting bees // Apicultural Abstracts. 1986. Vol. 37, № 1. P. 129-132.
14. * Разведение и использование пчел-листорезов для опыления люцерны (Методические рекомендации) / Госагропром РСФСР, М., 1987. 56 с.
15. *Система мер борьбы с паразитами люцерновой пчелы-листореза (Методические рекомендации) / Госагропром РСФСР, М., 1989. 18 с.
16. Опыление люцерны пчелами-листорезами как элемент промышленной технологии ее возделывания на семена // Безотходная технология произ-ва семян люцерны: Сб.науч. тр. / Воронеж, с.-х. ин-т. 1989. С.52-61.
17. Вредители люцерновой пчелы-листореза в ЦентральноЧерноземной зоне // Тез. докл. Второй Всес. конф. по пром. разведению насекомых. Москва, 26-28 дек. 1989. М., С. 111-112.
18. *Биоэкологические особенности люцерновой пчелы-листореза // Тез. докл. Второй Всес. конф. по пром. разведению насекомых. Москва, 26-28 дек. 1989. М., С. 112-113.
19. *К проблеме сохранения диких пчелиных-мегахилид // Тез. докл. Второй Всес. конф. по пром. разведению насекомых. Москва, 26-28 дек. 1989. М.,С. 119.
20. "Динамика численности и проблемы охраны опылителей в ЦЧЗ // Мониторинг и охрана окружающей среды в ЦЧР: Докл. науч.-практич. конф. Воронеж, 1989. С. 103-104.
21. Пчелиные - опылители люцерны и разведение пчелы-листореза в Центральном Черноземной зоне // Успехи энтомологии в СССР: насекомые перепончатокрылые и чешуекрылые. Матер. 10 съезда Всес. энто-мол. о-ва. Ленинград. 11-15 сент. 1989. Л. 1990. С. 38-40.
22. Фазы и элементы гнездовой активности люцерновой пчелы-листореза // Проблемы кадастра, экологии и охраны животного мира России: Тез. докл. Всеросс. науч. конф. (15-19 окт. 1990), Воронеж, 1990 С. 70-72.
23. К экологии гнездования люцерновой пчелы-листореза // Применение средств химиз. и эколог, пробл. в ЦЧЗ: Сб. науч. тр. / Воронеж, госагроун-т. 1992. С. 153-162.
24. *Основные элементы интегрированной защиты семенных посевов люцерны с учетом минимизации воздействия на опылителей // Науч. аспекты... АПК России: Тез. докл. науч.-методич. конф. Воронеж, госагроун-т. 1993. С. 41-42.
25. "Действие инсектицидов на люцерновую пчелу-листореза // Аг-роэколог. пробл. в ЦЧЗ: Сб. науч. тр. Воронеж, гос. агро.ун-т. 1995. С. 134-136.
26. Экологические факторы динамики численности опылителей люцерны и состояние ее опыления И Агроэколог. пробл. в ЦЧЗ: Сб. науч. тр. Воронеж, гос. агро.ун-т. 1995. С. 166-170.
27. Лётно-опылительная активность люцерновой пчелы-листореза и ее эффективность // Агроэколог. пробл. в ЦЧЗ: Сб. науч. тр. Воронеж, гос. агроун-т. 1995. С. 171-175.
28. "Токсикологические параметры синтетических пиретроидов для люцерновой пчелы-листореза Н Резервы стабилизации аграр. произ-ва: Тез. докл. науч. конф. госагроун-та. Воронеж. 1996. Ч. 1, С. 87.
29. Кормовые растения люцерновой пчелы-листореза // Резервы стабилизации аграр. произ-ва: Тез. докл. науч. конф. госагроун-та. Воронеж. 1996. Ч. 1,С. 90.
30. *Система мероприятий по комплексной охране полезных насекомых-опылителей сельскохозяйственных культур в условиях ЦЧЗ (Практические рекомендации), Воронеж, 1996. 32 с.
31. Технология разведения люцерновой пчелы-листореза и использования ее для опыления семенных посевов люцерны в ЦЧЗ / МСХП РФ. М., 1996. 39 с.
32. "Люцерновая пчела-листорез (Megachile rotundata F.), ее разведение, содержание и использование для опыления люцерны: Термины и определения: ТУ РФ / МСХП РФ. М„ 1996. 16 с.
33. Влияние температуры на развитие пчел-листорезов // Экология и охрана пчелиных: Тез. докл. I международ, науч.-практ. конф. (17-19 дек. 1996). Рыбное, 1996. С. 27-28.
34. ^Чувствительность диких видов насекомых-опылителей к инсектицидам //Агрохимия. 1997, № 10. С. 78-83.
35. Фауна опылителей люцерны в ЦЧЗ II Пробл. сохранения и оценки состояния природ, комплексов и объектов: Матер, науч.-практ. конф. Ст. Графская. 8-11 сент. 1997. Воронеж. 1997. С. 146.
36. Оптимизация режимов разведения люцерновой пчелы-листореза и их экологические обоснование II Агроэколог. вестник. Воронеж, 1997. Вып. 1.С. 23-32.
Подписано к печати 15.04.98 г. Тираж 100. П.л. 2,0. Формат 60x801/16 Заказ №442.
Воронежский государственный аграрный университет имени К.Д. Глинки Типография ВГАУ 394087, Воронеж, ул. Мичурина, 1
Текст научной работыДиссертация по географии, доктора биологических наук, Добрынин, Николай Дмитриевич, Воронеж
/
На правах рукописи
Д О Б Р Ы Н И Н Николай Дмитриевич
РАЗВЕДЕНИЯ, ИСПОЛЬЗОВАНИЯ
11.00.11 - охрана окружающей среды
и рациональное использование природных ресурсов
Диссертация на соискание ученой степени доктора биологических наук
.-ЯР 34с/
<у■
Т
Воронеж 1997
ОГЛАВЛЕНИЕ
В В Е Д Е Н И Е...............................................7
1. СОХРАНЕНИЕ И УВЕЛИЧЕНИЕ РЕСУРСОВ ОПЫЛИТЕЛЕЙ ЛЮЦЕРНЫ КАК ЭКОЛОГИЧЕСКАЯ ПРОБЛЕМА И ПУТИ ЕЕ РЕШЕНИЯ (обзор литературы) ..........................................................14
1.1. Энтомофильное опыление растений и его значение..........14
1.1.1. Эволюция энтомофильного опыления. Пчелиные и основные черты их биологии..............................14
1.1.2. Пчелиные как опылители и значение пчелоопыления растений............................................19
1.2. Экология опыления и опылители люцерны...................22
1.2.1. Экология цветения и опыления люцерны.,...........22
1.2.2. Опылители люцерны и их экологические особенности.... 24
1.2.3. Причины недостатка и основные направления охраны, увеличения и рационального использования ресурсов опылителей люцерны..................................37
1.3. Люцерновая пчела-листорез и её искусственное разведение.41
1.3.1. Распространение, биология и экология пчелы.....•.....41
1.3.2. Разведение и использование пчелы на опылении люцерны...............................................46
1.3.3. Лимитирующие факторы разведения.....................52
2. ПРИРОДНО-КЛИМАТИЧЕСКИЕ УСЛОВИЯ РЕГИОНА, МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ....................................................62
2.1. Природно-климатическая характеристика ЦЧЗ.............62
2.2. Место и условия проведения исследований.................65
5 2.3. Материал и методы исследований..........................68
2.3.1. Изучение видового состава, обилия и динамики
численности опылителей люцерны......................68
2.3.2. Изучение экологии цветения, опыления пчелиными и семеобразования люцерны.............................70
2.3.3. Исследования по охране и увеличению численности опылителей в естественных условиях..................73
2.3.4. Исследования по биоэкологии, технологии разведения
и использования люцерновой пчелы-листореза..........75
2.3.5. Изучение лимитирующих факторов разведения пчелы-листореза.........................................85
3. ПРИРОДНЫЕ РЕСУРСЫ ОПЫЛИТЕЛЕЙ И СОСТОЯНИЕ ОПЫЛЕНИЯ ЛЮЦЕРНЫ В
ЦЧЗ..........................................................90
3.1. Видовой состав, распространение и обилие ресурсов пчелиных на люцерне. Их значение как опылителей............. .90
3.1.1. Общая характеристика видового состава пчелиных на люцерне.............................................90
3.1.2. Распространение, обилие и значение пчелиных как опылителей люцерны..................................93
3.1.3. Видовое разнообразие, соотношение и распространение доминантных и массовых опылителей люцерны......102
3.2. Эколого-биологическая характеристика основных опылителей люцерны................................................107
3.3. Экологические факторы динамики популяций опылителей и опыления люцерны.......................................127
3.3.1. Природно-климатические и эколого-ландшафтные факторы динамики популяций опылителей.................130
3.3.2. Дальность лёта опылителей..........................133
3.3.3. Динамика гнездования опылителей в посевах люцерны..136
3.3.4. Суточная динамика лётной активности опылителей на
люцерне.............................................137
3.3.5. Продолжительность и динамика сезонного лёта опылителей люцерны......................................144
3.3.6. Обеспеченность люцерны опылителями и состояние её опыления...........................................150
4. ОХРАНА, УВЕЛИЧЕНИЕ ЧИСЛЕННОСТИ И РАЦИОНАЛЬНОЕ ИСПОЛЬЗОВАНИЕ ОПЫЛИТЕЛЕЙ В ЕСТЕСТВЕННЫХ УСЛОВИЯХ. .........................163
4.1. Охрана и создание мест гнездования диких пчелиных......165
4.1.1. Организация микрозаказников........................165
4.1.2. Имитация природных мест гнездований................167
4.1.3. Экологизация приемов создания и ухода за семенным травостоем.........................................169
4.2. Расширение и регулирование кормовой базы диких пчелиных171
4.2.1. Имитация естественной смены цветущей растительности в пределах семенного агроценоза люцерны.........173
4.2.1.1. Использование приманочных культур................174
4.2.1.2. Регулирование цветения люцерны и рациональное использование опылителей.........................175
4.2.2. Расширение агроценозов энтомофильных культур........179
4.3. Охрана опылителей в системе химической защиты растений.181 4.3.1. Экологические основы отношений опылителей и пестицидов..............................................183
4.3.1.1. Роль биотических факторов в отношениях опылителей и пестицидов.................................183
4.3.1.2. Роль абиотических факторов в отношениях опылителей и пестицидов...............г.........'........189
4.3.1.3. Влияние свойств, регламентов и объек -
тов применения пестицидов на опылителей..........191
4.3.2. Охрана опылителей при защите семенной люцерны.196
4.3.2.1. Особенности защиты семенной люцерны..............196
4.3.2.2. Сохранение опылителей при применении пестицидов..198
5. ЛЮЦЕРНОВАЯ ПЧЕЛА-ЛИСТОРЕЗ: ЖИЗНЕННЫЙ ЦИКЛ, БИОЛОГИЧЕСКИЕ И
ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ...................................208
5.1. Морфология и биология развития пчелы-листореза.........209
5. 2. Экология гнездования пчелы-листореза................... 218
5.3. Лётная активность и трофические связи пчелы-листореза..238
5.3.1. Суточная и сезонная активность.....................238
5.3.2. Трофические связи..................................242
6. БИОЭКОЛОГИЧЕСКОЕ ОБОСНОВАНИЕ ТЕХНОЛОГИИ РАЗВЕДЕНИЯ И ИСПОЛЬЗОВАНИЯ ПЧЕЛЫ-ЛИСТОРЕЗА.......................................247
6.1. Модификация и оптимизация режимов разведения пчелы-листореза...................................................247
6.1.1. Оптимизация параметров развития расплода.........248
6.1.2. Модификация и оптимизация параметров межсезонного хранения расплода...................................251
6.1.3. Фенологические предикторы начала инкубации.........258
6.1.4. Модификация и оптимизация режимов инкубации.........259
6.1.5. Оптимизация режимов задержки инкубации.............261
6.2. Оптимизация полевого оборудования для разведения пчелы-листореза...........................................265
6.2.1. Оптимизация гнездового материала и параметров гнездовых отверстий ульев..........................265
6.2.2. Оптимизация типа и ориентации укрытий..............271
6.3. Использование и эффективность пчелы-листореза на опылении люцерны................................................275
7. ЛИМИТИРУЮЩИЕ ФАКТОРЫ РАЗВЕДЕНИЯ ПЧЕЛЫ-ЛИСТОРЕЗА И ПУТИ СНИЖЕ-
НИЯ ИХ ВЛИЯНИЯ..............................................284
7.1. Абиотические факторы...................................284
7.2. Биотические факторы....................................287
7.2.1. Продуктивность воспроизводства и качество расплода пчелы-листореза....................................287
7.2.2. Естественные враги пчелы-листореза и борьба с ними.292 • 7.2.2.1. Паразиты и меры борьбы с ними....................294
7.2.2.2. Хищники, разрушители гнезд и меры борьбы с ними. .305
7.2.2.3. Патогены и меры борьбы с ними....................308
7.2.2.4. Гнездовые конкуренты.............................310
7.3. Антропогенные факторы.................................-.311
7.3.1. Организационно-хозяйственные факторы...............311
7.3.2. Влияние инсектицидов на пчелу-листореза и ее защита от интоксикации.................................312
7.3.2.1. Токсичность инсектицидов для пчелы-листореза.....313
7.3.2.2. Период опасности инсектицидов для пчелы-листореза и способы ее защиты от интоксикации...........317
ВЫВ О Д Ы...........................................;----324
ПРАКТИЧЕСКИЕ РЕКОМЕНДАЦИИ ..................................330
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ...........................................333
»
ПРИЛОЖЕНИЯ...................................................381
ВВЕДЕНИЕ
В решении проблемы перехода России к безопасному устойчивому развитию жизненно важное значение имеет сохранение благоприятного состояния окружающей среды, рациональное использование и воспроизводство природных ресурсов. Обязательным условием эффективного освоения и охраны ресурсов живой природы является всестороннее исследование групп животных, играющих значительную роль в естественных и культурных биоценозах. Одной из таких групп являются опылители энтомофильных растений, в первую очередь пчелиные -главнейшие регуляторы семенной продуктивности цветковых.
Подавляющая часть цветковой флоры, более 80 % видов, образует семена только в результате перекрестного опыления пчелиными (Ыпз1еу,1958). Около 90 % культурных растений, которые возделы-ваются в нашей стране на площади более 8 млн.гектаров, также нуждаются в опылении пчелами (Бурмистров, 1990).
Основными опылителями многих энтомофильных культур, являются медоносные пчелы, которыми может осуществляться до 80 % всего объема опыления культурных растений (ВоЬагЧ,1952).
Однако в современных условиях медоносных пчел не хватает да-
£
же для минимального опыления большинства площаей энтомофильных культур, не говоря уже о насыщенном (Бурмистров,1990). В связи с ухудшением экологической обстановки, нарастанием процессов деградации биосферы, нерегламентированным применением пестицидов в странах с развитой промышленностью и сельским хозяйством происходит сокращение числености пчелиных семей (Бороздинов, 1988).
В этих условиях значительно возрастает роль диких видов пчелиных, являющихся ценным прирсдным биоресурсом. Их насчитывается в
России около 2 тыс. вийсш(Рденко, Песенко, 1994). Этот огромный резерв является значительной опылительной силой даже для культур, удовлетворительно обслуживаемых медоносными пчелами. Для культур же, эффективность опыления которых медоносными пчелами низкая, дикие пчелы служат основными опылителями.
К таким культурам прежде всего относится люцерна посевная (Medicago sativa L.), занимающая ведущее место в системе полевого и лугового кормопроизводства.. Это - наиболее урожайная, высокобелковая многолетняя культура, которую недаром называют " королевой" кормовых трав. В настоящее время ей отводится также важная роль в процессе биологизации земледелия как эффективному улучши-телю почвенного плодородия.
Однако расширение использования люцерны сдерживается недостатком семян, в получении которых особое место занимает обеспечение опылителями, так как одной из главных причин низкой урожайности этой энтомофильной культуры является недостаточное опыление. По данным Leach (1972), обеспечение люцерны опылителями создает основу для реализации почти половины потенциальных возможностей ее семенной продктивности.
Лучшими опылителями люцерны являются дикие одиночные пчелы. Их видовой и численный состав в разных географических регионах неодинаков. В Центрально-Черноземной зоне пчелиные-опылители люцерны изучались в 30-50-х годах. Однако с тех пор экологические условия существования диких пчелиных существенно изменились.
Распашка естественных сельхозугодий, повсеместное выкашивание цветущей травянистой растительности, широкое применение пестицидов и другие подобные процессы привели к сокращению мест гнездования и обеднению кормовых ресурсов диких пчел. Вследствие
этого их численность заметно уменьшилась, и они не могут обеспечить необходимого уровня опыления люцерны. Во многих районах лю-церносеяния обеспеченность опылителями составляет всего 10-25 % (Журавлев и др.,1980; Добрынин и др., 1987). Поэтому вопросы охраны, увеличения численности и рационального использования ресурсов опылителей люцерны приобрели особую актуальность. Вместе с тем, при переводе семеноводства люцерны на промышленную основу надежное обеспечение высокой плотности опылителей становится возможным лишь, с помощью искусственного разведения пчелиных, являющегося, по сути, высшей формой их охраны, позволяющей сделать опыление управляемым фактором образования урожая.
Вопросы разведения диких опылителей привлекают в настоящее время все большее внимание. В решении Всесоюзной конференции по промышленному разведению насекомых в 1989г. было отмечено, что разведение насекомых на промышленной основе необходимо для дальнейшего развития такого сельскохозяйственного производства, которое обеспечивает сохранение здоровья людей и экологическую чистоту окружающей среды.
Во всем мире ведутся поиски альтернативных медоносным пчелам видов опылителей, более специализированных на опылении определенных культур. Наиболее надежным и эффективным в этом отношении оказалось разведение люцерновой пчелы-листореза Megachile го tundata F. В настоящее время ее успешно разводят и используют для опыления люцерны в Канаде, США, Франции, Югославии и других странах.
В нашей стране пчела-листорез является редким видом. В связи с этим в начале 80-х годов коконы пчелы были завезены в нашу страну из Канады. С 1981 года нами проводятся исследования по
разведению и использованию пчелы-листореза в Центральном Черноземье (ЦЧЗ).
В связи с изложенным, основной целью настоящей работы было: оценить современное состояние ресурсов опылителей люцерны в ЦЧЗ, дать экологическое обоснование и разработать систему мероприятий по комплексной охране опылителей в естественных условиях и технологию искусственного разведения люцерновой пчелы-листореза.
В задачи исследований входило:
- определить видовой состав и распространение ресурсов опылителей люцерны в ЦЧЗ;
- выявить основных опылителей и изучить их экологические особенности;
• - оценить обеспеченность люцерны опылителями и.состояние ее опыления в регионе;
- изучить способы охраны и улучшения мест гнездования, регулирования кормовой базы и защиты опылителей от пестицидов;
- изучить морфологические, биологические и экологические особенности люцерновой пчелы-листореза;
- оптимизировать параметры режимов разведения и полевое оборудование для содержания пчелы-листореза;
- установить рациональные нормы плотности и эффективность использования пчелы-листореза на опылении люцерны;
- определить лимитирующие факторы разведения пчелы-листореза и разработать способы снижения их влияния.
Исследования проводились с 197? по 1996 год на кафедре защиты растений Воронежского государственного аграрного университета им.К.Д.Глинки, опытной станции ВГАУ, в учхозе " Березовское " и ряде хозяйств ЦЧЗ.
Научная новизна результатов исследований
Получена наиболее полная современная сводка фауны пчелиных и оценена степень их обилия на люцерне в Центральном Черноземье. Ряд видов пчелиных указывается впервые для данной территории. Выявлены основные виды опылителей люцерны, всесторонне изучена динамика численности опылителей и дана современная оценка обеспеченности ими посевов люцерны.
Изучены и испытаны способы охраны и улучшения мест гнездования пчелиных, установлен оптимальный состав приманочных культур и способы регулирования кормовой базы для рационального использования опылителей люцерны в ЦЧЗ.
Исследованы экологические основы отношений опылителей и пестицидов. Определены пути и способы сохранения пчелиных в системе защиты растений.
Впервые проведены исследования по биологии, экологии, разведению и использованию люцерновой пчелы-листореза в ЦЧЗ. Подобные работы до 1980 г. в нашей стране отсутствовали.
На основе полученных данных изучены особенности морфологии и цикла развития люцерновой пчелы-листореза, выяснены особенности и закономерности ее реактивации и гнездования.
Установлены оптимальные параметры и возможности модификации режимов разведения пчелы-листореза.
Определены экологические условия, динамика, пространственное распределение лётно-опылительной активности пчелы, установлены рациональные нормы её плотности и эффективность использования на опылении люцерны.
Выявлены оптимальные параметры гнездовых полостей,' виды гнездовых материалов, типы полевых укрытий и направление их ори-
ентации.
Установлены основные лимитирующие факторы разведения пчелы-листореза. Разработаны методы оценки продуктивности воспроизводства и качества расплода пчелы-листореза.
Впервые в СССР были описаны естественные враги пчелы-листореза в условиях разведения, в том числе 7 видов зарегистрированы впервые для науки как вредители М. го1жкЗа1а, 28 видов вредителей, 4 вида патогенов и 10 видов гнездовых конкурентов пчелы-листореза указаны впервые для ЦЧЗ. Разработаны методы изучения вредителей и возбудителей болезней М. го^псШа и меры борьбы с ними.
Изучены токсичность и период опасности инсектицидов для пчелы-листореза и способы ее защиты от интоксикации.
Практическая ценность работы
Разработаны практические рекомендации " Система мероприятий по комплексной охране полезных насекомых-опылителей сельскохозяйственных культур в ЦЧЗ " (1996), одобренные и рекомендованные к практическому применению Научно-техническим советом ГУ СХ администрации- Воронежской области.
Разработаны методические рекомендации " Разведение и использования пчел-листорезов для опыления люцерны рассмотренные и одобренные Научно-техническим советом Госагропрома РСФСР 27.01.87 г. ■
Разработана " Технология прогрессивного воспроизведения люцерновой пчелы-листореза и использования её для опыления семенных посевов люцерны рассмотренная Научно-техническим советом МСХ РФ и утвержденная 27.10.95 г.
Разработан отраслевой стандарт " Люцерновая пчела-листорез (Megachile гоШгкШа Г.), ее разведение, содержание и использова-
ние для опыления люцерны.- Термины и определения " (ТУ - РФ), рассмотренный Научно-техническим советом МСХ РФ и утвержденный 27.10.95 г.
Полученные данные по �
-
Добрынин, Николай Дмитриевич
-
доктора биологических наук
-
Воронеж, 1997
-
ВАК 11.00.11
- Научные и технологические основы приемов повышения семенной продуктивности люцерны в лесостепной зоне Среднего Поволжья
- Биоэкологические основы опыления некоторых полевых и плодовых культур пчелиными в Западном Предкавказье
- Агробиологические основы повышения урожайности семян люцерны в Поволжье
- Агротехнические приемы регуляции численности вредной и полезной энтомофауны на семенных посевах многолетних бобовых трав в условиях юго-востока ЦЧЗ
- Создание и оценка перспективного селекционного материала люцерны с высокой семенной продуктивностью в условиях Центрально-Черноземной зоны
