Влияние экологических факторов на биологическую активность почв в лесных фитоценозах степного Заволжья

Кочетков, Илья Анатольевич

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Влияние экологических факторов на биологическую активность почв в лесных фитоценозах степного Заволжья
ВАК РФ 03.00.16, Экология

Автореферат диссертации по теме "Влияние экологических факторов на биологическую активность почв в лесных фитоценозах степного Заволжья"

На правах рукописи

РГв од

1 8 ДЕК 2003

КОЧЕТКОВ Илья Анатольевич

ВЛИЯНИЕ ЭКОЛОГИЧЕСКИХ ФАКТОРОВ НА БИОЛОГИЧЕСКУЮ АКТИВНОСТЬ ПОЧВ В ЛЕСНЫХ ФИТОЦЕНОЗАХ СТЕПНОГО ЗАВОЛЖЬЯ

Специальность: 03.00.16 — экология

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Самара - 2000

Работа выполнена на кафедре экологии, ботаники и охраны природы Самарского государственного университета

Научные руководители - доктор биологических наук,

профессор Матвеев Н.М. - кандидат биологических наук, доцент Кавеленова Л.М.

Официальные оппоненты

- доктор биологических наук, профессор Б-П.Чураков

- доктор сельскохозяйственных наук, профессор В.К.Медведев.

Ведущая организация

- Саратовский государственный университет им. Н.Г. Чернышевского

Защита состоится "_

2000 года в

часов

на заседании диссертационного совета К 063.94.04 по присуждению ученой степени кандидата биологических наук в Самарском государственном университете по адресу: 443011, г. Самара, ул. Академика Павлова, 1.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Самарского государственного университета

Автореферат разослан

2000 г.

Ученый секретарь диссертационного совета, кандидат биологических наук, доцент

/7&ЛР, О

Мозговой Д.П.

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы. Биологическая активность почв выполняет важную роль в преобразовании веществ и энергии в процессе функционирования лесных биогеоценозов. В степных лесах в силу их экстразональности складываются необычные, специфические условия для формирования биологической активности почвы, которая здесь изучена недостаточно. Это обуславливает актуальность темы данной работы.

Связь темы диссертации с плановыми исследованиями. Представленная работа связана с планом основных научно-исследовательских работ Самарского госуниверситета по теме «Проблемы охраны природных экосистем и биомониторинг в условиях лесостепной и степной зоны» по приоритетному направлению фундаментальных исследований в области биологических наук «Биология популяций, биоценозы, биоразнообразие», включенной в план РАН по программе «Проблемы экологии биологических систем» и в план Головного совета Министерства образования РФ «Охрана окружающей среды» по программе «Фундаментальные проблемы охраны окружающей среды и экологии человека».

Цель и задачи исследовании. Целью работы является изучение особенностей формирования биологической активности почвы в естественных лесах степного Заволжья под влиянием различных экологических факторов. В задачи исследования входило: 1)изучить каталазную, протео-литическую, уреазную, целлюлозоразрушающую активность, накопление в почве свободных аминокислот, ингибиторов роста, а также уровень мик-робиальной активности (объем базального дыхания, коэффициент суб-страт-индуцированного «дыхания почвы») в разнообразных типах естественных лесов степного Заволжья, развивающихся в различных экологических условиях (на примере Красносамарского лесничества); 2)исследовать целлюлозоразрушающую, каталазную, протеолитическую, уреазную активность, накопление ингибиторов роста в почвах парковых лесонасаждений крупного промышленного города (на примере города Самары); 3) сравнить показатели биологической активности почвы в условиях естественных и городских парковых лесонасаждений; 4) оценить влияние различных экологических факторов на формирование биологической активности почвы в естественных лесах степного Заволжья.

Научная новизна. Автором впервые исследованы уровень каталаз-

нои, протеолитической, уреазной, целлюлозоразрушающей активности, накопление в почве свободных аминокислот, ингибиторов роста, а также уровень микробиальной активности во всех почвенных горизонтах в разнообразных типах естественных лесов степного Заволжья в зависимости от различных экологических факторов. Всесторонне изучены изменения ка-тапазной, уреазной, целлюлозоразрушающей активности, накопление ингибиторов роста в почвах городских парковых лесонасаждений, находящихся в различных экологических условиях. Осуществлено сравнение показателей биологической активности почвы в естественных лесах и городских парковых лесонасаждениях. Впервые дана комплексная оценка значимости различных экологических факторов в формировании отдельных составляющих биологической активности почвы в естественных лесах степного Заволжья.

Теоретическое значение работы. Материалы, отраженные в диссертации, могут быть использованы для развития теоретических основ экологии почв и экологии лесных сообществ применительно к условиям степной зоны.

Практическое значение работы. Материалы диссертации, сформулированные в ней научные положения и выводы могут найти применение в работе природоохранных и лесохозяйственных организаций при оценке состояния лесных сообществ.

Реализация результатов исследования. Материалы диссертации включены в отчет-о НИР «Оценка состояния естественных и антропогенно измененных лесных массивов г. Самары», выполненной по заданию Самарского городского комитета охраны природы. Они внедрены и используются в работе отделов по озеленению администраций Ленинского и Октябрьского районов г. Самары, а также при реконструции спорткомплекса «Металлург». Результаты диссертации используются в учебном процессе на специальности «Биология» в Самарском государственном университете.

Апробация работы. Результаты исследований по диссертации докладывались на Международных научных конференциях "Вопросы биоиндикации и экологии" (Запорожье, 1998), «Экологические проблемы больших городов» (Санкт-Петербург, 1999), на межрегиональных научно-практических конференциях «Экологические проблемы Среднего Поволжья» (Ульяновск, 1999, 2000), на Всероссийской конференции молодых ученых «Экология и безопасность биосферы» (Екатеринбург, 2000), на на-

учных конференциях Самарского госуниверситета (1998-2000 гг.).

Публикация результатов исследований. Основные результаты по теме диссертации опубликованы в 10 печатных работах.

Декларация личного участия автора. Автор лично провел в 19982000 гг. полевые исследования, осуществил закладку почвенных шурфов, отбор образцов почвы и подстилки на 7 пробных площадях в условиях естественных лесов и 6 пробных площадях в городских (парковых) насаждениях. Все работы, связанные с лабораторной подготовкой и анализом образцов почвы, определение показателей биологической активности почвы, математическая обработка цифровых материалов, интерпретация фактических данных и написание текста диссертации осуществлены автором самостоятельно. В диссертации использованы работы, опубликованные в соавторстве. Доля личного участия автора в написании и подготовке этих публикаций составляет 60-90 %.

Основные положения, выносимые на защиту

1. Целлюлозоразрушающая активность в естественных лесах степного Заволжья проявляется в наибольшей степени в поверхностных горизонтах почвы и уменьшается с глубиной. В липовых дубравах целлюлозоразрушающая активность усиливается с возрастанием почвенного увлажнения в понижениях рельефа и ослабляется в условиях слабосолонцеватой аллювиальной суглинистой почвы. В идентичных лесорастительных условиях целлюлозоразрушающая активность почвы в березняках и осинниках существенно выше, чем в липовой дубраве и искусственном сосновом насаждении, что связано с особенностями химического состава лесной подстилки. Чем интенсивнее деструкция листового опада, тем выше уровень целлюлозоразрушающей активности в соответствующей почве.

2. Общей тенденцией в естественных лесонасаждениях степного Заволжья является снижение каталазной активности с глубиной залегания почвенных горизонтов. Она проявляется во всех генетических горизонтах, включая материнскую породу. В перегнойно-аккумулятивном горизонте липовых дубрав каталазная активность снижается с увеличением градации почвенного увлажнения в понижениях рельефа, достигая максимальных значений в хорошо и равномерно увлажненном почвенном профиле крат-копоемной чернокленово-липовой дубравы. Протеазная активность почвы в липовых дубравах снижается с увеличением почвенного увлажнения. В условиях песчаных почв со свежеватым и свежим типом увлажнения про-

теазная активность возрастает в ряду: осинник —>• сосняк березняк —> липовая дубрава. Уреазная активность проявляется во всех генетических горизонтах почвы, включая материнскую породу. В липовых дубравах она возрастает в почвенном профиле в понижениях рельефа с усилением увлажнения.

3. В почве липовых дубрав, осинника, березняка и сосняка содержатся вещества, обладающие ингибирующими свойствами. В особенности много их в перегнойно-аккумулятивном горизонте липовых дубрав на свежеватых песке и супеси; с увеличением почвенного увлажнения инги-бирующая биотест активность снижается. Это коррелирует с увеличением степени разложения лесной подстилки. В почве осинника, березняка и сосняка содержание ингибиторов роста несколько меньше, чем в липовых дубравах.

4. Во всех лесонасаждениях общая микробиальная активность, определяемая по объему базального «дыхания почвы», снижается с глубиной залегания генетического горизонта. В липовых дубравах она уменьшается с увеличением почвенного увлажнения, достигая минимума в краткопоем-ной чернокленово-липовой дубраве на влажном слабосолонцеватом суглинке. На свежеватых и свежих песчаных почвах арены объемы базального дыхания в поверхностных горизонтах (А+ВО возрастают в ряду: осинник —» сосняк —> березняк —» липовая дубрава.

5. Каталазная и уреазная активность почвы несколько выше в городских (парковых) дубравах, чем в сходных с ними по лесорастительным условиям естественных дубравах Красносамарского лесничества, находящегося на большом расстоянии от промышленных центров, а целлюлозораз-рушающая активность почв - наоборот. В дубравах, находящихся на территории как городских парков, так и Красносамарского лесничества, цел-люлозоразрушающая и уреазная активность почвы возрастает с усилением почвенного увлажнения. Содержание ингибирующих рост биотеста веществ в сходных лесорастительных условиях несколько больше в дубравах Красносамарского лесничества, чем в городских парковых дубравах. Ин-гибирующая активность убывает с усилением почвенного увлажнения.

содержанием в почве карбонатов и уровнем ее кислотности. Целлюлозо-разрушающая активность почвы зависит от солевого режима и глубины залегания почвенных горизонтов. Субстрат-индуцированное дыхание обнаруживает связь с увлажнением почвы и толщиной опадного слоя подстилки. Содержание ингибирующих биотест веществ зависит от состава древостоя, механического состава почвы и наличия в ней карбонатов, от степени покрытия почвы подстилкой.

Объем н структура работы. Диссертация, общим объемом 146 страниц, состоит из введения, 5 глав, выводов, списка литературы и приложений. Она содержит 19 рисунков, 4 таблицы и 3 приложения. Список литературы включает 147 источников, из них 20 иностранных.

1. СОВРЕМЕННЫЕ ПРЕДСТАВЛЕНИЯ О ВЛИЯНИИ ВЕДУЩИХ ФИЗИКО-ХИМИЧЕСКИХ ФАКТОРОВ НА ФОРМИРОВАНИЕ БИОЛОГИЧЕСКОЙ АКТИВНОСТИ ПОЧВЫ (обзор литературного материала)

На основании анализа литературных источников рассматривается вопрос о роли ведущих свойств почвы в формировании ее биологической активности. Представлены данные о зависимости показателей биологической активности почв от природно-климатических зональных условий и связанных с ними особенностей состава редуцентов (почвенных бактерий, грибов, актиномицетов). Обсуждаются различные аспекты проявления ферментативной активности почв как компонента общей биологической активности почв, испытывающих влияние различных экологических факторов.

2. УСЛОВИЯ И ОБЪЕКТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

Исследования проводились на Красносамарском стационаре комплексной биогеоценотической экспедиции Самарского государственного университета, расположенном в Красносамарском лесничестве Кинельско-го района Самарской области, в среднем течении реки Самары.

С использованием литературного и документального материала дана физико-географическая характеристика района исследований.

Исследования проводились в 1998-2000 гг. В качестве объектов изучения использован ряд стационарных пробных площадей, занятых естественными липовыми дубравами с различным расположением в рельефе (№6, 7, 8, 31), березняком (№22), осинником (№21) и искусственным со-

сняком (№23а) (рис.1).

Рис. 1. Схема расположения исследованных пробных площадей в Красносамарском лесничестве.

После описания растительного сообщества были выбраны точки, располагающиеся вне проекции крон деревьев и достаточно схожие по результатам визуальной оценки. На них в верхнем слое почвы были определены протеазная и суммарная микробиальная активность. По результатам оценки на каждой пробной площади были заложены почвенные шурфы. После их описания из наиболее морфологически выраженных участков каждого горизонта были отобраны образцы для лабораторного исследования. Лесная подстилка изучалась с использованием принятых в лесоведении методов.

Для почвенных образцов определяли следующие показатели: содержание гумуса по Никитину, рН ионометрическим методом, целлюлозораз-рушающую активность почвы по Захарченко, каталазную активность газометрическим методом, протеазную активность по Галстяну, накопление аминокислот в почве по Мишустину, уреазную активность по Каупу. Интенсивность базального и субстрат-индуцированного дыхания определяли методом газовой хроматографии. Биотестирование образцов почвы проводили с использованием проростков кресс-салата. Статистическая обработка данных и подготовка иллюстраций выполнялись общепринятыми методами с помощью специализированных пакетов прикладных программ (ЕХЕЬ, БТАТОКАРНЮЭ) на персональном компьютере.

3. СРАВНИТЕЛЬНАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА БИОЛОГИЧЕСКОЙ АКТИВНОСТИ ПОЧВ В ЛЕСНЫХ ФИТОЦЕНОЗАХ СТЕПНОГО ЗАВОЛЖЬЯ

Для почв лесных фитоценозов Красносамарского лесничества показано убывание общей целлюлозоразрушающей активности с глубиной (рис.2). В липовых дубравах на свежеватом песке (пл.6), на свежеватой супеси (пл.7), на влажноватой супеси (пл. 8) максимальная скорость разрушения целлюлозы отмечалась в почвенном горизонте А.

Пл.6

Пл.7

Пл.8

Пл.31

Пл.21

Пл.22 Пл.23а

-10 -5 0 5 10 15 20

Разрушение фильтровальной бумаги,%

□ А ШВ1 ШВ2 ПС-почвенные горизонты

Рис. 2. Целлю лозоразруш ающая активность почвы в лесонасаждениях Красносамарского лесничества:

пл. 6- липовая дубрава на свежеватом песке; пл. 7- липовая дубрава на свежеватой супеси; пл. 8- липовая дубрава на влажноватой супеси; пл. 31- краткопоемная чернокленово-липовая дубрава на слабосолонцеватом влажном суглинке; пл. 21- осинник на свежем песке; пл. 22- березняк на свежем песке; пл. 23а- сосняк на свежеватом песке.

Липовая дубрава на влажноватой супеси (пл.8) характеризовалась также целлюлозоразрушающей активностью и в элювиальном (В|) гори-

зонте. В пойменной чернокленово-липовой дубраве на слабосолонцеватом влажном суглинке (пл.31) обнаружено нарастание активности разрушения целлюлозы от перегнойно-аккумулятивного - А к элювиальному - В] и иллювиальному - Вг горизонту, то есть по мере возрастания их влажности в условиях неглубокого залегания грунтовых вод. Общий уровень целлюло-зоразрушающей активности здесь был существенно ниже, чем во внепоем-ных липовых дубравах (пл. 6,7 и 8). Березняк (пл. 22) и осинник (пл. 21), расположенные на второй песчаной террасе (арене), характеризовались более высоким по сравнению с аренной липовой дубравой на свежеватом песке (пл. 6) уровнем целлюлозоразрушающей активности почвы. Почва сосняка на свежеватом песке (пл. 23 а) обнаруживала целлюлозоразру-шающую активность в перегнойно-аккумулятивном Айв элювиальном В] горизонтах.

Изучение каталазной активности показало, что общей тенденцией является ее снижение с увеличением глубины залегания почвенного горизонта и убыванием влажности почвы. Это свойственно для почв всех изученных нами липовых дубрав, березняка, осинника и искусственного сосняка Красносамарского лесничества. Исключение составляет только почва краткопоемной чернокленово-липовой дубравы на влажном слабосолонцеватом суглинке, где в силу близкого залегания грунтовых вод все горизонты почвенного профиля увлажнены равномерно и лучше, чем во всех остальных лесонасаждениях. Поэтому здесь зафиксированы максимальные значения каталазной активности во всех почвенных горизонтах, в особенности, - в элювиальном и иллювиальном. Каталазная активность в перегнойно-аккумулятивном горизонте почв в дубравах существенно выше, чем в осиннике, березняке и, особенно, - в сосняке.

Протеолитическая активность почвы в перегнойно-аккумулятивном горизонте почв также снижалась прямо пропорционально увеличению почвенного увлажнения. Она была максимальна в липовой дубраве на свежеватом песке на арене (пл. 6) и минимальна в краткопоемной чернокленово-липовой дубраве на слабосолонцеватом влажном суглинке в пойме (пл. 31). На пробных площадях в условиях песчаных почв на арене в ряду осинник (пл. 21) -> сосняк (пл. 23а) —» березняк (пл. 22) -» липовая дубрава (пл. 6) протеазная активность возрастала. В границах одной пробной площади, на участках вне проекций крон деревьев вариация протеаз-ной активности в перегнойно-аккумулятивном горизонте почв была незна-

чительной. Она достигала наибольших амплитуд в краткопоемной черноклсново-липовой дубраве на слабосолонцеватом влажном суглинке.

Содержание аминокислот в почве липовой дубравы на свежеватом песке (пл. 6) колебалось во всех горизонтах незначительно, в липовой дубраве на свежеватой супеси (пл. 7) - возрастало от горизонта А до В2 с некоторым спадом в С - горизонте. В липовой дубраве на влажноватой супеси (пл. 8), наоборот, наблюдалось уменьшение концентрации аминокислот от горизонта А до горизонта В2 и некоторое увеличение к С - горизонту. В почве краткопоемной чернокленово-липовой дубравы на слабосолонцеватом влажном суглинке (пл. 31) отмечено высокое содержание аминокислот в горизонте А и С и почти полное их отсутствие в горизонтах В, (элювиальный) и В2 (иллювиальный). В песчаных почвах осинника (пл. 21) и березняка (пл. 22) на арене накопление аминокислот происходило менее активно, а в почвах сосняка - более активно, чем в липовых дубравах.

Изучение качественного состава аминокислот показало преимущественное накопление в почвах всех исследованных лесонасаждений лизина, аргинина, лейцина, изолейцина и триптофана.

Уреазная активность проявлась во всех генетических горизонтах почвы, включая материнскую породу. В липовых дубравах она возрастала в почвенном профиле в понижениях рельефа с усилением увлажнения.

Для всех почвенных горизонтов исследованных лесонасаждений было показано присутствие комплекса веществ, обладающих способностью ингибировать рост биотестов. Максимальный ингибирующий эффект отмечен для почв липовой дубравы на свежеватом песке (пл. 6) и свежеватой супеси (пл. 7). С увеличением почвенного увлажнения (пл. 8 и 31) ингиби-рующая способность верхнего горизонта почвы липовых дубрав снижалась, что также происходило и при переходе от перегнойно-аккумулятивного (А) к элювиальному горизонту (В!). Некоторое возрастание ингибирующего эффекта к иллювиальному (В2) горизонту свидетельствовало о подвижности данного комплекса веществ и его переносе гравитационной влагой по почвенному профилю. Такое же распределение ингибиторов было свойственно для почв осинника (пл. 21), березняка (пл. 22), сосняка (пл. 23а) на неполноразвитых песчаных почвах. В них общее содержание ингибирующих биотест веществ было меньше, чем в почвах липовых дубрав.

Общая микробиальная активность, определяемая по объему базаль-

ного дыхания почвы, во всех лесонасаждениях снижалась с глубиной залегания генетического горизонта. В липовых дубравах она также уменьшалась с увеличением почвенного увлажнения, достигая минимума в кратко-поемной чернокленово-липовой дубраве на влажном слабосолонцеватом суглинке. На свежеватых и свежих песчаных почвах арены объем базаль-ного дыхания в поверхностных горизонтах (А+ВО возрастал в ряду: осинник -> сосняк —> березняк —> липовая дубрава.

Потенциальная возможность увеличения скорости деструкции органического вещества была свойственна верхним генетическим горизонтам (А, В]) почвы в липовых дубравах на свежеватой и влажноватой супеси, на слабосолонцеватом суглинке, а также глубоколежащим горизонтам (В2 и С) осинника, перегнойно-аккумулятивному горизонту (А) и материнской породе (С) березняка.

4. ОСОБЕННОСТИ ПРОЯВЛЕНИЯ БИОЛОГИЧЕСКОЙ АКТИВНОСТИ В ПОЧВАХ ПАРКОВЫХ ЛЕСОНАСАЖДЕНИЙ Г. САМАРЫ

На территории городских парков при отборе образцов были выбраны участки, максимально похожие визуально на естественные лесонасаждения.

В работе по оценке биологической активности почв парковых лесонасаждений нами были определены активность каталазы, уреазы, целлю-лозоразрушающая активность, содержание ингибирующих биотест веществ.

Для всех парковых лесонасаждений наблюдатся уменьшение ката-лазной активности с глубиной (рис. 3). Максимальная активность каталазы наблюдалась в верхних горизонтах почвы Струковского парка в искусственном насаждении из липы мелколистной, рябины обыкновенной, ясеня ланцетного, вяза мелколистного полутеневой структуры в стадии изрежи-вания на свежей супеси (пл. 4) и искусственном лесонасаждении из липы мелколистной, клена ясенелистного, березы повислой, вяза мелколистного и ясеня ланцетного полутеневой структуры в стадии изреживания на свежеватой супеси (пл.5), что связано с длительным уплотнением почвы и значительным техногенным загрязнением среды. В Загородном парке в дубраве с кленом остролистным и березой повислой теневой структуры в стадии изреживания на свежеватом суглинке (пл.2) активность каталазы в почве была невысока и плавно убывала с глубиной.

Парк им.Гагарина, пл. 6

Струковский парк, пл. 5

Струковский парк, пл. 4

Загородный парк, пл. 3

Загородный парк, пл.2

Загородный парк, пл. 1

Рис. 3. Показатели каталазной активности почв некоторых парков г.Самары

Похожие показатели каталазной активности почвы были зафиксированы в липовой дубраве с березой повислой и кленом остролистным теневой структурой в стадии изреживания на свежем суглинке (пл. 3) Для образцов почвы из парка им. Ю. Гагарина (пл.6) обнаруживалось постепенное уменьшение каталазной активности с возрастанием глубины залегания горизонтов.

Целлюлозоразрушающая активность почвы из парковых насаждений была достаточно высокой, поскольку процессы разложения органических остатков в целом, вероятно, протекали по «лесному» типу. Обнаружилось, что разрушение целлюлозы было активнее в несколько удаленных от дневной поверхности слоях почвы. Для почв парков Гагарина (естественная дубрава с кленом остролистным и липой теневой структуры в стадии изреживания на свежем суглинке (пл.б) и Загородного (пл. 1-3) максимально способность расщеплять целлюлозу была выражена на глубине 5-10 и 10-20 см. В Загородном парке в естественной дубраве с кленом остролист-

, . _ ---

Глубина, см

□ 0..5

□ 5..10 И 10..20 Ш20..30 Н30..40 ¡340..50 Е350..60

ным и березой повислой теневой структуры в стадии изреживания на свежеватом суглинке (пл. 2) с увеличением глубины залегания слоя почвы происходило плавное уменьшение целлюлозоразрушающей активности.

Уреазная активность была максимальна в почве парка им. Гагарина (пл. 6) на глубине 5-20 см, что могло быть связано с повышенным уровнем биогенного загрязнения.

Результаты биотестирования почвы из парковых насаждений показали, что в них содержатся ингибиторы роста. Особенно высокой их активность была в поверхностных слоях почвы во всех исследованных насаждениях. В Загородном парке в искусственном насаждении из клена ясенели-стного, ели европейской, яблони ягодной, липы мелколистной (пл. 1) ингибиторы роста обнаруживались во всем почвенном профиле.

Парковые насаждения

Естественные дубравы

Рис. 4. Сравнительная характеристика каталазной (А) и целлюлозоразрушающей активности (В) почвы в дубравах Красносамарского лесничества и парков г. Самары в зависимости от лесорастительных условий

Для сравнения были взяты относительно хорошо сохранившиеся участки естественных дубрав в Загородном парке (пл.2) и парке Гагарина (ил.6), а также сходные с ними по типу лесорастительных условий дубравы

в Красносамарком лесничестве (пл.7 и 8) (рис.4).

Каталазная активность почвы была несколько выше в парковых дубравах, чем в сходных с ними дубравах Краснсамарского лесничества, а целлюлозоразрушающая активность, напротив, ниже (рис 4.). Уреазная активность также была выше в почвах парковых дубрав. Обращало на себя внимание сходство в изменении данных параметров в парковых дубравах и в насаждениях Красносамарского лесничества. В обоих случаях уреазная и целлюлозоразрушающая активность почвы возрастала при переходе от свежеватых к свежим позициям.

Содержание в почве ингибирующих биотест веществ было несколько больше в дубравах Красносамарского лесничества, чем в условиях городских парков, при этом общим правилом оказывалось возрастание их активности по мере усиления почвенного увлажнения.

5. ОЦЕНКА ВЛИЯНИЯ ЭКОЛОГИЧЕСКИХ ФАКТОРОВ НА ПОКАЗАТЕЛИ БИОЛОГИЧЕСКОЙ АКТИВНОСТИ ПОЧВЫ

Для оценки влияния экологических факторов на биологическую активность почв в лесонасаждениях Красносамарского лесничества были проведены корреляционный и шаговый регрессионный анализ, результаты которых представлены в тексте работы в виде 8 рисунков и таблиц. Здесь для примера мы приводим рис.5. Для характеристики конкретных экологических режимов нами использованы шкалы Д.Н. Цыганова (1983).

Для всех изученных нами показателей биологической активности почвы был обнаружен ряд связей как с условиями биотопа, так и со свойствами лесной подстилки и самой почвы. Так, активность каталазы, уреазы и дыхательный коэффициент были взаимосвязаны и зависели также от положения лесонасаждения в рельефе, от уровня увлажнения почвы, от присутствия карбонатов в горизонтах почвенного профиля (рис.5). Лишь для активности каталазы была отмечена определенная зависимость от состава древостоя. Между целлюлозолитической активностью и содержанием в почве ингибирующих рост биотеста веществ также была обнаружена корреляционная связь. Эти параметры зависели от глубины почвенного горизонта.

Содержание в почве ингибиторов роста обнаружило связь с составом древостоя.

Рис.5. Корреляционные связи между уровнем целлюлозоразрушакмцей активности почвы и различными характеристиками лесонасаждений

Примечание. 1 - понижение рельефа, 2- изменение видового состава лесонасаждения, 3 —удаление генетического горизонта от поверхности, 4 — верхняя граница залегания генетического горизонта, 5 - нижняя граница залегания генетического горизонта,6 - средняя глубина залегания генетического горизонта, 7 - толщина генетического горизонта, 8 -влажность почвы, 9 - кислотность (рН) водного раствора почвы, 10 - увеличение гумусированности, 11 -утяжеление механического состава почвы, 12 - нарастание карбонатности почвы, 13 - цел-люлозоразруишющая активность, 14 - ингибирующее действие на биотест, 15 - увеличение коэффициента 5()1{, 16 - увеличение уровня базалъного дыхания, 17 - увеличение протеазной активности почвы, 18 - накопление свободных аминокислот, 19 - увеличение уреазной активности почвы, 20 -увеличение каталазной активности почвы, 21 - термоклиматический режим (Тт), 22 увлажнение почв(Нс1), 23 - солевой режим почв(Гт), 24 - кислотность почв (Яс), 25 -богатство почв азотом (N1), 26 - переменность увлажнения (/Я), 27 - режим освещенности-затенения (Ьс); 28 - связанность подстилки, 29 - прочность связи подстилки с почвой, 30 -степень покрытия почвы подстилкой, 31 - мощность опадного слоя (Ъ), 32 - мощность ферментационного слоя (!•), 33 - мощность гумусированного слоя (И), 34 - масса опадного слоя (I), .35 - масса ферментационного слоя (I7), 36 - масса гумусированного слоя (Н) подстилки.

При проведении шагового регрессионного анализа было обнаружено, что по отношению к каталазной активности почвы значимы факторы: понижение положения лесонасаждения в рельефе, утяжеление механического состава и изменение кислотности (рН) водной вытяжки почвы, а также толщина и масса гумусированного слоя подстилки (табл.1). Для уреазной активности почвы была обнаружена связь с наличием в почве карбонатов и уровнем рН. Целлюлозолитическая активность почвы зависела от солевого режима почвы в лесонасаждении и от глубины залегания почвенных горизонтов. Для показателя субстрат-индуцированного дыхания были значимы уровень увлажнения и толщина опадного слоя подстилки. Содержание в почве ингибирующих биотест веществ зависело от состава древостоя, механического состава почвы, присутствия в почвенном горизонте карбонатов и степени покрытия почвы подстилкой.

Таблица 1

Результаты шагового регрессионного анализа оценки значимости экологических факторов по отношению к показателям биологической

активности почвы

Показатель биологической активности Факторы, включенные в модель Значения Р-критерия

Активность каталазы Рельеф Мех.состав почвы Кислотность почвы 12,22 10,41 5,61

Активность уреазы Карбонатность почвы рН водной вытяжки почвы 39,36 6,19

Целлюлозоразрутающая Активность Глубина залегания почвенного горизонта Солевой режим почвы 46,26 14,65

Дыхательный коэффициент Режим увлажнения 9,55

Рост биотеста Состав древостоя Механический состав почвы Карбонатность почвы 16,74 12,61 17,60

Таким образом, ведущие показатели биологической активности почв различных естественных лесонасаждений в степном Заволжье обнаруживали зависимость от положения в рельефе и определяемого им уровня увлажнения. Особенности химического состава почвенных горизонтов, мощность и уровень разложения лесной подстилки влияли как на итоговый уровень показателей биологической активности почв, так и на вертикальный (профильный) характер ее распределения.

ВЫВОДЫ

1. Биологическая активность почвы как отражение сложного процесса деструкции органических веществ находит свое достаточно четкое выражение в экстразональных степных лесах в целлюлозоразрушающей, ка-талазной, протеолитической активности, в накоплении в почве разнообразных свободных аминокислот, ингибиторов роста, в уровне микробиаль-ного метаболизма, или «почвенного дыхания».

2. Целлюлозоразрушающая активность в естественных лесах степного Заволжья проявляется в наибольшей степени в поверхностных горизонтах почвы и уменьшается с глубиной. В липовых дубравах целлюлозоразрушающая активность усиливается с возрастанием почвенного увлажнения в понижениях рельефа и ослабляется в условиях слабосолонцеватой аллювиальной суглинистой почвы. В идентичных лесорастительных условиях целлюлозоразрушающая активность почвы в березняках и осинниках существенно выше, чем в липовой дубраве и искусственном сосновом насаждении, что связано с особенностями химического состава лесной подстилки. Чем интенсивнее деструкция листового опада, тем выше уровень целлюлозоразрушающей активности в соответствующей почве.

3. Общей тенденцией в естественных лесонасаждениях степного Заволжья является снижение каталазной активности с глубиной залегания почвенных горизонтов. Она проявляется во всех генетических горизонтах, включая материнскую породу. В перегнойно-аккумулятивном горизонте липовых дубрав каталазная активность снижается с увеличением градации почвенного увлажнения в понижениях рельефа, достигая максимальных значений в хорошо и равномерно увлажненном почвенном профиле крат-копоемной чернокленово-липовой дубравы.

4. Протеазная активность почвы в липовых дубравах снижается с увеличением почвенного увлажнения. В условиях песчаных почв со свежеватым и свежим типом увлажнения протеазная активность возрастает в ряду: осинник —> сосняк —> березняк —> липовая дубрава.

5. Уреазная активность проявляется во всех генетических горизонтах почвы, включая материнскую породу. В липовых дубравах она возрастает в почвенном профиле в понижениях рельефа с усилением увлажнения.

6. Свободные аминокислоты, среди которых преобладают аргинин, лизин, триптофан, лейцин, изолейцин, отмечаются в естественных лесах

степного Заволжья во всех генетических горизонтах почвы, включая материнскую породу. Особенно много их в почве всех исследованных липовых дубрав, сосняка и значительно меньше в почвах осинника и березняка.

7. В почве липовых дубрав, осинника, березняка и сосняка содержатся вещества, обладающие ингибирующими свойствами. В особенности много их в перегнойно-аккумулятивном горизонте липовых дубрав на свежеватых песке и супеси; с увеличением почвенного увлажнения инги-бирующая биотест активность снижается. Это коррелирует с увеличением степени разложения лесной подстилки. В почве осинника, березняка и сосняка содержание ингибиторов роста несколько меньше, чем в липовых дубравах.

8. Во всех лесонасаждениях общая микробиальная активность, определяемая по объему базального «дыхания почвы», снижается с глубиной залегания генетического горизонта. В липовых дубравах она уменьшается с увеличением почвенного увлажнения, достигая минимума в краткопоем-ной чернокленово-липовой дубраве на влажном слабосолонцеватом суглинке. На свежеватых и свежих песчаных почвах арены объемы базального дыхания в поверхностных горизонтах (А+В1) возрастают в ряду: осинник -> сосняк —> березняк —> липовая дубрава.

9. Потенциальная возможность увеличения скорости микробиальной деструкции органического вещества свойственна верхним генетическим горизонтам (А, В1) почвы в липовых дубравах на свежеватой и влажнова-той супеси, на слабосолонцеватом суглинке, а также для глубоколежащих горизонтов (В2 и С) осинника, перегнойно-аккумулятивного горизонта (А) и материнской породы (С) березняка.

10. Каталазная активность проявляется во всех исследованных городских парковых лесонасаждениях естественного и искусственного происхождения, во всем почвенном профиле и уменьшается с глубиной залегания почвенных слоев. Максимальными значениями она характеризуется в поверхностных слоях (0-20 см) в искусственном лесонасаждении из липы мелколистной, клена ясенелистного, березы повислой, вяза мелколистного, ясеня зеленого в стадии изреживания на свежеватой супеси, а также в лесонасаждении из липы мелколистной, рябины обыкновенной, ясеня ланцетного, вяза мелколистного в стадии изреживания на свежей супеси в Струковском парке г. Самары. В сохранившихся естественных дубравах Загородного парка и парка Гагарина г. Самары каталазная активность почв

была существенно меньше. Целлюлозоразрушающая активность проявлялась в исследованных парковых лесонасаждениях по всему почвенному профилю, снижаясь с глубиной. Во всех слоях почвы парковых лесонасаждений содержатся ингибирующие рост биотеста вещества.

11. Каталазная и уреазная активность почвы несколько выше в городских (парковых) дубравах, чем в сходных с ними по лесорастительным условиям естественных дубравах Красносамарского лесничества, находящегося на большом расстоянии от промышленных центров, а целлюлозоразрушающая активность почв - наоборот. В дубравах, находящихся на территории как городских парков, так и Красносамарского лесничества, целлюлозоразрушающая и уреазная активность почвы возрастает с усилением почвенного увлажнения. Содержание ингибирующих рост биотеста веществ в сходных лесорастительных условиях несколько больше в дубравах Красносамарского лесничества, чем в городских парковых дубравах. Ингибирующая активность убывает с увеличением почвенного увлажнения.

12. Каталазная активность почв изученных естественных лесных сообществ степного Заволжья достоверно коррелирует с положением в рельефе, механическим составом и кислотностью почвы, а также с толщиной и массой гумусированного слоя подстилки. Уреазная активность связана с содержанием в почве карбонатов и уровнем ее кислотности. Целлюлозоразрушающая активность почвы зависит от солевого режима и глубины залегания почвенных горизонтов. Субстрат-индуцированное дыхание обнаруживает связь с увлажнением почвы и толщиной опадного слоя подстилки. Содержание ингибирующих биотест веществ зависит от состава древостоя, механического состава почвы и наличия в ней карбонатов, от степени покрытия почвы подстилкой.

Список работ, опубликованных по теме диссертации

1. Кочетков И.А., Кавеленова Л.М. Изучение дыхательной активности почв некоторых растительных сообществ Красносамарского лесничества //Экологические проблемы Среднего Поволжья: Материалы межрегиональной научно-практической конференции. Ульяновск, 1999. С. 128-130.

2. Акимова С.А., Кочетков И.А. К оценке биологической активности почв

некоторых парковых массивов г. Самара. // Экологические и метеорологические проблемы больших городов и промышленных зон: Тез. докл. Всерос. науч . конф. Санкт-Петербург, 1999. С 100-101.

3. Кочетков И.А. Изучение субстрат-индуцированного дыхания в почвах Красносамарского лесничества. II Проблемы экологии. Тез. докл. Меж-дунар. научн. конф. Кривой- Рог, 1999. С. 56-58.

4. Кочетков И.А. Влияние некоторых загрязнителей на показатели биологической активности почвы. // Вопросы биоиндикации и экологии. Тез. докл. Междунар. научн. конф. Запорожье, 1998. С. 163.

5. Кочетков И.А. Изучение субстрат-индуцированного дыхания в почвах Красносамарского лесничества. // Б.П. Колесников- выдающийся отечественный лесовед и эколог. К 90-летию со дня рождения: Тез. докл. науч. конф.. Екатеринбург 1999.С. 52.

6. Кочетков И.А., Бадонова О.В. Некоторые особенности каталазной активности почвы в условиях лесных биотопов степного Заволжья. //Вестник университета Наяновой. Самара, 1998. С.85-90.

7. Кочетков И.А, Лазарева И.О. Влияние некоторых загрязнителей на показатели биологической активности почвы. // Вопросы экологии и охраны природы в лесостепной и степной зоне: Междунар. межвед. сб. науч. тр. Самара: Самарский университет 1999. С. 160-165.

8. Кочетков И.А. Экспериментальная оценка влияния загрязнителей на показатели биологической активности почв. // Самарская Лука: Бюлл. Самара, 1999. № 9-10. С. 219-222.

9. Кочетков И.А., Матвеев Н.М. К оценке биологической активности почв Красносамарского лесничества. // Безопасность биосферы: Матер, межрегион, научно-практ. конференции. Екатеринбург, 2000. С. 124125.

10. Кочетков И.А., Кавеленова Л.М. Некоторые аспекты образования и накопления свободных аминокислот в почвах лесных экосистем Самарской области // Актуальные вопросы мониторинга экосистем антропогенно-нарушенных территорий: Матер, межрегион, научно-практ. конф. Ульяновск, 2000. С. 142-143.

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Кочетков, Илья Анатольевич

ВВЕДЕНИЕ.

1. СОВРЕМЕННЫЕ ПРЕДСТАВЛЕНИЯ О ВЛИЯНИИ ВЕДУЩИХ ФИЗИКО-ХИМИЧЕСКИХ ФАКТОРОВ НА ФОРМИРОВАНИЕ БИОЛОГИЧЕСКОЙ АКТИВНОСТИ ПОЧВЫ (ОБЗОР ЛИТЕРАТУРНОГО МАТЕРИАЛА).

1.1. Ведущие свойства почвы и их роль в формировании биологической активности.

1.2. Биологическая активность почв, ее параметры и составляющие.

1.2.1. Общие сведения.

1.2.2. Микробиота почв.

1.2.3. Почвенные грибы и актиномицеты.

1.2.4. Почвенные ферменты и особенности динамики ферментативной активности почв.

1.2.5. Некоторые группы почвенных ферментов.

1.2.6. Влияние антропогенного воздействия на биологическую активность почв.

2. УСЛОВИЯ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ.

2.1. Природные условия района исследований.

2.2. Объекты исследований.

2.3. Методика отбора и лабораторного исследования образцов почвы.

3. СРАВНИТЕЛЬНАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА БИОЛОГИЧЕСКОЙ АКТИВНОСТИ ПОЧВ В ЛЕСНЫХ ФИТОЦЕНОЗАХ СТЕПНОГО ЗАВОЛЖЬЯ.

4. ОСОБЕННОСТИ ПРОЯВЛЕНИЯ БИОЛОГИЧЕСКОЙ АКТИВНОСТИ В ПОЧВАХ ПАРКОВЫХ ЛЕСОНАСАЖДЕНИЙ

Г. САМАРЫ.

5. ОЦЕНКА ВЛИЯНИЯ ЭКОЛОГИЧЕСКИХ ФАКТОРОВ НА ^ц

ПОКАЗАТЕЛИ БИОЛОГИЧЕСКОЙ АКТИВНОСТИ ПОЧВЫ. 4

ВЫВОДЫ.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Влияние экологических факторов на биологическую активность почв в лесных фитоценозах степного Заволжья"

Актуальность темы

Биологическая активность почв выполняет важную роль в преобразовании веществ и энергии в процессе функционирования лесных биогеоценозов. В степных лесах в силу их экстразональности складываются необычные, специфические условия для формирования биологической активности почвы, которая здесь изучена недостаточно. Это обуславливает актуальность темы данной работы.

Связь темы диссертации с плановыми исследованиями

Представленная работа связана с планом основных научно-исследовательских работ Самарского госуниверситета по теме «Проблемы охраны природных экосистем и биомониторинг в условиях лесостепной и степной зоны» по приоритетному направлению фундаментальных исследований в области биологических наук «Биология популяций, биоценозы, биоразнообразие», включенной в план РАН по программе «Проблемы экологии биологических систем» и в план Головного совета Министерства образования РФ «Охрана окружающей среды» по программе «Фундаментальные проблемы охраны окружающей среды и экологии человека».

Цель и задачи исследований

Целью работы является изучение особенностей формирования биологической активности почвы в естественных лесах степного Заволжья под влиянием различных экологических факторов. В задачи исследования входило:

1)изучить каталазную, протеолитическую, уреазную, целлюлозоразрушающую активность, накопление в почве свободных аминокислот, ингибиторов роста, а также уровень микробиальной активности (объем базального дыхания, коэффициент субстрат-индуцированного «дыхания почвы») в разнообразных типах естественных лесов степного Заволжья, развивающихся в различных экологических условиях (на примере Красносамарского лесничества);

2)исследовать целлюлозоразрушающую, каталазную, протеолитическую, уреазную активность, накопление ингибиторов роста в почвах парковых лесонасаждений крупного промышленного города (на примере города Самары); 3) сравнить показатели биологической активности почвы в условиях естественных и городских парковых лесонасаждений; 4) оценить влияние различных экологических факторов на формирование биологической активности почвы в естественных лесах степного Заволжья.

Научная новизна

Автором впервые исследованы уровень каталазной, протеолитической, уреазной, целлюлозоразрушающей активности, накопление в почве свободных аминокислот, ингибиторов роста, а также уровень микробиальной активности во всех почвенных горизонтах в разнообразных типах естественных лесов степного Заволжья в зависимости от различных экологических факторов. Всесторонне изучены изменения каталазной, уреазной, целлюлозоразрушающей активности, накопление ингибиторов роста в почвах городских парковых лесонасаждений, находящихся в различных экологических условиях. Осуществлено сравнение показателей биологической активности почвы в естественных лесах и городских парковых лесонасаждениях. Впервые дана комплексная оценка значимости различных экологических факторов в формировании отдельных составляющих биологической активности почвы в естественных лесах степного Заволжья.

Теоретическое значение работы

Материалы, отраженные в диссертации, могут быть использованы для развития теоретических основ экологии почв и экологии лесных сообществ применительно к условиям степной зоны.

Практическое значение работы

Материалы диссертации, сформулированные в ней научные положения и выводы могут найти применение в работе природоохранных и лесохозяйственных организаций при оценке состояния лесных сообществ.

Реализация результатов исследования

Материалы диссертации включены в отчет о НИР «Оценка состояния естественных и антропогенно измененных лесных массивов г. Самары», выполненной по заданию Самарского городского комитета охраны природы. Они внедрены и используются в работе отделов по озеленению администраций Ленинского и Октябрьского районов г. Самары, а также при реконструции спорткомплекса «Металлург». Результаты диссертации используются в учебном процессе на специальности «Биология» в Самарском государственном университете.

Апробация работы

Результаты исследований по диссертации докладывались на Международных научных конференциях "Вопросы биоиндикации и экологии" (Запорожье, 1998), «Экологические проблемы больших городов» (Санкт-Петербург, 1999), на межрегиональных научно-практических конференциях «Экологические проблемы Среднего Поволжья» (Ульяновск, 1999, 2000), на Всероссийской конференции молодых ученых «Экология и безопасность биосферы» (Екатеринбург, 2000), на научных конференциях Самарского госуниверситета (1998 - 2000).

Публикация результатов исследований

Основные результаты по теме диссертации опубликованы в 10 печатных работах.

Декларация личного участия автора

Автор лично провел в 1998-2000 гг. полевые исследования, осуществил закладку почвенных шурфов, отбор образцов почвы и подстилки на 7 пробных площадях в условиях естественных лесов и 6 пробных площадях в городских (парковых) насаждениях. Все работы, связанные с лабораторной подготовкой и анализом образцов почвы, определение показателей биологической активности почвы, математическая обработка цифровых материалов, интерпретация фактических данных и написание текста диссертации осуществлены автором самостоятельно.

В диссертации использованы работы, опубликованные в соавторстве. Доля личного участия автора в написании и подготовке этих публикаций составляет 60-90 %.

Основные положения, выносимые на защиту

2. Общей тенденцией в естественных лесонасаждениях степного Заволжья является снижение каталазной активности с глубиной залегания почвенных горизонтов. Она проявляется во всех генетических горизонтах, включая материнскую породу. В перегнойно-аккумулятивном горизонте липовых дубрав каталазная активность снижается с увеличением градации почвенного увлажнения в понижениях рельефа, достигая максимальных значений в хорошо и равномерно увлажненном почвенном профиле краткопоемной чернокленово-липовой дубравы. Протеазная активность почвы в липовых дубравах снижается с увеличением почвенного увлажнения. В условиях песчаных почв со свежеватым и свежим типом увлажнения протеазная активность возрастает в ряду: осинник сосняк —> березняк липовая дубрава. Уреазная активность проявляется во всех генетических горизонтах почвы, включая материнскую породу. В липовых дубравах она возрастает в почвенном профиле в понижениях рельефа с усилением увлажнения.

3. В почве липовых дубрав, осинника, березняка и сосняка содержатся вещества, обладающие ингибирующими свойствами. В особенности много их в перегнойно-аккумулятивном горизонте липовых дубрав на свежеватых песке и супеси; с увеличением почвенного увлажнения ингибирующая биотест активность снижается. Это коррелирует с увеличением степени разложения лесной подстилки. В почве осинника, березняка и сосняка содержание ингибиторов роста несколько меньше, чем в липовых дубравах.

4. Во всех лесонасаждениях общая микробиальная активность, определяемая по объему базального «дыхания почвы», снижается с глубиной залегания генетического горизонта. В липовых дубравах она уменьшается с увеличением почвенного увлажнения, достигая минимума в краткопоемной чернокленово-липовой дубраве на влажном слабосолонцеватом суглинке. На свежеватьгх и свежих песчаных почвах арены объемы базального дыхания в поверхностных горизонтах (А+В]) возрастают в ряду: осинник —> сосняк -» березняк —> липовая дубрава.

5. Каталазная и уреазная активность почвы несколько выше в городских (парковых) дубравах, чем в сходных с ними по лесорастительным условиям естественных дубравах Красносамарского лесничества, находящегося на большом расстоянии от промышленных центров, а целлюлозоразрушающая активность почв - наоборот. В дубравах, находящихся на территории как городских парков, так и Красносамарского лесничества, целлюлозоразрушающая и уреазная активность почвы возрастает с усилением почвенного увлажнения. Содержание ингибирующих рост биотеста веществ в сходных лесорастительных условиях несколько больше в дубравах Красносамарского лесничества, чем в городских парковых дубравах. Ингибирующая активность убывает с усилением почвенного увлажнения. 9

6. Каталазная активность почв изученных естественных лесных сообществ степного Заволжья достоверно коррелирует с положением в рельефе, механическим составом и кислотностью почвы, а также с толщиной и массой гумусированного слоя подстилки. Уреазная активность связана с содержанием в почве карбонатов и уровнем ее кислотности. Целлюлозоразрушающая активность почвы зависит от солевого режима и глубины залегания почвенных горизонтов. Субстрат-индуцированное дыхание обнаруживает связь с увлажнением почвы и толщиной опадного слоя подстилки. Содержание ингибирующих биотест веществ зависит от состава древостоя, механического состава почвы и наличия в ней карбонатов, от степени покрытия почвы подстилкой.

Заключение Диссертация по теме "Экология", Кочетков, Илья Анатольевич

ВЫВОДЫ

1. Биологическая активность почвы как отражение сложного процесса деструкции органических веществ находит свое достаточно четкое выражение в экстразональных степных лесах в целлюлозоразрушающей, каталазной, протеолитической активности, в накоплении в почве разнообразных свободных аминокислот, ингибиторов роста, в уровне микробиального метаболизма, или «почвенного дыхания».

3. Общей тенденцией в естественных лесонасаждениях степного Заволжья является снижение каталазной активности с глубиной залегания почвенных горизонтов. Она проявляется во всех генетических горизонтах, включая материнскую породу. В перегнойно-аккумулятивном горизонте липовых дубрав каталазная активность снижается с увеличением градации почвенного увлажнения в понижениях рельефа, достигая максимальных значений в хорошо и равномерно увлажненном почвенном профиле краткопоемной чернокленово-липовой дубравы.

4. Протеазная активность почвы в липовых дубравах снижается с увеличением почвенного увлажнения. В условиях песчаных почв со свежеватым и свежим типом увлажнения протеазная активность возрастает в ряду: осинник сосняк —» березняк -» липовая дубрава.

5. Уреазная активность проявляется во всех генетических горизонтах почвы, включая материнскую породу, В липовых дубравах она возрастает в почвенном профиле в понижениях рельефа с усилением увлажнения.

6. Свободные аминокислоты, среди которых преобладают аргинин, лизин, триптофан, лейцин, изолейцин, отмечаются в естественных лесах степного Заволжья во всех генетических горизонтах почвы, включая материнскую породу. Особенно много их в почве всех исследованных липовых дубрав, сосняка и значительно меньше в почвах осинника и березняка.

7. В почве липовых дубрав, осинника, березняка и сосняка содержатся вещества, обладающие ингибирующими свойствами. В особенности много их в перегнойно-аккумулятивном горизонте липовых дубрав на свежеватых песке и супеси; с увеличением почвенного увлажнения ингибирующая биотест активность снижается. Это коррелирует с увеличением степени разложения лесной подстилки. В почве осинника, березняка и сосняка содержание ингибиторов роста несколько меньше, чем в липовых дубравах.

8. Во всех лесонасаждениях общая микробиальная активность, определяемая по объему базального «дыхания почвы», снижается с глубиной залегания генетического горизонта. В липовых дубравах она уменьшается с увеличением почвенного увлажнения, достигая минимума в краткопоемной чернокленово-липовой дубраве на влажном слабосолонцеватом суглинке. На свежеватых и свежих песчаных почвах арены объемы базального дыхания в поверхностных горизонтах (А+В^ возрастают в ряду: осинник -» сосняк -> березняк —» липовая дубрава.

9. Потенциальная возможность увеличения скорости микробиальной деструкции органического вещества свойственна верхним генетическим горизонтам (А, ВО почвы в липовых дубравах на свежеватой и влажноватой супеси, на слабосолонцеватом суглинке, а также для глубоколежащих горизонтов (Вг и С) осинника, перегнойно-аккумулятивного горизонта (А) и материнской породы (С) березняка.

10. Каталазная активность проявляется во всех исследованных городских парковых лесонасаждениях естественного и искусственного происхождения, во всем почвенном профиле и уменьшается с глубиной залегания почвенных слоев. Максимальными значениями она характеризуется в поверхностных слоях (0-20 см) в искусственном лесонасаждении из липы мелколистной, клена ясенелистного, березы повислой, вяза мелколистного, ясеня ланцтного в стадии изреживания на свежеватой супеси, а также в лесонасаждении из липы мелколистной, рябины обыкновенной, ясеня ланцетного, вяза мелколистного в стадии изреживания на свежей супеси в Струковском парке г. Самары. В сохранившихся естественных дубравах Загородного парка и парка Гагарина г.Самары каталазная активность почв была существенно меньше. Целлюлозоразрушающая активность проявлялась в исследованных парковых лесонасаждениях по всему почвенному профилю, снижаясь с глубиной. Во всех слоях почвы парковых лесонасаждений содержатся ингибирующие рост биотеста вещества.

11. Каталазная и уреазная активность почвы несколько выше в городских (парковых) дубравах, чем в сходных с ними естественных дубравах Красносамарского лесничества, находящегося на большом расстоянии от промышленных центров, а целлюлозоразрушающая активность почв -наоборот. В дубравах, находящихся на территории как городских парков, так и Красносамарского лесничества, целлюлозоразрушающая и уреазная активность почвы возрастает с усилением почвенного увлажнения. Содержание ингибирующих рост биотеста веществ в сходных лесорастительных условиях несколько больше в дубравах Красносамарского лесничества, чем в городских парковых дубравах. Ингибирующая активность убывает с увеличением почвенного увлажнения.

12. Каталазная активность почв изученных естественных лесных

135 сообществ степного Заволжья достоверно коррелирует с положением в рельефе, механическим составом и кислотностью почвы, а также с толщиной и массой гумусированного слоя подстилки. Уреазная активность связана с содержанием в почве карбонатов и уровнем ее кислотности. Целлюлозоразрушающая активность почвы зависит от солевого режима и глубины залегания почвенных горизонтов. Субстрат-индуцированное дыхание обнаруживает связь с увлажнением почвы и толщиной опадного слоя подстилки. Содержание ингибирующих биотест веществ зависит от состава древостоя, механического состава почвы и наличия в ней карбонатов, от степени покрытия почвы подстилкой.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Кочетков, Илья Анатольевич, Самара

1. Абрамян С.А. Изменение ферментативной активности почвы под влиянием естественных и антропогенных факторов // Почвоведение. 1992. №7. С. 7082.

2. Абрамян С.А., Галстян А.Ш. Состав поглощенных катионов и ферментативная активность почв. // Экологические условия и ферментативная активность почв. Уфа. 1979. С.41-58.

3. Авдеева Н.В. Изучение влияния физико-химических свойств почв Красносамарского лесничества на аккумуляцию в них тяжелых металлов // XXX науч. конф. студентов Самарск. гос. ун-та: Тез. докл. Самара, 1999. С. 144-145.

4. Агроклиматические ресурсы Куйбышевской области. Л.: Гидрометеоиздат, 1968. 208 с.

5. Акимова С.А., Кочетков И.А. К оценке биологической активности почв некоторых парковых массивов г. Самара. // Экологические и метеорологические проблемы больших городов и промышленных зон: Тез. докл. Всерос. науч . конф. Санкт-Петербург, 1999. С 100-101.

6. Александрова И.В. О методах определения активности некоторых почвенных ферментов. // Почвоведение. 1959. №9. С. 73-77.

7. Александрова Л.Н. Органическое вещество почвы и процессы его трансформации. М.: Наука, 1980. 287с.

8. Алиев С.А. Сезонные фазы биологических процессов в почвах Азербайджанской ССР. // Почвоведение. 1966. №3, С. 71-81.

9. Аллелопатическое почоутомление / А.М.Гродзинский, Г.П. Богдан, Э.А. Головко, Н.Н Дзюбенко, П.А. Мороз, Н.И. Прутенская. Киев: Наукова думка, 1979. 248 с.

10. Ю.Аристовская Т.В. Микробиология подзолистых почв. М. Л.: Наука, 1965. 186 с.

11. Аристовская T.B. Микробиология процессов почвообразования. JI: Наука, 1980.224 с.

12. Бабьева И.П. Дрожжи в биогеоценозах разных природных зон //Почвенные организмы как компоненты биогеоценоза. М.: Наука, 1984. С. 131-140.

13. БабьеваИ.П., Горин С.Е. Почвенные дрожжи. М.:Изд-воМГУ, 1987.78с.

14. Бельгард А.Л, Степное лесоведение М.: Лесная промышленность, 1971, 336с.

15. Благо датская Е.В., Ананьева Н.Д. Оценка устойчивости микробных сообществ в процессе разложении поллютанта в почве.// Почвоведение. 1996. №11. С. 1341-1346.

16. Василенко Е.С., Рыбалкина A.B. Активность некоторых ферментов при разложении органических веществ в почве. // Доклады симпозиума по ферментам почв. Минск: Наука и техника, 1968, С. 39-54.

17. Виленский Д.Г. Почвоведение М.: Учпедгиз, 1954. 456 с.

18. Власюк П.А., Добротворская K.M., Гордиенко С.А. Интенсивность действия ферментов в ризосфере отдельных растений. // Докл. ВАСХНИЛ. 1957. Вып.З.С. 14 19.

19. Галиулин Р.В.Индикация загрязнения почв тяжелыми металлами путем определения активности почвенных ферментов. // Агрохимия. 1989. № 11. С. 133-142.

20. Галстян А.Ш. Влияние температуры на активность ферментов почвы. //Докл. АНАрмССР. 1965. Т. 40. №3. С. 177-181.

21. Галстян А.Ш. К методике определения активности гидролитических ферментов почвы. // Почвоведение, 1965. №2. С. 68-74.

22. Галстян А.Ш. Об инактивации ферментов в почве. // Докл. АН АрмССР. 1963.Т.36. № 4. С. 225-228.

23. Галстян А.Ш. Ферментативная активность почв Армении. //Тр. НИИ почвовед, и агрохимии МСХ АрмССР. 1974. Вып. 8 . 275 с.

24. Гауэрт В.И., Хмяичилев В.А. Сравнительная оценка показателей биологической активности черноземов горного Алтая. // Изв. СО АН СССР. Сер. биол. и мед. наук. 1977. Вып.3.№ 15. С. 31-36.

25. Герасимов И.П. Опыт генетической диагностики почв СССР на основе элементарных почвенных процессов. // Почвовдение. 1975.№ 5. С. 3-10.

26. Глазовская М.А., Герасимов И.П. Основы почвоведения и географии почв. М.: Географгиз, 1960. 182 с.

27. Головченко A.B. Полянская JIM. Добровольская Т. Г. Особенности пространственного распределения и структуры микробных комплексов болотно-лесных экосистем // Почвоведение. 1993. № 10. С. 78-89.

28. Грачева Р.Г., Морозов А.И., Розанов А.Б. Анализ динамики нахождения в почве водорастворимых органических веществ на основе лиземетрических данных. //Почвоведение. 1998. №4. С. 412-415.

29. Григорьев С.Г., Левандовский В.В., Перфилов В.М., Юнкеров В.И. Пакет прикладных программ Statgraphics на персональном компьютере. СПб, 1992. 105 с.

30. Диксон М., Уэбб Э. Ферменты. М.: Мир, 1966, 816 с.

31. Добровольская Т.Г., Лысак Л.В., Звягинцев Д.Г. Почвы и микробное разнообразие // Почвоведение. 1996. №6. С. 699-704.

32. Добровольская Т.Г., Чернов И. Ю., Лысак Л.В. Бактериальные сообщества пустыни Кызыл-Кумы: пространственная дисперсия и таксономический состав // Микробиология. 1994. Т. 63. С.334-343.

33. Добровольский Г.В., Шеремет Б.В., Афанасьева Т.В., Палечек Л.А. Почвы. Энциклопедия природы России. М.: ABF, 1998. 368с.

34. Долгова Л.Г., Кучма Н.В., Гришко В.Н. Энзиматическая активность чернозема, загрязненного соединениями азота, фтора и роданидами. //Почвоведение и агрохимия. 1991 №3. С. 16-21.

35. Дюшофур Ф. Основы почвоведения. М.: Прогресс, 1970. С. 24-76.

36. Зб.Ерохина П.И., Добржанская Е.О. Щелочные протеиназы рода Bacillus; //Биоситез микроорганизмами нуклеаз и протеаз. М.: Наука, 1979, С. 244291.37.3аварзин Г.А. Протеобактерии: экологический принцип в систематике прокариот//Природа. 1990. №5. С. 8-17.

37. Зайцев Г.Н Математика в эксперементальной ботанике. М.: Наука, 1984. 296с.

38. Звягинцев Д.Г. Биологическая активность почв и шкалы для оценки некоторых ее показателей. // Почвоведение. 1978а. № 6. С. 48-54.

39. Звягинцев Д.Г. Основные принципы функционирования комплекса почвенных микробов. // Проблемы почвоведения. М.: Наука, 19786. С. 97-102.

40. Звягинцев Д.Г. Почва и микроорганизмы. М.: Изд-во МГУ, 1987. 256с.

41. Звягинцев Д.Г., Бабьева И.П., Добровольская Т.Г. Вертикально-ярусная организация микробных сообществ лесных биогеоценозов //Микробиология. 1993. Т. 62. С. 5-36.

42. Звягинцев Д.Г., Добровольская Д.Г. Роль микроорганизмов в биогеоценотических функциях почвы // Журнал общей биологии, 1991. №5. С 162-171.

43. Звягинцев Д.Г., Добровольская Т.Г., Лысак Л.В. Вертикальный континуум бактериальных сообществ в наземных биогеоценозах // Журн. общей биологии. 1991. Т.52. С.162-171.

44. Казакова Т.В., Кавеленова Л.М. Свободные аминокислоты в почвах лесных биоценозов степного Заволжья // Почвоведение. 1995. № 9. С. 1150-1153.

45. Калакуцкий Л.В., Агре Н.С. Развитие актиномицетов. М.: Наука, 1977. 286с.

46. Калакуцкий Л.В., Зенова Г.М. Экология актиномицетов // Успехи микробиологии. 1984. № 19. С. 203-221.

47. Калакуцкий Л.В., Шарая Л.С. Актиномицеты и высшие растения //Успехи микробиологии. 1990. № 24. С. 26-65.

48. Каратыгин И.В. Коэволюция грибов и растений. СПб.: Гидрометеоиздат, 1993.118 с.

49. Кац Л.Н. Палеомикробиология: проблемы и перспективы //Успехи микробиологии. 1990. Т. 24. С. 194.

50. Киреева Н.А., Новоселова Е.И,. Хазиев Ф.Х. Активность карбогидролаз в нефтезагрязненых почвах // Почвоведение. 1998. №12. С. 1444-1448.

51. Кислицына В. П. Целлюлазная активность почв некоторых ландшафтов Восточной Сибири в зависимости от условий географической среды // Докл. Ин-та геогр. Сибири и Дальнего Востока. 1965. № 10. С. 40-44.

52. Клесов А.А.,Рабинович М.Л., Синицин А.П., Чурикова И.В., Григораш С.Ю. Ферментативный гидролиз целлюлозы // Биоорганическая химия. 1980. Т 6. № 8. С. 1225-1242.

53. Климат Куйбышева /Под ред. д-ра геогр. наук Ц.А. Швер. Л.: Гидрометеоиздат, 1983. 224 с.

54. Ковда В.А. Биосфера, почвы и их использование. М.: Наука, 1974. 128 с.

55. Ковда В.А. Основы учения о почвах. М.:Наука, 1973. Т. 1.447с.

56. Козлов К.А. Биологическая активность почв Восточной Сибири: Автореф. дис. д-рабиол. наук. Таллин, 1970. 37с.

57. Колесникова З.М., Полеско Ю.А., Бражник С.Н. Роль минеральных удобрений в мобилизации азота мощного слабовыщелоченного чернозема. //Агрохимия. 1972. № 7. С. 3-7.

58. Колешко О.И. Экология микроорганизмов почвы. Минск: Вышэйшая школа, 1981. 176 С.

59. Колоскова A.B., Муртазина С.Г. Формы азота и активность ферментов при азотном обмене в некоторых почвах Татарии. // Почвоведение. 1978. № 5. С. 58-64.

60. Кононова М.М. Органическое вещество почвы. М.: АН СССР, 1963. 250 с.

61. Кореньков Д.А. Агрохимия азотных удобрений. М.: Наука, 1972. 208с.

62. Кочетков И.А. Влияние некоторых загрязнителей на показатели биологической активности почвы. // Вопросы биоиндикации и экологии. Тез. докл. Междунар. научн. конф. Запорожье, 1998. С. 163.

63. Кочетков И.А. Экспериментальная оценка влияния загрязнителей на показатели биологической активности почв. // Самарская Лука: Бюлл. Самара, 1999. № 9-10. С. 219-222.

64. Красильников H.A. Микроорганизмы и высшие растения. М.: Изд-во АН СССР, 1958.463с.

65. Куйбышевская область. Историко-экономический очерк. Куйбышев: Кн. изд-во, 1957. 495 с.

66. Купревич В.Ф., Щербакова Т.А. Почвенная энзимология. Минск.: Наука и техника, 1966 274 с.

67. Куркин К.А. Системные исследования динамики лугов. М.: Наука, 1976. 148с.

68. Мамытов A.M., Воронов С.И., Пак Н.М. Азот в почвах северного склона Киргизского хребта и активность ферментов, участвующих в расщеплении азотистых соединений. // Тр. Киргиз. НИИ почвоведения. 1974. Вып. 5. С.109-113.

69. Матаруева И.А. Об оценке микробиологической активности дерново-подзолистых почв. // Почвоведение. 1998. №1. С. 78-87.

70. Матвеев.Н.М., Терентьев В.Г. Изучение лесных экосистем степного Поволжья: Учебное пособие. Куйбышев: Куйбышевский ун-т 1990. 47 с.

71. Матвеев Н.М. Аллелопатия как фактор экологической среды. Самара: Кн. изд-во, 1994. 204 с.

72. Меняйло О.В., Степанов А.Д., Умаров М.М. Влияние солей на соотношение конечных продуктов денитрификации в почвах. //Почвоведение. 1998. № 3. С. 316-321.

73. Методы почвенной микробиологии и биохимии. М.: Изд-во МГУ, 1989. 105с.

74. Мирчинк Т.Г. Почвенная микология. М.: Изд-во МГУ, 1988. 224 с.

75. Михайлов Э.Н. Протеолитическая активность степных почв Юго-восточного Забайкалья // Научные доклады высшей школы. Биологические науки. 1970, № 12. С. 99-103.

76. Моисеева В.К. О связи активности ферментов, участвующих в превращении органических соединений азота, с содержанием гумуса в почве. //Бюлл. ВНИИ с.-х. микробиол.1974. № 16. Вып.З. С. 19-21.

77. Моисеева В.К., Чундерова А.И. Аммонификация, нитрификация и ферменты азотного режима в дерново-подзолистых почвах Северо-Западной зоны //Экология и физиолого-биохимические основы микробиологического превращения азота. Тарту, 1972. С. 339-343.

78. Напекова H.H. Аэробное разложение целлюлозы микроорганизмами в почвах Западной Сибири. М.: Наука, 1974. 250 с.

79. Нестеренко O.A., Квасников Е.Л. Ногина Т.М Нокардиоподобные и канинеподобные бактерии. Киев: Наукова думка, 1985. 334 с.

80. Нечесов И.А., Булгадаева Р.В. Биологическая активность целинных и пахотных почв Прибайкалья // Микроорганизмы в сельском хозяйстве.: Тез. докл. Всесоюзн. науч . конф. Пущино 1992. С. 149.90.0дум Ю. Основы экологии. М.: Мир, 1975. 740 с.

81. Орлов Д.С. Вопросы классификации и номенклатуры гумусовых веществ //Почвоведение. 1975. № 2. С. 48-61.

82. Орлов Д.С. Гумусовые кислоты почв. М. Изд-во МГУ, 1974. 332 с.

83. Орлов Д.С., Садовникова Л.К. Содержание и распределение углеводов в главных типах почв СССР //Почвоведение. 1975. № 5. С. 81-90.

84. Павлюкова Н.Ф., Долгова Л.Г. Индикация эдафотопов загрязненных техногенными веществами по активности ферментов. //Почвоведение. 1993. №1. С. 83-100.

85. Паников Н.С., Добровольская Т.Г., Лысак Л.В. Экология коринеподобных бактерий // Успехи микробиологии. 1989. №23.С. 51

86. Пейве Я.В. Биохимия почв. М.: Сельхозгиз, 1961. 282 с.

87. Почвоведение / Под ред. И.С. Кауричева М.: Колос. 1982 496 с.

88. Почвоведение. Учебник для университетов. В 2-х частях. / Под ред. В.А. Ковды, Б.Г. Розанова. М.: Высшая школа, 1988. 400 с.

89. Почвы Куйбышевской области / Под. ред. Г.Г. Лобова. Куйбышев: Кн. изд-во, 1984. 392 с.

90. Починок Х.Н. Методы биохимического анализа растений. Киев: Наукова думка, 1976. С 83-100.

91. Практикум по агрохимии / Под ред. В.Г. Минеева. М.: Изд-во МГУ, 1989. С.60-65.

92. Практикум по почвоведению / Под. ред. В.Г. Минеева, М.: Колос, 1973. 279 с.

93. Природа Куйбышевской области. Куйбышев: Кн. изд-во, 1990. 461 с.

94. Райе Э. Аллелопатия . М.: Мир, 1978. 392 с.

95. Роде A.A. Системы методов исследования в почвоведении. Новосибирск: Наука, 1971.274 с.

96. Ромейко И.Н., Дубовенко Е.К. Биологическая активность почвы как показатель ее плодородия. // Пути повышения плодородия почв. Киев: Урожай, 1969. С. 67-72.

97. Сельскохозяйственный энциклопедический словарь М.: Советская энциклопедия, 1989. 578 с.

98. Сенкевич A.A. Бондаренко Н.Я., Щербакова Л.Б., Каргов В.А. Леса СССР. 1987. С. 204-286.

99. Смолянинов И.И. Биологический круговорот веществ и повышение продуктивности лесов. М.: Лесная промышленность, 1969. 192 с.

100. Стебаев И.В, Пивоварова Ж.Ф., Смоляков Б.С. Экология лесов и вод России. Новосибирск: СО Наука, 1994. 272 с.

101. СтебаевИ.В., Пивоварова Ж.Ф., Смоляков Б.С., Неделькина C.B. Биогеосистемы лесов и вод России. Новосибирск: ВО Наука, 1994. 272 с.

102. СтебаевИ.В., Пивоварова Ж.Ф., Смоляков Б.С., Неделькина C.B. Общая биогеосистемноая экология. Новосибирск: ВО Наука, 1993. 288 с.

103. Стейниер Р., Эдельберг Э., Ингрем Дж. Мир микробов. М.: Мир, 1979. Т. 1-3.

104. Сушкина H.H., Цюрупа И.Г. Микрофлора и первичное почвообразование. М.: Изд-во МГУ, 1973. 156с.

105. Сытник K.M., Брайтон A.B., Гордетский A.B. Биосфера. Экология. Охрана природы. Киев: Наукова думка, 1987. 522 с.

106. Тофель T. Exel 7.0 для Windows 95. Секреты и советы / Перевод с нем. М.: Восточная книжная компания, 1996. 336 с.

107. Тохвер В. Об энзимологических основах подхода к изучению почвенной денитрификации. //Учен. зап. Тартуского ун-та, 1975. Вып. 352. С. 18-43.

108. Тюрин И.В. Органическое вещество почв. М.: Сельхозгиз, 1937. 250 с.

109. Тюрин Ю.Н., Макаров A.A. Анализ данных на компьютере / Под ред. В.Э.Фигурнова. М.: Инфра-М, Финансы и статистика, 1995. 384 с.

110. Хазиев Ф.Х. Основы системно-экологического анализа ферментативной активности почвы. //Экологические условия и ферментативная активность почв. Уфа, 1979. С. 3-17.

111. Хазиев Ф.Х. Особенности динамики ферментативной активности черноземов в Предуралье // Почвоведение. 1977. №10. С. 114-125.

112. Хазиев Ф.Х. Почвенные ферменты. М.: Знание, 1972. 32с.

113. Хазиев Ф.Х., Агафарова Я.М. .Активность ферментов азотного обмена и динамика азота в черноземах. // Азотный фонд и биохимические свойства почв Башкирии. Уфа, 1977. С.41-69.

114. Хазиев Ф.Х., Наумов П.С. Почвенный анализ и эффективность азотных удобрений. Уфа, 1979. 127 с.

115. Цаплина И.А. Синтез нейтральных протеаз микроорганизмами. //Биосинтез микроорганизмами нуклеаз. М.: Наука, 1979. С. 197-243.

116. Щербаков А.П. Ферментативная активность и азотный режим. //Тез. докл. V делегатского съезда Всесоюзн. об-ва почвоведов. Минск, 1977. Вып. 2. С. 236-237.

117. Ambroz Z. О nektorych biologickych projevech doprovazejicich vysouseni zahra-ti a opetke vlhceki zemin. // Rostl. Vyroba. 1972. Rocz. 18. №. 4, S.383-388.

118. Ambroz. Z. К poznani cellulazoveho komplexy v prudach. — Rostl. Vyroba 1973. Rocz. 19. №. 2, S.207-212.

119. Antoniani C., Montanari Т., Camoriano A. Investigations on soil enzymology. I.Catepsin-like activity. // Ann. Fac. Agric. Univ. Milano. 1954. N 3. P. 99-101.

120. Burns R.G. Soil enzymologiy. //Sci. Progr. 1977. Vol. 64. № 254. P.275-285.

121. Burns R.G., Pukite A.H., McLaren A.D. Concerning the location and persistence of soil urease. //Soil Sci. Soc. AmBr. Proc. 1972. Vol.36. № 2. P.308-311.

122. Campbell N.E.P., Lees H. The nitrogen cycle. //Soil biochemistry. N.Y. .Marcel Dekker, 1967. P. 194-215.

123. Durand G. Contribution a I'etude de la biologie du sol: Sur Ie catabolisme des acides nucleiques et de leurs derives: These doct. sci. Toulouse, 1966. 233 p.

124. Frankenberger W. Jr., Tabataba M.A. Faktors effecting L-glutaminase activity in soils // Soil biol. and Biochem. 1991. №9. P. 875-879.

125. Greenland D.J., Oades J.M. Saccharides // Soil components. B. etc.: SpringerVerl. 1975. Vol. 1. P. 213-262.

126. Kiss S., Dragan-Bularda M., Radulescu D. Biological significance of enzymes accumulated in soil. //Adv. agron. 1975. Vol. 27. P. 25-87.

127. Kiss S., Dragan-Bularda M., Radulescu D. Soil polysaccharides; Activity and agricultural importance. //Soil enzymes. L.: Acad. Press, 1978. P. 117-147.147

128. Ladd J.N. Properties of proteolytic enzymes extracted from soil. //Soil Biol. Biochem. 1972. Vol. 4. IM 2. P. 227-237.

129. Ladd J.N., Butler J.H.A. Short-term assay of soil proteolytic enzyme activities using proteins and dipeptide derivatives as substrates. //Soil Biol. Biochem. 1972. Vol. 4. № l.P. 19-30.

130. Macfady A. The contribution of the microfauna to total soil metabolism //Soil organisms. Amsterdam. 1963. P. 3-17.

131. Mayaudon J., Batistic L., Sarkar J.M. Properties des activities proteolytiques extraites des sols frais. // Soil Biol. Biochem. 1975. Vol. 7. № 4-5. P.281-286.

132. Paulson K.N., Kurtz L.T. Michaelis constant of soil urease. // Soil Sci. Amer. Proc.1966. Vol. 34. №1. P.70-72.

133. Pekka J, Risto P. Biogeochemical aspects of litter decomposition processes // Suomen akat. Julk. 1989. №5. P. 14-24.

134. Skujins J.J. Enzymes in soil //Soil biochemistry. IM.Y.: Marcel Dekker, 1967. P. 371-416.

135. Skujins J.J. Extracellular enzymes in Soil. //CRC Crit. Rev. Microbiol. 1976. Vol. 4. P. 383-421.

136. Sowden F.J. Nature of the amino acid compouds of soil II. Amno acids and peptides produced by partial hydrolysis. //Soil Sci. 1966. Vol. 102. № 4. P.264-271.

137. Zabtua M.J., Bremner J.M. Stability of urease in soils. //Soil Biol. Biochem. 1977. Vol.9. №2. P. 135-142.

138. Характеристика исследованных пробных площадей Красносамарского лесничества

139. Схема расположения исследованных пробных площадей в Красносамарском лесничестве

140. Описание пробной площади № 6

141. Расположена в понижении на арене р. Самары. Липовая дубрава теневой структуры в стадии изреживания на свежеватом песке. Типологический шифр (по А.Л. Бельгарду, 1971):

142. Высота древостоя 11-14 м. Бонитет IV. Сомкнутость 0,7-0,9. В подлескеизредка представлены бересклет бородавчатый (Euonimus verricosa Scop.), терн

143. Prunus spinosa). Подстика сплошная со средней мощностью 4-5 см. Травостойразвит слабо и местами полностью отсутствует. В нем представлены:

144. Будра плющевидная Glechoma hederacea L. Василистник простой - Thalictrum simplex L. Вейник наземный - Calamagrostis epigeios (L.)Roth. Вязель разноцветный - Coronilla varia L.nb2В6Л4ДЧ1. Тен-III

145. Душица обыкновенная Origanum vulgare L.

146. Земляника зеленая Fragaria viridis L.

147. Кострец безостый Bromopsis inermis Holub.

148. Купена лекарственная -Polygonatum odoratum (Mill)Druce

149. Ландыш майский Convallaria majalis L.

150. Молочай лозный Euphorbia virgata L.

151. Мятлик дубравный Poa nemoralis L.

152. Перловник поникающий Melica nutans L.

153. Фиалка удивительная Viola mirabilis L.

154. Чина гороховидная Lathyrus pisiformis L.

155. Чистотел большой Chelidonium majus L.

156. Описание пробной площади №7

157. Расположена в верхней части переходного от арены к пойме склона. Липовая дубрава теневой структуры в стадии изреживания на свежеватой супеси.Типологический шифр: СП,.21. Дс- 9ДЧ1ЛМ1. Тен-Ш

158. Будра плющевидная Glechoma hederacea L.

159. Василистник простой Thalictrum simplex L.

160. Земляника зеленая Fragaria viridis L.

161. Зопник клубненосный Phlomis tuberosa L.

162. Коровяк метельчатый Verbascum lychnitis L.

163. Коротконожка перистая Brachypodium pinnatum (L.)Beauv.

164. Купена лекарственная -Polygonatum odoratum (Mill)Druce

165. Ландыш майский Convallaria majalis L.

166. Мятлик дубравный Poa nemoralis L.

167. Подмаренник цепкий Galium aparine L.

168. Фиалка удивительная Viola mirabilis L.

169. Чина гороховидная Lathyrus pisiformis L.

170. Чистотел большой Chelidonium majus L.

171. Описание пробной площади № 8

172. Расположена в нижней части склона от арены к пойме. Липовая дубрава теневой структуры в стадии изреживания на влажноватой супеси. Типологический шифр: СП231. Дс- 9ДЧ1ЛМ1. Тен-Ш

173. Будра плющевидная Glechoma hederacea L.

174. Зопник клубненосный Phlomis tuberosa L.

175. Кирказон обыкновенный Aristolochia clematitis L

176. Колокольчик крапиволистный Campanula trachelium L.

177. Коротконожка перистая Brachypodium pinnatum (L.)Beauv.

178. Кострец безостый Bromopsis inermis Holub.

179. Крапива двудомная Urtica dioica L.

180. Купена лекарственная -Polygonatum odoratum (Mill)Druce

181. Ландыш майский Convallaria majalis L.

182. Осока лесная Carex sylvatica Huds.

183. Подмаренник цепкий Galium aparine L.

184. Сныть обыкновенная Aegopidium podagraria L.

185. Чистотел большой Chelidonium majus L.

186. Описание пробной площади на № 31

187. Расположена в притеррасной части поймы. Краткопоемная чернокленово-липовая дубрава теневой структуры в стадии изреживания на влажном солонцеватом суглинке. Типологический шифр: СГ31. Е- 5Дч5Лм1. Тен III

188. Кроме того представлены следующие виды растений:

189. Описание пробной площади № 21

190. Расположена в выровненном понижении на арене. Осиник полуосветлёйной структуры в стадии изреживания на свежем песке. Типологический шифр: П21. В- Ю Ос1. П/осв. III

191. Льнянка обыкновенная Linaria vulgaris Mill. Чистотел большой - Chelidonium majus L. Подмаренник цепкий - Galium aparine L. Кострец безостый Bromopsis inermis (Leys.) Holub Пырей ползучий Elytrigia repens (L.) Nevski

192. Описание пробной площади № 22

193. Расположена в выровненном пониженном участке арены. Березнякполуосветленной структуры в стадии изреживания на свежем песке. Типологический шифр: П21. AB- 10Б1. П/осв. II

194. Описание пробной площади № 23а

195. Расположена на выровненном участке арены. Искусственный сосняк полуосветленной структуры в стадии изреживания на свежеватом песке.Типологический шифр: П.21. ОЧ- юс1. П/осв. III

196. Подстика покрывает 85-90 % поверхности почвы. Ее средняя мощность 5-6 см.

197. Травостой развит неравномерно: местами отсутствует, местами образуетпокрытие до 50-60 %. В нем представлены:

198. Вейник наземный Calamagrostis epigeios (L.)Roth. Дрема белая - Melandrium album (Mill.) Garcke Льнянка обыкновенная - Linaria vulgaris Mill. Подмаренник цепкий - Galium aparine L. Чистец прямой - Stachys recta L. Чистотел большой - Chelidonium majus L.

199. Описание пробных площадей в городских (парковых) лесонасаждениях Загородный парк. Пробная площадь № 1.

200. Пробная площадь располагается на второй террасе Волги в правой передней части парка относительно входа в него со стороны ул. Ново-Садовой.

201. Астрагал датский Astragalus danicus Retz.

202. Вейник наземный Calamagrostis epigeios (L.)Roth.

203. Гравилат городской Geum urbanum L.

204. Клевер гибридный Trifolium hybridum L.

205. Клевер ползучий Trifolium repens L.

206. Крапива двудомная Urtica dioica L.

207. Лопух паутинжтый Arctium tomentosum Mill.

208. Мятлик обыкнЦ&енный Роа trivialis L.

209. Одуванчик лекарственный Taraxacum officinale Wigg.

210. Осока лесная Carex sylvatica Huds.

211. Сныть обыкновенная Aegopidium podagraria L.

212. Фиалка удивительная Viola mirabilis L.

213. Чесночница лекарственная Alliaria petiolata (Bieb) Cav.

214. Чина гороховидная Lathyrus pisiformis L

215. Загородный парк. Пробная площадь № 2. Расположена на второйтеррасе Волги в понижении, в средней части парка.

216. Естественная дубрава с кленом остролистным и березой повислой теневой структуры в стадии изреживания на свежеватом суглинке. Типологический шифр: СП.21. Дас-- 4ДчЗКоЗБ1. Тен-111

217. Высота древостоя до 17 м. Сомкнутость 0,5-06. Подстика развита неравномерно с мощностью 2-2,5 см. Травостой развит фрагментарно в нем представлены:

218. Вейник наземный Calamagrostis epigeios (L.)Roth.

219. Вербейник монетчатый Lysimachia nummularia L.

220. Горошек мышиный Vicia cracca L.

221. Гравилат городской Geum urbanum L.

222. Земляника зеленая Fragaria viridis L.

223. Клевер гибридный Trifolium hybridum L.

224. Клевер ползучий Trifolium repens L.

225. Крапива двудомная Urtica dioica L.

226. Мятлик обыкновенный Роа trivialis L.

227. Одуванчик лекарственный Taraxacum officinale Wigg.

228. Полынь обыкновенная Artemisia vulgaris L.

229. Сныть обыкновенная Aegopidium podagraria L.

230. Чесночница лекарственная Alliaria petiolata (Bieb) Cav.

231. Чина гороховидная Lathyrus pisiformis L.

232. Загородный парк. Пробная площадь № 3.

233. Располагается в нижней части аренного склона западной экспозиции. Естественная липовая дубрава с березой повислой и кленом остролистным теневой структурой в стадии изреживания на свежем суглинке.Типологический шифр: СГ21. Дс- 6ДЧ2ЛМ1БП1К01. Тен III

234. Высота древостоя до 15 м. Сомкнутость 0,5-06. Подстика развита неравномерно, мощностью до 2 см. Травостой развит фрагментарно, в немпредставлены:

235. Астрагал датский Astragalus danicus Retz.

236. Вейник наземный Calamagrostis epigeios (L.)Roth.

237. Вербейник монетчатый Lysimachia nummularia L.

238. Горошек мышиный Vicia cracca L.

239. Гравилат городской Geum urbanum L.

240. Земляника зеленая Fragaria viridis L.

241. Клевер гибридный Trifolium hybridum L.

242. Клевер ползучий Trifolium repens L.

243. Крапива двудомная Urtica dioica L.

244. Лопух паутинистый Arctium tomentosum Mill.

245. Мятлик обыкновенный Poa trivialis L.

246. Одуванчик лекарственный Taraxacum officinale Wigg.

247. Полынь обыкновенная Artemisia vulgaris L.

248. Сныть обыкновенная Aegopidium podagraria L.

249. Чесночница лекарственная Alliaria petiolata (Bieb) Cav.

250. Чина гороховидная Lathyrus pisiformis L

251. Струковский парк Пробная площадь № 4

252. Высота древостоя 15 м. Сомкнутость крон 0,4-0,5. Подстика нарушена,развита неравномерно, средняя мощность 1-1,5 см. Травостой развитфрагментарно. В нем встречаются следующие виды растений:

253. Будра плющевидная Glechoma hederacea L.

254. Вьюнок полевой Convolvulus arvensis L.

255. Звездчатка средняя Stellaria media (L.) Vill.

256. Клевер ползучий Trifolium repens L.

257. Ластовень обыкновенный Vincetoxicum officinale Moench.

258. Мятлик обыкновенный Poa trivialis L.

259. Морковник обыкновенный Silaum silaus (L.) Schinz.et Thel.

260. Овсяница луговая Festuca pratensis Huds.

261. Пастушья сумка обыкновенная Capsella bursa-pastoris (L.) Medik.

262. Подорожник большой Plantago major L. Полынь обыкновенная - Artemisia vulgaris L. Сурепица обыкновенная Barbarea vulgaris R.Br Чина гороховидная - Lathyrus pisiformis L. Чистотел большой - Chelidonium majus L.

263. Струковский парк. Пробная площадь№5

264. Высота древостоя 10 м. Сомкнутость крон 0,4-0,5. Подстика развитафрагментарно со средней мощностью 1-2 см. Травостой развит неравномерно ифрагментами. В нем встречаются следующие виды растений:

265. Пастушья сумка обыкновенная Capsella bursa-pastoris (L.) Medik. Тысячелистник обыкновенный - Achillea millefolium L. Фиалка собачья - Viola canina L. Чистотел большой - Chelidonium majus L.

266. Парк им. Ю. Гагарина. Пробная площадь №6

267. Расположена в возвышенной части третьей террасы Волги, в 500 м отвхода в парк со стороны ул. 22 Партсъезда.

268. Естественная дубрава с кленом остролистным и липой мелколистной теневой структуры в стадии изреживания на свежем суглинке. Типологический шифр:1. Продолжение приложения 21. СГ21. Дас- 4ДЧ4К02ЛМ1. Тен-Ш

Информация о работе

Кочетков, Илья Анатольевич
кандидата биологических наук
Самара, 2000
ВАК 03.00.16

Диссертация

Влияние экологических факторов на биологическую активность почв в лесных фитоценозах степного Заволжья - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы