Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Экологические и биоморфологические закономерности пространственно-онтогенетической структуры популяций растений, динамика и мониторинг
ВАК РФ 03.02.01, Ботаника
Автореферат диссертации по теме "Экологические и биоморфологические закономерности пространственно-онтогенетической структуры популяций растений, динамика и мониторинг"
На правах рукописи
Фардеева Марина Борисовна
ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ И БИОМОРФОЛОГИЧЕСКИЕ ЗАКОНОМЕРНОСТИ ПРОСТРАНСТВЕННО-ОНТОГЕНЕТИЧЕСКОЙ СТРУКТУРЫ ПОПУЛЯЦИЙ РАСТЕНИЙ, ДИНАМИКА И МОНИТОРИНГ
03.02.01 — ботаника 03.02.08 - экология
АВТОРЕФЕРАТ
Диссертации на соискание ученой степени доктора биологических наук
2 4 АПР 2014
Казань-2014
005547647
005547647
Работа выполнена на кафедре общей экологии Института экологии и географии ФГАОУВПО «Казанский (Приволжский) федеральный университет»
Научный консультант: доктор биологических наук, профессор,
засл. работник высшей школы РФ Рогова Татьяна Владимировна Казанский (Приволжский) федеральный университет, г. Казань
Официальные оппоненты: доктор биологических наук, профессор,
зав. лаб. дикорастущей флоры и интродукции травянистых растений Абрамова Лариса Михайловна Ботанический сад-институт УНЦ РАН, г. Уфа
доктор биологических наук, ведущий научный сотрудник
Коломейцева Галина Леонидовна
Главный ботанический сад им. Н.В. Цицина РАН, г. Москва
доктор биологических наук, профессор, зав. каф. ботаники и экологии растений Баранова Ольга Германовна Удмуртский государственный университет г. Ижевск
Ведущая организация: Институт экологии Волжского бассейна РАН, г. Тольятти
Защита состоится «22» мая 2014 г. в 14.30 на заседании Диссертационного совета ДМ 212.081.19 при ФГАОУВПО «Казанский (Приволжский) федеральный университет» по адресу: 420008, Республика Татарстан, г. Казань, ул. Кремлевская, д. 18.
Факс: (843) 233-78-67; (843) 238-76-01; e-mail: attestat.otdel@kpfu.ru
С диссертацией можно ознакомиться в Научной библиотеке им. Н.И. Лобачевского ФГАОУВПО «Казанский (Приволжский) федеральный университет» и на сайте www.kpfii.ru
Автореферат разослан «/2014 г. Учёный секретарь Диссертационного совета,
кандидат биологических наук, доцент , Зелеев P.M.
2 А"""
ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ
Актуальность исследования. В современных условиях антропогенной трансформации растительного покрова и ландшафтов в целом остро встаёт проблема сохранения природных функций экосистем, обеспечивающих жизненно важные условия существования человека. Практическое решение этой проблемы требует понимания закономерностей организации природных сообществ и образующих их популяций. Крайне важным является понимание экологических механизмов, обеспечивающих устойчивость популяций к природным катастрофическим и антропогенным воздействиям. При такой постановке вопроса из всего разнообразия видов региональной природной флоры, прежде всего, необходимо исследование ключевых видов (ценозообразовате-лей), определяющих специфику состава и структуры экосистем и редких видов, разнообразие которых обеспечивает устойчивое функционирование сообщества. Для понимания устойчивости экосистем не менее важным являются знания о популяционной стратегии видов и их адаптациях к меняющимся условиям среды. Изучение адаптационных возможностей разных жизненных форм растений раскрывает механизмы освоения ими экологического пространства и его устойчивого использования во времени.
В популяционных исследованиях менее изученным остается вопрос о закономерностях пространственной структуры популяций, которая характеризует размещение особей и их группировок в пространстве и является показателем жизнеспособности популяции в конкретном местообитании. Некоторые особенности пространственного распределения растений требуют применения специальных математических методов, позволяющих статистически подтвердить значимость выявленных закономерностей: (Cottam, 1957; Greig-Smith, 1961, 1967; Ripley, 1977; Getis et al., 1987; Wells & Cox, 1991; Haase, 1995; Adamowski, 1998; Gilman et al., 2000; Brzosko, 2002; Wiegand et al., 2004, 2007; Czarnecka, 2008; Dodd, 2011; Фрей, 1967; Василевич, 1969; Григорьева и др., 1977; Любарский 1976; Заугольнова, 1982, 1994; Плотников, 1979; Маслов, 1988; Смирнова и др., 1990; Уланова и др., 1989, 2005; Жукова и др., 2006; Грабарник, 2008; Ставрова, 2012 и др.).
Слабая изученность иерархической организованности популяционных систем в пространстве, необходимость выявления её многолетней динамики при мониторинговых исследованиях и решении практических задач восстановления нарушенного растительного покрова определили актуальность настоящей работы.
Цели и задачи исследования. Цель работы: выявить общие и специфические особенности пространственно-онтогенетической структуры популяций разных жизненных форм растений и её многолетней динамики.
В ходе исследования решались следующие задачи:
1. Определить подходы к изучению структурно-иерархических популяци-онных систем растений и их пространственно-онтогенетической динамики; разработать структуру и создать электронную популяционную базу данных по древесным и травянистым видам растений различных жизненных форм и стратегий.
2. Выявить закономерности пространственно-онтогенетической структуры популяций древесных и травянистых видов растений различных жизненных форм и стратегий.
3. Выявить особенности пространственно-онтогенетической структуры популяций редких видов растений в различных экологических условиях на примере разных жизненных форм орхидных.
4. Проанализировать данные многолетнего мониторинга пространственно-временной структуры популяций орхидных и показать диагностическое значение пространственно-онтогенетической структуры в оценке состояния популяций растений.
Основные положения, выносимые на защиту диссертации
1. Пространственно-онтогенетическая структура (ПОС) популяций растений представляет собой иерархическую систему пространственных мозаик (рисунков) разных онтогенетических групп. В нормальных популяциях специфика ПОС задается генеративными особями, достигшими морфоструктур-ной реализации жизненной формы вида в размерах элементарных демографических единиц (ЭДЕ), абиотическими факторами среды, внутривидовыми и межвидовыми отношениями растений в границах фитоценоза.
2. Пространственно-онтогенетическая структура видоспецифична, по аналогии с характерным онтогенетическим спектром (ХОС) соответствует биолого-экологическим особенностям вида, обеспечивая устойчивость, конкурентоспособность и выживаемость популяции. ПОС обладает широкими диагностическими возможностями и может быть использована при анализе популяций видов со сходным типом онтогенеза, биоморфы, стратегии, характером размножения и механизмом пространственного роста побегов.
3. В популяциях одноствольных деревьев моноцентрической биоморфы со стратегией конкурентов или конкурент-толерантов преобладает случайный тип пространственной структуры, определяемый внутривидовой конкуренцией зрелых генеративных особей; контагиозный тип пространственного распределения характерен для растений, находящихся в прегенеративной фазе развития, смешанный (континуально-дискретный) тип пространственного распределения особей взрослых деревьев обусловлен характером мезорельефа.
4. Для стресс-толерантных клубнеобразующих видов трав моноцентрической биоморфы характерен контагиозно-случайный тип распределения с формированием случайно расположенных дискретно-континуальных агрега-
ций. Конкурентно-толерантным и стресс-толерантным корневищным видам трав моно- и неявнополицентрической жизненной формы присущ случайный и смешанный (континуально-дискретный) типы распределения, при котором микролокусы пониженной плотности со случайным пространственным распределением и низкой внутривидовой конкуренцией образуют агрегации, границы которых обусловлены гетерогенностью среды.
5. Динамика популяций орхидных имеет флюктуационный и направленный характер, определяемый сукцессиями фитоценозов. Для клубнеобразу-ющих видов орхидей флюктуационная динамика пространственного рисунка популяции определяется «миграциями» особей в благоприятные микролокусы за счёт семенного размножения, и является естественным компенсаторным механизмом их устойчивости. Динамика популяций корневищных видов орхидей в большей степени определяется характеристиками и стабильностью экотопов; растения удерживают занятое экологическое пространство, активизируя вегетативное или семенное размножение, что является механизмом их устойчивости.
Научная новизна и теоретическая значимость работы. Впервые предложен алгоритм пространственно-временных исследований популяций и создана электронная база данных популяционно-онтогенетической структуры древесных и травянистых растений. Для популяционных исследований растений предложено понятие - пространственно-онтогенетическая структура (ПОС), которое следует рассматривать как значимый диагностический параметр при мониторинге популяций. Обоснованы признаки ПОС изученных видов растений, которые целесообразно использовать при однократных и многократных исследованиях популяций для определения их состояния.
Использование К(г) функции Рипли (Ripley, 1976; 1977) и парной корреляционной функции (PCF) (Wiegand et al., 2004) позволило статистически достоверно выявить общие и специфические закономерности пространственного размещения онтогенетических групп в популяциях древесных и травянистых растений разных жизненных форм в размерах ЭДЕ, которые могут применяться и для пространственного анализа других элементов популяции (виталитетных, половых, биоморфологических групп и др.).
Впервые детально проанализирована динамика ПОС за 6-летний период в ценопопуляциях (ЦП) Pinus sylvestris L. и Picea * fennica (Regel) Кош. и за 520-летний период в ЦП редких видов орхидных в оптимальных и пессималь-ных условиях произрастания, и изучено прямое и опосредованное влияние климата на динамику их популяционных параметров.
Впервые достоверно определены размеры ЭДЕ для 11 видов орхидных. Составлены ключи и диагнозы определения онтогенетических групп и про-токормов Liparis loeselii (L.) Rich. Выявлены региональные особенности популяций 11 видов орхидных Республики Татарстан (РТ): их семенная про-
дуктивность, плодообразование, соотношение здоровых/недоразвитых семян/зародышей, их морфометрические характеристики. Построены карты количественной оценки численности в популяциях орхидных с оценкой их состояния на территории РТ.
Практическая значимость работы: Создана электронная база данных по популяциям древесных и травянистых растений (Сертификат государственной регистрации базы данных № 2013620622 «Пространственно-онтогенетическая структура популяций растений», Фардеева, Чижикова, Рогова, 2013). Накопленная в базе данных информация имеет важное практическое значение для прогнозирования состояния популяций и моделирования популяционных систем. Результаты работы являются основой лекционных и практических курсов по экологии, используются в учебных пособиях «Онтогенетический атлас лекарственных растений» (Йошкар-Ола, 2000, 2002, 2004, 2011), «Полевая практика по ботанике» (Казань, 2009), в работах над проектами: «Инвентаризация флоры РТ» (1997-1999 гг.); «Ведение Красной книги РТ (сосудистые растения)» (2005, 2006); «Разработка научных и организационных основ лесовосстановления на деградированных землях, исключённых из сельскохозяйственного использования» (2006); «Определение природных участков для восстановления численности объектов животного и растительного мира, занесённых в Красную книгу РТ (2007); «Издание атласа сосудистых растений РТ» (2008); при разработке бюджетной темы КФУ №12-45 «Оценка и прогноз динамики лесовозобновления и продуктивности лесных экосистем регионального уровня» (2012-2014).
Апробация работы: Основные результаты работы были доложены на I, II, III и IV Всероссийских конференциях «Принципы и способы сохранения биоразнообразия» (Йошкар-ола, 2004, 2006, 2010; Пущино, 2008), на международных конференциях по популяционной экологии растений, посвященных памяти A.A. Уранова (Пущино, 1985; Кострома, 1996, 2011), на международных конференциях «Охрана и культивирование орхидей», «Сохранение биоразнообразия орхидных (Львов, 1995; Краснодар, 1998; Тверь, 2007; Санкт-Петербург, 2011), на III, V и УП Всероссийских популяционных семинарах (Йошкар-Ола, 2001; Казань, 2001; Сыктывкар, 2004), на научной конференции «Флористические исследования в Центральной России» (Москва, 1995), на международной конференции, посвященной 200-летию Казанской ботанической школы (Казань, 2006), на Всероссийских конференциях, посвященных экологическим проблемам Поволжья (Саранск, 1999; Ульяновск, 1999; Набережные Челны, 2001; Казань, 2002, 2003, 2009; 2013; Чебоксары, 2005), на Всероссийских конференциях «Окружающая среда и устойчивое развитие регионов: новые методы и технологии исследований» (Казань, 2005; 2009; 2013), на V Любищевских чтениях «Теоретические проблемы экологии и эволюции» (Тольятти, 2010), на Всероссийских конференциях «Биологиче-
ские системы: устойчивость, принципы и механизмы функционирования» (Нижний Тагил, 2010), «Раритеты флоры Волжского бассейна», ХП1 Ботанический съезд (Тольятти, 2012, 2013) и «Биологическое разнообразие растительного мира Урала и сопредельных территорий» (Екатеринбург, 2012), на I, II, III, V и VI региональных конференциях «Актуальные экологические проблемы РТ» (Казань, 1994, 1996, 1998, 2003, 2004) и «Особо охраняемые территории РТ» (Казань, 1995, 2002), на П национальной конференции ЭКОМАТМОД (Пущино, 2011), а также на «XVII International Workshop European Végétation Survey. Using phytosociological data to address ecological questions» (Brno, 2008) и «International Orchid Conservation Congress» (Тверь, 2007; Чехия, 2011).
Личный вклад автора: Автором самостоятельно выполнено определение целей, задач, обоснование алгоритма исследований, проанализирован литературный, гербарный и полевой материал, проведён статистический анализ, создана электронная база популяционных данных. Диссертационная работа является обобщением 22-летних полевых исследований популяций орхидных и 10-летних исследований древесных растений, что обосновано научным направлением кафедры общей экологии КФУ.
Публикации. По теме диссертации опубликовано более 60 печатных работ, в том числе разделы и очерки в 3-х коллективных монографиях (в соавторстве), 13 статей в российских рецензируемых научных журналах из перечня ВАК, 35 в материалах отечественных и международных конференций.
Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения, 8 глав, выводов и приложения. Список цитируемой литературы включает 494 наименований, из них 112 на иностранных языках. Всего в диссертации 352 стр., 90 рисунков, 32 таблицы, в приложении - 98 таблиц и рисунков, 25 карт.
Благодарности: Автор благодарит весь коллектив кафедры общей экологии КФУ за интерес и поддержку в исследованиях и полевых экспедициях. Выражает глубочайшую признательность своему научному руководителю, консультанту проф. Роговой Т.В.. Выражает искреннюю благодарность доц. каф. моделирования экосистем КФУ Н.А. Чижиковой за программное обеспечение, помощь в структурировании популяционной базы данных, соавтора моих исследований и статей и проф. А.А. Савельева за консультации в выборе математических методов пространственного анализа. Автор благодарит доц. В.Е. Прохорова и к.б.н. О.В. Бакина за консультации, проверку определения некоторых видов растений и ценные замечания. Глубокую благодарность выражает М.Г. Вахрамеевой, к.б.н., вед. н. сотр. каф. геоботаники МГУ за консультации по биологии и экологии орхидных. Автор благодарит аспирантов Н.В. Саидову и Г.Р. Исламову и дипломников за помощь в картировании.
Глава 1. Структурированность популяций в пространственно-временном контексте и методы её изучения
В главе дается краткий обзор популяциониых методов анализа пространственной структуры, проводятся параллели между некоторыми методами анализа пространственной структуры популяций, применяемыми в российской и западной научной практике.
Неоднородность среды, характеризуемая как иерархический ряд хорологических ландшафтных единиц от микросайта до макрохоры (по Zonneveld, 1972) или от геосистем уровня фации и урочища до ландшафта (Сочава, 1978; 1979) в значительной степени определяет и неравномерность распределения видовых популяций в занятом пространстве. В соответствии с "концепцией иерархического континуума" (Collins, Glenn, 1995), растительность следует рассматривать как мозаику популяционных систем входящих в него видов (The mosaic..., 1991; Заугольнова, 1994, 1999; Смирнова и др., 1993, 2008; Рогова и др., 2008). С позиций популяционной парадигмы определение минимальных площадей биоценозов и условное установление границ между ними возможно проводить на основе популяционных параметров средообра-зующих видов и основываться на детальном изучении пространственной структуры популяций растений и животных (Watt, 1947; Whittaker, 1953, 1977; Восточно-европейские..., 2004). Для этого предлагается определение границ элементарных популяций или элементарно-демографических единиц — ЭДЕ (Смирнова, 1987; Заугольнова, 1994) характеризуемых размерами занимаемого пространства и длительностью оборота поколений.
Границы выделяемых элементов чаще при этом могут быть континуальными, что и определяет объективную трудность их выделения. Ландшафтно-экологический анализ пространственно-временной динамики видовых популяций и его результаты зависят от масштаба размерности соответствующего объекта исследования (Розенберг и др., 2007), рассмотрение сложных иерархических популяционных систем проводится на основе современного системного подхода (Bertalanffy, 1968). Масштаб пространства метапопуляции рассматривается в объёме ландшафтных районов, локальные популяции определяются в объёме урочищ, ценопопуляции - в границах фитоценоза в пределах фации, а ценопопуляционные локусы в объеме микросайта (табл. 1). Пространственно-онтогенетическая структура на уровне ценопопуляционно-го локуса в границах микросайта (Zev Naveh, A.S. Lieberman, 1984, Рогова и др., 2008) рассматривается как микроструктура, а пространственная структура ЦП в границах фации - как макроструктура ЦП. Метапопуляция (Levins, 1970; Хански, 2010) понимается как совокупность субпопуляций (локальных популяций), единство метапопуляции поддерживается обменом особями-мигрантами (в случае растений, обменом диаспорами).
Таблица 1.
Характеристики и направления исследований пространственно-временной динамики структур_но-иерархических популяционных систем_
Структурно-иерархические единицы Масштаб пространства и характер границ Факторы, определяющие пространственную неоднородность Масштаб временной динамики Направления исследований
Микролокус (ценопопуля-ционный локус I порядка) Микросайт > 1 м2 (в радиусе 0.25-1.5м)-дискретный Жизненная форма, биологические особенности размножения, внутривидовая конкуренция Сезонно-флюкту-ацион-ный Изучение пространственно- онтогенетической структуры
Ценопопуля-ционный локус II порядка Микросайт > 10 м2 — кон-тину ально-дискретный Гетерогенность среды, внутривидовая конкуренция Сезонно-флюкту-ацион-ный Изучение пространственно-онтогенетической, пространственно-витали-тегной и пространственно-половой структуры
Ценопопуля-ция Фация >100 м2-континуальный Гетерогенность среды, межвидовая конкуренция Онтогенетический Изучение пространственно-возрастных механизмов популяцион-ной устойчивости
Популяция Урочище > 1 га - дискретный Гетерогенность среды (рельеф, почвенные условия) Онтогенетический Изучение пространственно-временной динамики в разных экологических и физико-географических условиях
Метапопуля-ция Ландшафт > 1 км2 - континуальный Континуальность среды (климатические факторы -тепло и влажность) Сукцес-сионный (50 -100 лет и более) Изучение пространственно-временной динамики в разных условиях природопользования и разработка природоохранных мероприятий
Пространственная структура ЦП рассматривается в двух аспектах: функциональном и геометрическом; в работе, в большей степени, рассматривается последний - пространственное размещение разных онтогенетических групп в горизонтальном пространстве. Предполагается, что определённый пространственный рисунок является важным адаптивным признаком популяции к условиям окружающей среды, в основе которого лежат биологические особенности вида, проявляющиеся в структуре жизненных форм и типе размножения, реализованные в конкретном экотопе в виде ценопопуляционных ло-кусов I порядка. Жизненной формой определяется пространственное размещение особей в ценопопуляционных локусах небольшого размера, составляющих ЦП. Изменение характерного для жизненной формы типа пространственной структуры разных онтогенетических групп и нарушение их взаимного распределения в ценопопуляционных локусах, является диагностическим признаком состояния для мониторинга популяций.
При выделении однородных скоплений (ценопопуляционных локусов) высокой и низкой плотности особей предполагается, что в основе неоднородности лежат условия среды и внутрипопуляционные явления (Pélissier, Goreaud, 2001). Исследования пространственной структуры популяции с учетом онтогенетических групп или групп, выделенных по какому-либо другому признаку (половому, виталитетному), позволяют выявить их распределение, специфику их взаимоотношений, способствующих устойчивости популяции. Под пространственно-онтогенетической структурой ценопопуляции нами понимается иерархическая система пространств распределения онтогенетических групп, специфика которой обусловлена морфостругаурой жизненной формы вида, способом размножения, внутривидовыми и межвидовыми отношениями и абиотическими условиями среды. В пределах микросайта пространственная структура ЦП определяется на уровне ценопопуляционного локуса I порядка эндогенными факторами, т.е. особенностями роста, размножения, онтогенетическим состоянием; на уровне ценопопуляционного локуса II порядка - внутривидовой конкуренцией и гетерогенностью среды. Характер границ популяционных локусов чаще дискретный или континуально-дискретный. На уровне ценоза, соответствующего географическому пространству фации, пространственная структура ЦП в значительной степени, зависит от абиотических условий среды и межвидовых отношений и чаще имеет континуальный характер границ. Определённое пространственное расположение особей разных онтогенетических групп, очевидно, способствует более эффективному использованию среды обитания, снижает внутривидовую конкуренцию и укрепляет позиции видовой популяции в занятом экологическом пространстве. Пространственно-онтогенетическая структура природных популяций, складывающаяся из пространственных элементов низших иерархических единиц (микролокусов), на ландшафтном уровне в гетерогенных условиях экотопов, определяемых как природным, так и антропогенным воздействием, описывается пространственно-временной структурой метапо-пуляции.
Для анализа пространственно-онтогенетической структуры предлагается использовать метод построения карт плотностей с помощью радиальной функции и оценки масштабов неоднородности — с помощью функции Рипли (Ripley, 1976; Bessag, 1977) и парной корреляционной функции (PCF), которая пропорциональна среднему числу особей, встречающихся на расстоянии г, от случайно выбранной особи (Wiegand et al., 2004, 2007). Для проведения подобных исследований целесообразно создание популяционной базы данных, накапливающей информацию о состоянии и динамике онтогенетических групп в ЦП, и позволяющей обрабатывать большие массивы полевых материалов с использованием современных методов статистики.
Локальная популяция, в границах урочищ с разным типом природопользования
Ценопопуляции в границах фации, с многолетней оценкой пара-метоов (5—20 лет)
Ценопопуляционные локусы в границах микросайта - разных элементов микрорельефа
Ценопопуляции в границах фации, с однократной оценкой параметров
Ценопопуляционные локусы в границах микросайта- разных растительных синузий
Ценопопуляционные локусы разной плотности - минимальной, средней, максимальной
-Рисунок 1. Алгоритм популяционных исследовании.
Алгоритм пространственно-временных исследований популяций представлен на рисунке 1. На его основе возможно изучение популяций растений разных жизненных форм, находящихся в разных экологических условиях, на участках различного антропогенного воздействия. Пространственно-онтогенетический анализ ценопопуляций при картировании позволяет выявить общие закономерности пространственного распределения онтогенетических групп, их взаиморасположения относительно друг друга и определить специфику структуры популяций растений разных жизненных форм.
Глава 2. Природная характеристика районов исследования
В физико-географическом очерке характеризуются растительные формации и ведущие экологические факторы (рельеф, почва, климат и воздействие человека), которые определяют современный облик природных ландшафтов Республики Татарстан. По территории РТ проходят границы крупных единиц районирования практически по всем основным ландшафтообразующим компонентам (Почвоведение..., 1988: Растительность..., 1980; Бакин, Рогова и др., 2000). Территория республики уникальна тем, что является местом контакта трёх ботанико-географических зон - подтаежных широколиственно-еловых лесов, широколиственных лесов и луговых степей; в соответствии с
почвенно-географическим районированием проходит граница между боре-альным и суббореальным почвенным поясом, в широтном направлении здесь проходит изолиния гидротермического коэффициента теплого времени года, равного единице, делящего территорию по климатическим условиям на достаточно увлажненную и более холодную лесную зону, и лесостепную, испытывающую дефицит увлажнения (Атлас..., 2005).
Глава 3. Объекты и методы исследований
Объектами исследований были ценозообразователи хвойно-широколиственных лесов, одноствольные деревья - Picea х fennica (Regel) Кош., Pinns sylvestris L.; многолетние травы: кистекорневой-короткокорневищный — Adonis vernalis L.; короткокорневищные - Cypripedi-ит calceolus L., Epipactis atrorubens (Hoffm.ex Bernh.) Bess., E. helleborine (L.) Crantz, Cephalanthera rubra (L.) Rieh.; корневищный многолетник с надземным побеговым клубнем - Liparis loeselii (L.) Rieh.; клубнеобразующие многолетники — Corydalis solida (L.) Clairv, Orchis militaris L., Neottianthe cuculla-ta (L.) Schlechter, Piatanthera bifolia (L.) Rieh., Dactylorhiza incarnata (L.) So6, Dactylorhiza fuchsii (Druce) Soö, Dactylorhiza maculata (L.) So6, Gymnadenia conopsea (L.) R. Br. В качестве модельных видов для отработки метода пространственного анализа использовались С. solida и А. vernalis, сходные по типу жизненной формы, стратегии и онтогенезу с некоторыми редкими видами орхидей. В целом, основой работы являлись многолетние исследования видов орхидных с 1988 по 2012 гг.
В работе использовались общепринятые геоботанические методы, оценка антропогенного воздействия выполнялась на основе индекса синантропиза-ции сообществ (Ильминских, 1992). Для характеристики местообитаний редких видов орхидей использовались шкалы Е. Ландольта (Landolt, 1961) и Д.Н. Цыганова (1983), также определялись потенциальная и реализованная экологические валентности видов, коэффициент экологической эффективности использования среды в местах их произрастания (Жукова и др., 2010).
На основе гербарных материалов КФУ, МГУ и БИН РАН, литературных источников и маршрутных описаний составлялась картотека известных местообитаний произрастания видов орхидных в РТ, послужившая основой составления карт их распространения за период более 100 лет.
Использовались общепринятые популяционно-онтогенетические методы с определением основных популяционных параметров: общая численность и число особей каждого онтогенетического состояния; плотность в ценопопу-ляционных локусах и в ЦП; онтогенетическая структура и типы спектров, на основе сравнения которых с характерными спектрами биоморф (Заугольно-ва, 1994) определяли оптимальное, пессимальное и критическое состояние популяций; рассчитывались индексы восстановления, замещения, коэффициенты возрастности (Ценопопуляции..., 1976; Жукова, 1995) и эффективности (Животовский, 2001); определялись морфометрические признаки вегетативных и репродуктивных органов редких орхидей (длина стебля, кисти; длина,
ширина, площадь листьев; число цветков, плодов, размерность здоровых/недоразвитых семян/зародыша, их соотношения). Определялся размер элементарно-демографической единицы - ЭДЕ (Смирнова и др., 1990; За-угольнова, 1994). Онтогенетические группы видов определялись на основе собственных исследований и изученных онтогенезов (Онтогенетический атлас..., 1997-2011 гг., Биологическая флора..., 1976-2008; Диагнозы..., 1983, 1989).
Для определения достоверности результатов использовались статистические методы; для некоторых видов определялся коэффициент дисперсии (Грейг-Смит, 1967) и коэффициент дискретности (Василевич, 1969). Для характеристики точечных паттернов (point pattern) индивидов растений и их групп, у которых определены местоположения, использован метод построения K-функции Рипли (Ripley, 1976; Ripley, 1977). По отклонению значений К (г), вычисленных на исследуемой точечной мозаике, от значений КС5ц(г), ожидаемых при пространственной случайности, судят о пространственной кластеризации или регулярности наблюдаемого расположения особей для данного радиуса. Превышение функции К (г) над Kcs/tfr) свидетельствует о стремлении особей образовывать скопления, если кривая функции К(г) проходит ниже значений KCsii(r), то это свидетельствует о регулярности расположения точек, или их разрежении. Для уточнения размеров скоплений использовалась также парная корреляционная функция (PCF), вычисляемая на основе ^-функции Рипли (Wiegand, Moloney, 2004). K-функция Рипли и PCF вычислялись в среде R с помощью пакета SPATSTAT (Baddeley, Turner, 2005). Для визуального анализа неоднородностей пространственного распределения особей использовалось построение карт плотностей особей с помощью метода «скользящего окна» (moving window) (Bailey, Gatrell, 1995) на основе ядерных функций (kernel function) (Silverman, 1986; Scott, 1992).
Для изучения пространственной структуры проводилось картирование особей на учётных площадках: для травянистых растений размером 10-400 м2 (М.1: 20), было закартировано более 200 учётных площадок; для древесных видов закладывалось 20 учётных площадок площадью 2500 м2 (М.1: 50). Проводилось однократное и многократное картирование ЦП, в среднем для каждого вида картировались 10-20 ЦП. Для изучения популяционной организации деревьев был заложен геоботанический профиль протяжённостью 3 км в Волжско-Камском государственном природном биосферном заповеднике (ВКГПБЗ), в лесопарке «Лебяжье» - протяжённостью 4 км.
В популяциях деревьев, раннецветущих многолетних трав и клубнеобра-зующих орхидей счётными единицами исследований были особи разных онтогенетических групп; в популяциях корневищных видов орхидей в качестве счётной единицы использовали побег, также выделяли куртины у Cypripedi-ит calceolus, учитывался их диаметр и число побегов в них.
Для исследований пространственно-онтогенетической структуры и динамики популяций была создана популяционная электронная база данных (свидетельство о регистрации 2013620622, Фардеева, Чижикова, Рогова, 2013).
На основе базы данных для территории РТ составлялись карты: численности и состояния ЦП орхидных РТ (М. 1: 500000), по методике К. Урбанска (№-Ьапвка, ЬапёоЬ, 1990); электронные карты-схемы учетных площадок с координатной привязкой особей ЦП (М. 1: 20) и карты «популяционных полей» с учётом плотности (Любарский, 1976).
Рисунок 2. Структура базы данных.
Состав базы данных и связи между блоками представлены на рисунке 2. Таблица plots содержит описания закартированных популяций. Таблица plants содержит списки видов растений сообществ, в которых изучена популяция. Таблица species содержит координаты и описательную онтогенетическую и морфометрическую информацию для особей вида изучаемой популяции на закартированных площадках. Таблица age_codes - справочник содержит информацию об онтогенетических группах растений. Таблица ecg -справочник содержит названия эколого-ценотических групп видов растений. Таблица investigations содержит код спецификации исследовательской задачи и ключевой популяции на площадке. Также в состав базы данных входит таблица FLORA3, содержащая словарь видов (латинские, русские названия), взятая из электронной базы данных «ФЛОРА», свидетельство о регистрации 2010620050 (Прохоров, Рогова, 2011).
Глава 4 Особенности пространственно-онтогенетической структуры популяций растений разных жизненных форм (ЖФ)
Предпринимая исследования пространственной структуры популяций, мы пытались ответить на следующие вопросы: 1) какова первичная причина рисунка пространственного размещения тех или иных элементов ЦП - биолого-экологические особенности видов и их ЖФ или эколого-фитоценотические особенности местообитаний? 2) каково соотношение этих причин, и в каких
масштабах пространства будет превалировать та или иная причина? 3) как распределяются в пространстве разные онтогенетические группы, какие из них являются основой пространственного «рисунка», необходимого для снижения внутривидовой и межвидовой конкуренции и удержания занятой ЦП территории?
Особенности ЖФ растений. Для понимания пространственного распределения особей в ЦП принимаются во внимание следующие признаки организма: пространственная структура тела растения, размеры, положение, характер и интенсивность нарастания побеговой сферы, продолжительность жизни растения и отдельных онтогенетических этапов, длительность жизни модулей разного порядка и длительность сохранения меристематической активности (Серебряков, 1962, 1964; Смирнова и др., 1976; Гатцук, 1985; За-угольнова, 1994; Жукова, 1995). В результате выделяются моноцентрические, явнополицентрические и неявнополицентрические ЖФ или биоморфы, либо moho-, поли и ацентрические биоморфы (Шорина, 1981), что обусловлено определением центров разрастания (корней, побегов), их числом, размерностью и выраженностью.
Структура, стабильность либо динамичность ЖФ в разных эколого-фитоценотических условиях обусловлены жизненной стратегией видов. Существуют различные подходы к выделению стратегий растений (Раменский, 1938, 1971; Grime, 1979; Grime et. al., 1988; Пианке, 1981; Уитгекер, 1980); большая часть растений обладает переходными вторичными стратегиями (конкурент-толерантный, конкурент-реактивный, толерант-реактивный и др.) с преобладанием К- либо г- составляющей в стратегии поведения.
Анализ пространственной структуры модельных видов травянистых растений с простым онтогенезом. Первичный пространственный анализ ЦП проводился на основе определения коэффициента дисперсии (Грейг-Смит, 1967) и коэффициента дискретности с заложением трансект (Василевич, 1969; Григорьева и др., 1977), на примере ЦП модельных видов с простым онтогенезом — Corydalis solida и Neottianthe cucullata.
На основе разной ширины трансект и визуально выделяемых агрегаций выявлен контагиозный характер размещения всей совокупности особей С. solida и N. cucullata в пространстве: в ЦП С. solida агрегации I и II порядков дискретны - степень дискретности (DM) варьирует от 0,43-0,66 в липняках и до 1 в сложных сосняках; в ЦП N. cucullata степень дискретности скоплений больше, DM варьирует от 0,98 до 1. Коэффициент дисперсии всегда > 1.
В зональных широколиственных лесах С. solida проявляет себя как толе-рант-конкурентный или толерант-реактивный вид, а в пессимальных условиях зоны хвойно-широколиственных лесов - как стресс-толерантный. Онтогенетические и базовые спектры ЦП С. solida во всех изученных сообществах
однотипны - абсолютные максимумы приходятся на проростки, ювенильные и молодые генеративные особи, что говорит о хорошем возобновлении вида.
На основе использования К(г) функции Рипли и парной корреляционной функции PCF статистически достоверно было выявлено, что пространственно-онтогенетическая структура ЦП С. solida в 90% случаев (из 22 ЦП) характеризуется группированием прегенеративных и генеративных особей и формированием скоплений разного радиуса - от 0,2 до 1,5 м (иногда до 3 м).
В целом пространственная макроструктура ЦП С. solida в различных фи-тоценозах зоны хвойно-широколиственных лесов имеет контагиозно-диффузный или дискретно-континуальный характер.
Можно предположить, что в неблагоприятных условиях срабатывает «эффект группы» - в скоплении растениям легче выжить в условиях межвидовой конкуренции со стороны бореально-неморального раннецветущего разнотравья. Независимо от характера природопользования, состояние ЦП С. solida ухудшается в условиях сложных сосняков, что обусловлено снижением освещенности, кислыми почвами, конкуренцией со стороны бореально-неморального или лесо-лугового разнотравья. Размер ЭДЕ у С. solida варьирует от 0,1 до 5,88 м2 и увеличивается в менее благоприятных эколого-ценотических условиях, включая антропогенно нарушенные.
Пространственно-онтогенетическая структура ЦП травянистых растений со сложным онтогенезом и неполным омоложением. Adonis vernalis — кистекорневой-короткокорневищный вид, обладает сложным онтогенезом с неполным омоложением. На 7-8-й год жизни начинается процесс формирования куртины - молодые, зрелые и старые генеративные особи формируют куртины разного размера и формы. Вид отмечается как в зональных условиях лесостепных ландшафтов Закамья и Предволжья, так и в лесных ландшафтах Предкамья на хорошо прогреваемых склонах остепнённых и суходольных лугов, представляющих собой участки экстразональной растительности.
Значительная пространственная неоднородность плотности особей изученных ЦП A. vernalis выявлялась как при визуальном анализе в полевых условиях, так и на картах плотности. Помимо биологических особенностей вида (образование куртины), эту неоднородность во многом обуславливают четыре экологических фактора: рельеф, влажность субстрата, выпас скота и конкурентное давление со стороны других видов растений. Градиент влажности почвы создаёт клинальный рисунок неоднородности, выраженный в постепенном увеличении плотности с повышением влажности сверху вниз по склону. Особенно чётко это проявляется в ЦП A. vernalis в сухих степных сообществах, где влажность почвы является лимитирующим фактором. В условиях дефицита увлажнения локальная плотность особей, с преобладанием прегенеративных особей, выше в нижней части склона; в верхней части -преобладают дерновины генеративных особей, обладающие более высокой
устойчивостью и жизненностью (рис. 3; Б). В лесной зоне при высокой влажности в нижней части склонов и лучшей их прогреваемости в верхней происходит увеличение плотности всей совокупности особей ЦП снизу вверх. При этом генеративные особи вида концентрируются внизу (рис. 3: В).
Конкурентное давление других видов приводит к образованию в пространстве областей, в которых адонис практически отсутствует, либо плотность его очень мала (рис.3: В). Подобное распределение особенно выражено по склонам южных экспозиций в лесной зоне и в большей степени в лесостепных сообществах, в составе которых доминируют степные виды - Stipa pennata, Festuca valesiaca, Centaurea ruthenica и др. В пространственной структуре ЦП A. vernalis фактор конкуренции играет более важную роль, чем градиент влажности почвы. Таким образом, в разных типах растительных сообществ ЦП A. vernalis характеризуются разными пространственными закономерностями взаиморасположения особей.
В результате выпаса скота в местообитаниях A, vernalis пространственный рисунок его ЦП характеризуется выраженной агрегативностью особей. Устойчивыми к вытаптыванию и выеданию являются только большие куртины (рис. 3; А). Выраженность агрегаций и их размер зависят от интенсивности выпаса, а также от степени доступности для скота некоторых участков, что обусловлено характером рельефа. Одиночные побеги прегенеративной фракции ЦП A. vernalis вытаптываются скотом, попутно вытаптываются и другие виды трав, что ведёт к ослаблению их конкурентного давления и способствует разрастанию куртин генеративных особей, максимальный диаметр которых достигает 0,5 м.
Пространственному распределению прегенеративных особей A. vernalis свойственна наибольшая контагиозность. С одной стороны это связано с их жизненной формой, прегенеративные особи представлены одиночными побегами, конкуренция между ними ослаблена. С другой - их скопления образуются в наиболее благоприятных для прорастания семян и развития молодых онтогенетических групп местах. Радиус скоплений прегенеративных особей колеблется от 0,5 до 1 м, а расстояние между центрами скоплений составляет 1,5-2 м. Подобная пространственная структура выявлена во всех исследованных ЦП, при этом явной зависимости между характерным размером скоплений прегенеративных особей и зональными климатическими условиями, либо экспозицией склонов и воздействием выпаса скота не проявляется.
Для пространственного размещения генеративных особей A. vernalis характерно их расхождение на малые расстояния (до 0,5 м), что видно по значимым отрицательным отклонениям функций Рипли (рис. 3: б). Для распределения генеративных особей в ЦП A. vernalis более характерны случайный и смешанный типы пространственной структуры (рис.3 :б-в). Куртины генеративных особей распределяются только случайно (рис.3: в), что отмечается в
40% ЦП. При этом, формирование вокруг генеративных особей областей пониженной плотности на малых расстояниях вызвано внутривидовой конкуренцией, а их случайное размещение на больших расстояниях обусловлено более или менее однородной и довольно благоприятной для вида средой; формирование же крупных скоплений вызвано мозаичностью условий местообитания (рис.3: б), которые ограничивают случайное распределение, и способствуют образованию агрегаций I и II порядка радиусом до 2,5 м и более. В 40% ЦП отмечается смешанный тип, крупные скопления в пространстве распределены случайно. В ЦП, приуроченных к климатически благоприятным лесостепным участкам, но с интенсивным выпасом скота, отмечается контагиозный тип пространственного размещения (рис.3: а, г).
При анализе взаиморасположения особей А. \ernalis прегенеративного и генеративного онтогенетических состояний было выявлено 4 типа кросс-функции Рипли: 1) выраженное «отталкивание» особей либо стремление к разреживанию на расстоянии от 0,5 до 2 м - в 30% ЦП; 2) значимое «отталкивание» особей на расстоянии до 0,5 м, переходящее в случайное распределение, с образованием крупных агрегаций в радиусе Зм - в 30% ЦП (рис.3: д); 3) случайное распределение - в 30% ЦП (рис.3: е); 4) значимые агрегации размером от 0,5 до 1,5 м отмечаются в 10% ЦП при сильном выпасе (рис.3: г). Прегенеративные и генеративные особи чаще стремятся к взаимному «отталкиванию» — формированию локусов пониженной плотности, что обусловлено внутривидовой конкуренцией. В радиусе 1,5-3 м особи распределяются случайно, а на большей площади радиусом 2-3,5 м образуются крупные скопления, т.е. неоднородность среды ограничивает случайное размещение.
В группировках прегенеративных и генеративных особей А. \ernalis чаще встречается смешанное пространственное распределение. Размеры более или менее выраженных разновозрастных скоплений, которые можно считать элементарной демографической единицей популяции А. уегпаШ, варьируют от 12 до 25 м2; увеличение площади ЭДЕ отмечается при интенсивном выпасе скота. Крупные куртины генеративных особей в большей степени определяют рисунок пространственной структуры ЦП А. уегпаНз независимо от климатических условий растительных зон и типа природопользования.
В основе пространственного распределения особей разных онтогенетических групп и их взаиморасположения у травянистых многолетников лежат биологические особенности их жизненной формы, которая формирует пространственную микроструктуру популяции. Неоднородность микроусловий экотопа, фитоценотические и антропогенные факторы усложняют пространственную структуру ЦП на больших площадях.
Случайное размещению
агрегация осо(
разреживание особей «зона отталкивания»
А: ЦП 18, интенсивный выпас скота, лесостепная зона, юго-восток РТ
Б; ЦП 16, наличие градиента влажности, лесостепная зона, юго-восток РТ
В: ЦП8, наличие градиента влажности и конкуренции, лесная зона, северо-запад РТ
Рисунок 3. Карты-схемы плотности особей A. vernalis в различных местообитаниях: прегенера-тивные особи обозначены черными точками, генеративные - серыми. Типы поведения функции Рипли. а-в - размещение генеративных особей; г-е - взаиморасположение генеративных и пре-генеративных особей; по оси «Y» - изменение функции, по оси «X» - радиусы скоплений, в м.
Таким образом, можно выявить следующие закономерности в микроструктуре популяций травянистых многолетников: формирование случайного распределения особей в ЦП (как С. solida, так и A. vernalis) чаще обусловлено однородными, благоприятными микроусловиями местообитаний и иногда благоприятностью климатических факторов. В оптимальных условиях широколиственных лесов стресс-толерантный клубнеобразующий вид, С. solida, ведёт себя как конкурентно-толерантный вид, при этом ЦП характеризуется случайным типом пространственного размещения особей. В условиях хвой-
но-широколиственных сообществ С. solida чаще ведёт себя как стресс-толерантный вид. 90% изученных ЦП имеют здесь контагиозный характер пространственной структуры, причём в пессимальных местообитаниях с недостаточным освещением и интенсивной рекреацией резко уменьшается размер локусов повышенной плотности и увеличивается площадь ЭДЕ. Для конкурентно-толерантных корневищных видов (А. vernalis) в лугово-степных и степных сообществах, независимо от зональных условий, в 80% случаев преобладает случайное распределение особей; выраженное контагиозное распределение отмечается в местообитаниях с недостаточным влагообеспечени-ем, интенсивным выпасом скота, что отмечено в 20% ЦП.
Пространственно-онтогенетическая структура ЦП древесных растений с простым онтогенезом. Из древесных видов, в качестве модельных объектов, были выбраны популяции Pinus sylvestris L. и Picea * fennica (Regel) Korn, в формациях хвойно-широколиственных лесов пригородной зоны и ВКГПБЗ. Территория лесопарка и заповедника приурочена к долинно-террасовому комплексу р. Волга, здесь распространены дерново-подзолистые песчаные, супесчаные и легкосуглинистые почвы и развиты сосново-широколиственные и сосновые насаждения с различной степенью участия в их составе ели (Бакин, Рогова и др., 2000).
На заложенных профилях Р. sylvestris и Р. * fennica отмечались в формациях хвойно-широколиственных лесов, последовательно расположенных по эколого-топографическому ряду. Используя экспресс-метод О. В. Смирновой (2002), основанный на оценке возрастной структуры и распределении видов деревьев по ярусам, определялось состояние ЦП деревьев и возможности их самоподдержания в различных сообществах (табл.2).
Р. sylvestris в лишайноково-мшистых вейниковых сосняках, как в заповеднике, так и в лесопарке присутствует во всех ярусах, ЦП являются устойчивыми, нормальными и полночленными. В пониженных участках рельефа, как на рекреационной территории (в сложных сосняках с липой и берёзой, возникших в результате деградации елово-сосново-широколиственных лесов), так и на территории заповедника (в сосняках с елью и липой), в травяном ярусе (С) отсутствуют проростки сосны. Процесс возобновления сосны нарушен из-за недостатка света, положение вида здесь неустойчивое. В возрастном спектре Р. sylvestris в основном преобладают генеративные особи, только в популяциях лесопарка и заповедника в сообществах сосняков свежих и сухих отмечены все прегенеративные особи (р; j; im, v), однако везде отсутствуют постгенеративные группы.
В сосново-еловых и сосново-елово-широколиственных зеленомошных лесах и в сосняках вейниковых на заповедной территории Р. х fennica присутствуют во всех ярусах, за исключением яруса Al. ЦП нормальные и полночленные; здесь ель является основным содоминантом сосны.
Таблица 2
Похрусное распределение онтогенетических групп деревьев в формациях хвойно-_широколиственных лесов (2004 - 2010 гг.)_
2004/12010 гг. Виды формации
Ельники с липой и сосной Сосняки с елью и липой Сосняки Сосняки с липой и липняки с сосной и березой
Заповедник Pinns sylvestris Al Al. А2, В2 Al, А2.В1,В2Гс! -
Picea х fennica Al. А2,В1.В2,И А2,В1,В2.С1,И А2 (единично), В1, B2,tf -
Tilia cordata А2, BI, В2, С1, С2 А2, В1, В2, С1, С2 В2, С1 -
Betula pendula А2 А2.В1.В2. С1 А2.В1, С1.С2 -
Querem robur - В2, C1.C2 В2, CI, С2 -
Лесопарк Pinns sylvestris - Al Al, А2.В1.В2, C1, CÍ Al, А2,В1,В2
Picea fennica Al, ti - -
Tilia cordata В2,С1 B2.C1 А2,В1,В2,С1,С2
Bernia pendula А2, В1.В2 В2.С1 Al, А2, В1.В2, C1
Queráis robur В2.С1.С2 В2, CI, С2 В2, С1
Примечание: в 2010 г., в результате летней засухи прегенеративные особи (ювенильные и имматурные 1) Pinns sylvestris и Picea fennica, присутствовавшие в ярусе С в 2004 г., 2009 г., отсутствуют, что отражено в таблице серым цветом.
Возрастной спектр Р. х fennica имеет два максимума на группе молодых генеративных и прегенеративных особей, отсутствуют только постгенеративные группы. Позиция ели устойчива и перспективна в развитии, процессы самоподдержания не нарушены. Однако в лесопарке при длительной рекреационной нагрузке ель одна из первых выпадает из состава сосновых лесов, оставаясь единично в длительно-производных липняках и сосняках в понижениях микрорельефа, что обусловлено поверхностной корневой системой и снижением содержания влаги вследствие рекреационного уплотнения почвы.
На основе анализа пространственного размещения всей совокупности особей Р. sylvestris, без учёта онтогенетических групп, было выявлено 2 типа пространственной макроструктуры ЦП - случайный и смешанный. В 70% ЦП Р. sylvestris пространственное распределение носит случайный характер; отмечается значимое, либо незначимое «отталкивание» в радиусе 2-5 м, переходящее в зону отсутствия взаимодействия. Поведение кривой функции Рипли можно трактовать как формирование вокруг особей сосны локусов пониженной плотности, которое на больших площадях переходит в зону отсутствия взаимодействия, т.е. в целом размещение особей случайное. В 30 % ЦП отмечается смешанный характер пространственного размещения всей совокупности особей. Первоначально пониженная плотность в микролокусах сосны с разреженным или случайным пространственным распределением
способствует снижению внутривидовой конкуренции, а образование агрегаций большего радиуса (10-15 либо 25-35 м), обусловлены гетерогенностью среды.
На основе анализа поведения парной корреляционной функции (PCF) были выявлены более чёткие закономерности в пространственном распределении прегенеративных и генеративных особей в фитоценозах (Рис. 4). Для пространственного размещения генеративных особей (gl, g2, g3) Р. sylvestris характерно 2 типа микроструктуры - «случайный» и «смешанный» (континуально-дискретный). При случайном типе размещения вокруг особи всегда отмечаются локусы пониженной плотности, близкой к 0 (значимое, либо незначимое «отталкивание»), радиусом 2-5 м, переходящие в зону отсутствия взаимодействия, характеризующуюся случайным их размещением в радиусе до 35 м (рис. 4: а, в). При смешанном типе распределения вокруг особи формируется микролокус пониженной плотности в радиусе 2-5 м (иногда до 10 м), при этом вероятность может оставаться в рамках случайного распределения, либо выходить за пределы коридора огибающих диапазон случайного рапределения, свидетельствуя о выраженных процессах разреживания. На больших площадях численность особей увеличивается, и образуются крупные скопления радиусом до 15 м (иногда 25 м, рис. 4: д), распределение которых по площади носит случайный характер (рис. 4: б). Подобные агрегации встречались в пониженных участках рельефа в елово-сосновых и сосново-еловых сообществах.
Во всех сообществах, независимо от условий рельефа и природопользования, между генеративными особями Р. sylvestris всегда формируется «зона отталкивания» - зона низкой плотности особей, способствующая снижению внутривидовой конкуренции. В тех же сообществах, где отмечается случайное размещение всей совокупности особей, зрелые и старые генеративные особи, независимо от условий природопользования, распределяются между собой только случайным образом, что встречается в 82% изученных ЦП.
На склоновых участках микрорельефа, в сухих сосняках у зрелых генеративных особей сосны отмечается смешанный тип пространственной структуры. У молодых генеративных особей смешанный тип пространственного распределения встречается чаще, процесс элиминации в результате конкурирования за свет начинается вначале генеративной стадии, с молодых gl сосен, образующих скопления радиусом около 10 м в 50 % изученных ЦП. Внутри скоплений вокруг молодых генеративных особей образуются микролокусы пониженной плотности радиусом 2-3 м и их размещение случайное.
Прегенеративным особям Р. sylvestris свойственна наибольшая контаги-озность, часто между разными прегенеративными группами особей почти отсутствует «зона отталкивания» (рис.4: ж-з). Прегенеративные особи Р. sylvestris никогда не образуют разновидовых синузий с генеративными, вирги-нильными и имматурными особями Picea х fenttica и Tilia cordata, размещаются относительно них случайно, либо удалены от них на расстояние до 1215 м, что обусловлено световыми потребностями сосны (рис. 4: и).
бруснично-вейниково-мшистый; 2. Сосняк вейниково-ландышево-мшистый с елью; 3. Сосняк чернично-бруснично-ландышевый: «а-в» — размещение генеративных особей, «г-е» - взаимное размещение генеративных и прегенеративных особей; «ж-и» размещение прегенеративных особей; по оси «X» - метры, по оси «Y» - изменение функции; деревья выделены цветом: защитно-зелёный — сосна, зелёный - ель, красный - липа, синий - берёза
Напротив, с подростом Betula pendula (реже Q. robur) в сухих экотопах заповедника и лесопарка прегенеративные особи Р. sylvestris часто образуют агрегации радиусом 5-8м. Взаимное размещение прегенеративных и генеративных онтогенетических групп Р. sylvestris, как правило, чаще случайное
(рис.4: г-д). Вокруг генеративных особей сосны формируются микролокусы пониженной плотности около 5 м, обусловленные внутривидовой конкуренцией за свет. Исключение составляют, местообитания на бугристых участках рельефа, где формируются локусы повышенной плотности — разновозрастные, чаще полночленные агрегации радиусом 10-15м, повторяющиеся через 15 м (рис.4: е).
На выровненных и однородных участках иногда можно уловить образование разновозрастных, как правило, полночленных агрегаций радиусом более 35м (рис.4: д), при этом «зона отталкивания» и случайного распределения прегенеративных и генеративных онтогенетических групп Р. sylvestris, между которыми максимально снижена внутривидовая конкуренция, будет составлять более 25м. На основе данных наблюдений можно предположить, что в этом случае, проявляются границы элементарной демографической единицы популяции Р. sylvestris, хотя и без постгенеративных особей. В условиях буг-ристо-западинного рельефа или рекреационно-нарушенных участков лесопарка в ЦП Р. sylvestris при анализе всей совокупности особей выявляются ценопопуляционные локусы I порядка, радиусом 15 м — площадью 706 м2. В благоприятных условиях и более выровненном рельефе размер подобных локусов Р. sylvestris выявляется в радиусе 35м - площадью 3846 м2 и более.
Успешное и устойчивое состояние популяции Р. sylvestris характеризуется не только полночленной возрастной структурой, но и случайным характером распределения всей совокупности особей в пространстве до 15 м, и особенно зрелых генеративных групп сосны в радиусах более 25м.
На основе анализа поведения парной корреляционной функции (PCF) пространственное размещение всей совокупности особей Р. х fennica в условиях влажных сосново-еловых с липой сообществ преобладает случайный тип пространственной структуры. В более сухих сосняках вейниковых и ор-ляковых с елью разновозрастные особи Р. х fennica формируют смешанный пространственный рисунок - образуются локусы повышенной плотности -агрегации I порядка радиусом 12-16м, внутри которых особи размещаются случайно в радиусе до 3 м; размещение таких агрегаций на больших площадях случайное. Размещение Р. х fennica в большей степени, чем у Р. sylvestris зависит от абиотических факторов среды, обусловленных мезорельефом, характеризующимся в долинно-террасовых комплексах рек, выраженной неоднородностью.
Подробный анализ пространственного размещения прегенеративных, генеративных особей Р. х fennica, их совокупности друг с другом и разными видами деревьев проводился также как и в ЦП Р. sylvestris. В целом Р. х fennica чаще, чем сосна, формирует агрегации разного радиуса - 10-25 м, которым предшествует значимая либо незначимая «зона отталкивания», радиусом 2-3 м, обусловленная размерами кроны генеративных особей и её теневыносливостью и влаголюбием; увеличение размера её скоплений до 20-25 м отмечается только в понижениях мезорельефа.
Разные онтогенетические группы Р. sylvestris и Р. х fennica стремятся, «поделить» территорию между собой, их распределение обычно носит случайный или смешанный характер. Вокруг деревьев в радиусе 2-5 м образуются локусы пониженной плотности. То же отмечали, применяя метод картирования одновозрастных или поярусных популяционных локусов деревьев, и другие авторы (Заугольнова, 1988; Маслов, 1988; Смирнова и др.,1990; Ula-nova, 2000; Eckert, 2006; Дятлов, 2007; Wiegand et al., 2007 и др.).
В целом можно отметить, что генеративные группы особей Р. sylvestris и Р. х fennica, как ценозообразователи хвойно-широколиственных лесов, независимо от условий природопользования, стремятся формировать равномерную пространственную структуру (случайное распределение), разграничивая ресурсы территории между собой, что отражается при пространственном анализе всей совокупности особей — случайное распределение отмечается в среднем в 70% ЦП. При этом вокруг деревьев формируется так называемая «зона отталкивания» протяженностью 2-5, либо 8-15м. Случайное или смешанное пространственное распределение отмечено для генеративных особей.
За время наблюдений существенных изменений онтогенетической структуры ЦП Р. sylvestris иР. * fennica не отмечено. Отмечались мелкомасштабные колебания численности подроста. Сосна в изученных сообществах до-линно-террасовых комплексов является K-стратегом; ель только в ненарушенных фитоценозах заповедника остаётся виолентом, как правило, содоми-нантом, уступающим по биомассе и площади потенциального питания сосне, т.е. является толерант-конкурентным видом, в деградированных сообществах лесопарка ель полностью теряет свои конкурентные позиции.
В пространственном размещении особей одноствольных деревьев моноцентрической биоморфы со стратегией конкурентов или конкурент-толерантов главную роль играет внутривидовая конкуренция, определяющая преобладание в их ЦП случайного типа пространственной структуры; контагиозный и смешанный тип пространственного распределения возможен в пре-генеративной фазе развития растений сосны и ели, что связано с характером распределения семян и наличием отдельных благоприятных участков для их произрастания в микрорельефе. С развитием растений происходит изрежива-ние древостоя, и у генеративных особей пространственное распределение принимает случайный характер; смешанный тип пространственного распределения особей взрослых деревьев может проявляться только на больших территориях, и обусловлен характером мезорельефа (образование скоплений в понижениях или на буграх); сосна и ель способны образовывать скопления (синузии) с другими видами древесных растений, со схожими требованиями к фактору освещения; в долинно-террасовых комплексах рек ель, обладая меньшими свойствами эдификатора, в большей степени, чем сосна, зависит от абиотических факторов и образует более мелкие (радиусом 10-16 м) цено-популяционные локусы I порядка.
Глава 5. Особенности пространственно-онтогенетической структуры популяций орхидных
В главе подробно рассматриваются особенности биологии и экологии орхидных. В выполненной работе используется классификация жизненных форм орхидных И.В. Татаренко (1996, 2007) и типы механизмов пространственного роста побегов, предложенные И. В. Блиновой (1995, 2009): у клуб-необразующих орхидей моноцентрической биоморфы преобладают «круговой» и «маятниковый» типы, при которых через год или 4 года особь возвращается на исходное место; у корневищных орхидей моно- и неявнополицен-трической биоморф - «суммирующий» тип.
Для оценки репродуктивной активности орхидных, в 2009-2011 гг., проводился сбор плодов и определение информативных морфометрических параметров семян и зародышей для некоторых видов - Cypripedium calceolus, Dactylorhiza fuchsii, D. macúlala, Epipactis atrorubens, E. hellboritie, E. palustris, Platanthera bifolia, Herminium monorchis и Liparis loeselii в разных экологических условиях. В практическом отношении наиболее важными представляются исследования морфологической структуры семян, необходимые для их идентификации в банке семян, а также посвященные изучению числа недоразвитых семян или не имеющих зародыша в природных популяциях и их соотношения, что отмечалось в ряде исследований (Arditti et al., 1979; Батыгина и др., 1983; Rasmussen et all, 1991; Назаров, 1995; Куликов, 1995; Виноградова и др., 2003, 2007; Антипа и др., 2009; Коломейцева и др., 2005, 2012; Андронова, 1988, 2011; Хомутовский, 2011).
Процент плодозавязывания у изученных нами видов орхидных Татарстана довольно высокий - 60-80%; относительно низкий показатель плодозавязывания - 48,5% - отмечен только у Liparis loeselii в болотных сообществах лесостепной зоны. Во всех плодах изученных видов орхидей отмечались абортивные семена, их доля варьировала от 3 до 13%. В частности, было отмечено, что на размеры семян влияют катастрофически засушливые годы и эколого-фитоценотические условия - во время засухи, практически у всех видов изученных орхидей уменьшались размеры семян и отмечалось более раннее их созревание (на 10-15 дней). У С. calceolus и Е. atrorubens в благоприятных климатических условиях семена оказались крупнее у растений, произрастающих на склонах южной и юго-западной экспозиций, а в плодах Е. palustris более крупные зародыши отмечались в семенах растений, произрастающих на болотах, нежели на заболоченных лугах, что подтверждено статистически.
По характеру поведения в растительных сообществах большинство орхидных являются патиентами, требующими специфических эколого-ценотических условий. При ослаблении конкуренции и в стрессовых ситуациях иногда проявляют себя как «ложные» или «фитоценотические» экспле-ренты, за счёт высокой семенной продуктивности либо, как экотопические патиенты в условиях бедных карбонатных или солонцеватых почв. Однако,
большинство исследователей орхидных сходятся в том, что распределение питательных веществ между процессами размножения и вегетативного роста с накоплением биомассы предопределяет превалирование r-составляющей у вегетативных однолетников со стеблекорневыми тубероидами, и К-составляющей - у корневищных видов орхидей (Frank et al., 1990; Фардеева, 1997; Ишбирдин и др., 2005; Суюндуков и др., 2008; Willems et al., 2003; Vakhrameeva et al., 2008; Блинова, 2009; Ишмуратова и др., 2010). Для популяций клубнеобразующих орхидей характерны динамичные онтогенетические спектры (левосторонние и бимодальные), для корневищных — более стабильные, правосторонние. Биолого-экологические особенности обуславливают тип пространственно-онтогенетической структуры ЦП орхидных разных жизненных форм.
Для выяснения особенностей пространственно-онтогенетической структуры орхидей все местообитания, в которых проводилось изучение ЦП, были подразделены на три группы: 1 — оптимальные, где межвидовая конкуренция снижена из-за разреженного травостоя (для клубнеобразующих орхидей -низкотравные, иногда солонцеватые луга, опушки и лесные поляны, окраины болот, реже известняковые склоны; для корневищных - опушки, 1-ая и 2-ая ступени оползневого тела; участки, подвергшиеся недавнему низовому пожару); 2 - пессимальные, где в ходе демутационной сукцессии (лесо - и луго-восстановления) возрастает межвидовая конкуренция с лесным или луговым разнотравьем; 3 - песснмальные, где в результате интенсификации антропогенных воздействий (оползни, осыпи, эрозия, пастьба, рекреация, сенокошение и т.п.) эколого-ценотические условия ухудшаются, либо кардинально изменяются. Во всех типах местообитаний коэффициент синантропизации низкий, варьирует от 0 до 8%, редко до 15%.
Особенности пространственно-онтогенетической структуры популяций орхидных с простым онтогенезом. Простой онтогенез растений осуществляется в результате семенного размножения, поэтому развитие пространственной организации вегетативного тела растения происходит по моноцентрическому типу, что характерно для клубнеобразующих орхидей, у которых вегетативное размножение с омоложением возможно только при повреждениях, и в целом не ведёт к изменению моноцентрической структуры.
Базовые спектры ЦП разных видов клубнеобразующих орхидей были однотипны - левосторонние, с высокой долей прегенеративных особей, онтогенетическая структура полночленная, что позволяло провести пространственный анализ разных онтогенетических групп. Для ЦП N. cucullata, D. fuchsii, Р. bifolia, O. militaris, однократно и многократно закартированных в 20042006 гг. на площадях 25-150 м2 в различных эколого-фитоценотических условиях, рассматривалось взаимное пространственное расположение всех онтогенетических групп относительно друг друга: _/'-im, j-v, j-g 1, j-g2, j-s, im-v,
im-g 1, im-gl, im-s, v-gl, v-g2, g\-g2 (как правило, численности сенильных растений не хватало для статистического обсчета).
На уровне микролокусов для клубнеобразующих орхидей характерно образование выраженных скоплений - дискретных микролокусов I порядка радиусом 0,2-1,2 м; иногда более мелкие дискретные скопления растений, распределяясь случайно в радиусе 1-1,5 м, формируют крупные дискретные агрегации II-III порядков, радиусом 3-5 м. Все возможные сочетания прегене-ративных групп в 100% случаев формируют скопления; генеративные особи и вся совокупность особей в 90% случаев имеют контагиозный тип пространственной структуры.
Особенности пространственно-онтогенетической структуры клубнеобразующих орхидей в оптимальных и пессимальных местообитаниях, динамики численности и плотности, а также размеров агрегаций выявлялись на основе анализа парной корреляционной функции (Wiegand et al., 2004,2007).
Пространственная макроструктура клубнеобразующих орхидей в основном имеет клинально-контагиозный тип, с увеличением плотности особей по градиенту того или иного экологического фактора (влажности, либо освещённости и др.), редко отмечается случайное распределение (рис.5).
Рисунок 5. Типы пространственной структуры популяций клубнеобразующих орхидей.
Ценопопуляционные локусы в популяциях клубневых орхидей Orchis mil-itaris, Neottianthe cucullata, Dactylorhiza fuchsii, D. incarnata, D. maculata, Gymnadenia cortopsea, Platanthera bifolia чётко ограничены в пространстве в виде агрегаций I и II порядка, что является основной закономерностью их пространственно-онтогенетической структуры.
Подобный дискретно-континуальный тип микроструктуры популяций клубнеобразующих орхидей обусловлен их биологическими особенностями: симбиозом с грибами-микоризообразователями; небольшим радиусом рассе-
ивания семян и прорастанием их только в присутствии грибов рядом с генеративными особями; небольшими размерами самих особей; маятниковым типом нарастания подземных побегов; редким вегетативным размножением или его отсутствием. Если структура нарушается и пространственное размещение становится случайным, то можно говорить о критическом состоянии ЦП.
В оптимальных условиях для всех перечисленных видов характерно формирование агрегаций разного радиуса - от 0,45 до 0,75м, с максимальной численностью в скоплениях 17-40 особей и средней - в 4,3-19,5 особей соответственно. Агрегации I порядка могут повторяться через каждые 0,5-1,5 м, распределяясь в пространстве случайно, формируя выраженные агрегации II порядка. В случае если между скоплениями единично или мелкими группами присутствуют 3-5 особей, то формируются невыраженные или «размытые» агрегации II порядка радиусом до 2-2,5 м, что отмечалось в ЦП Neottianthe cucullata и Dactylorhiza incarnata при инвазии видов на новое место.
В пессимальных условиях (периодическая пастьба и сенокошение, оползень, отвалы дорог, осушение) размеры агрегаций I порядка уменьшаются до 0,25-0,35 м, при этом средняя численность в этих радиусах составляет 2,5-3,4 особи, максимальная - 4-7,7 особей. Агрегации II порядка в пессимальных условиях не образуются. В совокупном размещении всех особей в ЦП О. mili-taris, Р. bifolia, D. fuchsii редко образуются локусы пониженной плотности (0,5-2,3 ос./м2) - пространственное размещение становится случайным. Это отмечается во вторичных фитоценозах (Р. bifolia), по опушкам, отвалам дорог, вдоль тропинок и просек (О. militaris, Р. bifolia, D. fuchsii). Случайное распределение растений отмечено также в ЦП Р. bifolia, G. conopsea, D. fuchsii, N. cucullata в засушливые годы, обусловленное снижением численности растений и переходом большей их части в состояние вторичного покоя.
Подробный пространственный анализ проводился также в двух ЦП Liparis loeselii - корневищного многолетника с надземным побеговым клубнем. Оба местообитания относятся к болотам минеротрофного типа, первое находится на охраняемой территории, второе подвергается периодическому выпасу. В оптимальных условиях гипново-травяной сплавины образуется дискретно-континуальный тип микроструктуры - агрегации радиусом 0,4-0,6 м, которые на 80% состоят из прегенеративных и генеративных особей, редко только из прегенеративных особей, и распределяются случайным образом в радиусе 1-2,5м; агрегации II порядка не образуются. В условиях выпаса численность L. loeselii снижается, дискретно-континуальный тип пространственно-онтогенетической структуры нарушается, размещение растений носит случайный характер, что говорит о пессимальном состоянии ЦП.
Хотя колебания численности и плотности в популяциях орхидных значительны, предполагается, что общий их характер специфичен для вида и раз-
ных видов одной биоморфы и способа размножения. Характер пространственно-онтогенетической структуры (размер, форма, степень дискретности либо континуальности микролокусов) отражает эффективность использования природных ресурсов в разных эколого-фитоценотических, эдафических и климатических условиях и способствует достижению популяцией оптимальной численности и плотности в этих условиях.
При анализе средних значений численности в микролокусах разного радиуса и, соответственно их площади, выявляется прямая зависимость: с увеличением радиуса площади закономерно увеличивается и численность особей, кривая численности имеет сглаженный характер. Что касается максимальных значений численности, то с увеличением радиуса площади она увеличивается скачкообразно, возникают некие устойчивые по численности структуры (рис.6).
Более чётко локализация растений, которая отражена в поведении функции Рипли и парно-корреляционной функции, проявляется, если оценивать размещение растений исходя не из их численности, а из их плотности. Для площадей разного радиуса разница абсолютных значений плотности более значительна, чем разница абсолютных значений численности. Значения плотности обратно пропорциональны величине радиуса площади.
тимальных и пессимальных условиях; радиусы, м. Кривые разного цвета: зелёный - прегенера-тивные; красный - генеративные, чёрный - все особи; толстые линии - показатели максимальной плотности в конкретных местообитаниях; тонкие линии - средняя максимальная плотность по всем изученным ценопопуляциям вида.
Некие устойчивые по численности структуры - «ступени» на кривой роста численности (рис. 6) являются ценопопуляционными локусами пониженной плотности, где размещение растений (всей совокупности особей) имеет случайный характер. Плотность в них варьирует от 0,1 до 3,5 ос./ 1м2. Напротив, резкие «подъёмы» кривой численности, соответствующие образованию локальной плотности, являются агрегациями, где на небольшой площади (0,19-1,7м2, радиусом 0,25 - 0,75 м) плотность увеличивается в 3-10 раз (от 4,5 до 63,1 ос./ 1м2) по сравнению с локусами, где распределение особей случайное. Эти участки локальной плотности малых радиусов представляют собой дискретные скопления, которые далее размещаются случайно, формируя дискретно-континуальный характер пространственно-онтогенетической структуры.
Во всех случаях отмечается достоверная разница числа особей и соответственно их плотности между ЦП, произрастающими в оптимальных и песси-мальных условиях (различия достоверны при tHa6jI>2.0; уровень значимости 0.90). В оптимальных условиях в локусах даже самого небольшого радиуса высокая плотность часто определяется ювенильными особями, вспышки численности которых возникают периодически.
В оптимальных местах произрастания ЦП численность и плотность растений в 2-5 раз больше, чем в пессимальных условиях. Как правило, песси-мальные условия - это местообитания, в которых по каким-либо причинам увеличивается конкуренция с другими видами растений. При лимитирующем действии абиотических факторов, но благоприятных биотических условиях (отсутствие конкуренции), в ЦП отмечается высокая плотность, но сильное уменьшение размеров особей. Поливариантность вегетативных и генеративных побегов отмечалась в пессимальных местообитаниях ЦП О. miliíaris, D. incarnata и Р. bifolia, когда при значительной плотности резко снижались параметры длины побегов и кисти, площади листьев и числа цветков.
В целом для пространственной структуры ЦП клубнеобразующих видов орхидей в оптимальных условиях характерен дискретный или дискретно-континуальный тип пространственной структуры с образованием агрегаций I (радиусом до 1 м) и агрегаций II-III (радиусом до 2-5 м) порядков. Агрегации имеют полночленную онтогенетическую структуру и устойчивы во времени. Пространственный «рисунок» определяется, в большей степени, генеративными особями, плотность которых достигает не менее 2-4 ос./м2. Образование скоплений, в которых проявляется «эффект группы», и случайное их размещение в пространстве увеличивает конкурентоспособность растений и обеспечивает успешное существование вида в сообществе.
В пессимальных условиях у клубнеобразующих орхидей также формируется дискретная пространственная структура, но размеры агрегаций I порядка резко уменьшаются, а агрегации II порядка не образуются вовсе; при этом
онтогенетический спектр агрегаций неполночленный, часто одновозрастный. Характерным является сокращение в первую очередь численности генеративных особей. С ухудшением условий произрастания и снижением плотности растений (до 0,3-0,5 ос./м2) размещение как генеративных особей, так и всей совокупности особей приобретает случайный характер, что служит индикатором угнетённого состояния ЦП клубнеобразующих орхидей.
Глава 6. Особенности пространственно-онтогенетической структуры популяций орхидных со сложным онтогенезом и неполным омоложением, на примере корневищных видов орхидей
Из изученных нами видов орхидей к моноцентрическим биоморфам относятся Cephalanthera rubra, Epipactis helleborine и E. atrorubens - они практически не формируют куртин и отличаются малой вегетативной подвижностью. Последний вид, по нашим наблюдениям, редко формирует рыхлые куртины и тогда представляет собой неявнополицентрическую ЖФ. К неяв-нополицентрическим биоморфам, имеющим сложный онтогенез с неполным омоложением, относится С. calceolus.
Пространственная макроструктура изученных ЦП корневищных орхидей без учёта их онтогенетических групп, как правило, относится к клинально-контагиозному типу. Кроме биологических особенностей видов (образование куртин у С. calceolus, реже у Е. atrorubens, или удлинение корневища у видов рода Epipactis и Cephalanthera на склоновых участках), эта неоднородность во многом обусловлена четырьмя экологическими факторами: гравитационной подвижностью грунта, величиной его влажности, эндогенной (лесовос-становление) и экзогенной (после пожара или оползня) растительными сук-цессиями фитоценоза и конкурентным давлением со стороны других видов растений.
Градиент влажности почвы создаёт клинальный рисунок неоднородности в распределении растений, выраженный в увеличении плотности особей по мере увеличения влажности грунта на устойчивых элементах оползневого склона. Низкая межвидовая конкуренция на склоновых поверхностях позволяет орхидным формировать ценопопуляционные локусы повышенной плотности - на площади 100-200м2 отмечалось от 60 до 250 особей и более. Плотность скоплений корневищных орхидей, как правило, увеличивается от вершины склона к его срединной части, где на выровненных участках оползневых ступеней она максимальная; это связано с повышенной влажностью грунта и его относительной устойчивостью. В верхней части оползневого склона (надоползневой или внутреоползневой откосы) могут встречаться отдельные растения, разделённые участками нарушенного грунта. Подобное распределение растений часто отмечается и в нижней части склона, особенно если это склон берега ручья или реки, подверженный подмыву.
Повышенная частота встречаемости видов на склоновых поверхностях, в частности, на карбонатных склонах, по-видимому, связана с гравитационной подвижностью грунта, разреженностью травостоя, пониженной межвидовой конкуренцией. На выровненных лесных территориях, с доминированием вегетативно-подвижных видов трав в условиях РТ высокую встречаемость имеет лишь Е. helleborine, тогда как другие виды орхидей встречаются единично или рассеянно.
Особенности пространственно-онтогенетической структуры корневищных орхидей неявнополицентрической биоморфы. В процессе онтогенеза С. calceolus, который изучался рядом авторов (Fuller, 1955; Вахрамее-ва, 1987; Куль, 1988; Kull, 1999, 2006; Татаренко, 1996; Фардеева, 2000; Ми-хальчук, 2003; Железная, 2008), в популяциях отмечаются имматурные и виргинильные растения семенного и вегетативного происхождения. В генеративной стадии корневище растений ветвится с образованием надземных побегов (от 3 до 11, иногда больше). Визуально выделялись 3 типа куртин: образованные только вегетативными побегами (kv); вегетативными и генеративными побегами (kgv); только генеративными побегами (kg). Небольшие по диаметру куртины 0,1-0,12м, состоящие из 2-3 побегов, отмечались в течение 18-20 лет на затенённых или эрозионных участках, самые крупные по диаметру (0,3-0,45 м) и по числу побегов (9-15) - на участках, подвергшихся низовым пожарам. В молодых популяциях преобладают kv- и kgv-куртины, в зрелых - kgv- и kg-куртины.
Анализ онтогенетических спектров ЦП С. calceolus показал, что в течение продолжительного времени (1988-2008 гг.) ЦП имели, в основном, полночленную структуру, центрированный тип спектра с преобладанием взрослых вегетативных и генеративных особей, что в целом характерно для корневищных видов со сложным онтогенезом и неполным омоложением.
Рисунок 7. Типы пространственного распределения куртин в ЦП Cypripedium calceolus
Пространственный анализ ЦП проводился с учётом: только прегенератив-ных побегов; взаимного распределения куртин (по сути генеративных особей приступивших к разрастанию); куртин с одиночно стоящими генеративными, либо прегенеративными побегами (рис. 7).
Изучение размещения только прегенеративных побегов (/', im, v) С. calceolus выявило контагиозный тип пространственного распределения и два подтипа микроструктуры - дискретно-континуальный и дискретный.
Изучение взаимного размещения куртин генеративных особей выявило преимущественно случайный тип пространственного распределения, хотя бы в радиусе около 1 м (рис. 7). При активизации оползневых процессов куртины располагаются близко друг к другу в радиусе 0,1-0,3 м, поведение PCF фиксирует повторяющиеся элементы - микролокусы повышенной плотности I порядка (радиусом 0,35м), П порядка (0,75-1 м) и III порядка (более 2 м) (рис. 8: ж). Повторяющиеся агрегации I порядка, состоящие из 2-3 близко расположенных куртин, образуются в результате механического повреждения корневища, ведущего к партикуляции куртины, что выявлено в 10% ЦП.
В 70% изученных ЦП С. calceolus взаиморасположение куртин носит только случайный характер - в радиусах до 5 м формируются ценопопуляци-онные локусы пониженной плотности куртин - 0,2-1,2 шт./м2 (рис.8: В). Реже, в опушечных сообществах, отмечается смешанный тип пространственной структуры куртин, что выявлено в 20% ЦП (рис.8: Б).
Таким образом, формирование вокруг куртин генеративных особей С. calceolus областей пониженной плотности на малых или незначительных расстояниях (0,1-0,Зм) вызвано партикуляцией куртины, а на значительных расстояниях - до 1-1,5м - внутривидовой конкуренцией между куртинами.
Случайное размещение куртин на больших расстояниях обусловлено более или менее однородной и довольно благоприятной для вида средой. Формирование же крупных по размеру скоплений - более 5м- вызвано мозаич-ностью условий местообитания, что особенно сказывается в экотонных сообществах (лесные опушки, 1-2-ая оползневые ступени склонов).
В экстремальных условиях оползневых склонов в ЦП С. calceolus наблюдается разрастание куртин и увеличение их числа. Можно считать, что основным механизмом устойчивости ЦП вида в условиях подвижного грунта является интенсификация вегетативного размножения и образование контагиозной пространственной структуры с близко расположенными куртинами. Напротив, на участках условно-стабильных оползневых склонов, опушечных, либо освобожденных после пожаров, взаиморасположение куртин либо од-нопобеговых генеративнымх и прегенеративных особей с куртинами имеет случайное размещение в радиусе 1 м. Это существенно снижает внутривидо-
вую конкуренцию, способствует долгому удержанию пространства и в целом повышает устойчивость ЦП._
0.5 1.0 KS 2.С
1.0 1.5 2.0
,5 Z.0 г;
Повторяющиеся агрегации - дискретный тип
Континуально-дискретный тип
континуальный тип
01\4456789 10 12
близко расположенные куртины
0123456789 11
0 1 2 3 4 5
А: участок с интенсификацией оползневых процессов (ООПТ, склон с-з экспозиции)_
Б: опушка леса на склоне, за 20 лет исследований два раза отмечались пожары
В: условно-стабильный склон ю-з экспозиции — 2-я оползневая ступень
Рисунок 8. Типы поведения функции PCF в ЦП С. calceolus при взаиморасположении куртин (символы разного цвета: красный - куртины; жёлтый - однопобеговые генеративные особи; зелёный - однопобеговые прегенеративные особи); «а-в» - прегенеративные особи с куртинами; «г-е» - куртин со всеми однопобеговыми особями; «ж-и» - куртин между собой
В условиях интенсивной эрозии и осыпей случайное размещение всех побегов С. calceolus определяется низкой их плотностью - 0,3-0,5 поб./м2, сни-
жением вегетативного нарастания корневища и отсутствием процессов образования куртин у генеративных особей. В этом случае можно говорить о неполном онтогенезе, нарушении процессов формирования нормальной ЖФ С. calceolus и угнетенном состоянии популяции.
Пространственно-онтогенетическая структура корневищных орхидей моноцентрической биоморфы. Как в оптимальных, так и пессимальных условиях в 100% изученных ЦП Е. atrorubens и С. rubra взаимное распределение побегов без учёта онтогенетических групп было случайным в радиусе 2-2,5 м. Только в 15 % ЦП Е. helleborine отмечалось образование агрегаций радиусом 0,75-1,2м, плотностью 6-9,5 поб./ м2 на участках, подверженных рекреации в городских и пригородных парках, либо в нижней части склонов, подверженных интенсивным оползнево-осыпным процессам.
В оптимальных условиях в ЦП Е. atrorubens отмечалось образование мелких куртин, их доля варьировала от 15 до 25% от общего числа генеративных особей, такие куртины состояли из 2-х (редко 3) генеративных, либо генеративного и взрослого вегетативного побегов. Редко, в результате ветвления корневища, отмечались два сближенных побега у Е. helleborine, доля куртин составляла 2-8 %; в ЦП С. rubra куртины не отмечались.
В целом, прегенеративные особи изученных корневищных орхидей в 70% ЦП образуют скопления, а генеративные особи в 40% ЦП имеют только случайное размещение. Во взаиморасположении прегенеративных, генеративных и прегенеративных побегов, а также генеративных побегов между собой преобладает смешанный тип пространственной структуры. При плотности 2,5-6,5 поб./м2, побеги распределяются случайно в микролокусах радиусом 0,5 м. С увеличением плотности в радиусе 1 м образуется агрегация, на больших площадях распределение таких агрегаций становится случайным, что отмечается в 40-50% ЦП. Можно сказать, что у корневищных орхидей возникают крупные разновозрастные скопления радиусом 2,5-5м, которые имеют полицентрический характер, где в оптимальных условиях внутри скоплений преобладает случайное распределение, которое диктуют генеративные особи. Наиболее значимым остаётся стремление генеративных особей Е. atrorubens, Е. helleborine, С. rubra и особенно куртин С. calceolus к образованию вокруг себя локусов пониженной плотности, в первом случае в радиусе до 0,5 м, во втором до 1м.
Критериями угнетённого состояния ЦП являются нарушения пространственно-онтогенетической структуры корневищных орхидей, в том случае, если формируется: 1. Контагиозный тип пространственной структуры с образованием мелких разновозрастных скоплений, либо скоплений генеративных особей или куртин, в радиусе 0,35-0,75м, обусловленный мозаичностью условий местообитания. 2. Случайное размещение прегенеративных особей; 3. Разреженное распределение генеративных особей (обусловленное нарушением ветвления корневища и отсутствием образования куртин у С. calceolus и Е. atrorubens), которое возникает при общем снижении численности, плотности, особенно плотности генеративных групп.
Глава 7. Элементарная демографическая единица (ЭДЕ) в популяциях орхидных разных жизненных форм
Элементарная демографическая единица популяции (ЭДЕ) - «полночленное скопление, устойчиво существующее и обеспечивающее на занятой территории непрерывный кругооборот поколений» (Заугольнова, Смирнова 1989,1990, 1994).
ЭДЕ клубнеобразующих видов в оптимальных для них условиях (при высокой плотности) характеризуется относительно небольшими размерами -2,2-3,5 м2, с выявлением сенильных (квазисенильных) особей до 5,9-7,3 м2. В пессимальных условиях площадь ЭДЕ увеличивается. Средний и максимальный размер ЭДЕ у корневищных орхидей значительно больше, чем у клубнеобразующих, он варьирует от 5,4 до 16 м2, с выявлением сенильных (квазисенильных) особей площадь ЭДЕ увеличивается до 10,1 - 16 м2 (табл.3). При минимальной плотности в ЦП Е. atrorubens и С. rubra на участках, подверженных оползнево-осыпным процессам, размер ЭДЕ рассчитать не удаётся, т.к. онтогенетическая структура становится неполночленной.
Учётные площади исследуемых ЦП орхидей были больше размеров, рассчитанных для них площадей ЭДЕ, что в целом свидетельствует о стабильности большей части изученных популяций. Для клубнеобразующих орхидей характерен континуальный тип ЭДЕ - диффузный вариант, при котором агрегации онтогенетически однородных групп особей выражены слабо. Полночленные разновозрастные агрегации, представляющие собой дискретные це-нопопуляционные локусы I и II порядков, распределяясь случайно, формируют ценопопуляционные локусы III-IV порядков, характер границ которых уже может быть континуально-дискретным или континуальным.
Особенностью ЭДЕ клубнеобразующих орхидей является стремление всех особей к агрегированию, поэтому формируется несколько (как минимум две) моноцентрических агрегации в радиусе 1-1,5м, онтогенетический спектр которых различный (асинхронный), но в целом, на площади ЭДЕ, он является полночленным.
Для корневищных орхидей также характерен континуальный тип ЭДЕ, но он представлен двумя вариантами. В более или менее однородных условиях, при снижении межвидовой конкуренции (на условно-стабильных склоновых и выровненных участках), преобладает пятнистый вариант ЭДЕ. Он формируется как мозаика онтогенетически однородных групп особей, удалённых друг от друга в радиусе 0,25-0,5 м. В этом варианте ЭДЕ прегенеративные особи стремятся к агрегированию друг с другом в радиусе 0,5-0,75 м, образуя «пятна», среди которых генеративные особи распределяются случайным образом в радиусе 0,5-2 м. В местообитаниях, подверженных периодическим пожарам или интенсивным оползнево-осыпным процессам, выраженная гетерогенность условий приводит к формированию диффузного варианта ЭДЕ.
В этом случае формируются разновозрастные, часто полночленные скопления небольшого радиуса (0,5-1м), размещение которых на больших площадях носит случайный характер, реже образуются хорошо ограниченные агрегации II порядка.
Таблица 3
Размер ЭДЕ, средняя и максимальная численность ценопопуляционных локусов разного радиуса _и площади в ЦП клубнеобразующих и корневищных орхидей_
Клубнеобразующие орхидеи
Виды ОгсЫб тШитз ИеоШ-ап(Ис сисиНаШ РШап-(Иега Ы(оИа 1)ас(у-1огЫга /исАл/ £)ас(у-¡огЫга тсагпаШ Сут-па(1ета сопор^еа
Размер ЭДЕ, м2 средний 2,91 2,14 2,62 3,49 3,33 2,18
максимальный 5,95 4,37 5,46 7,36 6,82 4,34
Диапазон ЭДЕ 0Д5 -11,1 ОД 1-10,3 0,17-10,9 0,35-17,8 0,5-10,9 0,25-5,5
Численность в локусах разного радиуса и площади (средняя/ максимальная в изученных ЦП)
Радиус, м/соот- вет-ствую-щая ему площадь, м2 0,25/0,19 2,1/7 2,'7/17 1,9/36,2 4Д/9 3,8/11 1,4/8
0,5/0,78 4,1/21 6,9/41 3,2/47,2 5,6/12 7,5/13,6 2/14
0,75/1,76 5,3/22 12,6/50,6 3,7/57,4 6,5/13 8,9/19,8 2,3/21
1/3,14 6/36 17,8/87 4,2/65,4 7,4/16 15,1/27,9 3,3/30
1,5/7,06 9,9/47 29/142 8,9/138,1 11,3/22 26,4/47,7 5,5/58
Корневищные орхидеи
Виды СурпреЛит са1сео1и5 Ер1расИ$ а1гогиЬеп5 ЕрграсНэ ЬеИеЬоппе СерИа1ап!кега гиЬга
Размер ЭДЕ, м: средний 5,44 5,99 8,95 7,11
максимальный 10,1 10,09 15,97 11,30
Диапазон ЭДЕ 1,3-11,6 1,61-11,08 2,3-36,6 1,58 - 13,6
Численность в локусах разного радиуса и площади (средняя/ максимальная в изученных ЦП)
Радиус, м/ соответствующая ему площадь, м2 0,5 / 0,78 5,1/15 1,2/6 1,4/5 1,2/6
0,75/1,76 6,5/21 2/8 1,8/6 1,2/7
1 /3,14 8,8/30 2,2/8 2,3/9 1,5/8
1,5/7,06 18,6/53 2,8/9 3,9/13 1,7/13
2,5 / 19,6 41,9/100 4,7/23 7,6/18 2,8/22
Примечание: Разница средней и максимальной численности достоверны всегда, разница среднего и максимального размера ЭДЕ достоверна в 50% (при 1на5я>2.1; уровень значимости 0.90).
В этом варианте ЭДЕ прегенеративные и даже генеративные особи стремятся к агрегированию, обусловленному партикуляцией, что приводит к активизации внутривидовой конкуренции и постепенной элиминации ослабленных особей; очевидно, что данная ЭДЕ в популяциях корневищных орхидей является менее устойчивой.
Глава 8. Пространственно-временная динамика структуры популяций на примере разных жизненных форм орхидных и её мониторинг
Динамика пространственно-временной структуры ЦП рассматривается как непрерывный ряд изменений пространственно-онтогенетической структуры разных ценопопуляционных локусов в определённом масштабе пространства-времени (за календарный промежуток времени - например 5, 10, 15 лет и более) в одном и том же фитоценозе.
Динамика ЦП определяется: направленностью, длительностью, интенсивностью, масштабом, причинами временных изменений. По направлению процессов выделяют: однонаправленные изменения признаков ЦП - сукцессии и обратимые, разнонаправленные изменения - флюктуации (Динамика..., 1985).
Динамика пространственно-временной структуры в популяциях клубнеобразующих и корневищных орхидей. В ходе длительных многолетних (более 20 лет) исследований динамики популяций орхидных часто отмечались их флюктуационные изменения, вызванные климатическими факторами, особенно колебаниями температуры и суммы осадков в вегетационный период. К механизмам устойчивости популяций в условиях гетерогенной среды - существования градиента факторов (влажности, освещенности и др.) - следует отнести способность популяции занимать благоприятные для своего существования микроместообитания, условия в которых, определяются динамикой климатических факторов, абиотической среды и межвидовыми отношениями. Это отмечалось в ЦП О. militaris (рис.9: А), Р. bifolia, D. таси-lata, N. cucullata. Направленные изменения в ЦП орхидных, которые можно назвать «сукцессиями» популяций, были вызваны как дегрессивно-демутационными процессами, идущими в фитоценозах (рис.9: Б), так и катастрофическими факторами, включая и антропогенные.
Климатические условия вегетационного периода действуют на популяции разных видов орхидных неоднозначно: раннелетнецветущие орхидеи - О. militaris и С. calceolus в меньшей степени зависят от высоких летних температур: отмечается положительная корреляция высокой температуры лишь с численностью генеративных особей; снижение общей численности чаще отмечается на следующий год. Летнецветущие орхидеи - D. maculata, D. incarnata, D. fuchsii, P. bifolia, N. cucullata, E. atrorubens и С. rubra зависят от высоких средних температур летом в большей степени, при этом корреляция
отрицательная. Увеличение количества осадков и влажности воздуха в вегетационный период способствует повышению численности прегенеративных особей (корреляция положительная), но часто нивелируется эдафическими и орографическими факторами.
особи; Б: ЦП на зарастающей лесом опушке, на картах «популяционных полей» цифрами дается локальная плотность от 0,5 до 7,2); на гистограммах - цифрами даётся число особей.
Однонаправленная динамика, обусловленная совокупным влиянием климатических и антропогенных факторов, представлена на примере ЦП N. си-cullata и С. rubra (рис. 10: А, Б).
cucullata цифрами дается локальная плотность от 0,5 до 14,1; Б - в ЦП С. rubra символы: белые точки - прегенеративные особи; чёрные - генеративные особи.
Вследствие ремонта дороги в заповеднике, участок, где произрастала ЦП N. cucullata разделился на два ценопопуляционных локуса (ЦЛ) - на бугре и отвале дороги; если в первом численность за 7 лет увеличилась, то во втором после первоначальной инвазии, резко снизилась (рис.10: А). ЦП С. rubra, произрастающая на участке надоползневого откоса на территории ООПТ, подвержена интенсивным оползневым, осыпным и эрозионным процессам (рис.10: Б). Изменение условий экотопа привели к нарушениям и неполно-членности онтогенетической и пространственно-онтогенетической структуры, резкому снижению численности. В этих случаях в ЦП не удаётся определить размеры ЭДЕ, ценопопуляции находятся в критическом состоянии.
Самым важным для популяций клубнеобразующих орхидей является сохранение или появление в результате эндо-и экзогенных сукцессий фитоценоза экологического пространства, в котором снижены процессы межвидовой конкуренции, возникающие при незначительных и часто косвенных воздействиях (погодных, антропогенных, зоо- и фитогенных). Устойчивость определяется динамическим равновесием ЦП, обусловлена высокой семен-
ной продуктивностью, активизацией миграционных процессов в виде инвазии в более благоприятные микроместообитания. При резком изменении или увеличении нагрузки, способствующей активизации дегрессивно-демутационных процессов в фитоценозе, орхидные исчезают одни из первых, особенно это характерно для луговых, лесо-луговых и лесо-лугово-болотных видов. Чем меньше длительность онтогенетических периодов (особенно генеративных особей) и жизненного цикла в целом, и минимальна способность омолаживаться за счёт вегетативных клонов, но максимальна за счёт семенного размножения, тем более динамична популяционная структура в пространстве и времени.
Пространственно-временная динамика корневищных орхидей отличается меньшей вариабельностью, что обусловлено более продолжительным жизненным циклом, вызванным процессами неполного омоложения растений при вегетативном размножении; неявнополицентрической биоморфой; выраженной поликарпичностью, накоплением биомассы, а также стабильностью лесных фитоценозов, где несколько замедлены сукцессионные процессы. Флюктуации численности, онтогенетической и пространственно-онтогенетической структуры ЦП корневищных орхидей в меньшей степени определяются климатическими факторами, в большей степени характеристиками и стабильностью экотопов — варьированием влажности и освещённости, зависящими от экспозиции, крутизны и стабильности склонов, а также от динамики древостоя на более или менее выровненных участках.
В целом, пространственно-онтогенетическая структура и её временная динамика в границах изучаемых ЦП остаются на протяжении длительного времени практически неизменными и относятся к консервативным признакам, способствующим поддержанию стабильности популяционной структуры в пространстве-времени в процессе сукцессий, происходящих в фитоценозах.
К внутрипопуляционным факторам регулирования устойчивости популяций орхидных в разных экологических условиях, кроме общебиологических, можно отнести также и процессы изменения структуры и контуров ценопо-пуляционных локусов в пространстве. Механизм пространственного перемещения микролокусов различен. Для клубнеобразующих орхидей характерно миграционное расселение за счет семенного размножения. Под «микромиграциями» в пространстве клубнеобразующих орхидных нами понимается -периодическое или непериодическое за ряд лет горизонтальное перемещение элементов популяции в направлении благоприятных мест, приуроченных к разным участкам мезо- и микрорельефа и растительных синузий. «Перемещение» локусов в пространстве ЦП корневищных орхидей, как правило, обусловлены гравитационной подвижностью грунта на оползневых, осыпных и эрозионных участках. В этом случае пространственный контур ценопопуля-
ционных локусов почти не изменяется либо они смещаются вместе с перемещающимся грунтом.
Наибольшее значение в необратимых процессах ухудшения состояния ЦП редких орхидей, вплоть до их исчезновения в течение 10-20 лет, имеют антропогенные сукцессии фитоценозов и растительного покрова в целом. Устойчивое состояние и дальнейшее успешное развитие ЦП орхидных отмечается только в малонарушенных местообитаниях.
Выводы
1. В основе пространственного распределения особей разных онтогенетических групп лежат особенности их жизненной формы, определяющие иерархическую структурированность популяции от микролокусов со случайным или контагиозным размещением особей (агрегаций I порядка) до агрегаций II порядка в пределах элементарных демографических единиц, возникающих в результате внутривидовой конкуренции, и агрегаций III порядка, формирующихся вследствие неоднородности микроусловий экотопа, климатических, фитоценотических, зоогенных и антропогенных факторов, усложняющих пространственную структуру ЦП на больших площадях.
2. Пространственно-онтогенетическая структура обладает широкими диагностическими возможностями и может использоваться в анализе состояния популяции. Отклонение от видоспецифичного пространственно-онтогенетического рисунка может являться показателем угнетённого состояния популяции. Для целей диагностики пространственно-онтогенетической структуры и мониторинга состояния популяций необходимо ведение электронной базы данных, накапливающей сведения по основным параметрам (численность, плотность, онтогенетические, половые, биоморфологические группы, морфометрические и др.) с учётом координатной привязки особей на стационарной площади.
3. В пространственном распределении особей одноствольных деревьев моноцентрической биоморфы со стратегией конкурентов или конкурент-толерантов {Picea х fennica и Pinns sylvesris) главная роль принадлежит внутривидовой конкуренции между зрелыми генеративными особями, определяющей преобладание случайного типа размещения. Контагиозный тип распределения характерен для прегенеративных особей деревьев, а смешанный -для особей взрослых деревьев, проявляющийся лишь на больших территориях в условиях неоднородного мезорельефа.
4. Для стресс-толерантных клубнеобразующих видов (С. solida, тубероид-ные орхидеи), иногда проявляющих себя и как стресс-толерант-реактивные виды, преобладает контагиозный тип пространственно-онтогенетической структуры со случайно расположенными дискретно-континуальными агрегациями I и II порядков. Контагиозное размещение генеративных и прегенеративных особей создаёт «эффект группы», что повышает защищённость моло-
дых особей, увеличивает конкурентоспособность растений и обеспечивает онтогенетическую полночленность ценопопуляционных локусов. Случайное распределение локусов повышенной плотности снижает конкуренцию между скоплениями. Случайный тип распределения генеративных и прегенератив-ных особей клубнеобразующих орхидей является показателем угнетённого состояния ценопопуляции.
5. Для конкурент-толерантных и стресс-толерантных корневищных многолетников (A. vernalis, короткокорневищные орхидеи) характерно случайное размещение генеративных особей на малые расстояния (от 0,5 до 1 м), независимо от зональных и экотопологических условий, и преобладание случайного и смешанного типов пространственно-онтогенетической структуры. Крупные разновозрастные скопления радиусом 2,5-5м имеют полицентрический характер; основными центрами могут быть случайно размещённые куртины генеративных особей (С. calceolus, Е. atrorubens) или скопления преге-неративных групп (Е. helleborine, С. rubra). Критериями угнетённого состояния ЦП корневищных видов являются контагиозный тип пространственной структуры с образованием мелких разновозрастных скоплений особей или куртин и случайное размещение прегенеративных особей.
6. Для элементарной демографической единицы (ЭДЕ) клубнеобразующих орхидных характерен континуальный тип (диффузный вариант). В границах ЭДЕ полночленные разновозрастные агрегации, представляющие собой дискретные ценопопуляционные локусы I и II порядков, распределяясь случайно, формируют агрегации Ш-IV порядков, характер границ которых может быть континуальным и континуально-дискретным. Размер площади ЭДЕ клубнеобразующих орхидей варьирует от 4 до 7,5 м .
7. Элементарной демографической единице (ЭДЕ) корневищных орхидей свойственно 2 варианта. На условно-стабильных склоновых и выровненных участках преобладает пятнистый вариант ЭДЕ, который представляет собой мозаику онтогенетически однородных групп особей, удалённых друг от друга в радиусе 0,25-0,5 м. Прегенеративные особи стремятся к агрегированию друг с другом, образуя «пятна», среди которых генеративные особи распределяются случайно в радиусе до 2 м; размер площади ЭДЕ варьирует от 10,1 до 16 м2. В неблагоприятных местообитаниях выраженная гетерогенность условий приводит к формированию диффузного варианта ЭДЕ.
8. Основа пространственного рисунка в границах ЭДЕ задаётся зрелыми генеративными особями, достигшими реализации морфогенеза структуры жизненной формы, а поливариантность численности и плотности в ценопопуляционных локусах, их размер, дискретный, либо континуальный характер определяются абиотическими факторами среды, внутривидовыми и межвидовыми отношениями растений в границах фитоценоза.
9. В диагностике состояния популяций при их мониторинге к оценочным параметрам, наряду с традиционно используемыми - численностью, плотно-
стью, онтогенетическим спектром, следует относить и тип пространственно-онтогенетической структуры, площадь ЭДЕ, характер динамики пространственно-временного рисунка, обусловленные стратегией и жизненной формой растений. Если для количественных параметров характерны частые флюктуации, то консервативные пространственно-онтогенетические признаки резко изменяются только при значительных нарушениях сообщества, ведущих к исчезновению популяции.
10. Динамика пространственного рисунка клубнеобразующих видов обусловлена «миграциями» особей в благоприятные микролокусы и является естественным компенсаторным механизмом, обеспеченным высокой семенной продуктивностью и поддерживующим динамическое равновесие популяций клубнеобразующих орхидей; для корневищных видов динамика пространственного рисунка стабильная; механизмом устойчивости является активизация вегетативного и семенного способов размножения;
11. В многолетних рядах наблюдений (18-23 года) разнонаправленная флюктуационная динамика популяций орхидей определяется изменчивостью климатических факторов, что, в большей степени, характерно для популяций клубнеобразующих орхидей, проявляющих черты r-стратегии. Однонаправленная динамика популяций орхидей, определяемая демутационно-дегрессивными процессами в фитоценозах, в большей степени, характерна для корневищных видов, что связано с изменением их конкурентоспособности в ходе сукцессионных изменений.
Список основных публикаций по теме диссертации
Коллективные монографии
1. Рогова Т.В., Фардеева М.Б. Сем. Орхидные - Orchidaceae // Красная Книга Республики Татарстан. Казань: изд-во «Идель-Пресс», 1996. - С. 307 - 325.
2. Прохоров В.Е., Фардеева М.Б. Общая характеристика наземной растительности города и его рекреационной зоны (на примере лесопарка "Лебяжье") // Экология города Казани. Казань: АН РТ, 2005. - С. 148-158.
3. Фардеева М.Б. Сем. Орхидные - Orchidaceae; сем. Лютиковые - Ranunculaceae; сем. Фиалковые - Violaceae // Красная Книга Республики Татарстан. Казань: изд-во «Идель-Пресс», 2006. - С. 514-550; С. 596-606; С. 627-630.
Статьи в журналах, из перечня научных изданий, рекомендованных ВАК
4. Fardeeva М.В., Chizhikova N.A., Korchebokova O.V. Age and spatial population dynamics of tuberous orchids // Вестник Тверского гос. ун-та (серия Биология и экология). № 8 (36). 2007. - С. 172-177.
5. Прохоров В.Е., Фардеева М.Б. Пространственное моделирование потенциальных местообитаний Cypripedium calceolus L. на территории Республики Татарстан // Вестник Тверского гос. ун-та (серия Биология и экология) № 8 (36), Тверь, 2007. -С.89-93.
6. Фардеева М.Б., Исламова Г.Р. Особенности популяционной организации древесных видов хвойно-широколиственных лесов // Вестник Татарского государственного гуманитарно-педагогического университета, 2007. № 9-10. - С.112-121.
7. Фардеева М.Б., Исламова Г.Р., Чижикова H.A. Анализ пространственно-возрастной структуры растений на основе информационно-статистических подходов// Ученые записки Казанского гос. ун-та. Серия: Естеств. науки. 2008. Т. 150. № 4. - С. 226-240.
8. Фардеева М.Б., Чижикова H.A., Бирючевская Н.В., Рогова Т.В., Савельев A.A. Математические подходы к анализу пространственно-возрастной структуры популяций дерновинных видов трав // Экология. 2009. № 4. - С. 249-257.
9. Фардеева М.Б., Саидова Н.В. Жизненность и виталитетная структура ценопопу-ляций Adonis vemalis (Ranunculaceae) в различных зональных условиях Республики Татарстан // Растительные ресурсы, 2010. Вып. 1. — С.17-26.
10. Фардеева М.Б., Чижикова H.A., Красильникова О.В. Многолетняя динамика онтогенетической и пространственной структуры ценопопуляций Cypripedium calceo-lus L. // Ученые записки Казанского гос. ун-та. Серия: Естеств. науки. 2010. Т.152. Кн. 3. — С. 159-173.
11. Кожевникова М.В., Фардеева М.Б., Муглиев Б.И. Фитоиндикация оползневых смещений при мониторинге экзогенных процессов // Геоэкология. Инженерная геология. Гидрология. Геокриология, 2010. №2. - С. 171-177.
12. Фардеева М.Б., Лукоянова C.B. Виталитетная структура и различные подходы к ее изучению на примере Cypripedium calceolus L. // Вестник Татарского гос. гуманитарно-педагогического ун-та 2(24), 2011. - С.60-66.
13. Фардеева М.Б., Гиниятуллина Л.Я. Жизненность и состояние ценопопуляций Cotydalis solida (L.) Clairv. в зоне хвойно-широколиственных лесов // Ученые записки Казанского гос.ун-та. Серия Естеств. науки. 2012. Т. 154. Кн.1. - С. 165-176.
14. Фардеева М.Б., Рогова Т.В. Методы изучения пространственно-возрастной структуры популяций растений // Растительные ресурсы, 2012. Т. 48, вып. 4. - С. 597613.
15. Фардеева М.Б., Шафигуллина Н.Р. Особенности экологии и популяционной структуры Liparis loeselii (L.) Rich, и Herminium monorchis (L.) R. Br. (Orchidaceae) на территории Татарстана II Ученые записки Казанского гос. ун-та. Серия Естеств. науки. Казань, 2013. Т. 155. Кн.1.-С. 135-147.
16. Фардеева М.Б. Многолетняя динамика пространственно-временной структуры популяций Orchis militaris L. (Orchidaceae Juss.) Il Известия Самарского научного цен-траРАН, 2013. Т. 15. № 3(1). С. 352-357.
Статьи и тезисы докладов в других изданиях
17. Фардеева М.Б. Состояние ценопопуляций редких видов орхидных на ООПТ // Особо-охраняемые территории РТ (Сб. Мат. респ. конф.) Казань, 1995. - С.76-77.
18. Фардеева М.Б. Динамика возрастной структуры ценопопуляций редких видов орхидных в условиях антропогенного воздействия // Популяции и сообщества растений: экология, биоразнообразие, мониторинг (Тезисы докладов 5-ой науч. конф. памяти A.A. Уранова). Кострома, 1996. - С.25-27.
19. Фардеева М.Б., Рогова Т.В. Методы и критерии оценки состояния популяций редких видов орхидных РТ, на примере ЦП Cypripedium calceolus L. II Мониторинг. 1998. №3. - С.36-42.
20. Фардеева М.Б., Мелехова И.С. Особенности анатомической структуры орхидных и ее изменения в ходе онтогенеза, на примере Dactylorhiza maculata II Бюллетень Ботанического сада им. И.С. Косенко. Краснодар, 1998. №7. - С. 167-170.
21. Фардеева М.Б. Онтогенез башмачка настоящего (Cypripedium calceolus L.) II Онтогенетический атлас лекарственных растений. - Йошкар-Ола: МарГУ, 2002. Т. 3. -С. 114-120.
22. Фардеева М.Б. Онтогенез дремлика темно-красного (Epipactis atrorubens (Hoffm.ex Bernh.)) // Онтогенетический атлас лекарственных растений. - Йошкар-Ола: МарГУ, 2002. Т. 3. - С. 134-139.
23. Фардеева М.Б. Онтогенез ятрышника шлемоносного (Orchis militaris L.) // Онтогенетический атлас лекарственных растений. - Йошкар-Ола: МарГУ, 2002. Т. 3. -С. 237-242.
24. Фардеева М.Б., Бирючевская Н.В. Изучение организации популяций адониса весеннего (Adonis vernalis L.) в различных зональных условиях РТ // Экологические, морфофизиологические особенности и современные методы исследования живых систем (Сб. мат.). Казань, 2003. - С. 73-79.
25. Фардеева М.Б. Кожевникова М.В. Методы картографирования для изучения популяций редких видов растений // 7-ой Всероссийский популяционный семинар (Сб.тр.). Сыктывкар, 2004. Ч. 1. - С. 220-222.
26. Фардеева М.Б. Онтогенез тайника яйцевидного (Listera ovata (L.) R.Br.) II Онтогенетический атлас лекарственных растений. - Йошкар-Ола: МарГУ, 2004. Т. 4. -С. 121-126.
27. Фардеева М.Б. Онтогенез дремлика широколиственного (Epipactis helleborine (L.) Crantz) // Онтогенетический атлас лекарственных растений. - Йошкар-Ола: МарГУ, 2004. Т. 4. С. 169-174.
28. Фардеева М.Б. Онтогенез пыльцеголовника красного (Cephaianthera rubra (L.) Rich.) II Онтогенетический атлас лекарственных растений. Йошкар-Ола: МарГУ, 2004. Т. 4.-С. 186-191.
29. Фардеева М.Б. Экологический анализ флоры сем. Орхидных Татарстана II Принципы и способы сохранения биоразнообразия (Матер. 2-ой Всероссийской науч. конф.). Йошкар-Ола, 2006. 4.1. - С. 51-53.
30. Фардеева М.Б. К изучению популяции Liparis loeselli (L) на территории РТ // Матер, международной конференции, посвященной 200-летию казанской ботанической школы. Казань, 2006. - С. 125-128.
31. Chizhikova N. A., Fardeeva М.В., Rogova T. V. & Saveliev A. A Using of data bases and digital maps of species for investigations of distribution patterns at the local scale //17th International Workshop European Vegetation Survey. Using phytosociological data to address ecological questions. 2008, Masaryk University Brno, Czech Republic, 2008. - PP. 22.
32. Рогова T.B., Прохоров B.E., Фардеева М.Б., Шайхутдинова Г.А. Атлас сосудистых растений Татарстана. - Казань: изд-во «Идел-Пресс», 2008. - 304 с.
33. Фардеева М.Б., Исламова Г.Р., Мухаметгалиева Л .Я. Особенности пространственной популяционной структуры хохлатки луковичной (Corydalis bulbosa (L.) DC) в зоне хвойно-широколиственных лесов // Принципы и способы сохранения биоразнообразия (Матер. III Всерос. науч. конф.). Пущино, 2008. - С. 380-382.
34. Чижикова H.A., Фардеева М.Б., Александрова C.B. Изучение пространственной структуры ценопопуляций разных жизненных форм с помощью точечных распределений // Математическое моделирование в экологии (Тр. Национ. конф. с междун. уч.). Пущино, 2009. - С.300-301.
35. Фардеева М.Б. Поливариантность популяционной организации башмачка настоящего (Cypripedium calceolus L.) в условиях разной экспозиции склонов // Матер. Всероссийской науч.-практ. конф. «Инновационные подходы к естественнонаучным исследованиям и образованию». Казань, 2009. - С.389-395.
36. Фардеева М.Б., Исламова Г.Р. К изучению пространственной структуры черники (Vaccinium myrtillus L.) II Тр. Всерос. конф. с межд. уч. «Окружающая среда и устой-
чивое развитие регионов: новые методы и технологии исследований». Казань, 2009. -С.307-312.
37. Фардеева М.Б., Прохоров В.Е. Полевая практика по ботанике с основами экологии (учебное пособие). Казань: КГУ, 2009. - 166 с.
38. Фардеева М.Б., Чижикова H.A., Красильникова О.В. Особенности пространственно-возрастной структуры корневищных орхидей в условиях антропогенного воздействия // V Любищевские чтения: «Теоретические проблемы экологии и эволюции; Теория ареалов: виды, сообщества, экосистемы». Тольятти, 2010. - С. 195- 201.
39. Фардеева М.Б. Особенности пространственно-возрастной структуры популяций растений разных жизненных форм // Принципы и способы сохранения биоразнообразия (Мат. IV Всеросс. конф. с межд. уч.). Йошкар-Ола, 2010. - С. 287- 291.
40. Мавлюдова Л.У., Фардеева М.Б. Систематика высших растений (учебно-методическое пособие). Казань, 2011. -177 с.
41. Фардеева М.Б. Онтогенез липариса Лозеля (Liparis loeselii (L.) Rich.) // Онтогенетический атлас растений. Йошкар-Ола: МарГУ, 2011. - С.188-192.
42. Фардеева М.Б., Измайлова К.Н., Бакин О.В. Структура гибридных популяций Dactylorhiza maculata (L.) Soö s.l. на юге лесной зоны // Охрана и культивирование орхидей (Матер. IX Междун. конф.) M.: КМК, 2011. - С. 436-441.
43. Фардеева М.Б., Чижикова H.A. Пространственно-возрастная динамика популяций корневищных орхидей // Охрана и культивирование орхидей (Матер. IX Междун. конф.) М.: КМК, 2011. - С. 442-447.
44. Фардеева М.Б., Чижикова H.A. Динамика популяционной структуры Orchis militaris L.// Биологическое разнообразие растительного мира Урала и сопредельных территорий (Матер. Всеросс. конф. с междун. уч.). Екатеринбург, 2012. - С.173-175.
45. Фардеева М.Б. Орхидные города Казани // Красная книга Волжского бассейна: флористические раритеты (II-ая Всеросс. науч. конф.). - Тольятти, 2012,- С.264-269.
46. Бакин О.В., Фардеева М.Б. К вопросу о «кальцефильности» наших орхидей и некоторых других растений // Ботанические заметки. Казань, 2012. №3. - С. 12-16.
47. Фардеева М.Б., Рогова Т.В. Распространение инвазионных видов на территории Волжско-Камского заповедника // Тр. XIII съезда Русского Ботанического общества и конф. "Научные основы охраны и рационального использования растительного покрова Волжского бассейна". Тольятти, 2013. Т 2. - С. 78-80.
48. Фардеева М.Б., Мракова A.B. Особенности динамики популяционной структуры деревьев в процессе лесовосстановления оползневых склонов // Тр. II Всеросс. науч. конф. с междун. уч. «Окружающая среда и устойчивое развитие регионов». Казань, 2013.-С. 382-384.
Текст научной работыДиссертация по биологии, доктора биологических наук, Фардеева, Марина Борисовна, Казань
ФГАОУВПО «Казанский (Приволжский) федеральный университет»
На правах рукописи
Фардеева Марина Борисовна
ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ И БИОМОРФОЛОГИЧЕСКИЕ ЗАКОНОМЕРНОСТИ ПРОСТРАНСТВЕННО-ОНТОГЕНЕТИЧЕСКОЙ СТРУКТУРЫ ПОПУЛЯЦИЙ РАСТЕНИЙ, ДИНАМИКА
И МОНИТОРИНГ
03.02.01 - ботаника 03.02.08 - экология
Диссертация на соискание ученой степени доктора биологических наук
ю
о
СЧ1
го Научный консультант
сд доктор биологических наук, профессор,
о засл. работник высшей школы РФ
Рогова Татьяна Владимировна
Казанский (Приволжский) федеральный
университет
Казань-2014
СОДЕРЖАНИЕ
ВВЕДЕНИЕ 3
ГЛАВА 1. СТРУКТУРИРОВАННОСТЬ ПОПУЛЯЦИЙ В ПРОСТРАНСТВЕННО-ВРЕМЕННОМ КОНТЕКСТЕ И МЕТОДЫ ЕЕ ИЗУЧЕНИЯ 12
ГЛАВА 2. ПРИРОДНАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАЙОНОВ ИССЛЕДОВАНИЯ 33
ГЛАВА 3. ОБЪЕКТЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ 39
3.1. Объекты исследований 39
3.2. Методы исследований 43
3.3. Структура электронной популяционной базы данных 54
3.4. Физико-географическое описание мест исследований 57
ГЛАВА 4. ОСОБЕННОСТИ ПРОСТРАНСТВЕННО-ОНТОГЕНЕТИЧЕСКОЙ СТРУКТУРЫ ПОПУЛЯЦИЙ РАСТЕНИЙ РАЗНЫХ ЖИЗНЕННЫХ ФОРМ 64
4.1. Особенности жизненных форм и стратегий растений, их значимость в популяционных исследованиях 66
4.2. Анализ пространственно-онтогенетической структуры травянистых растений с простым онтогенезом на примере модельных видов -Corydatís solida (L.) Clairv. и Neottianthe cucullata (L.) Schlechter. 92
4.3. Определение пространственно-онтогенетической структуры ценопопуляций модельных видов травянистых растений современными методами 98
4.3.1. Особенности пространственно-онтогенетической структуры ценопопуляций травянистых растений с простым онтогенезом на примере Corydalis solida (L.) Clairv. 109
4.3.2. Пространственно-онтогенетнческая структура ценопопуляций травянистых растений со сложным онтогенезом и неполным омоложением на примере Adonis vemalis L. 115
4.4. Пространственно-онтогенетическая структура ценопопуляций древесных растений с простым онтогенезом на примере Pinns sylvestris L. и Picea х fennica (Regel) Kom. 128
ГЛАВА 5. ОСОБЕННОСТИ ПРОСТРАНСТВЕННО-
ОНТОГЕНЕТИЧЕСКОЙ СТРУКТУРЫ В ПОПУЛЯЦИЯХ ОРХИДНЫХ 152
5.1. Биолого-экологические особенности орхидных, способы их размножения, типология жизненных форм и демография популяций 152
5.2. Закономерности пространственно-онтогенетической структуры популяций орхидных с простым онтогенезом, на примере клубнеобразующих орхидей 168
5.3. Особенности пространственно-онтогенетической структуры клубнеобразующих орхидей в оптимальных и пессимальных местообитаниях, динамика их численности и плотности 173
ГЛАВА 6. ОСОБЕННОСТИ ПРОСТРАНСТВЕННО-
ОНТОГЕНЕТИЧЕСКОЙ СТРУКТУРЫ В ПОПУЛЯЦИЯХ ОРХИДНЫХ СО СЛОЖНЫМ ОНТОГЕНЕЗОМ И НЕПОЛНЫМ ОМОЛОЖЕНИЕМ, НА ПРИМЕРЕ КОРНЕВИЩНЫХ ВИДОВ ОРХИДЕЙ 199
6.1. Особенности онтогенеза и пространственно-онтогенетической структуры корневищных орхидей неявнополицентрической биоморфы, на примере Cypripedium calceolus (L.) 202
6.2. Пространственно-онтогенетическая структура корневищных орхидей моноцентрической биоморфы 221
ГЛАВА 7. ЭЛЕМЕНТАРНАЯ ДЕМОГРАФИЧЕСКАЯ ЕДИНИЦА (ЭДЕ) В ПОПУЛЯЦИЯХ ОРХИДНЫХ РАЗНЫХ ЖИЗНЕННЫХ ФОРМ И ОСОБЕННОСТИ ДИНАМИКИ ПЛОТНОСТИ В НИХ 232
ГЛАВА 8. ПРОСТРАНСТВЕННО-ВРЕМЕННАЯ ДИНАМИКА СТРУКТУРЫ ПОПУЛЯЦИЙ НА ПРИМЕРЕ РАЗНЫХ ЖИЗНЕННЫХ ФОРМ ОРХИДНЫХ И ЕЕ МОНИТОРИНГ 244
8.1. Особенности распространения орхидных на территории республики Татарстан и современное состояние популяций 251
8.2. Динамика пространственно-возрастной структуры в популяциях клубнеобразующих и корневищных орхидей 262 8.2.1 Флюктуацнонная динамика популяционно-возрастной структуры клубнеобразующих орхидей и мониторинг популяций 265 8.2.2. Направленная (сукцессионная) динамика популяционно-возрастной структуры клубнеобразующих орхидей и мониторинг популяций 285
8.3. Многолетняя динамика популяционной структуры корневищных орхидей 297
ВЫВОДЫ 317
СПИСОК ИСПОЛЬЗУЕМОЙ ЛИТЕРАТУРЫ 321
ПРИЛОЖЕНИЕ 352
ВВЕДЕНИЕ
Актуальность исследования. В современных условиях антропогенной трансформации растительного покрова и ландшафтов в целом остро встаёт проблема сохранения природных функций экосистем, обеспечивающих жизненно важные условия существования человека. Практическое решение этой проблемы требует понимания закономерностей организации природных сообществ и образующих их популяций. Крайне важным является понимание экологических механизмов, обеспечивающих устойчивость популяций к природным катастрофическим и антропогенным воздействиям. При такой постановке вопроса из всего разнообразия видов региональной природной флоры, прежде всего, необходимо исследование ключевых видов (ценозообразователей), определяющих специфику состава и структуры экосистем и редких видов, разнообразие которых обеспечивает устойчивое функционирование сообщества. Для понимания устойчивости экосистем не менее важным являются знания о популяционной стратегии видов и их адаптации к меняющимся условиям среды. Изучение адаптационных возможностей разных жизненных форм растений раскрывает механизмы освоения ими экологического пространства и его устойчивого использования во времени.
В популяционных исследованиях менее изученным остается вопрос о закономерностях пространственной структуры популяций, которая характеризует размещение особей и их группировок в пространстве и является показателем жизнеспособности популяции в конкретном местообитании. Некоторые особенности пространственного распределения растений требуют применения специальных математических методов, позволяющих статистически подтвердить значимость выявленных закономерностей: (Cottam, 1957; Greig-Smith, 1961, 1967; Ripley, 1977; Getis et al., 1987; Wells & Cox, 1991; Haase, 1995; Adamowski, 1998; Gilman et al., 2000; Brzosko, 2002; Wiegand et al., 2004, 2007; Czarnecka, 2008; Dodd, 2011; Фрей, 1967; Василевич, 1969; Григорьева и др., 1977; Любарский 1976;
Заугольнова, 1982, 1994; Плотников, 1979; Маслов, 1988; Смирнова и др., 1990; Уланова и др., 1989, 2005; Жукова и др., 2006; Грабарник, 2008; Ставрова, 2012 и др.).
Слабая изученность иерархической организованности популяционных систем в пространстве, необходимость выявления её многолетней динамики при мониторинговых исследованиях и решении практических задач восстановления нарушенного растительного покрова определили актуальность настоящей работы.
Цели и задачи исследования. Цель работы: выявить общие и специфические особенности пространственно-онтогенетической структуры популяций разных жизненных форм растений и её многолетней динамики.
В ходе исследования решались следующие задачи:
1. Определить подходы к изучению структурно-иерархических популяционных систем растений и их пространственно-онтогенетической динамики; разработать структуру и создать электронную популяционную базу данных по древесным и травянистым видам растений различных жизненных форм и стратегий.
2. Выявить закономерности пространственно-онтогенетической структуры популяций древесных и травянистых видов растений различных жизненных форм и стратегий.
3. Выявить особенности пространственно-онтогенетической структуры популяций редких видов растений в различных экологических условиях на примере разных жизненных форм орхидных.
4. Проанализировать данные многолетнего мониторинга пространственно-временной структуры популяций орхидных и показать диагностическое значение пространственно-онтогенетической структуры в оценке состояния популяций растений.
Основные положения, выносимые на защиту диссертации
1. Пространственно-онтогенетическая структура (ПОС) популяций растений представляет собой иерархическую систему пространственных
мозаик (рисунков) разных онтогенетических групп. В нормальных популяциях специфика ПОС задается генеративными особями, достигшими морфоструктурной реализации жизненной формы вида в размерах элементарных демографических единиц (ЭДЕ), абиотическими факторами среды, внутривидовыми и межвидовыми отношениями растений в границах фитоценоза.
2. Пространственно-онтогенетическая структура видоспецифична, по аналогии с характерным онтогенетическим спектром (ХОС) соответствует биолого-экологическим особенностям вида, обеспечивая устойчивость, конкурентоспособность и выживаемость популяции. ПОС обладает широкими диагностическими возможностями и может быть использована при анализе популяций видов со сходным типом онтогенеза, биоморфы, стратегии, характером размножения и механизмом пространственного роста побегов.
3. В популяциях одноствольных деревьев моноцентрической биоморфы со стратегией конкурентов или конкурент-толерантов преобладает случайный тип пространственной структуры, определяемый внутривидовой конкуренцией зрелых генеративных особей; контагиозный тип пространственного распределения характерен для растений, находящихся в прегенеративной фазе развития, смешанный (континуально-дискретный) тип пространственного распределения особей взрослых деревьев обусловлен характером мезорельефа.
4. Для стресс-толерантных клубнеобразующих видов трав моноцентрической биоморфы характерен контагиозно-случайный тип распределения с формированием случайно расположенных дискретно-континуальных агрегаций. Конкурентно-толерантным и стресс-толерантным корневищным видам трав моно- и неявнополицентрической жизненной формы присущ случайный и смешанный (континуально-дискретный) типы распределения, при котором микролокусы пониженной плотности со случайным пространственным распределением и низкой
внутривидовой конкуренцией образуют агрегации, границы которых обусловлены гетерогенностью среды.
5. Динамика популяций орхидных имеет флюктуационный и направленный характер, определяемый сукцессиями фитоценозов. Для клубнеобразующих видов орхидей флюктуационная динамика пространственного рисунка популяции определяется «миграциями» особей в благоприятные микролокусы за счёт семенного размножения, и является естественным компенсаторным механизмом их устойчивости. Динамика популяций корневищных видов орхидей в большей степени определяется характеристиками и стабильностью экотопов; растения удерживают занятое экологическое пространство, активизируя вегетативное или семенное размножение, что является механизмом их устойчивости.
Научная новизна и теоретическая значимость работы. Впервые предложен алгоритм пространственно-временных исследований популяций и создана электронная база данных популяционно-онто генетической структуры древесных и травянистых растений. Для популяционных исследований растений предложено понятие - пространствешю-оитогеиетическая структура (ПОС), которое следует рассматривать как значимый диагностический параметр при мониторинге популяций. Обоснованы признаки ПОС изученных видов растений, которые целесообразно использовать при однократных и многократных исследованиях популяций для определения их состояния.
Использование К(г) функции Рипли (Ripley, 1976; 1977) и парной корреляционной функции (PCF) (Wiegand et al., 2004) позволило статистически достоверно выявить общие и специфические закономерности пространственного размещения онтогенетических групп в популяциях древесных и травянистых растений разных жизненных форм в размерах ЭДЕ, которые могут применяться и для пространственного анализа других элементов популяции (виталитетных, половых, биоморфологических групп и ДР-)-
Впервые детально проанализирована динамика ПОС за 6-летний период в ценопопуляциях (ЦП) Pinns sylvestris L. и Picea х fennica (Regel) Кот. и за 5-20-летний период в ЦП редких видов орхидных в оптимальных и пеесимальных условиях произрастания, и изучено прямое и опосредованное влияние климата на динамику их популяционных параметров.
Впервые достоверно определены размеры ЭДЕ для 11 видов орхидных. Составлены ключи и диагнозы определения онтогенетических групп и протокормов Liparis loeselii (L.) Rich. Выявлены региональные особенности популяций 11 видов орхидных Республики Татарстан (РТ): их семенная продуктивность, плодообразование, соотношение здоровых/недоразвитых семян/зародышей, их морфометрические характеристики. Построены карты количественной оценки численности в популяциях орхидных с оценкой их состояния на территории РТ.
Практическая значимость работы: Создана электронная база данных по популяциям древесных и травянистых растений (Сертификат государственной регистрации базы данных № 2013620622 «Пространственно-онтогенетическая структура популяций растений», Фардеева, Чижикова, Рогова, 2013). Накопленная в базе данных информация имеет важное практическое значение для прогнозирования состояния популяций и моделирования популяционных систем. Результаты работы являются основой лекционных и практических курсов по экологии, используются в учебных пособиях «Онтогенетический атлас лекарственных растений» (Йошкар-Ола, 2000, 2002, 2004, 2011), «Полевая практика по ботанике» (Казань, 2009), в работах над проектами: «Инвентаризация флоры РТ» (1997-1999 гг.); «Ведение Красной книги РТ (сосудистые растения)» (2005, 2006); «Разработка научных и организационных основ лесовосстановления на деградированных землях, исключённых из сельскохозяйственного использования» (2006); «Определение природных участков для восстановления численности объектов животного и растительного мира, занесённых в Красную книгу РТ (2007); «Издание атласа
сосудистых растений РТ» (2008); при разработке бюджетной темы КФУ №12-45 «Оценка и прогноз динамики лесовозобновления и продуктивности лесных экосистем регионального уровня» (2012-2014).
Апробация работы: Основные результаты работы были доложены на I, II, III и IV Всероссийских конференциях «Принципы и способы сохранения биоразнообразия» (Йошкар-Ола, 2004, 2006, 2010; Пущино, 2008), на международных конференциях по популяционной экологии растений, посвященных памяти A.A. Уранова (Пущино, 1985; Кострома, 1996, 2011), на международных конференциях «Охрана и культивирование орхидей», «Сохранение биоразнообразия орхидных (Львов, 1995; Краснодар, 1998; Тверь, 2007; Санкт-Петербург, 2011), на III, V и VII Всероссийских популяционных семинарах (Йошкар-Ола, 2001; Казань, 2001; Сыктывкар, 2004), на научной конференции «Флористические исследования в Центральной России» (Москва, 1995), на международной конференции, посвященной 200-летию Казанской ботанической школы (Казань, 2006), на Всероссийских конференциях, посвященных экологическим проблемам Поволжья (Саранск, 1999; Ульяновск, 1999; Набережные Челны, 2001; Казань, 2002, 2003, 2009; 2013; Чебоксары, 2005), на Всероссийских конференциях «Окружающая среда и устойчивое развитие регионов: новые методы и технологии исследований» (Казань, 2005; 2009; 2013), на V Любищевских чтениях «Теоретические проблемы экологии и эволюции» (Тольятти, 2010), на Всероссийских конференциях «Биологические системы: устойчивость, принципы и механизмы функционирования» (Нижний Тагил, 2010), «Раритеты флоры Волжского бассейна», XIII Ботанический съезд (Тольятти, 2012, 2013) и «Биологическое разнообразие растительного мира Урала и сопредельных территорий» (Екатеринбург, 2012), на I, II, III, V и VI региональных конференциях «Актуальные экологические проблемы РТ» (Казань, 1994, 1996, 1998, 2003, 2004) и «Особо охраняемые территории РТ» (Казань, 1995, 2002), на II национальной конференции «Экоматмод» (Пущино, 2011), на «XVII International Workshop European Vegetation Survey.
Using phytosociological data to address ecological questions» (Brno, 2008) и «International Orchid Conservation Congress» (Тверь, 2007; Чехия, 2011).
Личный вклад автора: Автором самостоятельно выполнено определение целей, задач, обоснование алгоритма исследований, проанализирован литературный, гербарный и полевой материал, проведён статистический анализ, создана электронная база популяционных данных. Диссертационная работа является обобщением 22-летних полевых исследований популяций орхидных и 10-летних исследований древесных растений, что обосновано научным направлением кафедры общей экологии КФУ.
Публикации. По теме диссертации опубликовано более 60 печатных работ, в том числе разделы и очерки в 3-х коллективных монографиях (в соавторстве), 13 статей в российских рецензируемых научных журналах из перечня ВАК, 35 в материалах отечественных и международных конференций.
Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения, 8 глав, выводов и приложения. Список цитируемой литературы включает 494 наименований, из них 112 на иностранных языках. Всего в диссертации 352 стр., 90 рисунков, 32 таблицы, в приложении - 95 таблиц и рисунков, 25 карт.
Благодарности: Автор благодарит весь коллектив кафедры общей экологии КФУ за интерес и поддержку в исследованиях и полевых экспедициях. Выражает глубочайшую признательность своему научному руководителю, консультанту проф. Роговой Т.В.. Выражает искреннюю благодарность доц. каф. моделирования экосистем КФУ Н.А. Чижиковой за программное обеспечение, помощь в структурировании популяционной базы данных, соавтора моих исследований и статей и проф. А.А. Савельева за консультации в выборе математических мет�
-
Фардеева, Марина Борисовна
-
доктора биологических наук
-
Казань, 2014
-
ВАК 03.02.01
- Структура ценопопуляций растений бореальной эколого-ценотической группы лесной зоны Европейской России
- Структура и стратегия ценопопуляций стержнекорневых каудексовых степных поликарпиков юга Сибири
- Морфогенез видов рода Thymus L. и структура их ценопопуляций в Хакасии
- Биоморфологическая и фитоценотическая характеристика Platycodon grandiflorus (Jacq.) A.DC. (Campanulaceae) в условиях Восточного Забайкалья
- Влияние эколого-ценотических условий на структуру и организацию ценопопуляций Adonis vernalis L. на территории Республики Татарстан
