Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Демографическая структура ценопопуляций видов-эдификаторов производных липовых и кленовых лесов в Саратовском Правобережье

ВАК РФ 03.00.16, Экология

Автореферат диссертации по теме "Демографическая структура ценопопуляций видов-эдификаторов производных липовых и кленовых лесов в Саратовском Правобережье"

На правах рукописи

Грищенко Кристина Григорьевна

ДЕМОГРАФИЧЕСКАЯ СТРУКТУРА ЦЕНОПОПУЛЯЦИЙ ВИДОВ-ЭДИФЙКАТОРОВ ПРОИЗВОДНЫХ ЛИПОВЫХ И КЛЕНОВЫХ ЛЕСОВ В САРАТОВСКОМ ПРАВОБЕРЕЖЬЕ

03.00.16 - экология

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Саратов - 2008

003456528

Работа выполнена в ГОУ ВПО «Саратовский государственный университет им. Н.Г. Чернышевского» на кафедре ботаники и экологии

Научный руководитель: доктор биологических наук, профессор Болдырев Владимир Александрович

Официальные оппоненты: доктор биологических наук, профессор

Кашин Александр Степанович

кандидат сельскохозяйственных наук, доцент Кабанов Сергей Владимирович

Ведущая организация: ГОУ ВПО «Самарский государственный университет»

Защита состоится «18» декабря 2008 г. в 10.00 часов на заседании диссертационного совета Д 212.243.13 при Государственном образовательном учреждении высшего профессионального образования «Саратовский государственный университет им. Н.Г. Чернышевского» по адресу: 410012, г. Саратов, ул. Астраханская, 83. e-mail: biosovet@sgu.ru

С диссертацией можно ознакомиться в Зональной научной библиотеке ГОУ ВПО «Саратовский государственный университет им. Н.Г. Чернышевского»

Автореферат разослан «. » сЛ. 2008 г.

Ученый секретарь диссертационного совета

С.А. Невский

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы. Леса Саратовской области существуют в тесном контакте со степной растительностью при высоком уровне антропогенного влияния в условиях засушливого климата юго-востока Европейской части России. Леса региона имеют важное противоэрозионное, водоохранное, рекреационное значение, являются объектом, представляющим хозяйственную ценность и резерватом редких и охраняемых видов растений и животных. В последние несколько десятилетий процессы, протекающие в лесах Саратовской области, носят в основном деградационпый характер. Исследователями установлено, что явление массового усыхания коренной породы - дуба черешчатого, привело к сокращению лесопокрытых площадей, ухудшению качества лесов и смене коренных типов леса производными. Основными видами древесных растений, замещающими дуб, являются липа мелколистная и клен остролистный. При наблюдаемой тенденции сокращения влияния дуба на формирование лесных сообществ изучение липовых и кленовых лесов Саратовской области становится особенно актуальным, так как помогает понять механизмы смены сообществ и прогнозировать облик лесов региона в ближайшем будущем.

Цель работы - выявить характерные особенности структуры ценопопуляций видов-эдификаторов производных липовых и кленовых лесных сообществ, сформировавшихся в различных местообитаниях Саратовского Правобережья.

Задачи исследования:

1. Охарактеризовать существующее разнообразие липовых и кленовых лесных сообществ.

2. Выявить особенности липовых и кленовых фитоцепозов в различных местообитаниях.

3. Определить закономерности изменения параметров состава и структуры сообществ в зависимости от условий произрастания.

4. Изучить возрастную структуру ценотических популяций видов-эдификаторов и установить разнообразие её типов.

5. Определить зависимость возрастной структуры ценопопуляций исследуемых видов от условий окружающей среды.

Научная новизна. Автором впервые для данного региона проведено исследование производных липовых и кленовых лесов в различных типах местообитаний и выявлены типы возрастной структуры ценопопуляций липы мелколистной и клена остролистного.

Теоретическое и практическое значение работы. Материалы, отраженные в диссертации, могут быть использованы для развития теоретических основ экологии лесных сообществ, а также популяционной экологии древесных растений применительно к условиям степной и лесостепной зон. Материалы диссертации могут применяться в лесохозяйственной деятельности для оценки состояния ценопопуляций древесных пород. Материалы диссертации используются в учебном процессе при чтении специальных курсов «Степное лесоведение» и «Экология растений» для студентов биологического

факультета Саратовского государственного университета.

Апробация работы. Результаты исследований по теме диссертации докладывались и обсуждались на: III Всероссийской школе-конференции «Актуальные проблемы геоботаники» (Петрозаводск, 2007), научно-практической конференции Саратовского аграрного университета (2008), заседании Саратовского отделения Русского Ботанического общества (2008), Всероссийской научной конференции «Принципы и способы сохранения биоразнообразия» (Пущино, 2008).

Публикация результатов исследования. Результаты исследования по теме диссертации опубликованы в шести печатных работах, одна из которых - в печатном издании перечня ВАК РФ. Доля личного участия автора в написании и подготовке публикации с соавторами составила 70%.

Декларация личного участия автора. Автор лично провел в 2006 - 2008 гг. полевые исследования по теме диссертации, осуществил камеральную обработку материала, статистический анализ полученных данных. Интерпретация фактических данных и написание текста диссертации осуществлялись автором по плану, согласованному с научным руководителем.

Основные положения, выносимые на защиту:

1. Увеличение площадей, занятых липовыми и кленовыми лесами в Саратовском Правобережье, связано с деградацией дубрав; наиболее широко липовые и кленовые леса распространены в местообитаниях склонов и днищ балок.

2. Характеристики состава и структуры изученных липовых и кленовых сообществ зависят в значительной степени от орографических и эдафических условий местообитания.

3. Возрастная структура ценопопуляций липы, клеиа и дуба свидетельствует о продолжающемся процессе активного замещения дуба липой и кленом; конкретные особенности этого процесса зависят в основном от условий местообитания.

Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения, пяти глав, выводов, списка литературы и приложения. Объем составляет 118 страниц, включая 23 таблицы и 15 рисунков. Список литературы содержит 205 наименований отечественных и зарубежных источников.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

Глава 1. СОВРЕМЕННЫЕ ПРЕДСТАВЛЕНИЯ О СТРУКТУРЕ ЛЕСНЫХ СООБЩЕСТВ

При изучении липовых и кленовых лесных сообществ использовались теоретические представления о структуре и функционировании леса, разработанные в популяционной экологии растений и фитоценологии: представление о мозаично-ярусной организации лесных сообществ (Watt, 1925, 1947); об организующей роли видов-средообразователей в структурировании и функционировании лесов (Восточноевропейские..., 1994; Смирнова, Торопова,

2007); понятие о цснопопуляциях растений (Работнов, 1950), их возрастной, размерной и виталитетной структуре (Уранов, 1975; Ценопопуляции растений, 1976; Чистякова, 1978; Злобин, 1989 и др.), современная лесная парадигма (Короткое, 1991; Суворова, 2007) и популяциопная концепция сукцессионпой смены лесной растительности (Смирнова и др., 1993; Оценка н сохранение..., 2000; Смирнова, 2004 и др.).

Глава 2. МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

Сбор материала проводился в июне - августе 2006 - 2008 гг. на территории лесных массивов южной части Приволжской возвышенности в границах Саратовской области. В процессе маршрутного исследования (около 135 км) для детального изучения были выбраны лесные массивы с различной степенью антропогенной нагрузки - от минимального уровня (национальный парк «Хвалыпский») до максимального (лесопарк «Кумысная поляна»).

В каждом из изученных лесных фитоценозов (51) закладывалось 5-6 пробных площадей, каждая размером 20 м х 20 м. Всего заложено 320 пробных площадей суммарной площадью около 12,75 га. На каждой пробной площади определялась экспозиция и величина угла наклона склона, закладывался полный почвенный разрез, определялись сомкнутость крон и проективное покрытие травостоя. Растения, относящиеся к ярусу древостоя, описывались методом сплошного перечета. Для каждого дерева определялись видовая принадлежность, высота, диаметр ствола на высоте 1,3 м, возрастное и жизненное состояния. В работе принята шкала возрастных состояний, предложенная А.А. Урановым (1975). Жизненное состояние и индекс жизненности (ИЖ) растений яруса древостоя определялось по методике

B.А. Алексеева (1989). В ярусах подроста и подлеска определялись видовая принадлежность и высота кустарников и элементов подроста. Для древесных растений, входящих в состав подроста, дополнительно определялись возрастное и жизненное состояния. Для определения ЖС растений, входивших в состав подроста, использовалась классификация А.А. Чистяковой (1994). При определении типов возрастной структуры ценопопуляций древесных растений применялась классификация «дельта - омега», предложенная Л.А. Животовским (2001).

Латинские названия растений приводятся в соответствии со сводкой

C.К. Черепанова (1995). Первичная статистическая обработка и анализ данных проводились с применением пакетов программ Microsoft Office Excel 2003 и STATISTICA 6.0.

Глава 3. ФИЗИКО-ГЕОГРАФИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАЙОНА ИССЛЕДОВАНИЯ

Район исследования - правобережье Волги в административных границах Саратовской области. Находится в пределах южной части Приволжской возвышенности и входит в состав Волго-Медвсдицкого физико-

географического района Нижнего Поволжья. Климат района исследования -засушливый и континентальный; в целом неблагоприятен для существования древесной растительности. Сложный рельеф территории, пестрота почвообразующих пород, сочетание лесного и степного типов почвообразования в условиях засушливого климата привели к формированию широкого спектра почв. Разнообразие почв усиливается неоднородностью гранулометрического состава и степенью эродированное™. Значительные площади занимают сформировавшиеся на выходах коренных пород автоморфные почвы, различающиеся по свойствам почвообразующих пород и направленности почвообразовательного процесса. Среди них выделяют четыре основных группы типов (Болдырев, 1993а, 2001): 1) почвы на песках; 2) почвы па супесчаных и суглинистых бескарбонатных породах; 3) почвы на плотных силикатных породах; 4) почвы на карбонатных породах.

Лесная растительность может развиваться на всех четырех группах типов почв,'' однако, почвы на супесчаных, суглинистых и плотных силикатных породах обладают наилучшими лесорастительными условиями. Леса находятся главным образом в северных районах Саратовского Правобережья. Доминируют лиственные леса - ими занято 95,4% лесопокрытой территории. Коренными сообществами считаются дубравы (Тарасов, 1981; Болдырев, 2005). В настоящее время наблюдается резкое снижение доли дуба в лесах Поволжья, что связано со многими причинами природного и антропогенного характера. В целом, леса Саратовского Правобережья характеризуются относительно высоким видовым разнообразием видового состава всех ярусов, что обусловлено пестротой действия лесообразующих факторов и антропогенным влиянием, активно изменяющим облик лесных фитоценозов. Особенно высокой неоднородностью и пестротой отличается растительный покров овражно-балочных систем. Он представляет собой частое чередование различных фитоценозов, распределение которых определяется такими факторами, как положение сообщества на днище или на склоне, крутизна и экспозиция склонов, увлажнение, геологическое строение и почвенный состав.

Глава 4. СРАВНИТЕЛЬНАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ЛИПОВЫХ И КЛЕНОВЫХ ЛЕСНЫХ СООБЩЕСТВ В РАЗЛИЧНЫХ ТИПАХ МЕСТООБИТАНИЙ

Исследования В.А. Болдырева (1993, 1996, 2005), C.B. Кабанова (2001), С.А. Невского (1998, 1999, 2001), М.А. Ревякина (2003), М.А. Козаченко (2005) и других авторов показали, что наиболее значительными параметрами местообитания для лесных сообществ в районе исследования являются орографические и эдафичсские условия, поэтому исследованные фитоценозы были объединены в группы по приуроченности их к определенным группам типов почв и элементам рельефа.

Леса на супесчаных и суглинистых почвах. Было исследовано девять лесных сообществ на супесчаных и суглинистых почвах. Пять сообществ были приурочены к световым склонам, четыре - к теневым. В составе древостоя отмечены липа мелколистная {Tilia cordata Mill.), клен остролистный (Acer

platanoidcs L.), дуб черешчатый {Queráis robar L.), вяз шершавый (Ulmus glabra Huds.), осина (Populus trémula L.) и береза повислая (Betida pendula Roth.). Последние три породы встречаются в качестве незначительных примесей.

Приуроченность лесных сообществ на супесчаных и суглинистых бескарбоиатных почвах к световым или теневым склонам наиболее сильно влияет на состав древостоя. Доля дуба и клена в древостое сообществ световых склонов значительно выше (табл. 1).

Таблица 1

Средние значения характеристик сообществ

на супесчаных и суглинистых почвах_

Параметры I Световые склоны Теневые склоны

Древостой

Плотность стволов, экз./ га 1739,00±208,00 1296,00±336,00

Сомкнутость крон, доли ед. 0,66±0,04 0,66±0,02

Высота древостоя, м 13,10±1,70 15,70±0,80

Диаметр стволов, см 15,70±2,70 21,30±2,40

ИЖ древостоя, % 52,00±5,00 74,00±3,00

Доля дуба в древостое, % 12,00±5,00 6,00±1,00

Доля клена в древостое, % 39,00±7,00 29,00±3,00

Доля липы в древостое, % 48,00±10,00 61,00±6,00

Подрост

Плотность подроста, экз./ га 23294,00±8492,00 23902,00±11101,00*

Высота подроста, м 1,94±0,20 1,10±0,52

Доля дуба в подросте, % 2,00±1,00 1,00±0,00

Доля клена в подросте, % 62,00±11,00 87,00±5,00

Доля липы в подросте, % 22,00±9,00 9,00±3,00

Доля вяза в подросте, % 14,00±12,00* 3,00±2,00*

Подлесок

Плотность подлеска, экз./ га 18] 00,00±45 90,00 6905,00±2560,00*

Высота подлеска, м 0,87±0,08 1,13±0,40

Доля бересклета в подлеске, % 77,00±15,00 44,00±26,00*

Доля лещины в подлеске, % 22,00±14,00* 30,00±23,00*

*- отмечены недостоверные данные

Различия в составе древостоя влияют на размерные характеристики: сообщества теневых склонов отличаются более редким и высоким древостоем, что, по видимости, обусловлено большей долей липы, которая, как более влаголюбивая порода, тяготеет к более увлажненным местообитаниям теневых склонов балок.

Обилие и состав подроста в изученных местообитаниях варьирует в широких пределах - в некоторых сообществах этот ярус практически отсутствует, а в некоторых плотность его достигает 50000 экз./га. Основные виды, слагающие ярус - клен остролистный и липа мелколистная. Подрост дуба встречается редко и в небольших количествах. В отдельных фитоцепозах значительную роль в сложении подроста играет вяз шершавый. В сообществах световых склонов доля дуба и липы в составе подроста выше, а доля клена ниже, чем в сообществах теневых склонов. Сообщества световых склонов отличаются более высоким подростом. Подлесок в основном слагается лещиной {Coiylus avellana L.) и бересклетом бородавчатым (Euonymus verrucosa Scop.). Лещина преобладает па теневых склонах, бересклет - на световых. Травостой состоит из мезофитных видов растений, доминируют ландыш майский (Convallaria majalis L.) и сныть (Aegopodium podagraria L.).

Леса на каменистых бескарбонатных почвах. Было исследовано 14 лесных фитоценозов, приуроченных к местообитаниям с каменистыми бескарбонатными почвами. Шесть из них располагались на световых склонах балок, семь - на теневых. Одно сообщество занимало днище балки с проточным увлажнением. В табл. 2 представлены средние значения основных параметров сообществ.

Таблица 2

Средние значения характеристик сообществ

на каменистых бескарбонатных почвах___

Параметры Световые склоны Теневые склоны

Древостой

Плотность стволов, экз./ га 1170,00± 186,00 1367,00±166,00

Сомкнутость крон, доли ед. 0,70±0,03 0,70±0,03

Высота древостоя, м 14,00±0,60 15,40±0,90

Диаметр стволов, см 18,70±1,30 19,00±!,50

ИЖ древостоя, % 58,00±4,00 65,00±4,00

Доля дуба в древостое, % 10,00±3,00 14,00±4,00

Доля клена в древостое, % 51,00±10,00 34,00±8,00

Доля липы в древостое, % 34,00± 10,00 43,00±9,00

Подрост

Плотность подроста, экз./ га 17561,00±8971,00 29424,00± 10237,00

Окончание табл. 2

Высота подроста, м 1,10±0,30 1,48±0,33

Доля дуба в подросте, % 1,00±0,00 2,00±1,00

Доля клена в подроете, % 83,00±6,00 69,00±8,00

Доля липы в подросте, % 13,00±6,00* 13,00±5,00*

Доля вяза в подросте, % 3,00±2,00* 16,00±5,00

Подлесок

Плотность подлеска, экз./ га 10734,00±5278,00 6541,00±2487,00

Высота подлеска, м 0,58±0,25* 0,76±0,22

Доля бересклета в подлеске, % 60,00±20,00 36,00±13,00

Доля лещины в подлеске, % 10,00±3,00 50,00± 13,00

*- отмечены недостоверные данные

Древостой сложен липой мелколистной и кленом остролистным. В некоторых фитоцснозах значительную роль в сложении этого яруса играют дуб черешчатый (повсеместно встречающийся в качестве примеси) и вяз шершавый. В незначительных количествах отмечена также осина. Доля дуба и липы в древостое сообществ теневых склонов значительно выше, в то время как на световых склонах явственно доминирует клен. Также сообщества теневых склонов характеризуются более высокими размерными показателями древостоя.

В составе подроста в большинстве сообществ как световых, так и теневых склонов, преобладает клен остролистный. Его доминирование особенно характерно для сообществ световых склонов. Значительную роль в сложении подроста некоторых фитоценозов играют липа мелколистная и вяз шершавый (на теневых склонах). Возобновление дуба и доля его в подросте незначительны; молодые растения дуба чаще встречаются в сообществах теневых склонов балок. Для фитоценозов, расположенных на теневых склонах балок, характерна более значительная доля липы и вяза в составе подроста. Высота подроста на теневых склонах балок также в среднем больше. В большинстве сообществ, особенно на световых склонах, в подлеске доминирует бересклет бородавчатый. В сообществах теневых склонов значительное участие в сложении кустарникового яруса принимает лещина. Основной доминант травяного яруса в сообществах световых склонов - ландыш майский. Для сообществ теневых склонов более характерно преобладание в травостое сныти. Значительна доля мертвопокровных фитоценозов.

Леса на каменистых карбонатных почвах. Было изучено 22 лесных сообщества. Шесть из них располагались на световых склонах балок, двенадцать - на теневых. Четыре сообщества были приурочены к днищам суходольных балок. Средние значения основных параметров сообществ приведены в табл. 3.

Таблица 3

Средние значения характеристик сообществ

на каменистых карбонатных почвах___

Параметры Световые склоны 1 Теневые склоны Днища балок

Древостой

Число стволов, экз./ га 1875,00± 185,00 2029,00±315,00 1215±93

Сомкнутость крон, доли ед. 0,70±0,17 0,70±2,50 0,70±0,04

Высота древостоя, м 14,00±1,00 11,90±1,00 14,00±1,60

Диаметр стволов, см 17,90±1,80 15,00±1,50 19,40±3,10

ИЖ древостоя, % 64,00±6,00 65,00±5,00 60,00±8,00

Доля дуба в древостое, % 13,00±5,00 2,00±0,60 1,00±0,40

Доля клена в древостое, % 34,00±П,00 56,00±8,00 66,00±5,00

Доля липы в древостое, % 64,00±6,00 39,00±9,00 33,00±5,00

Подрост

Плотность подроста, экз./ га 13349,00±7971,00* 4289,00±709,00 3056,00±957,00

Высота подроста, м 1,70±0,40 1,30±0,20 2,60±0,20

Доля клена в подросте, % 33,00±14,00 53,00± 10,00 30,00±8,00

Доля липы в подросте, % 8,00±4,00* 22,00±7,00* 2,00±0,50

Доля вяза в подросте, % 59,00± 17,00 17,00±5,00 67,00±8,00

Подлесок

Плотность подлеска, экз./ га 24601,00±6451,00 20319±5055 4892,00± 1738,00

Высота подлеска, м 1,20±0,27 0,60*0,10 0,79±0,09

Доля бересклета в подлеске, % 40,00± 14,00* 57,00± 10,00 13,00±4,00

Доля лещины в подлеске, % 56,00± 13,00 31,00±9,00 87,00±4,00

*- отмечены недостоверные данные

Древостой сложен липой мелколистной и кленом остролистным, также в некоторых сообществах встречается дуб черешчатый. В качестве примеси встречается вяз шершавый. Наиболее существенный вклад в различия между сообществами вносит соотношение видов-доминантов в древостое. Наибольшие показатели доли клена свойственны сообществам днищ балок и теневых склонов, где он образует нижний подъярус древостоя. В сообществах • световых склонов выше доля липы в составе древесного яруса. Максимальное участие дуба в древостое также свойственно сообществам световых склонов балок. Высота древостоя минимальна в сообществах теневых склонов; эта

особенность объясняется высокой долей клена в нижнем подъярусе древостоя.

Ярус подроста в группе лесных фитоценозов на каменистых карбонатных почвах присутствует во всех сообществах, однако в большинстве из них выражен слабо. В составе этого яруса повсеместно встречаются клен остролистный и липа мелколистная. Для изученных сообществ характерно присутствие в подросте вяза шершавого, иногда в значительных количествах. Возобновление дуба в данной группе фитоценозов не отмечалось. Наибольшее значение доли вяза в подросте характерно для сообществ днищ балок и световых склонов. Также эти сообщества характеризуются максимальной высотой подроста. В сообществах теневых склонов, напротив, высока доля клена и липы, а высота подроста минимальна. Плотность подроста наиболее значительна в сообществах световых склонов. В ярусе подлеска, также как и в рассмотренных выше группах сообществ, основными доминантами являются лещина и бересклет бородавчатый. Доля бересклета в составе подлеска наиболее значительна в сообществах теневых склонов, в то время как на световых склонах преобладает лещина. Соответственно, высота кустарникового яруса максимальна в сообществах световых склонов. Основные доминанты травяного яруса - осока волосистая (Carex pilosa Scop.) и сныть. Повсеместно в качестве содоминанта встречается ландыш майский.

Таким образом, группы фитоценозов, приуроченные к различным местообитаниям, различаются в основном по соотношению доминантов ярусов. Для сообществ световых склонов более характерно преобладание клена, для сообществ теневых склонов - липы. Для выделения групп сообществ, наиболее сходные по составу древостоя, использовался кластерный анализ (рис. 1).

0,5

3t?:sSS8S¡SS£55 = gSS88

SmjEoooóóooó ¿чэ s2 2 3 3 2

3 gggg o ¿ о о 5 * 6 с: « ЕЗ EifctutG «о Б S В § §

vó¿oo ó i, 2 «

4 2 в

м ы « w ьг и

gggsss

фитоценозы

Рис. 1. Дендрограмма кластерного распределения изученных фитоценозов по составу древостоя

Выделены кластеры клено-липняков, липо-кленовников (двух типов, с различной степенью преобладания клена), дубо-кленовников и дубо-липо-кленовников (табл. 4). Внекластерное и межкластерное положение занимают фитоценозы со значительным участием вяза шершавого в составе древостоя.

Таблица 4

Группы липовых и кленовых фитоценозов,

выделенные по составу древостоя___

Типы сообществ Доля от общего числа фитоценозов, % Доля дуба в древостое, % Доля клена в древостое, % Доля липы в древостое, %

Клено-липняки 29 2-11 18-29 59-80

Липо-кленовники 1 22 3-9 51-63 27-49

Липо-кленовники 2 20 2-5 73-80 18-24

Дубо-кленовники 8 21 -40 59- 79 0-7

Дубо-липо-кленовники 8 12-15 44 - 57 16-48

Для установления зависимостей между характеристиками липовых и кленовых фитоценозов и условиями местообитания для всех сообществ был проведен корреляционный анализ. Используя классификацию условий увлажнения лесных местообитаний с различными типами почв, разработанную В.А. Болдыревым (2005) для района исследования, устанавливались корреляции между параметрами местообитаний и градиентом условий увлажнения. Значимые корреляции (р < 0,05) представлены в табл. 5.

Таблица 5

Значения коэффициента корреляции Спирмена (Л) _для параметров изученных сообществ__

Пары параметров Р

Градиент увлажнения - Плотность древостоя -0,32 0,04

Градиент увлажнения - Плотность подлеска -0,38 0,01

Градиент увлажнения - ИЖ древостоя 0,36 0,02

Градиент увлажнения - ИЖ липы 0,36 0,03

Градиент увлажнения - Доля вяза в подросте 0,23 0,04

Градиент увлажнения - Высота деревьев клена 0,41 0,01

Градиент увлажнения - Высота деревьев липы 0,39 0,01

Градиент увлажнения - Диаметр стволов липы 0,39 0,01

Градиент увлажнения - Диаметр стволов клена 0,36 0,02

Градиент увлажнения - Доля бересклета в подлеске 0,40 0,01

Градиент увлажнения - Доля лещины в подлеске -0,47 0,003

Градиент увлажнения - Плотность древостоя 0,33 0,04

При изменении условий увлажнения от минимального (верхние части световых склонов на супесчаных и суглинистых почвах) до максимального (днища балок с проточным увлажнением на темно-серых лесных почвах) наблюдается переход от густых древостоев с пониженной жизненностью клена и липы к редкоствольным древостоям, сложенным крупными деревьями высокого уровня жизненности. Размерные показатели деревьев клена и липы положительно коррелируют с градиентом условий увлажнения. Для сообществ

«световых» местообитаний характерен невысокий подрост, сложенный в основном кленом остролистным, и густой подлесок с преобладанием бересклета бородавчатого. Сообщества «теневых» местообитании характеризуются негустым подростом, в котором значительно участие липы и вяза, и высоким подлеском, сложенным преимущественно лещиной. Поскольку проективное покрытие и высота травостоя положительно коррелируют с долен липы и вяза в подросте, можно говорить существовании положительной корреляции этих параметров с градиентом увлажнения местообитания (за исключением мергвопокровпых сообществ с преобладанием клена).

Глава 5. ВОЗРАСТНАЯ СТРУКТУРА ЦЕНОПОПУЛЯЦИЙ ВИДОВ-ЭДИФИКАТОРОВ ЛИПОВЫХ И КЛЕНОВЫХ ЛЕСОВ

Поскольку объектом данного исследования являлись производные липовые и кленовые фитоценозы, сформировавшиеся на месте дубрав, проводилось изучение возрастной структуры ценопопуляций дуба как одного из эдификаторов с целыо выяснения состояния ценопопуляций этой породы в условиях наблюдаемой смены сообществ.

Всего изучено 37 ценопопуляций дуба. Все исследованные ценопопуляций - нормальные пеполпочленные, преимущественно стареющие. Значения коэффициентов возрастности и энергетической эффективности выделенных типов ценопопуляций в разных условиях произрастания приведены в табл. 6. Возрастные спектры типов ценопопуляций представлены па рис. 2.

Таблица 6

Значения индексов возрастности и энергетической эффективности ценопопуляций дуба

Типы ЦП на супесчаных и ЦП на каменистых ЦП на каменистых

возрастной суглинистых почвах бескарбонатных почвах карбонатных почвах

структуры число Д 10 число д и число Д ю

ЦП среди среди ЦП срсдн ЧХ'дн ЦП среди ерелн

Молодые 4 0,11 0,19 4 0,13 0,22 0 0,00 0,00

Зреющие 0 0,00 0,00 0 0,00 0,00 1 0,27 0,79

Зрелые 1 0,51 0,91 2 0,48 0,96 3 0,44 0,92

Стареющие 4 0,63 0,86 10 0,69 0,83 8 0,70 0,80

90 80 70 60 50 40 30 20 10 0

Молодые

ВЗ

««£ ■

Зрелые

82

р! ] йп V

I

Возрастные группы

Стареющие

ё2

р1 ] ¡111 V

Рис. 2. Возрастные спектры типов ценопопуляций дуба Для всех типов ценопопуляций, кроме молодых, характерно полное или почти полное отсутствие возрастных групп прегеиеративиой части спектра, что свидетельствует об ослабленном состоянии ценопопуляций и прекращении возобновления.

При кластерном анализе параметров возрастной структуры изученных ценопопуляций дуба выделяются две группы, большая из которых объединяет зрелые и стареющие ценопопуляции и делится соответственно на две группы второго порядка, а меньшая включает в себя молодые ценопопуляции. Внекластерное положение занимает единственная зреющая ценопопуляция дуба (рис. 3).

0,8

я ч к и М

0,7 0,6 0,5 0,4 0,3 0,2 0,1 0,0

Д

II

Л?1

£

иоиииооииоиоооиоииЪо

ценопопуляции дуба

Рис. 3. Дендрограмма кластерного распределения ценопопуляций дуба по параметрам возрастной структуры

Таким образом, результаты кластерного анализа подтверждают, что для изученных ценопопуляцнй классификация «дельта-омега» объективно отражает различия возрастной структуры.

Для того, чтобы выяснить, существуют ли значимые различия между цепопопуляциями дуба, приуроченными к различным элементам рельефа, использовались методы непараметрического анализа данных - тест Вальд-Вольфовица, гест Манн-Уитни и тест Холмогорова-Смирнова. При сравнении групп ценопопуляцнй дуба, приуроченных к световым и теневым склонам балок, выявлены значимые различия по доле участия в сложении популяции проростков, ювенильных и виргипильных особей. В популяциях дуба на световых склонах балок отсутствуют проростки дуба, но больше ювенильных и виргипильных особей. В популяциях на теневых склонах балок виргинильные растения не обнаружены.

Было также проведено сравнение ценопопуляцнй дуба, входящих в состав фитоценозов на разных типах почв. Ценопопуляцнй дуба, входящие в состав сообществ на супесчаных и суглинистых почвах, отличаются от ценопопуляцнй дуба па каменистых бескарбонатиых почвах отсутствием проростков и большей долей имматурных и виргипильных растений. От ценопопуляцнй на каменистых карбонатных почвах они также отличаются отсутствием проростков и большей долей имматурных особей. Ценопопуляцнй дуба на каменистых бескарбонатных и каменистых карбонатных почвах различаются наиболее сильно: ценопопуляцнй на карбонатных почвах отличаются отсутствием проростков, ювенильных и имматурных растений. В цепопопуляциях дуба на карбонатных почвах выше доля виргипильных и старых генеративных растений. Также следует отметить, что в этой группе нет молодых ценопопуляцнй дуба. Сравнение параметров возрастной структуры этих двух групп позволяет предположить, что изученные ценопопуляцнй дуба на каменистых карбонатных почвах биологически старше ценопопуляцнй дуба на каменистых бескарбонатных почвах.

В целом особенности возрастной структуры исследованных ценопопуляцнй дуба свидетельствуют о снижении его роли в формировании фитоценозов и возможном выпадении из состава сообществ.

Всего исследована 51 ценопопуляция клена. Все изученные ценопопуляцнй клена - нормального типа. Согласно классификации «дельта-омега» 49 ценопопуляцнй клена являются молодыми, одна зреющей, и одна -зрелой. Преобладающая часть ценопопуляцнй (76%) - неполночленные, характеризуются отсутствием некоторых возрастных групп, чаще всего -старых генеративных растений. Также в связи с активным семенным возобновлением клена во всех типах местообитаний ценопопуляцнй преимущественно состоят из растений прегеперативных возрастных состояний. Установлено, что среди изученных ценопопуляцнй по характеристикам возрастного спектра выделяются два основных типа: ценопопуляцнй с максимумом спектра на проростках (тип 1) и ценопопуляцнй с максимумом спектра на имматурных особях (тип 2) (рис. 4).

Р1

Тип 1

Тип 2

70

П11

0

V £ ё3

Возрастные группы

Рис. 4. Возрастные спектры ценопопуляций клена

Ценопопуляции клеиа на супесчаных и суглинистых почвах отличаются от ценопопуляций на каменистых бескарбонатных почвах большей долей зрелых генеративных и меньшей долей молодых генеративных растений. По сравнению с ценопопуляциями па каменистых карбонатных почвах доля виргинильных особей в них меньше, а доля старых генеративных особей больше. Ценопопуляции на каменистых бескарбонатных и каменистых карбонатных почвах различаются между собой по таким параметрам возрастной структуры, как доля виргинильных, молодых генеративных и зрелых генеративных растений, а также индексы возрастности и энергетической эффективности. Доля виргинильных, молодых генеративных и зрелых генеративных растений в ценопопуляциях на каменистых бескарбонатных почвах меньше, и, соответственно ниже значения индексов возрастности и энергетической эффективности.

Таким образом, несмотря на кажущееся единообразие ценопопуляций клена в изученных фитоценозах (все ценопопуляции молодые, в большинстве из них отсутствуют старые генеративные растения), возрастные спектры их различаются. Также выявлены статистически значимые различия возрастной структуры ценопопуляций, приуроченных к различным типам почв. Наибольшим своеобразием отличаются ценопопуляции клена, входящие в состав сообществ на каменистых карбонатных почвах.

Было изучено 48 ценопопуляций липы. Все изученные ценопопуляции -нормального типа. Отмечено, что липа в районе исследования размножается вегетативно, поэтому спектры всех ценопопуляций не имеют начала (рис. 5). Среди исследованных ценопопуляций липы отмечены почти все выделяемые типы возрастной структуры, однако, преобладающая часть ценопопуляций лнпы (60%) - молодые (табл. 7).

Таблица 7

Значения индексов возрастпости и энергетической эффективности ___^_ценопопуляций липы___

Типы ЦП на супесчаных и ЦП на каменистых ЦП на каменистых

возрастной суглинистых почвах бескарбонатных почвах карбонатных почвах

структуры число д со число д со число д w

ЦП среди 4U4H ЦП 1РСЦН L ПСЛ1 ЦП срелн срслн

Молодые 7 0,13 0,30 14 0,14 0,33 8 0,16 0,34

Зреющие 0 0,00 0,00 0 0,00 0,00 1 0,24 0,68

Зрелые 2 0,46 0,79 2 0,45 0,82 5 0,43 0,83

Переходные 0 0,00 0,00 0 0,00 0,00 3 0,30 0,51

Стареющие 0 0,00 0,00 3 0,59 0,87 3 0,60 0,88

70 60 SÑ 50 1 40

О и

° 30

I 20 10 о

Молодые

lili

Зреющие 81

plj un

g2

Зрелые £

83

"VI

ВI я

Переходные Стареющие

83

g2g3

А

plj im gl

83

Возрастные группы

Рис. 5. Возрастные спектры типов ценопопуляций липы В депдрограмме кластерного распределения четко выделяется кластер, объединяющий молодые ценопопуляций липы (рис. 6).

0,6 ................................................

0.5

ценопопуляций липы

Рис. 6. Дендрограмма кластерного распределения ценопопуляций липы по параметрам возрастной структуры

Остальные ценопопуляции образуют волокнистую группу, в состав которой входят преимущественно зрелые и стареющие ценопопуляции. Межкластерное положение занимают две переходных ценопопуляции, внекластерпое положение занимает зреющая ценопопуляция липы. Выделенные согласно классификации «дельта-омега» типы ценопопуляций в целом отражают существующие различия возрастной структуры, однако, в пределах каждого типа соотношения возрастных групп могут варьировать, что объясняет наблюдаемое разнообразие ценопопуляций.

В целом, ценопопуляции липы отличаются от ценопопуляций клена и дуба тем, что в изученных сообществах наблюдаются все стадии их развития. В большинстве случаев ценопопуляции липы молодые, что свидетельствует об относительно недавнем их существовании в фитоценозе, однако, особенности возрастного спектра их говорят об устойчивом положении в сообществе. Сравнивая характерные особенности возрастной структуры изучаемых видов в различных условиях лесопроизрастания, можно сделать вывод о том, что липовые и кленовые леса гга каменистых карбонатных почвах наиболее своеобразны по составу и возрастной структуре слагающих их древесных пород.

ВЫВОДЫ

1. Среди изученных липовых и кленовых сообществ преобладают липо-кленовники (42%) и клено-липняки (29%). С улучшением условий увлажнения местообитания наблюдается переход от древостоев высокой плотности и низкой жизненности к редкоствольным древостоям, сложенным растениями высокой жизненности. Высота и диаметр стволов клена и липы положительно коррелируют с градиентом условий увлажнения.

2. При улучшении условий увлажнения плотность подроста и подлеска изученных сообществ уменьшается, при этом клен заменяется липой и вязом шершавым; в подлеске бересклет заменяется лещиной. Возобновление дуба в изученных фитоценозах наблюдалось редко, в связи с чем доля этой породы в подросте крайне невелика.

3. Ценопопуляции дуба в изученных сообществах - преимущественно стареющие (59% исследованных ценопопуляций). Возрастные спектры ценопопуляций дуба - неполпочленные, в основном в них отсутствуют растения прегенеративных возрастных состояний. Молодые ценопопуляции дуба (22%) наиболее часто встречаются в местообитаниях с супесчаными и суглинистыми почвами.

4. Ценопопуляции клена в 96% исследованных фитоцепозов - молодые. Для них характерно активное возобновление с повсеместным преобладанием в ценопопуляциях растений прегенеративных возрастных состояний. Выявлены два основных типа возрастных спектров ценопопуляций клена - с максимумом на проростках и с максимумом на имматуриых растениях. Относительно недавнее существование клена в изученных сообществах подтверждается отсутствием в большинстве ценопопуляций старых генеративных растении.

5. Ценопопуляции липы отличаются наибольшим разнообразием возрастной структуры: в пределах выделенных типов наблюдается заметное варьирование соотношений возрастных групп. Среди исследованных ценопопуляций липы доля молодых популяций составила 60%. Им свойственен вегетативно полночленный возрастной спектр. Для зрелых (19%) и стареющих (13%) ценопопуляций характерно снижение в спектре доли растений прсгснсративиых возрастных состояний и выпадение соответствующих возрастных групп. Большинство изученных ценопопуляций характеризуется незначительной долей или отсутствием виргинильных особей.

6. Дальнейшее развитие липовых и кленовых лесов будет сопровождаться окончательным выпадением дуба из состава сообществ и формированием древостосв с преобладанием клена на световых склонах и преобладанием липы на теневых склонах и днищах балок. Однако, наблюдаемая тенденция к выпадению виргинильных растений липы из состава ценопопуляций свидетельствует о возможном вытеснении липы кленом остролистным во всех типах местообитаний.

СПИСОК ПУБЛИКАЦИЙ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ * - публикация в печатном издании перечня ВАК РФ

1. Грищеико К.Г. Влияние рельефа на возрастную структуру популяций клена остролистного в лесах Саратовского Правобережья // Бюл. Ботан. сада Сар. гос. ун-та. - 2005. - Вып. 4. - С. 175 - 181.

2. Грищенко К.Г. Особенности возрастной структуры ценопопуляций видов-доминантов липовых и кленовых фитоценозов Саратовского Правобережья // Бюл. Ботан. сада Сар. гос. ун-та. - 2007. - Вып. 6. - С. 47 - 49.

3. Грищенко К.Г. Геоботаническая характеристика липовых и кленовых фитоценозов национального парка «Хвалынский» Саратовской области // Актуальные проблемы геоботаники. III Всероссийская школа-конференция. 1 часть. - Петрозаводск, 2007. - С. 164 - 167.

4. Грищенко К.Г. Состав древостоев и жизненное состояние древесных видов-доминантов в лесах Саратовского правобережья // Бюл. Ботан. сада Сар. гос. ун-та. - 2008. - Вып. 7. - С. 71-76

5. Грищенко К.Г. Типы возрастной структуры ценопопуляций липы мелколистной в липово-кленовых лесах национального парка «Хвалынский» // Принципы и способы сохранения биоразнообразия: материалы III Всеросс. науч. конф. - Йошкар-Ола; Пущино, 2008. - С. 324 - 325.

6.* Грищенко К.Г., Болдырев В.А. Типы возрастной структуры ценопопуляций древесных видов-доминантов в , лесах Саратовского Правобережья // Изв. Самарского научн. центра РАН. - 2008. - Вып. 2. - С. 432 -437.

Подписано в печать 10. 11. 08 Формат 60x84/16 Бумага типографская офсет. Гарнитура Times New Roman Тираж 100 экз. Заказ № 218-Т

Отпечатано с готового оригинал-макета Типография Саратовского государственного университета имени Н.Г. Чернышевского 410012 г. Саратов, ул. Большая Казачья, д. 112 а

Тел.: (8452) 27-33-85

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Грищенко, Кристина Григорьевна

ВВЕДЕНИЕ.

Глава 1. СОВРЕМЕННЫЕ ПРЕДСТАВЛЕНИЯ О СТРУКТУРЕ ЛЕСНЫХ СООБЩЕСТВ (обзор литературы).

1.1 Лес как сукцессивная мозаика разновозрастных элементов мозаично-ярусной структуры.

1.2 Ценопопуляции древесных растений — основные понятия, структура и динамика.

1.2.1 Понятие о ценопопуляциях растений.

1.2.2 Возрастная, размерная и виталитетная структура ценопопуляций.

1.2.3 Динамика ценопопуляций древесных растений.

1.2.4 Использование ценопопуляционного подхода в прогнозировании развития лесных сообществ.

Глава 2. МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ.

Глава 3. ФИЗИКО-ГЕОГРАФИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАЙОНА ИССЛЕДОВАНИЯ.

3.1 Географическое положение.

3.2 Климат.

3.3 Геологическое строение и рельеф.

3.4 Почвы.

3.5 Растительность.

Глава 4. СРАВНИТЕЛЬНАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ЛИПОВЫХ И КЛЕНОВЫХ ЛЕСНЫХ СООБЩЕСТВ В РАЗЛИЧНЫХ ТИПАХ МЕСТООБИТАНИЙ.

4.1 Леса на супесчаных и суглинистых почвах.

4.2 Леса на каменистых бескарбонатных почвах.

4.3 Леса на каменистых карбонатных почвах.

4.4 Общие закономерности изменения состава и структуры липовых и кленовых фитоценозов.

Глава 5. ВОЗРАСТНАЯ СТРУКТУРА ЦЕНОПОПУЛЯЦИЙ ВИДОВ-ЭДИФИКАТОРОВ ЛИПОВО-КЛЕНОВЫХ ЛЕСОВ.

5.1 Биоэкологическая характеристика дуба черешчатого.

5.2 Возрастная структура ценопопуляций дуба черешчатого.

5.3 Биоэкологическая характеристика клена остролистного.

5.4 Возрастная структура ценопопуляций клена остролистного.

5.5 Биоэкологическая характеристика липы мелколистной.

5.6 Возрастная структура ценопопуляций липы мелколистной.

ВЫВОДЫ.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Демографическая структура ценопопуляций видов-эдификаторов производных липовых и кленовых лесов в Саратовском Правобережье"

Актуальность темы. Леса Саратовской области существуют в тесном контакте со степной растительностью при высоком уровне антропогенного влияния в условиях засушливого климата юго-востока Европейской части России. Леса региона имеют важное противоэрозионное, водоохранное, рекреационное значение, являются объектом, представляющим хозяйственную ценность и резерватом редких и охраняемых видов растений и животных. В последние несколько десятилетий процессы, протекающие в лесах Саратовской области, носят в основном деградациопный характер. Исследователями установлено, что явление массового усыхания коренной породы - дуба черешчатого, привело к сокращению лесопокрытых площадей, ухудшению качества лесов и смене коренных типов леса производными. Основными видами древесных растений, замещающими дуб, являются липа мелколистная и клен остролистный. При наблюдаемой тенденции сокращения влияния дуба на формирование лесных сообществ изучение липовых и кленовых лесов Саратовской области становится особенно актуальным, так как помогает понять механизмы смены сообществ и прогнозировать облик лесов региона в ближайшем будущем.

Связь темы диссертации с плановыми исследованиями. Представленная работа связана с планом основных научно-исследовательских работ Саратовского государственного университета по темам: «Изучение структурной и функциональной организации экологических систем Нижнего Поволжья» и «Флора Саратовской области».

Цель и задачи исследования. Целью работы являлось выявление характерных особенностей структуры ценопопуляций видов-эдификаторов производных липовых и кленовых лесных сообществ, сформировавшихся в различных местообитаниях Саратовского Правобережья.

Для достижения цели были поставлены следующие задачи:

1. Охарактеризовать существующее разнообразие липовых и кленовых лесных сообществ.

2. Выявить особенности липовых и кленовых фитоценозов в различных местообитаниях.

3. Определить закономерности изменения параметров состава и структуры сообществ в зависимости от условий произрастания.

4. Изучить возрастную структуру ценотических популяций видов-эдификаторов и установить разнообразие её типов.

5. Определить зависимость возрастной структуры ценопопуляций исследуемых видов от условий окружающей среды.

Научная новизна. Автором впервые для данного региона было проведено • исследование производных липовых и кленовых лесов в различных типах местообитаний и выявлены типы возрастной структуры ценопопуляций липы мелколистной и клена остролистного.

Теоретическое значение работы. Материалы, отраженные в диссертации, могут быть использованы для развития теоретических основ экологии лесных сообществ, а также популяционной экологии древесных растений применительно к условиям степной зоны. Материалы диссертации используются в учебном процессе при чтении специальных курсов «Степное лесоведение» и «Экология растений» для студентов биологического факультета Саратовского государственного университета.

Практическое значение работы. Материалы диссертации могут применяться в лесохозяйственной деятельности для оценки состояния ценопопуляций древесных пород.

Апробация работы. Результаты исследований по теме диссертации докладывались и обсуждались на: III Всероссийской школе-конференции «Актуальные проблемы геоботаники» (Петрозаводск, 2007), научно-практической конференции Саратовского аграрного университета (2008), заседании Саратовского отделения Русского Ботанического общества (2008),

Всероссийской научной конференции «Принципы и способы сохранения биоразнообразия» (Пущино, 2008).

Публикация результатов исследования. Результаты исследования по теме диссертации опубликованы в шести печатных работах, одна из которых - в печатном издании перечня ВАК РФ. Доля личного участия автора в написании и подготовке публикации с соавторами составила 70%.

Декларация личного участия автора. Автор лично провел в 2006 - 2008 гг. полевые исследования по теме диссертации, осуществил камеральную обработку материала, статистическую обработку и анализ полученных данных. Интерпретация фактических данных и написание текста диссертации осуществлялись автором по плану, согласованному с научным руководителем.

Основные положения, выносимые на защиту.

1. Увеличение площадей, занятых липовыми и кленовыми лесами в Саратовском Правобережье, связано с деградацией дубрав; наиболее широко липовые и кленовые леса распространены в местообитаниях склонов и днищ балок.

2. Характеристики состава и структуры изученных липовых и кленовых сообществ зависят в значительной степени от орографических и эдафических условий местообитания.

3. Возрастная структура ценопопуляций липы, клена и дуба свидетельствует о продолжающемся процессе активного замещения дуба липой и кленом; конкретные особенности этого процесса зависят от условий местообитания.

Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения, пяти глав, выводов, списка литературы и приложения. Объем диссертации составляет 118 страниц, включая 23 таблицы и 15 рисунков. Список литературы содержит 205 наименований отечественных и зарубежных источников.

Заключение Диссертация по теме "Экология", Грищенко, Кристина Григорьевна

1. Среди изученных липовых и кленовых сообществ преобладают липо кленовники (42%) и клено-липняки (29%). С улучшением условий увлажнения местообитания наблюдается переход от древостоев высокой плотности и низкой жизненности к редкоствольным древостоям, сложенным растениями высокой жизненности. Высота и диаметр стволов клена и липы положительно коррелируют с градиентом условий увлажнения.2. При улучшении условий увлажнения плотность подроста и подлеска изученных сообществ уменьшается, при этом клен заменяется липой и вязом шершавым; в подлеске бересклет заменяется лещиной. Возобновление дуба в изученных фитоценозах наблюдалось редко, в связи с чем доля этой породы в подросте крайне невелика.3. Ценопопуляции дуба в изученных сообществах - преимущественно стареющие (59% исследованных ценопопуляции). Возрастные спектры ценопопуляции дуба - неполночленные, в основном в них отсутствуют растения прегенеративных возрастных состояний. Молодые ценопопуляции дуба наиболее часто встречаются в местообитаниях с супесчаными и суглинистыми почвами.4. Ценопопуляции клена в 96% исследованных фитоценозов - молодые.Для них характерно активное возобновление с повсеместным преобладанием в ценопопуляциях растений прегенеративных возрастных состояний. Выявлены два основных типа возрастных спектров ценопопуляции клена - с максимумом на проростках и с максимумом на имматурных растениях. Относительно недавнее существование клена в изученных сообществах подтверждается отсутствием в большинстве ценопопуляции старых генеративных растений.5. Ценопопуляции липы отличаются наибольшим разнообразием возрастной структуры: в пределах выделенных типов наблюдается заметное варьирование соотношений возрастных групп. Среди исследованных ценопопуляции липы доля молодых популяций составила 60%. Им свойственен вегетативно полночленный возрастной спектр. Для зрелых (19%) и стареющих (13%) ценопопуляций характерно снижение в спектре доли растений прегенеративных возрастных состояний и выпадение соответствующих возрастных групп. Большинство изученных ценопопуляций характеризуется незначительной долей или отсутствием виргинильных особей.6. Дальнейшее развитие липово-кленовых лесов будет сопровождаться окончательным выпадением дуба из состава сообществ и формированием древостоев с преобладанием клена на световых склонах и преобладанием липы на теневых склонах и днищах балок. Однако, наблюдаемая тенденция к выпадению виргинильных растений липы из состава ценопопуляций свидетельствует о возможном вытеснении липы кленом остролистным во всех типах местообитаний.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Грищенко, Кристина Григорьевна, Саратов

1. Алексеев В.А. Диагностика жизненного состояния деревьев и древостоев // Лесоведение. - 1989. - № 4. - 51 - 57.

2. Алесенков Ю.М. Ветровалы, их эколого-лесоводственное значение и задачи исследований // Последствия катастрофического ветровала для лесных экосистем. - Екатеринбург, 2000. — 7—12.

3. Атлас биоразнообразия лесов Европейской России и сопредельных территорий. - М . : ПАИМС, 1996. - 144 с.

4. Басевич В.Ф., Дмитриев Е.А. Влияние вывалов деревьев на почвенный покров // Почвоведение. - 1979. - Т. 74, № 9. - 134-142.

5. Бигон М., Харпер Дж., Таунсенд К. Экология. Особи, популяции, сообщества. - М., 1989. - Т. 2. - 427 с.

6. Богданов П.Л. Дендрология. Основы лесной геоботаники. - М.: Лесная промышленность, 1970. - 70 с.

7. Болдырев В.А. Основные закономерности почвенного покрова Саратовской области. — Саратов. - 1993а. - 16 с.

8. Болдырев В.А. Лесные почвы южной части Приволжской возвышенности. — Саратов. - 19936. - 61 с.

9. Болдырев В. А. Антропогенная деградация нагорных лесов Саратовского Правобережья // Лесное хозяйство Поволжья. - Саратов, 1996. -Вып. 2 . - С . 9-14.

10. Болдырев В.А. Естественные леса Саратовского Правобережья. Эколого-ценотический очерк. - Саратов: Изд-во Сарат. ун-та, 2005. - 92 с.

11. Вальтер Г. Растительность Земного Шара - М.: Прогресс, 1968. - Т.1.-551 с.

12. Василевич В.И. Статистические методы в геоботанике. - Л., 1969. - 232 с.

13. Василевич В.И. Очерки теоретической фитоценологии. - Л.: Изд-во ЛГУ, 1983.-248 с.

14. Василевич В.И., Бибикова Т.В. Широколиственные леса северо- запада Европейской России. I. Типы дубовых лесов // Бот. журн. - 2001. - Т. 86, № 7 . - С . 88-101.

15. Василевич В.И., Бибикова Т.В. Широколиственные леса северо- запада Европейской России. II. Типы липовых, кленовых, ясеневых и ильмовых лесов // Бот.журн. - 2002. - Т. 87, № 2. - 48-61.

16. Воронов А.Г. Геоботаника. - М.: Наука, 1973. - 384 с.

17. Воронцова Л.И., Заугольнова Л.Б. Мультивариантность развития особей в течение онтогенеза и ее значение в регуляции численности и состава ценопопуляций растений // Журн. общ. биол. - 1978 - Т. 39, № 4 - 555 - 561.

18. Восточноевропейские широколиственные леса - М.: Наука, 1994- 364 с.

19. Востряков А.В. Неогеновые и четвертичные отложения, рельеф и неотектоника юго-востока Русской платформы. - Саратов: Изд-во Сарат. ун-та, 1967.-270 с.

20. Голубев В.Н. Об элементарной структурной единице растительных сообществ // Мозаичность растительных сообществ и её динамика. — Владимир, 1970.-С. 8 3 - 8 5 .

21. Горелов К. Геоморфология и новейшая тектоника правобережья Нижней Волги. - М.: Изд-во АН СССР, 1957. - 140 с.

22. Горчаковский П.Л. Растения европейских широколиственных лесов на восточном пределе их ареала // Труды ИЭРиЖ. - 1968. — вып. 59. — 207 с.

23. Горчаковский П. Л. Широколиственные леса и их место в растительном покрове Южного Урала. - М.: Наука, 1972. - 146 с.

24. Гроздов Б.В. Дендрология. — М.-Л.: Гослесбумиздат, 1960. — 355 с.

25. Двораковский М.С., Алтухов М.Д. Сравнительная характеристика возобновления мелколистной липы (Tilia cordata Mill.) в различных экологических условиях // Вестник МГУ. Биология и почвоведение. - 1963. -серия 4, вып. 5. - 35 — 47.

26. Демаков, Ю.П. Диагностика устойчивости лесных экосистем (методологические и методические аспекты) - Йошкар-Ола, 2000- 416 с.

27. Диагнозы и ключи возрастных состояний лесных растений // Деревья и кустарники. Под ред. Смирновой О.В. - М.: Прометей, 1989. - 105 с.

28. Димо Н.А. Краткие сведения о почвенном покрове Саратовской губернии с классификацией почв // Материалы для оценки земель Саратовской губернии. - 1908. - вып. 6. - 442 - 505.

29. Динамика ценопопуляций растений. М.: Наука, 1985. - 207 с.

30. Дылис Н.В. Структура лесного биогеоценоза. М.: Наука, 1969. - 54 с.

31. Евстигнеев О.И. Отношение лиственных деревьев к свету // Биол. науки. - 1991, № 8. - 20 - 29.

33. Евстигнеев О.И., Коротков В.Н. Популяционная экология пионерных видов широколиственного леса // Бюлл. МОИП. - 1992. - Т. 97, вып. 6 - С . 88-94.

34. Евстигнеев О.И., Почитаева М.В., Желонкин СЕ. Популяционная организация и антропогенные преобразования пойменной дубравы реки Большая Кокшага // Бюлл. МОИП. - 1993 - Т. 98, вып. 5. - 80 - 87.

35. Ерусалимский В.И., Господарская Н.Д. Зависимость роста дуба от почвенных условий // Лесоведение. - 1987. - № 2. - 90 - 92.

36. Животовский Л.А. Онтогенетические состояния, эффективная плотность и классификация популяций растений // Экология. - 2001, № 1. — 3 - 7 .

37. Жукова Л.А., Комаров А.С, Ведерникова О.П., Алатырцева О.А. Влияние эндогенных факторов на гетерогенность ценопопуляций растений // Усп. совр. биол. - 1994 - Т.114, вып. 5. - 111 - 120.

38. Жукова Л.А. Многообразие путей онтогенеза в популяциях растений // Экология - 2001, № 3 - 169 - 176.

39. Жукова Л.А., Глотов Н.В. Морфологическая поливариантность онтогенеза в природных популяциях растений // Онтогенез. - 2001 - Т. 32, № 6. - С . 455-461.

40. Зайцев Г.Н. Математическая статистика в экспериментальной геоботанике. - М . : Наука, 1984. - 425 с.

41. Заугольнова Л.Б. Анализ ценопопуляций как метод изучения антропогенных воздействий на фитоценоз // Бот. журн. - 1977. - Т. 62. - № 12. 1767-1773.

42. Заугольнова Л.Б., Денисова Л.В., Никитина С В . Подходы к оценке состояния ценопопуляций растений // Бюлл. МОИП. - 1993 - Т. 98, вып. 5 - 100-108.

43. Заугольнова Л.Б., Жукова Л. А., Попадюк Р.В. Критическое состояние ценопопуляций растений // Проблемы устойчивости биологических систем: Сб. научн. ст. — М.: Наука, 1992. — с.51-59

44. Заугольнова Л.Б., Смирнова О.В. Возрастная структура ценопопуляций многолетних растений и ее динамика // Журн. общ. биол. -1978. - Т. 39, № 6. - 849-858.

45. Злобин Ю.А. Оценка качества ценопопуляций подроста древесных пород // Лесоведение. - 1976. - № 6. - 72-79.

47. Злобин Ю.А. Об уровнях жизнеспособности растений // Журн. общ. биол. - 1981 - Т. 42, № 4. - 492 - 505.

48. Злобин Ю.А. Теория и практика оценки виталитетного состава ценопопуляций растений // Бот. журн. - 1989 - Т. 74, № 6. - 769 - 781.

49. Злобин Ю.А. Структура фитопопуляций // Усп. совр. биол. - 1996 — Т.116, вып. 2 . - С . 133-143.

50. Злобин Ю.А., Скляр В.Г., Мельник Т.И. Концепция континуума и градиентный анализ на уровне особей и популяций растений // Журн. общ. биол. - 1996. - Т. 57, № 6. - 684 - 695.

51. Ипатов B.C., Кирикова Л.А. Фитоценология. - С-Пб., 1997. - 316 с.

52. Кабанов В. Структурное разнообразие дубрав лесопарка «Кумысная Поляна» // Вестник Саратовского госагроуниверситета им. Н. И. Вавилова. № 6-Саратов, 2006-С. 9-14.

53. Классификация почв России. - М.: Наука, 1997. - 236 с.

54. Климат Саратова. - Л.: Гидрометеоиздат. - 1987. - 53 с.

55. Козаченко М.А. Особенности формирования и экологическое значение производных древостоев после рубок в противоэрозионных дубовых лесах Саратовского Правобережья. Дис....канд. с.-х. наук. - Саратов, 2005 — 174 с.

57. Косицын В.Н. Состояние дубовых насаждений Астраханской области // Эколого-технологические аспекты лесного хозяйства в степи и лесостепи: материалы конференции. - Саратов: Изд-во СГАУ, 2007. — — 29 — 30.

58. Куркин К.А. Критерии, факторы, типы и механизмы устойчивости фитоценозов // Бот. журн. - 1994. - Т. 79, № 1. — 3 - 13.

59. Курнаев Ф. Теневые широколиственные леса Русской равнины и Урала. - М . : Лесное хозяйство, 1980. - 315 с.

60. Ланина К.Г. Геоботаническая характеристика лесов Сурско- Терешкинско-Медведицкого водораздела и перспективы их улучшения и расширения. Дисс. ... канд. биол. наук. Саратов, 1953. 271 с.

61. Левина Р.Е. Репродуктивная биология семенных растений. Обзор проблемы. - М.: Наука, 1981. - 96 с.

62. Лотоцкий Г.И. Основные морфоструктуры Саратовского Поволжья // Географические исследования в Саратовском университете. Саратов: Изд-во Сарат. ун-та. - 1968. - 147 - 157.

63. Любарский Е. Л., Полуянова В. И. Структура ценопопуляций вегетативно подвижных растений. - Казань: Казанский ун-т, 1984. - 138 с.

64. Мазинг В.В. Теоретические и методические проблемы изучения растительности. - Тарту: Изд-во Тарт. ун-та, 1969. - 96 с.

65. Марков М. В. Общая геоботаника. - М. : Высшая школа, 1962. - 450 с

67. Минина Е.Г. Биологические основы плодоношения дуба // Лесное хозяйство. -1952. - № 1.-С. 5 9 - 6 1 .

68. Миркин Б.М., Наумова Л.Г. Наука о растительности. - Уфа: Изд-во Уфим. ун-та, 1998. - 413 с.

69. Миркин Б.М., Наумова Л.Г., Соломещ А.И. Современная наука о растительности. — М.: Логос, 2000. — 264 с.

70. Миркин Б.М., Розенберг Г.С., Наумова Л.Г. Словарь понятий и терминов современной фитоценологии. — М.: Наука, 1989. - 223 с.

71. Многомерные методы статистического анализа данных в экологии. Саратов: Изд-во Сарат. ун-та, 2006. - 56 с.

72. Мозговая О.А. Причины гибели и усыхания пригородных лесов Самарской области // Актуальные проблемы геоботаники. III Всероссийская школа-конференция. Часть 2. - Петрозаводск: Карельский научный центр РАН, 2007.-С. 5 1 - 5 5 .

73. Мушинская Н.И. О жизнеспособности семян липы мелколистной // Тезисы докладов конференции молодых ученых. - Уфа, 1981. - 166 - 167.

74. Мэгарран Э. Экологическое разнообразие и его измерение. - М.: Мир, 1992.-184 с.

75. Невский А. Современное состояние древостоев и проблемы сохранения нагорных лесов Саратовского Правобережья // Региональная научная конференция «Молодежь и наука на пороге XXI века»: тез. докл. -Саратов, 1998.-С. 7 4 - 7 5 .

76. Невский А. К вопросу сохранения нагорных лесов Саратовского Правобережья // IV Всероссийская студенческая научная конференция: Экология и проблемы защиты окружающей среды: тез. докл. - Красноярск, 1999а.-С. 3 2 - 3 6 .

77. Невский А. Жизненное состояние плакорных участков леса в окрестностях г. Саратова // Лесное хозяйство Поволжья. - Саратов: СГАУ им. Н.И. Вавилова, 19996. - вып. 3. - 42 - 47.

79. Невский, В. Антропогенная динамика нагорных лесов Саратовского правобережья. Дис. . . канд. биол. наук. -Тольятти, 2001. - 187 с.

80. Неганов А.Ф. Почвенные районы Саратовской области. - Саратов: Изд-во Сарат. ун-та, 1964. - 20 с.

81. Норин Б.Н. Растительное сообщество как система // Бот. журн. - 1980. - Т. 65, № 4. - 478 - 484.

82. Одум Ю. Экология: В 2-х т. Т.1. -М.: Мир, 1986. - 328 с.

83. Оценка и сохранение биоразнообразия лесного покрова в заповедниках Европейской России. - М.: Научный мир, 2000. - 185 с.

84. Пианка Э. Эволюционная экология. — М.: Наука, 1981. - 399

85. Подходы к изучению ценопопуляций и консорций. М.: Изд-во МГПИ, 1987.-84 с.

86. Придня М.В. Связь популяций древесных растений с лесными биогеоценозами и лесообразовательный процесс // Экология. - 1976, № 1. - 38-44.

87. Пукинская М. Ю. Формирование древостоев на сплошных вывалах в Центрально-лесном заповеднике // Актуальные проблемы геоботаники. III Всероссийская школа-конференция. Часть 2. - Петрозаводск: Карельский научный центр РАН, 2007. - 145 - 149.

88. Работнов Т.А. Вопросы изучения состава популяций для целей фитоценологии // Проблемы ботаники. - 1950а. - Т. 1. — 465 - 483.

89. Работнов Т.А. Жизненный цикл многолетних травянистых растений в луговых ценозах // Тр. БИН АН СССР. Геоботаника. - 19506. - вып. 6. — 7 -204.

90. Работнов Т.А. Факторы устойчивости наземных фитоценозов // Бюл. МОИП. Отд. биол. - 1973. - Т. 78., вып. 4. - 67-76.

91. Работнов Т.А. Фитоценология. М.: Изд-во МГУ, 1978. - 384 с.

92. Работнов Т.А. Изучение ценотических популяций в целях выяснения «стратегии жизни» видов растений // Бюлл. МОИП. - 1975 - Т. 80, вып. 2. - С . 5-12.

93. Работнов Т.А. Определение возрастного состава популяций видов в s сообществе // Полевая геоботаника. Город, Изд-во Т.З. 1964.

94. Раменский Л.Г. Основные черты растительного покрова и их изучение. - Воронеж, 1925. - 37 с.

95. Раменский Л.Г. Введение в почвенно-геоботаническое исследование земель. - М . Изд-во, 1938. - 620

96. Раменский Л.Г. Избранные работы. Проблемы и методы изучения растительного покрова. - Л.: Наука, 1971. - 334 с.

97. Растительность европейской части СССР. — Л.: Наука, 1980. - 431 с.

98. Ревякин М.А. Современные представления об устойчивости лесных экосистем // Лесное хозяйство Поволжья. Выпуск 5. Саратов, 2002. 389 -394.

99. Ревякин М.А. Современное состояние и принципы формирования противоэрозионных дубовых лесов южной части Приволжской возвышенности. Дис....канд. с.-х. наук. - Саратов, 2003- 143 с.

100. Реймерс Н.Ф. Природопользование. - М.: Мысль, 1990. - 638с.

101. Ремезов Н.П., Погребняк П.С. Лесное почвоведение. - М.: Лесн. пром-сть, 1965. - 324 с.

102. Рысин Л.П., Рысина Г.П. Опыт популяционного анализа лесных собществ // Бюлл. МОИП. - 1966 - Т. 71, вып. 1 - 76 - 84.

103. Рысин Л.П. Липа сердцевидная // Биол. флора Моск. области. - М., 1983.-Вып.7.-С.128-152.

104. Санников Н. Естественное возобновление сосны на сплошных вырубках в Припышминских борах // Физиология и экология древесных растений. Труды Института биологии. - Свердловск: УФ АН СССР, 1960. — вып. 16.-С. 81-106.

105. Санковский А.Г., Татаринов Ф.А. Формирование структуры одновозрастных растительных популяций // Экология — 1998, № 3 - 112 -120.

106. Саратовские леса: 200 лет Лесному департаменту России. - Саратов: «Детская книга», 1998. - 176 с.

107. Серебрякова Т.И., Григорьева Н.М., Заугольнова Л.Б. Изучение структуры и взаимоотношения ценопопуляций. Мет. рекоменд. для студентов биол. специальностей. — М.: Изд-во МГУ, 1986. - 35 с.

108. Скворцова Е.Б., Уланова Н.Г., Басевич В.Ф. Экологическая роль ветровалов. - М.: Лесн. пром-сть, 1983. - 192 с.

109. Смирнова О.В. Популяционная организация биоценотического покрова лесных ландшафтов // Усп. совр. биол. - 1998 - Т. 118, вып. 2 - 148 -165.

110. Смирнова О.В. Методологические подходы и методы оценки климаксового и сукцессионного состояния лесных экосистем (на примере восточноевропейских лесов) // Лесоведение - 2004. - №3 - 15-27.

111. Смирнова О.В., Бобровский М.В. Онтогенез дерева и его отражение в структуре и динамике растительного и почвенного покрова // Экология — 2001, № 3 - С . 177-182.

112. Смирнова О.В., Бобровский Л.Г., Ханина М.В. Оценка и прогноз сукцессионных процессов в лесных ценозах на основе демографических методов // Бюлл. МОИП. - 2001 - Т. 106, вып. 5 - 25 - 32.

113. Смирнова О.В., Бобровский М.В., Ханина Л.Г., Смирнов В.Э. Биоразнообразие и сукцессионыый статус старовозрастных темнохвойных лесов Европейской России // Усп. совр. биол. - 2001. - Т. 126, № 1. - 27-49

114. Смирнова О.В., Заугольнова Л.Б., Короткое В.Н., Евстигнеев О.И. Охрана слабонарушенных старовозрастных лесов естественного происхождения в качестве эталонных природных объектов в целях сохранения экосистемного разнообразия. - М., 1995. - 314 с.

115. Смирнова О.В., Заугольнова Л.Б., Попадюк Р.В. Популяционная концепция в биогеоценологии // Журнал общей биологии - 1993. - Т. 54, № 3 -С. 438-448.

116. Смирнова О.В., Попадюк Р.В., Чистякова А.А. Популяционные методы определения минимальной площади лесного ценоза // Бот. журн. - 1988 - Т. 73, № 10. - 1423 - 1433.

117. Смирнова О.В., Торопова Н.А. Популяционная концепция в фитоценологии и проблема сукцессии и климакса // Актуальные проблемы геоботаники. III Всероссийская школа-конференция. Лекции. - Петрозаводск: Карельский научный центр РАН, 2007. - 303 - 319

118. Смирнова О.В., Чистякова А.А., Рипа СИ., Лысых Н.И. Популяционная организация буковых горных лесов Закарпатья // Бюлл. МОИП. - 1989 - Т , вып. 5 - 78 - 91.

119. Смирнова О.В., Чистякова А.А., Попадюк Р.В. и др. Популяционная организация лесных территорий (на примере широколиственных лесов европейской части СССР). - Пущино, 1990. - 92 с.

120. Сукачев В.Н. Избранные труды: В 3-х т. Т. 1. Основы лесной типологии и биогеоценологии. - Л.: Наука, 1972. - 418 с.

121. Тарасов А.О. Основные географические закономерности растительного покрова Саратовской области. - Саратов: Изд-во Сарат. ун-та. -1977.-24 с.

122. Тарасов А.О. Руководство к изучению лесов юго-востока Европейской части СССР. - Саратов: Изд-во Сарат. ун-та. - 1981. - 100 с. 132: Тимофеев В.П. Влияние липы на устойчивость и продуктивность насаждений // Лесн. хоз-во. - 1966. — № 2. — 14 - 22.

123. Тимофеев-Ресовский Н.В., Яблоков А.В., Глотов Н.В. Очерк учения о популяции. - М.: Наука, 1973. - 277 с.

124. Уланова Н.Г. Сравнительный анализ динамики растительности разновозрастного ельника-кисличника, массового ветровала и сплошной вырубки в том же типе леса // Бюл. МОИП. - Отд. биол. - 2004. - Т. 109, вып. 6. - 64-72.

125. Уранов А.А. Жизненное состояние вида в растительном сообществе //Бюлл. МОИП. - 1960 - Т. 65, вып. 3. - 77 - 93.

126. Уранов А.А., Смирнова О.В. Классификация и основные черты развития популяций многолетних растений //Бюлл. МОИП. - 1969 - Т 74, вып. 2 . - С . 119-134.

127. Уранов А.А. Возрастной спектр фитоценопопуляции как функция времени и энергетических волновых процессов // Биол. науки. - 1975, № 2. - 7-33.

128. Усманов И.Ю., Мартынова А.В. Формирование неравноценности особей в ценопопуляциях растений с разными типами адаптивных стратегий // Биол. науки. - 1984, № 4. - 12 - 17.

129. Физико-географические районы Нижнего Поволжья. — Саратов: Изд-во Сарат. ун-та. -1961.-151 с.

130. Царик И.В. Анализ популяционного состава фитоценозов как индикаторный метод определения функционирования экосистем // Популяционная экология растений. Конференция к 85-летию со дня рождения А.А. Уранова. - М., 1987. - 47 - 50.

131. Ценопопуляции растений (развитие и взаимоотношения). М.: Наука, 1977.-131 с.

132. Ценопопуляции растений (основные понятия и структура). — М.: Наука, 1976.-217 с.

133. Черепанов К. Сосудистые растения России и сопредельных государств. - СПб: Мир и семья, 1995. - 990 с.

134. Чистякова А.А. Жизненные формы и их спектры как показатели состояния вида в ценозе // Популяционная экология растений. Конференция к 85-летию со дня рождения А.А. Уранова. - М., 1987. - 58 - 64.

135. Чистякова А.А. Поливариантность онтогенеза и типы поведения деревьев широколиственных лесов // Популяционная экология растений. Конференция к 85-летию со дня рождения А.А. Уранова. - М., 1987. - 39 -43.

136. Чистякова А.А. О жизненной форме и вегетативном разрастании липы сердцевидной // Бюлл. МОИП. Отд. биол. - 1978. - т. 83, вып. 2. - 129 — 137.

137. Чистякова А.А. Большой жизненный цикл ТШа cordata Mill. // Бюлл. МОИП. Отд. биол. - 1979. - т. 84, вып. 1. - 85 - 98.

139. Чистякова А.А. Мозаичные сукцессии широколиственных лесов европейской части СССР и их роль в самоподдержании сообществ // Биол. науки. - 1991, № 8. - 30 - 45.

140. Чистякова А.А., Леонова Н.А. Состояние охраняемых лесных сообществ европейской лесостепи России и возможности их реконструкции (на примере особо охраняемых территорий Пензенской области) // Экология. -2003, № 5 . С 323-329.

141. Чистякова А.А. Tilia cordata Mill. - липа сердцевидная // Диагнозы и ключи возрастных состояний лесных растений. Деревья и кустарники. - М., 1989.-С.42-52.

142. Шенников А.П. Введение в геоботанику. - Л.: Изд-во ЛГУ, 1964. - 448 с.

143. Ястребов А. Б. Математическая модель роста дерева в древостое // Вестн. ЛГУ. Сер. 3. - 1988, вып. 3.,№ 17. - 44-52.

144. Ястребов А. Б. О процессе дифференциации древостоя // Вестн. ЛГУ. Сер. 3. - 1989, вып. 1., № 3. - 45-53.

145. Agren J., Zakrisson О. Age and size structure of Pinus sylvestris populations on mires in central and northern Sweden // Journ. of Ecol. - 1990. - Vol. 78, № 4 . - P . 1049-1062.

146. Arriaga L. Gap-building phase regeneration in a tropical mountain cloud forest of north-eastern Mexico // Journal of tropical ecology. - 2000. - Vol. 16. - P. 535-562.

147. Battles J J., Fahey T. Spatial pattering in the canopy gap regime of a subalpine Abies-Picea forest in the northeastren United States // J. of Vegetation Science. - 1995. - Vol. 6. - P. 807-814.

148. Bormann F. N., Likens G. E. Pattern and process in forested ecosystem. N.Y.:Springer, 1979. - 253 p.

149. Braun-Blauquet J., Pavillard J. Vocabulaire de sociologie vegetale. - Montpellier, 1925 - 22 p.

150. Brokaw N.V.L., Scheiner S.M. Species composition in gaps and structure of tropical forest // Ecology. - 1989. - V. 70, № 3. - P. - 538 - 541.

151. Bugmann H. A review of forest gap models // Climatic change. — 2001 - Vol. 51 .-P. 259-305.

152. Butson R.G, Knowles P., Farmer R.E. Age and size structure of marginal, disjunct population of Pinus resinosa // Journ. of Ecology. — 1987. — Vol 75 .-P. 685-692.

153. Caswell H. Stable population structure and reproductive value for populations with complex life cycles // Ecology - 1982 - Vol. 63, № 5. P. 1223 -1231.

154. Clark J.S. Disturbances and population structure on the shifting mosaic landscape // Ecology. - 1991. - Vol. 72, № 3. P. 1119 - 1137.

155. Clements F.E. Nature and structure of the climax // Journal of Ecology. - 1936. Vol.24.-P. 254-282.

156. Crawley M.J., May R.M. Population dynamics and plant community structure: competition between annuals and perennials // J. of Theor. Biol. - 1987. -Vol. 125, № 4 . - P . 475-489.

157. Denslow J.S. Tropical rainforest gaps and tree species diversity // Ann. Rev. Ecol. and Syst. -1987. -Vol. 18. - P . 431-451.

158. Denslow J.S., Ellison A.M., Sanford R.E. Treefall gap size effects on above- and below-ground processes in a tropical wet forest // Journ. of Ecology. -1998. - Vol 86. - P. 597 - 609.

159. Fashing PJ, Forrestel A., Scully C , Cords M. Long-term tree population dynamics and its implications for the conservation of Kakamega forest, Kenya // Biodiversity and conservation. - 2004. - Vol. 13. - P. 753 - 771.

160. Garwood N.C. Tropical soil seed banks: a review // Ecology of soil seed banks. California: Academic Press Inc, 1989. - P. 149 - 209.

161. Gatzuk L.E., Smirnova O.V., Vorontzova L.I., Zaugolnova L.B., Zhukova L.A. Age states of plants various growth forms: a review // J. Ecol. - 1980. -Vol. 6 8 . - P . 675-696.

162. Halle F., Olderman R., Tomlinson P. Tropical trees and forests: An architectural analysis. -Heidelberg: Springer, 1978. -441 p.

163. Harper J.L. Population biology of plants. - L., N-Y., 1977. - 892 p.

164. Harper J.L., White J. The demography of plants // Annual review of ecology and systematics. - Vol 5. - 1974. - P. 419 - 463.

165. Hewitt N. Seed size and shade-tolerance: a comparative analysis of North American temperate trees // Oecologia. - 1998 - Vol. 114. P. 432 - 440.

166. Hibbs D.E. Gap dynamics hemlock-hardwood forest // Canad. J. Forest Res. - 1982. - V. 12, № 3. - P. 522 - 527.

167. Hubbel S.P., Foster R.B. Canopy gas and dynamics of neo tropical forest //Plant ecology. - 1986. - P. 77 - 96.

168. Jonsson B.G., Esseen P.-A. Plant colonisation in small forest-floor patches: importance of plant group and disturbance traits // Ecography. - 1998,№ 21. - P . 518-526.

169. Kuuluvainen T. Gap disturbance, ground microtopography, and the regeneration dynamics of boreal coniferous forests in Finland: a review // Ann. Zool. Fennici. -1994. -Vol. 31. - P. 3 5-51

170. Martines-Ramoz M., Alvarez-Buylla E., Sarukhan J. Tree demography and gap dynamics in tropical rain forest // Ecology. - 1989. - V. 70, № 3. - P. 555 -558.

171. McCarthy J. Gap dynamics of forest trees: A review with particular attention to boreal forest // Environ. Rev. - 2001. - Vol. 9. - P. 1 - 59.

172. McCune В., Grace J.B. Analysis of Ecological Communities. -MjM Software Design, 2002. - 300 pp.

173. McCune, В., Mefford M.J. Multivariate Analysis of Ecological Data. - MjM Software. -1999. -237 pp.

174. Ostermeijer J., Van't Veer R., Den. Nijs J. Population structure of the rare, long-lived perennial Gentiana pneumonanthe in relation to vegetation and management in the Netherlands // J. Appl. Ecol. 1994. -Vol. 31, № 3. -P. 428-438.

175. Palmer M.W., McAlister S.D., Arevalo J.R., DeCoster J.K. Changes in the understory during 14 years following catastrophic windthrow in two Minnesota forests // Journal of Vegetation Science. - 2000. - Vol. 11. - P. 841-854.

176. Persson, S. Ecological indicator values as an aid in the interpretation of ordination diagrams // Journal of Ecology. - 1981. -V.69 - P. 71-84.

177. Piovesan G., Di Filippo A., Alessandrini A. et al. Structure, dynamics and dendroecology of an old-growth Fagus forest in the Apennines // J. of Vegetation Science.-2005.-Vol. 16, № l . - P . 13-28.

178. Runkle J.R. Disturbance regimes in temperate forests // The ecology of natural disturbance and patch dynamics. California: Academic Press Inc, 1985. - P. 17-33.

179. Sejva K. Effect of seed size and emergence time on tree seedling establishment: importance of developmental constraints // Oecologia. - 2000. - Vol. 123.-P. 208-215.

180. Schwinning S., Weiner J. Mechanisms determining the degree of size asymmetry in competition among plants // Oecologia. - 1998. Vol. 113, № 4. - P. 447-455.

181. Stewart G.H. Population dynamics of a montane conifer forest, Western Cascade Range, Oregon, USA // Ecology - 1986 - Vol. 67, № 2. - P. 534 - 544.

182. Takahashi К. Effect of size structure forest floor type and disturbance regime on tree species composition in a coniferous forest in Japan // Journ. of Ecol. -1994. - Vol. 82, № 4. - P. 769 - 773.

183. Tansley A.G. The use and abuse of vegetation concept and terms // Ecology - 1935. - Vol. 16. - P. 284 - 307.

184. Uhl C, Clark K., Dezzeo N., Maquirino P. Vegetation dynamics in Amazonian treefall gaps // Ecology. - 1988. - Vol. 69, № 3. - P. 751 - 763.

185. Ulanova N.G. The effects of windthrow on forests at different spatial scales: a review // Forest ecology and management. - 2000. - V. 135. - P. 155-167.

186. Usher M.B. A matrix model for forest management // Biometrics. — 1969.

188. Veblen T.T. Treefalls and the coexistence of conifers in subalpine forests of the Central Rockies // Ecology - 1986 - Vol. 67, № 3. - P. 644 - 649.

189. Watt A.S. On the ecology of the British beechwoods with special reference to their regeneration. Pt 2, section 2, 3. The development and structure of beech communities on the Sussex Downs // J. Ecol. - 1925. - Vol. 13. - P. 27 - 73.

190. Watt A.S. Partem and process in the plant community // Journ. Ecol. - 1947-Vol. 3 5 . - P . 1-22.

191. Whittaker R.H. A consideration of climax theory: The climax as population patterns // Ecol. Monogr. - 1953. - Vol.23. - P. 41 - 78.

192. Whittaker R.H. Communities and Ecosystems. N. Y., - 1975.

193. Whittaker R.H., Woodwell G. M. Structure production and diversity of the oak-pine forest at Brookhaven, New York // Journal, of Ecology. - 1968. Vol. 57. - P . 157-176.

194. Whittaker R.H., Lewin A.S. The role of mosaic phenomena in natural communities // Theor. Pop. Biol. - 1977. - Vol. 12, № 2. - P.l 17 - 139.

195. Zhukovskaya O.V., Ulanova N.G. Influence of brushing frequency on birch population structure after felling // Ecoscience. - 2006. - Vol. 13, № 2. - P. 219-225 к, о