Современное состояние и эколого-ценотические особенности осинников южной части Приволжской возвышенности

Хайров, Илнур Хайдярович

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Современное состояние и эколого-ценотические особенности осинников южной части Приволжской возвышенности
ВАК РФ 03.02.08, Экология (по отраслям)

Автореферат диссертации по теме "Современное состояние и эколого-ценотические особенности осинников южной части Приволжской возвышенности"

На правах рукописи

Хайров Илнур Хайдярович

СОВРЕМЕННОЕ СОСТОЯНИЕ И ЭКОЛОГО-ЦЕНОТИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ ОСИННИКОВ ЮЖНОЙ ЧАСТИ ПРИВОЛЖСКОЙ ВОЗВЫШЕННОСТИ

03.02.08 - экология (биология)

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Саратов-2012

6 ДЕК 2012

005056628

Работа выполнена в Федеральном государственном бюджетном образовательном учреждении высшего профессионального образования «Саратовский государственный аграрный университет» им. Н.И. Вавилова» на кафедре лесоводства и лесной таксации

Научный руководитель: кандидат сельскохозяйственных наук, доцент кафедры лесоводства и лесной таксации Саратовского государственного аграрного университета (г. Саратов) Кабанов Сергей Владимирович

Официальные оппоненты: Кулагин Алексей Юрьевич,

доктор биологических наук, профессор, заведующий лабораторией лесоведения Института биологии Уфимского научного центра Российской академии наук (г. Уфа)

Жидков Андрей Николаевич, кандидат биологических наук, заместитель заведующего отделом экологии леса Федерального бюджетного учреждения (ФБУ) Всероссийский научно-исследовательский институт лесоводства и механизации лесного хозяйства (ВНИИЛМ) (г. Пушкино)

Ведущая организация: ФГБОУ ВПО «Ульяновский государственный университет» (г. Ульяновск)

Защита состоится «20» декабря 2012 г. в 13.00 часов на заседании диссертационного совета Д 212.243.13 при Федеральном государственном бюджетном образовательном учреждении высшего профессионального образования «Саратовский государственный университет им. Н.Г. Чернышевского» по адресу: 410012, г. Саратов, ул. Астраханская, 83; E-mail: biosovet@sgu.ru

С диссертацией можно ознакомиться в Зональной научной библиотеке имени В.А. Артисевич ФГБОУ ВПО «Саратовский государственный университет им. Н.Г. Чернышевского»

Автореферат разослан «16» ноября 2012 г.

Ученый секретарь диссертационного совета

С.А. Невский

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы. Длительное хозяйственное воздействие, в первую очередь в виде сплошных рубок, привело к деградации дубовых лесов на территории всей европейской части России. Процессы деградации не ослабевают, и достаточно быстро происходит смена дубовых фитоценозов на производные. За последние столетия в составе лесов Европейской части России снизился удельный вес хвойных и твердолиственных пород, а мягколиственных пород, в том числе и осины (Populus trémula), увеличился. Поэтому остро встает вопрос о детальном изучении лесных фитоценозов, заменяющих коренные, к которым относятся и осинники. В Саратовской области площадь осиновых насаждений постоянно возрастает, по сравнению с 1960 г. она увеличилась на 16 тыс. га (73 %). По данным государственного учета лесного фонда осина является третьим по значимости лесообразователем Саратовской области. Всестороннее изучение осинников становится все более актуальной задачей с точки зрения рационального ведения хозяйства в них, использования их ресурсного (сырьевого и экологического) потенциала и поиска путей демутационных процессов. Осинники юга европейской части России изучены слабо: недостаточно информации о горизонтальной и вертикальной структуре фитоценозов, возрастном строении, флористическом, типологическом и ландшафтном разнообразии.

Цель работы. Выявить современное состояние и эколого-ценотические особенности осинников нагорных лесов южной части Приволжской возвышенности.

Задачи исследования. Для достижения вышеуказанной цели были поставлены следующие задачи:

1. Оценить место осины в сукцессионных процессах, протекающих в лесных массивах.

2. Охарактеризовать существующее разнообразие осинников с описанием количественных характеристик их основных элементов.

3. Выявить возрастную структуру ценопопуляций древесных видов, участвующих в составе осинников.

4. Дать прогноз изменения состава древесной синузии в осинниках.

5. Определить степень влияния освещенности на жизненное состояние подроста осины.

6. Разработать рекомендации по корректировке ведения лесного хозяйства в осинниках.

Научная новизна. Автором впервые для района исследований изучено:

- место осины в сукцессионных процессах, протекающих в лесных массивах со слабыми и средними антропогенными нарушениями лесной среды;

- возрастная структура ценопопуляций осины и других древесных видов, участвующих в составе осинников;

- влияние освещенности на жизненное состояние прегенеративных особей осины.

Теоретическое значение работы. Материалы, отраженные в диссертации, могут быть

использованы для развития теоретических основ экологии лесных сообществ, а также популяционной экологии древесных растений. Материалы диссертации используются в учебном процессе при преподавании дисциплин «Лесоведение» и «Лесоводство» для студентов специальности «Лесное хозяйство» и направления подготовки «Лесное дело» факультета природообустройства и лесного хозяйства Саратовского государственного аграрного университета им. Н.И. Вавилова.

Практическое значение работы. Материалы диссертации могут применяться в лесном хозяйстве для уточнения целей и отдельных элементов системы лесохозяйственных мероприятий в осинниках.

практических конференциях профессорско-преподавательского состава СГАУ им. Н.И. Вавилова (Саратов, 2008-2012 гг.); Международных научно-практических конференциях «Вавиловские чтения» (Саратов, 2008-2011 гг.); Всероссийской научно-практической конференции «Мониторинг биоразнообразия экосистем степной и лесостепной зон» (Балашов, 2011 г.) и IV Региональной научной конференции «Исследования молодых ученых в биологии и экологии» (Саратов, 2012 г.).

Публикации. По теме диссертации опубликовано десять работ, три из которых - в изданиях, рекомендованных Перечнем ВАК РФ. Доля личного участия автора в написании и подготовке публикаций с соавторами составила 70 %.

Декларация личного участия автора. Автор лично провел в 2006-2012 гг. полевые исследования по теме диссертации, осуществил камеральную, статистическую обработку полученных материалов и анализ данных. Интерпретация фактических данных и написание текста диссертации осуществлялось автором по плану, согласованному с научным руководителем.

Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения, шести глав, выводов, практических рекомендаций, списка литературы и приложений. Работа изложена на 199 страницах, содержит 33 таблицы и 12 рисунков.

Основные положения, выносимые на защиту.

1. Присутствие осинников и осины в ближайшем будущем в лесных массивах южной части Приволжской возвышенности обусловливается в основном отсутствием в существующих сообществах первого яруса или наличием «прорывов в пологе» распадающихся дубрав. При отсутствии выраженной «оконной динамики» распада первого яруса, перспективы осины в сукцессионных процессах не существенны.

2. Возрастная структура ценопопуляций осины нагорных лесов южной части Приволжской возвышенности характеризуется значительным разнообразием. Наиболее сильное влияние на возрастную структуру ценопопуляций осины оказывает вертикальное строение осиновых фитоценозов, определяющее уровень подпологовой освещенности.

3. Подпологовая освещенность объясняет около половины вариации жизненного состояния подроста осины имматурного и виргинильного возрастного состояния. Жизненное состояние ювенильных особей осины от уровня освещенности не зависит.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

Глава 1. СОВРЕМЕННОЕ СОСТОЯНИЕ ИЗУЧЕНИЯ ОСИННИКОВ В СООТВЕТСТВИИ С СОВРЕМЕННЫМИ ПРЕДСТАВЛЕНИЯМИ О ЛЕСЕ (обзор литературы)

Во второй половине ХХ-го века в фитоценологии значительно изменились представления о структуре и динамике растительного покрова. Растительный покров более не рассматривается как множество дискретных единиц - фитоценозов (Морозов, 1931; Александрова, 1969; Ниценко, 1971; Сукачев, 1972; Дылис 1978). Современная концепция «иерархического континуума» рассматривает растительный покров как континуальное, неоднородное (мозаичное) образование, организованное разными факторами, обладающее иерархической структурой и стохастическими связями.

Большой вклад в современные представления о лесе внесли представления о мозаично-цикличной организации лесных фитоценозов («gap paradigm», или «mosaic-cycle concept of ecosystems») (Миркин и др., 1989; Восточноевропейские..., 2004; Forest..., 1981; Denslow, 1987; Martinez-Ramos, 1988). С этих позиций в настоящее время изучаются хвойные, широколиственные и производные леса европейской части России (Чистякова, 1991; Широков, 1998; Смирнова, Бобровский, 2001; Болдырев и др., 2003, Ревякин, 2003; Восточноевропейские..., 2004; Болдырев, 2005; Козаченко, 2005; Овчаренко, 2005; Широков, 2005; Кабанов, 2006; Грищенко, 2008; Рязапов, 2011).

Исследования осинников носят разносторонний характер (Яблоков, 1941, 1963; Смирнов, 1955; Цепляев, 1961; Акакиев, 1963; Иванников, 1966; Ниценко, 1972; Михайлов, 1972, 1980,

1985; Смилга, 1986; Данилин, 1989; Чернявский, 1999; Щербань, 2000; Юмагужина, 2005; Пальчиков, 2006; Елисеев, 2010; Петрова, 2011; Debyle et al,1985; Wolf, Brandt, 1995; Bergman, 1996; Mitton, Grant, 1996; Madsen, 1996; Soltis et al, 1999 и др.). Вместе с тем, экологические и лесоводствеино-таксационные особенности осины остаются слабо изученными, особенно для южной части Приволжской возвышенности. Не исследованы возрастная и демографическая структура осинников, их флористическое, типологическое и ландшафтное разнообразие, влияние экологических и экотопических факторов на данную породу, отсутствуют сведения о месте осины в сукцессионных процессах.

Глава 2. ПРИРОДНО-КЛИМАТИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАЙОНА ИССЛЕДОВАНИЯ

Географические координаты крайних точек района исследования составляют 42° 31' -48° 23' восточной долготы и 50° ЗГ - 52° 40' северной широты. Район исследования находится в пределах Волго-Медведицкого физико-географическом района Нижнего Поволжья (Физико-географические районы 1961; Энциклопедия Саратовского края, 2011). В целом для южной части Приволжской возвышенности характерны благоприятные природно-климатические условия для флоры и фауны, но основным негативным фактором, влияющим на состояние лесных экосистем, является засушливость территории. Приволжская возвышенность расположена вдоль правого берега р. Волги и имеет хорошо выраженное асимметричное строение. Восточный склон ей, обращенный к р. Волге, высокий и крутой. Западный - более низкий и пологий, постепенно снижаясь, он почти незаметно переходит в Окско-Донскую низменность. Территория возвышенности характеризуется сложным строением рельефа, пестротой почвообразующих пород, сочетанием лесного и степного типов почвообразования, что в условиях засушливого климата привело к формированию широкого спектра почв. При этом положительные формы рельефа определяют преобладание почв автоморфного увлажнения (Болдырев, 1993).

Все леса области отнесены к категории защитных лесов. Лесистость области - 6,2 %, общая площадь лесов по состоянию на 1 января 2008 г. составляет 722 тыс. га. Основной лесообразующей породой является дуб, который произрастает на площади 253,1 тыс. га. Площадь насаждений сосны составляет 77,4 тыс. га, осины - 37,8 тыс. га, березы - 31,2 тыс. га, липы - 28,8 тыс. га и ивы - 29,5 тыс. га (Лесной план Саратовской области, 2008).

Глава 3. МЕТОДЫ И ОБЪЕМ ИССЛЕДОВАНИЯ

Исследования проводились в 2006-2012 гг., объектами являлись лесные массивы Вольского, Вязовского, Базарно-Карабулакского, Черкасского, Петровского лесничеств, природного парка «Кумысная поляна» и национального парка «Хвалынский»; осиновые фитоценозы, находящиеся на стадии начала распада первого поколения после смены дуба или инвазии на участки, лишенные древесной растительности; а также особи осины прегенеративных возрастных состояний.

Участие осины в сукцессионных процессах, протекающих в лесных массивах, оценивалось посредством маршрутного описания на основе популяционных методов анализа растительного покрова (Популяционная организация растительного покрова..., 1990; Методические подходы..., 2010) с выделением пяти ярусов. При этом к первому ярусу относились старые и средневозрастные генеративные особи деревьев первой величины; ко второму — молодые генеративные особи и старые и средневозрастные особи видов деревьев второй величины; третьему - виргинильные растения всех видов деревьев; четвертому -имматурные особи всех видов, которые по высоте превышают травяной покров; пятому -имматурные и ювенильные особи, не выходящие за пределы травяного покрова. Изучение влияния освещенности на подрост осины проводилось в соответствии с методическими указаниями В.А. Алексеева (1975) и других авторов (Цельникер, 1969; Трус, 1975; Евстигнеев, 1988). Пробные площади (ПП) закладывались в различных типах лесных местообитаний и объединялись в группы по приуроченности к определенным типам почв и элементам рельефа. Таксация и геоботаническое описание ПП проводились по

общепринятым методикам. Для периодизации онтогенеза использовалась общепринятая методика (Ценопопуляции растений..., 1976; 1988). Признаки возрастных состояний брались по О.В. Смирновой с соавторами (1989). Жизненное состояние (ЖС) растений яруса древостоя определялось по методике В.А. Алексеева (1989), ЖС подроста - по классификации A.A. Чистяковой (1994). Латинские названия растений приводятся в соответствии со сводкой С.К. Черепанова (1995).

За время исследований (2006—2012 гг.) было описано 246 демутационных парцелл на 12 маршрутах общей протяженностью 48,2 км, заложено 37 ПГ1, произведено 1680 замеров освещенности для 415 особей осины прегенеративных возрастных состояний. Пример вертикального профиля одного из маршрутов приводится на рисунке 1.

лесничестве

Обработка полевых данных проводилась с использованием программ MS Excel 2007, OntoLife, Statistica 6.1, CurveExpert.

Глава 4. УЧАСТИЕ ОСИНЫ В СУКЦЕССИОННЫХ ПРОЦЕССАХ НАГОРНЫХ ЛЕСОВ САРАТОВСКОГО ПРАВОБЕРЕЖЬЯ

Лесорастительные условия в соответствии с материалами лесоустройства большинства лесничеств южной части Приволжской возвышенности сходны, однако площадь осинников варьирует значительно. Высокая доля осинников и участие осины в составе других насаждений характерна для лесничеств, в которых хозяйственное воздействие в виде рубок, в первую очередь сплошных, более интенсивно (Новобурасское, Петровское и Базарно-Карабулакское лесничества). Осина встречается практически во всех наиболее распространенных типах лесорастительных условий (ТЛУ) Приволжской возвышенности. Ее участие и доминирование наибольшие для участков с ТЛУ С1-2 (доминирование - 44,5 %, содоминирование и участие - около 40 %), 20 % осинников произрастают на участках с ТЛУ D2.

Участие осины в фитоценозах района исследования существенно. В 60 % всех обследованных возрастных парцелл осина присутствует в составе фитоценозов.

Наиболее часто осина встречается в первом ярусе (38,3 %), при этом как доминант - в 15,0 % случаев, как содоминант - в 12,0 %. Наиболее низкое участие осины в третьем ярусе. В составе второго, четвертого и пятого ярусов наличие осины примерно одинаково.

Осина встречается во всех орографических условиях, но чаще всего (в разных долях) она присутствует на плакорах. В составе первого яруса доминирует на теневых склонах -северо-восточной и северной экспозиций с крутизной 6-30°, а также в тальвегах и ложбинах при отсутствии избыточного увлажнения. На световых склонах ее участие незначительно, доминирование зафиксировано только в нижних ярусах.

Доля участия осины в зависимости от яруса лесного сообщества представлена на рисунке 2.

Зависимость степени участия осины от гранулометрического состава почвы четко не просматривается. Так,

доминирование осины в первом ярусе насаждений в 69 % случаев зафиксировано на супесчаных почвах Напротив, для

прегенеративных возрастных

состояний осины третьего,

четвертого и пятого ярусов такая тенденция наблюдается на

суглинистых почвах. В верхних ярусах участие осины более существенно в судубравных условиях, в третьем и четвертом ярусах - в дубравных условиях В боровых условиях осина уступает в конкуренции сосне и березе, занимает нишу второго яруса, в котором часто доминирует. В пятом ярусе численность особей осины наиболее обильна в свежих условиях, но по другим ярусам такой зависимости от условий увлажнения не наблюдается.

В первом ярусе осина содоминирует со всеми породами, кроме клена остролистного (таблица 1) Во втором ярусе доля осины существенна в дубняках и сосняках.

Таблица 1 - Встречаемость демутационных парцелл с разной долей участия осины по ярусам в зависимости от вида доминанта первого яруса

Преобладающая порода в первом ярусе Степень наличия осины Доля по ярусам %

1 2 3 4 5

Дуб черешчатый (Quercus robur) участие 9,8 3.1 2.0 4,5 2,8

содоминирование 3,8 0А 0,7 2.4 0,2

доминирование 0,4 0,5 1.4 1,1

Осипа (Populys tremula) участие - 1,4 1,3 1,6 6,1

содоминирование . 0,4 0,2 0,0 1,5

доминирование 15,0 1,0 0,6 1,3 2,2

Липа мелколистная (Tilia Cordula) участие 5,5 0,0 0,2 3.0 3,1

содоминирование 3,7 0.0 0,0 0,5 0,4

доминирование - 0,0 0,0 0,0 0,0

Сосна обыкновенная (Pinus sylvestris) участие 0,5 4.9 0,1 0,0 3,3

содоминирование 0,0 2,3 0,0 0,0 1.0

доминирование - 0,7 0,0 0,0 1,5

Береза повислая участие 4,5 2,5 0,0 0.6 1.6

содоминирование 1,9 0,3 0,1 0,0 0,6

доминирование 0,0 0,0 0,0 0.3 0.5

Клен остролистный (Acer ptatanoides) участие 0,0 0,0 0,0 0.0 0,0

содоминирование 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0

доминирование - 0,0 0,0 0,0 0,0

Первый ярус отсутствует участие _ 7,0 3,3 3,8 3.7

содоминирование _ 4,3 1,6 3,2 1,6

доминирование - 3,8 1,6 0,6 1,2

Доминирование осины в прегенеративных ярусах отмечается в большинстве случаев в дубовых и осиновых насаждениях, а также при отсутствии первых ярусов, т.е. в молодых насаждениях, возникших после сплошных рубок или при зарастании пустырей, прогалин и полян.

Количественное участие деревьев в первом ярусе определяет современную структуру сообщества и отражает ранее существовавшие возможности самоподдержания популяции. В исследованных насаждениях доля осины больше всего в составе первого яруса, что

13,0 |

1 -й ярус 2-й ярус 3-й яр/с

Участие ■ Содоминирование

4-й ярус 5-й ярус

I Доминирование

Рисунок 2 - Встречаемость осины в составе ярусов фитоценозов, %

свидетельствует о том, что в период его формирования, т.е. 30-50 лет назад, складывались более благоприятные условия для инвазии рассматриваемой породы в лесные сообщества.

Состав второго яруса характеризует направленность перестройки современного первого яруса в ближайшем будущем вследствие замещения отмирающих старых деревьев более молодыми. Осина во втором ярусе преобладает в 5,7 % возрастных парцелл. Такая картина чаще всего наблюдается при отсутствии первого яруса, а также в окнах распадающихся дубрав.

Участие видов в третьем ярусе отражает влияние структуры сообщества на выживаемость молодого поколения, а также возможности заноса и приживаемости зачатков. В нагорных лесах юга Приволжской возвышенности в третьем ярусе доля осины не значительна, она участвует в 6,9 % парцелл, доминирует - в 3 % случаев. Доля осины в четвертом и пятом ярусах больше, что говорит об имеющихся возможностях возобновления осины под пологом леса. Данное обстоятельство свидетельствует о том, что несмотря на наличие в первом ярусе источников обсемененения, выживаемость молодых особей как в позднесукцессионных, так и в раннесукцессионных лесных сообществах минимальна.

Глава 5. СОСТОЯНИЕ И СТРУКТУРА ОСИННИКОВ ЮГА ПРИВОЛЖСКОЙ ВОЗВЫШЕННОСТИ

Характеристика осиновых лесных сообществ в различных типах лесных местообитаний. Типизация лесных местообитаний по сходству почвообразующих пород, почв и рельефа в условиях одного климата в наибольшей степени определяет состав, структуру и продуктивность лесных сообществ (Болдырев, 2005). Сводная характеристика пробных площадей приводится в таблице 2.

Осина на песках образует преимущественно одноярусные насаждения с примесью березы и единичными экземплярами усыхающего поколения дуба. Высота колеблется в пределах 13,8-15,6 м, средний диаметр - 21,5-24,3 см, бонитет - IV, запас - 190-255 м3. Подлесок очень редкий, представлен бересклетом бородавчатым и кленом татарским. Степень проективного покрытия травяного покрова в среднем 40 %, во всех ассоциациях отмечен ландыш майский. Возобновление немногочисленное. Липа и вяз отсутствуют совсем, клен остролистный - на половине ПП. На всех ПП имеется дуб имматурного возрастного состояния в количестве 250-575 шт./га. На теневом склоне осинник более производительный, бонитет, средняя высота, диаметр и запас выше, чем на плакорных условиях. Выражен второй ярус и подлесок. Травяной покров более беден, степень проективного покрытия мала.

На супесчаных и суглинистых почвах осина образует более высокопроизводительные насаждения в среднем II класса бонитета. Травяной покров более разнообразен. Второй ярус образуют липа мелколистная и клен остролистный. Отмечены ПП с преобладанием во вором ярусе вяза шершавого. Подрост преимущественно кленовый, но с большим присутствием липы мелколистной. На теневых склонах осинники представлены также двухъярусными насаждениями. Второй ярус в большей степени образован кленом остролистным. Наиболее многочислен подрост клена остролистного, с заметным участием вяза шершавого. Подлесок практически отсутствует. Травяной покров образован в основном снытью обыкновенной, степень проективного покрытия достигает 50 %.

Осинники на каменистых бескарбонатных почвах являются самыми низкопроизводительными насаждениями. Запас осинников на плакорах колеблется в пределах 115-209 м3, бонитет преимущественно IV и V. Зачастую осина в таких условиях входит в состав второго яруса, находясь под пологом единичных экземпляров дуба черешчатого. Подлесок редкий или средней густоты, преимущественно образован бересклетом бородавчатым. Травяной покров с проективным покрытием более 50 %, сформирован из дубравных видов. ЖС насаждений «ослабленное». Подрост представлен кленом остролистным и липой мелколистной, совсем отсутствует вяз шершавый.

я я к> ы ПП-37 ПП-24 ПП-21 ПП-19 Осинники на песчаных почвах (описано 5 ГШ) - № пробной площади

нижняя часть склона С 15° плакор плакор плакор плакор К) Положение в рельефе

о о ю ю о ТЛУ

осинник колючковато-осоковый 0 8 Р £ о 1 І * Ё ! * ' 5« О ОСИННИК хвошевый осинник разнотравный ОСИННИК ландышевый Наименование ассоциации

И 5КлЗБ2С + Вз І 100с + Д О й ъ о п СП із II ІОКл УО о е> СП + їа о г -о О о 5 состав (по ярусам)* Древостой

К) о о о и» с« 1Л о о\ Сч возраст, лет

00 м л иі 20,0 .и о 22,0 ' л. 21,5 средний диаметр, см

и> -Ь» ш -о бонитет

к» 35,4 32,2 30,7 р м оо V» 28,4 о сумма площадей поперечных сечений, мг

ил и 335,7 255,3 і оо V» о в У 190,9 = запас на 1 га, м'

II г? сп п ■а ■о » а» Ед. Клт -о СП . п тз і ч к* от п •а м ■о го состав** Подлесок

о р 0,05 о 0,05 и* сомкнутость подога

о 1л ю о ю '«VI о N0 р оо £ средняя высота, м

Сагех тигісаїа, Саііит ойогаШт, СопуаІІагіа тсуаііз РіегісІшт а£ш1іпит, СопуаІІагіа таіаііз, Саііит арагіпе £¿14136(1/?» зуЬаіісит, Сеит игЬапит, Ніегасіит сутозит, Роа ргаїепхіх ^ 5 0 Р ||§§ ІІІІ з 1 5' а О .0 * ! 2' Союаііагіа тсуаШ, Сагех тигісаіа, Саііит осіогаШт и» доминирующие вилы Травяной покров

О о о ю о общее проективное покрытие, %

1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16

Осинники на супесчаных и суглинистых почвах (описано 17 П!1)

ПП-10 плакор c¡ березо-осинник с мезофитным дубравным широкотравьем 170сЗБ 55 18,6 19,5 2 21,0 204,9 8Бер2Клт + Ябл, Жост 0,3 1,0 Carex digitata, Carex muricata, Carex pilosa, Convallaria majalis, Poa pratensis subsp. angustifolia, Poa nemoraiis 90

11 8Д2Вз 55 14,0 11,2 5 1,2 5,3

111 8Кл2Лп 20 4,0 4,5 3 0,5 1,4

ПП-20 планер 0,-2 осинник снытевый I ЮОс 60 21,9 20,4 2 24,7 221,2 ЮБер + Бояр 0,05 0,4 Aegopodium podagraria, Viola mirabitis, Urtica dioica 60

И 7ВзЗКл 40 12,1 9,4 4 3,1 16,5

ПП-31 плакор С, осинник копытневый с кленом I ЮОс 65 29,5 21,5 2 18,8 187,1 10Бер + Бояр 0,1 2,5 /isaru.m curopacuM, Convallaria majalis, Galium aparine. Campanula trachelium 30

И 7КлЗЛп 35 8,7 10,7 3 6,7 37,8

ПП-32 плакор осинник волосисто-осоковый с орешником 1 ЮОс 65 2 21,1 18,3 36,2 305,3 ЮЛеш 0,6 2,0 Carex pilosa, Stellaria holostea, Asaru.u curopacu.», Convallaria majalis 20

11 8Лп2Кл 35 5 11,0 8,1 8,9 14,7

ПП-36 плакор С: осинник лацаышсво-костяничный с липой 1 ЮОс 70 31,5 21,0 2 29,2 250,7 5ЧерЗБер1Р яб1Клт 0,4 4,0 Rubus saxatilis, Convallaria majalis, Urtica dioica 20

11 10Лп+Д.1И 45 12,0 9,5 4 7,8 45,3

ПП-14 нижняя часть склона С3° D.-J осинник ланцетозвсздчат-ковый С ЛИПОЙ I ЮОс 70 28,9 20,8 2 31,6 305,3 ед. Бер 0,05 0,5 Stellaria holostea, Convallaria majalis, Galium odoratum, Aegopodium podagraria 20

11 5Лп4Кл1Вз 30 13,7 10,8 3 9,4 51,1

ПП-15 средняя часть склона С 5° D2 березо-осинник с мезофитным дубравным широкотравьем 1 60с4Б + Д 59 19,3 15,1 3 22,1 179,3 8Бер2Вш 0,2 0,7 Aegopodium podagraria, Carex digitata, Convallaria majalis. Mélica nutans, Viola odorata, Frazaria vesca 70

11 8Кл2Лп +Вз 20 6,7 5,0 2 0,5 2,5

ПП-16 днище суходоль ной балки Di-з осинник хвощевый 190с1Б 65 22,6 18,6 2 41,9 371,4 6Ряб4Клт 0,1 4,5 Eguisetum sylvaticuni, Urtica dioica 80

11 ЮКл + Вз 20 6,2 7,8 1 4,3 33,5

пп-зо днише суходоль ной балки D:-3 осинник ланцетозвездчат-ховый 1 ЮОс 75 32,9 22,0 2 25,4 250,1 9Бср1Бояр 0,1 0,6 Stellaria holostea, Aegopodium podagraria, Asaruu curopacum 30

П6ЛпЗВэ1Кл 35 11,0 11,9 2 3,2 18,9

1 | 2 | 3 | 4 | 5 | 6 | 7 | 8 | 9 | 10 | 11 | 12 | 13 | 14 | 15 | 16

Осинники на каменистых бескарбонатных почвах (описано 12 ПП)

ПП-1 плакор D, дубо-осишжк с меэофитным дубравным широкотравкем I 60с4Д 50 14,0 14,4 3 25,9 185,2 ЗКлтЗБср ЗСлив 1 Шип 0,4 1,4 Convallaria majalis, Poa nemoralis. Steliaria holmlea. Viola mirabilis, Galium odoralum 80

11 5Кл5Лп 25 6,9 6,8 4 1,6 8,8

ПП-5 плакор Du осинник ланцетозвезд- чатково-ландышевый с кленом I 90с1Лп 70 29,6 19,8 2 12,1 112,3 ЮКлт 0,6 3,0 Convallaria majalis, Steliaria holoslea, Poa nemoralis. Viola mirabilis 80

II ЮКл 35 8,8 11,7 2 7,2 51,2

ПП-6 плакор с,.3 дубо-осинник ландышевый 60сЗД1Б +Лп 61 12,2 10,9 5 20,5 114,4 ЮБер 0,2 0,8 Convallaria majalis, Poa nemoralis, Poa platensis, Geum urbanum 80

ПП-9 плакор Си дубо-осинник дубравномят-ликовый 19Д1Б 80 21,6 18,0 4 10,4 98,3 7БерЗКлт 0,3 1,0 Poa nemoralis. Laser trilobum, Viola mirabilis, Aegopodium 60

11 100с +Лп,Кл 50 16,7 12,7 4 14,0 150,8

ПП-33 плакор Di-i осинник костяничный с дубом I ЮОс 85 25,6 18,3 4 24,5 209,3 ЗРябЗЖим 2Леш2Шип 0,5 2,0 Rubus saxalilis, Poa angustifolia, Poa nemoralis, Origanum vulgare, Carex digilala 70

119Дб10с 15 4,6 3,5 4 1.1 3,1

ПП-3 нижняя часть склона С 17° DM липо-осинник снытевый с орешником 180с2Лп + Б 60 25,2 18,8 3 35,6 272,3 ЮЛщ 0,4 3,5 Aegopodium podagraria, Anemone ranunculoides, 40

II 10Кл + Вз 30 12,3 12,5 3 0,6 4,5

ПП-7 средняя часть склона С 4-6° d2 осинник снытевый с липой 190с1Д 67 19,6 19,9 2 19,7 178,2 - - - Aegopodium podagraria 45

II 5Лп4Кл1Вз 35 15,4 12,5 2 16,3 98,8

ПП-8 нижняя часть склона С310» Dj осинник снытевый с кленом 1 ЮОс 60 27,5 23,8 1 24,7 255,7 Ед. Бер 0,05 0,4 Aegopodium podagraria, Steliaria holoslea 10

И7Кл2Лп1Вз 35 11,0 13,2 1 11,3 73,0

Окончание таблицы 2

1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 II 12 ІЗ 14 15 16

Осинники на карбонатных почвах (описано 3 ПП)

ПП-27 плакор D, осинник ландышево-волосисто-осоковый с орешником 1 ІООс 65 30,8 24,6 1 29,7 306,9 ІОЛещ 0.3 2,5 Care.х pilosa, Convallarici majalis 60

II 5Лп4КлІВї 35 12,0 12,9 2 9,2 52,7

ПП-26 средняя часть склона С 15° С,.2 осинник волосисто-осоковый с кленом ІООс 60 28,7 23,6 1 29,0 302,1 - - - Carex pilosa, Galium odorülum, A egopaJtum podagraria 35

ЮКл 35 17,1 15,8 1 5,7 40,5

Г1П-28 верхняя часть склона С 10° С,.! осинник волосисто-осоховый с кленом І ІООс 60 34,1 24,7 1 30,4 341,4 Ед. Бер 0,05 0,5 Carex pilosa, Galium oJoraium 20

II 8КлІЛп1Вз 30 16,5 16,0 1 16,2 121,0

• Д - дуб черешчатый (Quercus robur). Ос - осина (Populus iremula), Б - береза повислая (Betula pendula). Лгі - липа мелколистная (Ті ha cor data). Кл - клен осі ролнетиый (Acer platanoides), Вз - Вяз шершавый (Ulmus glabra)', **Барб - барбарис обыкновенный (Berberis vulgaris). Бер - бересклет бородавчатый (Euunymus verrucosa). Бояр - боярышник

отогиуточашслистнкоаый - (Crataegus curvisepala bind), Вш - вишня кустарниковая (Prunus fruticosa), Клт - клен татарехий (Acer Шапсит). Лещ - лешина обьшювеллая (Corylus avellana). Ряб - рябина обыкновенная (Sorbus aueuparia). Слив - Слива колючая (Prunus spinosa), Чер - черемуха обыкновенная (Padus avium). Шип - шиповник собачий (Rosa canina). Жим - Жимолость обыкновенная (ionicera xylosteum), Жост - жостер слабительный (Rhamnus cathartica), Ябл - яблоня лесная (Malus sylvestris)

Отмечены ПП с удовлетворительным возобновлением дуба (имматурного и виргинильного возрастных состояний). На теневых склонах бонитет насаждений выше, чем на плакорах. В травяном покрове чаще доминирует сныть обыкновенная Проективное покрытие менее 50 %. В подросте преобладают особи клена остролистного (плотность до 50 ООО шт./га). Этот вид в осинниках на каменистых бескарбонатных почвах образует нормальные полночленные онтоспектры с преобладанием имматурных особей.

На карбонатных почвах осиной в плакорных условиях образованы высокопродуктивные насаждения со вторым ярусом и подлеском. Второй ярус образован преимущественно липой мелколистной и кленом остролистным с участием вяза шершавого. Травяной покров - беден, но степень проективного покрытия - высокая. Доминирует в составе - осока волосистая. Осинники на теневых склонах отличаются от плакорных сообществ отсутствием густого подлеска. Во втором ярусе преобладает клен остролистный. Он также преобладает и в подросте. В осинниках на карбонатных почвах нами не выявлен подрост дуба черешчатого.

Возрастная структура ценопопуляций осины. С использованием кластерного анализа выделено шесть групп типов возрастной структуры. Ценопопуляции, вошедшие в первый кластер, имеют онтоспектр с наибольшей численностью старых генеративных особей; второй кластер объединил онтоспектры с преобладанием в онтогенетической структуре средневозрастных и старых генеративных особей; третий — с максимальным участием имматурных особей; четвертый с преобладанием ювенильных и среднегенеративных особей и пятый - с максимумом численности ювенильных особей; шестой кластер - с преобладанием виргинильных и средневозрастных генеративных особей (рисунок 3).

£ о

82 кЗ 5

Д)

р! - проростки, ] - ювенильные, 1т - имматурные, V - виргинильные, - молодые генеративные, - средневозрастные (зрелые) генеративные, gз- старые генеративные, 5 - сенильные особи

Рисунок 3 - Средние значения численности особей по возрастным состояниям (кластеры: а- первый, б- второй, в- третий, г- четвертый, д- пятый, е- шестой)

Состав кластеров и особенности ценопопуляций осины приводятся в таблице 3. Результаты дискриминантного анализа показали, что из 19 переменных наибольший и статистически достоверный вклад в образование групп онтоспектров вносят шесть переменных — доля патиентных видов в составе древостоя, ЖС осины, сомкнутость первого яруса древостоя, полнота второго яруса древостоя и сумма отношений полнот двух ярусов к их высотам (таблица 4). Следующие по значимости переменные - высота второго яруса, рельеф, полнота первого яруса и проективное покрытие живого напочвенного покрова.

Таблица 3 - Состав образованных кластеров, численность и тип онтоспектров ценопопуляций осины

№ кластера Количество ценопопуляций, вошедших в кластер Численность особей, шт./га Форма распределения особей по возрастным состояниям* Тип возрастных спектров ценопопуляций * Возрастное состояние, характеризующееся максимальной численностью**

1 10 225825 правосторонняя (27) нормальный прерывистый (11) регрессивный (11) фрагментарный (3) нормальный вегетативно полночленный (3) 8з(Ю0)

2 7 4171375 правосторонняя (19) нормальный прерывистый (13) регрессивный (3) нормальный вегетативно полночленный (3) 8» (43) 82(57)

3 7 7837419 левосторонняя (19) инвазионный (3) фрагментарный (3) нормальный вегетативно полночленный (8) нормальный прерывистый (5) ¡га(100)

4 1 2774 левосторонняя (3) нормальный вегетативно полночленный (3) І(100)

5 10 225024950 левосторонняя (27) инвазионный (3) фрагментарный (8) нормальный вегетативно полночленный (5) нормальный прерывистый (10) і (100)

6 2 1561275 правосторонняя (2,5) центрированная (2,5) нормальный прерывистый (5) 8з (50) у(50)

* В скобках приведен процент ценопопуляций с указанными характеристиками от общего количества ценопопуляций; ** В скобках приведен процент ценопопуляций с указанными характеристиками от количества ценопопуляций в кластере

Таблица 4 - Результаты дискриминантного анализа Wilks' Lambda: 0,04177, приближенная F(44,82) = 2.4193, р<0.0003

Переменные Wilks' Lambda Partial Lambda F-remove p-leve! Toler. l-Toler.

Переменные в модели

Доля патнентных видов 0,067180 0,621715 3,194388 0,033825 0,543132 0,456868

ЖС осины 0,065593 0,636759 2,994875 0,042097 0,686997 0,313003

Сомкнутость первого яруса 0,090056 0,463788 6,069829 0,002079 0,235187 0,764813

Рельеф 0,056955 0,733326 1,909164 0,146356 0,568907 0,431093

Полнота первого яруса 0,055714 0,749665 1,753131 0.176130 0,247737 0,752263

Высота второго яруса 0,057631 0,724723 1,994149 0,132373 0,512899 0,487101

Сомкнутость второго яруса 0,083017 0,503111 5,185077 0,004582 0,190873 0,809127

Полнота второго яруса 0,066567 0,627441 3,117319 0,036793 0,289523 0,710477

Сумма отношений полнот двух ярусов к нх высотам 0,068891 0,606269 3,409517 0,026820 0,323432 0,676568

Сомкнутость подлеска 0,062368 0,669682 2,589537 0,066339 0,478443 0,521558

Проективное покрытое живого напочвенного покрова 0,054758 0,762750 1,632988 0,203226 0,630892 0,369108

На возрастную структуру ценопопуляций осины не оказывают влияния трофотоп, гигротоп, доля участия дуба черешчатого, доля осины в составе первого яруса, возраст осины, высота первого яруса, средняя высота насаждения и отношение абсолютной полноты к средней высоте насаждения.

При помощи канонического анализа был получен график в ортогональной системе координат (рисунке 4), на котором отображены все включенные в исследование ценопопуляции осины.

Кор. 1 от Корня 2

Рисунок 4 - Положение ценопопуляций осины в двухмерном пространстве координат канонического анализа

Отношение переменных к осям (факторам) приводится в табице 5.

Таблица 5 - Стандартизированные значения чувствительности переменных к осям (корням) канонического анализа

Переменная Кор 1 Кор 2 Кор. 3 Кор. 4

Доля патиентных видов 0,92652 0,16175 0,328596 -0,423687

ЖС осины -0,55174 0,07560 0,698130 0,579642

Сомкнутость первого яруса -1,56363 -0,89258 -0,387488 -0,160199

Рельеф 0,73034 0,24746 -0,348646 0,104323

Полнота первого яруса 0,91829 0,67054 -0,203691 0,738857

Высота второго яруса 0,23499 -0,57039 0,743631 -0,146445

Сомкнутость второго яруса 0,25747 1,94156 0,233137 0,399571

Полнота второго яруса -0,15847 -1,09404 -0,972296 -0,008530

Сумма отношений полнот двух ярусов к их высотам 0.11054 -1,29561 -0,368060 0,369565

Сомкнутость подлеска 0,14410 0,89745 0,268989 -0,758957

Проективное покрытие живого напочвенного покрова 0,02698 0,74133 -0,121353 0,139760

I 1агрузка 2,15951 1,96147 1,017890 0,268076

Накопленная доля 0.39940 0.76216 0,950420 1,000000

Переменные, оказывающие статистически достоверное влияние на возрастную структуру ценопопуляций осины, стоящие за двумя первыми факторами (доля пэтиентных видов, ЖС осины, сомкнутость первого яруса, полнота второго яруса и сумма отношений полнот двух ярусов к их высотам), относятся к эндогенным фитоценотическим факторам и характеризуют в основном вертикальное строение осиновых фитоценозов Причем, первый фактор определяет параметры первого яруса, а второй фактор - в основном второго яруса. Статистически более сильное влияние первого фактора вполне логично, так как второй ярус в осинниках присутствует не всегда или плохо выражен.

Возрастная структура ценопопуляций других древесных видов, участвующих в составе осинников. Абсолютно чистые одноярусные осинники — редкое явление для нагорных лесов юга Приволжской возвышенности. В составе осинников, находящихся на стадии смены

эдификатора, участвуют и другие виды, при этом теневыносливые породы в составе осинников встречаются чаще, чем светолюбивые. Клен остролистный участвует в составе 84 % осинников и образует онтоспектры инвазионного (61) или нормального типа (39). Липа мелколистная встречается в составе фитоценозов 73% пробных площадей и образует инвазионные (48), нормальные (22), прерывистые (26) и регрессивные (4) типы онтослектров. Вяз шершавый зафиксирован в 46 % изученных осинников. Им образованы инвазионные (41), нормальные (41) и регрессивные (18) типы онтоспектров. Дуб участвует в составе 54 % обследованных осинников, где образует два типа возрастных спектров: регрессивный (78) и инвазионный (22). В нагорных лесах редко, но иногда все же складываются благоприятные условия для появления и хорошего развития под пологом осины возобновления дуба черешчатого. Береза встречается в составе 27 % рассмотренных осинников и образует нормальные (10), прерывистые (20) и регрессивные (70) типы онтоспектров.

Прогноз изменения состава древесной синузии в осинниках. Оценка сукцессионного статуса делалась по соотношению раннесукцессионных и позднесукцессионных видов (ПСВ). Для 24 % осинников отмечена задержка раннего этапа сукцессии за счет слабых нарушений антропогенного происхождения, в которых происходит дальнейшее укрепление позиций осины в первом ярусе. В указанных фитоценозах оборот поколений осины осуществляется за счет ее возобновления в «окнах», образованных в результате естественных причин или выборочной вырубки усыхающих экземпляров дуба черешчатого и здоровых особей осины. Вместе с тем второй ярус в таких насаждениях хорошо выражен и состоит их позднесукцессионных видов. В случае отсутствия слабых нарушений в будущем просматриваются тенденции смены осиновых фитоценозов на кленовые и липовые сообщества.

Осинникам раннего и среднего этапа сукцессии после среднего или сильного нарушения (62 %) характерны процессы смены раннесукцессионных видов на позднесукцессионные. Второй ярус древостоя зачастую формируется из прегенеративных особей позднесукцессионных видов и вяза шершавого. В 14 % осинников ранних этапов сукцесии, сформировавшихся после сильного нарушения или в результате первичной сукцессии, при условии отсутствия зачатков ПСВ, имеется вероятность смены осины на дуб черешчатый семенного происхождения.

Глава 6. ВЛИЯНИЕ УСЛОВИЙ ОСВЕЩЕННОСТИ НА ВОЗОБНОВЛЕНИЕ ОСИНЫ В НАГОРНЫХ ЛЕСАХ ЮГА ПРИВОЛЖСКОЙ ВОЗВЫШЕННОСТИ

Уровень полуденной освещенности (Е, %) в пределах групп подроста разного ЖС сильно варьирует. Однако различия в освещенности групп подроста осины имматурного и виргшшльного возрастного состояния разного ЖС существенны (таблица 6).

Величина F-критерия и низкая вероятность нулевой гипотезы подтвердили наличие статистически достоверных различий особей разных категорий ЖС по следующим биометрическим показателям:

имматурные особи - абсолютная (Ltp) и относительная длина кроны (L>p/H), количество перевершиниваний (f), текущий годичный прирост в высоту (ZH), текущий годичный прирост боковых ветвей (Zjo,), отношение текущего прироста в высоту к боковому приросту (ZK/ Z,5,„); виргинильные особи - количество перевершиниваний (f).

Средние значения количества перевершиниваний по категориям ЖС имматурных (виргинильных) особей осины следующие:

растения нормальной жизненности - 0,21+0,06 % (1,70+0,40); растения пониженной жизненности - 2,87+0,13 % (3,33+0,60); растения низкой жизненности-4,81+0,09 % (6,50+0,61).

Таблица 6 - Результаты дисперсионного анализа

Переменная* SS Effect Df Effect MS Effect SS Егтог df Егтог MS Error F P

Имматурные особи

Е 197721,0 2 98860,50 184322,9 335 550,2177 179,6752 0,000000

Н 18,81533 2 9,407667 3539,322 335 10,56514 0,8904 0,411443

L„ 5,103602 2 2,551801 56,92965 335 0,169939 15,0159 0,000001

UJH 8044,600 2 4022,300 97070,67 335 289,7632 13,8813 0,000002

D.„ 0,365349 2 0,182674 31,56361 335 0,094220 1,9388 0,145486

D.„'H 827,4152 2 413,7076 198401,6 335 592,2434 0,6985 0,498032

DKn/LKn 39208,43 2 19604,22 2538984 335 7579,056 2,5866 0,076776

f 988,9811 2 494,4905 508,9716 335 1,519318 325,4687 0,000000

Zh 737,6440 2 368,8220 13534,45 335 40,40135 9,12895 0,000138

258,8324 2 129,4162 8426,85 335 25,15476 5,14480 0,006299

181,4901 2 90,7450 1600,91 335 4,77883 18,98895 0,000000

Виргинильные особи

E 32311,36 2 16155,68 10204,50 30 340,1499 47,4957 0,000000

H 6,876015 2 3,438007 53,29134 30 1,776378 1,9354 0,161970

L„„ 4,289716 2 2,144858 23,03234 30 0,767745 2,7937 0,077156

UVH 1139,343 2 569,6713 7847,032 30 261,5677 2,1779 0,130862

D.„ 0,231099 2 0,115550 8,387098 30 0,279570 0,4133 0,665165

Dkn/H 692,1750 2 346,0875 4420,214 30 147,3405 2,3489 0,112795

D.„/L„, 5406,062 2 2703,031 41303,02 30 1376,767 1,9633 0,158018

f 143,3091 2 71,65455 107,6000 30 3,586667 19,9780 0,000003

z„ 41,47013 2 20,73506 1404,257 30 46,80857 0.442976 0,646255

20,31981 2 10,15990 350,089 30 11,66964 0,870627 0,429000

Z„/ Z^ 2,50616 2 1,25308 19,599 30 0,65330 1,918086 0,164475

• Н - высота, О^ - диаметр горизонтальной проекции кроны, Р^/Н - относительный диаметр кроны, 1)мД.ю - отношение диаметра кроны к длине кроны

Данные таблицы 7 подтверждают отсутствие статистически достоверного влияния на ЖС ювенильных особей осины уровня освещенности. Вероятность нулевой гипотезы выше 5 %.

Таблица 7- Результаты дисперсионного анализа влияния освещенности наЖС ювенильных особей

SS Df MS Effect SS df MS F P

Effect Effect Егтог Error Error

3467,219 2 1733,610 27112,04 41 661,2694 2,621639 0,084835

Получены регрессионные модели связи категории ЖС подроста осины с количеством перевершиниваний и относительной протяженностью кроны (таблица 8).

Таблица 8 - Регрессионные уравнения взаимосвязи категории ЖС подроста осины с количеством

перевершиниваний и относительной протяженностью кроны (фрагмент)

№ п/п Вил уравнения Стандартная ошибка Коэффициент корреляции (множественной корреляции)

Имматурные особи

1 I У 8,8754-3,1004 ■л-3'66'' 0,4370 0,8200

2 у = 1,5868 + 0,2805 • л - 0,0047 • z 0,4372 0,8155

Виргинильные особи

1 у = 2,9700 -(1,25 89-е1И89' х) 0,5945 0,7791

2 у = 7,9574 + 4,3606 • х - 2,0811 • х2 0,5951 0,7793

3 у = 1,7439 + 0,2145 • л: + 0,0087 ■ г 0,5718 0,7634

* у - ЖС, дг - количество перевершиниваний, : - относительная протяженность кроны

Включение в регрессионные уравнения в качестве независимых переменных дополнительных биометрических показателей подроста не привело к улучшению качества моделей.

ВЫВОДЫ

1. Осина присутствует в составе фитоценозов в 60 % обследованных возрастных парцелл лесных массивов южной части Приволжской возвышенности. Наиболее часто она встречается в первом ярусе, где доминирует на теневых склонах, а также в тальвегах и ложбинах при отсутствии избыточного увлажнения. Преобладать осины в нижних ярусах отмечается в большинстве случаев в дубовых и осиновых насаждениях, а также при отсутствии первых ярусов, т.е. в молодых насаждениях, возникших после сплошных рубок или при зарастании пустырей, прогалин и полян. Рассматриваемая древесная порода встречается во всех орографических условиях, но преимущественно на плакорах. Осинники формируются в условиях судубрав с сухими, свежими и переходными от сухих к свежим условиями увлажнения, реже - в дубравах и очень редко — в свежих суборях.

2. В районе исследования описано 28 осиновых ассоциаций (43 % фитоценозов приурочены к теневым склонам, 57 - к плакорам). Чаще всего осиновые фитоценозы имеют два яруса. Первый ярус образован осиной с участием липы мелколистной и единичных экземпляров дуба черешчатого и березы повислой. Во втором ярусе преобладают клен остролистный, липа мелколистная, вяз шершавый и изредка — дуб черешчатый. На почвах плотных силикатных пород и песков осина формирует самые низкопроизводительные насаждения, на карбонатных почвах — высокопроизводительные.

3. Наиболее распространены нормальные прерывистые ценопопуляции осины (46 %). Нормальные вегетативно полночленные типы онтоспектров осины составляют 21 % , регрессивные и фрагментарные - по 14, инвазионные — 5. Статистически достоверное влияние на возрастную структуру ценопопуляций осины оказывают переменные (доля патиентных видов, ЖС осины, сомкнутость первого яруса, полнота второго яруса и сумма отношений полнот двух ярусов к их высотам), относящиеся к эндогенным фитоценотическим факторам, характеризующим в основном вертикальное строение осиновых фитоценозов.

4. Клен остролистный участвует в составе 84 % осинников и образует онтоспектры инвазионного или нормального типа. Липа мелколистная встречается в составе фитоценозов 73% пробных площадей и образует инвазионные, нормальные, прерывистые и регрессивные типы онтоспектров. Вяз шершавый зафиксирован в 46 % изученных осинников. Им образованы инвазионные, нормальные и регрессивные типы онтоспектров. В нагорных лесах редко, но иногда все же складываются благоприятные условия для появления и хорошего развития под пологом осины возобновления дуба черешчатого. Для этого необходимо наличие источников обсеменения и практически полное отсутствие в составе теневыносливых видов.

5. Для большей части осинников (62 %) характерны процессы смены раннесукцессионных видов на позднесукцессионные. В 24 % фитоценозов происходит укрепление позиций осины в первом ярусе, сопровождающееся формированием хорошо выраженного второго яруса преимущественно из клена остролистного с участием липы мелколистной и вяза шершавого. В 14 % осинников существует вероятность смены осины на дуб черешчатый семенного происхождения.

6. Среднее значение освещенности имматурных особей нормальной жизненности составляет 79,6+2,7 %, виргинильных - 80,2+5,8 % от освещенности открытого пространства. Зависимость ЖС ювенильных особей осины от уровня освещенности не установлена. Неблагоприятные световые условия, складывающиеся в кленовниках, липняках и даже в березняках, не позволяют особям осины переходить в онтогенетическом развитии далее имматурного возрастного состояния.

7. Статистически достоверная и наиболее тесная корреляция категории ЖС имматурных и виргинильных особей осины установлена с количеством перевершиниваний. Полученные дискриминантные и регрессионные модели позволяют определить по биометрическим показателям категорию ЖС подроста осины имматурного и виргинильного возрастного состояний.

ПРАКТИЧЕСКИЕ РЕКОМЕНДАЦИИ

1. Высокое фитоценотическое и структурное разнообразие осинников требует при ведении хозяйства в них дифференцированного подхода. Распространенный в практике лесного хозяйства вариант, основанный на применении в осинниках исключительно сплошных рубок, является однобоким и подлежит корректировке с учетом их фитоценотических особенностей, хозяйственных целей и возможностей.

2. В здоровых высокопродуктивных осинниках на хорошо дренированных супесчаных и суглинистых почвах следует вссти хозяйство с целью выращивания древесины осины. Дм формирования в таких осинниках разновозрастных длительно устойчивых сообществ необходимо обеспечить уровень полуденной освещенности не менее 80 % от освещенности открытого места, что позволит подросту осины переходить из одного возрастного состояния в другое.

3. Наиболее эффективным способом замены малоценных осинников является вариант их естественного развития, без вмешательства человека, т.е. фактически естественный распад осинников. В этом случае из второго яруса и подроста будут формироваться теневые сообщества с доминированием или содоминированием клена и липы. Проведение добровольно выборочных рубок низкой интенсивности также приведет к формированию теневых лесов, но уже с участием осины в составе до 30 %.

4. Следует выявлять распадающиеся осинники с отсутствием подроста позднесукцессионных видов и значительной численностью подроста дуба черешчатого. В таких осинниках необходимо проводить комплекс мероприятий на возобновление в них дуба. Для этого важно полностью исключить возможность рубки живых деревьев осины. За благонадежным подростом дуба вести уходы, причем мешающие его росту деревья осины уничтожать методом окольцевывания. Численность теневыносливых пород в насаждении следует регулировать путем удаления источников обсеменения. В случае недостаточной численности подроста дуба проводить в «окнах» шпиговку почвы желудями.

5. Для сохранения высокого биологического разнообразия лесных территорий участие осины и присутствие осинников в ценотическом покрове совершенно необходимо, так как с этим видом и сообществами связана жизнь большого количества самых разнообразных живых организмов.

СПИСОК ПУБЛИКАЦИЙ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ * - публикация в печатном издании, рекомендованным Перечнем ВАК РФ

1. Хайров И Х. Популяционный подход к изучению леса // Роль молодых ученых в реализации национального проекта «Развитие АПК» : сб. ст. / Под ред. A.B. Голубева. Саратов : ФГОУ ВПО «Саратовский ГАУ». Изд. центр Наука, 2007. С. 225-227.

2. Хайров И.Х. Осина в лесном фонде Саратовской области // Эколого-технологические аспекты лесного хозяйства в степи и лесостепи : материалы I Международной научно-практической конференции / под ред. A.B. Голубева. Саратов : Саратовский ГАУ, 2007. С. 96-98.

3. Хайров И.Х., Кабанов C.B. Возрастная структура ценопопуляций осины Вязовского лесничества Саратовской области // Материалы научно-практической конференции профессорско-преподавательского состава и аспирантов по итогам научно-исследовательской и учебно-методической работы за 2007 год. Саратов : ФГОУ ВПО «Саратовский ГАУ», 2008. С. 83-86.

4. Хайров И.Х. Популяционный анализ осиновых фитоценозов природного парка «Кумысная поляна» // Эколого-технологические аспекты лесного хозяйства в степи и лесостепи : материалы III Международной научно-практической конференции / под ред. A.B. Голубева. Саратов : Саратовский ГАУ, ИЦ «Наука»: 2009. С. 50-58.

5. Хайров И.Х., Кабанов C.B. Влияние светового режима на состояние подроста осины // Актуальные проблемы лесного комплекса : сб. ст. / под ред. Е.А. Памфилова. Брянск : БГИТА, 2009. С. 137-140.

6. Хайров И.Х. Роль осины в сукцессионных процессах природного парка «Кумысная поляна» по результатам парцеллярного описания лесных фитоценозов // Вавкловские чтения -2010 : материалы Межд. науч.-практ. конф. в 3 томах. Саратов : Изд-во Кубик, 2010. Т. 2. С. 102-104.

7.* Хайров И.Х., Кабанов C.B. Возрастная структура ценопопуляций Populus trémula L. в нагорных лесах юга Приволжской возвышенности // Вестник Алтайского государственного аграрного университета. 2011. № 10. С. 37-46.

8. Хайров И.Х. Populus trémula L. в сукцессионных процессах национального парка «Хвалынский» // Научные труды Национального парка «Хвалынский»: Выпуск 3: Сб. науч. ст. Саратов-Хвалынск : ИЦ «Наука», 2011. С. 57-62.

9.* Хайров И.Х., Козаченко М.А. Место осины (Populus trémula L.) в сукцессионных процессах нагорных лесов юга Приволжской возвышенности // Поволжский экологический журнал. 2012. № 2. С. 140-149.

10.* Хайров И.Х., Кабанов C.B. влияние условий освещенности на возобновление осины (Populus trémula L.) в нагорных лесах юга Приволжской возвышенности // Научное обозрение. 2012. № 2. С. 86-95.

Подписано в печать 06.11.2012. Формат 60x84 1/16. Бумага офсетная. Гарнитура Times New Roman. Печать RISO. Объем 1,0 печ. л. Тираж 100 экз. Заказ № 235.

Отпечатано с готового оригинал-макета Центр полиграфических и копировальных услуг Предприниматель Серман Ю.Б. Свидетельство № 3117 410600, Саратов, ул. Московская, д.152, офис 19, тел. 26-18-19, 51-16-28

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Хайров, Илнур Хайдярович

ВВЕДЕНИЕ.

1 СОВРЕМЕННОЕ СОСТОЯНИЕ ИЗУЧЕНИЯ ОСИННИКОВ В СООТВЕТСТВИИ С СОВРЕМЕННЫМИ ПРЕДСТАВЛЕНИЯМИ О ЛЕСЕ обзор литературы).

1Л Современные представления о лесе и ландшафтно-популяционные подходы по его изучению.

1.2 Биоэкологическая характеристика осины.

1.3 Лесоводственно-таксационные исследования осинников.

1.4 Особенности формирования; типология осинников.

1.5 Санитарно-фитопатологическое состояние осинников.

1.6 Формовое разнообразие, селекция осины.

1.7 Изученность осинников в Саратовская области.

2 ПРИРОДНО-КЛИМАТИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАЙОНА

ИСС ЛЕДОВ АНИЯ.

2.1 Географическое положение.

2.2 Климат.

2.3 Геологическое строение и рельеф.

2.4 Почвы.

2.5 Растительность.

3 МЕТОДЫ И ОБЪЕМ ИССЛЕДОВАНИЯ.

4 УЧАСТИЕ ОСИНЫ В СУКЦЕССИОННЫХ ПРОЦЕССАХ НАГОРНЫХ ЛЕСОВ САРАТОВСКОГО-ПВАВОБЕРЕЖЬЯ.

5 СОСТОЯНИЕ И СТРУКТУРА ОСИННИКОВ ЮГА ПРИВОЛЖСКОЙ ВОЗВЫШЕННОСТИ.

5.1 Характеристика осиновых лесных сообществ в различных типах лесных местообитаний.

5.2 Возрастная структура ценопопуляций осины.

5.3 Возрастная структура ценопопуляций других древесных видов, участвующих в составе осинников.

5.4 Прогноз изменения состава древесной синузии в осинниках.

6 ВЛИЯНИЕ УСЛОВИЙ ОСВЕЩЕННОСТИ НА ВОЗОБНОВЛЕНИЕ ОСИНЫ В НАГОРНЫХ ЛЕСАХ ЮГА ПРИВОЛЖСКОЙ

ВОЗВЫШЕННОСТИ.

ВЫВОДЫ.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Современное состояние и эколого-ценотические особенности осинников южной части Приволжской возвышенности"

Актуальность темы. Длительное хозяйственное воздействие, в первую очередь в виде сплошных рубок, привело к деградации дубовых лесов на территории всей европейской части России. Дубовые леса, как климаксовые, так и антропогенно преобразованные, традиционно являются объектом постоянного изучения, в т.ч. и в южной части Приволжской возвышенности (Трус, 1990; Майоров, 1993; Кабанов, 1992, 2000, 2006; Болдырев, 1996, 2005; Невский, 2001; Степанов, 2002; Ревякин, 2003; Козаченко, 2005; Овчаренко, 2005; Грищенко, 2008). Однако процессы деградации не ослабевают, и достаточно быстро происходит смена дубовых фитоценозов производными.

В литературе отмечается два основных направления преобразования климаксовых широколиственных лесов:

- образование устойчивых ценозов субклимаксового типа из поздно-сукцессионных видов;

- формирование сукцессионных вариантов фитоценозов.

За последние столетия в составе.лесов.Европейской части России снизился удельный вес хвойных и твердолиственных пород, а мягколиственных пород, в том числе и осины (Populus trémula), увеличился. Поэтому остро встает вопрос о детальном изучении лесных фитоценозов, заменяющих коренные, к которым относятся и осинники. В Саратовской области площадь осиновых насаждений постоянно возрастает, по сравнению с 1960 г. она увеличилась на 16 тыс. га (73 %). По данным государственного учета лесного фонда осина является третьим по значимости лесообразователем Саратовской области. Всестороннее изучение осинников становится все более актуальной задачей с точки зрения рационального ведения хозяйства в них, использования их ресурсного (сырьевого и экологического) потенциала и поиска путей демутационных процессов. Осинники юга европейской части России изучены слабо: недостаточно информации о горизонтальной и кальной структуре фитоценозов, возрастном строении, флористическом, типологическом и ландшафтном разнообразии.

Задачи научного исследования. Для достижения вышеуказанной цели были поставлены следующие задачи: