Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Биологическая продуктивность осинников и культур ели в Ярославской области

ВАК РФ 03.00.05, Ботаника

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Рождественский, Сергей Георгиевич

ВВЕДЕНИЕ .б

ГЛАВА I. ОСИНА КАК ЛЕСООБРАЗУЮЩАЯ ПОРОДА И ЕЕ БИОЛОГИЧЕСКАЯ

ПРОДУКТИВНОСТЬ (ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ) .II

1.1. Географическое распространение и биологические свойства осины .II

1.2. Экологические свойства осины

1.3. Ценотическая значимость осины в лесных сообществах таежной зоны

1.4. Особенности структуры и продуктивности осиновых древостоев

1.4.1. Дендрометрические показатели

1.4.2. Фитомасса, годичная продукция и их вертикальное распределение

Введение Диссертация по биологии, на тему "Биологическая продуктивность осинников и культур ели в Ярославской области"

Развитие человеческого общества сопровождается усилением его воздействия на биосферу (Вернадский, 19676), изменением био-геоценотического покрова на больших территориях (Сукачев, 1964а,б). Необходимо всестороннее изучение производных биогеоценозов с целью оценки современного состояния биогеосферы, прогнозирования ее дальнейших изменений под влиянием хозяйственной деятельности человека (Дылис, 1978а,б) и экологического обоснования различных проектов, программ и систем хозяйственных мероприятий (Дылис, Уткин, 1977).

Одной из наиболее распространенных форм антропогенного воздействия на растительный покров является катастрофическое нарушение лесных фитоценозов при сплошных рубках, сопровождающееся не только отчуждением фитомассы стволов, но и глубокой структурно= функциональной перестройкой всех компонентов биогеоценоза и процессов, протекающих в нем. Если не происходит необратимых изменений местообитания, на вырубке начинается серия дигрессивно=дему-тационных смен растительного покрова, ведущая к восстановлению сообществ, близких к коренным. При вырубке лесов в таежной зоне демутация лесной растительности в течение 150-200 лет обычно проходит ряд стадий: травяную, преобладание мелколиственных пород или сосны, внедрение ели, еловый лес (Работнов, 1978).

В 30=е и особенно в 50=е годы текущего столетия в нашей стране значительно увеличились объемы лесозаготовок и произошел переход от преобладавших ранее в разновозрастных лесах постепенных и выборочных рубок к сплршным, в том числе концентрированным рубкам при широком применении промышленных форм эксплуатации лесов на базе комплексной механизации (Моисеев, 1980). На огромных площадях коренные хвойные леса сменились производными мелколиственными, которые в областях нечерноземного центра составляют теперь более 50% лесной площади. Так, в Ярославской области на долю мелколиственных пород приходится около 70% лесосырьевых ресурсов (Использование лесосырьевых ресурсов, 1977) и 70% покрытой лесом площади, причем почти все сплошные вырубки зарастают мелколиственными породами (Побединский, 1975).

Значительную роль в современном лесообразовательном процессе таежной зоны играет осина ( Popuius tremuia l. ), которая образует как моно-, так и полидоминантные сообщества с участием других мелколиственных, а также хвойных пород. В европейской части СССР на долю осинников приходится около 20% площади и 25% запаса древесины всех мелколиственных лесов (Использование лесосырьевых ресурсов, 1977). Таким образом, осинники здесь являются существенной частью современного растительного покрова. Необходимо всестороннее исследование этих сообществ как компонента биогеосферы.

При этом большое значение имеет определение массы живого вещества (в понимании Вернадского, 1967а) как интегрального показателя биогеоценотической "работы" организмов, дающего основу для дальнейшего изучения материально=энергетического обмена в системе биогеоценоза, оценки эффективности утилизации солнечной энергии фототрофными организмами (Дылис, 19786). Отсюда вытекает, что одним из основных направлений в изучении растительного покрова должно стать определение первичной продуктивности фитоценозов (Дылис, Карпов, Цельникер, I974-; Работнов, 1978; Уиттекер, 1980; Уткин, 1974, 1975а,б). Изучение биологической продуктивности лесов важно и для народного хозяйства, так как по сравнению с традиционными методами лесной таксации оно обеспечивает более полный учет и открывает перспективы более полного использования фитомассы (Уткин,

1975а).

Поскольку возраст рубки осинников в большинстве районов европейской части страны принят равным 41-50 годам, в ближайшие десятилетия будет возрастать площадь и запас древесины подлежащих рубке спелых осинников, возникших в период интенсивной лесоэксплуатации и широкого распространения сплошных рубок. Возможно также увеличение объема рубок в осинниках меньшего возраста в связи с их реконструкцией. Требуется уточнить оценку этих лесов с ресурсоведческих позиций с учетом ориентации на полное, комплексное использование лесосырьевых ресурсов, в частности применение лиственных пород в производстве целлюлозы (Материалы ХХУ1 съезда КПСС, 1981, с.161).

Одновременно встает задача выявления потенциальных возможностей продуцирования и аккумулирования органического вещества в осинниках в целях разработки мероприятий по повышению продуктивности лесов, оптимизации перспективных планов развития лесного хозяйства и лесопользования не только в экономическом, но и в экологическом аспектах.

При рассмотрении биогеоценотических функций осиновых фитоце-нозов важно учитывать тот факт, что в них по сравнению с коренными ельниками существенно меняется характер фитосреды, который во многом обусловлен особенностями ассимиляционного аппарата эдифи-каторов. Это изменение отражается на структуре, временной динамике, продуктивности ценопопуляций многих видов растений и влечет за собой значительную перестройку других компонентов биогеоценоза (Дылис, 1964). Поэтому большой интерес представляет сравнение в коренных и производных лесных сообществах вертикально=фракцион-ной стратификации фитомассы как важного структурного показателя, индикатора локализации основных физиологических процессов и как фактора, которым во многом обусловлены средообразующие функции фитоценоза (Алексеев, 1975; Дылис, Карпов, Цельникер, 1974; Ды-лис, Уткин, 1977; Раунер, 1974; Уткин, 1974).

Решение всех перечисленных выше задач особенно актуально для районов нечерноземного центра, где лесная растительность несколько веков подвергалась интенсивному антропогенному воздействию. Вместе с тем здесь сосредоточены большие материальные и трудовые ресурсы, обеспечивающие возможность преобразования лесных биогеоценозов, оптимального с точки зрения охраны природы и рационального использования ее богатств.

Литературных данных по биопродуктивности лесов в этом регионе пока немного. В частности, слабо изучена продуктивность осинников (см. гл.1).

Настоящая работа посвящена изучению величины, фракционного состава и вертикальной структуры надземной фитомассы и годичной продукции производных осиновых фитоценозов, сформировавшихся в зональных для центральной части южной тайги лесорастительных условиях на богатых, плодородных почвах, которые наиболее пригодны для выращивания культур фитоценозов ели европейской (picea abies (L.) Karat. ). В связи с этим проводится сравнение по перечисленным показателям осинников и участка культур ели, имеющего близкие к оптимальным лесоводственные характеристики и могущего дать приближенное представление о потенциальных возможностях еловых культур в отношении биопродуктивности.

Работа выполнена на базе Северной лесной опытной станции Лаборатории лесоведения АН СССР на территории Большесельского района Ярославской области, которая по площади осинников и запасам древесины в них занимает одно из первых мест среди областей центральной России (Михайлов, 1972). На этой же территории изучалась биопродуктивность фитоценозов ольхи серой (Alnus incana (l.)

Moench ) И березы ПОВИСЛОЙ ( Betula pendula Roth. ), а также культур СОСНЫ обыкновенной ( Pinus sylvestris L. ) И ЛИСТвенницы сибирской ( Larix sibirica Ledeb. ). Часть ЭТИХ данных опубликована (Биологическая продуктивность лесов Поволжья, 1982, с,72-176). Сопоставление этих пород по параметрам биопродуктивности не только важно для планирования лесохозяйственных мероприятий, но и позволяет дополнить их эколого=биологическую характеристику.

Заключение Диссертация по теме "Ботаника", Рождественский, Сергей Георгиевич

ВЫВОДЫ

I. Сопоставление полученных данных по годичной продукции осинников с материалами других авторов показывает, что в нашей стране впервые удалось получить столь детальные сведения об изменении годичной продукции с возрастом осинников на протяжении широкого возрастного интервала (от I до 85 лет) при однородных лесо-растительных условиях. Применение более совершенной методики (взя

- 227 тие 8-10 и большего числа модельных деревьев по ступеням толщины) дало возможность повысить надежность полученных оценок годичной продукции по сравнению с работами тех авторов, которые использовали менее точный метод среднего дерева. Последнее относится также к полученным нами данным по фитомассе осинников и ее вертикальной структуре. ^

2. Настоящая работа является значительным шагом вперед в изучении вертикальной структуры осиновых фитоценозов, что немаловажно для выявления закономерностей материально=энергетического обмена в лесных биогеоценозах, определения связи между их структурой и продуктивностью, а также для разработки лесохозяйственных мероприятий, направленных на повышение биологической и хозяйственной продуктивности осинников путем изменения структуры их полога.

Для других древесных пород в близких лесорастительных условиях столь подробные данные по вертикальной структуре фитомассы также пока не опубликованы.

Проводя сопоставление изучаемых осинников с древостоями других пород, следует отметить высокую продуктивность осины, соответствующую максимальным значениям годичной продукции в лесах, которые, по данным А.И.Уткина (1975а),обычно не превышают 10-12 т/га в год для южной тайги и 10-15 т/га в год для широколиственно=ело-вых лесов (в надземной части фитоценоза). Другие древесные породы в близких лесорастительных условиях чаще всего не превосходят осину по максимальной величине годичной продукции, но могут существенно отличаться от нее тем, в каких экологических условиях и в какой период развития фитоценоза продукционный процесс имеет наибольшую интенсивность.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

1. Изучение биологической продуктивности осинников имеет важное значение для характеристики биосферных функций современного растительного покрова таежной зоны, сильно измененного антропогенным воздействием. В то же время биологическая продуктивность осинников является одним из наименее изученных свойств фитоцено-зов этой формации как в нашей стране, так и за рубежом. Данная работа в существенной мере восполняет указанный пробел. В ней дана характеристика ряда важнейших показателей первичной продуктивности и вертикальной структуры южнотаежных осинников неморальной группы типов леса в возрасте от I до 85 лет. На основе этих данных сделаны обобщающие выводы, касающиеся возрастной динамики продукционных показателей осинников на разных этапах вторичной сукцессии при восстановлении лесной растительности после сплошных рубок.

2. Осина как типичный эксплерент характеризуется резким наращиванием годичной продукции в первые годы развития фитоценоза, что в значительной степени обусловлено ее биологическими свойствами и особенностями их проявления в данных экологических условиях. В возрасте от 10 до 50 лет годичная продукция относительно стабилизируется и в большинстве случаев составляет 10-12 т/га в год для древостоя и 11-14- т/га в год для надземной части фитоценоза. Общая величина продукции фитоценоза увеличивается, если в осинниках имеется хорошо выраженный полог подроста и крупных кустарников, а в осинниках старшего возраста - второй ярус из ели. После 50 лет годичная продукция древостоев осины снижается, но это уменьшение частично компенсируется возрастанием продукции ели в подросте или во П ярусе. Наряду с изменение общей величины годичной продукции, с возрастом закономерно изменяется соотношение в ней различных фракций, которое, однако, остается приблизительно постоянным в период от 20 до 40 лет.

3. По уровню продуктивности изучаемые осинники, как правило, не уступают лесным фитоценозам других формаций. Годичная продукция в них соответствует максимальным значениям, приводимым в литературе для лесных фитоценозов южной тайги и хвойно=широколиствен-ных лесов. Различия осинников и древостоев других пород касаются главным образом возрастной динамики изменения продуктивности, а также экологических условий, в которых продукционный процесс имеет наибольшую интенсивность.

4. В осинниках изучалось также вертикальное распределение фитомассы фракций кроны и поверхности ассимилирующих органов, как для древостоя в целом, так и по группам деревьев, различающимся по высоте и диаметру. Установлено, что в основных чертах вертикальная структура полога сформирована уже в 9=летнем осиннике, а древостой 20-46 лет весьма сходны между собой по закономерностям вертикального распределения фитомассы крон и относительной мощности биогеоценотических горизонтов ФЛ^ и Акк Д^-, каждый из которых занимает около 50% надземной толщи биогеоценоза. Решающую роль в формировании вертикальной структуры полога играют условия освещенности, что сказывается также на изменении пространственной ориентации и поверхностной плотности листовых пластинок в разных его частях. Изучение вертикального распределения и суммарной массы листьев у деревьев разных классов роста позволяет констатировать, что основная часть годичной продукции древостоя создается деревьями с диаметром выше среднего диаметра древостоя, хотя они составляют менее половины общего числа деревьев. Это имеет большое методическое значение, так как обосновывает необходимость взятия модельных деревьев по ступеням толщины, преимущественно из основной части полога. Метод же среднего дерева при изучении вертикальной структуры фитомассы может давать значительные погрешности.

- 230

5. Помимо годичной продукции, исследована возрастная динамика фитомассы в осинниках, и получены расчетные величины годичного опада и отпада. Связанное с высокой исходной густотой интенсивное изреживание осинников приводит, особенно в первые годы их развития, к значительному отчуждению фитомассы в детритный энергетический поток, что ведет к большим потерям органической массы, потенциально ценной с хозяйственной точки зрения.

6. По литературным данным с привлечением данных автора ориентировочно рассчитана фитомасса подземной части древостоев, что позволяет составить более полное представление о характеристиках продукционного процесса в них.

7. Проведено сравнение по показателям биопродуктивности и вертикальной структуры полога изучаемых осинников и участка 27=лет-них культур ели с примесью березы. Сделан вывод о целесообразности замены значительной части осинников в лучших лесорастительных условиях культурами ели с небольшой примесью мелколиственных пород, так как в этом случае ресурсы местообитания используются фитоценозом практически полностью, а почти вся годичная продукция фитоценоза (на изучаемом участке около 16 т/га в год) сосредоточена в телах древесных растений, в данном случае более ценных с хозяйственной точки зрения.

8. Полученные данные по биопродуктивности осинников могут быть использованы при оценке ресурсов различных фракций фитомассы по данным лесоустройства, так как установленные в данной работе закономерности возрастной динамики продукционных показателей позволяют ориентировочно определить величину фитомассы и ее распределение по фракциям в зависимости от возраста древостоев неморальной группы типов леса. Это важно также и для оценки биосферных функций современного растительного покрова таежной зоны.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Рождественский, Сергей Георгиевич, Москва

1. Материалы ХХУ1 съезда КПСС. - М.: Политиздат, 1981. - 223 с.

2. Абатуров Ю.Д., Зворыкина К.В., Ильюшенко А.Ф. Типы березовыхлесов центральной части южной тайги. М.: Наука, 1982. -156 с.

3. Агроклиматические ресурсы Ярославской области. Л.: Гидрометеоиздат, 1974. 118 с.

4. Алексеев В.А. О микроклимате в осинниках. Лесной ж., 1969,4, с. 7-10.

5. Алексеев В.А. Световой режим леса. Л.: Наука, 1975. - 225 с.

6. Алексеев Вс.А. Влияние засухи 1972 и 1973 гг. на цветениеосины и прирост по диаметру в Ленинградской и Калининской областях. В сб.: Лесоводство, лесные культуры и почвоведение. - Л.: Изд. ЛТА, 1976, с. 54-57.

7. Антанайтис В.В. Таблицы таксации текущего прироста насаждений.

8. М.: Лесная пром=»сть, 1966. 59 с.

9. Антанайтис В., Жадейкис Р. Стандартизация в области древесногоприроста. Каунас: Изд. Лит.СХА, 1977. - 103 с.

10. Анучин Н.П. Новый метод определения текущего прироста насаждений. Лесн. х=во, 1959, № II, с. 5-10.

11. Анучин Н.П. Лесная таксация. Изд. 3=е. М.: Лесная пром=сть,1971. 512 с.

12. Арещенко В.Д. Ход роста и товарность осинников в БССР: Автореф.дис. . канд. с.-х. наук. Минск: БелТИ, 1958. - 21 с.

13. С.Э.Вомперский. М.: Наука, 1982. - 282 с.

14. Богачев В.К. Зональное положение и ботанико=географическоерайонирование Ярославской области. Ботан. ж., 1964, т.49, № 12, с. I725-1749.

15. Бурневский Ю.И. Закономерности строения и роста осиновых смешанных молодняков и особенности их таксации (на примере лесов Ленинградской области): Автореф. дис. . канд. с.=х. наук. Красноярск; Ин=т леса и древ., 1968. - 38 с.

16. Бяллович Ю.П. Биогеоценотические горизонты. Тр. МОИП, Отд.биол., I960, т.З, с. 43-60.

17. Вакуров А.Д., Полякова А.Ф. Круговорот азота и минеральныхэлементов в 35=летнем осиннике. В кн.: Круговорот химических элементов в лесу. - М.: Наука, 1982, с. 44-54.

18. Варгас де Бедемар Ход роста сомкнутых осиновых насаждений

19. Куйбышевской обл. Лесная вспомогательная книжка /Под ред. А.В.Тюрина. - М.: Гослесбумиздат, 1956, с. 478.

20. Ватковский О.С. Анализ формирования первичной продуктивностилесов. М.: Наука, 1976. - 116 с.

21. Вернадский В.И. Биосфера. В кн.: Биосфера. - М.: Мысль,1967а, с. 222-348.

22. Вернадский В.И. Несколько слов о ноосфере. В кн.: Биосфера.

23. М.: Мысль, 19676, с. 349-358.

24. Взнуздаев Н.А., Шахова О.В., Стукалова В.И. Комплексное изучение осинников с учетом формового разнообразия осины. -В кн.: Комплексное изучение осинников с учетом формового разнообразия осины. М.: Наука, 1969, с.5-56.

25. Водоросли, лишайники и мохообразные СССР /Отв. ред. М.В.Горленко. М.: Мысль, 1978. - 365 с.

26. Войнов Г.С. Ход роста и товарная структура осиновых насажденийсредней подзоны тайги. В кн.: Полевой справочник таксатора. - Архангельск: Сев.=3ап. книжное изд=во, 1971, с. 132-133.

27. Войнов Г.С. Рост в высоту ели под пологом осины. Лесн. х=во,1974, № II, с. 33-37.

28. Воинов Г.С. Формирование и рост осиновых и осиново=еловых насаждений в средней подзоне европейской тайги и основы ведения в них хозяйства: Автореф. дис. . канд. с.=х. наук. -М.: МЛТЙ, 1976. 24 с.

29. Волкович В.Б. Соотношение мужских и женских клонов у деревьевvосины и их некоторые биологические особенности в лесах Ленинградской области: Автореф. дис. . канд. биол. наук. -Л.: ЛТА, 1966. 14 с.

30. Выгодская Н.Н., Жукова В.М. Рассеяние и поглощение радиации восиновых фитоценозах разного возраста. В кн.: Биогеоцено-тические исследования в широколиственно=еловых лесах. - М.: Наука, 1971, с. 280-289.

31. Габеев В.Н. Биологическая продуктивность лесов Приобья.

32. Новосибирск: Наука, 1976, 172 с.

33. Глазырин В.М. Вегетативное (корнеотпрысковое) размножение осины. В сб.: Научные основы повышения продуктивности лесов. Тр. Каз. СХИ. - Алма-Ата, 1971, т.14, вып.2, с. 24-32.

34. Гулисашвили В.З. Вегетативное размножение осины (ibpulustremula L. ). Зап. лесн. опытн. станции Ленинградского СХИ, 1928, вып. 4, с. 7-87.

35. Гулисашвили В.З. Подземная ярусность, ветроустойчивость и рубки в елово=лиственных насаждениях. Зап. лесн. опытн. станции Ленинградского СХИ, 1930, вып. 7, часть 3. - 44 с.

36. Гульбе Я.И., Ермолова Л.С., Рождественский С.Г., Уткин А.И.,

37. Цельникер Ю.Л. Вертикальное распределение поверхности листьев и световой режим в лиственных молодняках южной тайги. Лесоведение, 1983, № 2, с. 21-29.

38. Данилов М.Д. Количественный и качественный состав листовойповерхности в чистых осиновых насаждениях. Лесн. х=во, 1949, № 12, с. 28-32.

39. Данилов М.Д. Закономерности развития чистых древостоев в связи с динамикой листовой массы. Лесн. х=во, 1953, № 6, с. 21-24.

40. Данилов М.Д. Рано и поздно распускающиеся формы осины.

41. Бюл. МОИП, Отд. биол., 1954, т. 59, № 5, с. 23-39.

42. Данилов Ю.И. Повышение продуктивности мягколиственных молодняков южной тайги лесокультурными методами: Автореф. дис. . канд с.=х. наук. Л.: ЛТА, 1976. - 18 с.

43. Демиденко В.П. Роль осины в лесообразовательном процессетаежной зоны. В сб.: Повышение эффективности лесного хозяйства в Западной Сибири. - Новосибирск: Наука, 1976, с. 91-108.

44. Демиденко В.П. Осинники среднего Приобья. Новосибирск:1. Наука, 1978. 160 с.

45. Дылис Н.В. Принципы построения классификации лесных биогеоценозов. В кн.: Основы лесной биогеоценологии. - М.: Наука, 1964, с. 487-500.

46. Дылис Н.В. Основы биогеоценологии. М.: Изд=во МГУ, 1978а.151 с.

47. Дылис Н.В. Учение В.И.Вернадского о биосфере и его значениедля развития биогеоценологии. Бюл. МОИП, Отд. биол., 19786, т. 83, вып. I, с. 62-68.

48. Дылис Н.В., Карпов В.Г., Цельникер Ю.Л. Изучение высшей растительности как компонента биогеоценоза. В кн.: Программа и методика биогеоценологических исследований. - М.: Hayка, 1974, с. 68-109.

49. Дылис Н.В., Носова Л.М. Фитомасса лесных биогеоценозов Подмосковья. М.: Наука, 1977. - 143 с.

50. Дылис Н.В., Уткин А.И. Лесная биогеоценология (достижения иперспективы). Лесоведение, 1977, № 5, с. 19-26.

51. Езекиэл М., Фокс К. Методы анализа корреляций и регрессий.

52. М.: Статистика, 1966. 557 с.

53. Жукова В.М. Надземная фитомасса осины в лесных сообществах

54. Подмосковья. Лесоведение, 1969, I 3, с. 39-46.

55. Жукова В.М., Жигалкин A.M., Золотокрылин А.Н. Энергетика продукционного процесса в осинниках Подмосковья. Бюл. МОИП, Отд. биол., 1977, т.82, вып. 6, с. 54-62.

56. Загреев В.В. Таксация текущего прироста насаждений и лесныхмассивов: Автореф. дис. . канд. с.=х. наук. М.: МЛТИ, 1963. - 20 с.

57. Загреев В.В. Текущий прирост насаждений. В кн.: Лесотаксационный справочник. М.: Лесная пром=сть, 1980, с. 35-41.

58. Иевинь И.К., Дикельсон Э.О. Масса крон осины, березы и ели вкисличниках Латвии. Лесн. х=во, 1962, № 4, с. 20-23.

59. Ильин A.M. Определение пола у осины по листьям. Лесоведение,1969, № 6, с. 66-71.

60. Ильин A.M. Корневые системы мужских и женских особей осины.

61. В сб.: Лесоводство, лесн. культуры и почвоведение. Л.: ЛТА, 1973, вып. I, с. 49-53.

62. Ильин A.M. К диагностике пола у осины по направлению спиралирасположения листьев и побегов. В сб.: Лесная геоботаника и биология древесных растений. - Тула: Изд. Тульского политехи. ин=та, 1978, с. 33-35.

63. Ильин A.M. Связь строения корневых систем с корнеотпрысковымвозобновлением осины. Лесн. ж., 1979, № 3, с. 32-35.

64. Ильин A.M. Предварительное возобновление осины. Лесн. х=во,1981, № II, с. 18-19.

65. Ильин A.M., Федотов Н.Е. Влияние сезонов рубки на корнеотпрысковое возобновление осины и формирование молодняков. -Лесной ж., 1972, Из 5, с. 42-46.

66. Ильинская С.А., Матвеева А.А., Речан С.П., Казанцева Т.Н.,

67. Орлова М.А. Типы леса. В кн.: Леса западного Подмосковья. -М.: Наука, 1982, с. 20-150.

68. Ильюшенко А.Ф. Изменение листовой поверхности березовых древостоев в зависимости от возраста. Лесоведение, 1968, с. 65-67.

69. Ильюшенко А.Ф. Первичная продуктивность березняков Рыбинскогорайона Ярославской области. В кн.: Биологическая продуктивность лесов Поволжья. - М.: Наука, 1982, с. 73-98.

70. Ипатов B.C. Осиновые леса Ленинградского экономического района. Автореф. дис. . канд. биол. наук. - Л.: БИН, 1960а. - 13 с.

71. Ипатов B.C. Типы осиновых лесов Северо=Запада РСФСР. Вестник ЛГУ, 19606, № 3, сер. биол., вып. I, с. 23-40.

72. Исаченко Т.И., Лукичева А.Н. Березовые и осиновые леса.

73. В кн.: Растительный покров СССР, ч. I. М.-Л.: Изд=во АН СССР, 1956, с. 319-345.

74. Использование лесосырьевых ресурсов /Под ред. В.А.Николаюка.

75. М.: Лесная пром=сть, 1977. 239 с.

76. Кайрюкштис Л.А. Научные основы формирования высокопродуктивных елово=лиственных насаждений. М.: Лесная пром=сть, 1969. - 208 с.

77. Кайрюкштис Л.А., Юодвалькис А.И. Разреживание и прирост насаждений. Часть I. В сб.: Формирование эталонных насаждений. - Каунас: Гирионис, 1979, с. 166-168.

78. Каменецкая И.В., Зворыкина К.В., Малышева Т.В. Продуктивность растительного покрова в некоторых типах молодых одно-возрастных сосняков южной тайги. В кн.: Продуктивность и структура растительности молодых сосняков. - М.: Наука, 1973, с.5-62.

79. Карпов В.Г. Экспериментальная фитоценология темнохвойной тайги. Л.: Наука, 1969. - 335 с.

80. Кибзун А.П., Ле Чонг Кук Опыт математической оценки вертикально=фракционного распределения фитомассы надземной части древостоя лесостепной дубравы. Лесоведение, 1979, Ш 5, с. 19-25.

81. Козьмин А.В. Зависимость роста деревьев осины и березы отоблиствения. В сб.: Селекция быстрорастущих пород. -М.: Лесная пром=сть, 1965, с. 81-100.

82. Колданов В.Я. Смена пород и лесовосстановление. М.: Леснаяпром=сть, 1966. 171 с.

83. Концевой П.Я. Принципы проведения прореживания в осинникахюго=востока БССР: Автореф. дис. . канд. с.=х. наук. -Харьков: Харьковский СХИ, 1967. 16 с.

84. Колосов Г.Ф. Структура фитомассы осинового фитоценоза юго=западного Забайкалья. Изв. СО АН СССР, сер. биол., 1975, вып. I, № 5, с. 30-35.

85. Корчагин А.А. Строение растительных сообществ. В кн.: Полевая геоботаника, т. 5. Л.: Наука, 1976, с. 7-282.

86. Корчагин А.А., Сенянинова=Корчагина М.В. Леса Молого=Шекснинского междуречья. Тр. Дарвинского запов. - Вологда, 1957, вып. 4, с. 291-402.

87. Корякин Д.А. Строение корневых систем рано= и позднораспускающейся осины и ее вегетативное распространение. Тр. Приокско=Террасного запов., 1961, вып. 3, с. 55-76.

88. Косоуров Ю.Ф. О формовом разнообразии осины в лесостепи Башкирии. Сб. тр. по лесн, х=ву Башкирской ЛОС, 1958, вып.З, с. 7-20.

89. Кочановский С.Б. Сердцевинная гниль осины. Минск: Изд=во1. Ураджай", 1976. 207 с.

90. Кузьмичев В.В. Закономерности роста древостоев. Новосибирск: Наука, 1977. 159 с.

91. Куницкий Б.А. Ботаническая и лесоводственная характеристикаосины с заметками относительно ее употребления. Ежегодник СПБ лесного ин=та, 1888, вып. 2, с. 57-172.

92. Курнаев С.Ф. Дробное лесорастительное районирование Нечерноземного центра. М.: Наука, 1982. - 120 с.

93. Лакин Г.Ф. Биометрия. 3=е изд. М.: Высшая школа, 1980.293 с.

94. Ларикова Р.Д. Особенности роста деревьев в осинниках в зависимости от интенсивности рубок ухода: Автореф. дис. . канд. с.=х. наук. М.: ВНИИЛМ, 1981. - 25 с.

95. Лархер В. Экология растений. Перевод с нем. М.: Мир, 1978.384 с.

96. Лозовой А.Д. Ход роста сомкнутых молодняков осиновых насаждений I бонитета Тульской области. В кн.: Лозовой А.Д. Ход роста молодняков основных лесообразующих пород. - Воронеж: Изд=во ВГУ, 1978, с. 57.

97. Маевский П.Ф. Флора средней полосы Европейской части СССР.9=е изд. Л.: Колос, 1964. - 880 с.

98. Мартынов Е.Н. Влияние лосей на формирование осиновых молодняков. В сб.: Лесоводство, лесные культуры и почвоведение. - Ленинград, 1982, вып. II, с. 34-45.

99. Мелехов И.О. Лесоведение. М.: Лесная пром=сть, 1980.406 с.

100. Мельников Е.Г. Развитие сердцевинной гнили осины в связи свозрастом древостоев БССР: Автореф. дис. . канд. с.=х. наук. Минск: БелТИ, 1968. - 31 с.

101. Мильто Н.И. Продуктивность и круговорот азота и зольных элементов в сероольховых лесах Белоруссии. В сб.: Тез. докл. 4 Всесоюз. делегат, съезда почвоведов. - Алма-Ата, 1970, кн. I, с. 19-20.

102. Михайлов Л.Е. Осинники. М.: Лесная пром=сть, 1972. - 119 с.

103. Михайлов Л.Е. Выращивание высококачественной осины из молодняков естественного происхождения. В сб.: Научные исслед. для лесов будущего. - М.: Лесная пром=сть, 1981, с. 14-23.

104. Михайлов Л.Е., Иванников С.П., Ларикова Р.Д. Осина: Библ.указ. отеч. лит. за 1843-1976 гг. и иностр. за 1950-1976 гг. М.: ЦБНТИ лесхоз, 1978. - 43 с.

105. Моисеев Н.А. Воспроизводство лесных ресурсов. М.: Леснаяпром=сть, 1980. 262 с.

106. Моисеенко Ф.П. Влияние изреживания осинников на их продуктивность и качество древесины. Сб. научн. работ БелНШЛХ, 1973, вып. 23, с. 163-172.

107. Мойров С.Л. Хозяйственная оценка осин разных биологическихформ. Лесн. х=во, 1965, с. 12-15.

108. Науменко И.М. Текущий объемный прирост насаждений. Научн.зап. Воронежского лесохоз. ин=та, 1946, вып. 9, с. 121-148.

109. Нестеров Н.С. Значение осины в русском лесоводстве. Изд.2=е. М., 1894. - 77 с. 102. Ниценко А.А. Типология мелколиственных лесов Европейской части СССР. - Л.: Изд=во ЛГУ, 1972. - 132 с.

110. Орленко Е.Г. Цитологические исследования зеленокорой и серокорой форм осины, произрастающих в лесах Белоруссии. -Сб. ботан. работ Белорусского отдел. ВБО. Минск: Изд=во АН БССР, 1961, т. 3, с. Ill—115.

111. Орленко Е.Г., Сыромятникова О.Ф. О биологических особенностях мужских и женских деревьев осины. Бюл. НТИ БелНИИЛХ, 1958, вып. 3, с. 10-13.

112. Орлов А.Я., Кошельков С.П., Осипов В.В., Соколов А.А. Типылесных биогеоценозов южной тайги. М.: Наука, 1974. -231 с.

113. Осипов В.В. Климат Ярославской области. В кн.: Биологическая продуктивность лесов Поволжья. М.: Наука, 1982, с. 7-И.

114. Осъкина Н.В. Почвы Болылесельского района Ярославской области. В кн.: Биологическая продуктивность лесов Поволжья. М.: Наука, 1982, с. 18-23.

115. Поздняков Л.К., Протопопов В.В., Горбатенко В.М. Биологическая продуктивность лесов средней Сибири и Якутии. -Красноярск: Кн. изд=во, 1969. 155 с.

116. Поликарпов Н.П. Формирование сосновых молодняков на концентрированных вырубках. М.: Изд=во АН СССР, 1962. - 171 с.

117. Полубояринов О.й. Плотность древесины. М.: Лесная пром=сть,1976. 160 с.

118. Поляков А.В. Осинники Украинского Полесья, их рост, строение и сортиментная структура: Автореф. дис. . канд. с.=х. наук. Киев: Изд. Укр. СХА, 1967. - 19 с.

119. Пояркова Л.А. Динамика и состав опада в дубняках и осинниках. Тр. Воронежского запов., 1954, вып. 5, с. II3-I2I.

120. Правдин Л.Ф. Значение генетики в развитии учения о лесе.

121. В кн.: Научн. основы селекции хвойных древесных пород. -М.: Наука, 1978, с. 7-27.

122. Прогнозирование устойчивости насаждений осины. М.: ЦБНТИлесхоз, 1980. 4 с.

123. Работнов Т.А. Фитоценология. М.: Изд=во МГУ, 1978. - 382 с.

124. Раздорский В.Ф. Архитектоника растений. М.: Сов. Наука,1955. 432 с.

125. Раменский Л.Г. Введение в комплексное почвенно=геоботаническое исследование земель. М.: Сельхозгиз, 1938. -620 с.

126. Растительность Европейской части СССР /Под ред. С.А.Грибовой, Т.И.Исаченко, Е.М.Лавренко. Л.: Наука, 1980. -428 с.

127. Раунер Ю.Л. Изучение атмосферы как компонента лесного биогеоценоза. В кн.: Программа и методика биогеоценологи-ческих исследований. - М.: Наука, 1974, с. 24-50.

128. Ремезов Н.П., Быкова Л.Н. Потребление и круговорот азота изольных элементов в осинниках. Почвоведение, 1953, № 8, с. 28-41.

129. Ремезов Н.П., Быкова Л.Н., Смирнова К.М. Потребление и круговорот азота и зольных элементов в лесах Европейской части СССР. М.: Изд=во МГУ, 1959. - 284 с.

130. Решетников А.П. Текущий прирост сложных осиново=еловых насаждений кисличной серии типов леса северо=западной части подзоны смешанных лесов: Автореф. дис. . канд. с.=х. наук. Брянск: БТИ, 1966. - 22 с.

131. Сакс К.А. Ранние осветления в осиновых порослях. Лесн.х=во, 1962, № 12, с. 18-20.

132. Свалов Н.Н. Прогнозирование роста древостоев. В кн.: Лесоведение и лесоводство. Т. 2. М.: Изд. ВИНИТИ, 1978, с. II0-I98.

133. Семечкина М.Г., Семечкин И.В. Оценка методов определениянадземной фитомассы сосновых древостоев. В сб.: Исследование биологических ресурсов средней тайги Сибири. -Красноярск, 1973, с. I05-II5.

134. Сидоренко В.В. Влияние полноты на величину текущего прироста деревьев осины в зависимости от их положения в древостое. Сб. трудов Марийского политех. ин=та, 1972, № 59, вып. 3, с. 150-157.

135. Скрябин М.П. Некоторые особенности формирования осиновыхнасаждений. Тр. Воронежского запов., 1957, вып. 7, с. 27-51.

136. Скрябин М.П. Влияние минеральных удобрений на рост дубовыхи осиновых насаждений. Тр. Воронежского гос. запов., 1964, вып. 14, с. 125-134.

137. Смирнов В.В. Облиствение осинников Теллермановской рощи.

138. Тр. Ин=та леса АН СССР, 1957, т.33, с. 183-196.

139. Смирнов В.В. Вегетативное размножение осины в нагорной части Теллермановской рощи. Тр. Ин=та леса АН СССР, 1959а, т. 40, с. 5-52.

140. Смирнов В.В. Происхождение, развитие и смена поколений осинников в нагорных дубравах южной лесостепи. Сообщ. Ин=та леса АН СССР, 19596, вып. II, с. 51-70.

141. Смирнов В.В. Некоторые вопросы сезонного роста осины.

142. Сообщ. Лаборатории лесоведения АН СССР, 1962, вып. 6, с. 94-III.

143. Смирнов В.В. Сезонный опад в лесных биогеоценозах. Лесоведение, 1967, № 6, с. 62-75.

144. Смирнов В.В. Ход роста сомкнутых осиновых древостоев Теллермановской рощи в типе леса осинник снытево=осоковый. -В кн.: Взаимодействие компонентов биогеоценоза в лиственных молодняках. М.: Наука, 1970, с. 264-269.

145. Смирнов В.В., Семенова В.Г. Продуктивность 62=летнего елово=березового древостоя. Растит, ресурсы, 1969, т. 5, № I, с. 67-77.

146. Смирнов В.В., Семенова В.Г. Продуктивность надземных частей28=летнего древостоя осины в подзоне южной лесостепи. -В кн.: Продуктивность органической массы лесов в различных природных зонах. М.: Наука, 1973, с. 71-80.

147. Смирнов В.В., Семенова В.Г. Вес органической массы и зольных элементов в осиновом древостое подзоны южной лесостепи, В кн.: Современные вопросы лесоведения и лесной биогеоценологии. - М.: Наука, 1974, с. 137-156.

148. Сукачев В.Н., ред. Дендрология с основами лесной геоботаники. Изд. 2=е. Л.: Гослестехиздат, 1938. - 574 с.

149. Сукачев В.Н. Динамика лесных биогеоценозов. В кн.: Основылесной биогеоценологии. М.: Наука, 1964а, с. 458-486.

150. Сукачев В.Н. Основные понятия лесной биогеоценологии.

151. В кн.: Основы лесной биогеоценологии. М.: Наука, 19646, с. 5-49.

152. Тамм Ю.А. Морфометрия листьев мужских и женских деревьевосины. Лесоведение, 1979, № 3, с. 41-50.

153. Тамм Ю.А., Росс В.А. Надземная фитомасса осины в насаждениях ЭСТОНСКОЙ ССР. В КН.: Metsandusl. uurimused (Лесоводствен. исслед.). - Таллин. 1979, вып. 15, с. 81-. -108.

154. Тамм Ю.А., Росс В.А. Закономерности распределения надземнойфитомассы осины в насаждениях Эстонской ССР. Лесоведение, 1980, to I, с. 42-51.

155. Тамм Ю.А., Ярвекюльг Л.Я. Результаты поисков триплоиднойосины в Эстонской ССР. Лесоведение, 1975, № 6, с. 19-26.

156. Тихонов А.С. Лесоводственные основы различных способов рубкилеса для возобновления ели. Л.: Изд=во ЛГУ, 1979. -247 с.

157. Тюрин А.В. Нормальная производительность лесонасаждений сосны, березы, осины и ели. (Всеобщие таблицы хода роста). 2=е изд. М.-Л.: Гос. изд=во с.=х. и колхозно=коопер. лит., 1931. - 130 с.

158. Тюрин А.В. Определение древесного прироста при помощи боковой поверхности ствола. Научн. зап. Воронежского СХИ и Воронежского лесокульт. ин=та. - Воронеж: Воронежское обл. книгоиздат=во, 1936а, т. 4, с. 70-84.

159. Тюрин А.В. Рост осинников в Воронежской области. Науч. зап.

160. Воронежского СХИ и лесокульт. ин=та, 19366, т. 4, с. 35-69.

161. Уиттекер Р. Сообщества и экосистемы. Перевод с англ. М.:1. Прогресс, 1980. 327 с.

162. Усольцев В.А. Фитомасса крон спелых березово=осиновых насаждений в северном Казахстане. Лесоведение, 1974, № 2, с. 86-88.

163. Усольцев В.А., Кричун В.М. Закономерности формирования надземной фитомассы березы и осины в колочных лесах северного Казахстана. Лесоведение, 1982, № 3, с. 41-52.

164. Уткин А.И. Изучение лесных биогеоценозов. В кн.: Программаи методика биогеоценологических исследований. М.: Наука, 1974, с. 281-317.

165. Уткин А.И. Биологическая продуктивность лесов (методы изучения и результаты). В кн.: Лесоведение и лесоводство. Т. I. - М.: Изд. ВИНИТИ, 1975а, с. 9-189.

166. Уткин А.И. О показателях лесных биогеоценозов. Бюл. МОИП,

167. Отд. биол., 19756, т. 80, вып. 2, с. 95-107.-246160. Уткин А.И. Методика исследований биологической продуктивности лесов. В кн.: Биологическая продуктивность лесов Поволжья. - М.: Наука, 1982, с. 59-72.

168. Уткин А.И., Бязров А.Г., Дылис Н.В., Солнцева О.Н. Вертикально=фракционное распределение фитомассы и принципы выделения биогеогоризонтов в лесных биогеоценозах. Бюл. МОИП, Отд. биол., 1969, т. 74, вып. I, с. 85-100.

169. Уткин А.И., Гульбе Я.И., Ермолова Л.С. Сероольшаники Большесельского района Ярославской области и их биологическая продуктивность. В кн.: Биологическая продуктивность лесов Поволжья. - М.: Наука, 1982, с. II0-I42.

170. Уткин А.И., Дылис Н.В. Изучение вертикального распределенияфитомассы в лесных биогеоценозах. Бюл. МОИП, Отд. биол., 1966, т. 71, вып. 6, с. 79-91.

171. Уткин А.И., Дылис Н.В., Солнцева О.Н. Первичная продуктивность и вертикальная биогеоценотическая структура 83=лет-него березняка волосистоосокового. Бюл. МОИП, Отд. биол., 1980, т. 85, вып. 3, с. I00-II7.

172. Уткин А.И., Ифанова М.Г., Ермолова Л.С. Первичная продуктивность культур сосны обыкновенной Вязниковского района Владимирской области. В кн.: Биологическая продуктивность лесов Поволжья. - М.: Наука, 1982, с. 176-186.

173. Уткин А.И., Каплина Н.Ф., Молчанов А.Г. Оценка продуктивности древостоев двумя разными способами. В сб.: Продуктивность и стабильность лесных экосистем. - Красноярск, 1982, с. 71.

174. Уткин А.И., Рождественский С.Г., Ермолова Л.С., Оськина Н.В.

175. Первичная продуктивность 22=летних культур сосны обыкновенной и лиственницы сибирской в Рыбинском районе Ярославской области. В кн.: Биологическая продуктивность лесов

176. Поволжья. М.: Наука, 1982, с. 163-176.

177. Федоров И.И., Рантунович Е.С. Фотосинтетическая активностьдеревьев осины мужского и женского пола. Лесоведение, 1970, № I, с. 46-51.

178. Царев А.П. К характеристике рано= и позднораспускающихсяформ осины в Центральной лесостепи. Лесной ж., 1968, № 6, с. 33-37.

179. Царев А.П. Половой диморфизм осины. Лесоведение, 1969,2, с. 76-78.

180. Цепляев В.П. Осинники центральных областей. В кн.: Цепляев В.П. Леса СССР. М.: Сельхозгиз, 1961, с. 389-391.

181. Чернявский B.C. Исследование хода роста и продуктивностиосиновых древостоев: Автореф. дис. . канд. с.=х. наук. -Красноярск: Сиб.ТИ, 1981. 22 с.

182. Чмыр А.Ф. Биологические основы восстановления еловых лесовюжной тайги. Л.: Изд=во ЛГУ, 1977. - 160 с.

183. Чмыр А.Ф. Эколого=биологические основы восстановления еловыхлесов южной тайги: Автореф. дис. . доктора биол. наук. -Минск: Ин=т эксперимент, ботаники, 1980. 40 с.

184. Шиманюк А.П. Биология древесных и кустарниковых пород СССР.

185. М.: Учпедгиз, 1957. 333 с.

186. Юркевич И.Д., Петровский П.Я. Эдафо=фитоценотический анализосиновых типов леса (БССР). В кн.: Влияние почвенных условий на рост древесных растений. - Минск: Изд=во "Наука и техника", 1964, с. 27-43.

187. Яблоков А.С. Воспитание и разведение здоровой осины. 2=еизд. М.: Гослесбумиздат, 1963. - 440 с.

188. Ярмишко В.Т. Роль корневых систем в возобновлении лиственныхпород на вырубках. Лесоведение, 1981, № 6, с. 78-84.

189. Antanaitis V., Repsis J., Zadeikis R. Lietuvos TSR valstyliniife miski\, tvarkymo resultatai.- Vilnus, Leidykla "Mintis", 1966.- I56s.

190. Baxtos D.L., Johnston R.S. Biomass and nutrient content ofquaking aspen at two sites in the western United States.-Forest Science, 1978, v. 24, N 2, p. 273-280.

191. Berry А.В., Stiell V/.W. Effect of rotation length on productivity of aspen sucker stands.- Forestry Chronicle, 1978, v. 54, N 5, p. 265-267.

192. Bray J.R., DudkLewicz L.A. The composition, biomass andproductivity of two Populus forests.- Bull, of Torrey Bot. Club, 1963, v. 90, N 5, P. 298-308.

193. Jarvis J.M. Silviculture and management of nature poplarstands.- In: Growth and utilization of poplars in Canada.-Ottawa: Canadian Department of Forestry and Rural Development, 1968, p. 70-87.

194. Koerper G.J., Richardson C.J. Biomass and net annual primaryproduction regressions for Populus grandidentata on three sites in northern lower Michigan.- Canadian Journal of Forest Research, 1980, v. 10, N I, p. 92-101.

195. Passman W.J. Foliage distribution in old-growth coniferoustree canopies.- Canadian Journal of Forest Research, 1982, v. 12, N -I, p. Ю-17.

196. Miller Ph.С. Leaf temperatures, leaf orientation andenergi exchange in quaking aspen (Populus trenmloides) and Cambell's oak (Quercus Cambellii) in central Colorado.- Ecol. plant Gauthier Villars, 1967, v. 2, N 3, p. 241-270.

197. Pastor J., Bockheim J.G. Biomass and production of an aspen-mixed hardwood=spodosol ecosistem in northern Wisconsin.- Canadian Journal of Forest Research, 1981,v. II, N I, p. 132-138.

198. Peterson E.B., Chan J.H., Cragg J.B. Aboveground standingcrop, leaf area and caloric value in an aspen clone near Calgary, Alberta.- Canadian Journal of Botany, 197°, v. 48, К 8, p* 1459-1469.

199. Pollard D.F.IV. Above-ground dry matter production in threestands of trembling aspen.- Canadian Journal of Forest Research, 1972, v. 2, N I, p. 27-33.

200. Poplars and Willows in wood production and land use.- Rome:1. РАО, 1979.- 330 p.

201. Satoo T. Production and Ddistribution of dry matter inforest ecosistems.- Miscellaneaus Information (The Tokyo Univ. Forests), I966, К 16, p. I-I5

202. Satoo Т., Kunugi R., Kiimekava A. Material for the studyof growth in stands. 3.Amount of leaves and production of v/ood in aspen (Populus davidiana) second growth in Hockkaido.— Bull, of Tokyo Univ. Forests, 1956, N 52, p. 33-52.

203. Schlaegel В .Hi, Yields of four A-Osyear old conifers andaspen in adjacent stands.- Canadian Journal of Forest

204. Hesearch, 1975» v. 5, N 2, p. 278-280.

205. Whittaker R.H., Marks P.L. Methods of assessing terrestrialproductivity.- In: Primary productivity of the biosphere.-Berlin Heidelberg New York: Springer=Verlag, 1975,p. 55-II8.

206. Zavitkovski J. Dry weight and leaf area of aspen trees innorthern Wisconsin. In: Forest biomass studies/ XY IUFRO Congr.- College of life sciences and agriculture, Univ. of Maine at Orono, 1972, p. 193-206.о .20 40 60 80

207. Осинники J& пробных площадей 2, 3, 4, I, 5, 17 12, 1516, 20