Дифференциация лесных фитохор бассейна р. Понга на примере ландшафтов "Кологривского леса"

Немчинова, Анна Викторовна

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Дифференциация лесных фитохор бассейна р. Понга на примере ландшафтов "Кологривского леса"
ВАК РФ 03.00.05, Ботаника

Автореферат диссертации по теме "Дифференциация лесных фитохор бассейна р. Понга на примере ландшафтов "Кологривского леса""

На правах рукописи

НЕМЧИНОВА Анна Викторовна

ДИФФЕРЕНЦИАЦИЯ ЛЕСНЫХ ФИТОХОР БАССЕЙНА Р.ПОНГА НА ПРИМЕРЕ ЛАНДШАФТОВ «КОЛОГРИВСКОГО ЛЕСА»

03.00.05-ботаника

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Сыктывкар 2005

Диссертация выполнена на кафедре ботаники Костромского государственного университета им. H.A. Некрасова

Научный руководитель: доктор биологических наук,

профессор Лебедев В.П.

Официальные оппоненты: доктор биологических наук,

старший научный сотрудник Дегтева C.B.,

кандидат биологических наук, доцент Шушпанникова Г.С.

Ведущая организация: Московский государственный университет

им. М.В.Ломоносова

Защита состоится 30 марта 2005 г. в 14.30 на заседании диссертационного совета Д.004.007.01 в Институте биологии Коми научного центра Уральского отделения Российской АН по адресу: 167982, Сыктывкар, ул. Коммунистическая, 28.

Факс: (8212) 24-01-63; e-mail: dissovet@ib.komisc.ru

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Коми научного центра Уральского отделения Российской АН по адресу: 167982, Сыктывкар, ул. Коммунистическая, 24.

Автореферат разослан «_ февраля 2005 г.

Ученый секретарь диссертационного совета доктор биологических наук

А.Г. Кудяшева

¿луч Р^НЧ

1 Общая характеристика работы

Актуальность исследования. При исследовании растительного покрова геоботаники постоянно сталкиваются с проблемой установления границ единиц растительного покрова, так как согласно современным представлениям растительный покров - континуальное (С1еавоп, 1926; Раменский, 1971) неоднородное (мозаичное) образование, организованное комплексом факторов, обладающее иерархической структурой и стохастическими связями (Заугольнова, Смирнова, 2000). Установление принципов дифференциации единиц растительного покрова также вызывает затруднение, поскольку среди множества факторов, сложно определить ведущие, учитывая, что южнотаежные ландшафты подверглись сильной фрагментации и коренному антропогенному преобразованию. Познание закономерностей дифференциации растительного покрова на конкретных территориях под влиянием как природных, так и антропогенных факторов важно для оценки исходного, текущего и будущего состояния лесных сообществ, что актуально для разработки принципов устойчивого управления лесами на основе экологически обоснованного неистощительного лесопользования.

К настоящему времени сформированы представления о ведущих экологических факторах, ответственных за состав и структуру лесного покрова в некоторых типах ландшафта (Смирнова и др., 1997; Миркин, Наумова, 1998; Заугольнова, 1999), в том числе и на территории области (Заугольнова, 2000). Материалы диссертации расширяют перечень таких объектов и дополняют исследования закономерностей разномасштабного пространственного распределения растительности под комплексным воздействием факторов на примере фитохор южнотаежных лесов катены реки Понга в пределах проектируемого заповедника «Кологривский лес».

Стремительное вовлечение в интенсивную хозяйственную деятельность все больших площадей лесных территорий привело к резкому сокращению лесов, сохранившихся от рубок и пожаров (Ярошенко и др., 2001). Уникальные лесные массивы, наиболее близкие к естественному состоянию, представляют собой эталоны для изучения состава и структуры нарушенных лесов. Изучение пространственных единиц растительного покрова в коренных лесах и сравнение их с антропогенно нарушенными, позволяют пополнить список признаков коренных лесов, что важно для решения практических задач выявления лесов высокой природоохранной ценности с целью включения их в сеть особо охраняемых природных территорий.

Исследование коренных ельников заповедника «Кологривский лес» актуально для выполнения задач проектируемого заповедника: оценки степени антропогенной деградации экосистем, мониторинга природных процессов и прогнозирования состояния экосистем на будущее, разработки научных основ сохранения и восстановления ландшафтного и биологического разнообразия (Проект ..., 2002).

РОС. НАЦИОНАЛЬНАЯ БИБЛИОТЕКА 3

¿Лстервург 200 (РК__

Цель и задачи исследования. Цель исследовательской работы - выделение пространственных единиц растительного покрова (фитохор) и их сравнительный анализ для оценки характера и степени влияния факторов среды на дифференциацию растительного покрова в бассейне р. Понга на примере ландшафтов проектируемого заповедника «Кологривский лес» в Костромской области.

Задачи исследования: 1) Выделение экотопических фитохор с учетом рельефа и сравнение их экологических режимов по ординированной растительности и по измеренным параметрам среды; сравнительный анализ типологической и эколого-ценотической структуры фитохор, их флористических особенйостей;

2) Выделение доминантных фитохор на основе доминирования древесных видов, сравнение их экологических режимов по составу растительности с учетом приуроченности к экотопам и специфики экологических ареалов деревьев эдификаторов; сравнительный анализ эколого-ценотической структуры фитохор;

3) Выделение ценотических фитохор на основе преобладания одной, двух, трех эколого-ценотических групп и сравнение их в экологическом пространстве ординированной растительности, анализ их пространственного распределения;

4) Выделение антропогенных фитохор различного антропогенного генезиса и степени трансформированное™ растительного покрова с учетом особенностей истории природопользования, изучение их пространственного распределения;

5) Выделение и сравнение фитохор различного сукцессионного статуса по структуре древесной синузии и демографическому состоянию ценопопу-ляций древесных видов с учетом возраста и типов сообществ;

6) Флористический, ценологический, экологический и типологический анализ растительного покрова макрофитохор с нарушенным и ненарушенным растительным покровом;

7) Выделение фитохор на основе классификации и ординации типов лесных сообществ (синтаксонов); оценка их флористического и структурного эколого-ценотического разнообразия, пространственного распределения;

Научная новизна работы. Впервые проведено комплексное геоботаническое исследование растительного покрова участков проектируемого уникального заповедника «Кологривский лес» с привлечением результатов геоморфологических, почвенных и ландшафтных изысканий. На территории заповедника выявлены приоритетные факторы дифференциации единиц растительного покрова различного масштаба и природы на основе сравнительного анализа антропогенно нарушенной растительности и растительности эталонного участка коренных южнотаежных ельников. Результаты исследования пополняют знания о влиянии геоморфологических, литологиче-

ских, гидрологических и почвенных условий ландшафтов на дифференциацию растительного покрова. Впервые дана оценка воздействия антропогенных факторов на растительность на основе изучения архивных документов и свидетельств истории природопользования и освоения лесной территории заповедника. Впервые составлены прогнозы некоторых направлений спонтанного развития растительного покрова и восстановления биоразнообразия на нарушенных территориях заповедника при исключении хозяйственной деятельности. Методы большинства предыдущих исследований растительности обследуемой территории носили описательный характер, тогда как применяемые в работе современные методы количественной фитоценологии открывают возможности для научных обобщений об организации биогеоце-нотического покрова на объектах в лесной зоне Русской равнины.

Практическое значение работы. Итоги геоботанических исследований использованы для зонирования территории и обоснования природоохранных мероприятий в проектируемом заповеднике «Кологривский лес». Результаты исследований послужили основой для формулировки критериев выделения лесов высокой природоохранной ценности, используются для разработки новых подходов к организации охраняемых природных территорий в Костромской области. Используемый в работе многофакторный подход изучения лесной растительности применим для оценки состояния лесов и планирования лесохозяйственной деятельности на принципах устойчивого лесоуправления. Результаты геоботанических исследований, сопряженные с результатами геоморфологических, почвенных, ландшафтных изысканий, могут быть использованы для совершенствования геоинформационных систем. Результаты исследования приобщены к материалам по проектированию заповедника «Кологривский лес», переданы в Институт экологии и эволюции (ИГТЭЭ) РАН им. А.Н. Северцова, в Международный институт леса (Москва) и в Агентство лесного хозяйства по Костромской обл., где нашли применение в реализации проекта развития сети особо охраняемых природных территорий. Часть материалов используется в методических разработках для обучения специалистов лесного хозяйства, а также студентов, специализирующихся по геоботанике.

Связь темы диссертации с плановыми исследованиями. Основной материал доя исследования по теме диссертации собран автором в рамках международного проекта PIN/MATRA «Проектирование государственного природного заповедника Кологривский лес» в Костромской обл. при финансовой поддержке Института ALTERRA и Фламандского сообщества Бельгии.

Личный вклад автора. Работа проводилась на кафедре ботаники Костромского госуниверситета им. А.Н. Некрасова в период с 2000 по 2005 г. Полевые исследования проводились при совместной работе исследователей природоохранного фонда «Верховье», Института экологии и эволюции

(ИПЭЭ) РАН им. А.Н. Северцова, почвенного и географического факультетов Московского университета им. М.В. Ломоносова, Почвенного института РАН им. В.В. Докучаева; Геологического института РАН; Костромского университета и непосредственном участии автора в качестве геоботаника. Собранный материал и материал, предоставленный проектирующей организацией, аналитически и статистически обработан автором, основные результаты работы и выводы отражены в публикациях. Опубликовано 10 работ.

Апробация работы. Результаты исследований докладывались: на VII и VIII Молодежных конференциях ботаников (БИН им. B.JI. Комарова РАН, Санкт-Петербург, 2000, 2004); на XI Международном симпозиуме по биоиндикаторам «Современные проблемы биоиндикации и биомониторинга» (Институт биологии Коми НЦ Ур ОРАН, Сыктывкар, 2001); на VI, VII, VIII Путинских школах-конференциях молодых ученых «Биология - наука XXI века» (Институт физико-химических и биологических проблем почвоведения РАН, Пущино, 2002, 2003, 2004); на VI Всероссийском популяционном семинаре «Фундаментальные и прикладные проблемы популяционной биологии» (Нижнетагильский педагогический институт, 2002); на Международной конференции "Экологические проблемы бассейнов крупных рек - 3" (Институт экологии Волжского бассейна РАН, Тольятти, 2003); на III Всероссийской конференции «Аэрокосмические методы и геоинформационные системы в лесоведении и лесном хозяйстве» (ЦЭПЛ РАН, Москва 2002); на XI молодежной научной конференции Института биологии «Актуальные проблемы биологии и экологии» (Сыктывкар, 2004).

Структура и объем работы. Диссертация состоит из введения, 7-ми глав, заключения с выводами, списка литературы и приложения. Общий объем диссертации 251 стр., текстовая часть 167 стр. Работа содержит 12 таблиц и 73 рисунка, приложение с 3-мя картосхемами и легендами к ним. Список литературы состоит из 128 наименований, в том числе 18 на иностранных языках.

Благодарности. За консультирование и поддержку в написании диссертации выражаю благодарность научному руководителю д.б.н. проф. В.П. Лебедеву. За ценные советы, критические замечания, помощь в решении теоретических вопросов выражаю глубокую признательность и благодарность инициатору работы и научному консультанту - сотруднице Центра по проблемам экологии и продуктивности лесов РАН д.б.н. Л.Б. Заугольновой, сотруднице ЦЭПЛ РАН д.б.н. О.В. Смирновой. За предоставленную возможность сбора материала по теме диссертации и содействие в выполнении работы выражаю благодарность руководителю международного проекта «Проектирование государственного природного заповедника Кологривский лес» исполнительному директору Международного института леса к.б.н. М.Г. Синицыну. За совместную полевую работу, помощь и поддержку благодарю всех участников проекта.

Основное содержание работы Глава 1. Методы исследования

На участке лесов, пройденных рубками и пожарами (Понговский участок), на 7-ми трансектах по 3-4 км длиной в бассейне р.Понга - притока р. Унжа были заложены 103 геоботанические площадки, распределенные в пространстве катены (Milne, 1935; Катенин, 1988; Холод, 1991) с частотой в зависимости от смены растительности и (или) положения в рельефе (смены экотопа). Автором были отобраны послойные почвенные образцы в почвенных профилях и проведены замеры кислотности водной вытяжки почвы 78-и проб с 21 площадки в различных экотопах. Для сравнительного анализа привлечено 20 опубликованных и 1 авторское геоботаническое описание в памятнике природы «Кологривский лес» (Кологривский участок), представляющем собой массив зональных коренных южнотаежных темнохво'йных лесов без следов лесных пожаров и рубок (Орлов, 1988).

В качестве элементарной пространственной единицы растительндго» покрова рассматривался контур - фитохора, обладающая набором признаков, по которым мы оценивали этот контур и сравнивали с другими (Мэгарран, 1992). Выделены иерархически подчиненные фитохоры (Восточноевропейские..., 1994; Заугольнова, 1999, 2000; Оценка..., 2000): макрофитохоры Понговского и Кологривского участков с антропогенно нарушенным и ненарушенным растительным покровом, макрофитохоры ландшафтов, экотопи-ческие макрофитохоры в границах геоморф; доминантные, ценотические, антропогенные мезофитохоры; микрофитохоры различного сукцессионного статуса, антропогенные модификации (Сочава, 1972), растительные сообщества (Оценка..2000).

Обработка описаний и ординация флористического состава растительности реализовывались в среде DEASE в СУБД DataBase (Заугольнова и др., 1995; 1996; Ханина и др., 1999) с применением программы обработки описаний по экологическим шкалам Ecoscale и блока статистического анализа Excel. Описания обрабатывались по диапазонным экологическим шкалам ! Д.Н. Цыганова (1983). Ординация видов и описаний (Заугольнова, Есипова,

2000) проводилась методами непрямого градиентного анализа с построением графиков относительного положения фитохор в экологическом про-I странстве градиентов среды.

Оценивалось структурное разнообразие фитохор по спектрам процентного соотношения эколого-ценотических групп в фитохорах с использованием базы данных эколого-ценотических группировок видов сосудистых растений центральной России, составленной О.В. Смирновой и Л.Б. Заугольно-вой.

Оценивалось флористическое разнообразие (Whittaker, 1972; Whittaker, Lewin, 1977; Global..., 1995; Van der Maarel, 1997) фитохор: альфа-разнообразие типов сообществ - расчетами показателей видового богатства и видовой насыщенности по числу видов сосудистых растений и родов мхов, бета-разнообразие - на основе вычисления коэффициентов сходства

Жаккара (Мэгарран, 1992) и расчета индекса Уиттекера (Whittaker, 1960; Мэгарран, 1992; гамма-разнообразие - по общему флористическому богатству макрофитохор, соотнесенному со списком потенциальной (Цыганов, 1983) флоры, составленным автором по флоре П.Ф. Маевского (1964) для Костромской обл. Типологическое разнообразие оценивалось по процентному соотношению типов сообществ в границах фитохор. Для характеристики флористического состава фитохор рассчитывались встречаемость видов на площадках фитохоры и процент суммарного обилия каждого вида в синузиях фитохоры. Обилие растений в фитохорах оценивалось через балловый показатель среднего суммарного обилия сосудистых растений на площадках. Рассчитывался показатель среднего проективного покрытия мохового яруса на площадках в процентах.

Проведены популяционно-демографические исследования (Ценопопуля-ции..., 1976, 1988; Диагнозы,.., 1989; Восточноевропейские ..., 1994) в 25-ти сообществах макрофитохоры Понговского участка и 5-ти сообществах Ко-логривского участка. Построены онтогенетические спектры сообществ. Анализ геоботанических описаний с учетом демографической представленности коренных пород позволил выделить и сравнить антропогенные модификации сообществ (Сочава, 1972).

Классификация типов сообществ (синтаксонов) проведена способом кластеризации описаний методом Уорда (Ward - см. Джонгман и др., 1999) и ординацией сообществ методом детрендового канонического анализа (DCA) на основе сходства-различия видового состава с учетом обилия видов. Дифференцирующиеся в абстрактных осях варьирования совокупности описаний, объединены в кластеры типов сообществ. Операции осуществлены на основе программы PCOrd (McCune В. et all, 1997). Программы предоставлены ЦЭПЛ РАН.

Для оценки пространственной дифференциации фитохор составлены 3 карты-схемы: экотопических фитохор на основе геоморфологической карты, синтаксонов на основе карты растительности заповедника «Кологривский лес», антропогенных фитохор на основе материалов лесоустройства.

Глава 2. Характеристика района исследования

В главе анализируется история исследования растительности края, приводится общая характеристика флоры, описание геологии, рельефа и почв в районе исследования, дается климатическая и ландшафтная характеристика района, анализируется история освоения территории и природопользования.

Анализ геоботанических описаний показал, что во флористическом списке Понговского участка насчитывается 126 видов сосудистых растений, 9 родов мхов. Из 13 видов деревьев наибольшую встречаемость и обилие имеют Picea abies (L.) Н. Karst, и Betula pubescens Ehrh., из 11 видов кустарников - Lonicera xylosteum L., Rosa majalis Herrm. и Ribes nigrum L В состав травяно-кустарничкового яруса входит 103 вида сосудистых растений. Наиболее часто встречаются бореальнотаежные виды (Oxalis acetosella L.,

Vaccinium myrtillus L., Maianthemum bifolium (L.) F. W. Schmidt, и др.) и виды неморальной эколого-ценотической группы (Dryopteris austriaca (Jacq.) Woynar ex Schinz et Thell., Stellaria holostea L., Aegopodium podagraria L.) Из мхов наибольшую встречаемость имеет Pleurozium schreberi (Brid.) Mitt.

Главные особенности макрорельефа исследуемой территории сформировались во второй половине среднего плейстоцена во время московского оледенения (Болысов, 2001; Атлас..., 1975). Территория Кологривского участка относится к ландшафту плоскохолмистой моренной равнины, сложенной валунными тяжелыми суглинками, перекрытыми покровными суглинками (Абатуров, Просвирина, 1988; Проект..., 2002). Понговский участок отличается разнообразием геоморфологического строения, выделяются три типа ландшафтов: ландшафт пологоволнистой моренной равнины, сложенной валунными тяжелыми суглинками, перекрытыми покровными суглинками; ландшафт плосковолнистой моренной равнины, сложенной тяжелыми валунными суглинками, перекрытыми маломощным покровом безвалунных суглинков, супесей и оглиненных песков; ландшафт озерноледниковой равнины, сложенной переслаивающимися легкосуглинистыми, супесчаными и песчаными алевритистыми толщами.

Анализ фактов истории освоения территории и природопользования показал, что от вырубок, издревле проводившихся вдоль рек с целью освобождения мест под выгоны и сенокосы, реже под пашню (Дюбюк, 1912), осо-' бенно пострадали пойменные леса и леса надпойменных террас рек. Под-сечноогневая система земледелия могла осуществляться на водораздельных пространствах (с эпохи бронзы до начала XX века) на малых площадях из-за низкой населенности края и неразвитости транспортных путей (Матренин-ский, 1918). В XIX веке большую площадь в районе исследования занимала государственная казенная Шартановская лесная дача, где велойь исключительно лесное хозяйство (Дюбюк, 1912). Район сохранял высокую лесистость (81-98%) и еще в середине века вплоть до 80-х годов большая часть исследуемой территории была занята коренными девственными ельниками и лишь частично березняками на гарях XX века. На момент исследования территория фрагментарно покрыта производными лесами после пожаров XLX-нач.ХХ в. и рубок 60-80-х годов с единственно сохранившимся участком коренных темнохвойных лесов на площади 918 га (Коренные ..., 1988).

Глава 3. Дифференциация экотопических фитохор

Анализировались типы экотопических фитохор, соответствующие экото-пам: пойм (П); надпойменных террас (HT); долинных зандров (ДЗ); полого-волнистой моренной равнины (MPI); плосковолнистой моренной равнины (МР2); озерноледниковой равнины (OJIP); малых эрозионных форм (МЭФ); камоподобных форм (КФ).

Рис. 1. Дифференциация экотопов в экологическом пространстве градиентов среды

Экологические пространства экотопов в осях значимых факторов среды существенно перекрываются в пределах лишь 1-2 балловых единиц, что говорит в целом об эквивалентности выделенных форм макрорельефа для растительного покрова на изучаемой территории (рис.1).

Дифференциацию экотопов, оцененных через состав растительности, обеспечивает комплекс ведущих факторов: солевой режим (трофность) почв (Тг), обеспеченность азотом (нитрофиль-ность) почв (№), переменность увлажнения почв (Ш), кислотность почв (11с), теплообеспеченность (Тт), обилие растений, что подтверждается непосредственными измерениями соответствующих показателей. На дифференциацию экотопических фитохор также оказывает влияние характер преобладающего антропогенного воздействия.

Экологический режим пойменной фитохоры дифференцируется в осях градиентов среды (рис. 1,2) в область богатых азотом почв, нейтральных показателей кислотности почвы, наибольшей переменности увлажнения почв и обеспеченности минеральным питанием, высокой теплообеспеченности. Это подтверждается указания-Рис. 2. Диапазоны и средние значения экологи- ми на аллювиальные перегной-чеекйх факторов экотопических фитохор но-глеевые, и аллювиальные торфяно-глеевые почвы (Классификация, 2004), результатами непосредственных измерений мощности гумусового горизонта (до 12 см) и торфянистого горизонта из хорошо разложившейся органики (40-70 см), замерами рН почвы наглубине 5-20'см (выше многих значений - ок. 5,3), расчетами среднего суммарного обилия сосудистых растений на площадках (29,8 балла при максимальном 33,4) (см.табл.).

Дифференциация экотопа надпойменной террасы в область с обратными значениями (рис. 1,2) подтверждается указаниями на наличие заболоченных участков на надпойменных террасах р.Понга и распространение торфяно-подзолов глеевых, высокой мощностью торфяного горизонта (до 17 см), высокой кислотностью почв (рН 4,8-5,2), самым высоким процентом среднего

проективного покрытия мохового яруса на площадках (46,0%) и низкими баллом среднего суммарного обилия сосудистых растений на площадках (21,7 балла при минимальном 20,7).

Экотопы плосковолнистой моренной равнины (МР2) и пологоволнистой моренной равнины (MPI) дифференцируются в осях градиентов среды по факторам переменности увлажнения и обеспеченности почв минеральным питанием. В первом случае низкие значения градиентов объясняются фактами: гипсометрический уровень рельефа ниже на 10 м, уровень водоупорного горизонта, влияющего на динамичность верховодки самый высокий -ок. 40 см, мощность гумусового горизонта низка, указывается наличие ' большой доли грубогумусовых подзолистых глееватых почв, среднее проек-

тивное покрытие мохового яруса на площадках одно из самых высоких -27,7%, растительность фитохоры сформирована на месте гари, где резко снижен возврат элементов в почву (Ремезов, Погребняк, 1965).

Флористическое разнообразие фитохор

Показатели Экотопические < штохоры Макрофитохоры

П HT ДЗ MPI МР2 ОЛР КФ МЭФ Понгов-ского участка Кологрив ского участка

число площадок 14 10 19 15 9 14 11 11 103 21

видовое богатство 80 56 66 65 58 67 64 41 138 102

средняя видовая насыщенность 16,0 12,1 14,2 14,2 15,3 13,2 14,7 8,7 17,5 39,8

индекс Уитгекера 5,33 5,05 5,00 4,92 4,06 5,49 4,67 5,32 8,36 2,63

среднее суммарное обилие сосудистых растений на площадках в баллах 29,8 21,7 24,7 27,6 29,9 24,5 33,4 20,7 26,5 30,5

среднее проективное покрытие мохового яруса на площадках в % 7,4 46,0 26,0 22,7 27,7 17,1 12,0 23,4 21,9 42,3

• Экологический режим экотопа камоподобных форм (рис. 1,2) характери-

зуется высокими значениями трофности и обеспеченности почв азотом, что подтверждается указаниями на дренированность почв - подзолов иллюви-о ально-железистых и иллювиально-гумусовых, дерново-подзолов иллюви-

ально-железистых на тяжело суглинистой опесчаненной морене, часто обогащенной карбонатами, измерениями гумусовых горизонтов, замерами рН почвы (на глубине 100-120 см - ок. 7,8), расчетами среднего суммарного обилия видов на площадках (максимальное - 33,4 балла).

Оценено флористическое и структурное эколого-ценотическое разнообразие экотопических фитохор. Максимальная неоднородность растительного покрова отмечается в экотопической фитохоре озерноледниковой равнины (индекс Уитгекера максимален (см.табл.)), характеризующейся неоднородностью почвенно-грунтовых условий. Равномерное распределение видов продемонстрировала экотопическая фитохора плосковолнистой моренной

равнины (МР2) (индекс Уиттекера минимален), что связываем с воздействием пожаров, нарушивших естественную мозаичность растительного покрова. Наименьшее сходство (минимальные коэффициенты Жаккара) обнаруживают экотопические фитохоры малых эрозионных форм, пойм, надпойменных террас, камоподобных форм в силу различий своего положения в рельефе, особенностей литологии и гидрологических режимов, что подтверждается их флористическими особенностями. Константные виды пойменной фитохоры - Alms incana (L.) Moench, Filipéndula ulmaria (L.) Maxim., Matteuccia struthiopteris (L.)-, фитохоры надпойменной террасы -Populus trémula L. и Pinus sylvestris L., Pleurozium schreberi (Brid.) Mitt. и Sphagnum sp.\ фитохоры малых эрозионных форм - Tilia cordata Mill., Athyrium filix-femina (L.) Roth, Pleurozium schreberi (Brid.) Mitt, и Sphagnum sp.; фитохоры камоподобных форм - Tilia cordata Mill; Stellaria holostea L., Dryopteris austriaca (Jacq.), Milium effusum L., Aegopodium podagraria L.

Оценивалось структурное эколого-ценотическое разнообразие экотопи-ческих фитохор. Преобладание видов болотной и боровой эколого-ценотических групп в экотопической фитохоре надпойменной террасы - результат влияния застойного увлажнения и низкотрофных почв. Виды неморальной эколого-ценотической группы наиболее широко представлены в экотопических фитохорах пологоволнистой моренной равнины (MPI) (доля видов - 18,7%) и камоподобных форм (17,1%). Виды нитрофильной эколого-ценотической группы преобладают в составе экотопических фитохор в проточных, обогащенных азотом местообитаниях пойм и малых эрозионных форм.

Типологическая дифференциация проявляется лишь для экотопических фитохор с резко различающимися экологическими режимами. В экотопической фитохоре пойм преобладают типы сообществ с обильным таволговым и (или) страусниковым покровом (46,1%) и типы сообществ с доминированием папоротников (30,8%), в экотопической фитохоре надпойменной террасы - типы сообществ с обильным сфагновым покровом (50%). Наибольшим типологическим разнообразием отличается экотопическая. фитохора пологоволнистой моренной равнины (MPI), где представлено 13 типов сообществ из шести кластеров (рис.8). Экотопическая фитохора камоподобных форм характеризуется типами сообществ с доминированием злаков (36,4%) и с доминированием видов неморальной свиты (18,1%).

Проведен сравнительный анализ экологического пространства макрофи-тохор Понговского и Кологривского участков. Эквивалентность экологических режимов (рис.3) двух макрофитохор выражается значением коэффициента Жаккара 0,6.

Отмечается дифференциация экологического режима макрофитохоры Кологривского участка (рис.3) в область высоких значений факторов троф-ности и обеспеченности почв азотом, теплообеспеченности, меньшей переменности увлажнения почв, что подтверждается указаниями на хорошую водопроницаемость почв и почвообразующей породы на Кологривском

участке, на наличие в морене рухляка карбонатных пород (Абатуров, Просвирина, 1988), высокой встречаемостью и суммарным обилием Tilia

cordata Mill,, участвующей B|-------------.

биогенном насыщении почв1 ----------—-~в-

кальцием, количеством накоп-! 3 ленной биомассы, обеспечи-| | вающей обогащение почв азо- " том (большой запас древесины! « (480-550 м3 на 1 га) на Колог-j 2 * ривском участке (Лавренко и; £ др., 1958; Письмеров и др., S 1986) против высокой нару-|"о шенности древостоев вырубка-1 " ми и пожарами на Понговском

ХНаруш*имый участок ^ I _ _I • Ненарушенный уч«еток|

переменность увлажнения s баллах <Н

участке с относительно низким Рис. 3. Положение макрофитохор экологическом (в 1,2 раза ниже) средним суммарным обилием видов на площадках (см .табл.)).

пространстве градиентов

Глава 4. Дифференциация доминантных фитохор (биотопов)

Анализировались фитохоры, выделенные по древесным доминантам, соответствующие биотопам: еловая (pic), мелколиственная (Ьра), смешанная (mix), липовая (til), смешанная с участием липы (mixtil), смешанная с участием сосны (mixpin), болотная сосново-сфагновая (pinwt).

Обнаружено сходство экологических режимов доминантных фитохор

(рис.4), их дифференциация обусловлена влиянием эдификаторов, антропогенных факторов, свойств экото-пов. Четко дифференцируются в экологическом пространстве биотопы липовой и смешанной с участием липы доминантных фитохор в направлении высокой обеспеченности почв минеральными элементами и азотом, низкой кислотности и высокой переменности увлажнения почв.

Размещение доминантных фитохор в пространстве обусловлено влиянием экотопов и антропогенных факторов. Еловые, смешанные и мелколиственные фитохоры взаимно сукцессионно детерминированы под воздействием вырубок и пожаров, встречаются во всех экотопах Понговского участка, смешанные с участием липы не встречаются в экотопах надпойменных террас и долинных зандров. Большинство липовых фитохор приурочено к эко-топам озерноледниковой равнины и пойм. Болотные сосново-сфагновые и

Рис. 4. Диапазоны и средние значения экологических факторов биотопов

смешанные с участием сосны фитохоры широко представлены в экотопе надпойменной террасы.

В условиях одного и того же экотопа биотопы могут дифференцироваться по ряду факторов, испытывая специфическое средопреобразу-ющее влияние древесных эдификаторов, что во многом определяется особенностями экологических ареалов эдификаторов. По мере увеличения эди-фикаторного влияния ели, обнаруживается понижение значений факторов: трофности почв, переменности увлажнения почв, толерантности к низким температурам, повышение кислотности почв, что соотносится с данными Л.Б. Заугольновой (2000). Экологический ареал Pinns sylvestris L. подчеркивает толерантность сосны к скудным условиям обитания, поэтому экологические режимы биотопов доминантных фитохор с участием сосны дифференцируются по всем эдафическим и климатическим факторам в область низких балловых значений.

Сравнительный анализ экологических ареалов деревьев выявил особенности их экологических режимов и потенциальный набор соэдификаторов в фитохорах: ель-липа-клен-пихта-осина-береза; сосна-ель-береза-пихта-осина, разные варианты сочетаний которых можно прогнозировать для спонтанно восстанавливающихся лесов.

Абиотическая среда Кологривского и Понговского участков приемлема как для еловых, так и для смешанных с участием липы фитохор в одинаковой степени, но еловые фитохоры Понговского участка проявляют более широкие амплитуды экологической толерантности к условиям среды в силу большей неоднородности и нарушенное™ экологических режимов на участке. Одинаковое воздействие на экологические режимы на обоих участках оказывают фитохоры смешанные с участием липы, повышая обеспеченность почв азотом и другими элементами, понижая кислотность почвы.

Широкое распространение доминантных фитохор с участием Tilia cordata Mill на участке с ненарушенным растительным покровом (долевое участие выше примерно в 6 раз) связано с равномерным распределением насыщенных карбонатами мест обитания (Абатуров, Просвирина, 1988; Тонконогов, Редькин, 2002), где всегда липа участвует в смешанных фитохорах, а фитохоры с ее доминированием на Понговском участке - продукт вырубок.

Глава 5. Дифференциация ценотических фитохор

Анализировались ценотические фитохоры, выделенные на основе преобладания одной или двух-трех эколого-ценотических групп. В экологическом пространстве дифференцируются: бореально-неморальная (Br-Nm), нитро-фильная (Nt), березняково-нитрофильная (Be-Nt), и бореально-неморально-нитрофильная (Br-Nm-Nt) в направлении трофных, обеспеченных азотом местообитаний с высокой переменностью увлажнения почв (рис.5), а боре-альная (Вг) и бореально-березняковая (Вг-Ве) - в направлении экологических режимов с обратными значениями параметров среды.

Рис. 5. Дифференциация ценотических фитохор в экологическом пространстве градиентов

Одно из доказательств первобытности Кологривского леса - отсутствие видов боровой, антропогенной и луговой групп. Антропогенная нару-шенность растительного покрова сопровождается сокращением числа фитохор боре-ально-неморального типа (рис.6) в результате вытеснения видов неморальной группы видами бореальной и бе-, переменность увлажнения в баллах ГН резняковой групп, широко внедрившимися на нарушенные территории. Исключение составляют случаи, когда виды неморальной группы сохраняют положение и высокую конкурентность в условиях своего экологического оптимума (высокие значения рН почвы в сочетании с высокими показателями трофно-сти и обеспеченности почв азотом) - на вершинах камоподобных форм, на склонах холмов (рис.7). Виды нитрофильной группы доминируют вместе с видами неморальной группы в составе ценотических фитохор в экогопах пойм и малых эрозионных форм независимо от антропогенного воздействия.

Эдификаторы доминантных фитохор влияют на соотношение видов эколого-ценотических групп и представленность типов ценотических фитохор. В липовой фи-тохоре высока доля видов нитрофильной, отсутствуют виды луговой и антропогенной групп. Смешанная с участием сосны и болотная сосново-сфагновая фитохоры обнару-

100% 90% 80% 70% 60% 50% 40% 30% 20% 10% 0%

Вг-Мт-№

' П Вг-Ыт | ■ Вг

Кологривский участок Понговский участок ,

Рис. 6. Соотношение ценотических фитохор в контурах макрофитохор

живают высокую долю видов антропогенной группы. В еловых биотопах доминируют бореальные ценотические фитохоры. По мере снижения эди-фикаторного влияния ели и увеличения роли мелколиственных пород возрастает доля бореально-неморальных фитохор.

Пространственное распределение ценотических фитохор с участием видов нитрофильной группы обусловлено экологическими режимами экотопов пойм и малых эрозионных форм, а бореально-березняковых и бореально-неморально-березняковых, как переходных сукцессионных вариантов, - характером антропогенных нарушений. Наиболее пестрая представленность ценотических фитохор наблюдается в экотопе озерноледниковой равнины с

высокой экотопической неоднородностью и разнородностью антропогенных вмешательств.

Анализ диаграмм схематических профилей катен (рис.7) обнаружил закономерности распределения ценотических фитохор по мезоформам рельефа. Бореально-неморальные фитохоры отзывчивы на повышенную трофность и переменность увлажнения почв и приурочены к камоподобным формам и привершинным поверхностям холмов. В экотопах надпойменной террасы, долинных зандров, обеих моренных равнин доминируют бореальные цено-тические фитохоры. Отмечается, что виды бореальной группы преобладают в молодых фитохорах (20-40 лет), с возрастом неморальный комплекс восстанавливается. Высокое число видов неморальной эколого-ценотической группы наблюдается в условиях их экологического оптимума независимо от возраста фитохор.

1600 2000 <— 2500 '—Г^ 3000

) лет ненарушенный учаток; вырубка 60 лет

Рис. 7. Схематический профиль катены ландшафта плосковолнистой моренной равнины (МР2) на Понговском участке Предполагается, что до воздействия вырубок и пожаров бореально-неморальные фитохоры были наиболее широко представлены в экотопах моренных и озерноледниковой равнин, в меньшей степени - в экотопе долинных зандров, минимально - в экотопе надпойменной террасы, максимально - в экотопе камоподобных форм, где и после антропогенных нарушений зафиксирована наибольшая доля бореально-неморальных фитохор (54,6%). Прогнозируется снижение долевого участия видов березняковой группы в фитохорах и замещение видов антропогенной и луговой эколого-ценотической группы видами бореальной, неморальной и нитрофильной групп в ходе дальнейших демутационных процессов.

Глава 6. Дифференциация антропогенных фитохор и фитохор различного сукцессионного статуса

Анализ пространственного распределения участков растительности с различным характером и степенью хозяйственного освоения на Понговском участке позволил выделить антропогенные фитохоры со сходным антропогенным генезисом и возрастом. Их дифференциация обусловлена распределением вырубок и гарей различного возраста и масштабности в сочетании с мелкоконтурными (не более 5 га) фрагментами недорубов и негорелых участков. Около 52% площади занято антропогенными фитохорами на месте вырубок 10-50 лет, наименьшие площади - под фитохорами на месте вырубок 75-100 лет (ок.3%), недорубы занимают около 10% общей площади. Фитохоры различного сукцессионного статуса выделены в контурах антропогенных фитохор различного возраста. Фитохоры этого типа дифференцируются по темпам развития ценопопуляций древесных пород, что обусловлено свойствами экотопов, а также по признаку полночленности онтогенетических спектров ценопопуляций древесных пород, которая зависит: 1) от стратегии вида (Picea abies (L.) Н. Karst., Betula pubescens Ehrh. и Populus tremula L имеют нормальный тип спектра в 73,8% сообществ, а Pinns sylvestris L., - регрессивный тип спектра в 81,2% сообществ; 2) от продолжительности жизненного цикла деревьев (короткий жизненный цикл Betula pubescens Ehrh. в сравнении со спутниками увеличивает вероятность обнаружения этой породы в составе сообществ в регрессивном состоянии (в 66,2% сообшеств)); 3) от влияния зоогенного фактора (угнетение подроста Abies sibirica Ledeb. лосями влияет на формирование инвазионного типа спектра ценопопуляции в 58,3% сообществ); 4) от влияния климатического фактора (у теплолюбивого Acer platanoides L., периодически вымерзающего в морозные зимы, инвазионный тип спектра во всех сообществах); 5) от характера нарушений древесного полога посредством вырубки или гари в зависимости от возраста, способа рубки, характера лесовосстановления. На полночленность спектров оказывают влияние также внутриценотические взаимоотношения древесных пород. Совместное развитие Picea abies (L.) Н. Karst., Tilia cordata Mill., Abies sibirica Ledeb., Betula pubescens Ehrh., Acer platanoides L. на первых стадиях формирования сообществ не обнаруживает нарушений онтогенезов, но опереженное развитие ели и липы вызывает затенение подпологовых ярусов, приводит к выпадению стадий онтогенеза у спутников и угнетению собственного подроста, так что стадии совместного произрастания коренных пород в полидоминантном ярусе в пределах сообщества, чередуются со стадиями господства ели, иногда совместно с липой, в монодоминантном ярусе.

По участию коренных пород в древесном пологе выделены антропогенные модификации (Сочава, 1972) растительных сообществ. Характеризуя направление возобновительных процессов в них, следует отметить, что только 5% всех сообществ устойчиво-длительнопроизводных, коротко-производных и относительно-длительнопроизводных модификаций не об-

ладает потенциалом восстановления до исходных условно-коренных сообществ. В составе этих модификаций - березняки или сосняки без подроста коренных пород, смена пород в которых может произойти только после их распада или очередного пожара. Для 45% всех антропогенных модификаций можно прогнозировать сравнительно быстрое восстановление лесов коренного типа на месте условно-коренных и коротко-производных модификаций, где произошла лишь частичная смена коренных древесных пород, и сохранилось возобновление коренных пород из 2-4 видов. Для 50% антропогенных модификаций (коротко-производных и относительно-доительнопроизводных) с возобновлением из 1-го вида коренных пород ожидается длительный процесс демутации.

Глава 7. Типизация и ординация и лесных сообществ (синтаксонов)

Классификация типов сообществ и их кластеризация (Джонгман и др., 1999) показали, что флористический состав типов сообществ тесно связан с типами почв (рис.8), а их дифференциация по флористическому составу обусловлена экотопическими условиями и влиянием эдификаторов различных синузий. Наименьшее флористическое сходство обнаруживают типы сообществ с резко различающимся положением в рельефе. Максимальное сходство отмечается между типами сообществ из одинаковых кластеров (рис.8).

Рис. 8. Положение кластеров типов растительных сообществ в осях ОСА: А - с доминированием сныти или папоротников на подзолах иллювиально-

железистых и дерново-подзолистых почвах; В - с обильным моховым покровом из зеленых мхов на подзолистых грубогумусовых почвах; С - с таволговым и (или)

страусниковым покровом на аллювиальных гумусово-глеевых

№1

почвах; О - с доминированием злаков или бореального мелкотравья на подзолах ил-лювиально-железистых; Е - с обильным сфагновым покровом на торфяно-подзолах глеевых; в - с доминированием видов бореальной группы или видов неморальной группы на подзолах, дерново-подзолах, подзолистых и дерново-подзолистых почвах;

видовой насыщенностью от 17 до 25; во-вторых, для репрезентативных типов сообществ, широко распространенных на Кологривском участке, - ельников неморальных папоротниковых и бореальномелкотравных с видовым богатством 71 и 48 и средней видовой насыщенностью 23 и 14. Антропогенные нарушения привели к снижению средней видовой насыщенности всех сообществ (в среднем в 2,3 раза). Наименьшую видовую насыщенность (до 12 видов на 100 м2) и видовое богатство (до 18 видов) имеют березняки сфагновые и щучковые, ельники мертвопокровные, сосняки сфагновые.

Оценка гамма-разнообразия растительности показывает близость реальной флоры (Проект..., 2002) исследуемой территории к потенциальной (Цыганов, 1983) (представлено ок. 64% видов потенциальной флоры), флористические потери констатируют современный уровень экологического состояния территории.

Оценка бета-разнообразия показывает, что внутренняя неоднородность велика в типах сообществ, наиболее близких по структуре и составу к коренным типам сообществ, - в ельниках бореальномелкотравных и неморальных папоротниковых, липняках неморальных (индексы Уиттекера: 3,69; 3,23; 3,67 при среднем 2,00). Флористическую монотонность обнаружили березняки таволговые (1,05), сосняки неморальные (1,05), ивняки приручье-вые (1,08), снытевые (1,08) и разнотравные (1,03).

Пространственная дифференциация типов сообществ обусловлена их приуроченностью к различным формам рельефа, а также распределением вырубок и гарей различного возраста (рис.7). Преобладание березняков (ок. 70% площади) подчеркивает широту охвата территории антропогенными преобразованиями. Ельники, занимавшие еще в 50-е годы обширные площади, в настоящее время сильно фрагментированы вырубками и пожарами. Осинники приурочены к обширным гарям среди березняков. Сероольшани-ки встречаются в пойменных экотопах. Сосняки сфагновые обнаружены на месте обширных старых гарей в долине р. Понга. Сосняки неморальные - на вырубках в долинных зандрах ландшафта озерноледниковой равнины.

Типы сообществ с доминированием видов бореальной группы: ельники бореальномелкотравные, зеленомошные и зеленомошно-черничные, а также сфагновые типы сообществ расположились в экотопах надпойменной террасы и долинных зандров. В геохимически богатых условиях (на вершинах ме-зоповышений и их подножиях, на поверхности камоподобных форм) чаще встречаются сообщества с преобладанием видов неморальной группы: липняки неморальные; березняки и ельники неморальные и неморальные папоротниковые. На пологих склонах равнин - сообщества исключительно боре-ального типа: березняки и осинники бореальномелкотравные. Для экотопа малых эрозионных форм и пойм ручьев репрезентативны ельники приручье-вые, для поймы р.Понга - ельники и липняки неморальные, ельники папоротниковые.

Большинство типов сообществ характеризуются нарушенной эколого-ценотической структурой. Не допустили внедрения видов луговой, боровой и антропогенной свит только ельники, ивняки и сероольшаники приручье-вые, березняки сфагновые, ельники липовые злаковые, ивняки разнотравные, сосняки неморальные. Сохранили или успели восстановить структуру ельники папоротниковые и ельники липовые злаковые старших возрастов. Участие в древостоях Pinus sylvestris L. и сопутствующих видов боровой группы во многих типах сообществ констатирует распространение пожаров (Смирнова и др., 2ООО), кроме случаев их естественного распространения в сосняках и ельниках сфагновых на надпойменных террасах и долинных зандрах, на участках верховых болот.

Кологривская макрофитохора в сравнении с Понговской проявляет высокую степень однородности в распределении видов (индекс Уиттекера ниже примерно в 3 раза) (см.табл.) за счет монотонности экотопических условий территории в пределах одного типа ландшафта и преобладания одного типа сообществ - ельников неморальных папоротниковых.

Высокий уровень типологической мозаичности территории характеризует макрофитохору с нарушенным растительным покровом, где число типов сообществ в пять раз больше, чем на Кологривском участке, что обеспечено разнообразными типами антропогенных нарушений. Флористическая гетерогенность типа сообществ ельники неморальные папоротниковые на этом участке высока (в 1,6 раза индекс Уиттекера выше) за счет внедрения видов березняковой эколого-ценотической группы в мелкоконтурные фрагменты недорубленных лесов.

На месте молодых вырубок на водоразделах формируются флористически бедные сообщества (видовое богатство 21 -32) с доминированием видов бореальной группы: ельники мертвопокровные, ельники зеленомошные, березняки бореальномелкотравные, березняки злаковые. На месте старых вырубок и гарей (70-100 лет) наблюдаются флористически более богатые типы сообществ (видовое богатство до 71), чаще с доминированием видов неморальной эколого-ценотической группы: ельники костяничные, неморальные папоротниковые, бореальномелкотравные, папоротниковые. В местах недо-рубов сохранились ельники: липовые зеленомошные, липовые черничные, неморальные папоротниковые, зеленомошные, зеленомошно-черничные, бореальномелкотравные, сфагновые и сосняки неморальные.

Прогнозируя развитие флоры Понговского участка, можно ожидать снижение в ходе сукцессионных преобразований долевого участия видов березняковой, антропогенной, луговой, боровой групп. Возрастет число флористически богатых типов сообществ, типов сообществ с доминированием видов неморальной эколого-ценотической группы. Направление дальнейших демутационных процессов в сообществах можно проследить только при условии изъятия этой территории из хозяйственной деятельности, поскольку новые нарушения сменят направленность сукцессий и могут привести к необратимой смене растительного покрова на данной территории.

Выводы

1) Дифференциация экотопических фитохор на исследуемой территории обусловлена сложением форм рельефа, их относительным превышением, составом и структурой почвообразующих и подстилающих пород, свойствами почв, характером антропогенных нарушений. Экотопические фитохо-ры пойм и малых эрозионных форм отличаются преобладанием типов сообществ с таболговым и (или) страусниковым покровом с доминированием видов нитрофильной группы, их экологические режимы дифференцируется в область высокой трофности и переменности увлажнения почв, нейтральных показателей рН и богатства почв азотом. Экологический режим экото-пической фитохоры надпойменной террасы с преобладанием типов сообществ с обильным сфагновым покровом и доминированием видов болотной и боровой фупп дифференцируется в область с относительно низкими значениями указанных градиентов. В условиях экотопа камоподобных форм с высокими значениями эдафических факторов преобладают типы сообществ с доминированием злаков и с доминированием видов неморальной эколого-ценотаческой группы.

2) Дифференциация доминантных фитохор происходит под средообра-зующим влиянием древесных эдификаторов, антропогенных факторов, свойств экотопов. Биотопы фитохор с участием липы характеризуются высокой трофностью, переменностью увлажнения почв, низкой кислотностью и обеспеченностью почв азотом; фитохоры не встречаются в экотопах надпойменной террасы и долинных зандров. Доминирование липы в фитохорах с нарушенным растительным покровом - результат вырубок. Липовая фито-хора отличается высокой долей видов нитрофильной группы и отсутствием адвентивных видов. Болотная сосново-сфагновая и смешанная с участием сосны фитохоры преобладают в условиях экотопа надпойменной террасы, биотопы этих фитохор дифференцированы в область низкой трофности почв. Увеличение долевого участия ели в фитохорах индицирует понижение трофности, переменности увлажнения и рН почв.

3) Пространственная дифференциация ценотических фитохор обусловлена экологическими режимами экотопов и характером антропогенных нарушений. Бореально-неморально-нитрофильные фитохоры приурочены к экотопам пойм и малых эрозионных форм. В направлении высокой трофности, переменности увлажнения и обеспеченности почв азотом дифференцированы фитохоры с участием нитрофильной группы, а также бореально-неморальные фитохоры, приуроченные в основном к камоподобным формам и холмам моренных равнин. Бореальные фитохоры доминируют в эко-топе надпойменной террасы, дифференцированы в область низких значений эдафических факторов. Антропогенные воздействия сократили число фитохор бореально-неморального типа за счет увеличения числа вариантов боре-альных и березняковых фитохор. Долевое участие видов неморального комплекса увеличивается с возрастом фитохор, остается высоким в условиях высокой трофности.

4) Пространственная дифференциация антропогенных фитохор определяется распределением вырубок и гарей различного возраста и масштабности, мелкокоятурных фрагментов недорубов и негорелых участков. От вырубок, проводившихся издревле, особенно страдали пойменные леса и леса надпойменных террас. Леса на водоразделах исследуемой территории могли сводиться подсечно-огневым способом расчистки в прошлом на ничтожно малых площадях из-за низкой населенности края и неразвитости транспортных путей. Пожары Х1Х-ХХ веков и вырубки 1960-80-х годов сильно фраг-ментировали растительный покров; преобладают антропогенные фитохоры на месте вырубок 10-50 лет, сочетающиеся с недорубами; целостным сохранился единственный участок коренных темнохвойных лесов.

5) Фитохоры различного сукцессионного статуса дифференцируются различиями демографического состояния ценопопуляций деревьев, что определяется: внутриценотическими отношениями, влиянием зоогенного и климатического факторов, характером нарушения древесного полога посредством вырубки или гари, возрастом сообществ и свойствами экотопов. Для большей части антропогенных модификаций ожидается длительный процесс демутации до исходного состояния лесов условнокоренного типа

6) Дифференциация типов сообществ по флористическому составу тесно связана с типами почв и обусловлена влиянием эдификаторов синузий, их пространственная дифференциация выражается приуроченностью к различным формам рельефа, а также распределением вырубок и гарей. Сфагновые типы сообществ приурочены к надпойменным террасам и долинным занд-рам. На склонах моренных холмов и камоподобных форм чаще встречаются типы сообществ с преобладанием видов неморальной свиты, в экотопах малых эрозионных форм и пойм - ельники приручьевые и папоротниковые, ельники и липняки неморальные. Антропогенные нарушения значительно снизили видовую насыщенность и внутреннюю однородность типов сообществ, нарушили их эколого-ценотическую структуру. Эталонно высокий уровень видового разнообразия сохранили ельники неморальные папоротниковые и ельники бореальномелкотравные, преобладающие на участке коренных ельников. С возрастом флористическое богатство восстанавливается, увеличивается доля видов неморального комплекса.

7) Дифференциация экологических режимов макрофитохор объясняется геоморфологическими отличиями и степенью нарушенности растительного покрова. Макрофитохору коренных ельников отличает широкое распространение доминантных фитохор с участием липы, отсутствие видов боровой, антропогенной и луговой групп, превалирование доли видов неморальной группы. Высокое структурное эколого-ценотическое и типологическое разнообразие, флористическая гетерогенность фитохор обеспечивается разнообразными типами антропогенных нарушений; флористические потери составили около одной трети от числа видов потенциальной флоры. Восстановление растительного покрова до исходного состояния на исследуемой территории возможно при запрещении хозяйственной деятельности.

Список опубликованных работ

1. Немчинова A.B. Анализ состава и структуры лесных ценозов катены р. Меза // Тезисы VII Молодежной конференции ботаников в Санкт-Петербурге.

- Санкт-Петербург: «Буслай». 2000, - С. 197.

2. Немчинова A.B. Эколого-топологическая характеристика лесных фито-ценозов // Современные проблемы биоиндикации и биомониторинга: Тезисы докладов XI Международного симпозиума по биоиндикаторам. (Сыктывкар, Республика Коми, 2001). - Сыктывкар, 2001. - С. 138.

3. Немчинова A.B. Геохимические особенности экотопических фитохор заповедника «Кологривский лес» // Биология - наука XXI века: 6-ая Путинская школа-конференция молодых ученых (Пущино, 2002): Сборник тезисов. Том 3.

- Тула: Изд-во Тул. гос. пед. ун-та им. Л.Н. Толстого, 2002. - С. 137.

4. Немчинова A.B. Фитоценологические аспекты обоснования заповедного режима в коренных южнотаежных ельниках "Кологривского леса" // Фундаментальные и прикладные проблемы популяционной биологии. Сборник тезисов докладов VI Всероссийского популяционного семинара. (Нижний Тагил, 2002) / Отв. ред. Т.В. Жуйкова. Нижний Тагил, 2002. - С.117.

5. Немчинова A.B. Особенности биотопов заповедника «Кологривский лес» // Биология - наука XXI века: 7-ая Пущинская школа-конференция молодых ученых (Пущино 2003): Сборник тезисов. Том 2. - Тула: Изд-во Тул. гос. пед. ун-та им. Л.Н. Толстого, 2003. - С. 122.

6. Немчинова A.B. Распределение ценотических фитохор на трансектах катены реки Понга // Экологические проблемы бассейнов крупных рек - 3: Тезисы докладов Международной и Молодежной конференций (Тольятти, 2003) / Отв. Редактор Г.С. Розенберг, С.В. Саксонов. Тольятти: ИЭВБ РАН, 2003. - С. 123.

7. Немчинова A.B. Использование ГИС-технологий в проектировании лесопарковых ландшафтов при обучении специалистов лесного и лесопаркового хозяйства // Аэрокосмические методы и геоинформационные системы в лесоведении и лесном хозяйстве: Доклады III Всероссийской конференции, посвященной памяти Г Г. Самойловича (Москва, 2002). - М., ЦЭПЛ РАН, 2002,- С. 95.

8. Немчинова A.B. Дифференциация фитохор антропогенного генезиса в бассейне р.Понга на примере ландшафтов заповедника «Кологривский лес» // Материалы докладов XV Коми республиканской молодежной научной конференции (в 2-х томах), Г II: XII молодежная научная конференция Института биологии Коми НЦ УрО РАН «Актуальные проблемы биологии и экологии» (Сыктывкар, Республика Коми, 2004). - Сыктывкар, 2004. - С. 197.

9. Немчинова A.B. Дифференциация фитохор катены р.Понга на примере ландшафтов заповедника «Кологривский лес» // Биология - наука XXI века: 8-ая Пущинская школа-конференция молодых ученых (Пущино, 2004): Сборник тезисов. Том 2. - Тула: Изд-во Тул. гос. пед. ун-та им. Л.Н. Толстого, 2003. - С. 126.

Ю.Немчинова A.B. Роль факторов среды в дифференциации растительного покрова макрофитохор на примере ландшафтов «Кологривского леса» // Тезисы VIII Молодежной конференции ботаников в Санкт-Петербурге. - Санкт-Петербург, 2004 - С. 179. í^uUbUSC-c^^

РНБ Русский фонд

2005-4 43549

Заказ № 477_Тираж 100 экз.

ООО «Костромской печатный дом», г. Кострома, ул. Мясницкая 43-а1 „ / ч

г % fe Н

! Iff*.' Ч"1 1044

2 2 АИР 2005

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Немчинова, Анна Викторовна

Введение

Глава 1 Методы исследования

1.1 Методы сбора и первичной обработки информации

1.2 Методы выделения пространственных единиц растительного покрова

1.3 Методы обработки описаний и ординации флористического состава растительности

1.4 Сравнительный анализ структурного эколого-ценотического разнообразия фитохор

1.5 Методы оценки флористического разнообразия фитохор

1.6 Методы сравнительного анализа флористического состава фитохор

1.7 Методы популяционно-демографических исследований

1.8 Использование картографического материала

Глава 2 Характеристика района исследования

2.1 История исследований флоры и растительности края

2.2 Общая характеристика флоры и растительности исследуемой территории

2.3 Климат района исследования

2.4 Геологическое строение и рельеф исследуемой территории

2.5 Характеристика почв исследуемой территории

2.6 История освоения территории и характер природопользования

Глава 3 Дифференциация экотопических фитохор

3.1 Распределение экотопов в экологическом пространстве факторов среды

3.1.1 Характеристика экологического режима пойменного экотопа

3.1.2 Характеристика экологического режима экотопа надпойменной террасы

3.1.3 Характеристика экологического режима экотопа долинных зандров

3.1.4 Характеристика экологического режима экотопов моренных равнин

3.1.5 Характеристика экологического режима экотопа малых эрозионных форм

3.1.6 Характеристика экологического режима экотопа озерноледниковой равнины

3.1.7 Характеристика экологического режима экотопа камоподобных форм

3.2 Анализ геохимических особенностей экотопов

3.3 Сравнительный анализ экологического пространства макрофитохор Понговского и Кологривского участков

3.4 Флористическое и структурное разнообразие экотопических фитохор

3.4.1 Бета-разнообразие экотопических фитохор

3.4.2 Структурное эколого-ценотическое разнообразие экотопических фитохор

3.4.3 Типологическое разнообразие экотопических фитохор

Глава 4 Дифференциация доминантных фитохор (биотопов)

4.1 Распределение биотопов в экологическом пространстве факторов среды

4.1.1 Характеристика экологических режимов липового и смешанного с участием липы биотопов

4.1.2 Характеристика экологических режимов еловых, смешанных и мелколиственных фитохор

4.2 Характеристика взаимосвязей между экологическими условиями биотопов и экотопов

4.3 Анализ экологических ареалов видов древесной синузии

4.4 Сравнительный анализ биотопов Понговского и Кологривского участков

Глава 5 Дифференциация ценотических фитохор

5.1 Характеристика экологических режимов ценотнческих фитохор

5.2 Распределение ценотических фитохор в контурах макрофитохор Кологривского и Понговского участков

5.3 Структурное эколого-ценотическое разнообразие макрофитохор Кологривского и Понговского участков

5.4 Распределение ценотических фитохор в контурах экотопических фитохор

5.5 Структурное эколого-ценотическое разнообразие доминантных фнтохор

5.6 Выделение н сравнение ценотических фнтохор на трансектах катены р. Понга

Глава 6 Дифференциация антропогенных фитохор и фитохор различного сукцессионного статуса

6.1 Дифференциация фитохор с различным сукцессионным статусом

6.2 Выделение и характеристика антропогенных модификаций единиц растительного покрова

Глава 7 Типизация и ординация лесных сообществ (синтаксонов)

7.1 Описание типов сообществ

7.2 Оценка альфа-разнообразия типов растительных сообществ Понговского и Кологривского участков

7.3 Оценка гамма- и бета-разнообразия растительности исследуемой территории

7.4 Распределение типов сообществ в катенах различных типов ландшафтов

Введение Диссертация по биологии, на тему "Дифференциация лесных фитохор бассейна р. Понга на примере ландшафтов "Кологривского леса""

Актуальность исследования

При исследовании растительного покрова геоботаники постоянно сталкиваются с проблемой определения границ между выделяемыми единицами растительности, так как приходится иметь дело с постепенным переходом одного сочетания видов растений в другое. Наибольшее затруднение на практике вызывает установление принципов дифференциации единиц растительного покрова, поскольку на растительность действует сразу много факторов и картина оказывается очень сложной.

Теоретически проблема таится в самом подходе рассмотрения соотношения континуума и дифференцированности растительного покрова. В дискуссии участвуют разные точки зрения на соотношение непрерывности и дискретности, а также объективность существования или условность выделения растительных группировок. Первый подход заключается в том, что растительные группировки существуют объективно, между ними всегда имеются отчетливые резкие переходы, и дискретность является естественным свойством растительного покрова. Наиболее четко концепция организации растительного покрова как системы дискретных единиц была разработана на примерах растительности лесных территорий умеренного пояса Евразии (см. Воробьев, 1953; Александрова, 1969; Ниценко, 1971; Сукачев, 1975 и др.), где исследователи работали в антропогенно преобразованных лесах с упрощенным составом и структурой, с четкими границами, возникшими в результате хозяйственной деятельности (Заугольнова, Смирнова, 2000).

Сторонники противоположных взглядов рассматривают растительный покров как ".непрерывно меняющееся в пространстве сочетание популяций, где виды, произрастая совместно в самых разнообразных комбинациях, формируют не ясно отличающиеся друг от друга на местности сообщества, а плавно переходящие друг в друга многообразно и неповторимо меняющиеся сочетания" (Александрова, 1969). Такой подход отрицает объективное существование каких-либо пространственных единиц в растительном покрове. "Признание континуума делает условной границу между фитоценозами, как и сам объем понятия фитоценоз" (Миркин, Розенберг, 1978. цит. по: Ипатов, Кирикова, 1997). Сложности в установлении границ фитоценозов объективны.

Согласно современным представлениям растительный покров рассматривается как континуальное (Gleason, 1926; Раменский, 1971. цит. по: Оценка и сохранение., 2000), неоднородное (мозаичное) образование, организованное разными факторами, обладающее иерархической структурой и стохастическими связями (Заугольнова,

Смирнова, 2000). Континуум растительности создает объективные предпосылки для нескольких равноценных классификаций растительности с одной и той же совокупностью фитоценозов при использовании одного и того же подхода (Миркин, 2001).

Наши исследования проведены в рамках концепции "иерархического континуума" (Allen, Starr, 1982; O'Neill et all, 1986; Acker, 1990; Austin, Gaywood 1994; The mosaic-cycle., 1991; Collins et all., 1993; Andel, 1994; Василевич, 1983; Смирнова, 1987; Восточноевропейские., 1994; Зауголънова, 1994; Зауголънова и др., 1995. цит. по: Сукцессионные., 1999), основные положения которой определяют дискретность единиц растительного покрова как частный случай континуальности и выделение любых единиц при изучении растительного покрова производится по договорному условию в зависимости от целей и направлений исследований. Объектами оценки растительности, в конечном счете, являются территориальные единицы, представляющие пространственно очерченный контур: фитоценохоры, или фитохоры (Норин, 1970; Сочава, 1972), геохоры (Сочава, 1972), ценохоры (Миркин и др., 1989), растительные группировки (Василевич, 1983). В нашей работе используется термин "фитохора".

К настоящему времени сформированы представления о ведущих экотопических и антропогенных факторах, ответственных за состав и структуру лесного покрова в некоторых типах ландшафта (Смирнова и др., 1997; Миркин, Наумова, 1998; Заугольнова, 1999), в том числе и на территории Костромской области (Зауголънова, 2000). Материалы диссертации расширяют перечень таких объектов.

Растительный покров неоднороден и состоит из мозаик разного размера и природы, подчиненных иерархической структуре. Три группы факторов (экотопические, биотические, антропогенные) определяют соотношение разных вариантов растительности на каждом участке земной поверхности и формируют сложный комплекс причин, для выявления которых требуются специальные способы анализа растительного покрова. Сложно среди множества факторов, дифференцирующих растительный покров, определить ведущие, учитывая, что южнотаежные ландшафты подверглись сильной фрагментации и коренному антропогенному преобразованию.

Полагаем, что выделение в фитохор различного масштаба и природы, позволяет выявить самые значительные факторы, дифференцирующие лесной растительный покров исследуемой территории. Выделение экотопически, биотически и антропогенно детерминированных фитохор, оценка их в экологическом и топологическом пространстве с учетом флористических и структурных различий между ними помогает соотнести влиятельность тех или иных факторов и оценить качественные изменения в составе и структуре растительности. Наряду с сильным антропогенным фактором, приоритетно определяющим распределение растительности на изучаемой территории, немаловажное значение имеют экотопические факторы, обусловленные, прежде всего, геоморфологическими и литологическими свойствами местности, а также биотические факторы воздействия самой растительности, преимущественно древесных эдификаторов.

Диссертационная работа дополняет исследования закономерностей разномасштабного пространственного распределения растительности под комплексным воздействием экологических факторов и выявляет особенности дифференциации фитохор катены реки Понга в условиях антропогенной нарушенности южнотаежных лесов в границах проектируемого заповедника «Кологривский лес», что вносит вклад в развитие концепции иерархического континуума. Познание закономерностей дифференциации растительного покрова на конкретных территориях под влиянием как природных, так и антропогенных факторов важно для оценки исходного и текущего состояния лесных сообществ, для осуществления мониторинга за тенденцией их развития, что актуально для разработки принципов устойчивого управления лесами на основе экологически обоснованного неистощительного лесопользования.

Стремительное вовлечение в интенсивную хозяйственную деятельность все больших площадей лесных территорий привело к резкому сокращению лесов, сохранившихся от рубок и пожаров (Ярошенко и др., 2001). Уникальные лесные массивы, наиболее близкие к естественному состоянию, представляют собой эталоны для изучения состава и структуры нарушенных лесов. Использование в исследованиях коренных ельников заповедника «Кологривский лес» в качестве эталонных актуально для выполнения задач проектируемого заповедника в области охраны природы, среди которых: оценка современного состояния экосистем и степени их антропогенной деградации, мониторинг динамики природных и антропогенных процессов, прогнозирование состояния экосистем на ближайшее будущее, разработка научных основ сохранения ландшафтного и биологического разнообразия (Проект ., 2002).

Изучение комплекса взаимодействующих факторов, дифференцирующих состав и структуру растительного покрова в антропогенно нарушенных лесах в сравнении с коренными позволяет пополнить список основных признаков коренных лесов, что важно для решения практических задач выявления лесов высокой природоохранной ценности с целью их включения в сеть особо охраняемых природных территорий.

Цель исследовательской работы - выделение пространственных единиц растительного покрова (фитохор) и их сравнительный анализ для оценки характера и степени влияния факторов среды на дифференциацию растительного покрова бассейна реки Понга на примере ландшафтов заповедника «Кологривский лес» в Костромской области.

Задачи исследования

• Выделение экотопических фитохор с учетом рельефа и сравнение их в экологическом пространстве ординированной растительности и по измеренным параметрам среды; сравнительный анализ типологической и эколого-ценотической структуры экотопических фитохор, их флористических особенностей;

• Выделение доминантных фитохор на основе доминирования видов в древесном пологе, характеризующих конкретные биотопы, их сравнение по экологическим характеристикам с учетом приуроченности их к экотопам и по составу растительности с учетом особенностей экологических ареалов деревьев эдификаторов; сравнительный анализ эколого-ценотической структуры;

• Выделение ценотических фитохор различного масштаба на основе преобладания одной, двух, трех эколого-ценотических групп и сравнение их в экологическом пространстве ординированной растительности, выяснение закономерностей распределения ценотических фитохор на местности, в контурах экотопических и доминантных фитохор;

• Выделение антропогенных фитохор различного антропогенного генезиса и степени трансформированности растительного покрова с учетом особенностей природопользования и освоенности территории; выявление их пространственного распределения;

• Выделение фитохор различного сукцессионного статуса по структуре древесной синузии и демографическому состоянию популяций древесных видов с учетом возраста сообществ и их сравнение;

• Флористический, ценологический, экологический и типологический анализ растительного покрова в пределах макрофитохор Понговского и Кологривского участков с нарушенным и ненарушенным растительным покровом;

• Выделение элементраных фитохор на основе классификации типов лесных сообществ (синтаксонов), их ординации; оценка их флористического и структурного эколого-ценотического разнообразия, пространственного распределения;

Научная новизна работы

Впервые проведено комплексное геоботаническое исследование растительного покрова участков проектируемого уникального заповедника «Кологривский лес» с привлечением результатов геоморфологических, почвенных и ландшафтных изысканий.

На территории заповедника выявлены приоритетные факторы дифференциации единиц растительного покрова различного масштаба и природы на основе сравнительного анализа антропогенно нарушенной растительности и растительности эталонного участка коренных южнотаежных ельников. Результаты исследования пополняют знания о влиянии геоморфологических, литологических, гидрологических и почвенных условий ландшафтов на дифференциацию растительного покрова.

Впервые дана оценка воздействия антропогенных факторов на растительность на основе изучения архивных документов и свидетельств истории природопользования и освоения лесной территории заповедника.

Впервые составлены прогнозы некоторых направлений спонтанного развития растительного покрова и восстановления биоразнообразия на нарушенных территориях заповедника при исключении хозяйственной деятельности.

Методы большинства предыдущих исследований растительности обследуемой территории носили описательный характер (Островский, 1867; Рожновский, 1883; Цингер, 1885; Мейснер, 1899; Чарнецкий, 1893, 1913, 1914; Коссинский, 1913, 1915; Жадовский, 1914, 1915, 1916, 1920, 1921; Дюбюк 1911, 1912, 1918; Матренинский 1917; Кириллов 1919; Рубенс, 1921; Миндовский 1924; Белозеров 1959, 1960, 1965, 1966, 1968, 1971, 1973; Александрова, 1973; Прилепский 1991, 1993; и др., тогда как применяемые в работе современные методы количественной фитоценологии открывают возможности для научных обобщений об организации биогеоценотического покрова на объектах в лесной зоне Русской равнины.

Практическая значимость работы

Итоги геоботанических исследований использованы для зонирования территории и обоснования природоохранных мероприятий в проектируемом заповеднике «Кологривский лес».

Результаты исследований послужили основой для формулировки критериев выделения лесов высокой природоохранной ценности в составе особо охраняемых природных территорий в Костромской области, используются в развитии новых подходов к организации охраняемых природных территорий, определения режимов их охраны и особенностей лесопользования с учетом экологии леса, а также организации экологического мониторинга за изменениями лесного покрова.

Используемый в работе многофакторный подход изучения лесной растительности применим для оценки состояния лесов и планирования лесохозяйственной деятельности на принципах устойчивого лесоуправления.

Результаты геоботанических исследований, сопряженные с результатами геоморфологических, почвенных, ландшафтных изысканий, могут быть использованы для совершенствования такого инструмента анализа лесной растительности как геоинформационные системы и сравнительного анализа ландшафтов на основе выделения фитохор.

Материалы исследования переданы в Институт экологии и эволюции (ИПЭЭ) РАН им. А.Н. Северцова, где приобщены к материалам по проектированию заповедника «Кологривский лес», в Международный институт леса (г. Москва) и в Управление природных ресурсов по Костромской области, где нашли применение в реализации проекта развития сети Особо охраняемых природных территорий (ООПТ) (ЭКОНЕТ Костромской области). Часть материалов используется в методических разработках для обучения специалистов лесного хозяйства при проектировании лесопарковых ландшафтов, а также для обучения студентов, специализирующихся по геоботанике.

Заключение Диссертация по теме "Ботаника", Немчинова, Анна Викторовна

Выводы

1) Дифференциация экотопических фитохор на исследуемой территории обусловлена сложением форм рельефа, их относительным превышением, составом и структурой почвообразующих и подстилающих пород, свойствами почв, характером антропогенных нарушений. Экотопические фитохоры пойм и малых эрозионных форм отличаются преобладанием типов сообществ с таволговым и (или) страусниковым покровом с доминированием видов нитрофильной группы, их экологические режимы дифференцируется в область высокой трофности и переменности увлажнения почв, нейтральных показателей рН и богатства почв азотом. Экологический режим экотопической фитохоры надпойменной террасы с преобладанием типов сообществ с обильным сфагновым покровом и доминированием видов болотной и боровой групп дифференцируется в область с относительно низкими значениями указанных градиентов. В условиях экотопа камоподобных форм с высокими значениями эдафических факторов преобладают типы сообществ с доминированием злаков и с доминированием видов неморальной эколого-ценотической группы.

2) Дифференциация доминантных фитохор происходит под средообразующим влиянием древесных эдификаторов, антропогенных факторов, свойств экотопов. Биотопы фитохор с участием липы характеризуются высокой трофностью, переменностью увлажнения почв, низкой кислотностью и обеспеченностью почв азотом; фитохоры не встречаются в экотопах надпойменной террасы и долинных зандров. Доминирование липы в фитохорах с нарушенным растительным покровом -результат вырубок. Липовая фитохора отличается высокой долей видов нитрофильной группы и отсутствием адвентивных видов. Болотная сосново-сфагновая и смешанная с участием сосны фитохоры преобладают в условиях экотопа надпойменной террасы, биотопы этих фитохор дифференцированы в область низкой трофности почв. Увеличение долевого участия ели в фитохорах индицирует понижение трофности, переменности увлажнения и рН почв.

3) Пространственная дифференциация ценотических фитохор обусловлена экологическими режимами экотопов и характером антропогенных нарушений. Бореально-неморально-нитрофильные фитохоры приурочены к экотопам пойм и малых эрозионных форм. В направлении высокой трофности, переменности увлажнения и обеспеченности почв азотом дифференцированы фитохоры с участием нитрофильной группы, а также бореально-неморальные фитохоры, приуроченные в основном к камоподобным формам и холмам моренных равнин. Бореальные фитохоры доминируют в экотопе надпойменной террасы, дифференцированы в область низких значений эдафических факторов. Антропогенные воздействия сократили число фитохор бореально-неморального типа за счет увеличения числа вариантов бореальных и березняковых фитохор. Долевое участие видов неморального комплекса увеличивается с возрастом фитохор, остается высоким в условиях высокой трофности.

4) Пространственная дифференциация антропогенных фитохор определяется распределением вырубок и гарей различного возраста и масштабности, мелкоконтурных фрагментов недорубов и негорелых участков. От вырубок, проводившихся издревле, особенно страдали пойменные леса и леса надпойменных террас. Леса на водоразделах исследуемой территории могли сводиться подсечно-огневым способом расчистки в прошлом на ничтожно малых площадях из-за низкой населенности края и неразвитости транспортных путей. Пожары XIX-XX веков и вырубки 1960-80-х годов сильно фраг-ментировали растительный покров; преобладают антропогенные фитохоры на месте вырубок 10-50 лет, сочетающиеся с недорубами; целостным сохра-нился единственный участок коренных темнохвойных лесов.

6) Дифференциация типов сообществ по флористическому составу тесно связана с типами почв и обусловлена влиянием эдификаторов синузий, их пространственная дифференциация выражается приуроченностью к различным формам рельефа, а также распределением вырубок и гарей. Сфагновые типы сообществ приурочены к надпойменным террасам и долинным зандрам. На склонах моренных холмов и камоподобных форм чаще встречаются типы сообществ с преобладанием видов неморальной свиты, в эко-топах малых эрозионных форм и пойм - ельники приручьевые и папоротниковые, ельники и липняки неморальные. Антропогенные нарушения значительно снизили видовую насыщенность и внутреннюю однородность типов сообществ, нарушили их эколого-ценотическую структуру. Эталонно высокий уровень видового разнообразия сохранили ельники неморальные папоротниковые и ельники бореальномелкотравные, преобладающие на участке коренных ельников. С возрастом флористическое богатство восстанавливается, увеличивается доля видов неморального комплекса.

7) Дифференциация экологических режимов макрофитохор объясняется геоморфологическими отличиями и степенью нарушенности растительного покрова. Макрофитохору коренных ельников отличает широкое распространение доминантных фитохор с участием липы, отсутствие видов боровой, антропогенной и луговой групп, превалирование доли видов неморальной группы. Высокое структурное эколого-ценотическое и типологическое разнообразие, флористическая гетерогенность фитохор обеспечивается разнообразными типами антропогенных нарушений, флористические потери составили около одной трети от числа видов потенциальной флоры. Восстановление растительного покрова до исходного состояния на исследуемой территории возможно при запрещении хозяйственной деятельности.

Заключение

Выделение иерархически подчиненных, экотопически, биотически и антропогенно детерминированных фитохор различного масштаба, сравнение их в топологическом и экологическом пространстве, сравнение их флористического и типологического сходства, структурного эколого-ценотического и флористического разнообразия позволили сделать некоторые выводы в отношении характера и степени влияния факторов среды на дифференциацию растительного покрова в бассейне р.Понга на примере ландшафтов заповедника «Кологривский лес».

Выделение экотопических фитохор с учетом рельефа и сравнение их в экологическом пространстве ординированной растительности и по измеренным параметрам среды обнаружило экологическую дифференциацию их экологических режимов в различных формах рельефа. Наиболее четко дифференциация выражается для экологического режима пойменного экотопа в область богатых азотом почв, нейтральных показателей рН почвы, наибольшей переменности увлажнения почв, высокой обеспеченности минеральным питанием и теплообеспеченности, а также экотопа надпойменной террасы с обратными значениями показателей. По факторам трофности и обеспеченности почв азотом с высокими значениями выделяется экотоп камоподобных форм. Различаются по факторам переменности увлажнения почв и обеспеченности минеральным питанием экологические режимы экотопов плосковолнистой и пологоволнистой моренных равнин (меньшие значения факторов у экотопа плосковолнистой моренной равнины).

Ведущими абиотическими факторами среды, дифференцирующими экологические режимы экотопических фитохор в рельефе изучаемой территории, являются: солевой режим почв, нитрофильность почв, переменность увлажнения почв, кислотность почв, теплообеспеченность, обилие растений, что подтверждается непосредственными измерениями кислотности почв, мощности гумусового горизонта почв, расчетами среднего суммарного обилия сосудистых растений на площадках и среднего проективного покрытия мхов на площадках, результатами анализа гранулометрического состава и химических свойств почв в экотопах. Факторы взаимосвязаны и воздействуют на растительность в комплексе, в зависимости от сложения форм рельефа, их относительного превышения, состава и структуры почвообразующих и подстилающих пород, свойств почв. На дифференциацию экотопических фитохор может оказывать влияние характер преобладающего антропогенного воздействия на растительность.

Сравнительный анализ флористических особенностей экотопических фитохор показал относительно низкую степень флористического сходства и высокую степень однородности лесной растительности внутри них, выявил их флористическую дифференциацию. Наименьшее флористическое сходство проявили экотопические фитохоры с явными геоморфологическими отличиями - экотопические фитохоры пойм, надпойменной террасы, малых эрозионных форм, камоподобных форм. Степень внутренней флористической неоднородности фитохор оказалась в зависимости от внутренней неоднородности рельефа и почвенно-грунтовых условий внутри экотопов, а также от характера преобразованности растительности - под влиянием вырубок или пожаров. Максимальная неоднородность растительного покрова отмечается для экотопической фитохоры озерноледниковой равнины, характеризующейся неоднородностью почвенно-грунтовых условий. Особенную монотонность растительного покрова за счет равномерного распределения видов по территории продемонстрировала экотопическая фитохора плосковолнистой моренной равнины (МР2), что связано с воздействием пожаров, нарушивших мозаичность растительного покрова.

Анализ эколого-ценотической структуры экотопических фитохор выявил их структурную эколого-ценотическую дифференциацию, которая проявилась под воздействием антропогенных факторов, факторов трофности почв, обеспеченности почв азотом, переменности увлажнения почв. Дифференцируется экотопическая фитохора надпойменной террасы с преобладанием видов болотной и боровой групп -результат влияния собственно экотопа с его экологическим режимом застойного увлажнения и низкотрофных почв, пригодным для произрастания сосны и сопутствующей боровой и болотной растительности. В условиях экотопов пологоволнистой моренной равнины (МР1) и камоподобных форм, с глубоко залегающим водоупорным горизонтом, представленным карбонатной мореной, и хорошо дренированными моренными отложениями, наиболее широко представлены виды неморальной эколого-ценотической группы. Для экотопических фитохор пойм и малых эрозионных форм характерны виды нитрофильной эколого-ценотической группы, обнаруженные во всех экотопических фитохорах, но преобладающие в экотопических условиях проточных местообитаний с обогащенными азотом почвами.

Анализ типологической структуры экотопических фитохор обнаружил их типологическую дифференциацию. Внутреннее типологическое своеобразие фитохор определяется неоднородностью экологических режимов в различных участках рельефа, а также характером антропогенного воздействия. В экотопической фитохоре пойм преобладают типы сообществ с обильным таволговым и (или) страусниковым покровом в приручьвых местообитаниях и типы сообществ с доминированием папоротников, в экотопической фитохоре надпойменной террасы - типы сообществ с обильным сфагновым покровом. Наибольшим типологическим разнообразием отличается экотопическая фитохора пологоволнистой моренной равнины (МР1). Экотопическая фитохора камоподобных форм характеризуется типами сообществ с доминированием злаков и типами сообществ с доминированием видов неморальной эколого-ценотической группы.

Выделение доминантных фитохор на основе доминирования видов в древесном пологе, характеризующихся конкретными биотопами, и сравнение их в экологическом пространстве ординированной растительности обнаружило экологическую дифференциацию их экологических режимов под средообразующим влиянием древесных эдификаторов и свойств экотопов. Дифференцируются в экологическом пространстве биотопы липовой и смешанной с участием липы фитохор в направлении высокой обеспеченности почв минеральными элементами и азотом, низкой кислотности почв, высокой переменности увлажнения почв. Экологические режимы биотопов смешанной с участием сосны и болотной сосново-сфагновой фитохор дифференцируются в область низкой обеспеченности почв азотом, что подчеркивает толерантность сосны к бедным почвам. В ряду фитохор: еловой, смешанной и мелколиственной, по мере увеличения эдификаторного влияния ели, обнаруживается понижение значений факторов среды в биотопах: трофности почв, переменности увлажнения почв, толерантности к низким температурам; повышение кислотности почв.

Сравнение доминантных фитохор по составу растительности с учетом особенностей экологических ареалов деревьев эдификаторов выявило дифференциацию экологических ареалов древесных эдификаторов, определяющих экологическую дифференциацию биотопов. Наиболее четко дифференцируется экологический ареал эдификатора Alnus incana (L.) Moench. с низкой кислотностью, высокой переменностью увлажнения почв. По факторам трофности и обеспеченности почв азотом совпадают экологические ареалы Alnus incana (L.) Moench., Tilia cordata Mill., и Acer platanoides L., дифференцирующиеся в область высоких значений. Экологический ареал Pinus sylvestris L. хорошо дифференцируется по всем эдафическим и климатическим факторам в область низких балловых значений. Выявлена потенциальная возможность сочетания в доминантных фитохорах древесных пород в качестве соэдификаторов: ель-липа-клен-пихта-осина-береза; сосна-ель-береза-пихта-осина, в то время как в настоящее время на местах вырубок в различных доминантных фитохорах являются ель и береза, а основные сочетания соэдификаторов: ель-береза-осина; ель-береза-осина-сосна; ель-береза-липа.

Сравнение доминантных фитохор по экологическим характеристикам с учетом закономерностей приуроченности их к экотопам показало закономерности их пространственной дифференциации, обусловленной экотопическим влиянием и воздействием вырубок и пожаров. Еловые, смешанные и мелколиственные фитохоры равномерно распределены по экотопам Понговского участка. Большинство липовых фитохор приурочено к экотопу озерноледниковой равнины и пойменному экотопу. Болотные сосново-сфагновые фитохоры и смешанные с участием сосны широко представлены в экотопе надпойменной террасы. Смешанные с участием липы фитохоры равномерно представлены во всех экотопах, кроме экотопов надпойменной террасы и долинных зандров.

Сравнительный анализ эколого-ценотической структуры доминантных фитохор выявил их структурную дифференциацию. Липовая фитохора характеризуется высокой долей видов нитрофильной группы и отсутствием видов луговой, боровой и антропогенной групп. Смешанная с участием сосны и болотная сосново-сфагновая фитохоры выделяются представленностью в их составе высокой доли видов антропогенной группы, болотная сосново-сфагновая - также максимальным процентом видов луговой эколого-ценотической группы. Слабо дифференцируются сукцессионно детерминированные еловая и мелколиственная фитохоры с очень пестрым эколого-ценотический составом. Присутствие видов боровой группы в большинстве фитохор характеризует распространение пожаров по территории Понговского участка, оставивших след в составе и структуре доминантных фитохор. Распространение видов луговой группы показывает размах вырубок в прошлом, а виды антропогенной группы, еще не вытесненные видами-конкурентами, индицируют недавние вырубки в фитохорах.

Анализ распределения ценотических фитохор в различных доминантных фитохорах показал степень ценотической дифференциации доминантных фитохор под влиянием древесных эдификаторов. В еловой фитохоре доминируют бореальные ценотические фитохоры. По мере снижения эдификаторного влияния ели и увеличения роли мелколиственных пород возрастает доля бореально-неморальных ценотических фитохор и фитохор с участием березняковой группы. Липовая фитохора, сформированная на месте вырубок, характеризуется внедрением видов березняковой группы в состав бореальных, бореально-неморальных, и нитрофильных ценотических фитохор, не допускает распространения видов луговой, антропогенной и боровой эколого-ценотических групп. Смешанная с участием сосны и болотная сосново-сфагновая доминантные фитохоры обнаруживают в своем составе высокую долю видов антропогенной группы, что демонстрирует их происхождение под влиянием рубок.

Выделение ценотических фитохор различного масштаба на основе преобладания одной, двух, трех эколого-ценотических групп и сравнение их в экологическом пространстве ординированной растительности показало экологическую дифференциацию их экологических режимов. Экологические режимы нитрофильной, березняково-нитрофильной, и бореально-неморально-нитрофильной фитохор характеризуются трофными, обеспеченными азотом почвами и переменным увлажнением почв. Бореальная и бореально-березняковая фитохоры приурочены к местообитаниям с застойным увлажнением, с минимальными значениями трофности почв и обеспеченности почв азотом. Бореально-неморальная фитохора тяготеет к местообитаниям с обратными значениями указанных факторов среды.

Выяснение закономерностей распределения ценотических фитохор в контурах экотопических фитохор показало их пространственную дифференциацию по экотопам Понговского участка. В пойменном экотопе хорошо представлены ценотические фитохоры со значительным участием нитрофильной группы: бореально-нитрофильные, нитрофильные, бореально-неморально-нитрофильные, что указывает на высокую обеспеченность почв экотопа азотом. В экотопе малых эрозионных форм преобладают бореально-нитрофильные и бореально-неморально-нитрофильные фитохоры. В экотопе надпойменной террасы доминирует бореальная фитохора. В экотопе камоподобных форм наблюдается наибольшая доля бореально-неморальных фитохор, преобладающих также на Кологривском участке с ненарушенным растительным покровом. Пестрая представленность ценотических фитохор в экотопе озерноледниковой равнины подтверждает высокую экотопическую неоднородность и неоднородность антропогенных вмешательств. Для экотопа озерноледниковой равнины характерны фитохоры с участием видов неморальной эколого-ценотической группы. Фитохоры с участием березняковой эколого-ценотической группы (бореально-березняковые и бореально-неморально-березняковые) - сукцессионные варианты после вырубок и пожаров, распространены по всем экотопам и отражают степень антропогенной трансформации растительности.

Анализ распределения ценотических фитохор вдоль трансект катены, включающей основные варианты экотопов от русла реки Понга до водораздельных участков, показал, что факторами их пространственной дифференциации являются: экотопическая неоднородность местности и степень антропогенной трансформированности растительного покрова. Бореально-неморальные фитохоры отзывчивы на повышенную трофность и переменность увлажнения почв местообитаний и приурочены к камоподобным формам, к привершинным поверхностям холмов, к геоформам в виде выступов на пологих макросклонах озерноледниковой равнины, на поверхностях надпойменной террасы и долинных зандров. В молодых фитохорах преобладают доминантные фитохоры с доминированием бореальной группы, позднее - неморальный комплекс постепенно восстанавливается. В тоже время, высокое число видов неморальной эколого-ценотической группы наблюдается в условиях их экологического оптимума независимо от типа и возраста фитохор, как и виды нитрофильной группы доминируют в фитохорах, приуроченных к экотопам пойм и малых эрозионных форм.

Предполагается, что до воздействия вырубок и пожаров бореально-неморальные фитохоры были наиболее широко представлены в экотопах моренных и озерноледниковой равнин, в меньшей степени - в экотопе долинных зандров, минимально - в экотопе надпойменной террасы, максимально - в экотопе камоподобных форм. Прогнозируя дальнейшее развитие растительного покрова Понговского участка, можно ожидать, что в ходе дальнейших демутационных процессов произойдет снижение долевого участия фитохор с участием видов березняковой группы. Вытеснятся со временем из состава сообществ виды антропогенной и луговой групп, в ходе сукцессии они заменятся видами бореальной и (или) неморальной группы в одних условиях и нитрофильной в других. Главной причиной фитоценотической пестроты и флористических потерь на Понговском участке можно считать антропогенный фактор.

Выделение фитохор различного сукцессионного статуса по структуре древесной синузии и по принципу различий антропогенного генезиса выявило их дифференциацию по демографическому состоянию ценопопуляций древесных видов в сообществах различного типа и возраста. Для фитохор в сообществах неморальных типов, в сравнении с фитохорами в сообществах бореальных типов, характерен более быстрый переход ели в зрелое возрастное состояние, что связано со свойствами экотопа, определяющими темпы развития популяций древесных пород и фитоценотическую обстановку в сообществах.

Полночленность онтогенетических спектров ценопопуляций древесных пород в фитохорах различного сукцессионного статуса зависит: 1) от стратегии вида (Picea abies (L.) Н. Karst. - как высококонкурентная порода, Betula pubescens Ehrh. и Populus tremula L. - как реактивные виды, имеют нормальный тип спектра, a Pinus sylvestris L., как пионерный (на гарях) и малоконкурентный вид, представлен одно- двучленными (регрессивного типа) спектрами; 2) от продолжительности жизненного цикла деревьев (короткий жизненный цикл Betula pubescens Ehrh. в сравнении со спутниками соэдификаторами увеличивает вероятность обнаружения этой породы в составе сообществ в регрессивном состоянии); 3) от влияния зоогенного фактора (угнетение подроста Abies sibirica Ledeb. лосями во многих случаях влияет на формирование инвазионного типа спектра); 4) от влияния климатического фактора (у теплолюбивого Acer platanoides L. во всех сообществах инвазионный тип спектра); 5) от характера нарушений древесного полога посредством вырубки или гари в зависимости от возраста, способа рубки, характера лесовосстановления.

Совместное развитие древесных пород: Picea abies (L.) Н. Karst., Tilia cordata Mill., Abies sibirica Ledeb., Betula pubescens Ehrh., Acer platanoides L., характерных для коренных южнотаежных сообществ, на первых стадиях их формирования не обнаруживает выпадения стадий онтогенетического развития древесных соэдификаторов, но развитие ценопопуляций Picea abies (L.) Н. Karst., и Tilia cordata Mill, происходит с большим опережением. Дальнейшее затенение елью нижних подпологовых ярусов приводит к выпадению некоторых онтогенетических стадий у ее спутников, и даже к угнетению собственного подроста. Развитие климаксового сообщества осуществляется стадиально: через стадии совместного произрастания нескольких пород в одном полидоминантном ярусе, чередующихся со стадиями господства в монодоминантном ярусе только Picea abies (L.) Н. Karst., или Picea abies

L.) H. Karst., совместно с Tilia cordata Mill., в зависимости от усиления или ослабления позиций этих мощных эдификаторов.

Выделение антропогенных модификаций растительных сообществ (по участию коренных пород в древесном пологе выявило их пространственную дифференциацию на Понговском участке. Лишь небольшая часть всех сообществ Понговского участка устойчиво-длительнопроизводных, коротко-производных и относительно-длительнопроизводных модификаций не обладает потенциалом восстановления до исходных коренных (условно-коренных) сообществ. В составе этих модификаций - березняки или сосняки без подроста коренных пород, смена пород в которых может произойти только после их распада или очередного пожара. Для 45% всех антропогенных модификаций можно прогнозировать сравнительно быстрое восстановление лесов коренного типа на месте условно-коренных и коротко-производных модификаций, где произошла лишь частичная смена коренных древесных пород вторичными, и сохранилось возобновление коренных пород из 2-4 видов. Для 50% антропогенных модификаций (коротко-производных и относительно-длительнопроизводных с возобновлением из 1-го вида коренных пород) ожидается длительный процесс демутации до состояния климаксовых сообществ.

Выделение элементраных фитохор на основе классификации, ординации и кластеризации типов сообществ (синтаксонов) обнаружило их флористическую дифференциацию. Дифференциация флористического состава типов сообществ тесно связана с типами почв и другими экологическими факторами. Дифференцируются кластеры типов сообществ: с доминированием сныти и типы сообществ с доминированием папоротников на подзолах иллювиально-железистых и дерново-подзолистых почвах; с обильным моховым покровом из зеленых мхов на подзолистых грубогумусовых почвах; с обильным таволговым и (или) страусниковым покровом, относящихся к приручьвым местообитаниям на аллювиальных гумусово-глеевых почвах с высокой встречаемостью; с доминированием злаков и с доминированием бореального мелкотравья на подзолах иллювиально-железистых; с обильным сфагновым покровом на торфяно-подзолах глеевых.

Наименьшее флористическое сходство обнаруживают типы сообществ с резко различающимся положением в рельефе - сообщества с обильным сфагновым покровом и с обильным таволговым и (или) страусниковым покровом в приручьвых местообитаниях. Флористическое сходство отмечается между типами сообществ в кластерах типов сообществ: с доминированием видов бореальной свиты - в сукцессионно детерминированных ельниках и березняках; с доминированием сныти - в ельниках, ивняках и липняках снытевых; с обильным таволговым и (или) страусниковым покровом в приручьвых местообитаниях - в ельниках, сероолынаниках, ивняках приручьевых; с доминированием видов неморального комплекса - в ельниках, березняках неморальных папоротниковых, осинниках неморальных, ивняках разнотравных; Высокий процент сходства отмечается между типами сообществ с доминированием осины - в осинниках злаковых и бореальномелкотравных; и с доминированием березы - в березняках тех же типов.

Характеристика альфа-разнообразия растительных сообществ показала, что высокие значения видового богатства и видовой насыщенности характерны, во-первых, для типов сообществ, расположенных в высокотрофных местообитаниях на месте вырубок и сохранивших виды из состава коренных полидоминантных ельников, -березняков зеленомошных, березняков неморальных папоротниковых, ельников костяничных, липняков неморальных, и др.; во-вторых, для репрезентативных на исследуемой территории малонарушенных типов сообществ, широко распространенных на Кологривском участке - ельников неморальных папоротниковых и ельников бореальномелкотравных. Антропогенные нарушения на Понговском участке привели к обеднению флоры в форме значительного снижения видовой насыщенности всех сообществ. Показатели наименьшей видовой насыщенности и видового богатства характерны для березняков сфагновых, ельников мертвопокровных, сосняков сфагновых, березняков щучковых.

Оценка бета-разнообразия показала, что внутренняя неоднородность велика в типах сообществ, наиболее близких по структуре и составу к коренным типам сообществ - в ельниках бореальномелкотравных, липняках неморальных, ельниках неморальных папоротниковых. Флористическую монотонность обнаружили березняки таволговые, сосняки неморальные, ивняки приручьевые, ивняки снытевые, ивняки разнотравные.

Пространственная дифференциация типов сообществ обусловлена их приуроченностью к различным формам рельефа с характерными геохимическими и гидрологическими условиями, а также распределением вырубок и гарей различного возраста. Преобладание березняков подчеркивает широту охвата территории антропогенными преобразованиями. Ельники, занимающие некогда обширные площади, в настоящее время сильно нарушены и фрагментированы вырубками и пожарами. Осинники приурочены к обширным гарям среди березняков. Сероольшаники встречаются в пойменных экотопах в ландшафте плосковолнистой моренной равнины (МР2). Сосняки неморальные сохранились на вырубках в долинных зандрах ландшафта озерноледниковой равнины. Сосняки сфагновые обнаружены на месте обширных старых гарей, приуроченных к экотопам долинным зандрам и надпойменной террасы.

Во всех случаях для участков надпойменной террасы и долинных зандров характерны типы сообществ с доминированием видов бореальной группы и сфагновых мхов: ельники бореальномелкотравные, зеленомошные и зеленомошно-черничные; березняки, ельники и сосняки сфагновые. В геохимически богатых условиях чаще встречаются типы сообществ с преобладанием видов неморальной эколого-ценотической группы: на склонах моренных холмов - ельники костяничные, ельники липовые черничные, ельники зеленомошные; на вершинах мезоповышений и их подножиях - липняки неморальные; на поверхности камоподобных форм - березняки и ельники неморальные, неморальные папоротниковые. В седловинах между камоподобными формами - типы сообществ злаковые и черничные. На пологих склонах равнин — сообщества исключительно бореального типа: березняки и осинники бореальномелкотравные. Для экотопа малых эрозионных форм и пойм ручьев репрезентативны ельники приручьевые, для поймы р. Понга - ельники и липняки неморальные, ельники папоротниковые (кочедыжниковые), неморальные луга.

Флористические и типологические различия катен в различных типах ландшафтов свидетельствуют не только о влиянии их литогенных основ, но и об особенностях воздействия антропогенных факторов на их территориях в пределах естественных границ, ограничивающих распространение пожаров или границ таксационных выделов с различной хозяйственной освоенностью. Типы сообществ, сформированные на месте гарей - березняки злаковые (константный вид Milium effusum L.), березняки щучковые, осинники бореальномелкотравные, ельники костяничные, сосняки сфагновые и др. Типы сообществ, сформированные на месте вырубок -березняки зеленомошные, березняки папоротниковые, ельники сфагновые, липняки неморальные и др. В местах недорубов сохранились сообщества следующих типов: ельники липовые зеленомошные, ельники липовые черничные, ельники неморальные папоротниковые, ельники зеленомошные, ельники зеленомошно-черничные, а также некоторые сообщества ельников бореальномелкотравных, ельников сфагновых и сосняков неморальных.

Анализ структурного эколого-ценотического разнообразия типов сообществ выявил их структурную эколого-ценотическую дифференциацию в отношении долевого участия видов эколого-ценотических групп. Большинство типов сообществ, подвергшихся пожарам и вырубкам, характеризуются нарушенной экологоценотической структурой, но березняки сфагновые, ельники, сероолынаники, ивняки приручьевые, ельники липовые злаковые, ивняки разнотравные, сосняки неморальные не допустили внедрения видов луговой, боровой и антропогенной свит. Сохранили или успели восстановить эколого-ценотическую структуру ельники папоротниковые и ельники липовые злаковые старших возрастов. Участие в древостоях Pinus sylvestris L. и сопутствующих видов боровой группы во многих типах сообществ констатирует распространение пожаров, кроме случаев их естественного распространения в сосняках и ельниках сфагновых на надпойменных террасах и долинных зандрах, на участках верховых болот.

На месте молодых вырубок на водоразделах формируются флористически бедные сообщества с доминированием видов бореальной эколого-ценотической группы: ельники мертвопокровные, ельники зеленомошные, березняки бореальномелкотравные, березняки злаковые. На месте старых вырубок и гарей наблюдаются флористически более богатые типы сообществ, чаще с доминированием видов неморальной эколого-ценотической группы: ельники костяничные, ельники неморальные папоротниковые, ельники бореальномелкотравные, ельники папоротниковые. Прогнозируя дальнейшее развитие флоры Понговского участка, можно ожидать, что в ходе сукцессионных преобразований произойдет снижение долевого участия в типах сообществ видов березняковой, антропогенной, луговой, боровой групп. Возрастет число флористически богатых типов сообществ, типов сообществ с доминированием видов неморальной эколого-ценотической группы.

Сравнение макрофитохор Понговского и Кологривского участков с нарушенным и ненарушенным растительным покровом их в экологическом пространстве ординированной растительности обнаружило экологическую дифференциацию их экологических режимов, которая обеспечивается геоморфологическими отличиями, особенностями подстилающих и почвообразующих пород с различной обогащенностью почв карбонатами, геохимическими и гидрологическими режимами, различной степенью антропогенной трансформированности. Экологический режим макрофитохоры Понговского участка характеризуется низкими значениями по фактору трофности почв, обеспеченности почв азотом, теплообесцеченности, большей переменностью увлажнения почв.

В пределах макрофитохор Понговского и Кологривского участков экологически дифференцируются доминантные фитохоры. Сравнение положения в экологическом пространстве одинаковых биотопов в условиях разных макрофитохор выявило, что абиотическая среда обеих макрофитохор приемлема и для еловых, и для смешанных с участием липы доминантных фитохор в одинаковой степени. Но еловые фитохоры участка с нарушенным растительным покровом проявляют заметно более широкие амплитуды экологической толерантности к различным условиям среды в силу большей неоднородности среды и разнообразия экологических режимов на этом участке. Распространение Tilia cordata Mill в доминантных фитохорах Кологривского участка более широкое, чем на Понговском по причине обширного и более равномерного распределения насыщенных карбонатами мест обитания, требовательность к которым так велика у липы. Всегда на Кологривском участке Tilia cordata Mill участвует в смешанных фитохорах, а доминирование липы в липовых фитохорах Понговского участка - продукт, скорее всего, вырубок, на месте которых липа вышла в эдификаторы благодаря подходящим условиям местообитания и оттеснила на время всемогущую ель.

Анализ дифференциации ценотических фитохор в контурах макрофитохор Кологривского и Понговского участков показал резкое сокращение числа фитохор бореально-неморального типа и увеличение доли бореальных фитохор и фитохор переходного типа с участием видов березняковой эколого-ценотической группы на участке с нарушенным растительным покровом в результате широкого внедрения раннесукцессионных видов. На участке с нарушенным растительным покровом виды неморальной группы уступают в своем распространении видам бореальной и березняковой группы, реагируя на смену эдификатора в доминантных фитохорах после вырубки или пожара, кроме тех случаев, когда влияние экотопических условий оказывается сильнее влияния антропогенных факторов, и в условиях своего экологического оптимума виды неморального комплекса повышают свою конкурентность в отношении видов бореальной эколого-ценотической группы.

Ценотические фитохоры территории с ненарушенным растительным покровом характеризуются отсутствием видов боровой, луговой и антропогенной эколого-ценотических групп. Распространение видов боровой группы в макрофитохоре Понговского участка показывает распространение сосняков и сопровождающей их флоры на бывших пожарищах. Распространение видов луговой группы показывает размах вырубок в прошлом, а виды антропогенной группы, еще не вытесненные видами-конкурентами, индицируют недавние вырубки. Можно ожидать, что в ходе дальнейших демутационных процессов произойдет снижение долевого участия фитохор с участием видов березняковой группы, и за счет вытеснения видов антропогенной и луговой групп видами бореальной и (или) неморальной группы в одних условиях и нитрофильной группы в других, восстановятся фитохоры, близкие по составу к естественным.

Флористический и типологический анализ растительного покрова территорий в пределах макрофитохор Понговского и Кологривского участков показал флористическую и типологическую дифференциацию макрофитохор. Кологривская макрофитохора проявляет высокую степень однородности в распределении видов, прежде всего, за счет монотонности экотопических условий территории в пределах одного типа ландшафта и преобладания одного типа сообществ ельников неморальных папоротниковых. Из трех типов ландшафтов наибольшее флористическое сходство с ландшафтом Кологривского участка имеет тип ландшафта пологоволнистой моренной равнины (МР1), сложенной валунными тяжелыми суглинками, перекрытыми покровными суглинками, что связано со сходством литогенных основ двух ландшафтов.

Высокий уровень типологической мозаичности территории характеризует макрофитохору Понговского участка с нарушенным растительным покровом, где число типов сообществ в пять раз больше, чем на Кологривском участке. Высокий уровень биоразнообразия участка с нарушенным растительным покровом обеспечен разнообразными типами антропогенных нарушений. Флористическая гетерогенность типа сообществ ельники неморальные папоротниковые на участке с нарушенным растительным покровом повышена за счет существенного внедрения видов березняковой эколого-ценотической группы в мелкоконтурные фрагменты недорубленных лесов с участием сообществ этого типа. Присутствие видов боровой, луговой и антропогенной свит за счет заметного снижения доли видов неморальной группы наблюдается только в макрофитохоре Понговского участка.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Немчинова, Анна Викторовна, Кострома

1. Александрова, В. Д. Классификация растительности / В. Д. Александрова. Д.: Наука.

2. Ленингр. отд., 1969. 257с. Археология Костромского края / С. И. Алексеев и др.. - Кострома, 1997. - 275 с. Асеев, А. А. Древние материковые оледенения Европы / А. А. Асеев - М.: Наука, 1974. -319с.

3. Атлас Костромской области. Москва: Изд-во ГУГК СССР, 1975. - 32 с.

4. Белозеров, П. И. Растительность Костромской области и ее использование / П. И.

5. Белозеров. Кострома: Костромское книж. изд-во, 1959. - 74 с. Белоруков, Д. Деревни, села и города Костромского края / Д. Белоруков // Материалы для истории. - Кострома: Костромской общественный фонд культуры; М.: Эврика, 2000. - 536 с.

6. Бигон, М. Экология. Особи, популяции, сообщества: в 2 т. / М. Бигон, Дж. Харпер, К.

7. Болысов, С. И. Геолого-геоморфологическое устройство (физико-географические условия Костромского Заволжья) / С. И. Болысов, Ю. Н. Фузеина // Костромское Заволжье: природа и человек (эколого-социальный очерк). М., 2001. - Гл. III. - С. 72-74

8. Булдаков, К. А. Костромской край / К. А. Булдаков. Ярославль: Верхне-Волжское кн. изд-во, 1992. - 96 с.

9. Василевич, В. И. Очерки теоретической фитоценологии / В. И. Василевич. Л., 1983. -248с.

10. Васильевская, В. Д. Почвы южнотаежного Заволжья в пределах Костромской области / В. Д. Васильевская // Структура и динамика экосистем южнотаежного Заволжья. М., 1989.-С. 5-35.

11. Воробьев, Д. П. Типы лесов европейской части СССР / Д. П. Воробьев. Киев: АН УССР, 1953.-450 с.

12. Восточноевропейские широколиственные леса / Р. В. Попадюк и др.; под общ. ред. О. В.

13. Смирновой. М.: Наука, 1994. - 364 с. Особенности строения почв и почвенного покрова заказника "Кологривский лес" / О.

14. Заугольнова, JI. Б. Структура популяций семенных растений и проблемы их мониторинга: Автореф. дисс. докт. биол. наук в форме научного доклада / JI. Б. Заугольнова. Спб.: Спб. ун-т, 1994. - 70 с.

15. Заугольнова, JI. Б. и др. Информационно-аналитическая система для оценки сукцессионного состояния лесных сообществ / Л. Б. Заугольнова и др.. Пущино: Препринт: ОНТИ ПНЦ РАН, 1995. - 51 с.

16. Заугольнова, J1. Б. Опыт разработки и использования баз данных в лесной фитоценологии / J1. Б. Заугольнова, Л. Г. Ханина // Лесоведение. 1996. - №1. - С. 7683.

17. Заугольнова, Л. Б. Иерархический подход к анализу лесной растительности малого речного бассейна (на примере Приокско-Террасного заповедника) / Л. Б. Заугольнова // Ботанический журнал. 1999. - Т.84, №8. - С. 42-56.

18. Заугольнова, Л. Б. Состав и структура растительности лесной катаны в смешанных лесах южной части Костромской области / Л. Б. Заугольнова и др.. Кострома: КГТУ, 2000. - 92 с.

19. Заугольнова, Л. Б. Структура лесных катен в полосе неморально-бореальных лесов / Л. Б. Заугольнова // Восточноевропейские леса: история в голоцене и современность: в 2 кн. / Центр по проблемам экологии и продуктивности лесов. М.: Наука, 2004; кн.2.

20. Зворыкина, К. В. Флористические особенности лесов / К. В. Зворыкина // Коренные темнохвойные леса южной тайги (резерват "Кологривский лес"). М.: Наука, 1988. -- С. 45-48.

21. Зозулин, Г. М. Исторические свиты растительности / Г. М. Зозулин // Ботанический журнал. -1970.-Т. 55, №1.-С. 23-33.

22. Зозулин, Г. М. Исторические свиты растительности Европейской части СССР / Г. М. Зозулин // Ботанический журнал. 1973. - Т. 58, №8. - С. 1081 -1092.

23. Ипатов, В. С. Отражение динамики растительного покрова в синтаксономических единицах / В. С. Ипатов // Ботанический журнал. 1990. - Т.75, №10. - С. 1380-1388.

24. Ипатов, В. С. Фитоценология / В. С. Ипатов, J1. А. Кирикова. СПб.: Изд-во С.-Петерб. ун-та, 1997.-315 с.

25. Катенин, А. Е. Классификация неоднородных территориальных единиц растительного покрова на примере растительности тундровой зоны / А. Е. Катенин // Ботанический журнал. 1988. - Т. 73, №2. - С. 186-197.

26. Классификация и диагностика почв России / сост. JL JL Шишов и др.; отв. ред. Г. В. Добровольский. Смоленск: Ойкумена, 2004. - 342 с.

27. Кологривский лес: экологические исследования / сб. ст.: АН СССР, Ин-т эволюции, морфологии и экологии животных им. А. Н. Северцова; отв. ред. В. Е. Соколов. М.: Наука, 1986.-125 с.

28. Коренные темнохвойные леса южной тайги (резерват "Кологривский лес"). / Ю. Д. Абатуров и др.. М.: Наука, 1988. - 220 с.

29. Костромское Заволжье: природа и человек (эколого-социальный очерк); под. ред. JI. Хенса и др.. М.: Ин-т Проблем Экологии и Эволюции имени А. Н. Северцова РАН, 2001.- 199 с.

30. Курнаев, С. Ф. Лесорастительное районирование СССР / С. Ф. Курнаев. М.: Наука, 1973.-203 с.

31. Курнаев, С. Ф. Дробное лесорастительное районирование Нечерноземного центра / С. Ф. Курнаев. М.: Наука, 1982. - 120 с.

32. Лавренко, Е. М. Перспективный план географической сети заповедников СССР: Проект / Е. М. Лавренко и др.. // Охрана природы и заповедное дело в СССР. М.: Изд-во АН СССР, 1958. Бюл. 3. - С. 3-95.

33. Маевский, П. Ф. Флора средней полосы Европейской части СССР / П. Ф. Маевский. -Л.: Колос, 1964.-880 с.

34. Манько, Ю. И. Ель аянская / Ю. И. Манько. Л.: Наука, 1987. - 289 с.

35. Матренинский, В. В. Леса Кологривского уезда в естественноисторическом отношении / В. В. Матренинский // Труды Костромского научного общества по изучению местного края. Кострома, 1918. - Вып. 6. - С. 165-332.

36. Миндовский В. А. Древесные породы Костромского края / В. А. Миндовский // Труды Костромского научного общества по изучению местного края. Кострома, 1924. -Вып. 33.-С. 63-65.

37. Миркин, Б. М. Теоретические основы современной фитоценологии / Б. М. Миркин. -М.: Наука, 1985.- 137с.

38. М.: Наука, 1978. -211с. Миркин, Б. М. Словарь понятий и терминов современной фитоценологии / Б. М.

39. Миркин, Г. С. Розенберг, J1. Г. Наумова. М.: Наука, 1989. - 223 с. Миркин, Б. М Современная наука о растительности. / Б. М. Миркин, JI. Г. Наумова, А.

40. И. Соломещ. М.: Логос, 2001. - 264 с. Московский ледниковый покров Восточной Европы. - М.: Наука, 1982. - 236с. Мэгарран, Э. Экологическое разнообразие и его измерение / Э. Мэгарран. — М.: Мир, 1992.-184с.

41. Ниценко, А. А. Об изучении экологической структуры растительного покрова / А. А.

42. Н. Норин // Ботанический журнал. 1970. - Т.55, №2. - С.170-183. Определитель высших растений Ярославской области. - Ярославль: Верх-Волж. кн. изд-во, 1986.- 182 с.

43. Орлов, А. Я. Типы лесных биогеоценозов южной тайги / А. Я. Орлов и др.. М.: Наука, 1974. - 230 с.

44. Перельман, А. И. Геохимия ландшафта / А. И. Перельман. М.: Высшая школа, 1975. -342 с.

45. Письмеров, А. В. Методические указания по лесорастительному районированию Костромской области (с применением математических методов) / А. В.Письмеров. — М.: ВНИИЛМ, 1977.

46. Письмеров, А. В. Лесной резерват "Кологривский лес" / А. В.Письмеров // Природа Костромской области и ее охрана. Ярославль: Верхне-Волжск. изд-во, 1987. - С. 711.

47. Письмеров, А. В. Лесоводственные особенности древостоев основных групп типов леса) / А. В.Письмеров и др. // Кологривский лес (Экологические исследования). -М.: Наука, 1986.-126 с.

48. Прилепский, Н. Г. К флоре Костромской области: интересные находки сосудистых растений в её восточной части / Н. Г. Прилепский, П. Ю. Жмылев, Е. А. Карпухина // Лесоведение. 1991. -Т.96, вып.1. - С. 139-144.

49. Прилепский, Н. Г. Флора северо-востока Костромской области (бассейн р. Вохмы) / Н. Г. Прилепский, Е. А. Карпухина // Лесоведение. 1994. - Т.99, вып.5. - С. 77-95.

50. Проект организации государственного природного заповедника «Кологривский лес» : в 2 кн. ИПЭЭ им. А. Н. Северцова. М., 2002; 2 кн.

51. Работнов, Т. А. Изучение ценотических популяций в целях выяснения стратегии жизни видов растений / Т. А. Работнов, // Бюл. МОИП. Отд. биол. 1975. - Т.80, вып. 2. -С.5-17.

52. Раменский, Л. Г. О принципиальных установках, основных понятиях и терминах производственной типологии земель, геоботаники и экологии / Л. Г. Раменский // Советская ботаника- 1935.-№4.-С.25-41.

53. Раменский, Л. Г. Введение в комплексное почвенно-геоботаническое изучение земель. М.: Сельхозгиз, 1938. - 620 с.

54. Раменский, Л. Г. Проблемы и методы изучения растительного покрова. Избранные работы / Л. Г. Раменский. Л.: Наука, 1971. - 334с.

55. Раменский, Л. Г. Экологическая оценка кормовых угодий по растительному покрову / Л. Г. Раменский и др.. М.: Сельхозгиз, 1956. - 472с.

56. Редкие и охраняемые растения и грибы Костромской области (материалы к Красной книге области); отв. ред. Е.В. Шипова Кострома, 1996. - 245 с.

57. Ремезов, Н. П. Лесное почвоведение / Н. П. Ремезов, П. С. Погребняк. М.: Лесная промышленность, 1965. 324 с.

58. Смирнова, О. В., Популяционная концепция в биоценологии / О. В. Смирнова, Л. Б.

59. Геоботаническое картографирование / В. Б. Сочава. Л.: Наука, 1972. Спиридонов, А. И. Геоморфология Европейской части СССР / А. И. Спиридонов. - М.:

60. Высш. школа, 1978. 335 с. Структура и динамика экосистем южнотаежного Заволжья. - М.: Наука, 1989. - 189 с.

61. Сукачев, В. Н. Основные черты развития растительности СССР во время плейстоцена / В. Н. Сукачев // Материалы по четвертичному периоду СССР. М.: Изд-во АН СССР, 1936.-С. 62-69.

62. Сукачев, В. Н. Дендрология с основами лесной геоботаники / В. Н. Сукачев. Л.: Гослестехиздат, 1938. - 576 с.

63. Сукачев, В. Н. Избранные труды: в 3 т. / В. Н. Сукачев. Л., 1972. - 3 т.

64. Сукцессионные процессы в заповедниках России и проблемы сохранения биологического разнообразия; под ред. О. В. Смирновой, Е. С. Шапошниковой. — Спб.: РБО, 1999. — 549 с.

65. Тонконогов, В. Д. Почвы и почвенный покров заповедника / В. Д. Тонконогов, Ф. Б. Редькин // Проект организации государственного природного заповедника «Кологривский лес» : в 2 кн. М.: ИПЭЭ им. А. Н. Северцова РАН, 2002; кн. 1.

66. Уиттекер, Р. Сообщества и экосистемы / Р.Уиттекер. М.: Прогресс, 1980. 375 с.

67. Ханина, Л. Г. Оценка биоразнообразия основных типов лесных сообществ / Л. Г. Ханина, М. В. Бобровский, В. Э. Смирнов // Оценка и сохранение биоразнообразия лесного покрова в заповедниках европейской России. М.: Научный мир, 2000. - С. 87-95.

68. Ханина, Л. Г. Информационная система по сосудистым растениям Центральной России / Л. Г. Ханина, Е. М. Глухова, М. М. Шовкун // Информационно-поисковые системы в зоологии и ботанике; труды междун. симп., 23-28 мая. СПб., 1999. С. 62-63.

69. Холод, С. С. Классификация фитокатен горных склонов / С. С. Холод, // Ботанический журнал. 1991. - Т. 76, №9. - С. 1239-1249.

70. Ценопопуляции растений (основные понятия и структура). М.: Наука, 1976. - 216 с.

71. Ценопопуляции растений (очерки популяционной биологии) / Л. Б. Заугольнова и др.. -М.: Наука, 1988.- 184 с.

72. Цыганов, Д. Н. Фитоиндикация экологических режимов в подзоне хвойно-широколиственных лесов / Д. Н. Цыганов, М.: Наука, 1983. - 197 с.

73. Черепанов, С. К. Сосудистые растения России и сопредельных государств (в пределах бывшего СССР) / С. К. Черепанов. СПб.: Мир и семья, 1995. - 992 с.

74. Ярошенко, А. Ю. Малонарушенные лесные территории Европейского Севера России / А. Ю. Ярошенко, П. В. Потапов, С.А. Турубанова. М.: Гринпис России, 2001. - 75 с.

75. Acker, S. A. Vegetation as a component of non-nested hierarchy: a conceptual model / S. A.

76. Clements, F. E. Nature and structure of climax / F. E. Clements // J. Ecol. 1936. - V.24, №. 2-P.253-284.

77. Collins, S. L., Glenn S. M., Roberts D. W. The hierarchical continuum concept / S. L. Collins,

78. S. M. Glenn, D. W. Roberts // J. Veg. Sci. 1993. - V.4, №2. - P. 149-156. Ellenberg, H. Zeigerwerte der Gefasspflanzen Mitteleuropas / H. Ellenberg. - Gottingen, 1974.-216 p.

79. Global biodiversity assessment; Heywood V.H. ed. - Cambridge: Cambridge Univ. Press, 1995.- 1140 p.

80. Grime, J. P. Plant strategies and vegetation processes / J. P.Grime. Chichester, N.-Y.: Willey, 1979.-222 p.1.ndolt, E. Okologische Zeigerwerte zur Schweizer Flora / E. Landolt // Veroff. Goebot. Inst.

81. Eidg. Techn. Hochshule in Zurich, 1977. H.64. - P. 1-208. McCune, B. PC-ORD. Multivariate analysis of ecological data. Version 3.20 / B. McCune, M.

82. The mosaic-cycle concept of ecosystems // Ecological studies. Analysis and synthesis; H.

83. Remmert-ed., 1991. V.85. - 168 p. Van der Maarel, E. Some remarks on disturbance and its relations to diversity and stability /

84. E. Van der Maarel // J. Veg. Sci., 1993. - V.4. - P.733-736. Van der Maarel, E. Biodiversity: from babel to biosphere management / E. Van der Maarel.

85. Uppsala, Leiden: Opulus Press, 1997. 60 p. Whittaker, R. H. A consideration of climax theory: The climax as a population and pattern / R. H. Whittaker // Ecol. Monogr., - 1953. - V.23, №1. - P.41-78.

86. Whittaker, R. H. Vegetation of the Siskiyou Mountains, Oregon and California / R. H.

87. Whittaker // Ecol. Monogr. 1960. - V.30, №3. - P.279-338. Whittaker, R. H., Lewin A. S. The role of mosaic phenomena in natural communities / R. H. Whittaker // Theor. Pop. Biol. - 1977. - V.I2, №2. - P. 117-139.

Информация о работе

Немчинова, Анна Викторовна
кандидата биологических наук
Кострома, 2005
ВАК 03.00.05

Диссертация

Дифференциация лесных фитохор бассейна р. Понга на примере ландшафтов "Кологривского леса" - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы