Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Роль экотопических и антропогенных факторов в формировании видового и структурного разнообразия южнотаежных лесов

ВАК РФ 03.00.16, Экология

Автореферат диссертации по теме "Роль экотопических и антропогенных факторов в формировании видового и структурного разнообразия южнотаежных лесов"

На правах рукописи

ЛУГОВАЯ Дарья Леонидовна

РОЛЬ ЭКОТОПИЧЕСКИХ И АНТРОПОГЕННЫХ ФАКТОРОВ В ФОРМИРОВАНИИ ВИДОВОГО И СТРУКТУРНОГО РАЗНООБРАЗИЯ ЮЖНОТАЕЖНЫХ ЛЕСОВ (ВОСТОК КОСТРОМСКОЙ ОБЛАСТИ)

Специальность 03 00 16 - Экология

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

ои

Москва - 2008

003446963

Работа выполнена в Лаборатории структурно-функциональной организации лесных экосистем Центра по проблемам экологии и продуктивности лесов РАН

Научный руководитель-

доктор биологических наук, профессор Смирнова Ольга Всеволодовна

Официальные оппоненты

доктор биологических наук Курченко Елена Ивановна

кандидат биологических наук Бобровский Максим Викторович

Ведущая организация. ФГУ «Всероссийский научно-исследовательский институт охраны природы» (ВНИИ природы)

диссертационного совета Д 212 154 20 при Московском педагогическом государственном университете по адресу 129164, г Москва, ул Кибальчича, д 6, корп 5, ауд 304

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Московского педагогического государственного университета по адресу 119992, г Москва, ул М. Пироговская, д 1

Ученый секретарь диссертационного совета ______

( 1 СП Шаталова

Защита состоится

в часов на заседании

Автореферат разослан

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы. Длительные антропогенные преобразования изменили состав, структуру и продуктивность лесных экосистем, практически превратив весь лесной покров в огромную сукцессионную систему В то же время необходимость решения проблемы реализации лесными экосистемами их основных экологических функций, в том числе функции сохранения биоразнообразия, требует от исследователей теоретически обоснованных региональных разработок по оценке сукцессионного статуса лесных массивов и предложений по организации экологически ориентированного лесопользования Для этого необходимо на локальном и региональном уровнях проводить комплексные исследования растительности, почв, экотопов и собирать сведения об особенностях природопользования Это позволит оценить причины, направления и темпы сукцессионных процессов, выявить рефугиумы природных экосистем и дать оценку возможностей восстановления природных лесов

Цель и задачи исследования Цель работы - определить роль экотопических факторов и особенностей природопользования в формировании структуры и в динамике лесной растительности востока Костромской области

Задачи работы

1 обобщить данные по истории природопользования, определившего современный состав и структуру лесов региона,

2 определить сукцессионное состояние лесных сообществ региона и дать характеристику основных вариантов сукцессий, обусловленных особенностями природопо тьзования,

3 провести анализ растительности, почв и особенностей экотопов позднесукцессионных сообществ Кологривского ключевого участка,

4 составить долгосрочный прогноз естественного развития сообществ Кологривского ключевого участка

Научная новизна и практическая значимость работы Впервые обобщены историко-архивные и литературные данные по истории хозяйственного освоения лесов региона и выявлены антропогенно обусловленные изменения ареалов некоторых видов деревьев-эдификаторов На основе анализа проведенных автором геоботанических, почвенных и геоморфологических исследований и обобщения сведений об истории природопользования впервые для востока Костромской области выделены основные варианты сукцессионных рядов лесных сообществ и определены параметры их биологического разнообразия Впервые проведен сопряженный анализ сукцессионного статуса сообществ, характеристик экотопов и особенностей антропогенного использования

лесов Кологривского ключевого участка На этой основе составлена обобщенная сукцессионная схема сообществ исследованного региона и выявлена роль экотопических и антропогенных факторов в формировании видового разнообразия лесных сообществ

На основе таксационных и геоботанических данных о лесах Кологривского ключевого участка составлен модельный прогноз естественной динамики древесной синузии, для которого была применена имитационная модель FORRUS-S (Chumachenko et al, 1996, Чумаченко и др , 1997, Chumachenko el al, 2003)

Результаты исследования были использованы при обосновании природоохранных режимов в создаваемой сети охраняемых территорий регионального уровня Костромской и Архангельской областей Полученные данные могут быть использованы для мониторинга состояния охраняемых лесов, в частности ГПЗ «Кологривский лес», и для успешного планирования лесохозяйственных мероприятий в подзоне южной тайги Геоботанические и почвенные данные вошли в базу данных ЦЭПЛ РАН по лесным растительным сообществам и испотьзуются его специалистами

Апробация работы Основные положения и результаты работы были представлены и обсуждены на XI Молодежной научной конференции «Актуальные проблемы биологии и экологии» (Сыктывкар, 2004), VIII Молодежной конференции ботаников в Санкт-Петербурге (Санкт-Петербург, 2004), I (IX) Международной Конференции молодых ботаников в Санкт-Петербурге (Санкт-Петербург, 2006), Международной научной конференции «Лесное почвоведение Итоги, проблемы, перспективы» (Сыктывкар, 2007), III Всероссийской школе-конференции «Актуальные проблемы геоботаники» (Петрозаводск, 2007), III Всероссийской научной конференции «Принципы и способы сохранения биоразнообразия» (Пущино, 2008), XV Всероссийской молодежной научной конференции «Актуальные проблемы биологии и экологии» (Сыктывкар, 2008)

Публикации. По теме диссертации опубликовано 9 работ, 2 из них в изданиях, рекомендованных ВАК Российской Федерации

Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения, 5 глав, выводов, списка литературы Работа изложена на 163 страницах и содержит 10 таблиц, 20 рисунков Список литературы включает 264 наименования, в том числе 27 на иностранных языках

Благодарности Автор выражает признательность научному руководителю д б н проф О В Смирновой за поддержку, полезные советы и критику, д б н Л Б Заугольновой, д б н С И Чумаченко, к б н Л Г Ханиной за консультации Автор благодарен М Ю Вдовитченко, ТЮ Браславской, А П Столповскому и С Б Лукацкому за помощь в сборе полевых данных и всем сотрудникам Лаборатории структурно-функциональной организации лесных экосистем ЦЭПЛ РАН, участие и советы которых способствовали завершению работы

ОСНОВНОЕ СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

ГЛАВА 1 Физико-географическая характеристика востока Костромской области

Территория исследования расположена в центре Европейской России, в пределах Восточно-Европейской равнины в бассейне Верхней Волги и ее левых притоков - Унжи и Встлуги (Атлас Костромской области, 1975) Исследовано девять ключевых участков (Olson, Dmerstein, 1998, Атлас , 2003) в лесных массивах Кологривского, Чухломского, Парфеньевского, Межевского, Павинского Вохомского, Мантуровского, Поназыревского и Шарьинского районов Костромской области, один участок в Даровском районе Кировской области на границе с Костромской областью Территория относится к южной тайге -неморально-бореальной полосе восточноевропейских лесов (Заугольнова, Морозова, 2004)

Восток Костромской области относится к Верхнему Поволжью и представляет собой холмистую равнину, расчлененную многочисленными речными долинами (Мильков, 1953, Масалев, 1973, Костромская , 1997) Территория сложена осадочными породами триасового, юрского и мелового периодов Четвертичный покров представлен прерывистым маломощным горизонтом валунных сугтинков и супесей с гальками и валунами (днепровская и московская морепа) На водоразделах и склонах поверх морены или непосредственно на коренных породах залегают покровные суглинки мощностью 2-3 м (Москвитин, 1958, Геоморфочого-неотектоническое , 1984) Территория исследования включает две ландшафтные провинции Северная часть относится к провинции Северных Увалов с возвышенным холмистьм рельефом, высокой эрозионной расчлененностью, относительно близким залеганием коренных карбонатных пород при малой мощности четвертичных отложений («Физико-географическое , 1963, Исаченко, 1991) Наиболее распространены разные виды подзолистых почв, водораздельные дренированные пространства заняты сильноподзолистыми и дерново-сильноподзолистыми почвами, слабодренированные - торфянисто-подзолистыми глееватыми и глеевыми почвами, замедленно дренированные - торфяно-перегнойно-глеевыми и перегнойно-глеевыми тесными почвами Сильно расчлененные склоны долин заняты дерновыми почвами (География почв , 1972, Васильевская, 1989) Южная часть исследованной территории относится к Ветлужско-Унженской ландшафтной провинции с преобдаданием плоских и плосковолнистых водно-ледниковых песчаных равнин с высокой степенью заболоченности, сложенных разнозернистыми флювиогляциальными песками с редкими гальками и валунами и древнеаллювиальными песчаными и супесчаными отложениями Распространены песчаные и супесчаные подзолистые и торфяно-подзолисто-глеевые почвы, бедные иллювиально-железистые подзолы (Васильевская, 1989)

Территория исследования находится в контактной области североевропейской и урало-

западносибирской тайги (Иваненко, 1973, Письмеров, Асанова, 1977, Курнаев, 1982) Через нес проходит северная граница сплошных ареалов некоторых широколиственных лесообразующих видов деревьев дуба черешчатого (Quercus robur L ), клена остролистного (Acer platanoides L ), ясеня обыкновенного (Fraxinus excelsior L ) и западная граница ареалов лиственницы сибирской (Larix sibirica Ledeb) и пихты сибирской (Abies sibirica Ledeb)

Среди всех проанализированных участков наиболее детальные геоботанические, демографические, ландшафтные и почвенные исследования проведены на Кологривском ключевом участке - в ГПЗ «Кологривский лес» и на сопредельных территориях, поскольку здесь сохранились отдельные массивы (до 100 га) старовозрастных темнохвойных и широколиственно-темнохвойных лесов, уцелевших от рубок и пожаров На их примере изучены сообщества наиболее поздних сукцессионных стадий и дается представление о доантропогенном растительном покрове территории исследования (Глава 5)

ГЛАВА 2 Методология, методы и материалы исследования

В соответствии с современными представлениями (Реймерс, 1990, The mosaic cycle , 1991, Биогеоценотический , 1999) растительный покров можно рассматривать как пространственную мозаику сообществ, находящихся на различных стадиях сукцессий По представлениям многих авторов современное состояние лесов обусловлено длительными антропогенными воздействиями, которые привели к принципиальным изменениям состава, структуры и продуктивности природных сообществ (Восточноевропейские , 1994, 2004, Сукцессионные, 1999, Оценка и сохранение , 2000, Vera, 2000, Смирнова, 2004) В то же время, в литературе до сих пор не существует однозначных представлений о том, какой из факторов - особенности экотопа или характер предшествующих антропогенных воздействий -ив какой степени определяет направление и темпы сукцессий (Мильков, 1953, Морозов, 1970, Сукачев, 1975, Опп, 1985, Черных, 2002) Это связано с недостаточной изученностью изменения роли абиотических факторов в организации растительного сообщества по мере его сукцессионного развития Современные данные свидетельствуют о том, что на поздних стадиях сукцессий сообщества менее жестко связаны с экотопом, чем на начальных стадиях, и в различных экотопических условиях на завершающих стадиях сукцессий возможно формирование сообществ одного и того же типа (Заугольнова, Есипова, 2000, Восточноевропейские , 2004) Так в южнотаежных лесах, независимо от состава поверхностных отложений на автоморфных позициях при спонтанном развитии в течение жизни нескольких поколений видов деревьев-эдификаторов формируются широколиственно-темнохвойные бореально-неморальные травяные леса (Заугольнова, 2004)

При изучении организации биогеоценотического покрова неизбежно встает вопрос об

оптимальном пространственном уровне исследований В данной работе исследования проводились на уровне водосборных бассейнов малых рек (Заугольнова, 1997, Малые реки , 1998) как узловых гидрологических объектов, обладающих определенной внутренней иерархичностью природных компонентов и геосистем (Мильков, 1960, Антипов, Федоров, 2000) Местоположение растительного сообщества в катене охарактеризовано через экотоп - единицу земной поверхности определенного пространственного масштаба -совокупность элементов абиотической среды положения в рельефе, гидрологического режима и литологической основы Немаловажным свойством экотопа является его относительно более высокая стабильность по сравнению с биотическим компонентом ландшафта (Солнцев, 2001)

Для изучения геоботанических объектов разного пространственного уровня специалистами ЦЭПЛ РАН разработана методическая схема исследований (Биогеоценотический , 1999, Оценка и сохранение , 2000, Заугольнова, Платонова, 2001, Популяционные , 2002, Восточноевропейские , 2004), которая была взята за основу в настоящей работе На подготовительном этапе проанализированы тематические карты, космические снимки, материалы лесной таксации, архивные и литературные источники с целью определения ландшафтной структуры территории, типологического разнообразия растительного покрова и антропогенных изменений за последние столетия

Во время полевых работ в 2003-2006 гг автором в составе экспедиций ЦЭПЛ РАН и самостоятельно было выполнено 590 геоботанических описаний Описания проводились на временных учетных площадках размером 100 м2 с выявлением полного флористического списка сосудистых растений и указанием обилия видов по шкале Браун-Бланке Было принято следующее деление по ярусам А - древесный ярус (высотой 15 - 25-30 м), В - ярус подлеска (15-14 м), С - травяно-кустарничковый ярус (015-15 м), О - мохово-лишайниковый ярус Названия сосудистых растений приведены по сводке С К Черепанова (1995) На площадках были собраны мхи, определение которых выполнила ЕА Игнатова (биологический факультет, МГУ) Проводилось определение абсолютного возраста деревьев с помощью возрастного бура Местоположения описаний отмечались на топографической карте В бланк геоботанического описания заносилась информация по географической привязке с фиксацией точки на вРЭ, указанием землепользователя (лесхоз, лесничество), квартала, выдела, положения относительно ближайших ориентиров Характеристика местоположения включала приуроченность к междуречному или долинному комплексам, положение относительно водотока, определение формы рельефа Проанализированы следующие типы местоположений 1) поверхность междуречья, 2) борт долины малой реки, в том числе эрозионный склон и надпойменные террасы, 3) днище долины малой реки, в том

числе пойма с градацией по уровням Описание растительности дополнено 75 описаниями почвенных разрезов (выполнены А П Столповским), в которых особо отмечалась мощность подстилки, перегнойно-аккумулятивного (гумусового) и переходного гумусово-элювиалыгого горизонта, состав почвообразукяцей породы (Васильевская, Иванов, Тимошенко, 2000, Бобровский, 2004, Экологические , 2005, Теории и методы , 2007)

Обработка геоботанических описаний включала типологию лесных сообществ, экологический анализ растительности, оценку их биологического разнообразия (экосистемного, видового и структурного) и сукцессионного статуса с помощью программных пакетов Microsoft Office 2003 for Windows, PCOrd for Windows v 3 1 и SpeDiv v 1 30

Типология сообществ выполнена в соответствии с типологией лесов Европейской России, разработанной ЛБ Заугольновой с соавторами (Заугольнова, Морозова, 2006, Ценофонд , 2006, Мониторинг , 2008) и помещенной в базе данных ЦЭПЛ РАН «Ценофонд лесов Европейской России» (http //mfd cepl rssi ru/flora) Данная методика объединяет традиции отечественной геоботаники и лесоведения (принцип доминирования по ВН Сукачеву (1947, 1975), В В Алехину (1951) и др) и принципы выделения единиц (синтаксонов), принятые в эколого-флористической классификации, основы которой разработаны Ж Браун-Бланке (Миркин, Наумова, 1998)

Экочогический анализ описаний проводился методами непрямой ординации в абстрактных осях варьирования с помощью метода главных координат (Principal Coordinates Analysis, РСоА) и метода соответствий с удаленным трендом (Detrended Correspondence Analysis, DCA) по флористическому сходству (Jongman, et all, 1995, Джонгман, Тер Брак, Ван Тонгерен, 1999) Оценка описаний по экологическим шкалам проводитась по балловым оценкам полного видового списка растений методом средневзвешенной середины интервала с учетом обилия видов Для каждого описания были рассчитаны его балловые оценки (средние и диапазоны экологических факторов) в следующих шкалах Элленберга кислотность почвы (R), увлажнение почвы (F), обеспеченность почвы азотом (N), температурный режим почвы (Т), освещенность (L), континентальность (К) и Цыганова увлажнение (Hd), переменность увлажнения (ffl), обеспеченность почвы азотом (№), кислотность почвы (Rc), температурный режим почвы (Тг), освещенность (Lc) Для экологической интерпретации осей проведен корреляционный анализ между координатами описаний на ординационных осях флористического сходства и балловыми оценками описаний в экологических шкалах (Persson, 1981)

Для оценки видового разнообразия сообществ определялась видовая насыщенность и видовое богатство, для оценки структурного разнообразия - этапы формирования

возрастных парцелл и элементов ветровально-почвенных комплексов, соотношение видов разных эколого-ценотических групп (Популяционные , 2002) В работе использовалось распределение видов сосудистых растений по эколого-ценотическим группам (ЭЦГ), составленное сотрудниками ЦЭПЛ О В Смирновой и ЛБ Заугольновой (Оценка и сохранение , 2000) на основе экологических групп А А Ниценко (1969) и исторических свит ГМ Зозулина (1973) Рассматривались ЭЦГ бореальная (Вг), неморальная (Nm), боровая (Рп), суходольно-луговая (Md), группа растений верховых (олиготрофных) болот (Olg), группа прибрежно-водных растений (Wt) и сборная группа высоко гравья (ТН)

Для оценки сукцессионного статуса сообществ использованы признаки-индикаторы

(1) полнота онтогенетических спектров популяций видов деревьев,

(2) присутствие в составе древесного яруса видов разных популяционных стратегий,

(3) этапы формирования возрастных парцечл,

(4) этапы развития ветровально-почвенных комплексов,

(5) эколого-ценотическая структура синузий (Смирнова, 2004)

Для описания основных этапов хозяйственного освоения лесов использованы крупномасштабные планы дач Генерального межевания, уездные планы-атласы и материалы «Экономических примечаний» (РГАДА, фонды 1354, 1355, 1356) Подробно охарактеризовано лесное хозяйство казенных дач, в частности для территории Кочогривского кчючевого участка По литературным источникам охарактеризован видовой и возрастной состав лесов восточной части Костромской области на конец XIX - начало XX в , показано изменение пространственного распространения некоторых древесных видов

Для визуализации и анализа разнородных пространственных данных использована геоинформагщонная система, созданная в среде Arc View 3 2, позволяющая отображать результаты своих исследований, совмещая их с любыми материалами, переведенными в цифровую форму, сопоставлять разновременные и разнокачественные данные для выявления их взаимосвязей

Для характеристики изменения видового и возрастного состава лесов на Кологривском ключевом участке в XX веке использованы материалы лесной таксации по Варзенгскому лесничеству Кологривского лесхоза 1954, 1965, 1977, 1987 и 1997 гг и литературные источники На основе модели FORRUS-S (Чумаченко и др , 1997, Chumachenko et al, 2003) составлен прогноз динамики лесного покрова Кологривского ключевого участка при естественном развитии на 1000 лет

ГЛАВА 3 Антропогенные преобразования лесного покрова территории исследования

При изучении динамики лесного покрова и слагающих его растительных сообществ становятся необходимыми ретроспективные исследования По оценке С Ф Курнаева (1982) в доагрикультурный период леса южнотаежной подзоны в моренно-водноледниковых ландшафтах были представлены смешанными древостоями из ели европейской (Picea abies (L ) Karst), пихты сибирской и липы сердцевидной (Tiha cordata Mill) Поймы рек были практически полностью облесены и трудно проходимы

Славянская колонизация в IX-X вв (Кучкин, 1984) ознаменовала распространение пашенного трехпольного земледелия В то же время удаленность от столичного центра служила причиной слабого развития земледельческой культуры в Нечерноземье Рост лесопользования отмечался с XVIII века (Смирнов, 1992) Восточная часть области всегда эксплуатировалась менее интенсивно, чем западная, поскольку была слабо населена, население было сосредоточено вдоль рек, там же располагались основные площади казенных дач, остававшихся наиболее сохранными, лесистость некоторых достигала 98% (Крживоблоцкий, 1861, Дюбюк, 1912, Дудин, 2000) В соответствии с архивными данными (РГАДА, фонды 1315, 1355, 1356) леса рассматриваемой территории состояли из ели, сосны (Pinus sylvestris L), пихты, липы, осины (Populus tremula L), березы (Betula pubescens Ehrh , Betula pendula Roth) и относились к строевым лесам, следовательно, были высоких классов возраста Сопоставление картографических материалов позволяет сделать вывод о том, что большинство исследованных нами ключевых участков расположено на месте бывших казенных дач, удаленных от центров расселения и промышленности, где более 80% от всей удобной площади было покрыто темнохвойными лесами (Дюбюк, 1912)

В XIX в состав лесов губернии был следующим ельники и пихто-еяьники занимали до 50%, сосняки - около 30%, лиственные, в основном березняки - 20% (Рожновский, 1872) Восточные уезды оставались едва ли не наиболее лесистыми в Европейской России, причем до 85% лесонасаждений составляли хвойные леса Еще в начале XX в на территории современного Кологривского района господствовали старовозрастные еловые, елово-пихтовые и елово-липовые насаждения, во втором ярусе произрастали широколиственные виды - липа, клен, вяз Встречались насаждения с лиственницей, липой, дубом, редко - с участием клена, вяза и ильма 70%) хвойных лесов осваивалось выборочным способом с оборотом 130-160 лет, при сплошнолесосечном способе - 150 лет Такой способ хозяйства в зимний сезон позволял сохранять лесную среду и структуру лесных насаждений, не препятствовал возобновлению древесных видов, не приводил к сильным повреждениям почвы и напочвенного покрова

С начала XX в отпуск леса непрерывно возрастает в связи с общим экономическим развитием России, увеличением лесного экспорта, фабрично-заводской промышленности и городского и железнодорожного строительства В 50-60-е гт широкое распространение в области получили более интенсивные сплошные и концентрированные рубки, приведшие к полному нарушению видового и возрастного состава лесов (Мелехов, Корконосова, Чертовский, 1965) и снижению лесистости (Дудин, 2000) В настоящее время леса области по лесохозяйственной терминологии представлены молодняками - 27,5%, средневозрастными -34,4%, приспевающими - 19,3%, спелыми и перестойными - 18,8% насаждениями (Леса Костромской области , 2006) Преобладают вторичные мелколиственные и смешанные леса лиственные леса составляют 52,8%, хвойные - 47,2% от лесопокрытой площади (еловые леса - 23,9%) (Рысин, Савельева, 2002, Состав , 2003)

Анализ исторических данных об изменении участков ареалов ключевых видов деревьев - Abies sibtrica, Lartx sibtrtca, Quesrcus robur и Tilia cordata - на территории Костромской области за последние столетия позволил оценить степень их антропогенно обусловленной деградации На территории области пихта не образовывала чистых насаждений, а встречалась как примесь в еловых и смешанных лесах с участием до 4 единиц в составе древостоя (Квецинский, 1917) До начала промышленного освоения в области было много массивов высокобонитетных пихтово-еловых лесов Сокращение распространения пихты с запада на восток связывается в первую очередь с вырубкой лесов (Жадовский, 1920) Выпадение пихты из древостоя обусловлено увеличением увлажнения, развитием мощного мохового покрова и пожарами, после которых она может вселиться только на средних и поздних стадиях сукцессий Таким образом, наличие на современном этапе участков елово-пихтовых лесов может свидетельствовать об отсутствии катастрофических пожаров, по крайней мере, в течение 300-400 лет

Сплошных насаждений в Костромской области лиственница не образовывала, она описана в насаждениях с сосной, в основном в бывших корабельных рощах В ходе полевых работ были обнаружены насаждения с участием лиственницы в нескольких северных районах Парфеньевском, Макарьевском, Межевском и Кологривском В настоящее время лиственница в Костромской области находится под угрозой исчезновения Это связано, во-первых, с активными вырубками прошлого, поскольку сплошнолесосечные рубки приводят к смене лиственнично-сосновых боров на сосново-березовые или сосновые насаждения, и с уменьшившимся числом пожаров, способствующих возобновлению светлохвойных видов

По территории северных районов Костромской области проходят границы современного распространения клена, дуба, вяза и ясеня (Материалы , 1908, Чарнецкий, 1914, Ареалы , 1977-1986), ранее встречавшихся в лесах области повсеместно По

описаниям XIX-XX веков северная граница распространения дуба проходила через г Кологрив (Чарнецкий, 1893, Миндовский, 1924), а в XVIII веке в Костромской губернии, в частности в ее восточной части, существовали даже корабельные дубовые рощи (Чарнецкий, 1913, Редько, Бабич,1993)

Исторические исследования показали, что климатических ограничений для произрастания дуба, как в поймах, так и на междуречных пространствах, нет, т е дуб может проходить все стадии онтогенеза, а его распространение по разным местоположениям было отмечено вплоть до 58° с ш Граница спорадического распространения дуба в начале века проходила по Вологодской губернии, севернее, чем в настоящее время (Жадовский, 191) К началу XX века дуб почти был истреблен в ходе хозяйственной деятельности, поскольку плодородные почвы под лесами с участием дуба распахивались в первую очередь Сейчас в Костромской области дуб единично встречается только в поймах

Липовые леса были распространены с северо-восточного края губернии во всех направлениях (Арнольд, 1891), липа часто отмечалась в еловых лесах в виде подлеска и высокоствольной примеси по всей территории В условиях активного пользования лесными ресурсами, начиная с XIX в , липа не успевала достичь плодоношения и сохранялась только в тр>днодоступных казенных дачах, где встречалась не только как подлесок, но и в составе второго яруса еловых насаждений, как на суглинистых, так и на супесчаных почвах междуречий или в поймах (Чарнецкий, 1899, Квецинский, 1917) В настоящее время еловые и пихтово-еловые леса с участием липы, подростом липы и клена, вяза, имевшие ранее значительное распространение, сохранились лишь небольшими участками среди крупных послерубочных массивов

Таким образом, за последние 100-200 лет существенным образом сократилось присутствие широколиственных видов, а также пихты и лиственницы в южнотаежных лесах на территории Костромской области В настоящее время в этих лесах господствуют раннесукцессионные виды, а участие позднесукцессионных видов Abies sibirica, Quercus robur, Tilia cordata, Acer platanoides даже в приспевающих, спелых и перестойных насаждениях (39% лесов) минимально Восстановление популяций этих видов естественным путем практически невозможно

ГЛАВА 4. Основные варианты восстановительных сукцессии

В результате обработки геоботанических данных на автоморфных позициях (на вершинных поверхностях междуречий и пологих эрозионных склонах) выделено три сукцессионных ряда сообществ Первый сукцессионный ряд имеет пирогенное происхождение и представлен сосновыми бореальными лесами с елью на песчаных и

супесчаных отложениях Второй сукцессионный ряд имеет послерубочное происхождение и сформирован сообществами, развивающимися после сплошных рубок, он представлен мелколиственно-еловыми неморалыю-бореальными лесами на суглинистых отложениях Третий сукцессионный ряд также имеет послерубочное происхождение, но он сформирован сообществами, развивающимися после выборочных, неинтенсивных рубок и представлен мелколиственно-еловыми лесами с пихтой и широколиственными видами деревьев неморально-бореальными на суглинистых отложениях Каждый ряд содержит пять стадий, выделенных на основе оценки этапов развития древостоя и его возрастности, присутствия лесообразующих видов разных стратегий, степени формирования возрастных парцелл и стадий формирования ветровально-почвенных комплексов, а также изменений эколого-ценотической структуры травяно-кустарничкового яруса (табп 1)

Отсутствие на исследованной территории лесов на песчаных и супесчаных отложениях, длительность спонтанного развития которых исчисляется развитием более чем 3-4 поколений позднесукцессионного вида - ели европейской, определяет неполночленность первого сукцессионного ряда Так, ряд сосновых лесов с елью пирогенного происхождения (ряд 1), как правило, завершается еловыми мелкотравно-зеленомошными и кустарничковыми чесами, условно разновозрастными с низкой видовой насыщенностью В рядах сообществ мелколиственно-еловых лесов (ряды 2, 3) быстрее восстанавливается возрастная структура древостоя, раньше формируется ветровально-почвенная мозаика и восстанавливается видовое разнообразие сосудистых растений, что свидетельствует о более позднем сукцессионном статусе сообществ (табл 1) В сообществах ряда 1, подвергшихся пирогенному воздействию, восстановление естественного видового разнообразия идет медленно из-за удаленности источников зачатков Разная скорость реинвазии видов разных эколого-ценотических групп определяет доминирование после нарушений бореальных и боровых видов, которые распространяются быстрее видов других групп как семенным, так и вегетативным путем

Видовая насыщенность сообществ мелколиственно-еловых лесов рядов 2 и 3 выше, чем в ряду 1, максимальна в ряду 3, что может быть связано с меньшими механическими нарушениями напочвенного покрова и подроста при выборочных рубках, чем при сплошнолесосечных рубках (рис 1) Эколого-ценотическая структура травяно-кустарничкового покрова сообществ варьирует незначительно и сходно в ряду 2 доминируют виды бореальной группы и значительна доля неморальной, в ряду 3 на начальных этапах содоминируют виды бореальной и неморальной групп, на средних и поздних стадиях сукцессий доля групп неморальных видов и высокотравья максимальна

Ординация описаний сообществ, относящихся к разным рядам, выявила их

Табл 1 Структурное разнообразие синузии деревьев в сообществах разных сукцессионных рядов

Номер ряда Номер стадии Описание стадии сукцессионного ряда Показатели структурного разнообразия

характеристика древостоя тип стратегии видов деревьев стадия развития возрастных парцелл стадии формирования ВПК'

1 1 Пожарища, зарастающие сосной (ярус С) лишайниковые (0-20 лет) одновоз-растный г-стратеги - сосна нулевая нулевая

2 1 Вырубки, зарастающие березой, осиной (с самосевом или посадками сосны) зеленомошные и кустарничковые (0-20 лет) г-стратеги - береза, осина, сосна

3 1 Вырубки, зарастающие березой, осиной (с сохранившимся подростом ели, пихты, липы) мелкотравно-неморалыю-бореальные (0-20 лет) г-стратеги - береза, осина, /¿'-стратеги - ель, липа, пихта

1 2 Сосняки (ярус В) с подростом ели (ярус С) лишайниковые и зеленомошные (20-40 лет) одновоз-растный г-стратеги - сосна, К-стратег - ель начальная нулевая

2 2 Березняки, осинники (ярус В) с подростом ели (иногда сосны) кустарничковые (20-40 лет) г-стратеги - береза, осина, сосна, А"-стратег - ель

3 2 Березняки, осинники (ярус В) с подростом ели, пихты и липы мелкотравно-неморально-бореальные (20-40 лет) г-стратеги - береза, осина, К-стратеги - ель, липа, пихта

1 3 Сосняки (ярус А) с елью (ярус В) кустарничково-зеленомошные (40-70 лет) условно разновозрастный К-стратег - ель, г-стратег - сосна средняя первая

2 3 Березняки, осинники (ярус А) с елью (иногда сосной) (ярус А2 и В) кустарничковые и мелкотравно-бореальные (40-70 лет) Я'-стратег — ель, г-стратеги - береза, осина, сосна

3 3 Березняки, осинники (ярус А) с елью, пихтой и липой (ярус А2 и В) мелкотравно-неморально-бореальные (40-70 лет) А'-стратеги - ель, липа, пихта, г-стратеги - береза, осина

1 4 Сосняки с елью (ярус А2 и В) зеленомошно-кустарничковые (70-100 лет) условно разновозрастный /(-стратег - ель г-стратеги - сосна поздняя первая, вторая

2 4 Ельники с березой, осиной (иногда сосной) мелкотравно-бореальные и мелкотравно-неморально-бореальные (70-150 лет) /¡"-стратег - ель, / -стратеги — береза, осина, сосна

3 4 Ельники с пихтой, березой, осиной, с подростом липы, пихты (ярусы В, С) мелко гравно-неморально-бореальпые (70150 и более лет) АТ-стратеги - ель, липа, пихта, г-стратеги - береза, осина

1 5 Ельники 1-го поколения со старой сосной с подростом ели (ярус В) кустарничковые (>100 лет) /("-стратег - ель, /■-стратег - сосна

2 5 Ельники Н-го поколения с березой, осиной мелкотравно-неморально-бореальные (>150 лет) ¡{-стратег - ель, /--стратеги - береза, осина

3 5 Ельники Н-го и следующих поколений с пихтой, липой неморально-бореальные (>150 лет) разновозрастный /("-стратеги - ель липа, пихта, г-стратеги - береза, осина завершающая первая, вторая, третья

ВПК - ветровально-почвениые комплексы, г — раннесукцессионные виды, К - позднесукцессионные виды

относительную упорядоченность на градиенте растительности по факторам богатства почвы азотом (коэффициент корреляции Пирсона г = - 0.91) и кислотности почвы (г = 0.9). Достаточно четко отграничены сообщества бореальных сосновых лесов с елью (ряд 1), менее четко разграничены мелколиственно-еловые неморально-бореальные леса (ряд 2) и мелколиственно-еловые леса с участием Abies sibirica и Tilia cordata (ряд 3). В каждом ряду сообщества начальных стадий четко отличаются по видовому составу, а на более поздних стадиях сукцессионного развития флористическое сходство возрастает, что отражено во взаимном расположении групп описаний на диаграмме.

40

1.1 1.2 1.3 1.4 2.1 2.2 2.3 2,4 2.5 3.1 3.2 3.3 3.4 3.5

стадии сукцессионных рядов

Рис. 1. Эколого-ценотяческая структура и видовая насыщенность сообществ разных сукцессионных рядов (табл. 1).

Эколого-ценотические группы: Вг - бореальная, Мс1 - суходольно-луговая, 1Чт -неморальная. ТН - высокотравная, - группа растений верховых (олиготрофных) болот, Рп - боровая, - группа прибрежно-водных растений.

Виды сообществ ряда 1, характерные для начальных стадий сукцессии на супесчаных и песчаных отложениях, индицируют более кислые и бедные почвенные условия, менее требовательны к увлажнению и обеспеченности почвы элементами минерального питания, чем виды, характерные для сообществ начальных стадий сукцессий рядов 2 и 3 на суглинистых отложениях. Использование диапазонных шкал показывает, что сообщества ряда 3 характеризуются наименьшими, по сравнению с другими рассматриваемыми сообществами региона, диапазонами таких факторов, как увлажнение, кислотность почвы и обеспеченность почвы азотом и более требовательны к температуре почвы.

В целом, определение параметров основных экологических факторов в сообществах

всех сукцессионных рядов демонстрирует отсутствие резких отличий в экологических условиях, особенно на средних и поздних этапах сукцессий, что в частности является основанием для построения их динамических взаимосвязей

На начальных этапах сукцессионного развития сообществ основные показатели видового биоразнообразия - альфа-разнообразие и спектры ЭЦГ - отличаются сильнее, чем на поздних Расчеты коэффициента Жаккара иллюстрируют увеличение флористического сходства сообществ разных рядов от начальных стадий сукцессий (0,2-0,3) к заключительным (0,3-0,5)

Таким образом, территории пройденные пожаром, которым в наибольшей степени подвергаются области с подстилающими породами легкого механического состава, значительно дольше восстанавливают свой потенциал, т е видовое и структурное разнообразие, нежели территории, пройденные разными рубками

Большая распространенность пирогенных сообществ сукцессионного ряда 1 (бореальных сосновых лесов с елью) на песчаных и супесчаных флювиогляциальных отложениях обусловлена литологическими условиями, более способствующими распространению пожаров, нежели суютнки, благодаря их небольшой трофности, высокой кислотности, плохой водоудерживающей способности и редким формированием сезонной верховодки (Кулагина, 1982)

На исследованных участках (особенно в северных районах области) вплоть до середины XX в не проводились сплошные рубки вследствие их удаленности, малой освоенности и незначительной численности населения (Прилепский, 1993) Начавшиеся в 50-х гг XX века интенсивные сплошные рубки привели к выпадению из состава сообществ на обширных площадях теневыносливых видов (ели и пихты), уничтожению их подроста и к повсеместному господству пионерных древесных видов (березы, осины и сосны) В связи с этим в лесном покрове территории исследования господствуют послерубочные сообщества сукцессионного ряда 2 Выборочные рубки позволяли сохранять лесную среду и подрост теневыносливых темнохвойных и широколиственных видов деревьев (Ярошенко, Потапов, Турубанова, 2001) При этом искусственное осветление способствовало внедрению пионерных древесных видов и травянистых видов луговой, прибрежноводной и высокотравной ЭЦГ (Браславская, Тихонова, 2006), имитируя естественную оконную динамику По этой причине в сообществах сукцессионного ряда 3 восстановление лесной растительности идет быстрее в их составе принимают значительное участие позднесукцессионные виды ель, пихта и липа Нередко распространение таких сообществ в таежной зоне связывали исключительно с эдафическими факторами (Сабуров, 1972, Прилепский, 1993), а не с близостью пожарных рефугиумов (Мирин, 2003)

ГЛАВА 5 Вклад экотопических и антропогенных факторов в формирование растительности п почв позднесукцесспонных лесных сообществ Кологривского ключевого участка

Среди всех исследованных участков Кологривский ключевой участок представляет наибольший интерес в связи с тем, что именно на нем сохранились сообщества поздних и завершающих стадий сукцессионных рядов, причем они были обнаружены на разных элементах рельефа и почвообразующих породах

На основе анализа геоботанических описаний лесов Кологривского ключевого участка выделено пять групп типов леса, представляющих поздние и завершающие стадии описанных в главе 4 сукцессионных рядов Типизация полученных описаний, проведенная на основе типологии лесов Европейской России (Ценофонд , 2006), позволила выделить следующие группы типов леса (1) темнохвойная мелкотравно-зеленомошно-бореальная (ГТЛ 1), (2) темнохвойная мелкотравно-неморально-бореальная (ГТЛ 2), (3) мелколиственная мелкотравно-неморально-бореальная (ГТЛ 3), (4) широколиственно-темнохвойная неморально-бореальная (ГТЛ 4), (5) широколиственно-темнохвойная высокотравная неморально-бореальная (ГТЛ 5)

ГТЛ 1 продолжает пирогенный сукцессионный ряд (ряд 1 в главе 4), ГТЛ 2 и 3 -сукцессионный ряд после сплошных рубок (ряд 2 в главе 4), а ГТЛ 4 и 5 характеризуют завершающие стадии сукцессионного ряда после давних выборочных рубок (ряд 3 в главе 4) Наряду с этим, обработка описаний, проведенная по системе Браун-Бланке, позволила установить соответствие между ГТЛ и синтаксонами эколого-флористической классификации, используемой мировым сообществом геоботаников Растительные сообщества лесных массивов Кологривского ключевого участка отнесены к двум классам Vaccinio-Piceetea (евро-сибирские хвойные бореальные леса) и Querco-Fagetea (гемибореальные восточноевропейские хвойно-широколиственные леса) Продромус

Класс Vaccinio-Piceetea Вг -В1 ш Br -В1, Siss et Vlieger 1939

Порядок Piceetaha excelsae Pawlowski in Pawlowski, Sokolowski et Wallisch 1928 (син Vaccmio-Piceetaha Br -B1 1939 em К -Lund 1967)

Союз Vaccmio-Piceion Br -B1, Siss, Vlieger 1939 Подсоюз Mehco-Piceemon К -Lund 1981

Ассоциация Mélico nutantis-Piceeíum abietis (Caj 1921) К-Lund 1981 (ГТЛ 2, 3) Подсоюз Eu-Piceemon К -Lund 1981

Ассоциация Matanthemo bifohae-Ptceetum abietis Korotkov 1986 (ГТЛ 1)

Класс Querco-Fageíea Br -B1 et Vlieger m Vlieger 1937 em Klika 1939 Порядок Fagetaha sylvaticae Pawl m Pawl, Sokol et Wallish 1928 Подпорядок Fagenaha sylvaticae Korotkov 1991

Союз Querco-Tilion Solomesc et Laivrash xn Solomesc 1993

Ассоциация Rhodobryo rosei-Piceetum abietis Korotkov 1986 (ГТЛ 4) Союз Acomto septentrionalis-Piceion obovatae Solomeshch et al 1993 Сообщество Pulmonaria obscura-Picea abies (ГТЛ 5) Оценка сукцессионного состояния сообществ выделенных ГТЛ проводилась на основе анализа их видового и структурного разнообразия, типа и степени хозяйственной нарушенности Наиболее бедны по значениям видовой насыщенности и видового богатства сообщества ГТЛ 1 (табл 2) Примерно одинаковы значения видовой насыщенности во флористически и сукцессионно близких ГТЛ 2 и 3, максимальная видовая насыщенность отмечена в ГТЛ 5 В то же время видовое богатство (вычисленное с поправкой на площадь) больше всего в сообществах ГТЛ 2, что, вероятнее всего, связано с большим числом описаний и широким распространением таких сообществ на ключевом участке

Табл 2 Показатели видового разнообразия групп типов леса

Группа типов леса (число описаний) 1(34) 2 (107) 3(23) 4(17) 5(9)

Диапазон проективного покрытия ярусов, % А 40-90 70-80 0-90 40-80 40-70

В 5-30 30-70 30-90 30-60 20-50

С 30-80 60-80 50-90 80-90 70-80

D 50-95 20-90 5-30 0-10 10-20

Видовое богатство 34 155 110 97 93

Видовое богатство (взвешенное) 42 16 7 14 2 13 13 7

Число видов разных жизненных форм деревья 7 10 7 9 6

кустарники 6 6 13 7 10

травы и кустарнички 21 139 90 81 77

Средняя видовая насыщенность трав и кустарничков на 100 кв м 10 23 22 26 31

Видовое богатство (взвешенное)* - с поправкой на общую площадь = ВБ/1п(число площадок* 100 м2) Обозначения групп типов леса приведены на стр 18

Анализ эколого-ценотической структуры показал, что в ГТЛ 1 доминируют бореальные кустарнички и травы (бореальное мелкотравье), лишь небольшая часть видов относится к неморальным травам (рис 2) Эколого-ценотические спектры видов травяно-кустарничкового яруса сообществ ГТЛ 2 и 3 очень сходны, большую часть также составляют бореальные виды, при этом значительную роль играют неморальные виды и высокотравье

Доминирование бореальной группы видов определяет принадлежность этих ГТЛ к классу Уассто-РкеМеа.

Качественно по-другому выглядит спектр сообществ ГТЛ 4 и 5: бореальные виды уже не играют ведущей роли, а делят позиции с неморальными видами и высокотравьем, что позволило отнести эти группы типов к классу Оиегсо-Ра^еа. При этом напочвенный покров сообществ ГТЛ 5 включает все анализируемые эколого-ценотические группы, за исключением группы боровых трав.

Оценка сообществ разных ГТЛ по основным экологическим факторам выявила относительную экологическую близость позднесукцессионных сообществ разных рядов, что является предпосылкой формирования общей для этих рядов завершающей стадии. Сообщества ГТЛ 1 занимают область умеренного и повышенного увлажнения, самого низкого почвенного плодородия среди рассматриваемых групп типов леса, включая содержание почвенного азота, и среднего и повышенного уровня кислотности почв. Сообщества ГТЛ 2 занимают хорошо дренированные местообитания с умеренным увлажнением и относительно богатыми почвами. Сообщества ГТЛ 3 описаны на относительно богатых почвах, в местообитаниях с разным режимом увлажнения, в частности, иногда с повышенным увлажнением вследствие процессов заболачивания по вырубкам. Заметно отличаются по экологическим режимам от остальных только сообщества ГТЛ 4 и 5, которые занимают местообитания с высоким почвенным богатством, максимально богатые азотом почвы с низкой кислотностью и значительным диапазоном условий увлажнения.

12 3 4 5

группы типов леса

Рис. 2. Эколого-ценотическая структура травяно-кустарничкового яруса сообществ в % от общего числа видов ярусе С. Обозначения эколого-ценотических групп приведены на рис. 1. Обозначения групп типов леса приведены на стр. 18.

Анализ распространения сообществ разных ГТЛ был проведен по их приуроченности к местоположениям (экотопам) в малых речных бассейнах. Рассмотрены следующие элементы рельефа: в междуречном комплексе - плоское междуречье, пологие склоны; в долинном комплексе - терраса малой реки, пойма малой реки, долина ручья или временного водотока.

Сообщества ГТЛ 1 распространены в основном на плоских поверхностях междуречий и террас рек на песчаных и супесчаных отложениях (рис. 3). Сообщества ГТЛ 3 произрастают на плоских и пологосклонных участках междуречий, где леса в наибольшей степени подвергались рубкам; сменяющие их в ходе сукцессии сообщества ГТЛ 2 распространены на всех элементах рельефа. Малонарушенные сообщества ГТЛ 4 описаны не только в более сохранных поймах малых рек, но и на плоских и склоновых частях междуречий. Резко отличаются по экотопической приуроченности сообщества ГТЛ 5, сохранившиеся только по поймам малых рек и в долинах временных водотоков.

Одно из важных заключений проведенного исследования - присутствие широколиственно-темнохвойных неморально-бореальных лесов ГТЛ 4 как в пойменных экотопах, так и в междуречных, на моренных холмах и увалах. Это демонстрирует относительную независимость растительных сообществ на поздних стадиях сукцессий от условий экотопа. 100%

80%

60%

40%

20%

0%

Рис. 3. Встречаемость сообществ разных групп типов леса на разных положениях в рельефе, %. Обозначения групп типов леса приведены на стр. 18.

В таблице 3 приведены данные по распространению сообществ разных групп типов леса на различных почвообразующих и подстилающих породах. Структура почвенного покрова существенно дополняет представление об экосистеме и ее истории. Сообщества ГТЛ 1 описаны на подзолах контактно-оглеенных или дерново-слабоподзолистых почвах, развивающихся на двучленных склоново-флювиогляциальных супесях и суглинках, и на

2 3 4

группа типов леса

ЧЧ\\\\Ч\

\Ч\\\\\\

\\\\\\\\

0 долина ручья/врем, водотока

С) пойма малой реки

ЕЗ терраса малой реки (плоская часть или склон) О междуречье склон

В междуречье плоское

подзолах иллювиально-(гумусово)-железистых, иногда с признаками оторфования на флювиогляциальных супесях и песках (табл 4) Перегнойно-аккумулятивный (гумусовый) горизонт, как правило, отсутствует, в случае наличия переходного гумусово-подзолистого горизонта, его мощность мала Сообщества ГТЛ 2 и 3 описаны на дерново-слабоподзолистых почвах с разной степенью развития подзолистого процесса, определяемого составом почвообразуюшей породы Для них характерно наличие маломощного гумусового и переходного гумусово-подзолистого горизонта На озерно-ледниковых песках и супесях и мощных водноледниковых песках, где распространены послерубочные сообщества ГТЛ 3, описаны подзолы иллювиально-железистые, иногда карликовые

Табл 3 Встречаемость сообществ разных групп типов леса на разных типах почвообразующих пород

Группы типов леса Междуречный комплекс Долинный комплекс

Средние и легкие моренные суглинки Флювио-гляциаль-ные супеси и пески Озерно-ледниковые супеси и легкие суглинки Двучленные флюви- огляциальные супеси, суглинки, подстилаемые моренными суглинками Пойменные легкие суглинки и алевритистые пески, аллювиальные суглинки

1

2 -

3

4

5

Обозначения групп типов леса приведены на стр 18

Сообщества ГТЛ 4 не обнаруживают четкой приуроченности к каким-либо элементам рельефа и почвообразующим породам (табл 3, рис 3) Под лесами данного типа описаны дерново-подзолистые почвы с разной степенью развития подзолистого процесса Особый интерес представляют светло-серые лесные слабо- и остаточно-оподзоленные почвы на моренных суглинках В этих почвах блокирован подзолистый процесс, что возможно только при очень высокой зольности опада, обеспечиваемой широколиственными видами деревьев и неморальными травами Почвы такого облика, обнаруженные более чем в ста километрах к северу от границы основного ареала зоны почв данного типа (Коломыц, 2005), представляют большой интерес для дальнейшего исследования Сообщества ГТЛ 5 распространены преимущественно на пойменных почвах с дерновым горизонтом, местами сильно гумусированным, со слабыми признаками глеево-подзолистых процессов

Группа типов леса 1 2 3 4 5

Наличие углей в подстилке и в почве + + + ед

Ао 2-6 3-4 ед 5-8 1-5

Ао| 3-10 3-10 3-10

А, 3-5 ед 3-12 3-11 12-17 7-20

А,В 6-8

А, 2 3-6 3-14 3-6 5-10

а2 10-16 6-17 5-17 4-10

а2в 12-14 13-25 8-18

в 15-60 18-45 11-57 9-33 нет данных

Почвенные горизонты подстилка (Ао), оторфованная подстилка (АоО, перегнойно-аккумулятивный (гумусовый) (АО, переходный гумусово-иллювиальный (А1В), переходный гумусово-элювиальный (А12), элювиальный (подзолистый) (Аг), переходный элювиально-иллювиальный (А:В), иллювиальный (В) Ед - отмечен единично Обозначения групп типов леса приведены на стр 18

В пределах каждой ГТЛ было проведено сравнение видовых списков и встречаемости видов для всех ярусов (1) на разных местоположениях, (2) на одинаковых местоположениях, но на разных почвообразующих породах Эти же параметры сравнивались для сообществ разных ГТЛ, описанных в (3) одинаковых местоположениях и на одинаковых почвообразующих породах Это позволило проследить динамику лесной растительности на локальном уровне в зависимости от основных параметров экотопа Определено, что при сходстве динамических трендов описанных сукцессионных рядов восстановление биологического разнообразия быстрее реализуется на суглинистых поверхностных отложениях, а также в пойменных местоположениях и прилегающих к ним участках междуречий, чем на отложениях легкого механического состава и на участках междуречий, удаленных от водотоков Можно сделать заключение, что сообщества ГТЛ 1 и 2 - маркеры местообитаний, в которых в течение жизни 1-2 поколений темнохвойных видов наиболее вероятно восстановление близких к зональным широколиственно-темнохвойных неморально-бореальных (ГТЛ 4) и высокотравных неморально-бореальных (ГТЛ 5) лесов южной тайги Общая сукцессионная схема для лесов востока Костромской обл представлена на рис 4

Для оценки потенциальных возможностей местообитаний было проведено модечирование сукцессионной динамики насаждений Кологривского ключевого участка на период 1000 лет по типу вторичной автогенной послерубочной сукцессии Исходньми данными для модели послужили лесотаксационные и геоботанические описания, а также данные о скорости распространения древесных видов Расчет сукцессионного статуса

Ряд 1 - сосновые бореальные леса с елью на песчаных и супесчаных отложениях

1 1 Пожарища, зарастающие сосной (ярус С) лишайниковые (0-20 лет)

1 2 Сосняки (ярус В) с подростом ели (ярус С) лишайниковые и зеленомошные (20-40 лет)

1 3 Сосняки (ярус А) с елью (ярус В) кустарничково-зеленомошные (40-70 лет)

1 4 Сосняки с елью (ярус А2 и В) зеленомошно-кустарничковые (70-100 лет)

1 5 Ельники 1-го поколения со старой сосной с подростом ели (ярус В) кустарничковые (>100 лет)

Темнохвойные деелкотравно-зеленочошно-бореальные леса (ГТЛ 1)

Ряд 2 - мелколиственно-еловые неморально-бореальные

леса на суглинистых отложениях

2 1 Вырубки, зарастающие березой, осиной (с самосевом или посадками сосны или без нее) зеленомошные, кустарничковые (0-20 лет)

2 2 Березняки, осинники (ярус В) с подростом ели (иногда сосны) кустарничковые (20-40 лет)

2 4, Ельники с березой,3 осиной (инойш сосной) мелкотравна-бореальные, мелкотравно-неморально-бореалмые (70-150 лет) (ГТЛ 2) _

Ряд 3 - мелколиственно-еловые леса с пихтой и широколиственными видами деревьев

неморально-бореальные на суглинистых

отложениях

2 3 Березняки, осинники (ярус А)

с елью (иногда срсйой) (ярус А2 и В) кустарничковые, мелкотравнскбореальные (40-70 лет) (ГТЛЗ)

2 5.Бльники 11-го поколения С березой, осиной Мелкотравногнеморальро-бореальнь!е<>150 лет) (ГТЛ 2) ,

Темнохвойные Мелкотравно-неморально-бореальные леса (ГТЛ 2) *

■s №

Рис 4 Сукцессионная структура лесов востока Костромской области

3 1 Вырубки, зарастающие березой, осиной (с сохранившимся подростом ели, пихты липы) мелкотравно-неморально-бореальные ГП-7П чет!_

3 2 Березняки, осинники (ярус В) с подростом ели, пихты, липы мелкотравно-неморально-бореальные (20-40 лет)

3 3 Березняки, осинники (ярус А) с елью, пихтой, липой (ярус А2 и В) мелкотравно-неморально-бореальные (40-70 лет)

3 4 Ельники с пихтой, березой, осиной, с подростом липы, пихты (ярусы В, С) мелкотравно-неморально-бореальные (70-150 и более лет)

'3 5, Ельники 11-го и следующих поколений в пихтой, Липой Чеморальяо-бореадыше felSO лет^ПТЛ4)

Хйировдлиственво-теШм-Хвойные высокотравные неморально-бореальные леса (ГТЛ 5)

насаждения посредством модели РОШШЗ-Э основан на популяционной концепции сукцессий и климакса, на представлениях о соотношении возрастной и онтогенетической периодизации развития насаждения, на представлениях о ранне- и позднесукцессионных видах - видах разных стратегий, на оценке присутствия валежа разных стадий разложения

В современном лесном покрове ключевого участка преобладают раннесукцессионные сообщества - одновозрастные, с доминированием или содоминированием видов /--стратегии и отсутствием валежа, и переходные от ранне- к среднесукцессионным разновозрастные насаждения - сообщества мелколиственных мелкотравно-неморально-бореапьных лесов ГТЛ 3 Моделирование показало, что через 500 лет естественного развития по площади доминируют насаждения с позднесукцессионными видами ЛГ-стратегии - елью европейской и чипой сердцевидной, большая часть из них разновозрастная или абсолютно разновозрастная Через 1000 лег моделирования практически весь массив занимают разновозрастные и абсолютно разновозрастные насаждения из позднесукцессионных видов деревьев с валежом всех стадий разложения Они представляют собой позднесукцессионные и квазисубклимаксовые сообщества широхолиственно-темнохвойных неморально-бореальных (ГТЛ 4) и высокотравных неморально-бореальных лесов (ГТЛ 5), которые в настоящее время занимают лишь небольшие участки

выводы

1 Обобщение историко-архивных и литературных данных показало, что в исследованном регионе до начала антропогенных преобразований доминирующее положение в лесном покрове занимали зональные широколиственно-хвойные леса В результате традиционного подсечно-огневого земледелия, антропогенно инициированных пожаров и рубок разного типа эти леса были почти полностью уничтожены и сохранились только в рефугиумах биологического разнообразия, требующих тщательного изучения и особой охраны

2 Разнообразие лесных сообществ востока Костромской области объединено в три сукцессионных ряда 1 - сосковые леса с елью бореальные на песчаных и супесчаных отложениях, пирогенные, 2 - мелколиственно-еловые неморально-бореальные леса на суглинистых отложениях, после сплошных рубок, 3 - мелколиственно-еловые леса с пихтой и широколиственными видами деревьев неморально-бореальные на суглинистых отложениях, после выборочных рубок На начальных и средних этапах сукцессий состав и структуру сообществ в основном определяют условия экотопа (положение в рельефе и поверхностные отложения) и антропогенные воздействия, на поздних стадиях -средопреобразующее воздействие биоты

3 Явно выраженная зависимость между растительностью, почвами и особенностями экотопов позднесукцессионных сообществ отсутствует При длительном отсутствии нарушений абиотические условия не препятствуют формированию широколиственно-темнохвойных высокотравных неморально-бореальных лесов в разных экотопических условиях Кологривского ключевого участка Основной фактор, откладывающий восстановление сообществ на неопределенное время, - способ и степень преобразования территории предшествующими хозяйственными воздействиями, определившими отсутствие диаспор ключевых видов и деградацию экотопов

4 Модельный эксперимент показал, что через 1000 лет естественного развития лесов преобладающая часть площади ключевого участка будет занята разновозрастными и абсолютно разновозрастными насаждениями ели европейской и липы сердцевидной с валежом всех стадий разложения Таким образом, за 1000 лет спонтанного развития могут быть восстановлены широколиственно-хвойные липово-еловые леса Восстановление природных позиций пихты сибирской естественным путем практически невозможно

Список опубликованных по теме диссертации работ

1. Луговая Д Л Разнообразие растительных сообществ после пожаров и рубок в лесах Костромской области // Лесоведение, 2008. - Кг 4. - С. 34-43. (1 печ л., личный вклад автора 100%).

2. Журавлева И.В, Загидуллина А.Т, Луговая Д.Л., Яницкая Т.О. Мониторинг состояния лесов высокой природоохранной ценности на примере малонарушенного массива междуречья Северной Двины и Пинеги // Вестник Тверского государственного университета. Серия: Биология и экология. Вып 5, 2007. - № 21 (49) - С 159-167 (1 печ. л, личный вклад автора 25%).

3 Богданова ДЛ. Особенности растительного покрова долин малых рек северо-востока Костромской области // Материалы докладов пятнадцатой Коми республиканской молодежной научной конференции (в 2-х томах), Т II Одиннадцатая молодежная научная конференция Института биологии Коми НЦ УРО РАН «Актуальные проблемы биологии и экологии» - Сыктывкар, 2004 - С 33-34 (0,3 печ л, личный вклад автора 100%)

4 Богданова ДЛ. Оценка биоразнообразия растительного покрова долин малых рек северо-востока Костромской области // Материалы VIII Молодежной конференции ботаников в Санкт-Петербурге - СПб СПГУТД, 2004 - С 157-158 (0,3 печ л, личный вклад автора 100%)

5 Луговая Д.Л. Изучение восстановительных сукцессий южнотаежных лесов в различных ландшафтных условиях // Материалы I (IX) Международной Конференции Молодых Ботаников в Санкт-Петербурге - СПб ГЭТУ, 2006 - С 92 (0,1 печ л, личный вклад автора 100%)

6 Луговая Д Л. Типологическая и сукцессионная характеристика лесных сообществ севера центральной части Костромской области // Актуальные проблемы геоботаники III Всероссийская школа-конференция I часть - Петрозаводск Карельский научный центр РАН, 2007 - С 319-323 (0,3 печ л .личный вклад автора 100%)

7 Столповский А П., Луговая Д.Л. Особенности почвенно-растительного покрова на северной границе смешанных лесов (север Костромской области) // Лесное почвоведение Итоги, проблемы, перспективы Тезисы докладов Международной научной конференции - Сыктывкар, 2007 -С 59 (ОД печ л , личный вклад автора 50%)

8 Луговая Д Л. Жизненность подроста ели обыкновенной (Picea abies (L) Karst) в сообществах разных типов (Костромская обл) // Материалы III Всероссийской научной конференции «Принципы и способы сохранения биоразнообразия» - Йошкар-Ола, Пущино, 2008 - С 350 (0,1 печ л, личный вклад автора 100%)

9 Луговая Д.Л. Сокращение распространения некоторых древесных видов и охрана лесных сообществ с их участием в Костромской области // Материалы докладов XV Всероссийской молодежной научной конференции «Актуальные проблемы биологии и экологии» - Сыктывкар, 2008 - С 167-169 (0,3 печ л, личный вклад автора 100%)

Подп к печ 10 09 2008 Объем 1,5 п л Заказ №115 ТирЮОэкз

Типография МПГУ

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Луговая, Дарья Леонидовна

ВВЕДЕНИЕ.

ГЛАВА 1. Физико-географическая характеристика востока Костромской области.

1.1. Природные условия района исследования.

1.2. Ключевые участки и охрана лесов.

ГЛАВА 2. Методология, методы и материалы исследования.

2.1. Методология исследования.

2.2. Методика и материалы исследований растительности и почв.

2.3. Методика и материалы исследования динамики лесного покрова за последние столетия по письменным источникам.

ГЛАВА 3. Антропогенные преобразования лесного покрова территории исследования.

3.1. История природопользования и динамика лесного покрова.

3.2. Изменение территории распространения некоторых древесных видов за последние столетия.

ГЛАВА 4. Основные варианты восстановительных сукцессий.

4.1. Характеристика основных вариантов сукцессионных рядов на различных поверхностных отложениях.

4.2. Факторы формирования сукцессионных сообществ и их разнообразия.

ГЛАВА 5. Вклад экотопических и антропогенных факторов в формирование растительности и почв позднесукцессионных лесных сообществ Кологривского ключевого участка.

5.1. Типология и характеристика лесных сообществ.

5.2. Пространственная структура лесного покрова.

5.3. Различия в видовом составе сообществ в зависимости от экотопических и антропогенных факторов.

5.4. Прогноз динамики лесного покрова Кологривского ключевого участка при естественном развитии.

ВЫВОДЫ.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Роль экотопических и антропогенных факторов в формировании видового и структурного разнообразия южнотаежных лесов"

Актуальность темы. Длительные антропогенные преобразования изменили состав, структуру и продуктивность лесных экосистем, практически превратив весь лесной покров в огромную сукцессионную систему. В то же время необходимость решения проблемы реализации лесными экосистемами их основных экологических функций, в том числе функции сохранения биоразнообразия, требует от исследователей теоретически обоснованных региональных разработок по оценке сукцессионного статуса лесных массивов и предложений по организации экологически ориентированного лесопользования. Для этого необходимо на локальном и региональном уровнях проводить комплексные исследования растительности, почв, экотопов и собирать сведения об особенностях природопользования. Это позволит оценить причины, направления и темпы сукцессионных процессов, выявить рефугиумы природных экосистем и дать оценку возможностей восстановления природных лесов.

Цель работы — определить роль экотопических факторов и особенностей природопользования в формировании структуры и в динамике лесной растительности востока Костромской области. Задачи работы:

1. обобщить данные по истории природопользования, определившего современный состав и структуру лесов региона;

2. определить сукцессионное состояние лесных сообществ региона и дать характеристику основных вариантов сукцессий, обусловленных особенностями природопользования;

3. провести анализ растительности, почв и особенностей экотопов позднесукцессионных сообществ Кологривского ключевого участка;

4. составить долгосрочный прогноз естественного развития сообществ Кологривского ключевого участка.

Научная новизна и практическая значимость работы. Впервые обобщены историко-архивные и литературные данные по истории хозяйственного освоения лесов региона и выявлены антропогенно обусловленные изменения ареалов некоторых видов деревьев-эдификаторов. На основе анализа проведенных автором геоботанических, почвенных и геоморфологических исследований и обобщения сведений об истории природопользования впервые для востока Костромской области выделены основные варианты сукцессионных рядов лесных сообществ и определены параметры их биологического разнообразия. Впервые проведен сопряженный анализ сукцессионного статуса сообществ, характеристик экотопов и особенностей антропогенного использования лесов Кологривского ключевого участка. На этой основе составлена обобщенная сукцессионная схема сообществ исследованного региона и выявлена роль экотопических и антропогенных факторов в формировании видового разнообразия лесных сообществ.

На основе таксационных и геоботанических данных о лесах Кологривского ключевого участка составлен модельный прогноз естественной динамики древесной синузии, для которого была применена имитационная модель FORRUS-S (Chumachenko et al., 1996; Чумаченко и др., 1997; Chumachenko et al., 2003; Восточноевропейские., 2004).

Результаты исследования были использованы при обосновании природоохранных режимов в создаваемой сети охраняемых территорий регионального уровня Костромской и Архангельской областей. Полученные данные могут быть использованы для мониторинга состояния охраняемых лесов, в частности ГПЗ «Кологривский лес», и для успешного планирования лесохозяйственных мероприятий в подзоне южной тайги. Геоботанические и почвенные данные вошли в базу данных ЦЭПЛ РАН по лесным растительным сообществам и используются его специалистами.

Апробация работы. Основные положения и результаты работы были представлены и обсуждены на XI Молодежной научной конференции «Актуальные проблемы биологии и экологии» (Сыктывкар, 2004), VIII Молодежной конференции ботаников в Санкт-Петербурге (Санкт-Петербург, 2004), I (IX) Международной Конференции молодых ботаников в Санкт-Петербурге (Санкт-Петербург, 2006), Международной научной конференции «Лесное почвоведение: Итоги, проблемы, перспективы» (Сыктывкар, 2007), III Всероссийской школе-конференции

Актуальные проблемы геоботаники» (Петрозаводск, 2007), III Всероссийской научной конференции «Принципы и способы сохранения биоразнообразия» (Пущино, 2008), XV Всероссийской молодежной научной конференции «Актуальные проблемы биологии и экологии» (Сыктывкар, 2008).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 9 работ, 2 из них в изданиях, рекомендованных ВАК Российской Федерации.

Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения, 5 глав, выводов, списка литературы. Работа изложена на 163 страницах и содержит 10 таблиц, 20 рисунков. Список литературы включает 264 наименования, в том числе 27 на иностранных языках.

Заключение Диссертация по теме "Экология", Луговая, Дарья Леонидовна

140 ВЫВОДЫ

1. Обобщение историко-архивных и литературных данных показало, что в исследованном регионе до начала антропогенных преобразований доминирующее положение в лесном покрове занимали зональные широколиственно-хвойные леса. В результате традиционного подсечно-огневого земледелия, антропогенно инициированных пожаров и рубок разного типа эти леса были почти полностью уничтожены и сохранились только в рефугиумах биологического разнообразия, требующих тщательного изучения и особой охраны.

2. Разнообразие лесных сообществ востока Костромской области объединено в три сукцессионных ряда: 1 - сосновые леса с елью бореальные на песчаных и супесчаных отложениях, пирогенные, 2 - мелколиственно-еловые неморально-бореальные леса на суглинистых отложениях, после сплошных рубок, 3 -мелколиственно-еловые леса с пихтой и широколиственными видами деревьев неморально-бореальные на суглинистых отложениях, после выборочных рубок. На начальных и средних этапах сукцессий состав и структуру сообществ в основном определяют условия экотопа (положение в рельефе и поверхностные отложения) и антропогенные воздействия, на поздних стадиях - средопреобразующее воздействие биоты.

3. Явно выраженная зависимость между растительностью, почвами и особенностями экотопов позднесукцессионных сообществ отсутствует. При длительном отсутствии нарушений абиотические условия не препятствуют формированию широколиственно-темнохвойных высокотравных неморально-бореальных лесов в разных экотопических условиях Кологривского ключевого участка. Основной фактор, откладывающий восстановление сообществ на неопределенное время, — способ и степень преобразования территории предшествующими хозяйственными воздействиями, определившими отсутствие диаспор ключевых видов и деградацию экотопов.

4. Модельный эксперимент показал, что через 1000 лет естественного развития лесов преобладающая часть площади ключевого участка будет занята разновозрастными и абсолютно разновозрастными насаждениями ели европейской и липы сердцевидной с валежом всех стадий разложения. Таким образом, за 1000 лет спонтанного развития могут быть восстановлены широколиственно-хвойные липово-еловые леса. Восстановление природных позиций пихты сибирской естественным путем практически невозможно.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Луговая, Дарья Леонидовна, Москва

1. Абатуров A.B. Из истории лесов Подмосковья //Динамика хвойных лесов Подмосковья. М.: Наука, 2000. - С. 22-32.

2. Абатуров A.B., Кочевая О.В., Янгутов А.И. 150 лет Лосиноостровской лесной даче. Из истории национального парка «Лосиный остров». М.: Аслан, 1997. -228 с.

3. Александрова В.Д. Геоботаническое районирование Нечерноземья Европейской части РСФСР. Л., 1989. - 61 с.

4. Александрова В.Д. Динамика растительного покрова // Полевая геоботаника. -1964.-Т. 3.-С. 300-402.

5. Алехин В.В. Растительность СССР в основных зонах. 2-е (испр. и доп.) изд. -М. : Сов. наука, 1951.-512 с.

6. Антипов А.Н., Федоров В.Н. Ландшафтно-гидрологическая организация территории. Новосибирск: Изд-во СО РАН, 2000. - 254 с.

7. Ареалы деревьев и кустарников СССР. // Соколов С.Я., О.И. Связева, В.А. Кубли. Л.: Наука, 1977-1986. 1977. т. 1. - 163 е.; - 1980. т. 2. - 142 е.; - 1986. т. 3.-179 с.

8. Арнольд Ф.К. Русский лес. СПб.: Изд-во А.Д. Маркса, 1891. - Т. 2. Ч. 1. - 705 с.

9. Атлас Костромской области. М.: Изд-во ГУГК СССР. 1975. - 32 с.

10. Атлас малонарушенных лесных территорий России / Д.Е. Аксенов, Д.В. Добрынин, М.Ю. Дубинин и др. М.: Изд-во МСоЭС; Вашингтон: Изд. World Resources Inst., 2003. - 186 с.

11. Белозеров П.И. Изучение растительности и флоры Костромской области в прошлом и в настоящее время // Учен. зап. Костромск. пед. ин-та. Биол. науки. -Ярославль, 1965.-Вып. 11.-С. 13-26.

12. Белозеров П.И. Изменение флоры и растительности Костромской области за последние 50 лет // Бот. журн. 1966. - Т. 51. № 9. - С. 1341-1344.

13. Биогеоценотический покров Неруссо-Деснянского полесья: механизмы поддержания биологического разнообразия / О.И. Евстигнеев, В.Н. Коротков, К.В. Беляков и др. Под ред. О.В. Смирновой. Брянск, 1999. - 176 с.

14. Бобровский М.В. Козельские засеки: (Эколого-исторический очерк). Калуга: Изд-во Н. Бочкаревой, 2002. - 92 с.

15. Бобровский М.В. Лесные почвы: биотические и антропогенные факторы формирования // Восточноевропейские леса: история в голоцене и современность -М.: Наука. 2004. Кн.1. С. 381-427.

16. Богданова Д.Л. Оценка биоразнообразия растительного покрова долин малых рек северо-востока Костромской области // Материалы VIII Молодежной конференции ботаников в Санкт-Петербурге (17-21 мая 2004 года). СПб., СПГУТД, 20046. - С. 157-158.

17. Борсук О.А., Симонов Ю.Г. Морфосистемы, их устройство и функционирование//Вопр. геогр. Сб. 104. 1977.-С. 170-178.

18. Браславская Т.Ю., Тихонова Е.В. Оценка биоразнообразия южно-таежных лесов (на примере северо-востока Костромской области // Лесоведение. 2006. - № 2. -С. 34-50.

19. Булдаков К.А. Костромской край: учеб. Пособие по истории для 7-8 классов. -Ярославль: Верх.-Волж. кн. изд-во, 1992. 96 с.

20. Вакуров А.Д. Лесные пожары на севере. М.: Наука, 1975. - 100 с.

21. Васильев Я.Я. Взаимоотношения пихты и ели в Европейской части СССР // Сов. Ботаника. 1935. - № 2. - С. 68-74.

22. Васильевская В.Д. Почвы южнотаежного Заволжья в пределах Костромской области // Структура и динамика экосистем южнотаежного Заволжья. М., 1989.-С. 5-35.

23. Восточноевропейские широколиственные леса / Под ред. О.В. Смирновой М.: Наука. - 1994.-364 с.

24. Восточноевропейские леса: история в голоцене и современность / Под. ред. Смирновой О.В. -М.: Наука, 2004. Кн.1. 479 е., Кн. 2. - 575 с.

25. География почв и почвенное районирование Центрального экономического района. М.: Изд-во Моск. ун-та, 1972. - 468 с.

26. Геологическая карта СССР (Карта четвертичных отложений) 1:200 000. листы 0-38-VIII, 0-38-XV. М.: Всесоюзный аэрогеологический трест, Министерство геологии СССР, 1973.

27. Геоморфолого-неотектоническое районирование Нечерноземья / В.И. Бабак, В.И. Башилов, Е.А. Гаврюшкова и др. // Почвенно-геологические условия Нечерноземья. М.: Изд-во МГУ, 1984. - С. 41-78.

28. Герасимова М.И., Губин С.В., Шоба С.А. Микроморфология почв природных зон СССР. Пущино: ОНТИ ПНЦ РАН, 1992. - 215 с.

29. Глазовская М.А., Геннадиев А.Н. География почв с основами почвоведения: Учеб. М.: Изд-во Моск. ун-та, 1995. - 400 с.

30. Государственная почвенная карта 1:1 000 000. Лист 0-38 «Горький». М.: Изд-во ГУГК СССР, 1953.

31. Готье Ю.В. Замосковный край в XVII веке. Опыт исследования по истории экономического быта Московской Руси. М.: Соцэкгиз, 1937. - 410 с.

32. Громцев А.Н. Пожарный режим в спонтанных лесах ландшафтов северо-запада тайги // Экология. 1993. - № 3. - С.22-26.

33. Гуман В.В. К биологии пихты сибирской. // Изв. Петроградск. леей, ин-та. -1917.-Вып. 31.-С. 26-31.

34. Деградация и восстановление лесных почв. М.: Наука. 1991. - 281 с.

35. Джонгман Р.Г.Г., Тер Браак С.Дж.Ф., Ван Тонгерен О.Ф.Р. Анализ данных в экологии сообществ и ландшафтов. М., 1999. - 305 с.

36. Диагнозы и ключи возрастных состояний лесных растений, деревья и кустарники. Методические разработки. М.: Прометей. - 1989. - 104 с.

37. Длатовский (Дло(я)товский А.А.?) Взгляд на состояние лесов в Костромской губернии // Лесной л<урнал. 1840. -Ч. 3. Кн. 1. - С. 8-30.

38. Дудин В.А. История костромских лесов. Кострома: ДиАр, 2000. - 256 с.

39. Дылис Н.В. Лиственница. М.: Лесн. пром-ть, 1981. - 96 с.

40. Дылис Н.В., Прокуронов И.Б. О структуре коренного типа елового леса южной тайги // Кологривский лес (экологические исследования). М.: Наука, 1986 - С. 6-22.

41. Дюбюк Е. Ф. Леса и лесное хозяйство Костромской губернии. Ч. 1 // Материалы для оценки земель Костромской губ. Кострома, 1912. - Т. 13. Вып. 1. - 215 с.

42. Дюбюк Е.Ф. Леса, лесное хозяйство и лесная промышленность Костромской губернии // Труды Костромского научного общества по изучению местного края. Второй лесной сборник. Кострома, 1918. - Вып. 10. - С. 3-164.

43. Дюбюк Е.Ф. Леса и лесной хозяйство Костромской губернии. Хозяйство в казенных лесах // Материалы по статистике Костромской губернии. Кострома, 1920. - Т. 13. Ч. 3. Вып. 2. - 52 с.

44. Елина Г.А., Лебедева P.M. Голоценовая динамика ландшафтных зон Северо-Запада Европейской части СССР // Развитие природы территории СССР в позднем плейстоцене и голоцене. М.: Наука. 1982. - С. 148-154.

45. Жадовский А.Е. Ботанические исследования в Костромской губернии летом 1913 года // Тр. Костромск. науч. о-ва по изуч. местного края. Кострома, 1914. -Вып. 2.-С. 1-100.

46. Жадовский А.Е. К флоре Ветлужского края. Отчет о ботанических экскурсиях летом 1914 года // Тр. Костромского научного общества по изучению местного края. Кострома, 1915. Вып. 4. - С. 13-62.

47. Жадовский А. Е. Растительность Костромской губернии // Тр. по установлению губерн., уезд, и волост. границ по экономич. признакам. Кострома, 1920. -Вып. 4.-С. 3-18.

48. Жилкин Б.Д. Лубенское учебно-опытное лесничество Татарской республики. -Казань, 1928.-252 с.

49. Зарубин П. Н. Заметки о Варнавинском уезде // Русский вестник. 1856. - Т. 5. Кн. 1.-С. 27-48.

50. Заугольнова Л.Б. Малый речной бассейн как ландшафтная единица для мониторинга биоразнообразия растительных сообществ / Мониторинг биоразнообразия. -М., 1997.-С. 133-139.

51. Заугольнова Л.Б. Современные представления о структуре растительного покрова: концепция иерархического континуума // Успехи совр. биол. 1999. -Т.119. №3. С. 115-127.

52. Заугольнова Л.Б. Структура лесных катен в полосе неморально-бореальных лесов // Восточноевропейские леса: история в голоцене и современность. — М.: Наука, 2004. Т. 2. С. 89-107.

53. Заугольнова Л.Б., Морозова О.В. Распространение и классификация неморально-бореальных лесов // Восточноевропейские леса: история в голоцене и современность. М.: Наука. 2004а. Кн. 2. - С. 13-61.

54. Заугольнова Л.Б., Морозова О.В. Классификация и характеристика сообществ бореальных лесов // Восточноевропейские леса: история в голоцене и современность. М.: Наука, 20046. Кн. 2. - С. 298-330.

55. Заугольнова Л.Б., Морозова О.В. Типология и классификация лесов Европейской России: методологические подходы и возможности их реализации // Лесоведение. 2006. - № 1. - С. 34-48.

56. Заугольнова Л.Б., Платонова Е.А. Анализ лесных катен для выявления их функциональной организации // Методы полевых и лабораторных исследований растений и растительного покрова. Петрозаводск, 2001. С. 199-210.

57. Зозулин Г.М. Исторические свиты растительности Европейской части СССР // Бот. журн. 1973. - Т. 58. № 8. - С. 1081-1092.

58. Зональные типы биомов России: Антропогенные нарушения и естественные процессы восстановления экологического потенциала ландшафтов. Коллектив авторов. Под редакцией докт. географ, наук, проф. К.М. Петрова. СПб, 2003. -246 с.

59. Зонн С.В. Краткие методические указания к изучению почв при лесотипологических исследованиях // Методические указания к изучению типов леса. -М.: Изд-во АН СССР, 1957. С. 76-104.

60. Информационно-аналитическая система для оценки сукцессионного состояния лесных сообществ / Л.Б. Заугольнова, Л.Г. Ханина, А.С. Комаров и др. -Пущино: Пущинский научн. центр. 1995. - 50 с.

61. Ипатов B.C., Кирикова Л.А. Фитоценология. СПб.: Изд. СПбГУ, 1999. - 315 с.

62. Исаченко А.Г. Ландшафтоведение и физико-географическое районирование. -М., Высшая школа, 1991. 366 с.

63. Исаченко А.Г., Резников А.И. Динамика ландшафтов северо-восточной тайги в европейской России, 1996.

64. Исполатов Е.И. Кустарниковая пихта Удорского края // Изв. Бот. сада. 1931. -Т. 30. В. 5-6. -С.16-21.

65. Караваева Н.А., Жариков С.Н., Кончин А.С. Пахотные почвы Нечерноземья: процессно-эволюционный подход к изучению //Почвоведение. 1985. -№ 11. -С. 114- 125.

66. Катенин А.Е. Классификация неоднородных территориальных единиц растительного покрова на примере растительности тундровой зоны // Бот. журн. 1988. - Т.73. №2. - С.186-197.

67. Квецинский В. О типах лесонасаждений в Изосимовской Нагорной и Заречной дачах Кологривского уезда Костромской губернии // Труды Костромского научного общества по изучению местного края. Кострома, 1917. - Вып. 6. -С. 85-108.

68. Кологривский лес: (Экологические исследования). М.: Наука, 1986. - 126 с.

69. Коломыц Э.Г. Бореальный экотон и географическая зональность: атлас-монография. М., Наука, 2005. - 390 с.

70. Коренные темнохвойные леса южной тайги (резерват «Кологривский лес») / Ю.Д. Абатуров, А.В. Письмеров, А.Н. Орлов и др. / Под. ред. А.В. Письмерова -М: Наука, 1988.-220 с.

71. Коротков В.Н. Новая парадигма в лесной экологии // Биологические науки. -1991. -№ 8. С.7-20.

72. Коротков В.Н. Природно-исторический заповедник-леспаркхоз Горки // Оценка и сохраииние биоразнообразия лесного покрова в заповедниках европейской России. М.: Научный мир, 2000а. - С. 46-72.

73. Коротков В.Н. Таксационная характеристика лесных насаждений как отражение истории природопользования // Мониторинг состояния природно-культурных комплексов Подмосковья. М.: ВНИИЦлесресурс, 20006. - С. 93-101.

74. Корчагин А.А. Происхождение «пихтового стланца» темнохвойных лесов северо-востока европейской части СССР // Сов. Бот. — 1936. — № 5. — С. 49-53.

75. Корчагин А.А. К вопросу о взаимоотношении между елью и пихтой // Труды Ленинградского общества естествоиспытателей. Л., 1940. - Т. 68. Вып. 3. - С. 196-203.

76. Корчагин А.А. Влияние пожаров на лесную растительность и восстановление ее после пожара на европейском Севере //Тр. Ботан. ин-та АН СССР. Сер. 3 (Геоботаника). Вып. 9. -М.-Л.: Изд-во АН СССР, 1954. С. 75-149.

77. Костромская область. Топографическая карта. Масштаб 1:200 000. М.: 439-я центр, эксперим. военно-картограф. ф-ка им.В.К.Дунаева, 1997.

78. Крживоблоцкий Я.С. Материалы для географии и статистики России, собранные офицерами Генерального штаба. Костромская губерния. СПб., 1861. Т. 6. -638 с.

79. Кулагина М.А. Влияние низового пожара на биогенную миграцию элементов питания в сосняке багульниково-брусничном // Эколого-фитоценотические особенности лесов Сибири. Красноярск: Ин-т леса и древесины, 1982. - С. 2437.

80. Курнаев С.Ф. Дробное лесорастительное районирование нечерноземного центра. М.: Наука, 1982. - 120 с.

81. Кучкин В.А. Формирование государственной территории Северо-Восточной Руси в X XIV вв. - М.: Наука, 1984. - 350 с.

82. Лавренко Е.М. Зональное и провинциальное ботанико-географическое разделение европейской части СССР // Известия ВГО. 1976. - Т. 108. Вып.6. -С. 469-483.

83. Ласточкин А.Н. Морфологическая основа систематики и картографирования контролируемых рельефом компонентов ландшафта // Изв. АН СССР. Сер. геогр. 1991. -№ 3. - С. 7-18.

84. Леса Костромской области: современное состояние и перспективы лесопользования: учебное пособие / В.В. Шутов, B.C. Сажин, А.Н. Новиков и др. / Под ред. В.В. Шутова Кострома: Изд-во КГТУ, 2006. - 179 с.

85. Луговая Д.Л. Разнообразие растительных сообществ после пожаров и рубок в лесах Костромской области // Лесоведение, 2008. № 4. - С. 34-43.

86. Малые реки волжского бассейна. Под ред. Н.И. Алексеевского. М.: Изд-во МГУ, 1998.-234 с.

87. Масалев М.М. Физико-географическое положение и климат Костромской области // Природа Костромской области и ее охрана. Ярославль: Верх.-Волж. кн. изд-во, 1973.-Вып.1.-С. 19-30.

88. Матренинский В. Леса Кологривского уезда в естественно-историческом отношении // Труды Костромского научного общества по изучению местного края. Кострома, 1917. Вып. 6.-С. 165-332.

89. Материалы для оценки земель Костромской губерний. Определение доходности земельных угодий. Вып. 1. Запас и прирост лесных насаждений Костромской губернии. Кострома, 1908. - 33 с.

90. Мейерович М.Г. Так начинался Ярославль. Ярославль: Верх.-Волж. кн. изд-во, 1984.-63 с.

91. Мелехов И.С. О взаимоотношениях между сосной и елью в связи с пожарами в лесах Европейского Севера СССР // Бот. журн. 1944. - Т. 29. № 4. - С. 131135.

92. Мелехов И.С. Леса севера Европейской части СССР //Леса СССР. Т 1. М.: Наука, 1966.-С. 60-69.

93. Мелехов И.С., Корконосова Л.И., Чертовский В.Г. Руководство по изучению типов концентрированных вырубок. -М.: Наука, 1965. 180 с.

94. Мильков Ф. Н. Воздействие рельефа на растительность и животный мир. (Биогеоморфологические очерки). — М.: Географгиз, 1953. — 164 с.

95. Мильков Ф.Н. Среднее Поволжье. Физико-географическое описание. М.: Изд-во АН СССР. 1953.-261 с.

96. Мильков Ф. И. Словарь справочник по физической географии.— М.: Географгиз, 1960. — 271 с.

97. Миндовский В. А. Древесные породы Костромского края // Тр. Костромск. науч. о-ва по изуч. местного края. Кострома, 1924. Вып. 33. - С. 63-65.

98. Мирин Д.М. Комплексы фитоценозов в долинах ручьев // Ботан. журн. 2003. -Т. 88. №5.-С. 93-111.

99. Миркин Б.М. Вопросы динамики биогеоценозов речных пойм // Бюлл. МОИП. Отд. Биол. 1967. - Т.72. Вып. 2. - С.56-65.

100. Миркин Б.М. О типах эколого-ценотических стратегий у растений // Журн. общей биол. 1983. - Т.44. № 5. - С.603-611.

101. Миркин Б.М., Наумова Л.Г. Наука о растительности. 1998. Уфа: Гилем. - 413 с.

102. Миркин, Розенберг Г.С., Наумова Л.Г. Словарь понятий и терминов современной фитоценологии. -М.: Наука. 1989. -223 с.

103. Мониторинг биологического разнообразия лесов России: методология и методы / Отв. ред. А.С. Исаев. Центр по проблемам экологии и продуктивности лесов РАН. М.: Наука, 2008. - 458 с.

104. Морозов Г.Ф. Учение о лесе / Избранные труды. Т.1. М.: Лесная пром-ть, 1970.-509 с.

105. Морозова О.В., Кожаринов А.В. Влияние исторических факторов на распределение видового богатства флоры Восточной Европы // Известия РАН. Серия геогр. 2001. - №5. - С. 39-50.

106. Москвитин А.И. Четвертичные отложения и история формирования долины р. Волги в ее среднем течении. М.: Изд-во АН СССР, 1958. - 210 с.

107. Немчинова А.В. Дифференциация лесных фитохор бассейна р. Понга на примере ландшафтов «Кологривского леса»: Автореф. дис.канд. биол. наук. -Сыктывкар, 2005. 23 с.

108. Нешатаев Б.Н. Пихта сибирская на западной границе своего ареала // Бот. журн. 1963. - Т. 48. № 1. - С. 96-98.

109. Ниценко А.А. Об изучении экологической структуры растительного покрова // Бот. журн. 1969. - Т. 54. № 7. - С. 1002-1014.

110. Объяснительная записка и проектные ведомости по Варзенгскому лесничеству. Лесоустройство 1997 г. Федеральная служба лесного хозяйства России.

111. Центральное государственное лесоустроительное предприятие «Центрлеспроект», 2-я Московская лесоустроительная экспедиция.

112. Объяснительная записка и проектные ведомости по Варзенгскому лесничеству. Лесоустройство 1987 г. Министерство лесного хозяйства РСФСР. Костромское управление лесного хозяйства.

113. Объяснительная записка и проектные ведомости по Варзенгскому лесничеству. Лесоустройство 1977 г. Костромское управление лесного хозяйства. Брянская аэрофотолесоустроительная экспедиция Центрального лесоустроительного предприятия В/О «Леспроект».

114. Объяснительная записка и проектные ведомости по Кологривскому лесничеству. Лесоустройство 1954, 1965 г. Министерство лесного хозяйства РСФСР.

115. Одум Ю. Экология. М.: Мир. 1975. - 740 с.

116. Опп X. Некоторые отношения между структурой и процессами на катенах // География и природные ресурсы. 1985. - № 2. - С. 132-135.

117. Организация, состав и генезис дерново-палево-подзолистой почвы на покровных суглинках. Аналитическое исследование / В.О. Таргульян, Г.А. Соколова, А.Г. Бирина и др. М., 1974. - 109 с.

118. Орлов А.Я. Почвенно-экологические основы лесоводства в южной тайге. М.: Наука, 1991.- 104 с.

119. Орлов А.Я., Абатуров Ю.Д., Письмеров А.В. Последний участок девственных еловых лесов южной тайги на Русской равнине // Лесоведение. 1980. - № 4. -С. 38-45.

120. Особенности строения почв и почвенного покрова заказника «Кологривский лес» / О.А. Дворников, Л.О. Карпачевский, М.Н. Строганова и др. // Почвоведение. 1987. -№> 9. - С. 40-51.

121. Оценка и сохранение биоразнообразия лесного покрова в заповедниках Европейской России / Под ред. Л.Б.Заугольновой. М.: Научный мир. 2000. -185 с.

122. Палеогеография Северной Евразии в позднем голоцене-плейстоцене и географический прогноз. М.: Наука, 1978. - 76 с.

123. Пианка Э. Эволюционная экология. М.: Мир. 1981. - 399 с.

124. Письмеров А.В. Лесной резерват «Кологривский лес» // Природа Костромской области и ее охрана. Ярославль: Верх.-Волж. кн. изд-во, 1987. - С. 7-10.

125. Письмеров А.В., Асанова В.К. Лесорастительное районирование Костромской области // Тез. докл. Первого всесоюз. совещ. по проблеме районирования лесного фонда СССР. Красноярск: Институт леса им. В. Н. Сукачева СО РАН, 1977.-С. 73-75.

126. Прилепский Н.Г. К истории ботанического изучения Костромской области (губернии): XVIII век 20-е годы XX века // Бюл. МОИП. Отд. Биол. - 1992а. -Т. 97. Вып. 5.-С. 118-128.

127. Прилепский Н.Г. К истории ботанического изучения Костромской области: (с 20-х годов XX века до наших дней) // Бюл. МОИП. Отд. Биол. 19926. - Т. 97. Вып. 65.-С. 125-135.

128. Прилепский Н.Г. Растительный покров северо-востока Костромской области (бассейн р. Вохма): Автореф. дис.канд. биол. наук. -М., 1993. -21 с.

129. Прилепский Н.Г., Карпухина Е.А. Флора северо-востока Костромской области (бассейн р. Вохмы) // Бюл. МОИП. Отд. Биол. 1994. - Т. 99; Вып. 5. - С. 77-95.

130. Проблемы антропогенного почвообразования. Международная конференция 16 21 июня 1997 г. Т. 1 - 3. М.: Госсельхозакадемия, 1997. 458 с.

131. Работнов Т.А. Изучение ценотических популяций в целях выяснения стратегии жизни видов растений // Бюл. МОИП. Отд Биол. 1975. - Т.80. Вып. 2. - С. 517.

132. Развитие ландшафтов и климата Северной Евразии: поздний плейстоцен и голоцен, элементы прогноза. -М.: Наука, 1993. 102 с.

133. Разумовский Ф.М. Костромской лес. Кострома: Кн. изд-во, 1957. - 80 с.

134. Растительность Европейской части СССР. Л.: Наука, 1980. - 420 с.

135. Редько Г.И., Бабич Н.А. Корабельный лес во славу флота российского. -Архангельск, 1993. 93 с.

136. Реймерс Н.Ф. Природопользование. Словарь-справочник. М.: Мысль, 1990. -638 с.

137. Рельеф среды жизни человека (экологическая геоморфология) / Отв. ред. Э.А. Лихачева, Д.А. Тимофеев. М.: Медиа-ПРЕСС, 2002. - 640 с.

138. Роде А.А. Генезис почв и современные процессы почвообразования. М.: Наука. 1984.-256 с.

139. Рожновский С. Кологривский уезд Костромской губернии // Сельское хозяйство и лесоводство. 1867а. -Ч. 95. Кн. 2. - С. 343-364.

140. Рожновский С. О буреломном лесе в Костромской губернии // Сельское хозяйство и лесоводство. 18676. -Ч. 96. Кн. 2. - С. 395-413.

141. Рожновский С. Лесохозяйственные очерки Костромской губернии. // Лесн. журн. 1872. - Вып. 1. - С. 1-16. Вып. 2. - С. 1-19.

142. Романовский А. М. Поливариантность онтогенеза Picea abies (Pinaceae) в Брянском полесье // Бот. журн. 2001. - № 8. - С. 72-85.

143. Рысин Л.П., Савельева Л.И. Еловые леса России. М.: Наука, 2002. - 335 с.

144. Рычагов Г.И. Общая геоморфология. М.: Изд-во МГУ. 2006. - 416 с.

145. Рябинин Е.А. Костромское Поволжье в эпоху средневековья. Л.: Наука, 1986. - 160 с.

146. Сабуров Д.Н. Леса Пинеги. Л.: Наука, 1972. - 173 с.

147. Самбук Ф.В. Ботанико-географический очерк долины р. Печоры // Тр. Ботанич. музея АН СССР. 1930. - Вып. 22. - С. 49-145.

148. Санников С.Н. Лесные пожары как фактор преобразования структуры, возобновления и эволюции биогеоценозов // Экология. 1981. - № 6. - С. 23-33.

149. Санников С.Н. Циклически эрозионно-пирогенная теория естественного возобновления сосны обыкновенной // Экология. 1983. -№ 1. - С. 10-20.

150. Санников С.Н. Экология и география естественного возобновления сосны обыкновенной. М.: Наука, 1992. - 264 с.

151. Сапожников А.П. Роль огня в формировании лесных почв // Экология. 1976. -№1. С.-42-46.

152. Сведения о лесах Костромской губернии. // Газета лесоводства и охоты. 1859. -№ 10.-С. 109-118.

153. Селиверстов Ю.П. Пространственно-временная организация геоморфологических систем. ЛГУ. 1990. -291 с.

154. Селиверстов Ю.П. Морфология рельефа и геоморфологические катены // Морфология рельефа. М. Науч. мир. 2004. - С. 11-19.

155. Сербина К.Н. Крестьянская железоделательная промышленность северозападной России XVI первой половины XIX в. - Л.: Наука, 1971. - 263 с.

156. Славяне и их соседи в первой половине I тысячелетия н.э. // Археология СССР с древнейших времен до средневековья. Т. 13. М.: Наука, 1982. - 303 с.

157. Смирнов В.Э., Ханина Л.Г. Методы анализа состояния растительного покрова // Восточноевропейские леса: история в голоцене и современность. М.: Наука. — 2004. Т. 1. - С. 290-313.

158. Смирнов В.Э., Ханина Л.Г., Бобровский М.В. Обоснование системы эколого-ценотических групп видов растений на основе экологических шкал, геоботанических описаний и статистического анализа // Бюлл. МОИП. Отд. биол. -2006. Т. 111. № 1.-С. 36-47.

159. Смирнов И.А., Литвинова Е.М. Дубовые леса в XVIII веке на современной территории Новгородской области по архивным данным // Бот. журн. 2001. -Т.86. № 9. - С. 90-95.

160. Смирнов Ю.В. Судиславль и его окрестности. Судиславль: Костромское отд-ние фонда культуры РСФСР, 1992. - 138 с.

161. Смирнова А.Д. Типы еловых лесов Крайнего Севера Кировской области. Ч. 2 // Уч. зап. Горыс. ун-та. 1954. - Вып. 25. - С. 191-226.

162. Смирнова О.В. Структура травяного покрова широколиственных лесов. М.: Наука. 1987.-205 с.

163. Смирнова О.В. Методологические подходы и методы оценки климаксового и сукцессионного состояния лесных экосистем (на примере восточноевропейских лесов) // Лесоведение. 2004. - № 3. - С. 15-27.

164. Смирнова О.В., Бобровский М.В. Онтогенез дерева и его отражение в структуре и динамике растительного и почвенного покрова // Экология. 2001. - № 3. - С. 177-181.

165. Смирнова О.В., Бобровский М.В., Ханина Л.Г., Смирнов В.Э. Сукцессионный статус старовозрастных темнохвойных лесов Европейской России // Успехи современной биологии. 2006. - № 1. - С. 26-48.

166. Смирнова О.В., Попадюк Р.В., Заугольнова Л.Б., Ханина Л.Г. Оценка потерь флористического разнообразия в лесной растительности (на примере заповедника «Калужские засеки») // Лесоведение. 1997. - № 2. — С.27-42.

167. Смирнова О.В., Турубанова С.А., Бобровский М.В., Коротков В.Н., Ханина Л.Г. Реконструкция истории лесного пояса Восточной Европы и проблема поддержания биологического разнообразия // Успехи современной биологии. -2001.-Т. 121. №2.-С. 144-159.

168. Смирнова О.В., Ханина Л.Г., Смирнов В.Э. Эколого-ценотические группы в растительном покрове лесного пояса Восточной Европы // Восточноевропейские леса: история в голоцене и современность. М.: Наука. 2004. Т. 1.-С. 165-175.

169. Солнцев Н.А. В чем различие между фацией и биоценозом // Вестн. Моек ун-та. Сер. геогр. 1967. - № 2. - С. 144-145.

170. Солнцев Н.А. Учение о ландшафте (избр. труды). М.: Изд-во Моск. ун-та. -2001.-384 с.

171. Состав, продуктивность и динамика еловых лесов Костромской области / Н.В. Рыжова, В.В. Шутов, С.И. Кожурин, В.И. Дудин и др. Кострома: Изд-во КГТУ, 2003.-129 с.

172. Сотникова С.И. Картографические документы генерального межевания как массовый источник // Массовые документы и проблемы архивоведения. Сборник научных трудов. М.: Изд-во ВНИИДАД, 1986. - С. 93-109.

173. Сочава В.Б. Вопросы классификации растительности, типологии физико-географических фаций и биогеоценозов // Вопросы классификации растительности. Свердловск: Уральский филиал АН СССР. 1961. - С. 5-22.

174. Спиридонов А.И. Краевые образования московского оледенения в центральных областях Русской равнины // Краевые образования материковых оледенений. (Сб. статей) М. Наука, 1972. - С. 94-100.

175. Спиридонов А.И. Геоморфология Европейской части СССР. М.: Высшая школа, 1978.-338 с.

176. Статистический справочник по районам Костромской губернии 1926-28 гг. — Кострома. Костр. губ. плановая комиссия, 1929. 229 с.

177. Стороженко В.Г. Датировка разложения крупных древесных остатков в лесах различных природных зон // Лесоведение. 2001. - № 1. - С. 49-51.

178. Структура и динамика экосистем южнотаежного Заволжья. М.: Наука, 1989. -189 с.

179. Сукачев В.Н. Дендрология с основами лесной геоботаники. Л.: Гослестехиздат, 1934. - 614 с.

180. Сукачев В. Н. Основы теории биогеоценологии // Юбилейный сборник, посвященный 30-летию Великой Октябрьской социалистической революции. Ч. 2. М.-Л., 1947. - С. 283-304.

181. Сукачев В.Н. Избранные труды. Проблемы фитоценологии. Л.: Наука. - 1975. Т.3.-543 с.

182. Сукцессионные процессы в заповедниках России и проблемы сохранения биологического разнообразия / Под ред. О.В.Смирновой, Е.С.Шапошникова. -СПб.: РБО, 1999.-549 с.

183. Теории и методы физики почв / Под ред. Е.В. Шеина и JI.O. Карпачевского. -М.: «Гриф и К», 2007. 616 с.

184. Тихонова Е.В. Структура лесного покрова водосборного бассейна малой реки в подзоне хвойно-широколиственных лесов центра Русской равнины: Автореф. дис.канд. биол. наук. -М., 2006.-28 с.

185. Труды Костромского научного общества по изучению местного края. — Кострома. Вып. 1, 1914; Вып. 2, 1914; Вып. 4, 1915; Вып. 6, 1917; Вып. 10, 1918; Вып. 11, 1919; Вып. 16, 1920; Вып. 25, 1921; Вып. 27, 1921; Вып. 33, 1924.

186. Турсина Т.В. Микроморфология естественных и антропогенных почв: Автореф. дис.док. биол. наук.-М., 1988.-51 с.

187. Тюлина JI.H. К фитосоциологии елового леса // Журн. Русск. бот. об-ва. 1930. -Т. 15. Вып. 1-2.-С. 18-23.

188. Удра И.Ф. Расселение и миграция древесных растений в умеренном поясе Евразии. Науч. докл. на соис. уч. ст. д.б.н. М., 1990. 39 с.

189. Уиттекер Р. Сообщества и экосистемы М.: Прогресс, 1980. - 196 с.

190. Физико-географическое районирование Нечерноземного Центра / Под ред. Н.А. Гвоздецкого и др. М.: Изд-во МГУ, 1963. - 465 с.

191. Фирсова В.П., Ржанникова Г.К. Почвы южной тайги и хвойно-широколиственных лесов Урала и Зауралья //Тр. ин-та экологии растений и животных. 1972. - Вып. 85. - С. 88-107.

192. Форст А. Типы насаждений Екатерининской дачи Ветлужского уезда. // Тр. Костр. научн. об-ва по изуч. места, края. Кострома, 1917. - Вып. 6. - С. 129164.

193. Ханина JI.Г., Глухова Е.М., Шовкун М.М. Информационная система по сосудистым растениям Центральной России // Информационно-поисковые системы в зоологии и ботанике. Тр. междун. симп., 23-28 мая. СПб., 1999. - С. 62-63.

194. Ханина Л.Г., Заугольнова Л.Б., Смирнова О.В., Смирнов В.Э., Бобровский М.В. База данных «Флора сосудистых растений Центральной России». 2001 (http://www.impb.ru/pdf/ecg.xls).

195. Ханина Л.Г., Смирнов В.Э., Бобровский М.В. Новый метод анализа лесной растительности с использованием многомерной статистики (на примере заповедника «Калужские засеки») // Бюл. МОИП. Отд. биол. 2002. - Т. 107. № 1.- С. 40-48.

196. Хмелев К.Ф. История развития растительного покрова Центрального Черноземья в голоцене // Биол. науки. 1979. - № 1 (181). - С. 57-67.

197. Холод С.С. Классификация фитокатен горных склонов Центральной Чукотки.

198. Морфологический аспект// Ботан. журн. 1991. - Т.76. № 9. - С.1239-1249.

199. Цветков М.А. Изменение лесистости Европейской России с конца XVIII столетия по 1914 год. М.: Изд-во АН СССР, 1957. - 213 с.

200. Ценофонд лесов европейской России. 2006 (http://mfd.cepl.rssi.ru/flora).

201. Цыганов Д.Н. Фитоиндикация экологических режимов в подзоне хвойно-широколиственных лесов. М., 1983. - 196 с.

202. Чарнецкий В.М. Из Костромской губернии. Пределы распространения дуба // Русское лесное дело. 1893. — № 12. - С. 559-561.

203. Чарнецкий В.М. Естественное лесовозобновление в казенных дачах Костромской губернии // Лесопромышленный вестник. 1899. - № 30. - С. 373375.

204. Чарнецкий В.М. Очерк истории выделения корабельных рощ из казеных дач в Костромской губернии // Очерки состояния Костромско-Ярославского управления земледелия и гос. имуществ. Кострома. 1913. - Вып. 2. - С. 32131.

205. Чарнецкий В.М. Границы распространения некоторых древесных пород в Костромской губернии // Тр. Костромск. научн. об-ва по изуч. местного края. -Кострома, 1914.-Вып. 1.-С. 146-147.

206. Черепанов С. К. Сосудистые растения России и сопредельных государств. — СПб: Мир и семья, 1995. 990 с.

207. Черных Д.В. Ландшафтные катены как формы пространственной организации геосистем в горах // География и природные ресурсы. 2002. - № 4. - С. 141143.

208. Чудников Н.И. Влияние пожаров на возобновление лесов Урала. -Сельколхозгиз, 1931. 258 с.

209. Чумаченко С.И., Сысуев В.В., Паленова М.М., Бредихин М.А., Коротков В.Н. Моделирование динамики древостоев с учетом лесохозяйственного воздействия / Труды VII ежегодной конференция МАИБЛ. Устойчивое развитие бореальных лесов.-М. 1997.-С. 184-190.

210. Шахова М. Проведение столыпинской земельной реформы в Костромской губернии // Краеведческие записки. Кострома, 1993. - Вып. 5. - С. 41-47.

211. Шиманюк А.П. Естественное возобновление в лиственнично-сосновых борах // Лесн. хоз. 1950. - Вып. 6. С. 15-22.

212. Широков А.И. Экологические особенности, внутриценотическая структура и динамика пихтово-ельников липовых в условиях южной тайги низменного Заволжья: Автореф. дис.канд. биол. наук. Нижний Новгород, 1998. - 16 с.

213. Экологические функции лесных почв в естественных и антропогенно нарушенных ландшафтах. Материалы международной научной конференции. -Петрозаводск: Институт леса КарНЦ РАН, 2005. 345 с.

214. Энциклопедия лесного хозяйства: в 2-х томах. М.: ВНИИЛМ, 2006. - Т. 1. -424 с.

215. Яковлев Г.В. Возрастная структура древостоев южной тайги Европейской части СССР // Лесоведение. 1983а. - № 5. - С. 33-40.

216. Яковлев Г.В. Особенности строения разновозрастных еловых древостоев южной тайги // Лесное хозяйство. 19836. -№ 3. - С. 18-21.

217. Янчевский Э.Ф. О лиственнице в Костромской губернии // Лесопр. вестник. -1899.-В. 3. -С.5-12.

218. Ярошенко А.Ю., Потапов П.В., Турубанова С.А. Малонарушенные лесные территории европейского Севера России. М. Гринпис, 2001. - 75 с.

219. Ahti Т., Hamet-Anti L., Jalas J. Vegetation zones and their section in northwestern Europe // Ann. Bot. Fenn. 1968. - V. 5. - P. 69-211.

220. Chumachenko S. I., Korotkov V. N., Palenova M. M., Politov D.V. Simulation modelling of long-term stand dynamics at different scenarios of forest management for conifer broad-leaved forests // Ecol. Modeling, Vol. 170, 2003. - P. 345-361.

221. Chumachenko S.I., Syssouev V.V., Palyonova M.M., Bredikhin M.A., Korotkov V.N. Imitation modeling of heterogeneous uneven-aged stands spatial dynamics taking into account silvicultural treatment. IUFRO Conference, Copenhagen, 1996. p. 484-492.

222. Clements F.E. Nature and structure of the climax //Journal of Ecology, 1936. Vol. 24 P. 254-282.

223. Connell J.H., Slatyer R.O. Mechanism of successions in natural communities and their role in community stability and organization // Amer. Nat. 1977. V. 111. P. 11191144.

224. Ellenberg H. Zeigerwerte der Gefasspflanzen Mitteleuropas. Gottingen, 1974. 97 s.

225. Forest succession: Concept and Application. Berlin, N.-Y.:Springer, 1981. 517 p.

226. Grime J.P.Plant strategies and vegetation processes. N.Y. 1979. 222p.

227. Harper J.L. Population biology of plants. NY: Acad. Press. 1977. 892 p.

228. Hurlbert, S.H. The non-concept of species diversity: a critique and alternative parameters / S.H.Hurlbert // Ecology. 1971. V. 52. P. 577-586.

229. Jongman R.H.G., C.J.F. ter Braak, and O.F.R. van Tongeren. Data analysis in community and landscape ecology. Cambridge University Press, Cambridge. 1995.

230. Landolt E. Okologische Zeigerwerts zur Sweizer Flora //Veroff. Geobot. Inst. ETH. Zurich. 1977. H. 64. S. 1-208.

231. Legendre L., Legendre P. Numerical ecology. Amsterdam: Elsevier Science BV. 1998.853 p.

232. McCune В., Mefford M.J. PC-ORD. Multivariate analysis of ecological data. Version 3.20. MjM Software Design. Gleneden Beach, Oregon, USA. 1997. 126 p.

233. Milne G. Some suggested of classification and mapping particularly for East African Soils // Soil Research. 1935. V. 4, № 3. P. 183-198.

234. Noble L.R., Slatyer R.O. The use of vital attributes to predict successional changes in plant communities subject to recurrent disturbances // Plant Ecology. 1980. Vol. 43, N 1-2. P. 5-21.

235. Olson D.M., Dinerstein E. The Global 200: A representation approach to conserving the Earth's most biologically valuable ecoregions // Conservation Biology. 1998. -# 12.-P. 502-515.

236. Persson S. Ecological indicator values as an aid in the interpretation of ordination diagrams // J. Ecol. 1981. V. 69. P. 71-84.

237. Spurr H.S. Forest ecology. N.Y., The Ronald Press Co., 1964, 352 p.

238. Tansley A.G. The use and abuse of vegetation concept and terms //Ecology 1935. Vol 16 P. 284-307.

239. The mosaic-cycle concept of ecosystem, (ed Remmert H.) Springer-Verlag. Berlin, Heidelberg, N-Y. 1991. 168p.

240. Veber H.E., Moravec J., Theourillat D.-P. International code of phytosociological nomenclature. 3rd edition // J. Veget. Sci. 2000. Vol. 11, № 5. P. 739-768.

241. Vera F.W.M. Grazing ecology and forest history. Oxon-New York: CABI Publishing, 2000.506 p.

242. Watt A.S. Pattern and process in plant communities // Journal of Ecology. 1947. V.35, N 1. P. 1-22.

243. Westhoff, V. & Van der Maarel, E. The Braun-Blanquet approach. In: Classification of plant communities (ed. by R. H. Whittaker), 1978. pp. 287-399.

244. Whittaker R.H. Gradient analysis of vegetation // Biol.Revs. 1967. V.42. №2. P. 207264.

245. Whittaker R.H. Evolution and measurement of species diversity //Taxon. 1972. V. 21, №2-3. P. 213-251.1. АРХИВНЫЕ МАТЕРИАЛЫ

246. Атлас Кологривского уезда в 7-ми частях. М 2 В. РГАДА. Фонд 1356. Опись 1. Ед. хр. 130-136/1629-1635.

247. Генеральный план Кологривского уезда. М 1 В. 1788. РГАДА. Фонд 1356. Опись 1. Ед. хр. 125/1624.

248. Геометрическая карта Костромской губернии Кологривского уезда. М 4 В. РГАДА. Фонд 1356. Опись 1. Ед. хр. 127/1626.

249. Кологривский уезд. Экономические примечания. Краткий табель. РГАДА. Фонд 1355. Опись 2. Ед. хр. 37/86.

250. Материалы Генерального и Специального межеваний по Костромской губернии. Кологривский уезд. Полевые записки. 1771-1797. РГАДА. Фонд 1315. Опись 1. Ч. 4. Ед. хр. 3141, 3864-13011.

251. Специальное межевание, XIX в. Экономические примечания 1929 г. Кологривский уезд (1773-1783 гг.). РГАДА. Фонд 1355. Опись 1. Ед хр. 517.