Структура, динамика, типология сфагновых сосняков северо-запада России

Салтыковская, Татьяна Олеговна

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Структура, динамика, типология сфагновых сосняков северо-запада России
ВАК РФ 03.00.05, Ботаника

Автореферат диссертации по теме "Структура, динамика, типология сфагновых сосняков северо-запада России"

Санкт-Петербургский государсчвенный университет

Накрапах рукописи

САЛТЫ КОНСКАЯ Татьяна Олеговна

СТРУКТУРА, ДИНАМИКА, ТИПОЛОГИЯ СФАГНОВЫХ СОСНЯКОВ СЕВЕРО-ЗАПАДА РОССИИ

03.00.05 - ботаника

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Санкт-Петербург 2000

Работа выполнена на кафедре геоботаники и экологии растений Санкт-Петребургского государственного университета.

Научный руководитель:

доктор биологических наук профессор П.С.Ипатоь

Официальные оппоненты;

- доктор биологических наук профессор В.И.Василспич - кандидат биологических наук доцент В.П.Денисенков

Ведущая организация - Воронежский государственный университет.

Зашита состоится /V » 2000 года в /—'' часов на заседании диссертаци-

онного совета Д.063.57.20 но защите диссертаций на соискание ученой степени доктора биологических наук в Санкг-Петербургском государственном университете по адресу: 199034, Санкт-Петербург, Университетская наб., 7/9, биолого-почвенный факультет, кафедра ботаники, аудитория № 1.

С диссертацией можно ознакомиться в научной библиотеке им. А.М.Горького Санкт-Петербургского государственного университета.

Автореферат разослан «

. 2000 года.

Ученый секретарь диссертационного совета кандидат биологических наук

В.Н.Никитипа

Актуальность темы. В настоящее время повышен иитерес исследователей к проблемам дина-пики лесных сообществ. Изучение процессов развития лесных сообществ, изменения их видового состава и структуры в ходе сукцессионпых смен имеет большое значение для выработки успешной стратегии лесопользования и сохранения биоразнорбразия. Только на основе правильно зонятых и раскрытых законов развития леса возможен обоснованный прогноз, составляющий конечную цель и содержание любой науки.

При нарушениях растительного покрова и последующей демутации на разных стадиях растительность существенно различается. В одной ассоциации, если ола выделена по доминантному или флористическому критерию, могут оказаться разные временные состояния одинаковых :ообшеств. Очевидно, что закономсрносги развития должны найти отражение в классификации. ¡Хпя того чтобы тип леса имел прогностическую (а значит и практическую) ценность, необходимо упорядочить описания состояний сообществ в динамические ряды, сходящиеся к климаксу.

Сфагновые сосняки достаточно широко описаны в литературе с точки зрения изучения их строения, но при этом вопросы автогенной динамики этих сообществ не рассматриваются. В некоторых работах отмечается связь определенных типов возрастной структуры и строения сфагновых сосняков с пожарами (Комин, 1963, 1964, 1967; Медведева, 1971). Работы но классификации сфагнсоых сосняков, как правило, носят узкорегиопальный характер. Типы сфагновых сосняков выделянуся в числе прочих для того или иного района исследования. Единой типологической схемы сфащовых сосняков всего северо-запада России не разработано. Из работ, охватывающих весь спектр заболоченных лесов, отметим лишь классификацию Н.И.Пьявченко (1956, 1985), однако на уроще типов леса она не достаточно хорошо проработана. Классификации всего разнообразия сфапнВЫх сосняков исследуемого региона с учетом динамики ни в одной работе не приводится.

Цели и задачи исследования. Це;<,ю нашего исследования является всестороннее изучение группы типов леса сфагновых сосняко. северо-запада России, изучение их разнообразия, структуры и процессов автогенной динамики, -ооисходящих в этих сообществах. Обнаруженные закономерности должны найти отражение в -истеме динамической классификации сфагновых сосняков. В ходе исследования решаются следуьцие задачи:

— решить вопрос, к какому типу растительности 0*сному или болотному) следует относить эти сообщества;

—выявить экотопическое разнообразие сфагновых сосн^ов и классифицировать экотопы;

— выявить, какие деструкционные ре.жимы играют наибольшую роль в сфагновых сосняках;

— изучить особенности возрастной структуры сфагновых со«1яко„ и построить все возможные динамические ряды сфагновых сосняков;

— проанализировать, какие изменения происходят в составе и структуре сообществ в ходе автогенных сукцессий;

— описать клнмаксовое состояние для каждого экогопа сфагновых сосняков;

— создать систему динамических классификационных единиц сфагновых сосняков.

Научная повита и практическая значимость работы. Создана единая классификация сфагновых сосняков северо—запада России, которая охватывает все разнообразие этих сообществ в данном регионе. Впервые проанализированы возможные возрастные состояния и типы деструкции, характерные для каждого экотопа, и реконструированы демутационные ряды. Для каждого окотоиа построена чкотопическая система ассоциаций, в которой каждая ассоциация представляет собой качественно иную стадию развития в ходе автогенной сукцессии.

Материалы диссертации могут быть использованы для научно обоснованного планирования природоохранной деятельности в условиях антропогенного воздействия с целью сохранения биоразнообразия лесных экосистем, а также в учебных курсах по фитоценологии, лесоведению, биогеографии.

Апробация работы. Основные положения и результаты работы были представлены на VI молодежной конференции ботаников в Санкт-Петербурге (С.-Петербург, 1997), международной конференции «Экология таежных лесов» (Сыктывкар, 1998), 11(Х) съезде Русского ботанического общества «Проблемы ботаники па рубеже XX—XXI веков» (С.-Петербург, 1998), международной конференции «Роль девственной наземной бноты в современных условиях глобальных изменении окружающей среды: Биотическая регуляция окружающей.среды» (Петрозаводск, 1998), Н всероссийском популяционном семинаре «Жизнь популяции в гетерогенной среде» (Йошкар-Ола, 1998), Всероссийской научной конференции «Геоботаника XXI века» (Воронеж, 1999) и международном симпозиуме «Nordic Symposium on the Ecology of Coarse Woody Debris in Boreal Forests» (Urnen, Sweden, 1999).

Публикации. Основные результаты и научные положения диссертации отражены в 12 публикациях.

Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения, 6 глав, выводов, списка литературы и приложения. Работа содержит 161 страницу основного текста, 24 рисунка и 23 таблицы. Список литературы содержит 257 наименований, в т.ч. 35 на иностранных языках. Глава J. Состояние проблемы. Вопросы классификации и динамики сфагновых сосняков.

11а основе анализа литературного материала (257 источника) дан обзор имеющихся классификаций сфагновых сосняков, основанных на разных походах к классификации, приведены данные о строении этих сообществ, в.т.ч. о возможных возрастных структурах, охарактеризованы условия для возобновления. Рассмотрен динамический подход к типологии лесов и признаки клнмаксового сообщества. В качестве критериев отнесения сфагновых сосняков к лесном)

тину растительности рассматриваются флористические различия сфагновых сосняков и растительности болот, отличия в ходе роста сосны в сфагновых сосняках и болотной сосны, значительная сомкнутость (0.3-0.9) и высота (10-20 м) древесного яруса и большая развитость корневых систем в сфагновых сосняках. Литературные данные по этому вопросу дополнены собственными данными автора. Глава 2. Материалы исследования.

Объектом исследования являются сосняки сфагновой группы с хорошо выраженным древесным ярусом сосны.преимущественно лесной формы средней высотой 10-22 м. В моховом покрове сфагновые мхи господствуют или согосподствуют с группой зеленых мхов. Мощность торфа варьирует от 11 до 150 см и более. Описан широкий спектр сообществ, различающихся по трофности и степени увлажнения. Материал исследования собран на территории южной и средней тайги в ряде районов Ленинградской области и южной и средней Карелии, а также в Дарвинском заповеднике (Вологодская обл.) в течение полевых сезонов 1994-1999 годов. Объем собранного материала составляет 350 геоботаничсских описаний. Приведена физико-географическая характеристика районов исследования. Глава S. Методы сбора и обработки материала.

Описания фитоценозов проводили на пробных площадях размером 400 м2. Определены все параметры древостоя, подроста, возобновления, подлеска. Для оценки световых условий в сообществе измеряли сквозистость древесного полога (Ипатов и др., 1979). Обилие видов травя-но-кустарничкового и мохово-лишайннкового ярусов оценивали по шкапе господства (Ипатов и др., 1966). lia каждой пробной площади брали керны 5-ти господствующих деревьеп сосны и сопутствующих пород на уровне груди для определения бонитета и возраста, а также еще 3-7 кернов по ступеням толщины для более точного определения варьирования возраста деревьев. В каждом сообществе описана морфология почвы и взяты образцы торфов и минеральных горизонтов для химических анализов и анализа ботанического состава торфа.

На этапе предварительного анализа (рис. 1) для уменьшения количества исходных объектов и удобства анализа материала использована низшая оперативная единица — социация. В со-циацию объединены описания, максимально сходные по напочвенному покрову и составу древостоя. Социация соответствует ассоциации в эколого-доминаитном ее понимании. Экотопиче-ский анализ позволяет объединить социации в экотопичсские группы социаций. Для экотопиче-ского анализа использован анализ варьирования и корреляционный анализ экотопических признаков и анализ главных компонент. Анализ главных компонент проводили по социациям. Признаками, по которым проводили анализ, являлись следующие: мощность торфа, тип торфа (верховой, низинный, переходный), вид торфа (лесной, лесо-тоняной, топяиой — как индикатор, дре-нированности), зольность и кислотность (КО) торфа в верхнем горизонте, зольность и кислот-

ность в нижележащем торфяном горизонте, содержание физической глины и горизонте под торфом и в иллювиальном горизонте, кислотность в горизонте под торфом и в иллювиальном горизонте. Оценить количественно показатели гидрологического режима при данной методике сбора материала достаточно сложно, тем более что водный режим сильно изменяется в течение вегетационного сезона и от года к году. Поэтому в качестве характеристики увлажнения мы использовали степень увлажнения по шкале Л.Г.Раменского (1956), рассчитанную по медианам амплитуд видов травяно-кустарничкового и мохово-лишайникового ярусов.

Поскольку различия в экотопических характеристиках могут считаться значимыми, если наблюдается реакция растительности на эти различия, экотопический анализ по прямым экото-пическим характеристикам дополнен эколого-фитоценотическим анализом напочвенного покрова. Выделены эколого-морфологические 1руппы видов. При выделении групп учитывали экологические оценки видов по шкалам Д.Н.Цыганова (1976) и по шкалам болотных растений Л.П.Сокола (1981) и Е.М.Брадис (1972), принадлежность видов к эколого-фитоценотическим свитам А.А.Ниценко (1969), использовали данные об экологии сфагновых мхов В.Д.Лонатина (1972) и М.С.Боч и Е.О.Кузьминой (1985). Для выяснения взаимоотношений между видами травяно-кустарничкового и мохово-лишайникового ярусов также рассчитан двусторонний коэффициент межвидовой сопряженности (Ипатов и др., 1974). При объединении видов в экологические группы, а также для оценки индикационной значимости видов и выявления локальных растений-индикаторов дополнительно использовали данные корреляционного анализа обилия видов с прямыми экотопическими показателями. Чтобы соотнести классификацию экотопов по экото-пическим признакам с различиями в напочвенном покрове, рассчитали коэффициенты участия эколого-морфологических групп видов (Ипатов и др., 1996) в выделенных социациях.

Другим, независимым, этапом анализа является реконструирование демутационных рядов и построение экотопических систем ассоциаций. Связь между этими двумя этапами анализа вы-

Предварителышй анализ

о о

Построение экотопических систем ассоциаций

□

-описание - социация

• - доминантный анализ

- чкоюпичсская группа сочинний

- экотопический анализ (по прямым экотопическим показателям с проверкой реакции растительности)

Рис. 1. Схема анализа

• - описание А - ассоциация (стадия) /\ -»/\ - динамический ряд

- экоюпическая система ассоциаций (тип леса)

сажается п том, что экотопическая система ассоциаций строится для конкретного экотопа. Ис-содным объектом для этого анализа также являются описания. В порядке увеличения возраста >сновной породы описания упорядочены в возрастные ряды с одним или несколькими поколе-шями сосны. В рядах с несколькими поколениями описания выстроены в порядке увеличения юзраста старшего поколения при сохранении одинакового интервала со следующим ноколени-:м.

Элементарной классификационной единицей динамической типологии является ассоциа-;ия, которая объединяет состояния, примыкающие друг к другу по времени и сходные по соста-¡у эдификаторов, субэдификаторов, по жизненности эдификатора, по доминантам и субдоми-тнтам. Могут быть приняты во внимание видьт-индикаторы, характер горизонтального сложе-шя. То есть к одной ассоциации относятся одииакоиые стадии в динамических рядах. Поскольку ) качестве основополагающего критерия при выделении ассоциации по сравнению с социацией тобавлено состояние древостоя (связанное с возрастной стадией), количество ассоциаций может 5ыть больше, чем количество социаций. Знак приблизительного равенства между экотопической руппой социаций и экотопической системой ассоциаций объясняется тем, что в отдельных слу-таях окончательное отнесение некоторых описаний к той или иной экотопической группе может 5ыть проведено только после анализа демутационных рядов. Глава 4. Экотопическая характеристика сфагновых сосняков

Сфагновые сосняки характеризуются большим разнообразием состава и структуры сооб-деств и особенно - разнообразным напочвенным покровом. Одной из причин этого может вы-пупать разнообразие экотопических условий, в которых произрастают эти сообщества. Разная ;тепень варьирования экотопических признаков (коэффициент вариации от 3 до 155%) и скорре-гированноегь некоторых из них ведет к необходимости оценки вклада признаков в общее варьирование и выявления наиболее информативных признаков. Для этого удобно использовать ана-шз главных компонент. Анализ главных компонент проводили по экотопическим признакам для :ледующих выделенных социаций:

I. Picea abies - Dryopteris carthusiana+Vaccinium myrtillus - Sphagnum girgensohnii; ?. Picea abies - Vaccinium myrtillus - Sphagnum girgensohnii;

i. Picea abies+Pinus sylvestris - Vaccinium myrtillus - Sphagnum angustifolium+Sphagnum jirgensohnii. Участие ели в составе древостоя, оцененное по площади сечения, 0.3-0.4. Ель пре-)бладает в подросте и возобновлении;

t. (Picea abies) '+Pinus sylvestris - Vaccinium myrtillus - Sphagnum angustifolium+S.girgensohnii.

/частие ели в составе древостоя, оцененное по площади сечения, 0.05-0.3;

i. Pinus sylvestris - (Ledum palustre) +Vaccinium myrtillus - [Sphagnum angustifolium]2;

j. Picea abies+Pinus sylvestris - (Calla palustris)+Equisetum sylvaticum - Sphagnum girgensohnii;

1. Picea abies+Pinus sylvestris - Equisetum sylvaticum - Sphagnum girgensohnii;

i. Pinus sylvestris - ['Mentalis europaeaj+Equisetum sylvaticum - Sphagnum girgensohnii;

О обозначают характерное участие, но не доминирование вида или группы видов. [ ) обозначает доминирование группы видов.

9. Pinus sylvestris - Equisetum sylvaticum - Sphagnum girgensohnii+S. russowii;

10. Pinus sylvestris - [Ledum'palustre] - Sphagnum russowii+S. anguslifolium. Фитоценотическая замещаемоеть багульника, голубики, Кассандры и пушицы влагалищной доказана с помощью критерия Стьюдента (Самбук, 1986, 1987), поэтому сообщества с их доминированием правомочно относить к одной социации. В числе доминантов могут быть также вереск и Polytrichum strictum. Может различаться степень участия зеленых мхов. Эти различия могут быть связаны с различным положением сообществ и динамических рядах, а различия в количестве зеленых мхов - с разной степенью развитости корневых систем (Йпатов, Лвсринцева, 1967), Поэтому сообщества с этими доминантами рассматриваются в ранге субсоциаций:

10.1. Pinus sylvestris - [Ledum palustre] - Polytrichum strictum;

10.2. Pinus sylvestris - [Ledum palustrej - Pleurozium schreberi+Sphagnum russowii+S. anguslifolium;

10.3. Pinus sylvestris - [Ledum palustre] - Sphagnum russowii+S. anguslifolium; •

10.4. Pinus sylvestris - Calluna vulgaris - Sphagnum nemoreunv,

11. Pinus sylvestris - [Ledum palustre]+Rubus chamacmorus - Sphagnum angustifolium;

12. Pinus sylvestris - Rubus chamaemorus - Sphagnum angustifolium. Экотопически социация отличается or предыдущей тем, что встречается на переходном торфе. В сосняке болотнокустарнич-ково-морошково-сфагновом (соц. 11) морошка имеет более кссроморфный облик, чем в этой социации.

13. Pinus sylvestris - Eriophorum vaginatum - [Sphagnum fallax]+[S. angustifolium];

14. Pinus sylvestris - Pliragmites australis - Sphagnum fallax+S. angustifolium;

15. Pinus sylvestris - Carex globularis+C. nigra - Sphagnum failax+S. angustifolium + S. girgensohnii;

16. Pinus sylvestris - Calamagrostis cancsccns - [Sphagnum fallax]+[S. angustifolium];

17. Pinus sylvestris - Carex lasiocarpa - Sphagnum fallax+S. angustifolium;

18. Pinus sylvestris - Calla palustris- Sphagnum fallax; „ '

19. Pinus sylvestris - [Menyanthes trifoliata] - [Sphagnum fallax] +[S. angustifolium];

20. Pinus sylvestris — Salix sp.+Juniperus communis - Phragmites australis - Sphagnum russowii;

21. Pinus sylvestris- Vaccinium myrtillus+Phragmites australis - Sphagnum.angustifolium + S. flexuo-sum.

Анализ нагрузок экотопичсских признаков на факторы (табл. 1), полученные в анализе главных компонент, позволяет выделить два основных фактора, на которые приходится 62% от общего варьирования. Первый фактор, определяющий 38% общего варьирования, может был

интерпретирован как поч венное богатство: паи большие нагрузки на этот фактор дали тип торфа степень разложения тор фа, его зольность и ки слотность всего почвеино го профиля. Второй фак тор, определяющий 24 общего варьирования, мь интерпретировали Kai влажность верхних ноч

Факторные нагрузки эко тонических признаков

Признаки Фактор 1 Фактор 2

Мощность торфа 0,35 0,71

Вид торфа -0,32 -0,67

Чип торфа -0,95 0,02

Степень разложения торфа -0,68 0,05

Зольность верхнего торфяного горизонта -0,62 0,05

рП верхнего торфяного горизонта -0,75 0,56

Зольность нижнего торфяного горизонта -0,05 -0,60

pli нижнего торфяного горизонта -0,71 0,29

pli минерального горизонта под торфом -0,77 -0,11

рН иллювиального горизонта -0,68 -0,37

Степень увлажнения по шкале Л.Г.Рамснского -0,13 0,86

Процент от общего варьирования, приходящийся на фактор ■ 38 24

ценных горизонтов: наибольшие нагрузки на этот фактор имеют степень увлажнения по шкапе Л.Г.Раменского. мощность торфа и отрицательно связанный с ними вид торфа - показатель, свидетельствующий о степени дренированное™.

Интересно также выяснить, какие факторы среды в наибольшей степени влияют на рост сосны. Обнаружена высокая отрицательная связь (коэффициент корреляции -0,44) общего бонитета сосны по площади сечения ствола и мощности торфа. Проанализировали изменение бонитета сосны по площади сечения в осях 1 и 2 факторов. Линейная корреляция бонитета и первого фактора не обнаружена. Второй фактор обнаруживает высокую корреляцию с бонитетом (- 0.8). То есть сосна в большей степени реагирует на общий уровень увлажнения и практически не реагирует на богатство местообитания. Кривые изменения бонитета сосны с возрастом в большинстве социаций могут иметь н нисходящий и восходящий характер. При этом обнаруживается тенденция к сходимости нисходящих и восходящих кривых на определённом уровне бонитета. Одним из объяснений сходимости кривых может быть сильная гетерогенность условий для возобновления. Возобновление, поселившееся в разных условиях, характеризуется разным бонитетом. В дальнейшем, по мере освоения большей площади питания, бонитеты разных деревьев выравниваются. Однако в некоторых соцмациях одинаковое поведение кривых сосны и ели в одном и том же сообществе может свидетельствовать о том, что харгактёр кривой может определяться также флуктуациями или постепенным изменением экотопа. Исключительно восходящий характер имеют кривые в сосняке кустарничково-сфагновом и болотнокустарничково-морошково-сфагновом. Такой восходящий характер кривых можно объяснить явлением самоблагоприятствования,

когда по мере взросления деревья увеличивают потребление воды и постепенно иссушают местообитание.

На основе ана-гшза средних экотогш-геских; показателей' по-:оцнациям, ординации :оциаций в пространнее 1 и 2 фактора (рис.

2 1,5

■ ■ 1

.0,5 « 0

в-0-5 § -1

-2 -2,5

13 ( ♦

11 .5

' 18 »

12 «15

♦ 14 • 9

, 6 * 16

-1,5

-0,5 О Фактор I

0,5

1,5

'.) и анализа кривых Рис. 2. Ординация социаций сфагновых сосняков в факторном пространстве. Зонитезов социации объединены в экотопические группы социаций. Соц. 10 и 11 объединены в >дну гр.соц. сосняк кустарничково-сфагновый. Соц. 2, 3, 4 объединены в гр.соц. ельник чернич-

-1

но-сфагновый. Остальные социации рассматриваются и виде самостоятельных единиц. Соц. 1 н 7 ввиду малого количества материала далее в анализ не включались. Экотоп соц. 18 находится в неустойчивом состоянии.

Глава 5. Напочвенный покров в сфагновых соспяЯах

В главе приводится анализ флоры сфагновых сосняков. Представлен систематический анализ флористического состава, географический анализ и анализ эколого-ценотической структуры флоры.

Проведен эколого-фитоцепотичсский анализ напочвенного покрова. Анализ двусторонних коэффициентов межвидовой сопряженности видов с постоянством 5-60% позволяет выделить плеяду достаточно хорошо связанных между собой мезо- и мезоэвтрофных видов. Это Carex Iasiocarpa, С. chordorrisa, Comarum palustre, Menyanthes trifoliate, Equisetum fluviatile, E. palustre, Calamagrostis canescens и Naumburgia tirsiflora. С другой стороны, достаточно обособлена группа олиготрофных и олигомезотрофных видов, ядро которой образуют Andromeda polifolia, Oxycoccus palustris н Polytrichum strictum. Односторонними связями к этой группе примыкают Rubus chamaemorus, Empetrum nigrum, Qctula nana, Sphagnum fuscum и двусторонне связанные между собой Cladina arbuscula и С. rangiferina. Несколько особняком стоит пара дву-стороине связанных между собой видов Carex nigra - С. cinerea. Связи между мхами слабо выражены. Корреляционный анализ обилия видов и показателей экотопа обнаружил, что индикаторами богатого торфа в сфагновых сосняках являются Carex Iasiocarpa, Comarum palustre, Equisetum fluviatile, Calamagrostis canescens и Trienlalis europaea. Коэффициент корреляции их обилия и типа торфа верхнего торфяного горизонта составляет 0.4-0.5. Выявлены связи некоторых видов с другими показателями.

Обобщая полученные данные, а также используя экологические шкалы и литературные данные по экологии видов, выделены аколого-морфологичекие группы видов. В пределах каждой группы трофности виды подразделены по требовательности к увлажнению. К группам оли-готрофяых видов относятся группы Drosera rotundifoloia' и Sphagnum fuscum, к группам олигомезотрофных видов - группы Luzula pilosa, Vacciniuni sp., Chamaedaphne calyculata, Equisetum sylvaticum, Carex globularis, Eriophorum vaginatum, Rubus chamaemorus и Sphagnum nissowii. К группам меэо- и мезоэвтрофных видов относятся группы Carex; nigra, С. Iasiocarpa, Trienlalis europaea, Menyanthes trifoliata; Sphagnum fallax, S. girgensohnü, Polytrichum commune, Phragmites australis. К группам эвтрофных видов принадлежат группы Calla palustris, Sphagnum warnstorfii и Filipéndula ulmaria. Анализ коэффициентов участия эколого-морфологических групп видов по социациям достаточно хорошо подтверждает различия экотопических групп социаций по эко-топам и не вносит почти никаких корректив в объединение социаций в экотопические группы.

3 Названия эколого-морфологических групп даны по характерным видам.

Глава 6. Возрастные ряды сфагновых сосняков. Автогенная динамика.

Во всем разнообразии сообществ можно выделить 3 типа возрастных структур: 1) Ус-ловно-одновозрастиая структура древостоя. Амплитуда возраста на пробную площадь составляет, как правило, 10-40 лет. Все классы возраста в пределах этого диапазона представлены. Однако в отдельных случаях амплитуда может достигать 60-70 лет. 2) Ступенчато-разновозрастная структура древостоя с двумя-тремя четко выраженными поколениями. 3) Разновозрастная структура древостоя. Максимальный возраст деревьев составляет 145-190 лет. Амплитуда возраста на пробную площадь от 95 до 145 лет. При этом в ряду распределения по возрасту имеются максимумы и минимумы, некоторые классы возраста не представлены, но о четко выраженных поколениях говорить сложно. Эта структура встречается редко.

Во всех экотопичсских группах социацнй встречены как условно-одновозрастные, так и ступенчато-разновозрастные древостой. Обращает на себя внимание высокая частота горимости сфагновых сосняков. В зависимости от экотопической группы социаций в 41-60% сообществ зарегистрированы следы пожаров. Наиболее длинные одновозрастные ряды построены для сосняка кустарничково-сфагнового и пушицево-сфагнового. Однако корреляций между положением в ряду, сквозистостью и обилием видов травяно-кустарничкового яруса в этих рядах не обнаружено. В одновозрастных рядах от 35 до 150 лет плотность древостоев слабо меняется.

Помимо взрослых одновозрастных древостоев в экотопах сосняка пушицево-сфагнового, крупноосоково-сфагнового, чернично-сфагнового, черннчно-тростниково-сфапювого описаны послерубочные молодняки. Напочвенный покров этих молодняков слабо отличается от такового во взрослых насаждениях. Восстановление древостоя после деструкции в сфагновых сосняках происходит через сосну. Плотность молодняков превышает плотность взрослых одновозрастных древостоев в 3,5-7,5 раз. Эта плотность достаточна для формирования древостоев нормальной плотности. В молодняках по сравнению с взрослыми древостоями выше примесь березы. Соотношение березы к сосне в молодняках (за исключением некоторых группах кустарничково-сфапювых молодняков) составляет от 2 : 3 до 1 : 1. При длительной антропогенной нагрузке на сообщества после вырубки, при которой разрушается корневая сеть, восстановление происходит

В сосняке кустарничково-сфагновом отмечены 3 группы молодняков. Первая группа - это

молодняки с нормальной плотностью древостоя сосны (3000-5000 шт./га) с постдеструкционным типом напочвенного покрова, которые развиваются после пожаров. Доминируют Polytrichum strictum и Calluna vulgaris. Возвращаясь к анализу двусторонних коэффициентов сопряженности, можно выделить еще одну плеяду - плеяду посздеструкционных видов: Polytrichum strictum, Calluna vulgaris. Sphagnum nemoreum, Aulacomnium palustre. Вторая группа — молодняки с нормальной плотностью древостоя - 1600-5000 шт./га - с нормальным состоянием травяно-

кусзраничкопо! о яруса, которые развиваются после рубок/ Третья группа молодняко» - переза-гутеиные мплодпяки 15 г 35 лет с плотностью древостоя 11000-28000 mr./ra. Необходимым условием их образования является сильная деструкция напочвенного покрова и семенной год.

Во всех экотонах проанализированы также разновозрастные древостой (табл.2). Наибольшее количество рядов реконструировано для сосняка кустарничково-сфагнового. Построены ряды с промежутком между первым и вторым поколением в 40, 60, ,80, 100, 125, 170 и 200 лет. Ряды разветвляются в момент появления 3 и 4 поколения. В постдеструкционных состояниях в сосняке кустарпнчково-сфагновом в напочвенном покрове преобладающую роль начинают nrpaib Calluna vulgaris и (или) Polylrichum striclum. l'olytricliuni striclum может появляться при различной сквозистости (55-72%) верхнего полога при значительном нарушении напочвенного покрова. В случае если верхний полог поврежден незначительно, следующее поколение сосны может не появляться. Обильное разрастание вереска приурочено к более сильным деструкциям верхнего полога (сквозистость 69-92%) наряду с деструкцией напочвенного покрова и сопровождается появлением молодого поколения сосны.

При сравнении одновозрастных и разновозрастных древостоев сфагновых сосняков обнаруживается ряд интересных закономерностей. Различий в напочвенном покрове между одновоз-растными и разновозрастными рядами в каждом конкретном экотопе практически не наблюдается, Наибольший возраст сосны в одновозрастных и разновозрастных древостоях приурочен к более обводненным экотопам. Одной из причин этого выступает меньшая частота деструкции в более сырых экотопах. Плотность деревьев высотой больше 3 м одинакова в одновозрастных и разновозрастных сосняках для каждого типа леса и отражает предельную емкость экотопа.

В составе подроста в одновозрастных древостоях преобладает береза. Плотность подроста сосны в одновозрастных древостоях меньше, чем в разновозрастных. Эти различия в составе подроста объясняется тем, чго разновозрастные дрсвостои прошли более долгий путь развития и подвергались естественным и антропогенным деструкциям, в ходе которых формируются микроместообитания более высокого уровня, подходящие для возобновления сосны - пни и при-стволовые повышения от выпавших деревьев, поваленные стволы и т.п. со сфагновым и зелено-мошным покровом. Береза, особенно в мезотрофных условиях, более вынослива к избытку влаги (Гельтман, 1958), поэтому преобладает в подросте одновозрастных сообществ.

В типе леса сосняк кустарничково-сфагновый вне зависимости от возрастного состояния в напочвенном покрове может сильно различаться участие зеленых мхов. Зеленые мхи могут быть редкими по обилию иди «¡господствовать со сфагновыми мхами. Количество зеленых мхов связано с количеством пристволовых повышений, крупных корней и древесного детрита на поверхности и в верхнем слое торфа.

Таблица 2.

Характеристика древостоев разновозрастных сфагновых сосняков

Экотопическая группа социацин Древостой с двумя поколениями Древостой с тремя поколениями i ° 5 j 2 5 * ~ О и Возможные нарушения А Я = О ? 2 1 1

Кол-во сообществ Максимальный возраст, лет Интервал между поколениями, лет Кол-во сообществ Максимальный возраст, лет Интервал между 1 и 2 поколением, лет Интервал между 2 и 3 поколением, лет

Сосняк кустарничко-во-сфагновый 40 100-265 40,60,80, 100,120130.170.200 19 130-280, 3204 поколения 40,60,80, 100,125,170, 200 40,60,08, 100,110,115 35-92 Пожар Выб. рубка 38 25

Сосняк пушицево-сфагновый 3 100-130 50-65 52-70 Пожар 2

3 170-250 100-120 Пожар Выб. рубка 2 3

Сосняк чорошково-сфагновый 5 125-165 70, 95 32-58 Пожар Выб. рубка 5 i

1 210 140

Сосняк чернично-сфагновый 12 95-175 40-110 36-63 Пожар Выб. р\бка 4 5

Сосняк вахтово-сфагновый 5 130, 165, 205 и 310 45, 75, 80 и 200(соответственно) 52-66 Пожар 2

Сосняк тростниково-сфагновый 7 130-275 75-130(100 в среднем) 3 • 295-330 100 100 150 (в 1 случае) 50-69 Пожар Выб. рубка 8 1

Сосняк крупноосоко-во-сфагновый 6 115-180 45-65 1 305 100 65 42-70 Пожар 6

4 170-235 90-130(100)

Сосняк мелкоосоково-сфагновый 2 115,165 50,65 1 220 90 60 43-58

Сосняк вейниково-сфагновый 3. 160-220 60-80 35-56

Сосняк чернично- тростниково- сфагновый 2 135,170 80,120 1 180 70 45 55-7? Пожар Выб. р\бка 1 1

Сосняк седмичниково-хвощово-сфагновый 1 140 50 1 220: 90 60 46-55

В ряде экотопических групп социаций обилие подлеска в одновозрастных древостоях возрастает. Увеличение обилия подлеска в одновозрастных древостоях связано с их постдеструкционным происхождением. Разрастание подлеска при осветлении после деструкции отмечено преимущественно в мезо- и мезоэвтрофных экотопах. Глава 7. Построение экотопических систем ассоциаций сфагновых сосняков

Основной единицей динамической типологии лесов является экотопическая система ассоциаций (тип леса), которая объединяет все стадии автогенной сукцессии в пределах одного экотопа. В ассоциацию входят фитоценозы, занимающие одинаковое место в динамических рядах, со сходным строением (в т.ч. возрастным) древостоев и с одинаковыми преобладающими типами пятен напочвенного покрова. Наиболее существенным признаком при выделении ассоциаций сфагновых сосняков является возрастное строение древостоя. Состояние напочвеиного покрова в сфагновых сосняках, во-первых, определяется фактом наличия древостоя - наличия корневых систем, пристволовых повышений, пней, упавших и заросших стволов. Во-вторых, напочвенный покров определяется особенностями экотопа и общего биотопа (куда, строго говэ-ря, относятся характеристики торфа). Третьим фактором, влияющим на напочвенный покров в сфагновых сосняках, являются деструкции. Текущее же состояние древостоя (и в частности его возрастная стадия) слабо влияет на напочвенный покров.

В итоге разновозрастные древостой рассматриваются как климаксовые ассоциации. Од-.

подроста выделепы в

Рис. 3. Экотопическая система ассоциаций сосняка кустарничково-сфагнового. Стрелка - направление смены. X - деструкция.

отдельные ассоциации. К самостоятельным ассоциациям отнесены молодняки. Таким образом, для большинства типов леса выделено по 3 ассоциации. Постдеструкционные ассоциации выделены только для сосняка кустарничково-сфагнового (рис. 3). В главе приведены характеристики ассоциаций.

Выводы

1. Выделены 13 типов леса сфагновых сосняков. Для каждого из выделенных типов леса реконструирована экотогшческая система ассоциаций, в которой ассоциации представляют собой качественно отличные стадии развития. Существенным критерием выделения ассоциаций в сфагновых сосняках является возрастное состояние древостоя.

2. Отличие экотопических условий и биотопа сфагновых сосняков и сообществ с болотной сосной позволяет рассматривать сообщества сфагновых сосняков как лесные.

3. Ведущими экотопическими параметрами, обусловливающими разнообразие сфагновых сосняков северо-запада России, являются характеристики богатства и влажности верхнего торфяного горизонта и мощность торфа. Фактор богатства определяет 38% общего варьирования, фактор влажности - 24%. Жизненность сосны в сфагновых сосняках определяется в большей степени уровнем увлажнения, чем богатством местообитания. Корреляция бонигста сосны и влажности высока и составляет -0.8.

4. В сфагновых сосняках северо-запада России преобладает одновозрастная и ступенчато-разновозрастная возрастная структура. Основной причиной формирования "разновозрастной структуры древостоя являются периодические пожары, которые накладываются на климатические циклы п семенные годы. В результате пожаров уничтожается часть материнского полога, освобождается площадь питания и создаются микроместообитания, пригодные для возобновления сосны. Разновозрастную структуру усиливают выборочные рубки.

5. Плотность деревьев выше 3 м одинакова в одновозрастиых и разновозрастных сосняках для каждого типа леса и отражает предельную емкость экотопа.

6. В составе подроста в одновозрастиых дрсвосюях преобладает береза. Плотность подроста сосны в одновозрастиых древостоях меньше, чем в разновозрастных. Эти различия в составе подроста объясняется тем, что в климаксовых разновозрастных сообществах в ходе автогенеза формируется больше подходящих для возобновления сосны местообитаний.

7. Восстановление древостоя после деструкции в сфагновых сосняках происходит через сосну. Плотность молодняков, как правило, превышает плотность взрослых одновозрастиых древосто-ев в 3,5-7,5 раз. В молодняках по сравнению со взрослыми древостоямн выше примесь березы. При длительной антропогенной нагрузке на сообщества после вырубки, при которой разрушается корневая сеть, восстановление происходит преимущественно через березу.

8. Изученные сообщества сфагновых сосняков находятся преимущественно на средних и заключительных этапах демутации (одновозрастпые древостой) и в климаксовом состоянии (разновозрастные древостой). Напочвенный покров в климаксовых и демутационных сообществах различается незначительно. Молодняки и сообщества с постдсструкционным состоянием напочвенного покрова редки. Различия в напочвенном покрове в заболоченных условиях в большей степени связаны с различиями в экотоле и общем биотопе, чем со стадиями динамики со-

обществ.

Публикации по теме диссертационной работы

1) Т.О.Салтыковская. Динамика сфагновых сосняков северо-запада России // Тезисы VI молодежной конференции ботаников в Санкт-Петербурге. С.-Петербург, 1997. С. 88.

2) Г.Г.Герасименко, В.С.Ипатов, Т.О.Салтыковская. Динамика сфагновых сосняков северо-запада России // Бот. журн. Т.83. 1998. № 4. С. 1-15.

3) Т.О.Салтыковская. К вопросу об отнесении сфагновых сосняков к лесному или болотному типу растительности // Бот. журн. Т. 83. 1998. № 5. С. 83-88.

4) Г.Г.Герасимепко, Т.О.Салтыковская. Типология сфагновых сосняков Прионсжского района • Карелии // Вестник СПбГУ. Сер.З. Вып. 3. (№17) 1998. С. 30-39.

5) Салтыковская Т.О. Динамика заболоченных сосняков северо-запада России // Экология таежных лесов. Тез. докл. междунар. конф. 14-18 сентября 1998 г. Сыктывкар, 1998. С. 57.

6) Салтыковская Т.О. Динамика заболоченных сосняков северо-запада России // Проблемы ботаники на рубеже XX-XXI веков: Тез. докл. П(Х) съезда РБО (26-28 мая 1998 г., С.-Петербург). Том 1. СПб: БИН РАН, 1998. С. 304.

7) Герасименко Г.Г., Салтыковская Т.О. Принципы динамической типологии лесов северо-запада России на примере сфагновых сосняков // Роль девственной наземной биоты в современных условиях глобальных изменений окружающей среды: Биотическая регуляция окру. жшощей среды. Тез. докл. междунар. конф. 12-16 октября 1998 г. Петрозаводск, 1998. С. 135 -. 137.

8) Салтыковская Т.О. Автогенные сукцессии в сосняке кустарничково-сфагновом // Жизнь популяции в гетерогенной среде. Книга 2. (Тезисы II всероссийского популяционного семинара. 16-20 февраля 1998 г.) Йошкар-Ола, 1998. С. 87-88.

9) Салтыковская Т.О. Экотопическая характеристика сфагновых сосняков северо-запада России с помощью факторного анализа // Тр. победителей грантов 1998 года для студентов, аспирантов и молодых ученых С.-Петербурга. Направление «Биология». СПб, 1998. С. 196-197.

10) Салтыковская Т.О., Герасименко Г.Г., Ипатов B.C. Экотопическая характеристика сфагновых сосняков северо-запада России с помощью факторного анализа // Бот. журн. 1999. № U.C. 81-94.

1 1) Герасименко Г.Г., Салтыковская Т.О. Класификация сфагновых сосняков северо-запада России с учетом экотолических параметров. Геоботаника XXI века. Материалы Вссросс. научи, конф. 14-18 октября 1999 года. Воронеж, 1999. С. 74-76.

12) Taljana О. Saltykovskaya. Influence of CWD on mosaic of ground cover and regeneration in sphagnum pine forests in the north-western Russia. Abstracts from Nordic Symposium on the Ecology of Coarse Woody Debris in Boreal Forests. 31 may - 3 June 1999. Umeá, Sweden. P. 33-35.

Подписано в печать 25. 01.2000. Формат 60x84 1/16. Бумага офсетная. Печать офсетная. Усл. печ. л. 0,93. Тираж 100 экз. Заказ № 19.

ЦОГ1 типографии Изд-ва СПбГУ. 199034, С-Петербург, наб. Макарова, 6.

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Салтыковская, Татьяна Олеговна

Введение.

Глава 1. Состояние проблемы. Вопросы классификации и динамики сфагновых сосняков.

1.1. Проблема отнесения сфагновых сосняков к лесному или болотному типу растительности

1.2. Вопросы классификации сфагновых сосняков

1.3. Структура древостоев в сфагновых сосняках

1.4. Возобновление сосны в сфагновых сосняках

1.5. Основные положения динамической типологии лесов

Глава 2. Физико-географическая характеристика районов исследования.

2.1. Общая характеристика материала исследования

2.1. Климат.

2.3. Рельеф и подстилающие породы

2.4. Почвы и растительность

Глава 3. Методы сбора и обработки материала.

3.1. Методы сбора материала

3.2. Методы обработки материала

3.2.1. Принципы выделения социаций и ассоциаций

3.2.2. Методы экотопическиого анализа

3.2.3. Методы анализа напочвенного покрова

3.2.4. Методы анализа автогенной динамики и построения экотопических систем ассоциаций.

Глава 4. Экотопическая характеристика сфагновых сосняков

4.1. Экотопические условия и жизненность древостоя в сфагновых сосняках

4.2. Характеристика экотопических групп социаций сфагновых сосняков.

Глава 5. Напочвенный покров в сфагновых сосняках.

5.1. Анализ флоры сфагновых сосняков

5.2. Эколого-морфологические группы видов

Глава 6. Возрастные ряды сфагновых сосняков. Автогенная динамика.

Глава 7. Построение экотопических систем ассоциаций сфагновых сосняков.

Выводы.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Структура, динамика, типология сфагновых сосняков северо-запада России"

В настоящее время повышен интерес исследователей к проблемам динамики лесных сообществ. Изучение процессов развития лесных сообществ, изменения их видового состава и структуры в ходе сукцес-сионных смен имеет большое значение для выработки успешной стратегии лесопользования и сохранения биоразнообразия (Linder et al., 1997; Angelstam, 1997). Только на основе правильно понятых и раскрытых законов развития леса возможен обоснованный прогноз, составляющий конечную цель и содержание любой науки. Очевидно, что закономерности развития должны найти отражение в классификации (Смагин, 1950).

Общеизвестно, что растительность одного и того же участка может существенно различаться в зависимости от сезонного ее развития, от погодных условий разных лет. Разногодичные флуктуации носят колебательный характер, так что описания, сделанные в одном и том же месте в разное время, могут быть и разными, и сходными. При нарушениях растительного покрова и последующей демутации в разных стадиях растительность существенно различается. Различия эти, как правило, столь велики, что описания разных временных состояний часто должны быть отнесены к разным ассоциациям, если выделять их по общему принципу, который при всем разнообразии подходов кладется в основу объединения описаний в ассоциации. Таким принципом является сходство описаний по составу доминант, экологических групп видов, групп сопряженных видов, сходство строения. При большом объеме ассоциации, особенно если она выделена по флористическим критериям (видовой состав более стабилен, чем обилие видов), в одной ассоциации могут оказаться разные временные состояния одинаковых сообществ. Это же может наблюдаться и в единицах более высокого ранга. Например, в одну формацию включаются все сосняки. Тем не менее, динамика растительного покрова и в этих случаях не отражается в классификационных единицах, так как сюда оказываются включенными растительные сообщества, развивающиеся в различных местообитаниях и имеющие разную динамику. Таким образом, ни основная единица - ассоциация, ни единицы более высо5 кого ранга не включают в себя указаний на прошлое и будущее характеризуемых участков растительного покрова, не отражают динамики, не имеют в этом отношении прогностической ценности.

Сотрудниками кафедры геоботаники СПбГУ разработан теоретический подход динамической типологии лесов (Ипатов, 1990; Ипатов и др., 1991), который положен в основу исследования. Тип леса рассматривается как абстрактная динамическая система, элементы которой - стадии, последовательно сменяющие друг друга в рядах или циклах развития, восстановления, флуктуации сообществ. Ряды и циклы развития одного типа леса объединяют общие тенденции к формированию одинаковых климаксовых сообществ. Для того чтобы тип имел прогностическую (а значит и практическую) ценность, необходимо упорядочить описания состояний сообществ в динамические сходящиеся ряды.

Объектом данного исследования являются сосняки с доминированием сфагновых мхов в напочвенном покрове. Сообщества имеют лесной облик и характеризуются хорошо выраженным ярусом сосны значительной высоты и сомкнутости. Объект исследования занимает пограничное положение между экосистемами леса и болота и затрагивается исследованиями как со стороны лесоведов, так и со стороны болотоведов. Возможно, поэтому он не достаточно хорошо изучен.

Данный объект исследования представляется менее нарушенным по сравнению с типами леса, характерными для более сухих местообитаний, что может позволить более полно проследить закономерности естественного развития этих сообществ на протяжении всех возрастных стадий. Значительное число этих сообществ является климаксо-выми. Если в прошлом интерес к коренным лесам был связан с проблемами ведения в них лесного хозяйства, то в настоящее время эти леса в числе прочего привлекают внимание исследователей применительно к биологическому разнообразию (Волков, 1998).

Заболоченные леса в целом характеризуются высоким уровнем биоразнообразия и рассматриваются как горячие точки биоразнообразия бореальных лесов. Одной из причин этого является то, что в заболоченных лесах создается множество экологических ниш за счет хорошо развитого микрорельефа (ОМбоп et а1. , 1997). Другое объяснение высокого уровня биоразнообразия - это малая нарушенность 6 сфагновых сосновых (Ägren, Zackisson, 1990) и в особенности еловых лесов (Hörnberg et al., 1995; 1998). Некоторые участки выступают как свободные от огня рефугиумы. Многие участки все же затрагиваются пожарами, однако, средний интервал между пожарами намного больше по сравнению с более сухими местообитаниями - 400 V лет (Hörnberg et al., 1998) - и достаточен для развития клима/бо-вого сообщества, в котором создается весь спектр местообитаний для существавания всех из возможных в данном экотопе видов. Фундаментальным структурным компонентом климасового сообщества является древесный детрит разных степеней разложения, который является нишей для разных групп организмов эпискилов.

Сфагновые сосняки достаточно широко описаны в литературе с точки зрения изучения их строения, но при этом вопросы автогенной динамики этих сообществ не рассматриваются. В некоторых работах отмечается связь определенных типов возрастной структуры и строения сфагновых сосняков с пожарами (Комин, 1963, 1964, 1967; Медведева, 1971) . Работы по классификации сфагновых сосняков, как правило, носят узкорегиональный характер. Типы сфагновых сосняков выделяются в числе прочих для того или иного района исследования. Единой типологической схемы сфагновых сосняков всего северо-запада России не разработано. Из работ, охватывающих весь спектр заболоченных лесов, отметим лишь классификацию Н.И.Пьявченко (1956, 1985), однако на уровне типов леса она не достаточно хорошо проработана. Классификации всего разнообразия сфагновых сосняков исследуемого региона с учетом динамики ни в одной работе не приводится.

Целью нашего исследования является всестороннее изучение группы типов леса сфагновых сосняков, изучение их разнообразия, структуры и процессов автогенной динамики, происходящих в этих сообществах. Обнаруженные закономерности должны найти отражение в системе динамической классификации сфагновых сосняков.

В ходе исследования решаются следующие задачи: решить вопрос, к какому типу растительности (лесному или болотному) следует относить эти сообщества; выявить экотопическое разнообразие сфагновых сосняков и классифицировать экотопы; 7 выявить, какие деструкционные режимы играют наибольшую роль в сфагновых сосняках; изучить особенности возрастной структуры сфагновых сосняков и построить все возможные динамические ряды сфагновых сосняков; проанализировать, какие изменения происходят в составе и структуре сообществ в ходе автогенных сукцессий; описать климаксовое состояние для каждого экотопа сфагновых сосняков; создать систему динамических классификационных единиц сфагновых сосняков.

Научная новизна нашего исследования заключается в создании единой классификации сфагновых сосняков северо-запада России, которая охватывает все разнообразие этих сообществ в данном регионе. Будут проанализированы возможные возрастные состояния и типы деструкций, характерные для каждого экотопа, и реконструирован ход восстановительной сукцессии. Этот анализ позволит построить для каждого экотопа экотопическую систему ассоциаций, в которой каждая ассоциация представляет собой качественно иную стадию развития в ходе автогенной сукцесии.

Материалы исследования доложены на следующих конференциях: VI молодежной конференции ботаников в Санкт-Петербурге (С.-Петербург, 1997), международной конференции «Экология таежных лесов (Сыктывкар, 1998), II (X) съезде Русского ботанического общества «Проблемы ботаники на рубеже XX—XXI веков» (С.-Петербург, 1998), международной конференции «Роль девственной наземной биоты в современных условиях глобальных изменений окружающей среды: Биотическая регуляция окружающей среды» (Петрозаводск, 1998), II всероссийском популяционном семинаре «Жизнь популяции в гетерогенной среде» (Йошкар-Ола, 1998) , Всероссийской научной конференции «Геоботаника XXI века» (Воронеж, 1999) и международном симпозиуме «Nordic Symposium on the Ecology of Coarse Woody Debris in Boreal Forests» (Umeá, Sweden, 1999). 8

Заключение Диссертация по теме "Ботаника", Салтыковская, Татьяна Олеговна

Выводы

1. Выделены 13 типов леса сфагновых сосняков. Для каждого из выделенных типов леса реконструирована экотопическая система ассоциаций, в которой ассоциации представляют собой качественно отличные стадии развития. Существенным критерием выделения ассоциаций в сфагновых сосняках является возрастное состояние древостоя .

3. Ведущими экотопическими' параметрами, обусловливающими разнообразие сфагновых сосняков северо-запада России, являются характеристики богатства и влажности верхнего торфяного горизонта и мощность торфа. Показатели богатства местообитания - тип торфа, степень разложения, зольность, кислотность - образуют плеяду скоррелированных признаков.

4. Жизненность сосны в сфагновых сосняках определяется в большей степени уровнем увлажнения, чем богатством местообитания. Корреляция бонитета сосны и влажности высока и составляет 0.8.

5. В сфагновых сосняках северо-запада России преобладает одновозрастная и ступенчато-разновозрастная возрастная структура. Основной причиной формирования разновозрастной структуры древостоя являются периодические пожары. Признаки пожаров зарегистрированы более чем в половине сообществ. В роли второго по значимости фактора, обуславливающего разновозрастную структуру, выступают выборочные рубки.

6. Наибольший возраст сосны в одновозрастных и разновозрастных древостоях приурочен к более обводненным экотопам. Одной из причин этого выступает меньшая частота деструкций в более сырых экотопах.

7. Плотность деревьев высотой более 3 м одинакова в одно-возрастных и разновозрастных сосняках.

8. В составе подроста в одновозрастных древостоях преобладает береза. Плотность подроста сосны в одновозрастных древостоях

215 меньше, чем в разновозрастных. В разновозрастных древостоях в результате естественного развития и антропогенных причин формируется большее количество подходящих для возобновления сосны микроместообитаний более высокого уровня.

9. Восстановление древостоя после деструкций в сфагновых сосняках происходит с преобладанием сосны. Плотность молодняков превышает плотность взрослых одновозрастных древостоев в 3.5-7.5 раз. Эта плотность достаточна для формирования древостоев нормальной плотности. В перезагущенных молодняках кустарничково-сфагновых плотность сосны выше в 18 раз.

10. В молодняках по сравнению с взрослыми древостоями выше примесь березы. Соотношение березы к сосне в молодняках (за исключением некоторых групп кустарничково-сфагновых молодняков) составляет от 2 : 3 до 1 : 1. При длительной антропогенной нагрузке на сообщества после вырубки, при которой разрушается корневая сеть, восстановление происходит преимущественно через березу.

11. Сфагновые сосняки характеризуются достаточно большим видовым разнообразием. В сфагновых сосняках северо-запада в подзоне средней и южной тайги встречаются 14 9 видов сосудистых растений, принадлежащих к 98 родам из 4 3 семейств. Флора сосудистых растений составляет 11% от флоры северо-запада, а бриофлора сфагновых сосняков составляет 15% от флоры региона. Большое количество видов в заболоченных экотопах объясняется разнообразием экологических ниш вдоль широкого воднотопографического градиента.

12. Изученные сообщества сфагновых сосняков находятся преимущественно на средних этапах демутации (одновозрастные древостой) и в климаксовом состоянии (разновозрастные древостой). Напочвенный покров в климаксовых и демутационных сообществах различается незначительно. Молодняки и сообщества с постдеструкционным состоянием напочвенного покрова редки. Перезагущенные молодняки характеризуются низким общим проективным покрытием травяно-кустарничкового яруса. Различия в напочвенном покрове в заболоченных условиях в большей степени связаны с различиями в экотопе и общем биотопе, чем со стадиями динамики сообществ.

217

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Салтыковская, Татьяна Олеговна, Санкт-Петербург

1. Абатуров Ю.Д., Зворыкина К.В., Ильюшенко А.Д. Типы березовых лесов центральной части южной тайги. М., 1982. 156 с.

2. Абатуров Ю.Д., Письмеров A.B., Орлов А.Я. и др. Коренные темнохвойные леса южной тайги. М,, 1988. 220 с.

3. Аболин Р.И. Опыт эпигенологической классификации болот // Болотоведение. 1914. № 3. Минск. С. 231-285.

4. Абрамов И. И., Волкова J1.A. Определитель листостебельных мхов Карелии. Arctoa. Т. 7. Прилож. 1. СПб: Scientific press Ltd. 1999. 390 с.

5. Александрова В. Д. Изучение смен растительного покрова // Полевая геоботаника. I. М.-Л.: Наука, 1964. С. 300-447.

6. Александрова В.Д. Классификация растительности. Д.: Наука, 1969. 275 с.

7. Александрова В.Д., Юрковская Т.К. Геоботаническое районирование Нечерноземья Европейской части РСФСР. JI.: Наука. 1989. 64 с.

8. Алехин В.В. Что такое растительное сообщество? Растительное сообщество как выражение социальной жизни растений. М. : изд-во М.и С. Сабашниковых, 1928. 83 с.

9. Алисов В. П. Принципы климатического районирования СССР // Изв. АН СССР. Серия геогр. 1959. №6. С.118 125.

10. Ансберг Е.А. Материалы к изучению режима верхнего горизонта грунтовых вод Молого Шекснинского междуречья // Тр. Почв, ин-та АН СССР. М. 1940. т.16. С.115 - 120.

11. Арбатская М.К., Ваганов Е.А. Дендрохронологический анализ реакции сосны на периодическое воздействие низовых пожаров // Лесоведение. 1996. № 6. С. 58-61.

12. Атлас Ленинградской области. Главное управление геодезии и картографии при Совете Министров СССР. М., 1967.

13. Афанасьева Т.В., Василенко В.И., Терешина Т.В., Шеремет Б.В. Почвы СССР. М.: Мысль. 1979. 380 с.218

14. Вельский П. С. Леса Дарвинского заповедника // Научно-методич. зап-ки главного упр-я по заповедникам. Вып. 12. 1949. С. 266-300.

15. Благовещенский Г.А. Эволюция растительного покрова болотного массива "1007 км" у станции Лоухи (Карелия) // Тр. БИН АН СССР. Серия III. Геоботаника. Вып. 3. М.;Л.: Изд. АН СССР, 1936. С. 141-232.

16. Бобровский Р. В. О влиянии Рыбинского водохранилища на леса Дарвинского заповедника // Рыбинское водохранилище. Часть 1. М.: Изд. МОИП. 153. С.21-50.

17. Богарад В.Б., Нехлюдова A.C. Краткий словарь биологических териминов. М.: Учпедгиз, 1963. 236 с.

18. Богданов П.Л., Соколов С.Я., Сукачев В.Н., Шенников А.П. Дендрология с основами лесной геоботаники. Л.: Гослестехиз-дат, 1938. 576 с.

19. Богдановская-Гиенэф И.Д. О некоторых основных вопросах болотоведения // Бот. журн. Т. 31. 1946. № 2. С. 33-44.

20. Богдановская-Гиенэф И. Д. Растительный покров верховых болот русской Прибалтики // Тр. Петергофск. естеств.-научного инта. № 5. .:Главнаука, 1928. С. 256-372.

21. Боч М.С. О применении индикационных свойств растительности при установлении типа питания // Основные принципы изучения болотных биогеоценозов. Л.: Наука, 1972. С. 39-54.

22. Боч М.С., Кузьмина Е.О. О сфагновых мхах Северо-Запада РСФСР // Бот. журн. Т. 70. 1985. № 10. С. 1337-1346.

23. Боч М.С., Смагин В.А. Флора и растительность болот Северо-Запада России и принципы их охраны. СПб, 1993. 224 с.

24. Брадис Е.М. Растительный покров болот как показатель их типа по условиям питания / / Основные принципы изучения болотных биогеоценозов. Л.: Наука, 1972. С. 29-38.

25. Вендров С.Л., Дьяков К.Н. Водохранилища и окружающая природная среда. М. 1976. С. 70-109.

26. Виликайнен М.И., Кучко A.A. К характеристике березовых лесов Северной Карелии // Лесные растительные ресурсы Карелии. Петрозаводск, 1974. С. 17-23.

27. Виликайнен М.И., Кучко A.A. К характеристике среднета-ежных березняков Карелии // Биологическая и хозяйственная продуктивность лесных фитоценозов Карелии. Петрозаводск, 1977. С. 1521.

28. Владыченский С. А. Почвенно-мелиоративная характеристика прибрежной территории Рыбинского водохранилища // Тр. Дарвинского гос. заповедника. Сев.- Зап. кн. изд-во. 1968. С.182 215.

29. Вомперский С.Э., Иванов А.И. Вертикально-фракционная структура и первичная продуктивность сосняков болотного ряда // Лесоведение. № 6. 1978. С. 13-24.

30. Вомперский С.Э., Лебков В.Д., Иванов А.И. Таксационное строение болотных сосняков / / Биогеоценологическое изучение болотных лесов в связи с опытной гидромелиорацией. М. : Наука, 1982. 208 с.

31. Воронова B.C. Естественное возобновление под пологом еловых лесов // Тр. Карельского филиала АН СССР. Вып. XVI. Исследования по лесовозобновлению в Карелии. 1959. С. 30-37.220

32. Воронова Т.Г. Флора сосновых лесов Южной Карелии. Методическое пособие для полевой практики по ботанике. Петрозаводск, 1994. 26 с.

33. Гаврилов К.А., Карпов В.Г. Главнейшие типы леса и почвы Вологодской области в районе распространения карбонатной морены // Тр. Ин-та леса и древесины АН СССР. Сибирское отд. Т. 52. 1962. С. 5-118.

34. Гагарина Э.И., Матинян H.H., Счастная JI.C., Касаткина Г.А. Почвы и почвенный покров Северо-Запада России. СПб: Изд-во С-Петербургского ун-та, 1995. 236 с.

35. Галкина Е.А. Типы болот Тунгудского района Автономной Карельской ССР // Тр. Бот. ин-та. Серия III. Геоботаника. Вып. 3. М. ;JI. : Изд-во АН СССР, 1936. С. 307-344.

36. Гельтман B.C. Географический и типологический анализ лесной растительности Белорусии. Минск: Наука и техника, 1982. 326 с.

37. Гельтман B.C. Типы березовых лесов Полесья // Сб. на-учн. трудов по лесн. хоз-ву. Вып. XII. 1958. С. 119-134.

38. Герасименко Г.Г., Ипатов B.C., Соловьёв Д.Е. О сравнении признаков оценки жизненности деревьев и древостоя // Вестн. Ленингр. ун-та. Сер. 3. 1991. Вып. 1 (№3). С. 47-52.

39. Герасименко Г.Г., Комолова С.А., Прошкина Ю.В. О развитии сосново-еловых лесов Валаамского архипелага // Бот. журн. Т. 80. 1995. № 8. С. 19-28.

40. Герасимено Г.Г., Колодяжный С.Ф. Возможности факторного анализа при исследовании растительного покрова на примере задачи классификации объектов / / Структура и динамика растительного покрова (материалы конференции). М.: Наука, 1977. С. 86-88.

41. Гроздов Б.В. Типы леса Брянской, Смоленской и Калужской области. Брянск 1950. 55 с.

42. Громцев А.Н. Ландшафтные закономерности структуры и динамики среднетаежных сосновых лесов Карелии. Петрозаводск, 1993. 160 с.

43. Громцев А.Н. Пожарный режим в спонтанных лесах ландшафтов северо-запада тайги // Экология. 1993. № 3. С. 22-26.

44. Дарвинский заповедник. Под ред. А.М.Леонтьева. Вологда: Областная книжная редакция, 1957. 103 с.

45. Дегтева C.B. Флористический состав среднетаежных осинников республики Коми // Научные доклады. Коми научный центр УрО Российской академии наук. Вып. 4 04. Сыктывкар, 1988. 28 с.

46. Денисенков В. П. Болотная растительность юго-восточной части Дарвинского государственного заповедника // Тр. Дарвинского гос. заповедника. Вып. IX. Природные ресурсы Молого-Шекснинской низменности. Северо-Западное книжн. изд-во, 1968. С. 43-79.

47. Дмитриева Е.В. Сосновые леса северо-запада Карельского перешейка // Бот. журн. Т. 58. 1973. № 8. С. 1093-1106.

48. Доктуровский B.C. Болота и торфяники. 2-е изд. М. : ОНТИ, 1935. 224 с.

49. Докучаев В.В. Способы образования речных долин Европейской России. Избр. соч., т.1,2. М. 1949. С. 191 200.

50. Домбровская А.В., Коренева М.М., Тюремнов С.Н. // Атлас растительных остатков, встречаемых в торфе. М.;Л.: Гос. энерге-тич. изд-во, 1959.

51. Дубах А.Д. Специфичность болота // Почвоведение. 1941. №2. С. 3-12.

52. Дыренков С. А. Структура и динамика таежных ельников. Л.: Наука, 1984. 182 с.222

53. Дыренков С.А., Адашевская О.Р., Федорчук В.Н. Ельники Вепсовской возвышенности (структура и восстановление) // Сб. На-учн.-исслед. работ по лесному хоз-ву. Вып. XII. М. , 1969. С. 103122 .

54. Дыренков С.А., Адашевская О.Р., Федорчук В.Н. Ельники Вепсовской возвышенности (структура и возобновление) // Сб. на-учн.-иссл. работ по лесному хоз-ву. Вып. XII. 1969. С. 103-122.

55. Дыренков С.А., Лешок В.И. Болотные сосняки Южной Карелии // Болотные экосистемы европейского Севера. Петрозаводск, 1988. С. 59-72.

56. Дыренков С.А., Федорчук В.Н. Лесная растительность заповедного участка "Вепский лес" (восток Ленинградской области) // Бот. журн. Т. 60. 1975. № 3. С. 422-431.

57. Дыренков С.А., Федорчук В.Н., Григорьева С. О. Видовое разнообразие растительных сообществ коренных таежных ельников // Экология. № 2. 1981. С. 26-33.

58. Еленкин A.A. Закон подвижного равновесия в сожительст-вах и сообществах растений // Изв. Главн. ботан. сада. Т.20. Вып. 1. Пг., 1921. 47 с.

59. Елина Г.А., Кузнецов О.Л., Максимов А. И. Структурно-функциональная организация и динамика болотных экосистем Карелии. Л.: Наука, 1984. 128 с.

60. Ефремова Т.Т., Ефремов С.П., Черкашин В.П. Связь производительности болотных сосняков Западной Сибири с почвенными условиями // Лесоведение, 1995. № 2. С. 50-59.

61. Ефремова Т.Т., Ефремов С.П., Черкашин В.П. Трофическая оценка лесоводственной продуктивности торфяных почв • Западной Сибири // Сибирский биологический журнал. 1993. Вып. 6. С. 41-48.

62. Зворыкина К. В. Влияние растительности нижних ярусов на фитоклимат сосняка черничного // Сосновые боры подзоны южной тайги и пути ведения в них лесног хозяйства. М. : Наука, 19696. С. 165-180.

63. Зворыкина К. В. Влияние растительности нижних ярусов сосняка черничного и корневой конкуренции древостоя на развитие223подроста сосны // Сосновые боры подзоны южной тайги и пути ведения в них лесного хозяйства. М.: Наука, 1969а. С. 181-204.

64. Зябченко С. С. Сосновые леса Европейского Севера. JI.: Наука, 1984. 244 с.

65. Иванов А.И., Бунин М.А. Изменение структуры древостоев болотных сосняков в первые 10 лет после осушения // Лесоведение. 1986. № 2. С. 38-44.

66. Ивашкевич Б. А. Дальневосточные леса и их промышленная будущность. М.; Хабаровск: ДВОГИЗ, 1993. 163 с.

67. Ивкович B.C. Возрастная структура древостоев сосны на верховых болотах // Заповедники Белорусии. 1986. № 10. Минск: Ураджай. С. 2 9-32.

68. Ивкович E.H. Напочвенный покров контактных зон суходол-болото сосновых лесов // Заповедники Белорусии. 1985. Вып. 9. Минск: Ураджай. С. 47-55.

69. Ильинский А.П. Опыт формулировки подвижного равновесия в сообществах растений // Отд. оттиск из «Изв. Глав, ботан. сада». Т.20, вып.2. Пг., 1921. 16 с.

70. Ипатов B.C. Отражение динамики растительного покрова в синтаксономических единицах // Бот. журн. Т.75. 1990. №10. С. 1380-1388.

71. Ипатов B.C., Аверинцева С. Г. Об условиях произрастания сфагнов и зеленых мхов в заболоченных ельниках // Научн. доклады высшей школы. Биологич. науки. № 3. 1967. С. 67-69.

72. Ипатов B.C., Герасименко Г. Г, Кирикова Л.А., Трофимец

73. B.И. Автогенные сукцессии в сосняке лишайниково-зеленомошном. II. Экотопическая система ассоциаций // Бот. журн. Т. 81. 1996. № 8.1. C. 23-35.

74. Ипатов B.C., Герасименко Г. Г, Кирикова Л. А., Ю.И.Самойлов, Трофимец В.И. Автогенные сукцессии в сосняке лишайниково-зеленомошном. I. Фитоценотический анализ видового состава // Бот. журн. Т. 80. 1995. № 9. С. 61-75.224

75. Ипатов B.C., Герасименко Г. Г, Трофимец В. И. Динамическая классификация сосново-еловых лесов на скалах // Бот. журн. Т. 83. 1998. № 2. С. 13-24.

76. Ипатов B.C., Герасименко Г. Г. Таблицы бонитирования деревьев и древостоев. Д., 1988. 63 с.

77. Ипатов B.C., Герасименко Г.Г., Комолова С.А. Новые бо-нитировочные шкалы оценки жизненности деревьев и древостоев // Вестн. СПбГУ. Сер. 3. 1995. Вып. 4 (№ 24). С. 42-48.

78. Ипатов B.C., Герасименко Г.Г., Трофимец В.И. Сухие сосновые леса на песках как один тип леса // Бот. журн. Т. 76. 1991. №6. С. 818-830.

79. Ипатов B.C., Кирикова JI.A. Фитоценология. СПб.: Изд. С.-Петербугрского ун-та, 1997. 316 с.

80. Ипатов B.C., Кирикова H.A., Бибиков В.Н. Сквозистость древостоев: измерение и возможности использования в качестве показателя микроклиматических условий под пологом леса // Бот. журн. Т. 64. 1979. № 11. С. 1615-1624.

81. Ипатов B.C., Кирикова Л.А., Линдеман Т. И. Об оценке степени участия видов в структуре растительного покрова. // Бот. журн. Т. 51. 1966. № 8. С. 1121-1126.

82. Ипатов B.C., Самойлов Ю.И., Тархова Т.Н. Двусторонний коэффициент межвидовой сопряженности // Бот. журн. Т. 59. 1974. № 11. С. 1596-1603.

83. Какс А. Р. Болота окрестностей озера Дулова // Мат. по изуч. восточн. болотн. р-на Псковской губ. Т. III. Псков, 1914. С. 1-76.

84. Кац Н.Я. Болота и торфяники. М.: Учпедгиз, 1941. 400 с.

85. Кац Н.Я., Кац С.В., Скобеева Е.И. Атлас растительных остатков в торфе. М.: Недра, 1977. 376 с.

86. Кирсанов В. А. Проблемы классификационной таксономии лесной растительности и возможный путь их решения // Структура и динамика биогеоценозов Урала: Сб. научн. трудов. Свердловск, Ур-ГУ, 1985. С. 11-27.225

87. Ковда В.А., Розанов Б.Г. Почвовоедение. Учебник для униврситетов. В 2-х частях. М. : Высшая школа, 1988. Ч. 1. Почва и почвообразование. 400 с. Ч. 2. Типы почв, их география и использование 386 с.

88. Колесников Б.П. Генетическая классификация типов леса и ее задачи на Урале // Вопросы классификации растительности. Тр. ин-та биологии. Уральский филиал АН СССР. Вып. 27. Свердловск, 1961. С. 47-59.

89. Колесников Б. П. Кедровые леса Дальнего Востока // Тр. Дальневосточ. филиала им. B.JI. Комарова. Сер. Ботаническая. Т. 2(4). М.; Л.: Изд. АН СССР, 1956а. 263 с.

90. Колесников Б.П. Конспект лесных формаций Приморья и Приамурья. В кн. "Академику В.Н.Сукачеву к 75-летию со дня рождения". М.;Л.: Изд-во АН СССР, 19566. С. 28 6-305.

91. Колесников Б. П. Лесная растительность юго-восточной части бассейна Вычегды. Л.', 1985. 215 с.

92. Колесников Б.П. Пути построения генетической классификации типов леса // Тр. по лесному хоз-ву Сибири. Вып. 4. Новосибирск, 1958. С. 99-101.

93. Коломыцев В.А. Болотообразовательный процесс в средне-таежных ландшафтах Восточной Фенноскандии. Петрозаводск, 1993. 173 с.

94. Комаров Н.Ф. Идея развития и теория подвижного равновесия в современной геоботанике // Отт. Из «Советская ботаника», №5 6, 1940. С. 288-301.

95. Комин Г.Е. Влияние пожаров на возрастную структуру и рост северотаежных заболоченных сосняков Зауралья // Тр. ин-та экол. раст. и жив. Вып. 53. Свердловск, 1967. С. 207-222.

96. Комин Г.Е. Возрастная- структура и строение древостоев заболоченных лесов междуречья Лозьвы и Пелымы. Автореф. дис. . к.б.н РАН. Свердловск, 1964. 27 с.

97. Комин Г.Е. К вопросу о типах возрастной структуры насаждений // Изв. высш. учебн. завед. Лесной журнал. 1963. № 3. С. 37-42.226

98. Комин Г.Е., Семечкин И. В. Возрастная структура древо-стоев и принципы ее типизации // Лесоведение. М. , 1970. №2. С. 24-33.

99. Коновалов H.A. Типы леса подмосковных опытных лесничеств Ц.Л.О.С // Тр. по лесн. опытному делу. Вып. V. М.-Л., 1929. 159 с.

100. Коновалов H.A., Поварицин В.А. Лесные ассоциации Ваковского лесничества Бакопытлесхоза Нижегородского края // Природа и хозяйство учебно-опытных леспромхозов. Вып. 2. 1931. С. 252-303.

101. Коротков К.О. Леса Валдая. М.: Наука, 1991. 160 с.

102. Корчагин А. А., Сенянина-Корчагина М.В. Леса Молого -Шекснинского междуречья // Тр. Дарвинского гос. зап-ка. Вологда. Вып.IY. 1957. С. 291 402.

103. Корчагин A.A. Еловые леса западного Притиманья в бассейне р.Мезенской Пижмы // Уч. зап. ЛГУ. Сер. геогр. наук. Вып. 11. № 213. 1956. С. 111-239.

104. Корчагин A.A. К вопросу о типах леса по исследованиям в Тотемском уезде Вологодской губернии // Очерки по фитосоциологии и фитогеографии. М. : Гос. с/х изд-во «Новая деревня», 1929. С. 287-327.

105. Корчагин A.A. Растительность северной половины Печоро-Ылычского заповедника // Тр. Печоро-Ылычского заповедника. Вып. II. М., 1946. 416 с.

106. Корчагин A.A., Сенянниково-Корчагина М.В. Леса Молого-Шекснинского междуречья (дубняки, черноолыпатники и ельники) // Тр. Дарвинского гос. зап-ка. Вып. IV. 1957. С. 291-402.

107. Корчагина М.П. Азотно-минеральное питание сосны обыкновенной на торфяной почве по данным хвое-листового опада / / Болотные биогеоценозы и их изменение в результата антропогенного воздействия. Л.: Наука. 1983. С. 149-164.

108. Костюкевич Н.И. К характеристике заболоченных лесов Полесья // Изв. АН БССР. 1954. № 1. С. 61-74. Марченко А.И. Почвы Карелии. М.;Л., 1962. 310 с.227

109. Курнаев С.Ф. Основные типы леса боровых сосняков южной тайги Ярославской области // Сосновые боры подзоны южной тайги и пути ведения в них лесного хозяйства. М.: Наука, 1969. С. 11-25.

110. Лавренко Е.М. Основные закономерности растительных сообществ и пути их изучения // Полевая геоботаника. I. М.-Л.: Наука, 1964. С. 13-75.

111. Ларгин И.Ф. Исследование древесного яруса на верховых болотах // Тр. Ин-та леса. Т. 13. 1953. С. 96-115.

112. Леонтьев A.M. Основные закономерности распространения растительности Молого-Шекснинского междуречья до образования Рыбинского водохранилища // Тр. Дарвинского гос. заповедника на Рыбинском водохранилище. М. 1949. С. 9 32.

113. Леонтьев A.M. Растительность Беломорско-Кулойской части Северного края // Тр. Бот. ин-та АН СССР. Сер. III. Геоботаника. 1935. Вып. 2. М.-Л.: Изд-во АН СССР, 1937. С. 81-223.

114. Лешок В.И., Дыренков С.А. Структура древостоев болотных сосняков Южной Карелии / / Болотные экосистемы Европейского Севера. Петрозаводск, 1988. С. 78-93.

115. Лопатин В.Д. О причинах безлесия болот // Вестник Ле-нингр. ун-та. 1947а. № 9. С. 32-42.

116. Лопатин В.Д. Об экологических условиях жизни растений на болотах // Комплескные исследования растительности болот Карелии. Петрозаводск, 1982. С. 4-13.

117. Лопатин В.Д. Основные выводы из геоботанического изучения Тесовского болотного массива // Вестник Ленингр. ун-та. 19476. № 2. С. 50-60.

118. Майснер А.Д. Формирование корневой системы сосны на почвах с различными режимами грунтового увлажнения // Ботаника. Минск: Наука и техника, 1979. С. 114-121.

119. Марченко А.И. Почвы Карелии. M./JI.: Изд-во АН СССР, 1962. 310 с.

120. Мелехов И.С. Лесоведение и лесоводство. М.: МЛТИ, 1972. 178 с.

121. Мелехов И.С. Основы типологии вырубок // Основы типологии вырубок и ее значение в лесном хозяйстве. Архангельск, 1959. С. 5-33.

122. Мельничук В.М. Определитель лиственных мхов Средней полосы юга Европейской части СССР. Киев: Наукова Думка, 197 0. 4 42 с.

123. Нешатаев В.Ю. Некоторые ассоциации заболоченных сосняков Ленинградской области // Бот. журн. Т. 70. 1985. № 10. С. 1362-1373.

124. Никитин С.А. Типы леса Серебряноборского опытного лесничества // Стационарные биогеоценотические исследования в Сереб-ряноборском опытном лесничестве. Вып. 1. М.; Л, 1961. С. 11-176.

125. Ниценко A.A. Об изучении экологической структуры растительного покрова // Бот. журн. Т. 54. 1969. № 7. С. 1002-1013.229

126. Ниценко Н.И. Еловые леса Ленинградской области // Вестн. Лен. ун-та. Сер. 3. Вып. 2. № 9. 1960. С. 5-16.

127. Определитель высших растений Северо-Запада европейской части РСФСР (Ленинградская, Псковская и Новгородская области). Л.: Изд. Ленингр. ун-та, 1981. 376 с.

128. Определитель лишайников СССР. Вып. 1. Л., 1971. 411 с.

129. Определитель лишайников СССР. Вып. 3. Л., 1975. 275 с.

130. Орлов А.Я., Кошельков С.П., Осипов В.В., Соколов A.A. Типы лесных биогеоценозов южной тайги. М.: Наука, 1974. 231 с.

131. Орлов Е.Д. Гидрологические зоны болот и их гидролесомелиоративная оценка. Методические указания. Петрозаводск, 1991. 26 с.

132. Орлов Е.Д. Производительность древостоев Северной Карелии в зависимости от типов местообитания // Болотно-лесные системы Карелии и их динамика. Л., 1980. С. 100-113.

133. Попадюк Р.В., Читякова A.A., Чумаченко С.И. Восточноевропейские широколиственные леса. М.: Наука, 1994. 364 с.

134. Практикум по почвовоедению . Ред. Н.С.Кауричев. М. : Колос, 1980., 272 с.

135. Пьявченко Н.И. Лесное болотоведение. М., Изд-во АН СССР: 1963. 192 с.

136. Пьявченко Н.И. Некоторые итоги стационарного изучения взаимоотношений леса и болота в Западной Сибири // Взаимоотношения леса и болота. М.: Наука, 1967. С. 7-42.

137. Пьявченко Н.И. О взаимовлиянии материнского древостоя и подроста в сосняке кустарничково-сфагновом // Тр. МОИП. Отдел биологический. Т. III. Секц. ботаники. М., 1960. С. 213-220.

138. Пьявченко H.И. Степень разложения торфа и методы ее определения. Красноярск, 1963. 60 с.

139. Пьявченко Н.И. Торфяные болота и их природное и хозяйственное значение. М.: Наука, 1985. 151 с.

140. Пятецкий Г.Е. Влияние избыточного увлажнения вырубок на всхожесть, прорастание семян и приживаемость всходов хвойных пород // Изв. Карельского и Кольского филиалов АН СССР. № 2. 1958. С. 141-149.

141. Пятецкий Г.Е. Потенциальная лесоводственная производительность болот Карелии // Болота и заболоченные земли Карелии. Ученые записки Петрозав. ун-та. Биол. науки. T. XII. Вып. 2. Петрозаводск, 1964. С. 20-28.

142. Работнов Т.А. О значении пирогенного фактора для формирования растительного покрова // Бот. журн. Т. 63. 1978. № 11. С. 1605-1611.

143. Разумовский С. М. Закономерности динамики биоценозов. М.: Наука, 1981. 232с.

144. Раменский Л.Г. Введение в комплексное почвенно-геоботаническое исследование земель. М.: Огиз, 1938. 620 с.

145. Раменский Л.Г., Цаценкин И.А., Чижиков О.Н., Антипин H.A. Экологическая оценка кормовых угодий по растительному покрову. М.: Гос. изд-во с.-х. литер., 1956. 472 с.

146. Ремезов Н.П. Влияние подтопления на лесорастительные свойства почв. Рукопись. Архив Дарвинского заповедника. 1947. С. 85-121.

147. Рубцов В.Г. Влияние осушения на возобновление сосны // Сб. работ по лесному хозяйству. Гослесбумиздат, 1961. С. 155-169.

148. Рубцов В. Г. Факторы среды, влияющие на прорастание семян сосны и развитие всходов в сосняках сфагновых в связи с осушением // Бот. журн. Т. 45. 1960. № 6. С. 8 96-900.

149. Рысин Л. П. Современные проблемы лесной типологии // Современные проблемы лесной типологии. Львов, 1983. С. 3-4.

150. Рысин Л. П. Сосновые леса Европейской части СССР. М. : Наука, 1975. 212 с.231

151. Рысин Л.П., Абатуров Ю.Д., Казанцева Т.Н. Типы леса восточного Подмосковья // Леса восточного Подмосковья. М.: Наука, 1979. 184 с.

152. Сабуров Д.Н. Леса Пинеги. Л.: Наука, 1972. 173 с.

153. Савич-Любицкая Л.И., Смирнова З.Н. Определитель сфагновых мхов СССР. Л.: Наука, 1968. 112 с.

154. Самбук С.Г. Классификация сосновых лесов Северного При-ладожья // Бот. журн. Т. 71. 1986. № 4. С. 441-449.

155. Самбук С. Г. О фитоценотической замещаемости Pinus sylvestris и Betula pubescens в заболоченных лесах // Бот. журн. Т. 69. 1984. № 10. С. 1370-1372.

156. Самбук С.Г. Олиготрофные сфагновые сосновые леса на Северо-Западе Европейской части СССР // Бот. журн. Т. 72. 1987. № 11. С. 1523-1532.

157. Самбук Ф.В. Печорские леса // Тр. Бот. музея АН СССР. Вып. 24. Л., 1932 С. 63-250.17 0. Санников С.Н. Лесные пожары как фактор преобразования структуры возобновления и эволюции биогеоценозов // Экология. 1981. № 6. С. 24-33.

158. Санников С.Н. Циклически эрозионно-пирогенная теория естественного возобновления сосны обыкновенной // Экология. 1983. № 1. С. 10-20.

159. Санников С.Н. Экологическая оценка естественного возобновления сосны в Припышминских борах-зеленомошниках. Автореф. дисс. к.б.н. Свердловск, 1966. 31 с.

160. Смагин В.А. Ассоциации болотных сосновых сообществ Северо-Запада РСФСР // Вопросы классификации болотной растительности. Спб: Наука, 1993. С. 83-94.232

161. Смагин В.Н. Опыт построения классификационной схемы типов леса южной подзоны тайги // Бюлл. МОИП. Отд. биологич. IV (3). С. 86-89.

162. Смирнов А.П., Полещук A.A. О влиянии характеристик торфяной залежи на рост сосны при осушении болот // Лесоводство, лесные культуры и почвоведение. Л., 1990. С. 132-136.

163. Смирнова А.Д. К вопросу о структуре еловых лесов При-вертлужья // Уч. зап. Горьковского гос. ун-та. Вып. 5. 1936. С. 119-134.

164. Смирнова А.Д. Типы лесов крайнего севера Кировской области // Бот. журн. Т. 28. 1943. № 5. С. 171-180.

165. Смоляницкий Л.Я. Некоторые аспекты средопреобразующей способности сфагновых мхов и рост хвойных растений. Дисс. к.б.н. Л., 1965. 163 с.

166. Соколов С.Я. Рекогносцировочное исследовние типов леса Лисинского лесничества // Лесоведение и лесоводство. 1926. № 3. С. 135-154.

167. Соколова Л.А. Материалы к геоботаническому районированию Онего-Северодвинского водораздела и Онежского полуострова // Тр. Бот. ин-та АН СССР. Серия III. Геоботаника. 1935. Вып. 2. M.;Л.: Изд-во АН СССР, 1937. С. 9-81.

168. Соколова Л.А. Растительность района Лоухи-Кестенгского тракта (Карелия) // Тр. Бот. ин-та АН СССР. Серия III. Геоботаника. Вып. 3. M.;Л.: Изд-во АН СССР, 1936. С. 241-306.

169. Солоневич К.И. Геоботанический очерк района западной части Кемь-ухтинского тракта (Карелия) // Тр. Бот. ин-та АН СССР. Геоботаника. Вып.1.1934. С.53-97.

170. Солоневич Н.Г. К вопросу об экологических формах сосны обыкновенной (Pinus sylvestris) // Тр. Карельского филиала АН СССР. Вып. XV. Торфяные болота Карелии. Петрозаводск, 1959. С. 139-146.

171. Солоневич Н.Г. Структура и продуктивность некоторых болотных растительных сообществ // Тр. Бот. ин-та АН СССР. Серия III. Геоботаника. Вып. 15. М.;Л.: Изд-во АН СССР, 1963. С. 3-93.

172. Солоневич Н.Г. Эколого-биологические особенности основных компонентов травяно-кустарничкового яруса болотных растительных сообществ // Автореф. . д.б.н. Л., 1954. 21 с.

173. Сочава В. Б. Вопросы картографии в геоботанике // Принципы и методы геоботанического картографирования. М. ; Л.: Изд-во АН СССР, 1962. С. 5-27.

174. Сочава В. Б. Классификация растительности как иерархия динамических систем // Геоботаническое картографирование. Л., 1972. С. 3-18.

175. Спиридонов А.И., Спиридонова H.A. К геоморфологии Моло-го-Шекснинской низины // Вестник Московского Университета. 1951. №12. С.131 142.234

176. Стратонович И.М. Подневольно-выборочные рубки в борах зеленомошниках Северного опытного лесничества. Архангельск, 1932. 104 с.

177. Структура и продуктивность еловых лесов южной тайги. Л.: Наука, 1973. 311 с.

178. Сукачев В.Н. Идея развития в фитоценологии // Советская ботаника. №1/3. М.-Л.: изд-во АН СССР, 1942. С. 5-17.

179. Сукачев В.Н. Некоторые общие теоретические вопросы в фитоценологии // Вопросы ботаники. Т. 1. 1954. С. 289-330.2 01. Сукачев В.Н. О болотной сосне. Оттиск из «Лесного журнала». № 3. 1905. С. 4-19.

180. Сукачёв В.Н. Растительные сообщества. (Введение в фито-социологию). М.-Л.: Книга, 1928. 232 с.

181. Сукачев В.Н. Руководство к исследованию типов леса М.-Л.: Гос. изд-во с-х и колх.-кооп. лит-ры, 1931. 238 с.

182. Тюремнов С.Н. Торфяные месторождения и их разведка. М.-Л.: Гос. энергетич. изд-во, 1949. 464 с.

183. Тюремнов С.Н., Ларгин И.Ф., Ефимова С.Ф., Скобеева Е.И. Торфяные месторождения и их разведка (Руководство по лабораторно-практическим занятиям). М.: Недра, 1977. 264 с.

184. Фильрозе Е.М. Генетическая классификация лесов Ильменского заповедника, ее развитие и значение // Экология и проблемы рационального использования природных комплексов Южного Урала. Свердловск, 1985. С. 64-77.

185. Фильрозе Е.М. Типы леса Ильменского государственного заповедника и их динамика // Тр. по лесн. хоз-ву Сибири. Вып. 4. Новосибирск, 1958. С. 157-164.

186. Флора Северо-Востока Европейской части СССР. Под ред. А.И.Толмачева. Л.: Наука. Т. 1. 1975.305 с. Т. 2. 316 с. Т. 3. 293 с. 1976. Т. 4. 1977. 321 с.

187. Фокин А.Д. Краткий очерк растительности Вятского края // Отд. оттиск из сборн. «Вятский край». 1929. 20 с.

188. Цинзерлинг Ю.Д. Растительность болот // Растительность СССР. Т. 1. М.; Л., 1938. С. 355-428.235

189. Цыганов Д.H. Экоморфы флоры хвойно-широколиственных лесов. М., 1976. 60 с.

190. Черепанов С.К. Сосудистые растения России и сопредельных государств. Спб: Мир и семья 95, 1995. 990 с.

191. Чертовской В. Г. Долгомошные вырубки, их образование и облесение. М.: Изд. АН СССР, 1963. 135 с.

192. Чертовской В. Г. Образование долгомошных вырубок на месте влажных ельников черничников // Основы типологии вырубок и ее значение в лесном хозяйстве. Архангельск, 1959. С. 34-51.

193. Шенников А.П. Введение в геоботанику. JI.: Изд-во ЛГУ, 1964. 447 с.

194. Юрковская Т.К. География и картография растительности болот Европейской России и сопредельных территорий // Труды Бот. ин-та им. Л.В.Комарова. 1992. Вып. 4. 256 с.

195. Юрковская Т.К. Краткий очерк растительности болот Средней Карелии // Тр. Карельского филиала АН СССР. Вып. XV. Торфяные болота Карелии. Петрозаводск, 1959. С. 108-124.

196. Юрковская Т.К. Растительный покров Карелии // Растительный мир Карелии и проблемы его охраны. Петрозаводск, 1993. С. 8-36.

197. Юрковская Т.К. Типы болот Лоухского района КА СССР // Болота и заболоченные земли Карелии. Ученые записки Петрозав. унта. Биол. науки. T. XII. Вып. 2. 1964. Петрозаводск, 1964. С. 3471.

198. Яковлев Ф.С., Воронова B.C. Типы лесов Карелии и их природное районирование. Петрозаводск, 1959. 190 с.

199. Ярошенко П.Д. Основы учения о растительном покрове. М.: Географгиз, 1953. 351 с.

200. Agren J., Zackisson 0. Age and size structure of Pinus sylvestris population on mires in central and northern Sweden // J. Ecol. 1990. Vol. 78. № 4. P. 1049-1062.

201. Angelstam, Per. Assessment of biodiversity for improved forest planning // Proceedings of the conference on assessment of biodiversity for improved forest planning. 7-11 October 1996, held in Monte Verita, Switzerland. P. 301-313.

202. Angelstam, Per. Landscape analysis as a tool for scientific management of biodiversity // Ecological Bulletins. Vol. 46. Copenhagen, 1997. P. 140-170.

203. Aune E.I. Forest vegetation in Hemne, Sor-Trondelag, Western Central Norway // Det Kgl. Norske Vidensk. Selsk. Mus. Miscellanea. 1973. № 12. S. 1-87.

204. Braskkle Finn H., Finer Leena. Decomposition of cellulose in litter layer and surface peat of low-shrub pine bogs // Kand. J. Forest Res. 1990. Vol. 5. № 3. C. 297-310.

205. Dyrness C.T., Viereck L.A., Van Cleve K. Fire in taiga communities of interior Alaska // Forest ecosystems in the Alaskan taiga. Berlin, Heidelberg, New York: Springer, 1986. P. 7486.

206. Gorshkov V.V., Bakkal I. Yu. Species richness and structure variations of Scots pine forest communities during the period from 5 to 210 years after fire // Silva fennica. Vol. 30. № 2-3. 1996. P. 329-340.

207. Gorshkov V.V., Bakkal I. Yu., Stavrova N.I. Postfire recovery of forest litter in Scots pine forest in two different regions of Boreal zone // Silva fennica. Vol. 30. № 2-3. 1996. P. 209-219.

208. Guillen, Dolores F. et all. Shrub architecture and occupation of space in a Mediteranean sclerophyllous shrubland // Journal of Vegatation Science. 1994. № 5. P. 497-504.

209. Hornberg G., Ohlson M., Zackrisson 0. Influence of bryophytes and microrelief conditions on Picea abies seed regen237eration patterns in boreal old-growth swamp forests // Can. J. For. Res. 1997. Vol. 27. P. 1015-1023.

210. Hornberg G., Ohlson M., Zackrisson 0. Stand dynamics, regeneration patterns and long-term continuity in boreal old-growth Picea abies swamp-forest // Journal of Vegatation Science. 1995. № 6. P. 291-298.

211. Hornberg G., Zackrisson 0., Segerstrom U., Svensson B.O., Ohlson M., Bradshaw R.H.W. Boreal swamp forests // BioScience. Vol. 48. № 10. 1998. P. 795-802.

212. Hytteborn H., Packham J.R.,Verwij st T. Tree population dynamics, stand structure and species composition in the Montane virgin forest on northern Sweden // Vegetatio. 1987. Vol. 72. № 1. P. 3-19.

213. Jaderlund A., Zackrisson 0., Nilson M.-C. Effect of bilberry (Vaccinium myrtillus L.) litter on seed germination and early seedling growth of four boreal tree species // Journal of Chemical Ecology. 1996. Vol. 22. № 5. P. 973-986.

214. Juntunen P., Kuuluvainen T. Windthrow gap in a mature Scots Pine dominated forest // Second international workshop on disturbance dynamic in boreal forest. Workshop abstracts. Rouyn-Noranda, 1996. P. 126-128.

215. Linder P. Stand structure and successional trends in virgin boreal forest reserves in Swiden // Forest Ecol. and Manag. Vol. 98. 1997. P. 17-33.

216. Linder P., Jonsson P., Niklasson M. Tree mortality after prescribed burning in an old-growth Scots pine forest in northern Sweden // Silva Fennica. Vol. 32. № 4. 1998. P. 339-349.238

217. Linder P., Jonsson P., Niklasson M. Tree mortality after prescribed burning in an old-growth Scots pine forest in northern Sweden // Silva fennica. Vol. 32. № 4. 1998. P. 339-349.

218. McPherson, Guy R. Response of annual plants and communities to tilling in a semi-arid temperate savanna // Journal of Vegatation Science. 1994. № 5. P. 415-420.

219. Ohlson M., Soderstrom L., Hornberg G., Zackrisson O. , Hermansson J. Habitat qualities versus long-term continuity as determinants of biodiversity in boreal old-growth swamp forests // Biological Conservation. Vol. 81. 1997. 221-231.

220. Ohlson M., Zackrisson 0. Tree establishment and microhabitat relationships in north Swedish peatland // Can. J. For. Res. 1992. Vol. 22. P. 1869-1877.

221. Oreshkin D.G., Skovsgaard J.P., Vanclay J.K. Estimating sapling vitality for Scots pine (Pinus sylvestris L.) in Russian Karelia // Forest ecol. and manag. Vol. 97. 1997. P. 147-153.

222. Paal J. Eesti taimkatte kasvukohatuiipide klassifikat-sioon. Classification of Estonian vegetation site types. Tallin, 1997. 297 p.

223. Pignatti, E., Pignatti, S. Centrolepidi-Hydrocotyletea alatae, a new class of ephemeral communities in Western Australia // Journal of Vegatation Science. 1994. № 5. P. 55-62.

224. Ponge J.-F., Andre J., Zackrisson 0., Bernier N., Nil-son M.-C., Gallet C. The forest regeneration puzzle // BioScience. Vol. 48. № 7. 1998. P. 523-530.

225. Salonen, V. Revegatation of harvested peat surfaces in relation to substrate quality // Journal of Vegatation Science. 1994. № 5. P. 403-408.

226. Schaetzl R.J., Burns S.F., Johnson D.L., Small T.W. Tree uprooting: Review of impact on forest ecology // Vegetatio. 1988. Vol. 79. № 3. P. 165-176.

227. Steijlen I., Nilson M.-C., Zackrisson 0. Seed regeneration of Scots pine in boreal forests stands dominated by lichen and feather moss // Can. J. For. Res. 1995. Vol. 25. P. 713-723.240

Информация о работе

Салтыковская, Татьяна Олеговна
кандидата биологических наук
Санкт-Петербург, 2000
ВАК 03.00.05

Диссертация

Структура, динамика, типология сфагновых сосняков северо-запада России - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы