Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Распределение лесной растительности в связи со структурой ландшафта на примере заповедника "Присурский"

ВАК РФ 03.00.16, Экология

Автореферат диссертации по теме "Распределение лесной растительности в связи со структурой ландшафта на примере заповедника "Присурский""

На правах рукописи

СУЛТАНОВА Наталия Григорьевна

РАСПРЕДЕЛЕНИЕ ЛЕСНОЙ РАСТИТЕЛЬНОСТИ

В СВЯЗИ СО СТРУКТУРОЙ ЛАНДШАФТА НА ПРИМЕРЕ ЗАПОВЕДНИКА "ПРИСУРСКИЙ"

Специальность 03.00.16 - экология

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Пущине - 2004

Работа выполнена в Учебном центре Почвоведения, экологии и природопользования Путинского государственного университета.

Научный руководитель:

доктор биологический наук Заугольнова Л.Б.

Научный консультант:

кандидат биологических наук Ханина Л.Г.

Официальные оппоненты:

доктор биологических наук, профессор Охапкин А.Г.

доктор биологических наук, профессор Онипченко В.Г.

Ведущая организация:

Институт экологии Волжского бассейна Российской Академии Наук

Защита состоится «£?» октября 2004 года в 15.00 часов на заседании диссертационного совета Д 212.166.12 Нижегородского государственного университета им. Н.И. Лобачевского (603950, г. Н.Новгород, пр. Гагарина, 23).

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Нижегородского государственного университета им. Н.И. Лобачевского

Автореферат разослан

сентября 2004 г.

Ученый секретарь диссертационного совета, кандидат биологических наук

Г. А. Кравченко

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы. Исследование пространственного распределения растительных сообществ является одним из актуальных направлений в современной экологии и фитоценологии. В зоне хвойно-широколиственных лесов, на границе контакта неморальных и таежных типов сообществ, складываются наиболее сложные их сочетания, что представляет интерес для выявления закономерностей размещения этих сообществ. Разнообразие экотопических условий, связанное с неоднородностью рельефа, способствует дифференциации растительного покрова. Выявление ведущих факторов организации растительного покрова позволяет оценить сукцессионное состояние сообществ разных экотопов, на основе чего можно давать рекомендации по сохранению биоразнообразия.

Цель и задачи исследования. Целью настоящего исследования является выявление закономерностей распределения лесной растительности в связи со структурой ландшафта. В ходе исследования решались следующие задачи:

- дать характеристику флористического состава лесных сообществ заповедника, выделить единицы растительного покрова - фитохоры разного масштаба и оценить их эколого-ценотическую структуру;

- выделить основные экотопы в составе катены малой реки и дать их характеристику, а также сопоставить экологическое пространство экотопов;

- выявить закономерности в строении фитокатен разного масштаба и на их основе установить характерные для данного ландшафта последовательности фитохор;

- оценить состояние популяций основных древесных видов и охарактеризовать сукцессионное состояние лесных сообществ в разных экотопах.

Научная новизна. Впервые для территории Присурского лесного массива выделены и охарактеризованы по ведущим экологическим параметрам основные типы экотопов бассейна малой реки. Дана характеристика основных типов лесных сообществ заповедника и выявлена их принадлежность к синтаксонам эколого-флористической классификации до ранга ассоциации. Впервые для зоны елово-широколиственных лесов выявлена структура и детально сопоставлены фитокатены разных порядков. Впервые показано сходство структур фитокатен разных уровней.

Теоретическая и практическая значимость. Установленные закономерности развивают представления о пространственной иерархической организации растительного покрова. Полученные результаты существенно дополняют представления о структуре лесных растительных сообществ и особенностях его пространственного размещения в зоне распространения хвойно-широколиственных лесов. Эти представления могут быть перенесены на более широкий класс лесных ландшафтов песчаных наносов.

Результаты проведенных исследований могут быть использованы для оценки видового и экосистемного разнообразия растительности заповедника и для прогнозирования направления сукцессионных смен в разных экотопах. Материалы работы были использованы при составлении «Кадастра особо охраняемых природных территорий и объектов Чувашской республики» и «Красной книги Чувашской республики».

Апробация работы. Основные положения и р^ЗУД^ТаТь1 работы обсуждались

[ РОС. НАЦИОНАЛЬНАЯ?) I БИБЛИОТЕКА >

на научных семинарах учебно-научного центра Почвоведения, экологии и природопользования Пущинского государственного университета (2002; 2003). Отдельные результаты исследований докладывались и обсуждались на II межрегиональной бассейновой научно-практической конференции "Изучение природы и биоразнообразия Присурья" (Чебоксары-Атрат, 1999), международной межвузовской школе-семинаре "Экология 2000: эстафета поколений" (Пущино, 2000), VII международной молодежной конференции ботаников (Санкт-Петербург, 2000), на Пущинской школе-конференции молодых ученых (2003).

Личный вклад. Работа выполнена самостоятельно. В период с 1999 по 2003 гг. автором было собрано и обработано 549 геоботанических описаний, из них 410 на площадках 100 кв. м. В печатной работе, выполненной в соавторстве, автор принимал личное участие в сборе и обработке материала.

Публикации. Основные результаты и научные положения диссертации отражены в 8 печатных работах.

Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения, пяти глав, выводов, списка литературы и приложения. Работа изложена на 186 страницах, содержит 154 страницы основного текста, 24 рисунка и 10 таблиц. Список литературы включает 202 наименования, из них 14 на иностранных языках.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

Глава 1. Исследования лесного растительного покрова в связи со

структурой земной поверхности

Первый раздел обзора литературных источников посвящен работам о размещении растительных сообществ в зоне распространения смешанных хвойно-широколиственных лесов в связи с особенностями строения земной поверхности (Растительный покров СССР, 1956; Игошина, 1961; Сибирякова, 1962; Буторина, 1963; Порфирьев, 1964; Лукичева, Сабуров, 1971; Курнаев, 1982).

С появлением и развитием понятия ландшафтно-геохимической катены, под которой понималась последовательность элементарных ландшафтов по направлению гидрохимического стока (Полынов 1956; Мордкович и др., 1985; Глазовская, 1989), а затем и фитокатены (Катенин, 1988; Катенин, Резванова, 1991; Холод, 1991; Заугольнова, 1999, 2001; Заугольнова и др., 2000) начался новый этап в изучении этого вопроса. Для выявления горизонтального строения растительных сообществ в ландшафтных масштабах продуктивным также представляется бассейновый подход в рамках концепции пространственной иерархической организации растительного покрова (Заугольнова, 1999;# Сохранение и восстановление... , 2002). При этом подходе растительный покров малого речного бассейна рассматривается как модель пространственной организации сообществ данного ландшафта.

Второй раздел посвящен анализу современного состояния представлений о закономерностях организации лесных сообществ в зоне распространения смешанных хвойно-широколиственных лесов. На основе литературных данных разных авторов (Порфирьев, 1964; Кирсанов и др., 1979; Биогеоценотический покров... , 1999; Заугольнова, 1999; Заугольнова и др., 2000; Короткое, 2000; Качалов, Рогова, 2002; Мартьянов и др., 2002; Биологическое разнообразие,.. 2003~ Восточноевропейские леса... , 2004) были сопоставлены 18 экологических рядов

(катен) в разных ландшафтах области распространения смешанных хвойно-широколиственных лесов на территории Русской равнины и предгорий Урала. Упоминаемые в этих работах сообщества характеризовали по соотношению основных эколого-ценотических групп видов растений.

Выявлены следующие ведущие факторы распределения лесного растительного покрова: 1) географическое (широтное) положение исследуемой территории; 2) литолого-геоморфологическое строение участка, в особенности состав подстилающих и почвообразующих пород; 3) уклон поверхности; 4) общая протяженность катены и характер отрицательной формы рельефа, являющейся ее основанием. Метод оценки фитохор по эколого-ценотическому составу показал свою эффективность при анализе и сравнении фитокатен. Выявлены общие закономерности в распределении растительного покрова катен в области распространения хвойно-широколиственных лесов.

Фитокатены ландшафтов песчаных равнин изучены слабо, и исследования распределения лесной растительности в Присурском лесном песчаном массиве дополнят представления о строении растительного покрова в ландшафтах песчаных равнин.

Глава 2. Методика и природные условия района исследования

В своей работе мы используем следующий набор понятий, относящийся к малому речному бассейну. Термин катена мы рассматриваем в объеме ландшафтно-геохимической катены (Ландшафтно-геохимические..., 1989) и понимаем под ним последовательность элементарных ландшафтов, расположенных по направлению гидрохимического стока.

Рассматривается два компонента (горизонтальных слоя) катены: экотопический и фитоценотический. Экотопический компонент, или геокатена, включает литологическую основу, подстилающие и почвообразующие породы, а также поверхностные и грунтовые воды. Элементами геокатены, ее территориальными единицами являются экотопы. Под экотопами мы понимаем участки, сходные по топографическому положению, мезо- и микрорельефу, по почвообразующей и подстилающей горной породе, по залеганию и характеру грунтовых вод (Ипатов, 1990).

Фитоценотический компонент катены соответствует понятию фитокатена и включает растительный покров катены. (Катенин, 1988; Холод, 1991; Заугольнова и др., 2000; Заугольнова, 2001). Элементами фитокатены являются фитохоры -территориальные единицы растительного покрова (Сочава, 1968; Норин, 1970). Экотопы и фитохоры можно рассматривать как звенья соответственно гео- и фитокатен.

В настоящей работе использован иерархический бассейновый подход, который показал свою эффективность в работах по изучению структуры и разнообразия лесной растительности (Wildlife..., 1979; Заугольнова, 1999; Сохранение и восстановление..., 2002). В основе подхода лежат следующие принципы. В качестве функциональной единицы ландшафта выступает малый речной бассейн, в его составе параллельно выделяются единицы земной поверхности и растительности. Затем каждая единица характеризуется своим экологическим пространством по осям наиболее значимых параметров среды. Далее следует сопоставление

экологического пространства этих единиц в осях ведущих экологических факторов, на основе которого следуют выводы о связях растительности и экотопа.

В работе рассматриваются катены 1-го и 2-го порядков. В качестве катены 1-го порядка была выбрана катена р. Люля, состоящая из части междуречья и склона правого борта долины реки в среднем ее течении. Катены 2-го порядка представлены склонами от плакорных участков к руслам малых рек и ручьев -притоков р. Люля. Катены 2-го порядка отличаются меньшими размерами и более простой структурой. В дальнейшем при упоминании экотопов и фитохор п-го порядка имеются ввиду территориальные единицы (звенья) соответствующих катен п-го порядка.

Сбор материала проводили в течение 1999-2003 гг. на территории Атратского участка государственного природного заповедника "Присурский" (Республика Чувашия). В бассейне р. Люля от водораздела к пойме был заложен геоботанический профиль. Описания растительности по профилю делали регулярно-групповым способом на временных площадках размером 100 кв. м. В пределах профиля на склонах к водотокам более высокого порядка закладывали линейные трансекты, на них размещали площадки размером 25 кв. м. и 2,5 кв. м в зависимости от протяженности склонов. Описания делали также в наиболее распространенных типах растительности заповедника. Для анализа использованы 410 геоботанических описаний на площадках 100 кв. м., из них 175 в пределах геоботанического профиля; 114 описаний на площадках 25 кв. м. и 25 описаний на площадках 2,5 кв. м. Исследования демографической структуры популяций древесных видов-лесообразователей проводили в преобладающих по площади выделах однотипных сообществ. Сделано 11 демографических описаний на площадках 400 кв. м.

Экотопы выделяли на основе топографических и тематических карт. При описании экотопов использовали также данные по механическому составу и типу почв, полученные в результате почвенных прикопок (глубиной до 0,5 м). Всего на профиле сделано 27 почвенных прикопок. При описании топографических профилей на линейных трансектах использовали методы глазомерной съемки. Построено 10 профилей притоков р. Люля.

На основе собранных материалов создана база данных геоботанических описаний на базе СУБД DataEase. Оценку экологического пространства экотопов проводили по балльным экологическим шкалам Д.Н. Цыганова, при помощи программы Ecoscale (автор Т.И. Грохлина). Непрямую ординацию описаний и кластерный анализ проводили в программе PC-Oгd (McCune, Meflord, 1997). Классификацию растительных сообществ заповедника проводили на основе эколого-флористических критериев Браун-Бланке (Александрова,- 1969; Миркин, 1987; Нешатаев, 1987; Миркин, Наумова, 1998).

Для характеристики сообществ и фитохор анализировали соотношение основных эколого-ценотических групп видов. В работе была использована эколого-ценотическая группировка видов сосудистых растений центральной России, составленная О.В. Смирновой (с участием О.И. Евстигнеева и Т.О. Яницкой)

на основе экологических групп А.А. Ниценко (1969) с учетом исторических свит Г.М. Зозулина (1970, 1973). Учитывали следующие группы сосудистых растений: группы теневых лесов - неморальная (Nm), бореальная (Вг) и нитрофильная

(черноольховая, N1) группы; боровая группа (Рп); группа светлых местообитаний -ксерофитных и мезофитных лугов и рудсральная (Мё); группа водных местообитаний - водная (М) и водно-болотная а также группа верховых

сфагновых болот (О^).

Атратский участок государственного природного заповедника "Присурский" расположен в Среднем Поволжье, на северной оконечности Приволжской возвышенности в бассейне среднего течения р. Сура. Участок находится в центральной части Присурского лесного песчаного массива, высота над уровнем моря 194-221 м. Цитологической основой массива являются нижнемеловые и юрские глины, перекрытые песчаным чехлом четвертичного возраста эолового происхождения мощностью от 0 до 23 м, в среднем его мощность 4,7 м (Дедков и др., 1971). Территория характеризуется хорошо развитой овражно-балочной системой при значительном распространении эоловых форм рельефа.

Согласно ботанико-географическому районированию европейской части России, исследуемый участок входит в состав восточно-европейской подпровинции европейской широколиственной области, северная граница которой проходит по р. Волга (Растительность европейской части СССР, 1980). Зональный тип растительности - северные широколиственные леса с небольшим участием ели. В соответствии с лапдшафтно-экологическим районированием России, исследуемая территория относится к Приволжской лесной провинции широколиственно-лесной зоны Восточно-Европейского ландшафтного сектора, и расположена в наиболее северной части этой зоны (Исаченко, 2001). Таким образом, в Атратском участке заповедника «Присурский» представлены наиболее южные варианты сообществ хвойно-широколиственных лесов.

Разнообразие форм рельефа территории и пограничное положение на стыке двух зон (широколиственных лесов и южной тайги) способствовали возникновению значительной неоднородности растительного покрова на территории исследованного участка. Длительная история природопользования, а в особенности интенсивное воздействие человека в последние 100 лет усилили неоднородность в распределении растительности.

Глава 3. Характеристика экотопов в составе катен

В качестве модельного бассейна Присурского лесного массива был выбран бассейн р. Люля. Для характеристики катены р. Июля (катена 1-го порядка) на территории заповедника был заложен ландшафтный профиль, который пересекает бассейн р. Люля в среднем течении. Протяженность профиля составила 5,5 км при перепаде высот 90м. В геокатене 1-го порядка по положению в рельефе, сходству подстилающих и почвообразующих пород и характеру мелких форм рельефа выделено 6 типов экотопов (экотопы 1-го порядка, рис. 1):

1. Водораздельное пространство

2. Верхние пологие части склона водораздела

3. Средние пологоволнистые части склона водораздела

4. Нижние волнистые части склона водораздела

игиа|>аис.и.мос 11|)0С1р!111С1110

псришс пологие част ск.юна по юра! №лл

срсошс

•иС1 II СЮОНл

во ю|1.шс.и

Ш1ЛШ1С В0.1НИС1ЫС •ис! и Скмона гипоршделц

Ооотачснпя ф - осина >• бсрстя ф- липа

^ - 0ЛЬ\<1 чсрн.т

- сосна $ - ель

р. Люля

104/105

Рис. 1. Схематическое строение ландшафтной катены р. Люля Атратского участка заповедника «Присурский» К1 - нижнемеловые глины, J - юрские глины, 0 - четвертичные песчаные отложения.

5. Первая надпойменная терраса

6. Высокая пойма.

Проведенный анализ экологического пространства (ЭП) геокатены 1-го порядка показал, что экологические режимы экотопов - увлажнение (Ш) и кислотность (Re) почв изменяются в довольно широких пределах. Значения Ш варьируют от 12 до 16 баллов, что охватывает практически весь диапазон, в котором могут существовать лесные сообщества этой зоны (Оценка и сохранение..., 2000). Значения Rс колеблются от 5,6 до 7,5 баллов, что соответствует рН 4,5-6,5 и свидетельствует о присутствии в пределах катены как кислых, так практически нейтральных почв.

Результаты ординации площадок в пространстве факторов Hd и Re свидетельствуют о том, что ЭП отдельных экотопов в значительной степени перекрываются (рис. 2А). Особенно разнообразны по увлажнению и кислотности почв экотопы 3, 4 и 5, что связано с большой гетерогенностью мезорельефа: развитой овражно-балочной сетью и значительным количеством эоловых форм. Широкий диапазон варьирования увлажнения почв отмечен на водораздельном пространстве. В узком диапазоне изменяются увлажнение и кислотность почв в экотопах 2 и 6, которые характеризуются хорошим дренажом, что при незначительной гетерогенности рельефа формирует однородные условия в пределах каждого экотопа.

Слабая дифференциация ЭП большинства экотопов 1-го порядка свидетельствует о наличии других, более значимых факторов распределения экологических режимов. Одним из таких факторов является неоднородность рельефа более мелкого масштаба. Группировка площадок по признаку положения в пределах мелких форм рельефа с перепадом высот не более 10 м, вне зависимости от их принадлежности к указанным выше экотопам, показала, что такие группы значительно различаются между собой по диапазонам варьирования Hd либо Re (рис. 2Б). Таким образом, присутствие мелких форм рельефа с перепадом высот порядка нескольких метров является важнейшей свойством экотопа и оказывает гораздо большее влияние на диапазон варьирования экологических режимов исследуемого участка, чем его топографическое положение.

Сравнение экологического пространства геокатен 2-го порядка показало, что геокатены 2-го порядка имеют как общие свойства (сходный режим увлажнения и кислотности экотопов днищ балок), так и отражают ряд специфичных свойств экотопов 1-го порядка. В соответствии с классификацией, предложенной Л.Б. Заугольновой (2001), большая часть исследованных геокатен 2-го порядка относятся к типу промежуточных, встречаются также геокатены нейтрального и кислого типов.

Глава 4. Флористический состав и структура фитохор разного

масштаба

На основе кластеризации и непрямой ординации геоботанических площадок с использованием эколого-флористических критериев. проведена типология лесной растительности заповедника (Ханина и др., 2001). Фактической основой классификации служили 383 гео ботанических описания.

Выделено 15 типов (13 типов лесных и 2 типа болотных) сообществ, которые были отнесены к 7 ассоциациям.

Ниже приведен предварительный продромус лесной растительности Алатырского участка заповедника «Присурский».

Класс Vaccinio-Piceelea Br.-Bl. in Br.-Bl., Siss. et Vlieger 1939 Порядок Cladomo- Vaccinietalia K.-Lund 1967

Союз Dicrano-Pinion (Libbert 1933) Matuszkiewicz 1962-Ассоциация Vaccinio vitis-idaea-Pinetum Sokolowski 1980 Ассоциация Cladonio-Pinetunt (Caj. 1921) K.-Lund 1967 Ассоциация Querco roboris-Pinetum J. Mat. 1981

Класс Querco-Fagetea Br.-Bl. et Vlieger in Vlieger 1937 em. Klika 1939 Порядок Fagetalia sylvaticae Pawl, in Pawl., Sokol. et Wallish. 1928 П/порядок Fagetalia sylvaticae Korotkov 1991

Союз Carpinion betuli Issler 1931 em. Mayer 1937 (включая союз Querco-Tilion Solometsch et Laivinsh in Solometsch 1993)

Ассоциация Querco roboris-Tilietum cordatae Lavinsh 1986 ex Laivinsh in Solometsch et al. 1993 Класс Alneteaglutinosae Br.-Bl. et Tx. 1943 Порядок Alnetallia glutinosae Tx. 1937 Союз Alnion glutinosae Br.-Bl. et Tx. 1943 em. Muller et Gors 1958 Ассоциация Carici elongatae-Alnetum glutinosae Koch 1926 Ассоциация Sphagno squarrosi-Alnetum glutinosae Sol.-Gorn. 1975 Класс Sheuchzerio-Caricetea nigrae (Nordh. 36) Tx. 1937 Порядок Sheuchzeritalia palustris Nordh. 1936 Союз Caricion lasiocarpae Vanden Bergh. in Lebr. et al 1949 Ассоциация Caricetum lasiocarpae Osvald 1923

Расположение ассоциаций в экологическом пространстве местообитаний отражено на рисунке 3.

Выделенные типы сообществ были использованы для характеристики и сопоставления фитохор в составе катены 1-го порядка - катены р. Люля.

Характеристика фитохор в катене 1-го порядка. Фитохоры на данном

уровне рассматривались в рамках экотопов 1-го порядка. В пределах каждой фитохоры можно выделить сообщества, которые преобладают по площади (фоновые), и занимающие меньшую площадь (дополнительные). При сравнении фитохор 1-го порядка с учетом только фоновых сообществ обнаруживаются значительные различия между ними: все фитохоры 1-го порядка имеют разные фоновые сообщества. При этом по набору типов сообществ фитохоры, особенно смежные, проявляют существенное сходство. Типологическое богатство фитохоры 1-го порядка и расположение сообществ в ее пределах связано, прежде всего, с разнообразием форм рельефа соответствующего экотопа.

Сообщества, которые в данной фитохоре являются фоновыми, в других фитохорах могут выступать как дополнительные, т.е. в фитохорах 1-го порядка меняется пространственная представленность сообществ при сохранении их общего набора.

Структура фитокатены 1-го порядка. Поскольку фоновое сообщество является главной характеристикой фитохоры, при сравнении фитохор имеет смысл рассматривать только фоновые сообщества и флористически близкие им дополнительные сообщества, отличающиеся набором доминатов вследствие чаще всего разного хозяйственного воздействия. Остальные дополнительные сообщества на данном этапе игнорируются. Используя это допущение, рассмотрим фитокатену 1-го порядка как последовательность фитохор только с фоновыми сообществами. Фитохоры при этом оцениваются по участию в составе сообществ видов разных эколого-ценотических групп.

Соотношение основных эколого-ценотических групп видов в фитокатене 1-го порядка изменяется следующим образом (рис. 4).

В фитохорах экотопов 1, 2, и 3 преобладают неморальные виды, бореальные составляют не более 25% видов на площадку. В фитохорах экотопов 4 и 5 преобладают виды бореальной и боровой групп, в экотопе 5 значительна доля лугово-опушечных видов. В фитохорах экотопа 6 снова возрастает роль неморальной группы, которая здесь доминирует, много также лугово-опушечных видов. Следовательно, в направлении гидрохимического стока в фитокатене 1-го порядка происходит усиление участия бореальных видов при сокращении роли неморальных видов; в фитохоре пойменного экотопа доля неморальных видов вновь возрастает.

Характеристика фитохор в катенах 2-го порядка С целью - выявления особенностей распределения растительного покрова на следующем, более низком уровне организации исследовали фитокатены малых рек и ручьев бассейна р. Люля - фитокатены 2-го порядка. Фитохоры 2-го порядка рассматриваются в пределах экотопов 2-го порядка. По сходству последовательности изменения соотношения эколого-ценотических групп фитокатены 2-го порядка можно разделить на два основных типа:

I тип - неморальный. В структуре фитохор на плакоре и склонах преобладают неморальные виды. Доля бореальных видов значительно меньше и увеличивается вниз по склону. В фитохорах днищ балок доминируют нитрофильные и неморальные виды; этот тип характерен для экотопов 2 и 3.

II тип - бореальный. На плакоре и склонах бореальных и боровых видов в эколого-ценотических спектрах в 3-4 раза больше, чем неморальных, и только в нижней части склонов их соотношение примерно одинаково. На днищах ручьев преобладают нитрофильные виды, их дополняют водно-болотные и неморальные виды (экотопы 4 и 5).

Сравнение фитокатен разных экотопов 1 -го порядка осложняется тем, что соответствующие им геокатены сильно различаются между собой и отражают свойства экотопа. Но в целом следует отметить, что фитокатены 2-го порядка различаются в верхней части склонов и сходятся по флористическому составу и соотношению эколого-ценотических групп в нижней части склона (эффект веера).

В ходе анализа эколого-ценотической структуры фитохор 2-го порядка было отмечено явление усиления в нижних частях склонов позиций ценотической группы видов, характерной для растительности исследуемой территории, но в соответствующей фитохоре 1-го порядка занимающей подчиненное положение. Так, в фитокатене I (неморального) типа при господстве на плакорах неморального растительного покрова участие бореальных видов значительно увеличивается в основаниях склонов балок. Наоборот, в фитокатенах II (бореального) типа во всех внепойменных звеньях преобладают, виды бореальной (и боровой) эколого-ценотических групп,

однако именно в нижних частях склонов на переходе к поймам в состав сообществ начинает проникать ряд неморальных видов.

Таким образом, именно в нижних частях склонов долин рек и ручьев сохраняется соотношение бореальных и неморальных видов, свойственное смешанным елово-широколиственным лесам Русской равнины. Эти экотопы являются своеобразными рефугиумами данного типа растительности и впоследствии могут служить источниками для восстановления существовавших ранее на данной территории елово-широколиственных лесов.

Сопоставление структуры фитокатен разного масштаба. Как было показано, в фитокатенах 1-го и 2-го порядков существуют определенные закономерности смены фитохор по рельефу. Эти закономерности можно проследить как смену эколого-ценотических комплексов соответствующих фитохор. Под эколого-ценотическими комплексами (ЭЦК) мы понимаем растительные сообщества с определенным соотношением эколого-ценотических групп видов.

В результате анализа эколого-ценотических спектров фитохор разного масштаба выделены несколько типов ЭЦК. Для удобства сопоставления фитокатен разных порядков мы рассматриваем бореальные таежные (собственно бореальные) и бореальные боровые виды как одну группу.

1. Неморальный - в составе сообществ преобладает группа мезофильных неморальных видов. Участие бореальных видов не превышает 20%.

2. Бореальный - преобладают виды бореальной группы (боровые и таежные виды в совокупности). Участие неморальных видов составляет не более 30%.

3. Неморальный с участием бореальных видов - преобладает группа неморальных видов. Участие бореальных видов составляет 20 - 30%.

4. Неморально-бореальный - сходное участие неморальных и бореальных видов; отношение неморальных видов к бореальным колеблется от 1:1 до 1:2.

5. Бореальный с участием неморальных видов — преобладают виды бореальной группы, участие неморальных видов составляет 30-50%.

6. Неморально-нитрофильный — в его составе содоминируют неморальные и нитрофильные виды с высокой требовательностью к богатству почв и увлажнению. Соотношение этих групп может меняться в довольно широких пределах, в ряде случаев к ним добавляются виды водно-болотной группы.

Аналогичные ЭЦК были выделены Л.Б. Заугольновой (2004) для характеристики лесного покрова в хвойно-широколиственных лесах.

Используя буквенные обозначения ЭЦК, рассмотрим распределение фитохор в фитокатенах 1-го и 2-го порядков (рис. 5).

В результате анализа и сравнения между собой фитокатен 1-го и 2-го порядков выявлены следующие закономерности в размещении фитохор. Последовательность распределения растительного покрова по рельефу в катенах разного масштаба происходит сходным образом. Последним звеном всегда является неморально-нитрофильный комплекс. Первым звеном фитокатен 2-го порядка являются сообщества, фоновые для соответствующего экотопа 1-го порядка. В фитокатенах как 1-го, так и 2-го порядка смена ЭЦК по рельефу происходит неравномерно: существуют как зоны с постепенной

а

Рис. 5. Схема распределения фитохор в фитохатенах 1-го и 2-го порядков.

Обозначения эколого-ценотических комплексов фитохор:

а, с - неморальный с участием бореальных видов, Ь - неморальный; <1, б - нечорально-бореальный; е - бореальный с участием неморальных видов; Г - борсальный; Ь - неморально-нитрофильный.

сменой ЭЦК, так и зоны с отчетливыми границами между ЭЦК. Участки с постепенной сменой ЭЦК чаще всего располагаются в верхних звеньях катен, резкие изменения структуры растительного покрова характерны для зон перехода от верхних к нижним частям склона и от нижних частей склона к днищам балок.

На основании сходства в структуре фитокатен разного масштаба мы предполагаем, что есть определенная закономерность в последовательности смен ЭЦК в фитокатенах для каждого типа ландшафта. Для исследуемого ландшафта найдена следующая общая закономерность катенарной последовательности смены эколого-ценотических комплексов фитохор (обозначения см. рис. 5):

В зависимости размера фитокатен и их положения в катенах более крупного масштаба, эта последовательность проявляется не полностью. Часть звеньев может сокращаться по протяженности до узких полос, которые не отслеживаются стандартными геоботаническими методами. Отдельные звенья могут даже выпадать вследствие малого размера катен, а также исчезать либо смещаться в пространстве вследствие хозяйственной деятельности человека или других нарушений.

Таким образом, отслеживание как фоновых, так и дополнительных сообществ фитохор, а также изучение фитокатен разного масштаба позволяет выявить основные закономерности распределения растительного покрова исследуемого ландшафта.

Глава 5. Сукцессионные процессы в сообществах заповедника

Вопрос о зональной принадлежности правобережья Средней Волги и в частности Присурского лесного массива решался в разных работах по-разному. Одни исследователи относят его к зоне широколиственных лесов (Алехин, 1951; Куриаев, 1968, 1973; Растительность европейской части СССР, 1980; Исаченко, 2001), другие - к южной тайге (Почвенно-географическое районирование СССР, 1962), третьи - к зоне к лесостепи (Мильков, 1953; Андреев, 1971). Сложность однозначного отнесения территории Присурского лесного массива к той или иной природной зоне заключается в пограничном положении этой территории на стыке трех природных зон - южно-таежной, широколиственных лесов и лесостепной и характере материнских пород. Однако работы по изучению истории и флористического состава присурских лесов (Гордягин, 1933; Плетнева-Соколова, 1940; Яруткин, 1980) свидетельствуют о принадлежности их к зоне смешанных елово-широколиственных лесов.

Состояние популяций основных древесных видов. Анализ демографической структуры популяций древесных видов-лесообразователей показал, что полночленные популяции сбалансированной структуры, особи которых образовывали бы базовый (оптимальный) онтогенетический спектр (Ценопопуляции..., 1976; Восточноевропейские..., 1994; Сохранение и восстановление..., 2002), практически отсутствуют. Этот факт свидетельствует о значительной преобразованности сообществ и об интенсивном протекании на данной территории восстановительных сукцессионных процессов.

На территории Атратского участка заповедника происходит и в ближайшие десятилетия будет происходить деградация (сокращение) популяций сосны, видов берез, осины и вероятно дуба. В процессе инвазии находятся популяции ели, клена, ясеня. Устойчиво существуют популяции липы, вяза шершавого и ольхи черной, однако состояние особей этих видов характеризуется пониженной жизненностью вследствие преимущественно вегетативного происхождения.

Направление восстановительных сукцессии в экотопах 1-го порядка.

Хозяйственная деятельность человека привела к сокращению и исчезновению ели и многих других бореальных видов из экотопов водоразделов и прибегающих к ним склонов (экотопы 1 2 и 3). Популяции древесных видов, доминирующих здесь в настоящее время - березы и осины, имеют регрессивный характер. Популяции широколиственных видов деревьев - липы, клена и ясеня относятся к типу инвазионных, с единичным участием генеративных особей, служащих источником реинвазии. Ель также восстанавливает свои позиции в этих экотопах, формируя подрост хорошей жизненности. Потенциальной растительностью для этих экотопов являются елово-широколиственные леса.

На участках с близким (до 1 м) залеганием меловых глин потенциальной растительностью следует считать эдафически обусловленные широколиственные леса с доминированием в древесном ярусе липы, дуба, клена остролистного, ясеня и вяза шершавого.

В экотопах нижних волнистых частей склонов водораздела (экотоп 4) потенциальной растительностью являются широколиственно-еловые леса с меньшим участием неморальных видов по сравнению с водораздельными пространствами. В настоящее время здесь преобладают сосновые леса, позиции неморальных видов сильно ослаблены, но есть возможности для их распространения.

В ближайшее время при отсутствии пожаров в пределах экотопа 1-ой надпойменной террасы р. Люля (экотоп 5) будут существовать сосновые леса с небольшой примесью ели и березы бородавчатой. Слабое возобновление широколиственных видов деревьев не позволяет дать благоприятный прогноз для внедрения их под полог сосны. Ель гораздо активнее осуществляет инвазию, чему способствует повсеместное присутствие источников зачатков. При условии отсутствия пожаров в ближайшие 100-200 лет здесь сформируются еловые леса в комплексе с сосной.

Сукцессии в сообществах высокой поймы р. Люля (экотоп 6) идут в направлении формирования широколиственных лесов с участием ели.

Для возобновительных процессов в заповеднике огромное значение имеет наличие мелкой неоднородности внутри экотопов. В нижних частях склонов балок сохраняются взрослые особи всех древесных видов (за исключением ясеня), в депрессиях повсеместно встречаются семенные деревья ели. Дуб на территории заповедника возобновляется плохо, однако подрост хорошей жизненности встречается по краям небольших западин в экотопах 1 и 4.

Таким образом, популяции большинства древесных видов во всех экотопах катены 1-го порядка неполночленны (инвазионные или регрессивные). Лесные сообщества заповедника находятся на ранних стадиях восстановительных сукцессии, ведущих к формированию елово-широколиственного леса на водоразделах и прилегающих к ним склонах, широколиственно-елового - на волнистых нижних частях склонов водораздела и сосново-еловых лесов - в пределах надпойменной террасы р. Люля. Свойства экотопа и степень его изменения человеком, а также наличие источников зачатков имеют решающее значение для направления и скорости сукцессионных смен. Мелкая неоднородность рельефа ускоряет возобновительные процессы.

ВЫВОДЫ

1. На территории Атратского участка заповедника «Присурский» выделено 13 типов лесных сообществ, дана их флористическая характеристика. С использованием критериев эколого-флористической классификации выделенные типы сообществ были отнесены к 6 ассоциациям лесной растительности.

2. Рассмотрены два уровня членения земной поверхности. Склон долины р. Люля рассматривается как катена 1-го порядка. Более мелкие формы рельефа, образованные впадающими в нее водотоками, описаны катенами 2-го порядка.

По сходству литологического и геоморфологического строения в катене р. Люля (катена 1-го порядка) выделено 6 типов экотопов 1-го порядка. Экологические пространства экотопов 1-го порядка перекрываются, что связано главным образом с неоднородностью рельефа в пределах экотопов. Присутствие мелких форм рельефа с перепадом высот в нескольких метров является важнейшим свойством экотопа 1-го порядка и оказывает гораздо большее влияние на его экологический режим, чем топографическое положение в катене 1-го порядка. Катены более низкого уровня (2-го порядка) имеют как общие свойства - сходный режим увлажнения и кислотности пойменных экотопов, так и отражают ряд специфичных свойств экотопов 1-го порядка, в пределах которых они расположены.

3. Рассмотрены фитокатены 1-го и 2-го порядков и составляющие их фитохоры. Для фитохор, описанных в рамках экотопов 1-го порядка, выделены фоновые и дополнительные сообщества. Фитохоры в составе разных экотопов 1-го порядка отличаются как по эколого-ценотической структуре фоновых сообществ, так и по набору дополнительных сообществ.

4. Выявлены закономерности в строении фитокатен 2-го порядка, которые обнаруживают сходство по флористическому составу и эколого-ценотической структуре фитохор в нижней части склона; в верхней части склона сходство минимально. Распределение растительного покрова по рельефу в катенах разного порядка происходит сходным образом.

5. На основе сопоставления последовательности фитохор для каждого типа ландшафта может быть выявлен полный экологический ряд фитохор. В каждом конкретном участке бассейна часть звеньев полного экологического ряда может сокращаться по протяженности, выпадать или растягиваться и занимать все пространство фитокатены. Для бассейна р. Люля, который может рассматриваться в качестве модельного объекта для Присурского лесного массива, выявлен полный экологический ряд фитохор.

6. Элементы неоднородности рельефа на уровне мелких форм мезорельефа (балки, ложбины стока) в условиях интенсивной хозяйственной деятельности являются местом консервации элементов растительного покрова, наиболее чувствительных к этому воздействию.

7. На исследованной территории заповедника популяции Betula verrucosa, В pubescens и Populus tremula имеют регрессивный характер; популяции Acer platanoides, Fraxinus excelsior и Picea abies - инвазионный. В популяциях Pinus sylvestris, Quercus robur отмечено выпадение ряда прегенеративных онтогенетических групп. Онтогенетически полночленны и устойчиво существуют на территории заповедника популяции Tilia cordata, Ulmus glabra и Alnus glutinosa, поддержание которых обеспечивается главным образом вегетативным возобновлением.

8. Лесные сообщества заповедника находятся на ранних стадиях восстановительных сукцессии, ведущих к формированию широколиственных, хвойно-широколиственных и сосново-еловых лесов. Мелкая неоднородность рельефа способствует ускорению возобновительных процессов.

СПИСОК РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

1. Султанова Н.Г. О программе геоботанических исследований государственного природного заповедника "Присурский" // Научные труды государственного природного заповедника "Присурский". Т. 2. Чебоксары-Атрат, 1999. С. 96-98.

2. Султанова Н.Г. Оценка видового и экосистемного разнообразия растительности заповедника "Присурский" // Тез. докл. IX Коми-республиканской научной студенческой конференции «Человек и окружающая среда». Сыктывкар, 1999. С. 21-22

3. Султанова Н.Г. Оценка разнообразия лесной растительности заповедника «Присурский» // Экология 2000: Эстафета поколений: I Международная межвузовская школа-семинар по экологии. М.: МГУЛ, 2000. С. 97-98.

4. Султанова Н.Г. Оценка разнообразия растительности лесных биотопов заповедника «Присурский» // Тез. докл. VII Молодежной конференции ботаников. С-Пб.: Буслай, 2000. С. 205.

5. Султанова Н.Г. Предварительные данные о геоботанических исследованиях в государственном природном заповеднике "Присурский" // Научные труды государственного природного заповедника "Присурский". Т. 3. Чебоксары-Атрат, 2000. С. 102-103.

6. Султанова Н.Г. Анализ экологического пространства экотопов разного порядка катены малой реки в заповеднике «Присурский» // Тез. докл. 7-й Пущинской школы-конференции молодых ученых «Биология - наука XXI века». Пущино, 2003. С. 223.

7. Султанова Н.Г. Экотопы катены малой реки заповедника «Присурский» // Роль особо охраняемых природных территорий в сохранении исчезающих степей и сурков Евразии. Материалы двух международных форумов: доклады. (Научные труды гос. заповедника "Присурский". Т. 11). Чебоксары - Москва: КЛИО, 2003. С. 156-162.

8. Заугольнова Л.Б., Браславская Т.Ю., Султанова Н.Г. Распространение и классификация неморальных лесов / Восточноевропейские леса. История в голоцене и современность. Кн.2. М.: Наука, 2004. С. 142-161.

Подписано в печать 17.09.2004. Формат 60x84/16. Усл. печ. листов 1,0 Тираж 100 экз. Заказ № 105.

Участок оперативной печати АПТИ 607220, г.Арзамас Нижегородской обл., ул. К.Маркса, 36

1 7 0 7«

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Султанова, Наталия Григорьевна

Введение.

Глава 1. Исследования лесного растительного покрова в связи со структурой земной поверхности.

1.1. Подходы к исследованию связей растительного покрова с особенностями строения земной поверхности.

1.2. Система основных понятий, использованных для характеристики земной поверхности и растительного покрова.

1.3. Структура фитокатен в области распространения смешанных лесов

Глава 2. Методика и природные условия района исследования.

2.1. Методы сбора, обработки и анализа материала.

2.2. Природные условия, особенности геоморфологического строения и история природопользования района исследования.

2.2.1. Природные условия и особенности геоморфологического строения

2.2.2. История лесов Присурья и влияние деятельности человека на лесной покров.

Глава 3. Характеристика экотопов в составе катены.

3.1. Характеристика экотопов в составе катены 1-го порядка.

3.2. Характеристика экотопов в составе катен 2-го порядка.

Глава 4. Флористический состав и структура фитохор разного масштаба.

4.1. Классификация растительности на основе кластеризации и непрямой ординации описаний.

4.2. Характеристика фитохор 1-го порядка.

4.3. Характеристика фитохор 2-го порядка.

4.4. Сопоставление структуры фитокатен разного масштаба.

Глава 5. Сукцессионные процессы в сообществах заповедника.

5.1. Проблема зональной принадлежности Присурского лесного массива.

5.2. Состояние популяций основных древесных видов.

5.3. Направление восстановительных сукцессий в разных экотопах.

Выводы.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Распределение лесной растительности в связи со структурой ландшафта на примере заповедника "Присурский""

Исследование пространственного распределения растительных сообществ является одним из актуальных направлений в современной экологии и фитоценологии. В зоне хвойно-широколиственных лесов, на границе контакта неморальных и таежных типов сообществ, складываются наиболее сложные их сочетания, что представляет интерес для выявления закономерностей размещения этих сообществ. Разнообразие экотопических условий, связанное с неоднородностью рельефа, способствует дифференциации растительности. В этих условиях растительные сообщества образуют сложные комбинации, анализ структуры которых позволяет выявить общие и частные закономерности в организации лесного покрова.

Именно эти две особенности - пограничное положение и разнообразие форм рельефа определяют выбор объекта нашего исследования - лесной покров государственного природного заповедника «Присурский». Здесь на относительно небольшой по площади лесной территории собраны такие сообщества, как широколиственные леса, фрагменты смешанного елово-широколиственного леса, сосняки, черноолыпаники, осоково- и пушицево-сфагновые болота, разнотравные луга. Заповедник был образован сравнительно недавно - в 1996 год у, его растительность изучена недостаточно и требует инвентаризации и комплексных исследований.

Изучение растительности и поиск ведущих факторов организации растительного покрова являются ценным материалом для выявления направления и скорости сукцессионных процессов в лесных сообществах заповедника, а также позволяют дать прогноз изменения биоразнообразия разных его экотопов. Исследование лесных растительных сообществ, их организации на территории заповедника является необходимой основой для научно-исследовательской деятельности, а также для разработки и проведения мероприятий по поддержанию устойчивого состояния этих сообществ.

Целью нашего исследования является выявление закономерностей распределения лесной растительности в связи со структурой ландшафта на примере заповедника «Присурский». В ходе исследования решались следующие задачи:

- дать характеристику флористического состава лесных сообществ заповедника и выделить единицы растительного покрова - фитохоры разного масштаба, а также оценить их эколого-ценотическую структуру;

- выделить основные типы экотопов катены малой реки, дать их характеристику и сопоставить их экологическое пространство;

- выявить закономерности в строении фитокатен разного масштаба и характерные для данного ландшафта последовательности фитохор;

- выяснить значение мелких форм рельефа для сохранения разнообразия лесных сообществ заповедника;

- оценить состояние популяций основных древесных видов и охарактеризовать сукцессионное состояние лесных сообществ в разных экотопах.

В работе были использованы методические подходы к изучению организации лесного растительного покрова, в разработке которых принимал участие большой коллектив авторов под руководством Л.Б. Заугольновой и О.В. Смирновой. Использованные методы изложены в ряде работ (Сукцес-сионные процессы., 1999, Оценка и сохранение., 2000, Сохранение и восстановление., 2002).

В работе использован современный бассейновый подход, который в последние годы хорошо зарекомендовал себя при изучении лесных (а также степных и тундровых) экосистем. В результате были выделены и охарактеризованы по ведущим экологическим параметрам основные типы экотопов бассейна малой реки на территории Присурского лесного массива. Выявлена принадлежность основных лесных сообществ заповедника к синтаксонам эколого-флористической классификации до ранга ассоциации. Впервые для зоны распространения елово-широколиственных лесов детально сопоставлены фитокатены разных порядков и показано сходство структур фитокатен разного уровня.

Выявленные закономерности развивают представления об иерархической пространственной организации растительного покрова. Полученные результаты существенно дополняют представления о структуре лесных растительных сообществ и особенностях его пространственного размещения в зоне распространения хвойно-широколиственных лесов. Эти представления могут быть распространены на более широкий класс ландшафтов с обширными песчаными наносами.

Автор выражает благодарность научному руководителю - Л.Б. За-угольновой и научному консультанту Л.Г. Ханиной за постоянное активное участие в процессе подготовки работы. Их заинтересованность в результатах исследования являлась постоянным источником вдохновения для автора. Автор выражает также благодарность О.В. Смирновой и В.Г. Онипченко за ценные научные консультации и помощь в определении гербарных материалов, а также преподавателям кафедры Системной экологии Пущинского государственного университета и всем, кто всесторонне помогал и участвовал в процессе подготовки этой работы: М.В. Бобровскому, Е.М. Глуховой, Ю.Е. Алексееву, Е.А. Игнатовой, И.Ф. Медведевой и многим другим. Автор также искренне благодарит работников заповедника «Присурский» за огромную помощь в организации сбора полевого материала и особенно А.В. Димитриева и В.А. Панченко, а также студентов и аспирантов вузов г.Чебоксары - С.С. Максимова, С.В. Васюкова, Е.А. Петрову, О.Е. Маскин-скую и многих других за ценные консультации и участие в сборе полевых данных.

Заключение Диссертация по теме "Экология", Султанова, Наталия Григорьевна

154 Выводы

1. На территории Атратского участка заповедника «Присурский» выделено 13 типов лесных сообществ, дана их флористическая характеристи

Л ка. С использованием критериев эколого-флористической классификации выделенные типы сообществ были отнесены к 6 ассоциациям лесной растительности.

2. Рассмотрены два уровня членения земной поверхности. Склон долины р. Люля рассматривается как катена 1-го порядка. Более мелкие формы рельефа, образованные впадающими в нее водотоками, описаны катена-ми 2-го порядка.

По сходству литологического и геоморфологического строения в ка-тене р. Люля (катена 1-го порядка) выделено 6 типов экотопов 1-го порядка. Экологические пространства экотопов 1-го порядка перекрываются, что ^ связано главным образом с неоднородностью рельефа в пределах экотопов.

Присутствие мелких форм рельефа с перепадом высот в нескольких метров является важнейшим свойством экотопа 1-го порядка и оказывает гораздо большее влияние на его экологический режим, чем топографическое положение в катене 1-го порядка. Катены более низкого уровня (2-го порядка) имеют как общие свойства - сходный режим увлажнения и кислотности пойменных экотопов, так и отражают ряд специфичных свойств экотопов 1 -го порядка, в пределах которых они расположены.

3. Рассмотрены фитокатены 1-го и 2-го порядков и составляющие их фитохоры. Для фитохор, описанных в рамках экотопов 1-го порядка, выделены фоновые и дополнительные сообщества. Фитохоры в составе разных экотопов 1-го порядка отличаются как по эколого-ценотической структуре фоновых сообществ, так и по набору дополнительных сообществ.

4. Выявлены закономерности в строении фитокатен 2-го порядка, которые обнаруживают сходство по флористическому составу и эколого-ценотической структуре фитохор в нижней части склона; в верхней части склона сходство минимально. Распределение растительного покрова по рельефу в катенах разного порядка происходит сходным образом.

5. На основе сопоставления последовательности фитохор для каждого типа ландшафта может быть выявлен полный экологический ряд фитохор. В каждом конкретном участке бассейна часть звеньев полного экологического ряда может сокращаться по протяженности, выпадать или растягиваться и занимать все пространство фитокатены. Для бассейна р. Люля, который может рассматриваться в качестве модельного объекта для Присурского лесного массива, выявлен полный экологический ряд фитохор.

6. Элементы неоднородности рельефа на уровне мелких форм мезорельефа (балки, ложбины стока) в условиях интенсивной хозяйственной деятельности являются местом консервации элементов растительного покрова, наиболее чувствительных к этому воздействию.

7. На исследованной территории заповедника популяции Betula verrucosa, В pubescens и Populus tremula имеют регрессивный характер; популяции Acer platanoides, Fraxinus excelsior и Picea abies - инвазионный. В популяциях Pinus sylvestris, Quercus robur отмечено выпадение ряда прегене-ративных онтогенетических групп. Онтогенетически полночленны и устойчиво существуют на территории заповедника популяции Tilia cordata, Ulmus glabra и Alnus glutinosa, поддержание которых обеспечивается главным образом вегетативным возобновлением.

8. Лесные сообщества заповедника находятся на ранних стадиях восстановительных сукцессий, ведущих к формированию широколиственных, хвойно-широколиственных и сосново-еловых лесов. Мелкая неоднородность рельефа способствует ускорению возобновительных процессов.

156

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Султанова, Наталия Григорьевна, Пущино

1. Алатырский район прошлое, настоящее и будущее / Под ред. В.Н. Кирсанова. Алатырь: Алатырская типография. 1997. 160 с.

2. Александрова В.Д. Классификация растительности. JL: Наука. 1969.276 с.

3. Алехин В.В. Комплексы и построение экологических рядов ассоциаций. // Бюлл. МОИП. Отд. Биол. 1923-24. Т. 32. Вып. 1-2. С. 99-112.

4. Алехин В.В. Растительность СССР в ее основных зонах. М.: Сов. наука. 1951. 512 с.

5. Андреев С.И. Почвы Чувашской АССР. Т.1. История развития почв республики и воздействия их на человека. Чебоксары: Чуваш, кн. изд-во. 1971. 358с.

6. Арчиков Е.И. Ландшафты, экология, культура Чувашской Республики: конспект лекций. Чебоксары: изд-во Чуваш, ун-та. 1997. 56 с.

7. Арчиков Е.И. География Чувашской Республики. Чебоксары: Чуваш, кн. изд-во. 1998. 112 с.

8. Балясный В.И, Димитриев А.В. Организация мониторинга в лесных биогеоценозах государственного природного заповедника «Присурский» // Научные труды государственного природного заповедника «Присурский». Чебоксары-Атрат. 2001. Т. 7. С. 145-149.

9. Березин А.Н. Готерив-барремские отложения меловой системы государственного природного заповедника «Присурский» // Научные трудыгосударственного природного заповедника "Присурский". Т. 4. Чебоксары -Атрат. 2001. С. 113-115.

10. Березина Н.С., Березин А.Ю. Новые данные об археологических памятниках государственного природного заповедника «Присурский» // Научные труды государственного природного заповедника "Присурский". Т. 7. Чебоксары-Атрат. 2001. С. 155-159.

11. Биогеоценотический покров Неруссо-Деснянского полесья: механизмы поддержания биологического разнообразия / О.И. Евстигнеев, В.Н. Короткое, К.В. Беляков, Т.Ю. Браславская, A.M. Романовский, Е.П. Сарычева, Ю.П. Федотов. Брянск. 1999. 176с.

12. Биологическое разнообразие растительного покрова Национального парка «Марий Чодра». 4.1. Йошкар-Ола: МарГУ. 2003. 136 с.

13. Благовещенская Н.В. Опыт сопоставления возраста болот и голоценовой истории растительности Ульяновского Предволжья и сопредельных территорий // Бот. журн. 1985. Т. 70. № 11. С. 1452-1464.

14. Благовещенская Н.В. История растительного покрова Присурья в голоцене // Научные труды государственного природного заповедника «Присурский». Т. 1. Чебоксары-Атрат. 1999. С. 45-51.

15. Благовещенский И.В. Растительность болот заказника «Сурский» (Ульяновская область) // Бот. журн. 2001. Т.86. № 3. С. 97-103.

16. Богатырев Л.Г., Сапожников В.А., Аммосова Я.М. О своеобразии органического вещества некоторых почв Присурского лесного массива // Вестн. Моск. ун-та. Сер. 17. Почвоведение. 1997. №1. С. 23-26.

17. Богатырев Л.Г., Сапожников В.А., Фомина Т.В., Захаров К.К. Трансформация органического вещества в почвах сосняков Присурского лесного массива на двучленных отложениях // Вестн. Моск. ун-та. Сер 17. Почвоведение. 1998. №1. С. 3-12.

18. Браславская Т.Ю. Биологическое разнообразие и динамика растительности в пойме малой реки Южного Нечерноземья. Дис. на . канд. биол. наук. М. 2001.252 с.

19. Буторина Т.В. Эколого-ценотический анализ кустарничково-травяного яруса лесных ассоциаций / Типы лесов Сибири. М.: 1963. С. 3051.

20. Бутаков Г.П. Плейстоценовый перигляциал на востоке Русской равнины. Казань. Изд-во Казан, ун-та. 1986. 143 с.

21. Воротников В.П. Геоботаническая характеристика Приволжских нагорных дубрав / Наземные и водные экосистемы. Горький. 1978. С. 72-76.

22. Воротников В.П., Полуяхтов К.К. Анализ флоры дубовых лесов Чувашской АССР / Флора и интродукция растений. Вып. 1. Саранск. 1977.

23. Восточноевропейские широколиственные леса / Под ред. О.В.Смирновой. М.: Наука. 1994. 364 с.

24. Грибова С.А., Исаченко Т.И. Картирование растительности в съемочных масштабах // Полевая геоботаника. Т. 4. Л.: Наука. 1972. С. 137330.

25. Глазовская М.А. Геохимические основы типологии и методики исследований природных ландшафтов. М.: МГУ. 1964. 229 с.

26. Глазовская М.А. Геохимия природных и техногенных ландшафтов СССР.: Учеб. Пособие для студ. геогр. спец. вузов. М.: Высш. шк. 1988. 328с.

27. Гордягин А.Я. Растительность Татарской республики. В сб.: "Географическе описание Татарской советской социалистической республики, ч. 1. (Природа края. Под ред. Б.Н.Вишневского.) Казань. 1921. С. 143-222.

28. Гордягин А.Я. Сводный отчет о работе геоботанических экспедиций в Чувашской АССР и некоторых прилегающих районах // Уч. зап. Казанского гос. ун-та. 1933. Т. 93. кн. 6. Вып. 1. С. 6-78.

29. Гуричева Н.П. Растительность мелкосопочных луговин юго-западной части Центрального Казахстана (опыт использования метода микропоясных экологических рядов). Автореф. дисс. на . канд. биол. наук. JI. 1972. 27 с.

30. Гурьев Д.Г. Леса и лесное хозяйство Чувашской АССР. Чебоксары: Чув. кн. изд-во. 1970. 189 с.

31. Дегтева С.В., Железнова Г.В., Пыстина Т.Н., Шубина Т.П. Ценотическая и флористическая структура лиственных лесов европейского Севера. СПб.: Наука. 2001. 269 с.

32. Дедков А.П. Экзогенное рельефообразование в Казанско-Ульяновском Приволжье. Казань: Изд во Казан, ун-та. 1970. 256 с.

33. Дедков А.П., Дистанов У.Г., Латыпов Н.Г. О происхождении песков лесного Засурья // Труды геол. ин-та. Вып. 29. Казань. 1971. С. 42-49.

34. Дедков А.П., Зорин Н.В. Геоморфологические факторы сельского расселения в Среднем Поволжье //Геоморфология. 1995. №3. С. 25-31.

35. Джонгман Р.Г.Г., Тер Браак С.Дж.Ф., Ван Тонгерен О.Ф.Р. Анализ данных в экологии сообществ и ландшафтов. М.: РАСХН. 1999. 306 с.

36. Диагнозы и ключи возрастных состояний лесных растений. Деревья и кустарники. М.: Прометей. 1989. 109 с.

37. Дидух Я.П., Плюта П.Г., Каркуциев Г.Н. Опыт фитоиндикации экологических режимов экотопов долины р. Ворсклы // Бот. журн. 1991. Т. 76. № 5. С. 699-709.

38. Дыренков С.А. Структура и динамика таежных ельников. Л.: Наука. 1984. 176 с.

39. Евстигнеев О.И. Ландшафтная структура и растительность Неруссо-Деснянского Полесья / Оценка и сохранение биоразнообразия лесногопокрова в заповедниках Европейской части России. М.: Научный мир. 2000. С. 128-134.

40. Заугольнова Л.Б. Иерархический подход к анализу лесной растительности малого речного бассейна (на примере Приокско-Террасного заповедника) // Бот. журн. 1999а. Т.84. №8. С. 42-56.

41. Заугольнова Л.Б. Современные представления о структуре растительного покрова: концепция иерархического континуума // Успехи современной биологии. 19996. Т. 119. №2. С. 115-127.

42. Заугольнова Л.Б. Характеристика лесных фитокатен в подзоне хвойно-широколиственных лесов // Бюл. МОИП. Отд.биол. 2001а. Т. 106. Вып. 5. С. 42-50.

43. Заугольнова Л.Б. Экологический, ценотический и флористический анализ группы ассоциаций хвойно-широколиственных лесов центра Европейской России // Растительность России. 20016. №2. С. 38-48.

44. Заугольнова Л.Б. Основные типы катен и распределение лесного покрова // Восточноевропейские леса. История в голоцене и современность. М.: Наука. 2004. Кн.2. С. 162-185.

45. Заугольнова Л.Б., Браславская Т.Ю., Султанова Н.Г. Распространение и классификация неморальных лесов // Восточноевропейские леса. История в голоцене и современность. М.: Наука. 2004. Кн.2. С. 142-161.

46. Заугольнова Л.Б., Быховец С.С., Баринов О.Г., Баринова М.А. Верификация балловых оценок местообитания по некоторым параметрам среды //Лесоведение. 1998. №5. С. 48-58.

47. Заугольнова Л.Б., Истомина И.И., Тихонова Е.В. Анализ растительного покрова лесной катены в антропогенном ландшафте (на примере бассейна р. Жилетовки, Подольский район Московской области) // Бюлл. МОИП. Отд. биол. 2000а. Т. 105. Вып. 4. С. 42-52.

48. Заугольнова Л.Б., Ханина Л.Г. Опыт разработки и использования баз данных в лесной фитоценологии // Лесоведение. 1996. №1. С. 76-83.

49. Заугольнова Л.Б., Шутов В.В., Рыжов А.Н., Тихонова Е.В., Рыжова Н.В., Кожурин С.И., Останин А.Н., Ширяев С.И. Состав и структура растительности лесной катены в смешанных лесах южной части Костромской области. Кострома: КГТУ, 20006. 92 с.

50. Зозулин Г.М. Исторические свиты растительности // Ботанический журнал. 1970. Т. 55. № 1. С. 23-33.

51. Зозулин Г.М. Исторические свиты растительности Европейской части СССР//Ботанический журнал. 1973. Т. 58. № 8. С. 1081-1092.

52. Игошина К.Н. Опыт ботанико-географического районирования Урала на основе зональных флористических групп. Бот. журн. 1961. Т.46. №2. С. 183-200.

53. Ильинская С.А. Ландшафтные комплексы типов леса. Лесоведение. 1980. №4. С. 20-28.

54. Ипатов B.C. Отражение динамики растительного покрова в синтаксономических единицах // Бот. журн. 1990. Т.75. № 10. С.1380-1388.

55. Ипатов B.C., Кирикова Л.А. К вопросу о континууме и дискретности растительного покрова // Бот. журн. 1985. Т.70. №7. С. 885-895.

56. Ипатов B.C., Кирикова Л.А. Фитоценология. СПб.: Наука. 1997. 316 с.

57. Исаченко А.Г. Ландшафтоведение и физико-географическое районирование. М.: Высшая школа. 1991. 364 с.

58. Исаченко А.Г. Экологическая география России. С.-Пб.: Изд-во С.-Пб. ун-та. 2001. 328 с.

59. Карпенко А.С. Особенности растительного покрова Псковской области в связи с основными факторами географической среды. Бот. журн. Т45.№5 1960. С. 667-683.

60. Катенин А.Е. Классификация неоднородных территориальных единиц растительного покрова на примере растительности тундровой зоны// Бот. журн. 1988. Т. 73. №2. С. 186-197.

61. Катенин А.Е., Резванова Г.С. Типы хионогенных фитокатен в растительном покрове нижнего пояса гор Чукотского полуострова // Бот. журн. 1991. Т. 76. №2. С. 195-204.

62. Кириллов А.А., Сироткин В.В. К исследованию морфологии почв государственного природного заповедника «Присурский» // Научные труды государственного природного заповедника «Присурский». Чебоксары -Атрат. 2001. Т. 7. С. 149-154.

63. Кириллов А.А., Сироткин В.В. Исследование почвенного покрова государственного природного заповедника «Присурский» // Научные труды государственного природного заповедника «Присурский». Чебоксары -Атрат. 2002. Т. 10. С. 124-137.

64. Кирсанов В.А., Турков В.Г, Потибенко А.А., Бердников А.В., Бурин А.И. Лесной фонд Висимского заповедника по материалам лесоустройства 1976 г. / Темнохвойные леса Среднего Урала. Свердловск: УНЦ АН СССР. 1979. С. 12-24.

65. Классификация растительности СССР (с использованием флористических критериев) / Под. Ред. Б.М. Миркина. М.: Изд-во МГУ. 1986.

66. Колесников Б.П. Лесная растительность юго-восточной части бассейна Вычегды. М.: Наука. 1985. 216 с.

67. Коломыц Э.Г. Эколого-географические аспекты изучения горной тайги Среднего Урала / Темнохвойные леса Среднего Урала. Свердловск. 1979 (УНЦАН СССР). С. 51-83.

68. Коломыц Э.Г. Ландшафтные исследования в переходных зонах (методологический аспект). М.: Наука. 1987. 120 с.

69. Коломыц Э.Г. Полиморфизм ландшафтно-зональных систем. Пущино: 1998.311 с.

70. Корнилова Э.В. Исследование почв государственного природного заповедника «Присурский» // Научные труды государственного природного заповедника "Присурский". Чебоксары Атрат. 2000. Т. 3. С. 107-110.

71. Короткое В.Н. Новая парадигма в лесной экологии // Биол. науки. 1991. №8. С. 7-20.

72. Короткое В.Н. Природно-исторический заповедник-лесопаркхоз «Горки» / Оценка и сохранение биоразнообразия лесного покрова в заповедниках Европейской части России / Под ред. Л.Б. Заугольновой. М.: Научный мир. 2000. С. 69-103.

73. Курнаев С.Ф. Лесорастительное районирование СССР. М.: Наука. 1973.204 с.

74. Курнаев С.Ф. Основные типы леса средней части Русской равнины. М.: Наука. 1968. 354 с.

75. Курнаев С.Ф. Дробное лесорастительное районирование Нечерноземного центра. М.: Наука. 1982. 120 с.

76. Кустова Н.В. Синтаксономия растительности надпойменных террас долины нижнего Иртыша. Часть V. Ассоциации сосновых лесов кл. Vaccinio-Piceeta и кл. Vaccinietea uliginosi. Ассоциация Tilio-Populetum tremulae. Деп. ВИНИТИ. № 4081-В88. 1988. 56 с.

77. Лавиныи М.Я., Воротников В.П. Дубово-липовые сообщества Приволжья на автоморфных местоположениях. // Мезжинатне. 1992-1993. С. 1-10.

78. Ландшафтно-геохимические основы фонового мониторингаприродной среды / Под ред. М.А. Глазовской. М. 1989. 264 с.

79. Ласточкин А.Н. Геоэкология ландшафта. СПб.: Изд-во СПб ун-та. 1995.265 с.

80. Леса Чувашии: прошлое, настоящее и будущее. Чебоксары: Чуваш, кн. изд-во. 1988. 110 с.

81. Лукичева А.Н., Сабуров Д.Н. Методы обработки геоботанических описаний для выделения растительных ассоциаций с учетом структуры ландшафта // Методы выделения растительных ассоциаций. Л.: Наука. 1971. С. 52-79.

82. Малышев Л.И. Биологическое разнообразие в пространственной перспективе// Биологическое разнообразие: подходы к изучению и сохранению. СПб.: ЗИН РАН. 1992. С. 41-52.

83. Малышев Л.И. Флористическое богатство СССР // Актуальные проблемы сравнительного изучения флор. СПб: Наука. 1994. С. 34-87.

84. Мартыненко В.А. Границы неморальных видов на северо-востоке европейской части СССР //Бот. журн. 1976. Т. 61. №10 С. 1441-1444.

85. Мартьянов Н.А., Баталов А.А., Кулагин А.Ю. Широколиственно-хвойные леса Уфимского плато: фитоценотическая характеристика и возобновление. Уфа: Гилем. 2002. 222 с.

86. Маслов А.А. Количественный анализ горизонтальной структуры лесных сообществ. М.: Наука. 1990. 160 с.

87. Мельничук В.М. Определитель лиственных мхов средней полосы и юга Европейской части СССР. Киев. 1970. 442 с.

88. Мильков Ф.Н. Воздействие рельефа на растительность и животный мир. М. 1953а 164 с.

89. Мильков Ф.Н. Среднее Поволжье. Физико-географическое описание. М.: Изд-во АН СССР. 19536. 262 с.

90. Мильков Ф.Н. Физическая география: современное состояние, закономерности, проблемы. Воронеж.: Изд-во Воронеж, ун-та. 1981. 398 с.

91. Миркин Б.М. Растительность речных пойм Башкирской АССР. Дисс.на . д-рабиол. наук. Уфа. 1967. 105 с.

92. Мнркнн Б.М. О некоторых теоретических аспектах развития современной эколого-флористической классификации // Бюлл. МОИП. Отд. Биол. 1987. Т. 92. Вып. 5. С. 74-89.

93. Миркин Б.М. Розенберг Г.С. Наумова Л.Г. Словарь понятий и терминов современной фитоценологии. М.: Наука. 1989. 223 с.

94. Миркин Б.М., Наумова Л.Г. Наука о растительности (история и современное состояние основных концепций). Уфа: Гилем. 1998. 413 с.

95. Мордкович В.Г., Шатохина Н.Г., Титлянова А.А. Степные катены. Новосибирск: Наука. 1985. 118 с.

96. Морозова О.В. Леса заповедника "Брянский лес" и Неруссо-Деснянского полесья (синтаксономическая характеристика). Брянск. 1999. 98 с.

97. Мэгарран Э. Экологическое разнообразие и его измерение. М.: Мир. 1992. 184 с.

98. НалимоваН.В. Флористическое разнообразие и проблемы сохранения популяций редких видов растений государственного природного заповедника «Присурский». Автореф. дисс. на . канд. биол. наук. Сыктывкар. 2003. 24 с.

99. Немчинова А.В. Дифференциация лесных фитохор катены р. Понга на примере ландшафтов «Кологривского леса» / Сборник тезисов 8-й международной школы-конференции молодых ученых «Биология наука XXI века». Пущино. 2004. С. 219.

100. Нешатаев Ю.Н. Методы анализа геоботанических материалов// Л. 1987. 192 с.

101. Николаев Н.М. Леса Чувашии: прошлое, настоящее и будущее. Чебоксары: Чув. кн. изд-во. 1990. 176 с.

102. Ниценко А.А. Об изучении экологической структуры растительного покрова// Бот. журн. 1969. Т. 54. №7. С. 1002-1014.

103. Ниценко А.А. Растительная ассоциация и растительное сообщество как первичные объекты геоботанического исследования. Сущность, свойства и методы выявления. Л.: Наука. 1971. 184 с.

104. Норин Б.Н. О функциональной структуре растительных группировок лесотундры // Бот. журн. 1970. Т55. №2 С. 170-177. Одум Ю. Экология М.: Мир. 1975. 740 с.

105. Оценка и сохранение биоразнообразия лесного покрова в заповедниках Европейской части России / Под ред. Л.Б. Заугольновой. М.: Научный мир. 2000. 185 с.

106. Папченков В.Г., Димитриев А.В. О природном районировании Чувашской Республики // Экологический вестник Чувашии. 1993. ВЬпт. 2. С. 77-84.

107. Перельман А.И. Геохимия ландшафтов. М.: Выс. школа. 1975. 341 с. Петров А.П. Кайбицкие дубравы // Учен. зап. Казан, ун-та. 1955. Т. 115. кн. 8. С. 63-96.

108. Платонова Е.А. Факторы организации лесной растительности грядового ландшафта (Южная Карелия). Дисс. на . канд. биол. наук. Сыктывкар. 2000. 161 с.

109. Плетнева-Соколова А.Д. К вопросу об истории лесов Чувашской АССР. Канд. дисс. Казань. 1940. 254 с.

110. Плетнева-Соколова А.Д. Растительный покров Чувашской АССР / Чувашская АССР. Очерки о природе. Чебоксары. 1952. С. 74-112.

111. Погребняк П.С. Основы лесной типологии. Изд. АН Укр. ССР. 1955.325 с.

112. Полынов Б.Б. Геохимические ландшафты. / Избранные труды. М.: АН1. СССР. 1956. С. 477-486.

113. Попов И.В. Типы речных пойм и их связи с типами руслового процесса//Труды гос. гидрологического ин-та. 1968. Вып. 155. С.39-55.

114. Порфирьев B.C. Елово-широколиственные леса Раифы // Учен. зап.

115. Казан, ун-та. 1961. Т. 121. Кн. 9. С. 63-145.

116. Порфирьев B.C. Опыт классификации хвойно-широколиственных лесов Волжско-Камского края. Бот. журн. 1964. Т. 49. №2 С. 210-222.

117. Порфирьев B.C. Растительность Волжско-Камского края и вопросы ее охраны. Бюлл. МОИП. Отд. Биол. 1967 Т. 72. Вып. 1. С. 55-67.

118. Почвенно-географическое районирование СССР. М. 1962. 422 с. Раменский Л.Г. О принципиальных установках, основных понятиях и терминах производственной типологии земель, геоботаники и экологии // Сов. бот. 1935. №4. С.25-41.

119. Раменский Л.Г. Введение в почвенно-геоботаническое исследованиеземель. М. 1938.

120. Раменский Л.Г. О некоторых принципиальных положениях современной геоботаники // Бот. журн. 1952. Т. 37. №2. С. 181-201.

121. Раменский Л.Г. Избранные работы. Проблемы и методы изучения растительного покрова. Л.: Наука. 1971. 334 с.

122. Ремезов Н.П. Генезис и лесорастительные свойства почв Мордовского государственного заповедника. Тр. Мордовского гос. заповедника им. Г.П. fr Смидовича. Вып. 1. Саранск. 1960.

123. Рысин Л.П. Сосновые леса европейской части СССР. М.: Наука. 1975.212 с.

124. Сабуров Д.Н. Эколого-ценотические группы видов растений коренных лесов Центрально-лесного заповедника // Бот. журн. 1989. Т. 74. №6. С. 866-876.

125. Савич-Любицкая Л.И., Смирнова З.Н. Определитель сфагновых мхов СССР. Л. 1968. 112 с.

126. Самохина Т.Ю. Структура и спонтанная динамика хвойно-широколиственных лесов Среднего Урала. Дисс. на . канд. биол. наук. Москва. 1997. 171 с.

127. Сибирякова М.Д. Типы леса лесорастительных районов Европейской части СССР с иллюстрациями подлесной флоры. М.:1962. 208 с.

128. Сироткина М.М. Географический анализ природных факторов оврагообразования и оценка современной овражной эрозии на территории Чувашской АССР. Дисс. на . канд. геогр. наук. Казань. 1971. 275 с.

129. Смирнов А.П. Древнейшее поселение на территории Чувашии (первобытнообщинный строй) // Материалы по истории ЧАССР. Чебоксары, изд-во ЧНИИ. 1958. С. 5-49.

130. Смирнов А.П. Железный век Чувашского Поволжья. М. Изд-во АН СССР. 1961. 170 с.

131. Смирнова О.В. Популяционная организация биоценотического покрова лесных ландшафтов // Успехи соврем, биологии. 1998. Т. 118. Вып. 2. С.148-165.

132. Смирнова О.В. Структура травяного покрова широколиственных лесов. М.: Наука. 1987. 206 с.

133. Смирнова О.В., Заугольнова Л.Б., Попадюк Р.В. Популяционная концепция в биоценологии // Журн. общ. биологии. 1993. Т. 54. N 4. С. 438448.

134. Смирнова О.В., Попадюк Р.В., Заугольнова Л.Б., Ханина Л.Г. Оценка потерь флористического разнообразия в лесной растительности (на примере заповедника "Калужские засеки") // Лесоведение. 1997. № 2. С. 27-42.

135. Смирнова О.В., Чистякова А.А., Попадюк Р.В. Популяционные механизмы динамики лесных ценозов // Биол. науки. 1989. N11. С.48-58.

136. Соколов В.Е., Филонов К.П., Нухимовская Ю.Д., Шадрина Г.Д. Экология заповедных территорий России. М.: Янус-К. 1997. 576 с.

137. Сочава В.Б. Классификация растительности как иерархия динамических систем// Геоботаническое картографирование. 1972. С. 3-18.

138. Сочава В.Б. Введение в учение о геосистемах. Новосибирск: Наука. 1978. 319 с.

139. Сохранение и восстановление биоразнообразия / Под ред. М.В. Гусева, О.П. Мелеховой, Э.П. Романовой. М.: Изд-во Науч. и учебно-методич. центра. 2002. 286 с.

140. Станков С.С. Очерки физической географии Горьковской области. Горький: Горьк. обл. изд-во. 1938. 272 с.

141. Сукачев В.Н. Растительные сообщества (введение в фитоценологию). Л.;М. 1928.232 с.

142. Сукцесионные процессы в заповедниках России и проблемы сохранения биологического разнообразия / Под ред. О.В.Смирновой, Е.С.Шапошникова. СПб: РБО. 1999. 549 с.

143. Султанова Н.Г. Анализ экологического пространства экотопов разного порядка катены малой реки в заповеднике «Присурский» // Тез. докл. 7-й Пущинской школы-конференции молодых ученых «Биология -наука XXI века». Пущино. 2003. С. 223.

144. Таксационное описание Люльского лесничества Алатырского управления лесами. Лесоустройство 1993 г. Т. 3. Кн. 1. Поволжское гос.лесоустроительное предприятие: 1993-1994 гг.

145. Тихонов П.Т., Тихонов В.П. К истории лесного хозяйства Чувашского Присурья // Научные труды государственного природного заповедника «Присурский». Т.1. Чебоксары-Атрат. 1999 С. 51-56.

146. Ткаченко Е.А. Структура катенных комплексов Среднерусской лесостепи (на примере заповедника "Галичья гора") Автореф. дис. . канд. биол. наук. Пущино. 2004. 22 с.

147. Трасс Х.Х. Геоботаника. История и современные тенденции развития. Л.: Наука. 1976. 252 с.

148. Уиттекер Р. Сообщества и экосистемы. М.: Прогресс. 1980. 196 с.

149. Уланова Н.Г. Математические методы в геоботанике. М.: Изд-во МГУ. 1995а. 109с.

150. Уланова Н.Г. Подходы к оценке разнообразия лесов при демутации после рубки // Биологическое разнообразие лесных экосистем. Материалы Всерос. совещания. М. 19956. С.306-308.

151. Урусевская И.С. Почвенные катены Нечерноземной зоны РСФСР // Почвоведение. 1990. №9. С. 12-27.

152. Фадеев А.В., Золотов Р.Н. Леса Чувашии и ведение хозяйства в них. Чебоксары: Чув. кн. изд-во. 1985. 95 с.

153. Федорчук В.Н. Совместное использование методов Браун-Бланке и Раменского для выделения экологически однородных групп лесных сообществ // Бот. журн. 1976. Т. 61. №6. С. 859-868.

154. Федотов Ю.П. Болота заповедника «Брянский лес» и Неруссо-Деснянского полесья (флора и растительность). Брянск. 1999. 106с.

155. Фролова Е.А. Растительный покров лесостепной фитокатены на примере заповедника «Галичья гора» / Тез. докл. 7-й Пущинской школыконференции молодых ученых «Биология наука XXI века». Пущино. 2003. С. 232.

156. Ханина Л.Г. Информационно-аналитическая система для оценки биоразнообразия растительности лесных территорий средней полосы России. Дисс. на . канд. биол. наук. Пущино. 1997. 145 с.

157. Ханина Л.Г., Глухова Е. М., Шовкун М.М. Информационная система по сосудистым растениям Центральной России // Информационно-поисковые системы в зоологии и ботанике. Труды междун. симп. СПб., 2328 мая 1999. С. 62-63.

158. Ханина Л.Г., Смирнов В.Э., Бобровский М.В. Новый метод анализа лесной растительности с использованием многомерной статистики (на примере заповедника "Калужские засеки") // Бюлл. МОИП. Сер. Биологическая. 2002. Т. 107. № 1. С. 40-48.

159. Хитрово А.А. Казанские нагорные дубравы. Лесн. журн. 1907. Вып 5. Холод С.С. Классификация фитокатен горных склонов// Бот. журн. 1991а. Т. 76. №9. С. 1239-1249.

160. Холод С.С. Фитокатены в растительном покрове горных территорий (на примере тундровой зоны северо-востока СССР). Бот. журн. 19916. Т. 76. №1. С. 42-50.

161. Ценопопуляции растений (основные понятия и структура). М.: Наука. 1976.216 с.

162. Цыганов Д.Н. Фитоиндикация экологических режимов в подзоне хвойно-широколиственных лесов. М.: Наука. 1983. 198 с. ЧГА. Ф. Р-304. On. 1. Д. 143. 232 л.

163. Черепанов С.К. Сосудистые растения СССР. Сосудистые растения России и сопредельных государств (в пределах бывшего СССР). СПб.: Мир и семья-95. 1995.990 с.

164. Чернов Ю.И. Биологическое разнообразие: сущность и проблемы// Успехи современной, биологии. 1991. Т. 11. Вып. 4. С. 499-507.

165. Швергунова Л.В., Горянинова И.Н., Михайлова Г. А. Опыт составления мелкомасштабной карты растительности с использованием экологических рядов по увлажнению. Бот. журн. 1980. Т.65. №10. С. 14711484.

166. Шлемпа О.А. Изменение ландшафтов Чувашии за исторический период / проблемы географии, геологии и экологии Чувашской Республики. Чуваш, ун-т. Чебоксары. 2001. С. 103-111.

167. Экосистемы ландшафтов запада средней тайги (структура, динамика) / Сост. Волков А.Д., Громцев А.Н., Еруков Г.В. и др. Петрозаводск: Карелия. 1990. 284 с.

168. Юрцев Б.А. Изучение биологического разнообразия и сравнительная флористика// Ботанический журнал. 1991. Т. 76. №3. С. 305-313.

169. Юрцев Б.А., Камелин Р.В. Основные понятия и термины флористики. Пермь: Изд-во Перм. Ун-та. 1991. 80 с.

170. Ющенкова Л.Н. Кислотность почвы как фактор синэкологических ареалов видов кустарничков и трав еловых лесов // Бот. журн. 1990. Т. 75. №8. С. 1120-1128.

171. Ярошенко П.Д. Геоботаника.М.-Л.: Изд-во АН СССР. 1961. 474 с.

172. Яруткин И.А. О зональной принадлежности растительности Правобережья Средней Волги // Бот. журн. 1980. Т. 65. №3. С. 345-359.

173. Allen T.F.H., Starr Т.В. Hierarchy: perspectives for ecological complexity. Chicago Press: Univ.of Chicago. 1982. 216 p.

174. Collins S.L., Glenn S.M., Roberts D.W. The hierarchical continuum concept // Journal of Vegetation Science. 1993. V. 4. №2. P. 149-156.

175. Grime J.P., Hodson J.D., Hunt R. Comparative plant ecology. A functional approach to common British species. London: Unwin Hyman. 1988. 742 p.

176. Jongman R.H.G., Ter Braak C.J.F., Van Tongeren O.F.R. Data analysis in community and landscape ecology. Wageningen, 1987. 299 p.

177. Korotkov К. O., Morozova О. V., Belonovskaja E. A. The USSR vegetation syntaxa prodromus. M.: 1991. 346 p.

178. McCune В., Mefford M.J. PC-ORD. Multivariate analysis of ecological data. Version 3.20. MjM Software Design. Gleneden Beach, Oregon, USA. 1997. 126 p.

179. Milne G. Some suggested units of classifications and mapping, particularyfor East African soils // Soil research. 1935. V.4. №3. P. 183-198.P

180. O'Neil R.V., de Angels D.L., Waide J.B., Allen T.F.H. A hierarchical concept of ecosystems. Princeton, Ney Jersey: Princeton Univ. Press. 1986. 253 P

181. Sokolowski A.W. Zbiorowska lesne polnocno-wschodniej Polski // Monogr. Bot. 1980. V. 60. P. 1-205.

182. The mosaic-cycle concept of ecosystem, (ed Remmert H.) Springer-Verlag. Berlin, Heidelberg, N-Y. 1991. 168p.

183. Tuxen R. Die heutige potentielle naturliche vegetation als Gegenstand der Vegetationskartierung// Angew. Pflanzensociologie (Stolzenaw). 1956. V.13. S. * 4-42.

184. Veber H.E., Moravec J., Theourillat D.-P. International code of phytosociological nomenclature. 3rd editional // Journal of Vegetation Science. 2000. V. 11. No 5. P. 739-768.

185. Whittaker R.H. Communities and ecosystems. Mac-Millan: NY. 1975. Wildlife habitats in managed forests the Blue Mountains of Oregon and Washington. US Dep. of Agr. and Forest Serv. Agrical. Book N 553. Portland. 1979. 511 p.