Структура лесного покрова водосборного бассейна малой реки в подзоне хвойно-широколиственных лесов Центра Русской равнины

Тихонова, Елена Владимировна

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Структура лесного покрова водосборного бассейна малой реки в подзоне хвойно-широколиственных лесов Центра Русской равнины
ВАК РФ 03.00.16, Экология

Автореферат диссертации по теме "Структура лесного покрова водосборного бассейна малой реки в подзоне хвойно-широколиственных лесов Центра Русской равнины"

Российская Академия Наук Институт лесоведения

На правах рукописи ТИХОНОВА ЕЛЕНА ВЛАДИМИРОВНА

СТРУКТУРА ЛЕСНОГО ПОКРОВА ВОДОСБОРНОГО БАССЕЙНА МАЛОЙ РЕКИ В ПОДЗОНЕ ХВОЙНО-ШИРОКОЛИСТВЕННЫХ ЛЕСОВ ЦЕНТРА РУССКОЙ РАВНИНЫ

03.00.16-Экология

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Москва - 2006

Работа выполнена в Лаборатории структурной организации лесных экосистем Центра по проблемам экологии и продуктивности лесов РАН.

Научный руководитель:

доктор биологических наук Лидия Михайловна Носова

Официальные оппоненты:

доктор биологических наук Александр Анатольевич Маслов

кандидат биологических наук Владимир Николаевич Короткое

Ведущая организация: каф. биогеографии географического факультета МГУ

Защита состоится « %0 » (Х.ЛРМЯ 2006 г. на заседании диссертационного совета Д 002.054.01 при Институте лесоведения РАН по адресу: 143030, Московская обл., Одинцовский р-н, п/о Успенское. Тел./факс: (495)4195257; e-mail: root@ilan.msk.ru

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Института лесоведения РАН. Автореферат разослан « // » м орт а 2006 г.

Ученый секретарь диссертационного совета,

кандидат биологических наук

Г.А. Полякова

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ Актуальность темы. Сохранение лесов является необходимым условием поддержания качества среды обитания человеческого общества. Наиболее остро эта проблема стоит в густонаселенных районах Центра Русской равнины, в том числе в Московском регионе. Задачи по разработке систем природопользования, оптимально сочетающих меры по поддержанию биоразнообразия с рациональной эксплуатацией лесов, требуют проведения комплексных исследований модельных территорий с выявлением роли абиогенных, биогенных и антропогенных факторов в формировании лесного покрова. Целый ряд вопросов, связанных с пространственной сопряженностью растительных сообществ, определением динамики землепользования может быть решен только на ландшафтном уровне, в связи с чем перспективен бассейновый подход. Неравномерность и неполнота изученности лесов Московской области определяет актуальность исследования их истории, структуры и динамики с привлечением традиционных и новых методов геоботаники и смежных наук.

Цель и задачи исследования. Целью работы является выявление особенностей структуры лесного растительного покрова в ландшафте моренных и моренно-водноледниковых равнин подзоны хвойно-широколиственных лесов Центра Русской равнины на примере водосборного бассейна р. Жилетовки, В ходе работы решались следующие задачи:

- Анализ и обобщение современных представлений о структуре лесного растительного покрова.

- Инвентаризация фитоценотического и экотопического разнообразия территории.

- Типизация лесных сообществ, флористическая и эколого-ценотическая характеристика выделенных единиц.

- Сопоставление фитохор и геохор с определением степени их соответствия.

- Выявление основных динамических трендов в растительном покрове. Определение роли антропогенного фактора в формировании структуры растительности исследуемого объекта.

Научная новизна и практическая значимость работы.

- Впервые в ландшафте моренных и моренно-водноледниковых равнин осуществлено детальное комплексное исследование лесного покрова водосборного бассейна.

- Результаты геоботанического исследования вошли в банк данных по лесным растительным сообществам и используются специалистами ЦЭПЛ РАН в работах по анализу растительности на разных пространственных

р0С. НАЦИОНЛЛ^а'П библиотека ;.

С. Петербург/ 09 М

Создана ГИС «Малинки», включающая следующие карты: топографическую, ландшафтную, план лесных насаждений, материалов исследования, динамики лесных земель.

- Впервые для анализа динамики лесного покрова водосборного бассейна были использованы крупномасштабные планы дач Генерального межевания 1768 г. и другие архивные материалы.

- Проанализирована породно-возрастная динамика лесного покрова за 50 лет с использованием материалов лесной таксации 1957,1968,1990 гг.

Материалы работы могут быть использованы научными, природоохранными, лесохозяйственными и учебными организациями.

Основные положения диссертации, выносимые на защиту.

1. Бассейновый подход с построением иерархий хорологических единиц биогенной и абиогенной природы позволяет определить закономерности структуры растительного покрова, связанные с особенностями экологических режимов в разных частях бассейна, а также оценить пространственные различия антропогенной трансформации лесного покрова.

Апробация работы. Основные положения и результаты работы были представлены и обсуждены на Международной конференции «Экология таежных лесов» (Сыктывкар, 1998), П(Х) съезде Русского ботанического общества (Санкт-Петербург, 1998), Всероссийской научной конференции «Геоботаника XXI века» (Воронеж, 1999), Международной конференции «Biodiversity and Dynamics of Ecosystems in North Eurasia» (Новосибирск, 2000), симпозиуме LAVS «Global to local perspectives of vegetation science: search for new paradigms for the 21 century» (Нагано, Япония, 2000), Международной конференции по фитоценологии и систематике высших растений, посвященной 100-летию со дня рождения A.A. Уранова (Москва, 2001), совещании «Лесные стационарные исследования: методы, результаты, перспективы» (Москва, 2001), школе-конференции «Актуальные проблемы геоботаники. Современные направления исследований в России: методологии, методы и способы обработки материалов» (Петрозаводск, 2001).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 13 работ.

Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения, 4 глав, выводов, списка литературы и приложений. Работа изложена на -/63 страницах и содержит лз

таблицы, JJi рисунка и приложений. Список литературы включает наименований, в том числе на иностранных языках.

Благодарности. Автор искренне признателен своему руководителю - д.б.н. Лидии Михайловне Носовой за поддержку, ценные советы и критику; д.б.н. Людмиле Борисовне Заугольновой за научное сотрудничество на протяжении всех этапов работы; к.г.н. Надежде Борисовне Леоновой за совместное участие в полевых исследованиях; всем сотрудникам Лаборатории структурной организации лесных экосистем, участвовавшим в сборе и обработке материалов.

ОСНОВНОЕ СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

ГЛАВА 1. Современные представления о структуре растительного покрова (литературный обзор)

В настоящей работе структура растительного покрова понимается как общее понятие, включающее состав (в том числе видовой, ценотический и др.), пространственную (морфологическую) и временную структуру (динамику).

Диалектическое единство основных свойств растительного покрова - непрерывности и дискретности - состоит в том, что, оставаясь пространственно непрерывным, растительный покров в то же время может быть разделен на реально существующие разнокачественные участки (Ниценко, 1971). Растительный покров можно уподобить мозаичному полотну, на котором более 1фупные детали слагаются из мелких (Ипатов, Кирикова, 1999), другими словами его структура представляет «иерархию хорологических (пространственных) единиц-ценохоров...» (Миркин, Розенберг, Наумова, 1989). Одновременно растительный покров может быть рассмотрен и как компонент более сложно организованной системы — ландшафтного комплекса (Сочава, 1972; Киреев, 1980; Галанин, 1991).

Таким образом, растительный покров в составе ландшафта имеет иерархическую организацию и может быть описан и изучен с применением иерархического подхода. Иерархическая теория является концептуальной основой для анализа мультимасштабных систем и процессов, предлагая эффективный инструмент для уменьшения комплексности, выявления и отображения структуры природных систем (Allen and Starr, 1982; Пузаченко, 1986; 1996; Acker, Steven, 1990; Collins et al., 1993; Заугольнова, 1999; Wu, David, 2002). Одно из первых определений понятия иерархии в применении к природным системам дал В.Б. Сочава (1972, с. 4): «Мы оперируем с открытыми системами разных порядков, подсистемами и их компонентами, в свою очередь обладающими «системной» структурой. Имея в виду соподчиненность, а также то, что фитосистема является частью геосистемы, мы и употребляем термин «иерархия»».

Одним из главных положений иерархической теории является признание множественности возможных иерархических решений. В зависимости от того, какие параметры природных систем (размерные, структурные или функциональные) берутся за основу для установления уровней, могут быть получены несовпадающие схемы иерархии. В главе рассмотрены конкретные примеры иерархий природных систем, построенных на разных критериях: 1) пространственных (Виноградов, 1998; Klijn, Udo de Haes, 1994; Sims et al., 1995); 2) структурных (Солнцев, 2001); 3) функциональных (Глазовская, 1976, Ландшафтно-геохимические основы..., 1989; Мильков и др., 1993).

Выделение растительного покрова из биогеоценотического покрова является в значительной мере искусственным и осуществляется для удобства исследования (Миркин, Наумова, 1998). В то же время наблюдается неполное совпадение границ фитохор и территориальных единиц других компонентов геосистем. Для исследования отношений растительность-абиогенная среда было предложено независимое выделение хорологических единиц разной природы с последующим анализом организующих их факторов и установлением степени соответствия (Евстигнеев и др., 1999; Заугольнова, Платонова, 2001).

В геоботанике принято деление абиотической среды по принципу ее трансформированности живыми организмами на экотоп и биотоп (Ипатов, Кирикова, 1999).

Экотоп - это совокупность элементов абиотической среды, неизменных под влиянием данного сообщества (Шенников, 1964; Ипатов, 1990). Различия между соседними экотопами должны находить отражение в растительности (Ипатов, Кирикова, 1999; Миркин, Наумова, 1999). B.C. Ипатов (1990) утверждает, что в каждом экотопе формируется определенная климаксовая растительность, следовательно, растительный покров одного экотопа может быть представлен серией сукцессионно связанных фитоценозов - экотопическим комплексом фитоценозов (Ипатов, Кирикова, 1999), или Э-фитохорой (Заугольнова, 2000).

При некоторых различиях в трактовке понятия биотопа (Ипатов, Кирикова, 1999; Миркин и др., 1989) общим для них является признание возникновения биотопа в результате биотического преобразования экотопа (Шенников, 1964). Глубина трансформации зависит в первую очередь от силы эдификатора, а также от свойств самого экотопа (литологии, рельефа н др.). Для лесных территорий биотопы обычно выделяются по доминантам древесного яруса (Заугольнова, 1999).

В практической работе геоботаник сталкивается с проблемой выбора объекта для характеристики растительного покрова на определенном пространственном уровне. Для равнинных территорий с хорошо развитой речной сетью, в том числе Центра Русской равнины, объектом исследования на ландшафтном уровне может быть выбран водосборный бассейн малой реки. Водосборный бассейн определяется по топографической карте, т.к. его

границами являются линии раздела зон различного направления и интенсивности потоков вещества, обычно связанные с характерными линиями в рельефе. Водосборный бассейн может быть охарактеризован экологическими профилями (катенами), представляющими последовательность экотопов вдоль геохимического стока. Набор катен конкретного ландшафтного района определяется в первую очередь его литолого-геоморфологическими особенностями и характеризует конечное число закономерных сочетаний, что позволяет проводить их классификацию (Урусевская, 1990; Заугольнова, 2001; 2004).

Вопросам иерархии растительного покрова посвящена обширная литература (Мазинг, 1969; Грибова, Исаченко, 1972; Collins, Glenn, Roberts, 1993; Катенин, 1988; Заугольнова, 1999). Фундаментальное значение для разработки теоретических основ вопроса имели работы В.Б. Сочавы (1972), предложившего выделять два ряда иерархий, один из которых основан на принципе гомогенитета (ряд фитоценомеров), а второй - на территориальной интеграции разнокачественных ареалов (ряд фитоценохор). Первый ряд можно соотнести с иерархиями, разрабатываемыми в типологических классификациях, а второй представляет ряд собственно территориальных единиц.

Несмотря на континуальность последовательности масштабов (Greig-Smith, 1979; Allen, Starr, 1982), для практических целей исследований необходима ее редукция с выделением конечного числа уровней организации растительного покрова, что в зависимости от задач исследования может быть проведено с разной степенью дробности. Подробный литературный обзор по проблеме выделения структурных уровней растительного покрова приведен в работе A.A. Маслова (1990).

В главе рассмотрены примеры практического приложения иерархической теории для анализа растительного покрова (РП) на разных пространственных уровнях (Сабуров, 1972; Gillet, Gallandat, 1996; Заугольнова, 1999; Заугольнова, Платонова, 2001; Angelstram, Breuss, Mikusinski, 2000; Султанова, 2004). Л.Б. Заугольнова проводит выделение фитохор от крупных к более мелким: фитохора в границах ландшафтного района - фитохора малого речного бассейна - фитохоры в пределах одного типа экотопа - фитохоры, выделенные по принципу доминирования древесных эдификаторов. В приведенном иерархическом ряде территориальных единиц РП особое внимание уделяется фитохоре в пределах речного бассейна (фитокатене). Понятие фитокатены ввел А.Е. Катенин (1988), определивший ее как территориальную единицу РП с согласованной последовательной неоднородностью. Фитокатена включает набор фитохор, занимающих катену. Методический подход Л.Б. Заугольновой (2004) к типологии фитокатен основан на количественной характеристике участия синтаксонов в сложении фитокатены и принципиально совпадает с подходом симфитосоциологов (Наумова, Гоголева, Миркин, 1987). Ограничением применения данного

подхода является неполнота флористической классификации лесной растительности Центра Русской равнины.

Подводя итог обзора литературы по иерархической теории природных систем, следует подчеркнуть ее универсальность и приложимость к любым природным объектам. В настоящей работе на принципах иерархии построен анализ пространственно-временной структуры растительного покрова водосборного бассейна малой реки.

ГЛАВА 2. Природные условия и методы исследования лесного покрова водосборного бассейна р. Жнлетовки

Район исследования - водосборный бассейн малой реки Жилетовки (площадь около 26 км2) расположен в 30 км на юго-запад от Москвы на Пахринско-Деснинском междуречье и принадлежит Москворецко-Окской провинции смешанных лесов (Низовцев, Носова, 1992; Ландшафты Московской области..., 1997). С.Ф. Курнаев (1982) относит данную территорию к южной полосе подзоны смешанных лесов с господством елово-липовых лесов. В дробном геоботаническом районировании Л.Я. Кузенковой (1969) бассейн отнесен к Рассудовско-Краснопахорскому району елово-широколиственных и еловых лесов на слабо дренированных суглинистых плато.

Климат района характеризуется теплым летом и умеренно холодной зимой с устойчивым снежным покровом. Среднегодовая температура воздуха +3,8°, средняя температура января -10,6°, июля +17,4°. Длительность вегетационного периода (с температурой выше 5°) - 170 дней. Средняя годовая сумма осадков 550 мм, из них почти 70% приходится на вегетационный период (Небольсин, 1949; Холопова, 1982).

Московское оледенение, границу которого проводят по восточному краю Пахринско-Деснинского междуречья, имело определяющее влияние на формирование современной ландшафтной структуры исследуемой территории, представленной сочетанием моренных, водно-ледниковых и озерных междуречных равнин (Низовцев, Носова, 1992).

Территория сложена осадочными породами каменно-угольного и юрского возрастов, перекрытыми четвертичными отложениями. Московская морена представлена валунными суглинками, на них развиты покровные суглинки мощностью 0,5-3 м, служащие почвообразующей породой (Холопова, 1982). На водоразделах преобладают слабоподзолистые и среднеподзолистые суглинистые почвы, в пойме формируются пвдроморфные почвы: дерново-подзолисто-глеевые, перегнойно-глеевые и торфяно-глеевые почвы (Троицкий, Шершукова, 1968; Карпачевский, 1972; Карпачевский и др., 1993).

Структура растительного покрова бассейна формировалась под длительным антропогенным воздействием, что определило резкие границы между растительными

сообществами и ослабление их связи с ландшафтной структурой территории. В настоящее время на территории бассейна преобладают мелколиственные (48% от лесопокрытой площади) и еловые леса (21%), значительная площадь занята сосновыми (17%) и еловыми (4%) культурами, широколиственные и широколиственно-еловые насаждения составляют 2%. В возрастной структуре преобладают насаждения 60-100 лет.

Структуру растительного покрова любой территории определяет сочетание абиогенных, биогенных и антропогенных факторов. Для геоботанических объектов ландшафтного уровня специалистами ЦЭПЛ РАН разработана методическая схема исследований (Оценка и сохранение..., 2000; Методы полевых и лабораторных исследований, 2001; Сохранение и восстановление биоразнообразия..., 2002), которая в адаптированном виде была принята за основу в настоящей работе.

Основным методическим приемом является выделение и анализ фитохор разного пространственного масштаба, как по параметрам самой растительности, так и по абиотическим характеристикам (т.е. в пределах геохор). Был использован следующий иерархический ряд геохор: биотоп - экотоп - речной бассейн. Геохоры ранга экотопа были выделены на основании материалов ландшафтного исследования территории, проведенного В.А. Низовцевым и Л.М. Носовой (1992). Биотопы выделялись внутри экотопов как контуры с однотипным доминированием в древесном ярусе. Водосборный бассейн был охарактеризован совокупностью нескольких катен, заложенных перпендикулярно водотоку в разных частях бассейна, а также дополнительным обследованием отдельных экотопов.

Для выделения фитохор были использованы материалы лесной таксации и геоботанических описаний. Иерархический ряд фитохор может быть представлен в следующем виде: микрогруппировка (по размеру соответствует площадкам 100 м2) -фитоценоз (соответствует лесотаксационному выделу) - фитохора в границах экотопа -фитохора в границах водосборного бассейна.

На предшествующем полевым работам этапе были проанализированы картографические, архивные и литературные материалы с целью схематичного определения экотопической структуры, типологического разнообразия и основных форм антропогенной трансформации растительного покрова. Всего было выполнено 236 описаний. Геоботанические описания проводились на квадратных площадках 25,100 (основной размер) и 400 м2 с выявлением полного флористического списка сосудистых растений и указанием обилия видов по шкале Браун-Бланке. Было принято следующее деление по ярусам: А -древесный ярус, с подразделением на А1 и А2 (выше 20 м и 10 - 20 м, соответственно), В -ярус подроста и подлеска, С - травяно-кустарничковый ярус, Б - мохово-лишайниковый ярус. Названия сосудистых растений приведены по сводке С.К. Черепанова (1995). На ряде

площадок были собраны мхи, определение которых выполнила Е.А. Игнатова (биофак, МГУ). Местоположения описаний отмечались на топографической карте. В бланк геоботанического описания заносилась информация по географической привязке (землепользователь, квартал, выдел, положение относительно ближайших линейных и точечных ориентиров). Характеристика местообитания включала описание мезо- и микрорельефа; условий увлажнения; гранулометрического состава верхних горизонтов почв. На 60 площадках были взяты образцы почвы для определения рН водной вытяжки.

Анализ Флоры лесного массива. По материалам собственных полевых исследований и литературных источников был составлен список флоры сосудистых растений лесного массива водосборного бассейна р. Жилетовки. Проведен анализ таксономической, географической и эколого-ценотической структуры флоры. Подробно описаны местонахождения новых и редких для района видов, статус которых был определен с привлечением сводок по флоре территорий, включающих район исследования и прилегающих к нему (Бухгольц, 1900; Методические указания к изучению флоры..., 1987; Красная книга Московской области, 1998; Природа Подольского края, 2001).

Для ввода и хранения описаний был использован программный пакет ТигЬоуе£ (Неппекепв, 1995; Неппекеш, ЗсЬаттее, 2001). Обработка данных геоботанических описаний включала оценку экологического пространства местообитаний; определение эколого-ценотической структуры растительности; градиентный анализ растительности методами прямой и непрямой ординации.

Под экологическим пространством (ЭП) понимается совокупность «диапазонов экологических факторов, определяющих специфику экологических режимов местообитаний, занятых растительным сообществом того или иного типа» (Ханина и др., 2000, с. 41).

Индикация параметров местообитания с помощью балльных экологических шкал основана на возможности по присутствию и обилию видов растений делать заключение о преобладающих экологических режимах местообитания. Существенно, что растительность позволяет диагностировать интегральное состояние экологических факторов, тогда как инструментальные измерения фиксируют только их одномоментное состояние. Достоверность соответствия между измеренными значениями экологических факторов и оценками их режимов с использованием экологических шкал, подтверждается в ряде работ (Маслов, 1990; Дидух, Плюта, 1994; Заугольнова и др., 1998; ЕЛэеп е1 а1., 1998; ЗсЬайеге, Букога, 2000).

В настоящей работе при расчете средней оценки экологического режима использовались данные по присутствию/отсутствию видов, без учета обилия. Выбор этого метода объясняется следующим: 1) взвешивание на обилие видов, как показано во многих

работах, обычно не приводит к заметным изменениям в оценке фактора; 2) в случаях, когда доминирование одного из видов ярко выражено, средневзвешенная оценка фактора оказывается приближенной к индикаторной оценке этого вида. Очевидно, что любое региональное изменение оптимума вида (что существенно при использовании шкал Г. Элленберга) приводит к значительной ошибке средневзвешенной оценки состояния фактора на площадке. Если рассматривать шкалы Д.Н. Цыганова, то при доминировании видов с широкими амплитудами по определенному фактору, общая оценка будет смещаться в сторону середины амплитуд доминирующих видов, тогда как вклад видов с более узкой амплитудой (лучше индицирующих условия) при их невысоком обилии будет снижен.

С целью сравнения ЭП разных сообществ, строились диаграммы в осях наиболее важных для дифференциации растительного покрова факторов (кислотности почвы -увлажнения почвы и азотобеспеченности - светового режима), рассчитанных по шкалам Цыганова и Элленберга.

Определение эколого-ценотическо й структуры растительности основывалось на нахождении долевого участия видов разных эколого-ценотических групп в видовых списках. Традиционно, под эколого-ценотическими группами (ЭЦГ) понимаются крупные группы экологически близких видов, в своем генезисе связанные с разными типами сообществ (Ханина и др., 2000). В работе использовалась группировка видов сосудистых растений, составленная сотрудниками ЦЭПЛ РАН О.В. Смирновой и Л.Б. Заугольновой на основе экологических групп А.А. Ниценко и исторических свит Г.М. Зозулина. Рассматривались следующие ЭЦГ: бореальная (Вг), неморальная (Nm), нитрофильная (Nt), боровая (Рп), луговая (Md), водно-болотная (W), березняковая (Be).

Ординацш является собирательным термином для обозначения многомерных методов, позволяющих расположить описания вдоль осей, отражающих основные направления в изменении флористического состава. Методы непрямой ординации опираются только на данные о видовом составе (Джонгман и др., 1999) и подразумевают, что экологическая природа флористических градиентов заключена в самой матрице данных о видах. Непрямая ординация проводилась по методу DCA (анализ соответствия с удаленным трендом) при помощи программы PC-ORD for Windows v. 3.11 (McCune, Mefford, 1997). Экологическая интерпретация осей была выполнена посредством корреляционного анализа (коэффициент Кендалла тау) с балльными экологическими характеристиками площадок по методике, предложенной Перссоном (Persson, 1981). Для каждого описания с использованием шкал Цыганова (1983) были рассчитаны балльные оценки по следующим факторам: увлажнению почвы (Hd), реакции почвы (Rc), богатству почвы азотом (Nt), освещенности (Lc).

Направления максимального изменения факторов среды были показаны в виде векторов на ординационной диаграмме.

Характеристика растительного покрова обычно предполагает разбиение растительного континуума на типы-«образы» (Миркин, Наумова, 1998), т.е. классификацию сообществ. Наиболее широкое распространение в отечественной лесной фитоценологии получили два подхода - доминантный (физиономический) и эколого-флористический (метод Браун-Бланке). В настоящей работе на конкретном материале были оценены возможности применения разных методов классификации. Анализ включал флористическую и экологическую интерпретацию типологических единиц, а также сопоставление объема единиц в разных системах классификации. Для типологических единиц растительности были рассчитаны показатели разнообразия, определены флористическое сходство и эколого-ценотическая структура. С использованием методов прямой и непрямой ординации, индикаторных оценок по шкалам Цыганова и Элленберга дана характеристика ЭП типологических единиц, установлены диапазоны по ведущим факторам среды. Практическим выводом данной работы стало обоснование целесообразности применения того или иного способа классификации для решения конкретных задач.

Доминантный подход в настоящей работе применялся для выделения групп сообществ ранга формаций с целью анализа эдификаторного влияния видов деревьев на параметры биоразнообразия. Были отобраны описания с выраженным преобладанием одного из древесных видов; причем вид считали доминирующим, если его покрытие составляло не менее 3 баллов по шкале Браун-Бланке, а покрытия других древесных видов отличались на 2 балла и больше. В работе обобщены данные многолетних исследований по количественной оценке эдификаторного влияния древесных видов на различные компоненты биогеоценозов (Карпачевский, 1972; Дылис и др., 1977; Носова и др., 1988; Носова, Тихонова, Леонова, 2005).

Процедура флористической классификации описаний была проведена посредством кластерного анализа по методу TW1NSPAN (Hill, 1979, Джонгман и др., 1999) в программном пакете TURBOVEG. С целью нахождения для выделенных кластеров синтаксономического адреса в системе Браун-Бланке проведен синтаксономический анализ со сравнением сводных флористических списков кластеров с номенклатурными описаниями (Короткое, Морозова, 1988; Морозова, 1999; Заугольнова, Истомина, Тихонова, 2001; Булохов, 2001; Булохов, Соломещ, 2003; Заугольнова, Браславская, 2003; Заугольнова Л.Б., Морозова О.В., 2004).

Для установления связи между составом современного растительного покрова, измененного предшествующей хозяйственной деятельностью, и параметрами экотопов

перспективен подход, основанный на выделении типов сообществ по соотношению экологически сходных групп видов (зколого'ценотических комплексов) (Смирнова, Ханина, Смирнов, 2004). Данный метод позволяет выявить потенциальные возможности территории для формирования определенных типов растительности, при этом в значительной степени маскируются последствия антропогенных воздействий и сукцессионный статус сообществ.

Методический подход к исследованию динамики растительного покрова основан на реконструкции растительного покрова нескольких временных срезов, причем для максимально точного восстановления прошлого необходим совместный анализ геоботанических, картографических, лесотаксационных, архивных и литературных материалов (Попадюк и др., 1994; Короткое, 2000).

В настоящей работе исследована динамика лесного покрова бассейна р. Жилетовки с 1760-х годов до настоящего времени. Следуя принципам иерархической теории, данный период рассмотрен в контексте долгосрочных изменений растительности, связанных со сменами форм природопользования. Основные этапы в развитии природопользования на территории южного Подмосковья были определены на основе анализа литературы (Пушкова, 1968; Осипов, Гаврилова, 1933; Московский столичный регион.., 1988; Низовцев, 1990; Голубчиков, 1996; Динамика хвойных лесов.., 2000; Природа Подольского края, 2001).

Наиболее полно охарактеризован лесной покров водосборного бассейна трех временных периодов: I) Генерального межевания 1768 г., 2) конца XIX века, 3) середины-конца XX века.

Для характеристики размещения угодий и породного состава лесов на период Генерального межевания были привлечены планы дач - наиболее ранние картографические источники, достоверность и точность которых позволяет проводить сравнение их содержания с современными крупномасштабными картами (Сотникова, 1986; Постников, 1997) и материалы «Экономических примечаний» (РГАДА, фонды 1354, 1355). Архивные картографические материалы были отсканированы, контуры дач и земельных угодий перенесены на современную топографическую карту и оцифрованы в программе АгсТгеу/ вЮ 3.1.

По материалам личного архива С.Д. Шереметева (РГАДА, фонд 1287) был определен породно-возрастной состав лесов бассейна на конец XIX века и восстановлены места, время создания и состав первых лесных культур.

Для характеристики изменения лесов в период середины-конца XX века были использованы материалы лесной таксации по Малинскому лесничеству Краснопахорского лесхоза 1957, 1968 и 1990 гг., данные геоботанических описаний автора 1996-2002 гг.,

геоботанические описания на трансекте 1987 и 1997 гг., литературные (Шиманюк, 1933; Колобов, Семенов, 1960; 1961) и картографические источники.

Для отображения результатов собственных исследований и материалов прошлых лет в интегрированном виде, позволяющем сопоставить разновременные и разнокачественные данные в едином формате, разработана геоинформационная система малого речного бассейна (ГИС «Малинки»), представленная серией связанных между собой карт (Носова, Марков и др., 2001).

ГЛАВА 3. Характеристика флоры и лесной растительности водосборного бассейна р. Жилетовки

На лесной территории водосборного бассейна р. Жилетовки отмечено 235 видов сосудистых растений, входящих в 155 родов и 64 семейства. В составе флоры 12 видов деревьев, 17 видов кустарников и 206 видов травянистых растений. Список выявленных моховидных включает 65 видов. Во флоре лесных массивов преобладают виды неморальной ЭЦГ (33%), значительное распространение имеют виды нитрофильной (19%), бореальной (17%), луговой (16%) и водно-болотной групп (9%), участие остальных групп незначительно.

На территории водосборного бассейна р. Жилетовки обнаружено 3 вида растений, занесенных в Красную книгу Московской области (1998) - Polystichum braunii (Sperni.) Fee, Sanícula europaea L. и Pyrola media Sw. Среди предложенных к охране видов (Природа Подольского края, 2001) зафиксированы: Daphne mezereum L.. Campanula trachelium L., Campanula persicifolia L., Lycopodium clavatum L., Platanthera bifolia (L.) Rich., Trollius europaeus L. Редким для района видом является Anemonoides nemorosa (L.) Holub, имеющая на территории бассейна локальное распространение (Носова, 1983).

Путем корреляционного анализа было показано, что выявленные методом непрямой ординации флористические градиенты имеют комплексный характер и связаны с несколькими экологическими факторами. 1-ая ось DCA описывает основной градиент варьирования флористического состава, ее нагрузка существенно превышает нагрузку на 2-ую и 3-ю оси (собственные значения 0,652, 0,376 и 0,316, соответственно). Градиенты варьирования флористического состава находят отражение в изменении эколого-ценотической структуры сообществ: 1-ая ось в наибольшей степени связана с увеличением доли нитрофильных видов и уменьшением доли бореальных видов; 2-ая ось - с уменьшением доли луговых видов. Частично перекрываясь, области расположения точек описаний групп сообществ с разными доминантами образуют скопления с разнесенными центрами тяжести. Наибольшие отличия имеют сообщества черноольшаников, специфичные по экологическим режимам местообитаний. По 2-ой оси (связанной с термоклиматическим режимом,

увлажнением и богатством почвы азотом) четко выделяются сосновые культуры. Ельники расположены наиболее компактно, что свидетельствует о выровненности флористического состава этой группы сообществ. Области расположения еловых и широколиственных сообществ значительно пересекаются по 1-ой и 2-ой осям, но четко расходятся по 3-ей оси (связанной с реакцией почвы). Березовые и осиновые сообщества также имеют значительное перекрытие по первым двум осям, а по 3-ей оси осинники занимают область широколиственных сообществ, тогда как березняки приближены к ельникам.

В результате эколого-флористической классификации описания были организованы в иерархическую структуру и выделено 8 кластеров (синтаксонов). На первом уровне деления описания разделились на пойменные и водораздельные. Группа водораздельных описаний в свою очередь была разделена на две большие подгруппы, для одной из которых было характерно наличие значительного числа луговых и опушечных видов, а для другой -лещины в кустарниковом ярусе.

Табл. 1. Структурные показатели и параметры биоразнообразия кластеров

Кластеры 1 2 3 4 5 6 7 8

Число описаний 16 28 47 11 41 42 14 10

Ср. проективное покрытие по ярусам, % А 25 53 51 54 58 57 44 40

В 16 14 15 33 32 31 56 11

С 78 44 59 53 57 67 41 95

Средняя видовая насыщенность на 100 кв. м 26 31 32 25 25 22 16 20

Общее число видов 111 106 152 76 101 93 51 64

Число видов по ярусам А 6 5 6 7 9 7 , 7 6

В 16 13 21 15 17 20 10 10

С 101 105 144 68 96 82 48 55

Число «уникальных» видов в кластере 15 7 22 3 4 11 4 24

Наибольшее видовое богатство и .видовую насыщенность имеют кластеры (КЛ) 3 и 2 (табл. 1). В них много «уникальных» (встреченных только в этом кластере) видов, большинство из которых отмечено один раз и с низким обилием. В эколого-ценотических спектрах данных сообществ относительно равномерно представлено большинство выделенных для района ЭЦГ. Общее видовое богатство КЛ5 и КЛ6 ниже за счет видов травяного яруса. КЛ5 имеет самую богатую синузию деревьев. Минимальное видовое богатство характерно для КЛ7, представленного сосновыми культурами, созданными на старопахотных землях. КЛ8 также имеет небольшое число видов, но в его составе много «уникальных» видов, что определяется спецификой экотопических условий. Наибольшие флористические различия отмечены между пойменными черноольшаниками и сообществами

водоразделов (значения коэффициента Съеренсена 31-43%). Достаточно сильно отличаются сосновые культуры от остальных водораздельных сообществ (45-61%).

Растительные сообщества лесных массивов бассейна реки Жилетовки в эколого-флористической системе Браун-Бланке отнесены к трем классам: Querco-Fagetaea (широколиственные леса с неморальным покровом), Alnetea glutinosae (черноольховые заболоченные леса), Molinio-Arrhenantheretea (вторичные послелесные луга).

Продромус лесной растительности водосборного бассейна р. Жилетовки

Класс Alnetea glutinosae Br.-Bl. Et Tx. 1943 еш. Müller et Görs 1958

Порядок Alnetalia glutinosae Tx. 1937 em. Müller et Görs 1958 Союз Alnion glutinosae (Male. 1929) Meijer-Drees 1936

Acc. Carici-elongatae-Alnetum glutinosae Koch 1926 Класс Querco-Fagetea Br.-Bl. Et Vlieger in Vlieger 1937 em. Klika 1939.

Порядок Fagetalia sylvaticae Pawl. In Pawl., Sokol., Wallisch 1928 Союз Carpinion betuli Issler 1931 em. Mayer 1937

Acc. Rhodobryo rosei-Piceetum abietis Korotkov 1986 Acc. Tilio-Carpinetum Traszyk 1962

субасс. Tilio-Carpinetum geranietosum Класс Molinio-Arrhenantheretea Tx. 1937.

Порядок Molinietalia Koch 1926.

В лесном покрове водосборного бассейна р. Жилетовки представлены 4 эколого-ценотических комплекса (ЭЦК): неморальный, неморально-бореальный, неморально-нитрофильный и нитрофильно-болотный, что характерно для бассейнов промежуточного типа по классификации Л.Б. Заугольновой (2004). Как и при любой попытке редукции растительного континуума, при выделении ЭЦК мы столкнулись с рядом переходных вариантов, в том числе между неморальным и неморально-бореальным комплексом и между последним и неморально-нитрофильным комплексом. Выявлены следующие закономерности в пространственном размещении ЭЦК: преобладающий на территории бассейна неморально-бореальный ЭЦК занимает выровненные водораздельные участки; самые высокие участки водоразделов и часть хорошо дренируемых склонов заняты неморальным ЭЦК; в пойме примерно равные позиции имеют неморально-нитрофильный и нитрофильно-болотный комплексы. Для растительного покрова сырых бессточных понижений характерно преобладание неморально-нитрофильного и нитрофильно-болотного комплексов и отсутствие неморального комплекса.

Выявление экотопической структуры территории является ключевым моментом в пространственном анализе растительности, так как факторы, определяющие экологические

режимы экотопов, являются одновременно и ведущими факторами дифференциации растительного покрова (Миркин, Наумова, 1998; Ипатов, Кирикова, 1999). Характеристика и обозначение типов экотопов (ЭК) даны по работе В.А. Низовцева и Л.М. Носовой (1992): ЭК1 - слабоволнистые вторичные моренные равнины с абсолютными отметками 180-200 м, сложены с поверхности покровными суглинками мощностью 1-2 м, подстилаемыми мореной.

ЭК2 - моренно-водноледниковые равнины с более выровненным рельефом и меньшей дренированноотыо. Почвообразуюгцей толщей являются покровные суглинки (2-3 м), подстилаемые водно-ледниковыми песками и суглинками (0,5-2 м), залегающими на морене. ЭКЗ представлен крупными ложбинами стока талых ледниковых вод с ровными, пологонаклонными днищами шириной 0,3-1,0 км и слабовыраженными в рельефе бортами. Покровные и делювиальные суглинки, мощностью 1-3 м, подстилаются толщей водно-ледниковых песков с прослоями алевритов. Характеризуется относительно хорошей дренированностыо балочной сетью.

ЭК4 представлен небольшими (до 1,5 км) межбассейновыми переливами, соединявшими во время таяния ледника крупные ложбины стока талых вод. В настоящее время они часто служат привершинными водосборными понижениями малых эрозионных форм, имеют нечеткие очертания, плоские днища и практически не дренированы.

ЭК15 - долины реки Жилетовки и ее притоков, ежегодно затапливаются паводковыми водами.

В результате анализа ординационных диаграмм были выявлены следующие закономерности экологических режимов экотопов: ЭК1 и ЭКЗ имеют более высокие значения реакции почвы, чем ЭК2. ЭКЗ характеризуется большим содержанием азота в почве. Экологическое пространство ЭК4 смещено в сторону более кислых, бедных азотом и влажных почв. ЭК15 имеет наиболее влажные и богатые азотом почвы с нейтральной реакцией.

Анализ распределения кластеров в разных экотопах (рис. 1) выявил следующие различия: для ЭК1 характерно преобладание старовозрастных еловых, широколиственно-еловых и широколиственных сообществ, которые соответствуют КЛ5 и КЛ6. В ЭК2 доминируют сообщества более ранних стадий сукцессии от мелколиственных лесов к сложным ельникам (КЛ2 и КПЗ) и снижено участие широколиственных сообществ. В ЭКЗ значительна доля сосновых: культур (КЛ7). ЭК4 отличается высоким участием сообществ редин (КЛ1), также здесь велика доля описаний КЛ2. В ЭК 15 абсолютно доминируют пойменные черноолыданики (КЛ8).

1 2 3 4 15

экотопы .

Рис. 1. Структура растительности экотопических фитохор

Наибольшие флористические различия выявлены между парциальными флорами пойменных и водораздельных экотопов (Заугольнова и др., 2000). Характерными видами ЭК15 являются: Alnus glutinosa (A), Aegopodium podagraria, Urtica dioica, Filipendula ulmaria, Chrysosplenium altemifolium, Cirsium oleraceum, Impatiens noli-tangere, Lamium maculatum.

Несмотря на меньшую степень флористических различий водораздельных экотопов, сравнение их парциальных флор позволило выявить следующие особенности: только в ЭК1 отмечены Tilia cordata и Acer platanoides в древесном ярусе, Euonymus verrucosa в кустарниковом. Galeobdolon luteum и Brachypodium sylvaticum - характерные виды ЭК1; большее распространение в ЭК1 имеют также Asarum europaeum, Viola mirabilis, Gymnocarpium dryopteris, Stellaria holostea и Pulmonaria obscura. В ЭК2 наиболее активно протекает возобновление ели, оцененное по присутствию и обилию вида во 2-ом древесном подъярусе и подросте. Corylus avelïana имеет меньшее участие в ЭК2, чем в ЭК1 и ЭКЗ. Для ЭК2 характерными являются Veronica chamaedrys, Veronica officinalis, Stachys officinalis, Succisa pratensis, Galium palustre; заметно большее распространение имеют Convallaria majalis, Trientalis europaea, Carex pallescens, Deschampsia cespitosa, мох Rhodobryum roseum. Редкие на территории бассейна Vaccinium vitis-idaea и Lycopodium annotinum отмечены только в ЭК2. В древесном ярусе ЭКЗ значительно участие сосны, в нем встречаются Alnus glutinosa, Salix caprea, Padus avium, не характерные для других водораздельных экотопов. В кустарниковом ярусе ЭКЗ большее участие, чем в других экотопах имеют Lonicera xylosteum, Padus avium и Sambucus racemosa. В ЭКЗ высокую константность (38%) имеют проростки и подрост клена. Cardamine impatiens является характерным видом ЭКЗ. Присутствие Humulus lupulus, Ribes nigrum, Ficaria verrta, Stachys sylvatica, большое участие Urtica dioica отражает 18

определенное сходство ЭКЗ с ЭК 15, связанное с их соседним положением. Ряд лесных мезофитов (Fragaria vesca, Oxalis acetosella) менее характерны для ЭКЗ, чем для остальных водораздельных экотопов или отсутствуют в нем (Circaea alpina, Luzula pilosa и Orthilia secunda), В ЭК4 отмечена высокая встречаемость березы пушистой в древесном ярусе и крушины в подлеске. Juncus effusus является характерным видом ЭК4, высокую константность имеют Agrostis tenuis, Crépis paludosa, Deschampsia cespitosa, Coccyganthe flos-cucule, Galium uliginosum, Ranunculus repens, Lysimachia nummularia и L vulgaris, в моховом покрове - Climacium dendroides, отмечены Thuidium recognitum, Plagiothecium denticulatum, Sphagnum centrale. Характерно, что в ЭК4 отсутствуют типичные таежные мхи - Pleurozium schreberi и Hylocomium splendens, обычные в других водораздельных экотопах. Достаточно заметная дифференциация парциальной флоры ЭК4 объясняется особенностями его экологических режимов - слабым дренажем, невысокой трофностью и повышенной влажностью почв.

Дифференциация растительного покрова катен. Как показано в работах H.A. Солнцева (2001) и Д.М. Мирина (2002; 2003)4 экологические условия долинно-склоновых комплексов крупных ручьев и малых рек закономерно меняются от истока к устью. С изменениями морфологических характеристик, в том числе превышения над базисом эрозии, крутизны и асимметричности склонов, проработанности поймы и гидрологического режима связаны, например, проявление аллювиальности и возрастание трофности местообитаний сообществ дна и склонов долины. Для отражения перечисленных особенностей при характеристике растительного покрова водосборных бассейнов необходимо заложение несколько профилей, пересекающих водоток в разных частях. При исследовании бассейна реки Жилетовки было охарактеризовано два профиля - в верхнем и в среднем течении. Сильно нарушенный характер лесного покрова в нижнем течении реки не позволил заложить профиль в этой части бассейна.

Профиль 1 (рис. 2а) представлен участком постоянной трансекты на правом берегу р. Жилетовки, где сохранились старовозрастные слабо нарушенные насаждения. Общая длина рассматриваемого отрезка - 1220 м, превышение над местным базисом эрозии - около 7,5 м (от 187,5 м до 195 м над у.м.). Сочетание растительных сообществ: дно балки занято низинным таволговым болотом; далее на протяжении 420 м идет 70-летнее мелколиственное насаждение с елью; следующие 100 м занимает 70-летнее елово-березовое насаждение; далее на протяжении 440 м - культуры ели 100 лет; следом 85 м занимает 60-летнее осиново-березовое насаждение с еловым подростом, 315 м - березово-осиновое с дубом и елью насаждение 80 лет. На планах дач Генерального межевания на месте рассматриваемого профиля отмечен дровяной лиственный лес. В начале XX века большая часть этой

территории также была «под лиственным лесом по коему покос» (РГАДА, ф. 1354). Культуры ели были созданы по лесосеке в конце XIX века. Важно подчеркнуть, что земли в верховьях р. Жилетовки на протяжении более 200 лет не распахивались, основной формой их хозяйственного использования были рубки с коротким оборотом, лесной выпас и сенокошение. Эколого-ценотические спектры растительности двух преобладающих на профиле экотопов (ЭК1 и ЭК2) очень сходны, что обусловлено выровненным характером рельефа, а суть флористических отличий сводится к большему разнообразию видов неморальной (Asarum europaeum, Aegopodium podagraria, Pulmonaria obscura, Stellaria holostea, Viola mirabilis) и нитрофильной (Athyrium filix-femina, Filipéndula ulmaria, Geum rivale, Lysimachia nummularia, L. vulgaris, Urtica dioica) группы в ЭК1, и большем распространении березняковых и бореальных (Ругola minor, Triental is europaea, Vaccinium vitis-idaea) видов в ЭК2. Путем фитоиндикации выявлено, что экологическое пространство ЭК1 смещено в область более высоких значений реакции и увлажнения почвы, большего содержания азота. Сравнение экологических пространств сообществ контрастных эдификаторов - ели и осины показало, что они практически не пересекаются по факторам кислотности и увлажнения почвы. Следовательно, биотическая трансформация экотопа может быть более глубокой, чем средние различия экологических режимов разных экотопов.

Профиль 2 (рис. 26) был заложен на левом берегу в среднем течении р. Жилетовки от уреза воды до наиболее высоких отметок водораздела. Протяженность профиля - 1500 м, перепад высот - около 35 м (от 165 до 201 м над у.м.). Сочетание растительных сообществ: дно долины занимает 40-летний черноолыпаник, далее следует редина на месте погибших культур лиственницы с восстановлением березы и лещиновым подлеском; далее до 335 м -культуры ели с сосной 93 лет со значительным участием березы, до 480 м - мелколиственно-дубовое насаждение с елью 100 лет, до 920 м - широколиственно-еловое насаждение 90 лет, до 1550 м - осинник с елью 60 лет. Анализ архивных и таксационных материалов показал, что на насаждения разных участков профиля оказывалось неодинаковое по направлению и глубине преобразования антропогенное воздействие. Наиболее сильно трансформирован лесной покров нижних частей склона, которые до конца XIX века распахивались. Расположенные выше (с расстояния примерно 340 м от русла реки) насаждения длительно подвергались выборочным рубкам. Анализ эколого-ценотической структуры насаждений показал, что с увеличением расстояния от русла и увеличением превышения над местным базисом эрозии постепенно возрастает доля неморальных (с 50 до 65%) и уменьшается доля бореальных и, особенно резко - нитрофильных видов (с 15 до 7%). Наряду с этими общими

1375 1300 1225 1150 1075 1000 925 850 775 700 625 550 475 400 325 250 175 100 25

Расстояние от русла,м

0 100 200 300 400 500 600 700 800 900 1000 1100 1200 1300 1400 1500

Расстояние от русла, м

I Ига

Рис. 2. Схемы профилей и эколого-ценотические спектры сообществ в разных экотопах Эколого-ценотические группы: №а - неморальная, Вг - бореальная, № ~ нитрофильная, Ве • березняковая, - болотная

трендами отмечены значительные колебания долей участия видов разных ЭЦГ между площадками одного типа экотопа, что может быть связано с биотической и микротопографической неоднородностью внутри экотопа, а также с неравномерным антропогенным преобразованием растительного покрова. Флористическое сходство наименьшее между описаниями поймы и водораздельных экотопов, причем оно закономерно уменьшается (с 21 до 11%) по мере увеличения расстояния между рассматриваемыми экотопами. Сходство между описаниями водораздельных экотопов значительно выше (5863%).

Т.о., показано, что катены, заложенные в верхнем и среднем течении реки различаются по морфологическим характеристикам (превышению над базисом эрозии, углам наклона поверхностей), экотопической структуре (в 1-ой катене практически отсутствуют ЭКЗ и ЭК15, а во 2-ой катене не представлен ЭК2), антропогенному преобразованию. Экотопические различия эколого-ценотической структуры 2-ой фитокатены выражены отчетливо, тогда как для более выровненной по рельефу 1-ой катены они практически незаметны. На водоразделах в средней части бассейна по сравнению с верхней снижено участие нитрофильных видов.

ГЛАВА 4. История природопользования и динамика лесного покрова водосборного бассейна р. Жилетовки

При анализе антропогенной динамики лесов обычно ставится задача реконструкции облика неизмененного человеком (доагрикультурного) растительного покрова. Подход к ней основан на современных представлениях об экологических требованиях видов и экотопической дифференциации территории. По оценке С.Ф. Курнаева (1982) в доагрикультурный период коренные леса южной полосы подзоны хвойно-широколиственных лесов в моренно-водноледниковых ландшафтах имели смешанные древостой из ели и липы с примерно равным участием этих пород. В отдельных местообитаниях (на возвышенных водоразделах с обогащенными карбонатами почвами) усиливалась роль широколиственных пород. В районах распространения водно-ледниковых отложений господствующее положение занимали субнеморальные хвойные леса.

Для правильной оценки антропогенной динамики лесной растительности Подмосковья важно понимание того, что «близость к столичному городу стимулировала прогресс агрокультуры настолько, что Московская губерния постоянно находилась на более высоком этапе земледельческой культуры, чем другие Нечерноземные губернии» (Каримов, 1997).

Установлено, что на конец 60-х годов ХУШ в. состав земель водосборного бассейна был следующим: под селениями 1%, пашня 43%, сенокосы 6%, леса 48%, неудобные земли 1%. На данной территории проживало 969 человек, плотность населения составляла 32 22

чел./км2. Анализ карты земельных угодий показал, что на время Генерального межевания иелесные угодья занимали склоны водоразделов в среднем и нижнем течении р. Жилетовки и тянулись вдоль ее притоков. В то же время на выровненных водоразделах лесистость оставалась высокой, а площади распаханных земель и сенокосов были незначительными. Невозможность получения хорошего урожая зерновых на поверхностно переувлажненных тяжелосуглинистых почвах определяла их малую хозяйственную освоенность. В конце XVIII века леса бассейна были представлены главным образом мелколиственными молодняками (преобладали дровяные леса), но в ряде дач отмечен также строевой еловый, дубовый и единично сосновый лес.

В конце XIX в. в районе исследования преобладали осиново-березовые леса со средним возрастом 20-25 лет. Дуб, ель и липа участвовали в древостое в качестве примеси. Искусственное лесоразведение на территории бассейна р. Жилетовки было начато в 1890 году, первые посадки ели и сосны проводили по лесным полянам и по лесосекам, а немного позже - и по бывшим пахотным землям. Обязательный уход за культурами включал покос я удаление поросли.

Советский этап в развитии лесов связан с расширением лесохозяйственной деятельности и изменением статуса лесов зеленой зоны. До образования в 1934 г. Краснопахорского райлесхоза основное направление лесного хозяйства на рассматриваемой территории было лесопромышленным. С 1936 г. возобновилась лесокультурная деятельность, причем была научно обоснована целесообразность создания культур хвойных пород, а не дуба (Колобов, Семенов, 1960; Семенов, 1961). После того, как в 1940 г. леса получили статус водоохранных, рубки главного пользования были прекращены и стали широко применять санитарные рубки и рубки ухода за лесом. В конце 1950-х гг. смешанные березо-осиновые леса занимали 75% лесопокрытой площади лесхоза, хвойные насаждения составляли 17%, из которых 42% приходилось на культуры. Лесохозяйственная деятельность в 1950-1970 гг. привела к значительным изменениям в породном составе лесных насаждений, увеличению площадей хвойных культур и уменьшению доли мелколиственных лесов.

Проведенный анализ материалов лесной таксации по Малинскому лесничеству показал, что с 1957 по 1990 гг. произошло увеличение покрытой лесом площади с 85 до 92%. За этот период значительно (с 4 до 12%) возросла площадь ельников. Доля мелколиственных насаждений уменьшилась с 59 до 44%, а доля елово-мелколиственных увеличилась незначительно. Размер площади естественных широколиственных сообществ практически не изменился (2%). Площадь еловых культур возросла в 4 раза (с 2 до 8%); сосновых культур -сохранилась на прежнем уровне (15%); смешанных елово-сосновых культур - незначительно

увеличилась. Площадь, занятая пойменными ольшаниками и березняками не изменилась (2,5%). Наименее устойчивыми оказались культуры дуба, площади которых резко сократились за счет гибели молодых насаждений (с 3,2 до 0,1%).

Динамика возрастной структуры насаждений оценивалась по изменению доли возрастных групп в сложении лесного покрова. Выявлено закономерное увеличение площадей, занятых старшими возрастными группами (рис. 3). В 1957 г. преобладала группа возрастов 41-60 лет, а группа возрастов 81-100 лет отсутствовала; в 1990 г. доля группы 4160 лет снизилась, а наибольшее распространение приобрели группы 61-80 и 81-100 лет.

ая группа, лет ■ 81-100 Я 61-80 ИП 41-60 ЕШ 21-40 □ 0-20

1957 1968 1990

Рис. 3. Динамика площадей возрастных групп лесов (в % от общей лесопокрьгтой площади)

В 1990-2000 гг. на территории бассейна практически не проводились рубки и не создавались лесные культуры. Однако в самое последнее время лесхоз приступил к проведению выборочных рубок в наиболее старых хвойных насаждениях.

Изменения в размещении угодий за период с 60 гг. XVIII века по настоящее время были выявлены при совмещении карты угодий, составленной по материалам Генерального межевания с современной топографической картой и планом лесных насаждений 1990 г. В результате сопоставления карт были определены участки, которые: 1) в течение всего периода оставались лесными; 2) были лишены леса; 3) произошло лесовосстановление. За период с 60-х гг. ХУШ в. по н.в. лесистость водосборного бассейна р. Жилетовки возросла с 48% до 70%, причем лесные массивы, существовавшие в начале данного периода, в значительной степени сохранились. Увеличение лесистости территории произошло за счет создания культур и естественного лесовозобновления на бывших нелесных землях, расположенных преимущественно вдоль склонов в среднем и нижнем течении р. Жилетовки и ее притоков.

Исследование краткосрочной динамики лесного покрова на постоянной трансекте.

В 1987 году в верхнем течении р. Жилетовки в направлении с севера на юг была заложена трансекта длиной 3,2 км с регулярным шагом измерений 25 м. В фиксированных точках были измерены: превышение рельефа, параметры почвы, древесного, кустарникового и травяного ярусов (на площадках 25 м2). В 1997 году были проведены повторные геоботанические описания на этой трансекте.

Оценка динамических изменений травяного яруса была проведена для двух пространственных уровней: водосборного бассейна (для всей совокупности описаний) и фитоценотического (для отдельных фитохор в ранге типа фитоценоза).

Анализ динамики травяного полова на уровне фитоценозов (Тихонова и др., 1998; Тихонова, Белошапкова, 2000) бьи основан на оценке изменений эколого-ценотической структуры. Однородные по характеру растительности фитохоры в ранге типа фитоценоза (осинник, монодоминантный ельник и елово-мелколиственное насаждение) были выделены с использованием материалов таксации 1990 г. Для выявления изменений параметров среды была проведена фитоиндикация режимов факторов для каждого типа сообщества по данным описаний 1987 и 1997 годов.

В 1987 г. в травяном покрове осинника отмечено 48 видов, в 1997 г. - 51 вид. Среднее проективное покрытие травяного яруса практически не изменилось (64% и 65%, соответственно). Возросла средняя видовая насыщенность с 16 до 20 видов на площадке. Анализ динамики эколого-ценотической структуры показал, что в травяном покрове осинника за 10 лет произошло уменьшение доли нитрофильных видов и одновременно увеличилось участие неморальных видов. Выявленные изменения индицируют некоторое снижение увлажненности почв нижней части склона, что может быть связано с развитием подроста ели.

В 1987 г. в травяном покрове ельника (возраст 100 лет) отмечено 57 видов, в 1997 г. - 64 вида. Среднее проективное покрытие травяного яруса практически не изменилось (71% и 72%). Средняя видовая насыщенность возросла с 18 до 25 видов. Oxalis acetosella сохранила свои позиции как доминант и наиболее константный вид. Заметно усилилась роль теневыносливых бореальных и неморальных видов: Circaea alpina, Orthüia secunda, Asarum europaeum, Mycelis muralis, Paris quadrifolia. Отмечено локальное внедрение луговых и нитрофильных видов в окна.

В травяном покрове елово-мелколиственного насаждения (возраст 70 лет) в 1987 г. отмечено 65 видов, в 1997 г. - 71 вид. Среднее проективное покрытие травянистого яруса возросло с 48 до 57%. Также увеличилась средняя видовая насыщенность с 17 до 22 видов. Анализ динамики эколого-ценотической структуры травяного яруса елово-мелколиственного

насаждения выявил усиление роли бореальных видов (вследствие увеличения обилия Oxalis acetosella) и одновременное уменьшение доли луговых и березняковых видов. Вероятно, данный тренд связан с изменением режима освещенности при развитии подроста ели.

Установлено, что при сохранении состава локальной флоры в разных типах фитоценозов увеличивается видовая насыщенность травяного яруса. Данный тренд может быть объяснен прекращением лесохозяйственной деятельности и значительным уменьшением зоогенных нарушений подстилки и поверхности почвы, вследствие резкого сокращения численности кабанов.

Для исследования динамики травяной растительности на уровне водосборного бассейна были использованы методы многомерной статистики. Анализ изменений параметров травяного покрова показал, что за 10-летний период увеличились встречаемость и суммарное проективное покрытие видов (Пузаченко, Тихонова и др., 1998). Общее видовое разнообразие изменилось незначительно, при этом большая часть изменений связана с исчезновением или появлением относительно редких на трансекте видов. В целом можно говорить о равновесном и обратимом преобразовании травяного яруса лесных экосистем, при котором накопленный эффект изменений обнаруживается только на достаточно большом интервале времени.

Для выявления факторов, влияющих на формирование видового разнообразия и увеличение обилия видов травяного покрова, произошедшие изменения были оценены в системе экологических шкал Элленберга (Ellenberg, 1988). Рассматривались следующие шкалы: освещенность (L), теплообеспеченность (Т), континентальность (К), кислотность почвы (R), обеспеченность почвы азотом (N). Установлено, что средние оценки факторов по двум срокам наблюдений остаются неизменными, а структура распределения видов по шкалам достоверно меняется. В соответствии с регрессионной моделью в 1987 г. вид был тем реже, чем он требовал большей теплообеспеченности и большей освещенности. В 1997 г. теплообеспеченность практически не определяла статус вида, лимитирующим фактором оставалась освещенность и к ней добавилась кислотность. Причем, чем к более кислым почвам приспособлен вид, тем ниже его статус в сообществе. Улучшение трофности почвы согласуется со снижением кислотности, а изменение отношения к свету отражает усиление роли теневыносливых видов, в первую очередь кислицы.

Стоит отметить, что Н.В. Дылис и В.М. Жукова (1984) в итоге 20-летних наблюдений в елыище зеленчуково-волосистоосоковом установили усиление роли неморальных и подавление бореальных видов при сохранении господства бореального эдификатора и связали это явление с улучшением минерального режима и уменьшением' кислотности почвы, происходящие с возрастом древостоя. Заметное увеличение трофности и

параллельное снижение кислотности почвы согласуется с результатами исследований А.А. Маслова (1998; 2000; 2004), описавшего тренд неморализации (или эвтрофикации) в условно коренных смешанных лесах Подмосковья.

ВЫВОДЫ

1. С использованием флористических критериев выделено 8 типов сообществ лесной растительности, дана характеристика их экологического пространства, эколого-ценотической структуры, видового состава, определен сукцессиониый статус. Установлено, что основными факторами, определяющими разнообразие флористического состава внепойменной растительност^являются реакция почвы и освещенность.

2. Показано, что несмотря на сильное антропогенное преобразование, сохраняется связь современного растительного покрова с экотопической структурой территории. Определены особенности пространственной дифференциации растительного покрова. Для экотопов моренных равнин характерна наибольшая сохранность елово-широколиственной и широколиственной флоры - отмечено участие в древостое широколиственных видов и наиболее богатый состав сикузий кустарников и трав. Экотоп морено-водноледниковых равнин характеризуется менее благоприятными условиями дренажа, что находит отражение в растительности, в том числе в меньшем участии неморальных и увеличении доли бореальных видов. Экотопы склонов долины в наибольшей степени преобразованы предшествующей хозяйственной деятельностью. Вместе с этим, хороший дренаж обеспечивает благоприятные условия для возобновления в них широколиственных видов. Экотопы водораздельных понижений характеризуются большой увлажненностью и меньшим содержанием азота в почве и четко дифференцированы по растительности от остальных водораздельных экотопов.

3. Определены закономерности экотопической структуры и дифференциации растительного покрова катен в разных частях бассейна. Выявленные отличия определяются изменением экологических условий долинно-склоновых комплексов от верховья к устью малой реки и связаны с увеличением превышений над базисом эрозии, углом наклона и протяженности склонов, увеличением проработанности поймы.

4. Установлено определяющее значение предшествующего хозяйствования на формирование современной структуры лесного покрова. Изменения в структуре землепользования определили следующие преобразования лесного покрова: с конца XVIII до конца XX вв. произошло увеличение лесопокрытой площади с 48 до 70%; с конца XIX в. идет непрерывное увеличение среднего возраста насаждений и изменение породного состава - уменьшение доли мелколиственных и увеличение доли хвойных насаждений.

Список опубликованных по теме диссертации работ

1. Носова Л.М., Тихонова Е.В., Клеопова Н.Ю., Леонова Н.Б. Ареалы видов растений бореальных лесов Восточной Европы // Проблемы ботаники на рубеже XX-XXI веков (тезисы докладов, представленных II (X) съезду Русского ботанического общества 26-29 мая 1998 г.). - СПб., 1998. т. 1. - С. 288.

2. Тихонова Е.В., Пузаченко Ю.Г., Солнцева О.Н., Носова Л.М. Динамика структуры травяного яруса смешанных лесов Подмосковья // Экология таежных лесов (тезисы докладов международной конференции 14-18 сентября 1998). - Сыктывкар, 1998. - С. 62.

3. Тихонова Е.В., Носова Л.М., Солнцева О.Н. Сукцессионные процессы в лесных сообществах подзоны хвойно-широколиственных лесов // Геоботаника XXI века. -Воронеж, 1998. - С. 94-96.

4. Заугольнова Л.Б., Истомина И.И., Тихонова Е.В. Анализ растительного покрова лесной катены в антропогенном ландшафте (на примере бассейна р. Жилетовки, Подольский район Московской области) // Бюлл. МОИП, отд. биол. 2000. - Т. 104, вып. 6. - С. 42-52.

5. Тихонова Е.В., Белошапкова В.А. Динамика растительности в подзоне хвойно-широколиственных лесов // Тезисы VII Молодежной конференции ботаников в Санкт-Петербурге. - СПб.: Буслай, 2000. - С. 207-209.

6. Заугольнова Л.Б., Шутов В.В., Тихонова Е.В. и др. Состав и структура растительности лесной катены в смешанных лесах южной части Костромской области. - Кострома: КГТУ, 2000. - 52 с.

7. Истомина И.И., Тихонова Е.В. Структура лесных фитокатен в подзоне хвойно-широколиственных лесов. // Труды Международной конференции по фитоценологии и систематике высших растений, посвященной 100-летию со дня рождения A.A. Уранова. -М.: МПГУ, 2001. - С. 77.

8. Заугольнова Л.Б., Истомина И.И., Тихонова Е.В. Экологический, ценотический и флористический анализ группы ассоциаций хвойно-широколиственных лесов центра европейской России//Растительность России. 2001. - Т. 2. - С. 38-48.

9. Носова Л.М., Заугольнова Л.Б., Белошапкова В.А., Марков Д.В., Леонова Н.Б., Тихонова Е.В. Интегральное представление результатов стационарных исследований с использованием ГИС-технологий и методов // Лесные стационарные исследования: методы, результаты, перспективы. - Тула: Гриф и К0,2001. - С. 152-155.

10. Zaugolnova L.B., Tikhonova E.V. Types of forest vegetation on catena, Central European Russia // Global to local perspectives of vegetation science: search for new paradigms for the 21st century. Abst. 43 Symposium of IAVS. - Nagano. 2000. - P. 119.

11. Nosova L.M., Zimin M.V., Tikhonova E.V., Zukert N.V. Development of computer maps of plant areals on the base of GIS-technology. Biodiversity and Dynamics of Ecosystems in North Eurasia. V.l. 2000. - P. 246-249.

12. Носова Л.М., Зимин M.B., Клеопова Н.Ю., Зукерт Н.В., Тихонова Е.В. География и экология кисличных групп типов леса // Лесоведение. - М., 2003. - №1. - С. 21-28.

13. Носова Л.М., Тихонова Е.В., Леонова Н.Б. Воздействие деревьев-эдификаторов на биологическое разнообразие лесных экосистем // Лесоведение. - М., 2005. - №4. - С. 4048.

Лицензия: Серия ИД № 00748 от 18.01.2000г. Формат 60x84/16 Бум.офсетная. Печать офсетная. Усл.печ.л. 1,5. Уч-издл.1,0

Тираж 100 экз. Заказ № 108_

Отпечатано в типографии ИНИОН РАН

^ъоз

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Тихонова, Елена Владимировна

ВВЕДЕНИЕ.

ГЛАВА 1. Современные представления о структуре растительного покрова литературный обзор).

Иерархический подход при анализе природных систем.

Иерархическая организация растительного покрова.

ГЛАВА 2. Природные условия и методы исследования лесного покрова водосборного бассейна р. Жилетовки.

Природные условия объекта исследования.

Методы исследования растительности бассейна реки Жилетовки. Методика исследования динамики лесного покрова.

Интегрированное представление результатов исследования с применением

ГИС-технологий.

ГЛАВА 3. Характеристика флоры и лесной растительности водосборного бассейна р. Жилетовки.

Анализ флоры лесного массива водосборного бассейна р. Жилетовки.

Типология и классификация лесных сообществ.

Пространственная структура растительного покрова

ГЛАВА 4. История природопользования и динамика лесного покрова водосборного бассейна р. Жилетовки.

История природопользования на территории бассейна

Динамика лесного покрова за период с XVIII века до конца XX века

ВЫВОДЫ.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Структура лесного покрова водосборного бассейна малой реки в подзоне хвойно-широколиственных лесов Центра Русской равнины"

Актуальность темы. Сохранение лесов является необходимым условием поддержания качества среды обитания человеческого общества. Наиболее остро эта проблема стоит в густонаселенных районах Центра Русской равнины, в том числе в Московском регионе. Задачи по разработке систем природопользования, оптимально сочетающих меры по поддержанию биоразнообразия с рациональной эксплуатацией лесов, требуют проведения комплексных исследований модельных территорий с выявлением роли абиогенных, биогенных и антропогенных факторов в формировании лесного покрова. Целый ряд вопросов, связанных с пространственной сопряженностью растительных сообществ, определением динамики землепользования может быть решен только на ландшафтном уровне, в связи с чем перспективен бассейновый подход. Неравномерность и неполнота изученности лесов Московской области определяет актуальность исследования их истории, структуры и динамики с привлечением традиционных и новых методов геоботаники и смежных наук.

Цель и задачи исследования. Целью работы является выявление особенностей структуры лесного растительного покрова в ландшафте моренных и моренно-водноледниковых равнин подзоны хвойно-широколиственных лесов Центра Русской равнины на примере водосборного бассейна р. Жилетовки. В ходе работы решались следующие задачи:

- Анализ и обобщение современных представлений о структуре лесного растительного покрова.

- Инвентаризация фитоценотического и экотопического разнообразия территории.

- Типизация лесных сообществ, флористическая и эколого-ценотическая характеристика выделенных единиц.

- Сопоставление фитохор и геохор с определением степени их соответствия.

Научная новизна и практическая значимость работы.

- Создана ГИС «Малинки», включающая следующие карты: топографическую, ландшафтную, план лесных насаждений, материалов исследования, динамики лесных земель.

- Проанализирована породно-возрастная динамика лесного покрова за 50 лет с использованием материалов лесной таксации 1957, 1968, 1990 гг. Материалы работы могут быть использованы научными, природоохранными, лесохозяйственными и учебными организациями.

Основные положения диссертации, выносимые на защиту.

2. Выявлены разномасштабные изменения растительного покрова: на фоне смены форм землепользования в период с конца XVIII в. - по конец XX в. произошло существенное увеличение лесистости территории; в течении XX века шло увеличение среднего возраста насаждений и изменение их породного состава -увеличение доли еловых и уменьшение доли мелколиственных насаждений. Апробация работы. Основные положения и результаты работы были представлены и обсуждены на Международной конференции «Экология таежных лесов» (Сыктывкар, 1998), Н(Х) съезде Русского ботанического общества (Санкт

Петербург, 1998), Всероссийской научной конференции «Геоботаника XXI века» (Воронеж, 1999), Международной конференции «Biodiversity and Dynamics of Ecosystems in North Eurasia» (Новосибирск, 2000), симпозиуме IAVS «Global to local perspectives of vegetation science: search for new paradigms for the 21 century» (Нагано, Япония, 2000), Международной конференции по фитоценологии и систематике высших растений, посвященной 100-летию со дня рождения А.А. Уранова (Москва, 2001), совещании «Лесные стационарные исследования: методы, результаты, перспективы» (Москва, 2001), школе-конференции «Актуальные проблемы геоботаники. Современные направления исследований в России: методологии, методы и способы обработки материалов» (Петрозаводск, 2001).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 13 работ.

Благодарности. Автор искренне признателен своему руководителю - д.б.н. Лидии Михайловне Носовой за поддержку, ценные советы и критику; д.б.н. Людмиле Борисовне Заугольновой за научное сотрудничество на протяжении всех этапов работы; к.г.и. Надежде Борисовне Леоновой за совместное участие в полевых исследованиях; всем сотрудникам Лаборатории структурной организации лесных экосистем, участвовавшим в сборе и обработке материалов.

Заключение Диссертация по теме "Экология", Тихонова, Елена Владимировна

145 ВЫВОДЫ

1. С использованием флористических критериев выделено 8 типов сообществ лесной растительности, дана характеристика их экологического пространства, эколого-ценотической структуры, видового состава, определен сукцессионный статус. Установлено, что основными факторами, определяющими разнообразие флористического состава внепойменной растительности являются реакция почвы и освещенность.

2. Показано, что несмотря на сильное антропогенное преобразование, сохраняется связь современного растительного покрова с экотопической структурой территории. Определены особенности пространственной дифференциации растительного покрова. Для экотопов моренных равнин характерна наибольшая сохранность елово-широколиственной и широколиственной флоры - отмечено участие в древостое широколиственных видов и наиболее богатый состав синузий кустарников и трав. Экотоп морено-водноледниковых равнин характеризуется менее благоприятными условиями дренажа, что находит отражение в растительности, в том числе в меньшем участии неморальных и увеличении доли бореальных видов. Экотопы склонов долины в наибольшей степени преобразованы предшествующей хозяйственной деятельностью. Вместе с этим, хороший дренаж обеспечивает благоприятные условия для возобновления в них широколиственных видов. Экотопы водораздельных понижений характеризуются большой увлажненностью и меньшим содержанием азота в почве и четко дифференцированы по растительности от остальных водораздельных экотопов.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Тихонова, Елена Владимировна, Москва

1. Acker S.A. Vegetation as a component of a non-nested hierarchy: a conceptual model. // Journal of Vegetation Science. 1990. Vol. 1. - P. 683-690.

2. Ahl V., Allen T.F.H. Hierarchy Theory: a Vision, Vocabulary, and Epistemology. New York: Columbia University Press, 1996. - 206 p.

3. Allen T.F.H., Hoekstra T.V. The confusion between scale-defined levels and conventional levels of organization in ecology//Journal of Vegetation Science. 1990. Vol. 1. P. 5-12.

4. Allen T.F.H., Starr T.B. Hierarchy. Perspectives for Ecological Complexity. Chicago and London: The University of Chicago Press, 1982. - 310 p.

5. Burnett C., Blaschke T. A multi-scale segmentation/object relationship modeling methodology for landscape analysis // Ecological Modelling. 2003. Vol. 168. P. 233-249.

6. Collins S.L., Glenn S.M., Roberts D.W. The hierarchical continuum concept // Journal of Vegetation Science. 1993. Vol. 4: - P. 149-156.

7. Decocq G. Patterns of plant species and community diversity at different organization levels in a forested riparian landscape // Journal of Vegetation Science. 2002. Vol. 13. - P. 91106.

8. Diekmann M. Deciduous forest vegetation in Boreo-nemoral Scandinavia // Acta Phytogeogr. Suec. Uppsala: Opulus Press AB, 1994. - Vol. 80. - 112 p.

9. Ellenberg H. Vegetation ecology of Central Europe. 4th ed. Cambridge: Cambridge University Press, 1988. - 732 p.

10. Ertsen A.C.D., Alkemade J.R.M., Wassen M.J. Calibrating Ellenberg indicator values for moisture, acidity, nutrient availability and salinity in the Netherlands // Plant Ecology. -1998. Vol. 135.-P. 113-124.

11. Gillet F., Gallandat J.D. Integrated synusial phytosociology: some notes on a new, multiscalar approach to vegetation analysis // Journal of Vegetation Science. 1996. Vol. 7, Nl.-P. 13-18.

12. Greig-Smith P. Pattern in vegetation // Journal of Ecology. 1979. Vol. 67. N 3. -P. 755-779.

13. Hennekens S.M. TURBO(VEG). Software package for input, processing, and presentation of phytosociological data. User's guide. Lancaster: University of Lancaster, 1995. - 52 p.

14. Hennekens S.M., Schaminee J.H.J. TURBOVEG, a comprehensive data base management system for vegetation data// Journal of Vegetation Science. 2001. Vol. 12. - P. 589-591.

15. Hill M.O, Gauch H.G. Detrended correspondence analysis, an improved ordination technique // Vegetatio. 1980. Vol. 42. - P. 47-58.

16. Hill M.O. TWINSPAN a FORTRAN program for arranging multivariate data in an ordered two-way table by classification of individuals and attributes. - N.Y.: Cornell University Ithaca, 1979. - 90 p.

17. Hill M.O., Mountford J.O., Roy D.B., Bunce R.G.H. Ellenberg's indicator values for British plants // ECOFACT. Technical Annex. Monkswood, Huntingdon, 1999. Vol. II. - 46 p.

18. Klijn F., Udo de Haes H. A. A hierarchical approach to ecosystems and its implications for ecological land classification // Landscape Ecology. 1994. Vol. 9 N. 2 - P. 89-104.

19. Korotkov K.O., Morozova O.V., Belonovskaja E.A. The USSR vegetation syntaxa prodromus. Moscow, 1991. - 346 p.

20. Marceau, The scale issue in social and natural sciences // Canadian Journal of Remote Sensing. 1999. Vol. 25. P. 347-356.

21. McCune В., Mefford M.J. PC-ORD. Multivariate analysis of ecological data. Version 3.20. -Gleneden Beach, Oregon: MjM Software Design, 1997. 126 p.

22. Meusel H., Jager E. Weinert E. Vergleichende Chorologie der Zentraleuropaischen Flora. -Jena: Veb Gustav Fischer Verlag, 1965. 258 p.

23. Milne G. Normal erosion as a factor in soil profile development // Nature. 1936. N 138. - P. 337-373.

24. Milne G. Some suggested units of classification and mapping, particularly for East African soils // Soil Res. 1935. Vol. 4. - P. 183-198.

25. O'Neil R.V. et al. Multiple landscape scales: An intensive comparison // Landscape Ecology. -1991. Vol. 5.N.3.-P. 137-144.

26. O'Neill R.V., Deangelis D.L., Waide J.B., Allen T.F.H. A hierarchical concept of ecosystems. Princeton, New Jersey: Princeton University Press, 1986. - 253 p.

27. Persson S. Ecological indicator values as an aid in the interpretation of ordination diagrams //Journal of Ecology. 1981. Vol. 69. - P. 71-84.

28. Salthe S.N. Evolving Hierarchical Systems: Their Structure and Representation. New York: Columbia University Press, 1985. - 343 p.

29. Schaffers A.P., Sykora K.V. Reliability of Ellenberg indicator values for moisture, nitrogen and soil reaction: a comparison with field measurements // Journal of Vegetation Science. -2000. Vol. 11.-P. 225-244.

30. Sims R.A., Mackey B.G., Baldwin K.A. Stand and landscape level applications of a forest ecosystem classification for northwestern Ontario, Canada // Annuales des sciences forestieres. 1995. Vol. 52. N 6. - P. 573-588.

31. Sommer M., Schlichting E. Archetypes of catenas in respect to matter a concept for structuting and grouping catenas // Geoderma. - 1997. Vol. 76. - P. 1-33.

32. Wu J. Hierarchy and scaling: extrapolating information along a scaling ladder // Canadian Journal of Remote Sensing 1999. Vol. 25, N 4. - P. 367-380.

33. Wu J., David J.L. A spatially explicit hierarchical approach to modeling complex ecological systems: theory and applications // Ecological Modelling. 2002. 153. - P. 7-26.

34. Wu J., Qi Y. Dealing with scale in landscape analysis: An overview // Geographic Information Sciences. 2000. Vol. 6, N 1. - P. 1-5.

35. Абатуров A.B. Из истории лесов Подмосковья // Динамика хвойных лесов Подмосковья. М.: Наука, 2000. - С. 22-32.

36. Абатуров А.В., Антюхина В.В., Динамика ельников на территории лесопаркового защитного пояса Москвы // Динамика хвойных лесов Подмосковья. М.: Наука, 2000. -С. 86-109.

37. Абатуров Ю.Д., Зворыкина К.В., Илюшенко А.Ф. Типы березовых лесов центральной части южной тайги. М.: Наука, 1982. - 156 с.

38. Александрова А.Д. К вопросу о выделении фитоценозов в растительном континууме // Бот. Журнал. 1965. Т. 50, № 9. - С. 1248-1259.

39. Александрова В.Д. Об объектах биогеоценологии // Бот. Журнал. 1971. Т. 56, № 9. -С. 1225-1238.

40. Алехин В.В. Растительность и геоботанические районы Московской и сопредельных областей // Естественно-историческое изучение Москвы и Московской области к 800-летию г. Москвы. М.: Изд-во МОИП, 1947. - 69 с.

41. Балявичене Ю. Синтаксономо-фитогеографическая структура растительности Литвы. -Вильнюс: Мокслас, 1991. 220 с.

42. Баранова О.Ю. Антропогенные изменения дерново-подзолистых почв и их эволюция при лесовозобновлении. Автореферат дисс. канд. биол. наук. М. 1987. - 24 с.

43. Баркман Я. Современные представления о непрерывности и дискретности растительного покрова и природе растительных сообществ в фитосоциологической школе Браун-Бланке // Бот. Журнал. 1989. Т. 74, № 11. - С. 1545-1551.

44. Беликович А.В. Растительный покров северной части Корякского нагорья. -Владивосток: Дальнаука, 2001. 420 с.

45. Бобровский М.В., Ханина Л.Г. Заповедник "Калужские засеки" // Оценка и сохранения биоразнообразия лесного покрова в заповедниках Европейской России. Под ред. Л.Б. Заугольновой. М.: Научный мир, 2000. - С. 152-176.

46. Боч М.С. Сообщества из Alnus glutinosa (L.) Gaertn. на болотах северо-запада РСФСР // Вопросы классификации болотной растительности. Спб.: Наука, 1993. - С. 94-103.

47. Булохов А.Д. Травяная растительность Юго-Западного Нечерноземья России. -Брянск: Изд-во БГУ, 2001. 296 с.

48. Булохов А.Д., Соломещ А.И. Эколого-флористическая классификация лесов южного Нечерноземья России. Брянск: Изд-во БГУ, 2003. - 359 с.

49. Бурова Л.Г., Демьянова Г.В. Экология дереворазрушающих грибов в культурах сосны и ели // Комплексные биогеоценологические исследования в лесах Подмосковья. М.: Наука, 1982. - С. 144-156.

50. Бухгольц Ф.В. Список семенных и высших споровых растений. Гербарий. Естественно-историческая коллекция гр. Е.П. Шереметевой в с. Михайловском Московской губ. М.: Изд-во т-ва Кушнерева, 1900. - 48 с.

51. Быков Б.А. Проблема эдификаторов растительного покрова // Бот. Журнал. -1966. Т. 51. №9.-С. 1231-1243.

52. Бяллович Ю.П. О некоторых биогеоценологических основах общей теории фитомелиорации // Теоретические проблемы фитоценологии и биогеоценологии. М.: Наука, 1970.-С. 5-16.

53. Бяллович Ю.П., Биогеоценотические исследования систем лесов // Проблемы биогеоценологии. М.: Наука, 1973. С. 47-57.

54. Василевич В.И. Очерки теоретической фитоценологии. Л.: Наука, 1983. - 248 с.

55. Василевич В.И. Эколого-фитоценотическая или флористическая классификация растительности? // Гидроботаника: методология, методы. Материалы школы по гидроботанике (п. Борок, 8-12 апреля 2003 г.). Рыбинск: Рыбинский Дом печати, 2003.-С. 118-125.

56. Виноградов Б.В. Основы ландшафтной экологии. М.: ГЕОС, 1998. - 418 с.

57. Второва В.Н., Жукова В.М. Накопление органических веществ и обменные процессы в осинниках Подмосковья // Комплексные биогеоценологические исследования в лесах Подмосковья. М.: Наука, 1982. - С. 21-34.

58. Галанин А.В. Основные понятия науки о растительном покрове (лекция для аспирантов, соискателей и молодых ученых). Лекция прочитана аспирантам БПИ ДВО РАН (Владивосток) в марте 2000 года. http://geobotany.narod.ru/theory.htm

59. Галанин А.В. Флора и ландшафтно-экологическая структура растительного покрова. -Владивосток: ДВО АН СССР, 1991.-272 с.

60. Геоботаническое районирование Нечерноземной Европейской части РСФСР. Л.: Наука, 1989. - 64 с.

61. Глазовская М.А. Биогеохимическая организованность экологического пространства в природных и антропогенных ландшафтах как критерий их устойчивости // Изв. Академии наук. Сер. Географическая. 1992. № 5. - С. 5-12.

62. Глазовская М.А. Ландшафтно-геохимические системы и их устойчивость к техногенезу // Биохимические циклы. М.: Наука, 1976. - С. 22-27.

63. Глазовская М.А. Принципы классификации природных геосистем по устойчивости к техногенезу // Устойчивость геосистем. М.: Наука, 1983. - С. 61-78.

64. Глазовская М.А. Типы почвенно-геохимических сопряжений // Вестник МГУ. Сер. 5 (география). 1969, № 5.

65. Голубчиков С.Н. Динамика лесопользования на территории Московской области и ее экономические последствия // Вестник МГУ, сер. 5 (география). 1992, № 1. ■ С. 76-83.

66. Голубчиков С.Н. Лесопользование как фактор формирования экологической среды Западного Подмосковья. Автореф. дисс. канд. географических наук. М., 1996. -30 с.

67. Грибова С.А., Исаченко Т.И. Картирование растительности в съемочных масштабах // Полевая геоботаника. Л.: Наука, 1972. - С. 137-309.

68. Громцев А.Н. Ландшафтные закономерности структуры и динамики среднетаежных сосновых лесов Карелии. Петрозаводск: Карельский научный центр РАН, 1993. -160 с.

69. Демьянов В.А. Понятие о фитогенном поле растений и проблема сущности фитоценоза // Изв. РАН. Сер. биол. 1966. № 3. - С. 359-363.

70. Джеррард А.Дж. Почвы и формы рельефа. Комплексное геоморфолого-почвенное исследование: Пер. с англ. Л.: Недра, 1984. - 208 с.

71. Джонгман Р.Г.Г., Тер Браак С.Д.Ф., Ван Тонгерен О.Ф.Р. Анализ данных в экологии сообществ и ландшафтов. М.: РАСХН, 1999. - 306 с.

72. Дидух Я.П., Плюта П.Г. Сравнительная характеристика фитоиндикационных экологических шкал (на примере шкал терморежима и эдафических) // Экология. -1994. №2.-С. 34-43.

73. Дик Н.Е., Лебедев В.Г., Соловьев А.И., Спиридонов А.И. Рельеф Москвы и Подмосковья. М.: Изд-во Географической литературы, 1949. - 196 с.

74. Дик Н.Е., Соловьев А.И. Рельеф и геологическое строение // Природа города Москвы и Подмосковья. М.-Л.: Изд-во АН СССР, 1947. - С. 7-59.

75. Динамика естественных и искусственных лесных биогеоценозов Подмосковья. М.: Наука, 1987.- 144 с.

76. Динамика хвойных лесов Подмосковья. М.: Наука, 2000. - 221 с.

77. Дылис Н.В. Межбиогеоценозпые связи, их механизмы и изучение // Проблемы биогеоценологии. М.: Наука, 1973. - С. 71-79.

78. Дылис Н.В. Парцеллярная структура лесных биогеоценозов и ее лесоводственное значение // Ботаника (исследования). Минск: Наука и техника, 1968. вып. 10. -С. 40-54.

79. Дылис Н.В. Структура лесного биогеоценоза. М.: Наука, 1969. - 54 с.

80. Дылис Н.В., Жукова В.М. Изменения парцеллярной структуры широколиственно-елового леса с возрастом древостоя // Лесоведение. 1984. № 3. - С. 14-21.

81. Дылис Н.В., Носова Л.М. Особенности распространения ясменника в лесах Подмосковья // Комплексные биогеоценологические исследования в лесах Подмосковья. М.: Наука, 1982. - С. 69-78.

82. Дылис Н.В., Уткин А.И., Успенская И.М. О горизонтальной структуре лесных биогеоценозов // Бюллетень МОИП, отдел биологии. 1964. Т. 69, вып. 4. - С. 65-72.

83. Евстигнеев О.И., Короткое В.Н., Беляков К.В. и др. Биогеоценотический покров Неруссо-Деснянского Полесья: механизмы поддержания биологического разнообразия. Брянск: Заповедник Брянский лес, 1999. - 176 с.

84. Заугольнова Л.Б. Иерархический подход к анализу лесной растительности малого речного бассейна (на примере Приокско-Террасного заповедника) // Бот. Журнал. 1999а, Т. 84, № 8. С. 42-56.

85. Заугольнова Л.Б. Современные представления о структуре растительного покрова: концепция иерархического континуума // Успехи современной биологии. 19996. Т. 119,№2.-С. 115-127.

86. Заугольнова Л.Б. Структура лесных фитокатен в подзоне хвойно-широколиственных лесов // Лесные стационарные исследования: методы, результаты, перспективы. Материалы совещания. Тула: Гриф и Ко, 2001. - С. 198-200.

87. Заугольнова Л.Б. Структура лесных фитокатен в полосе неморально-бореальных лесов // Восточноевропейские леса. М.: Наука, 2004. Т. 2. - С. 89-107.

88. Заугольнова Л.Б. Характеристика лесных фитокатен в подзоне хвойно-широколиственных лесов // Бюл. МОИП. Отд. биологический. 2001. Т. 106. вып. 5. -С. 42-50.

89. Заугольнова Л.Б., Браславская Т.Ю. Анализ ассоциаций мезофильных широколиственных лесов в центре европейской России // Растительность России.2003. №4.-С. 3-28.

90. Заугольнова Л.Б., Браславская Т.Ю., Султанова Н.А. // Распространение и классификация неморальных лесов // Восточноевропейские леса. Т. 2. М.: Наука,2004.-С. 142-160.

91. Заугольнова Л.Б., Быховец С.С., Баринов О.Г., Баринова М.А. Верификация балловых оценок местообитания по некоторым параметрам среды // Лесоведение. 1998. № 5. -С. 48-58.

92. Заугольнова Л.Б., Жукова Л.А., Бекмансуров М.В. и др. Биологическое разнообразие растительного покрова Национального парка «Марий Чодра». Ч. 1. Йошкар-Ола: МарГУ, 2003.- 136 с.

93. Заугольнова Л.Б., Истомина И.И., Тихонова Е.В. Экологический, ценотический и флористический анализ группы ассоциаций хвойно-широколиственных лесов центра Европейской России // Растительность России. Спб., 2001. - № 2. - С. 38-48.

94. Заугольнова Л.Б., Морозова О.В. Распространение и классификация неморально-бореальных лесов // Восточноевропейские леса. Т. 2. М.: Наука, 2004. - С. 13-61.

95. Заугольнова Л.Б., Платонова Е.А. Анализ лесных катен для выявления их функциональной организации // Методы полевых и лабораторных исследований растений и растительных сообществ. Петрозаводск: Петр ГУ., 2001. - С. 199-210.

96. Здановский И.А. Каталог рек и озер Московской губернии. М.: Издание Об-ва Изучения Московской губ., 1926. - 96 с.

97. Золотокрылин Л.Н., Носова Л. М., Стенина Л.К. Тепловой режим подлеска хвойных лесов Подмосковья // Биофизические и системные исследования в лесной биогеоценологии. Тезисы докладов симпозиума. Петрозаводск, 1973. - С. 87-88.

98. Золотокрылин Л.Н., Носова Л.М. Связь вертикальной дифференциации микроклиматических условий со стратификацией фитомассы лесных биогеоценозов // Лесоведение 1973, №4. - С. 24-34.

99. Зональные типы биомов России: антропогенные нарушения и естественные процессы восстановления экологического потенциала ландшафтов. Колл. Авторов. Под ред. К.М. Петрова. Спб.: Изд-во СпбГУ, 2003. - 246 с.

100. Игнатов М.С., Афонина О.М. Список мхов бывшего СССР. Arctoa 1 (1-2), Delphes Ltd, 1992.-С. 1-85.

101. Игнатов М.С., Харитонов Н.П. Polystichum braunii в Московской области // Бюллетень Главного Бот. сада. М.: Наука, 1985. - Вып. 137. - С. 43-47.

102. Ипатов B.C. Динамическая система классификации единиц фитоценозов // Организация, интеграция и регуляция биологических систем. Л.: Изд-во Лен. ун-та, 1990.-С. 194-207.

103. Ипатов B.C., Кирикова Л.А. Фитоценология. Спб: Изд-во С.-Петербургского ун-та, 1999.-316 с.

104. Исаченко А.Г. Ландшафтоведение и физико-географическое районирование. М.: Наука, 1991.-С. 12-26.

105. Каримов А.Э. Роль Москвы в формировании культуры природопользования в Центральной России (16-начало 20 вв) // История изучения, использования и охраны природных ресурсов Москвы и Московского региона. М.: Янус-К, 1997. - С. 58-71.

106. Карпачевский Л.О. Пестрота почвенного покрова в лесном биогеоценозе. М.: Изд-во Моск. ун-та, 1977. 312 с.

107. Карпачевский Л.О. Пестрота почвенного покрова и ее связь со структурой лесного БГЦ (на примере широколиственно-еловых лесов). Автореферат на соискание уч. степени доктора биологических наук. М., 1972. - 66 с.

108. Карпачевский Л.О,, Зубкова Т.А., Журавлева АЛО. Стационарные наблюдения на биогеоценологической станции Малинки // Лесные стационарные исследования: методы, результаты, перспективы. Материалы совещания. Тула: Гриф и К, 2001. - С. 208-210.

109. Карпачевский Л.О., Киселева Н.К., Попова С.И. Пестрота почвенного покрова под широколиственно-еловым лесом // Почвоведение. 1968. № 1. - С. 10-24.

110. Карпачевский Л.О., Носова Л.М., Лозинов Г.Л. Влияние сосны на суглинистую дерново-подзолистую почву // Динамика естественных и искусственных лесных биогеоценозов Подмосковья. М.: Наука, 1987. - С. 34-51.

111. Карпачевский Л.О., Холопова Л.Б., Михайленко Н.В. Почвы черноолыданников Московской области // Почвоведение. 1993. № 6. - С. 5-15.

112. Катенин А.Е. Классификация неоднородных территориальных единиц растительного покрова на примере растительности тундры // Ботанический журнал. 1988. Т. 73, №2.-С. 186-197.

113. Киреев Д.М. Соотношение между биологическими и географическими природными комплексами // Проблемы лесной биогеоценологии. Новосибирск: Наука, 1980. -С. 83-98.

114. Колобов Е. Н., Семенов П. М. Опыт повышения продуктивности лесов в Красно-Пахорском лесхозе. М., 1960. - 30 с.

115. Коротков В.Н. Демутационные процессы в островных лесных массивах (на примере ГИЗЛ «Горки Ленинские» и Каневсого заповедника). Автореферат дисс. на соиск. уч. ст. кандидата биол. наук. М., 1992. - 16 с.

116. Коротков В.Н. Природно-исторический заповедник-леспаркхоз Горки // Оценка и сохраниние биоразнообразия лесного покрова в заповедниках европейской России. М.: Научный мир, 2000. С. 46-72.

117. Коротков В.Н. Таксационная характеристика лесных насаждений как отражение истории природопользования // Мониторинг состояния природно-культурных комплексов Подмосковья. М.: ВНИИЦлесресурс, 2000. - С. 93-101.

118. Коротков К.О. Леса Валдая. М.: Наука, 1991. - 260 с.

119. Коротков К.О. Центральноевропейская система болот и некоторые итоги синтаксономического исследования болот в СССР // Вопросы классификации болотной растительности. Спб.: Наука, 1993. - С. 41-54.

120. Коротков К.О., Морозова О.В. 1988. Некоторые лесные сообщества союза Carpinion betuli в Подмосковье // Биол. науки. Деп. ВИНИТИ. № 3395-В88. М. - 33 с.

121. Корсунов В.М., Красеха Е.Н. Пространственная организация почвенного покрова. -Новосибирск: Наука. Сиб. Отд-ние, 1990. 220 с.

122. Корытный Л.М. Бассейновая концепция в природопользовании. Иркутск: Ин-т географии СО РАН, 2001.- 163 с.

123. Котов С.Ф. Количественная оценка эдификаторной роли древесных видов // Бот. Журнал. 1983. Т. 68. № 1. - С. 39-48.

124. Красная книга Московской области (отв. ред. В.А. Зубакин, В.Н. Тихомиров) М.: Аргус, Русский университет, 1998. - 560 с.

125. Кузенкова Л.Я. Растительность бассейна реки Пахры. Автореферат. канд. биол. наук.- М. 1969. 22 с.

126. Кузенкова Л.Я. Сосновые леса бассейна реки Пахры // Природа и природные процессы на территории Подмосковья. М.: МОПИ им. Н.К. Крупской, 1972. - С. 81-90.

127. Курнаев С.Ф. Дробное лесорастительное районирование Нечерноземного центра. М.: Наука, 1982.- 120 с.

128. Лаидшафтно-геохимические основы фонового мониторинга природной среды. М.: Наука, 1989.-264 с.

129. Ландшафты Московской области и их современное состояние (под ред. И.И. Мамай).- Смоленск: Издательство СГУ, 1997. 296 с.

130. Любимова Е.Л. Очерк растительности природных районов Московской области // Материалы по физической географии СССР. 2. Очерк природы Подмосковья / Труды института географии. Вып. 71,- М.: Изд-во АН СССР, 1957. С. 42-82.

131. Мазинг В.В. Классификационные ряды территориальных единиц в геоботанике // Уч. зап. Тартусского ун-та, 1968. Вып. 211. С. 148-158.

132. Мазинг В.В. Структурные уровни растительного покрова // Уч. записки Тартуского гос. Университета. Тарту, 1988. - Вып. 812. - С. 122-141.

133. Мазинг В.В. Теоретические и методические проблемы изучения структуры растительности. Тарту: Тартуский Государственный Университет, 1969. - 96 с.

134. Мазинг В.В. Что такое структура биогеоценоза // Проблемы биогеоценологии. М.: Наука, 1973.-С. 148-157.

135. Маслов А.А. Динамика сосняков и ельников на территории заповедных лесных участков // Динамика хвойных лесов Подмосковья. М.: Наука, 2000. - 221 с.

136. Маслов А.А. Динамика фитоцено-экологических групп видов и типов леса в ходе природных сукцессии заповедных лесов центра Русской равнины // Бюллетень МОИП, отд. Биолог. 1998. Т. 103, вып. 2. - С. 34-42.

137. Маслов А.А. Количественный анализ горизонтальной структуры лесных сообществ. -М.: Наука, 1990.- 160 с.

138. Маслов А.А. Природная динамика заповедных лесных сообществ в Центре Русской равнины. Автореферат диссертации. доктора биол. наук. М. 2004. - 43 с.

139. Меланхолии П.Н. Динамика травяно-кустарничкового яруса хвойных лесов // Динамика хвойных лесов Подмосковья. М.: Наука, 2000. - С. 130-147.

140. Мерзленко М.Д. Путешествия в рукотворные леса Москвы и Подмосковья: Природно-исторический экскурс. М.: Изд-во Моск. гос. ун-та леса, 1999. - 181 с.

141. Мерзленко М.Д. Старейшие искусственные леса Подмосковья // Природа. 1978, № 10. С. 50-57.

142. Методические указания к изучению флоры учхоза «Михайловское» и прилегающих территорий (составитель М.И. Немцов). М.: МСХА им. К.А. Тимирязева. 1987. 128 с.

143. Методы полевых и лабораторных исследований растений и растительного покрова. Сб. ст. (Отв. ред. Е.Ф. Марковская). Петрозаводск: ПетрГУ, 2001. - 320 с.

144. Мильков Ф.Н. Парагенетические ландшафтные комплексы // Науч. зап. Воронеж, отд. Геогр. о-ва СССР. Воронеж, 1966. - С. 3-7.

145. Мильков Ф.Н. Словарь-справочник по физической географии. М.: Мысль, 1970. -344 с.

146. Мильков Ф.Н., Бережной А.В., Михно В.Б. Терминологический словарь по физической географии. Под ред Ф.Н. Милькова.-М.: Высшая школа, 1993.-287 с.

147. Мирин Д. М. Структура и динамика приручьевых лесов северо-запада России. Автореферат диссертации. канд. биол. наук. Санкт-Петербург. 2002. - 16 с.

148. Мирин Д.М. Комплексы фитоценозов в долинах ручьев // Бот. Журн. 2003. Т. 8. № 5. -С. 93-111.

149. Миркин Б.М. О растительных континуумах // Журнал общей биологии. 1990. Т. 51. №3.-С. 316-326.

150. Миркин Б.М., Наумова Л.Г. Метод классификации растительности по Браун-Бланке в СССР // Успехи современной биологии. 1987. Т. 104. вып. 1 (4). - С. 145-160.

151. Миркин Б.М., Наумова Л.Г. Наука о растительности (история и современное состояние основных концепций). Уфа: Гил ем, 1998. - 413 с.

152. Миркин Б.М., Розенберг Г.С. Фитоценология. Принципы и методы. М.: Наука, 1978. -212с.

153. Миркин Б.М., Розенберг Г.С., Наумова Л.Г. Словарь понятий и терминов современной фитоценологии. М.: Наука, 1989. - 223 с.

154. Морозова О.В. Леса заповедника «Брянский лес» и Неруссо-Деснянского полесья (синтаксономическая характеристика). Брянск: Заповедник "Брянский лес», 1999. 98 с.

155. Московский столичный регион: территориальная структура и природная среда (опыт географического исследования). М.: Ин-т географии АН СССР, 1988. - 332 с.

156. Наумова Л.Г., Гоголева П.А., Миркин Б.М. О симфитосоциологии // Бюллетень МОИП. Отд. биол. 1987. Т. 92. вып. 6. - С. 60-72.

157. Небольсин С.И. Климатический очерк Подмосковья (Наро-Фоминский район, агрометстанция Собакино). М.: Тр. Центр. Ин-та прогнозов, 1949. - вып. 1 (37). -112с.

158. Немцов М.И. Флора юго-западной части Подольского района Московской области // Доклады ТСХА. М., 1969. - вып. 12. - С. 345-351.

159. Немчинова А.В. Дифференциация лесных фитохор бассейна р. Понга на примере ландшафтов «Кологривского леса». Автореферат диссертации кандидата биол. наук. -Сыктывкар, 2005 24 с.

160. Низовцев В.А. История хозяйственного освоения ландшафтов юго-западного Подмосковья (домонгольский период) // Ландшафты Московской области и Подмосковья, их использование и охрана. М.: МФГО, 1990. - С. 20-29.

161. Ниценко А.А. О фитоценотипах // Бот. Журнал. 1965. Т. 50. № 6. - С. 797-810.

162. Ниценко А.А. Растительная ассоциация и растительное сообщество как первичные объекты геоботанического исследования. Л.: Наука, 1971. - 184 с.

163. Ниценко А.А. Типология мелколиственных лесов Европейской части СССР. Л.: Изд-во Ленинградского Университета, 1972. - 140 с.

164. Норин Б.Н. Эдификатор, интегральная (комплексная) фитоценотическая система, агрегация, фитохора, растительность и растительный покров дискуссионные вопросы теории фитоценологии // Бот. Журнал. - 1987. Т. 72. № 11.- С. 1427-1435.

165. Носова Л.М. Восстановительный процесс в сосновых культурах на дерново-подзолистых почвах // Чтения памяти академика В.Н. Сукачева, 1. Вопросы лесной генетики и фитоценологии. М.: Наука, 1983. - С. 74-95.

166. Носова Л.М. О роли экологических и фитоценотических факторов в распространении Anemone nemorosa L. // Эколого-ценотические и географические особенности растительности. М.: Наука, 1983. - С. 173-184.

167. Носова Л.М., Леонова Н.Б. Особенности видового и структурного разнообразия искусственных насаждений сосны на суглинистых дериово-подзолистых почвах // Известия АН. Серия биологическая. 2001. № 4. - С. 492-498.

168. Носова Л.М., Тихонова Е.В., Леонова Н.Б. Воздействие деревьев-эдификаторов на биологическое разнообразие лесных экосистем // Лесоведение. 2005. № 4. - С. 40-48.

169. Носова Л.М., Холопова Л.Б. Особенности обмена веществ между растительностью и почвой в искусственных насаждениях сосны на дерново-подзолистых почвах // Общие проблемы биогеоценологии. М.: Наука, 1990. - С. 252-266.

170. Огуреева Г.Н., Котова Т.В. Картографирование биоразнообразия // География и мониторинг биоразнообразия. М.: Издательство Научного и учебно-методического центра,2002.-С. 371-418.

171. Осипов В.В., Гаврилова Н.К. Аграрное освоение и динамика лесистости Нечерноземной зоны РСФСР. М.: Наука, 1983. - 108 с.

172. Основы геоэкологии (под ред. В.Г. Морачевского). Спб: Изд-во С.-Петербургского ун-та, 1994.-352 с.

173. Оценка и сохранение биоразнообразия лесного покрова в заповедниках Европейской России. М.: Научный мир, 2000. - 196 с.

174. Петров В.В., Кузенкова Л.Я. О западной границе геоботанического района широколиственных лесов в Московской области // Вестник Моск. Ун-та. 1968. № 3. -С. 59-69.

175. Петров К.М. Ботанико-географические основы геоэкологии. С-Петербург. 1993. -148 с.

176. Платонова Е.А. Факторы организации лесной растительности в грядовом ландшафте (Южная Карелия). Автореф. диссертации. канд. биол. наук. Сыктывкар, 2000-23 с.

177. Подольский уезд Московской губернии. Статистическо-экономический очерк. -Подольск: Типография Подольского исполкома, 1924.

178. Попадюк Р.В., Чистякова А.А., Чумаченко С.И. и др. Восточноевропейские широколиственные леса, (под ред. О.В. Смирновой). М.: Наука, 1994. - 364 с.

179. Постников А.В. Географические описания и карты Москвы и Московского края 17-начала 19 вв. (до 1822 г.) // История изучения использования и охраны природных ресурсов Москвы и Московского региона. М.: Янус-К, 1997. - С. 7-25.

180. Природа Подольского края (под ред. Очагова Д.Н.). М.: ЛЕСарт, 2001. - 192 с.

181. Пузаченко Ю.Г. Методические вопросы инвентаризации // Проблемы инвентаризации живой природы в заповедниках. М.: Наука, 1988. - С. 5-18.

182. Пузаченко Ю.Г. Основы общей экологии. М.: Изд-во Моск. Ун-та, 1996. - 134 с.

183. Пузаченко Ю.Г. Пространственно-временная иерархия геосистем с позиций теории колебаний // Моделирование геосистем. Вопр. географии. 1986. Вып. 127. - С. 96-1 И.

184. Пушкова Л.Н. Москворецко-Окская равнина в процессе освоения ее человеком // Уч. записки МОПИ им. Крупской. М., 1968. - Т. 207, вып. 1. - С. 58-80.

185. Работнов Т.А. Фитоценология. М.: Изд-во МГУ, 1983. - 383 с.

186. Реймерс Н.Ф. Природопользование. Словарь-справочник. М.: Мысль, 1990. - 637 с.

187. Ретеюм А.Ю. О геокомплексах с односторонним системообразующим потоком вещества и энергии // Изв. АН СССР. Сер. Географическая. 1971. № 5. - С. 122-128.

188. Сабуров Д.Н. Леса Пинеги. Л: Наука, 1972. - 173 с.

189. Савельева Л.И. Типы хвойных лесов Подмосковья // Динамика хвойных лесов Подмосковья. М.: Наука, 2000. - С. 33-66.

190. Семенов П.М. (старший лесничий Красно-Пахорского лесхоза). Выступление // Лесное хозяйство Московской области. М.: Изд-во Министерства с/х РСФСР, 1961. -С. 83-86.

191. Скворцова Е.Б., Якименко Е.Ю. Влияние луговой и лесной растительности на микроструктурное состояние старопахотных почв // Почвоведение. 1991. №11. -С. 39-50.

192. Смирнова О.В., Бобровский М.В. Онтогенез дерева и его отражение в структуре и динамике растительного и почвенного покрова// Экология. 2001. №3. - С. 177-181.

193. Смирнова О.В., Ханина Л.Г., Смирнов В.Э. Эколого-ценотические группы в растительном покрове лесного пояса Восточной Европы // Восточноевропейские леса. Т. 1. М.: Наука, 2004. - С. 165-175.

194. Смолицкая Г.П. Гидронимия бассейна Оки (список рек и озер). М.: Наука, 1976. -404 с.

195. Сиакин В.В. Экология и охрана природы. Словарь-справочник. Под ред. ак. А.Л. Яншина. М.: Academia, 2000. - 384 с.

196. Соколов И.А. О некоторых теоретических проблемах классификации и географии почв в связи с концепцией почвенного индивидуума // Почвоведение. 1997. № 3. с. 310-321.

197. Солнцев Н.А. В чем различие между фацией и биогеоценозом // Вестн. МГУ. Сер. Географ. 1967. № 2. - С. 144-145.

198. Солнцев Н.А. Учение о ландшафте (избранные труды). М.: Изд-во Моск. ун-та, 2001. -384 с.

199. Солнцева О.Н., Холопова Л.Б. Роль экологических факторов в формировании травяного покрова // Динамика естественных и искусственных лесных биогеоценозов Подмосковья. М.: Наука, 1987. - С. 88-97.

200. Солнцева О.Н., Холопова Л.Б. Структура и продуктивность молодняков в ходе антропогенной сукцессии в подзоне широколиственно-еловых лесов // Лесоведение. -2000. № 4. С. 22-27.

201. Солнцева О.Н., Холопова Л.Б., Жукова В.М. Сукцессионные смены после сплошных рубок в широколиственно-еловых лесах // Лесоведение. 1996. №3. - С. 45-56.

202. Солнцева-Эльбе О.Н. Травяной покров как элемент лесного биогеоценоза. Автореферат дисс. на соискание уч. степени кандидата биологических наук. М., 1985.-25 с.

203. Сотникова С.И. Картографические документы генерального межевания как массовый источник // Массовые документы и проблемы архивоведения. Сборник научных трудов. М.: Изд-во ВНИИДАД, 1986. - С. 93-109.

204. Сохранение и восстановление биоразнообразия. Колл. авторов. М.: Издательство Научного и учебно-методического центра, 2002. - 286 с.

205. Сочава В.Б. Вопросы классификации растительности, типологии физико-географических фаций и биогеоценозов // Вопросы классификации растительности. Труды Института биологии. АН СССР, Уральский филиал. 1961, вып. 27. С. 5-22.

206. Сочава В.Б. Классификация растительности как иерархия динамических систем // Геоботаническое картографирование. 1972. - С. 3-18.

207. Сочава В.Б. Определение некоторых понятий и терминов физической географии. // Доклады института географии Сибири и Дальнего Востока. Иркутск: АН СССР, Сиб. Отд., 1963. вып. 3. - С. 50-59.

208. Сочава В.Б., Крауклис А.А., Снытко В.А. К унификации понятий и терминов, используемых при комплексных исследованиях ландшафта // Доклады Института географии Сибири и Дальнего Востока. Новосибирск: Наука, С.О., 1974. - вып. 42. -С. 3-9.

209. Сукачев В.Н. Основные понятия лесной биогеоценологии. Л.: Наука, 1964. - С. 5-49.

210. Сукачев В.Н. Растительные сообщества (введение в фитосоциологию). Изд. 4-е. М.-Л.: Изд-во АН СССР, 1928. С. 5-28.

211. Сукачев В.Н. Соотношение понятий биогеоценоз, экосистема и фация // Почвоведение. 1999. № 12. - С. 1416-1423.

212. Султанова Н.Г. Распределение лесной растительности в связи со структурой ландшафта на примере заповедника «Присурский». Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук. Пущино, 2004. - 19 с.

213. Сысуев В.В. Пространственно-временные масштабы при исследовании и моделировании биогеоценотических процессов // Общие проблемы биогеоценологии: Матер. 2 Всесоюзн. совещания. М. 1990. - С. 100-131.

214. Титов И.А. Взаимодействие растительного покрова и условий среды в геологических водосборных бассейнах // Труды Всесоюзного сельскохозяйственного института заочного образования. 1970. Вып. 35. - С. 88-101.

215. Тихонова Е.В., Белошапкова В.А. Динамика растительности в подзоне хвойно-широколиственных лесов // VII Молодежная конф. ботаников в Санкт-Петербурге. -СПб., 2000. С. 207-209.

216. Тихонова Е.В., Носова Л.М., Солнцева О.Н. Сукцессионные процессы в лесных сообществах подзоны хвойно-широколиственных лесов // Геоботаника XXI века. -Воронеж. 1998.-С. 94-96.

217. Толмачев А.И. Введение в географию растений. Л.: Изд-во ЛГУ, 1974. - 244 с.

218. Троицкий А.И., Шершукова Г.А. Характеристика почвенного покрова учебного хозяйства ТСХА «Михайловское» (сообщение 1) // Доклады ТСХА. М. 1968а. -Вып. 133.-С. 5-28.

219. Троицкий А.И., Шершукова Г.А. Характеристика почвенного покрова учебного хозяйства ТСХА «Михайловское» (сообщение 2). // Доклады ТСХА. М. 19686. -Вып. 144. - С. 51-72.

220. Уранов А.А. Фитогенное поле // Проблемы современной ботаники. М.-Л.: Наука, 1965.-Т. 1.-С. 251-254.

221. Урусевская И.С. Почвенные катены Нечерноземной зоны РСФСР // Почвоведение. -1990, № 9. С. 12-26.

222. Уткин А.И., Успенская И.М. Об угнетающем влиянии дуба на ель при ее восстановлении в производных дубравах // Лесоведение. 1967. №1. - С. 34-45.

223. Физико-географическое районирование Нечерноземного Центра (под ред. Н.А. Гвоздецкого и В.К. Жучковой). М.: Изд-во Московского университета, 1963. - 452 с.

224. Фридланд В.М. Структура почвенного покрова. М.: Мысль, 1972. - 423 с.

225. Холод С.С. Крупномасштабное картирование растительности катен субарктической тундры // Геоботаническое картографирование. Спб, 1995. - С. 3-21.

226. Холод С.С. Опыт анализа крупномасштабной геоботанической карты // Геоботаническое картографирование. Спб, 1988. - С. 28-38.

227. Холопова Л.Б. Динамика свойств почв а лесах Подмосковья. М.: Наука, 1982. - 120 с.

228. Холопова Л.Б. Пузаченко Ю.Г. Мезомасштабное варьирование некоторых свойств дерново-подзолистых почв // Экология и почвы. Пущино, 1998. - С. 207-248.

229. Цветков М.А. Изменение лесистости Европейской России с конца XVI столетия по 1914 год. М.: АН СССР, 1957. - 214 с.

230. Цыганов Д.Н. Фитоиндикация экологических режимов в подзоне хвойно-широколиственных лесов. М.: Наука, 1983. с.

231. Черепанов С.К. Сосудистые растения России и сопредельных государств (в пределах бывшего СССР). Русское издание. СПб.: Мир и семья, 1995. - 992 с.

232. Шеляг-Сосонко Ю.Р. Проблемы фитоценотипа // Ботан. журн. 1969. Т.54. № 7. -С. 2054-2060.

233. Шенников А.П. Введение в геоботанику. JL: Изд-во Ленингр. Университета, 1964. -448 с.

234. Шереметев С.Д. Михайловское. М.: Синодальная Типография, 1906. - 148 с.

235. Шимаиюк А. Некоторые данные о растительности средней и юго-западной части Московской области // Советское краеведение. М., 1933. - № 7. - С. 41-53.

236. Якименко Е.Ю. Особенности почвообразования на суходольных лугах // Почвоведение. 1987. № 5. - С. 15-25.

237. Ярошенко П.Д. Геоботаника. Основные понятия, направления и методы. M.-JL: Изд-во АН СССР, 1961.-474 с.

238. Ярошенко А.Ю. Как вырастить лес. Методическое пособие. М.: Гринпис России, 2003.-36 с.

Информация о работе

Тихонова, Елена Владимировна
кандидата биологических наук
Москва, 2006
ВАК 03.00.16

Диссертация

Структура лесного покрова водосборного бассейна малой реки в подзоне хвойно-широколиственных лесов Центра Русской равнины - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Структура лесного покрова водосборного бассейна малой реки в подзоне хвойно-широколиственных лесов Центра Русской равнины - тема автореферата по биологии, скачайте бесплатно автореферат диссертации

Похожие работы