Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Особенности структуры природных ценопопуляций и поливариантность онтогенеза Valeriana alternifolia Ledeb. в Якутии

ВАК РФ 03.00.05, Ботаника

Автореферат диссертации по теме "Особенности структуры природных ценопопуляций и поливариантность онтогенеза Valeriana alternifolia Ledeb. в Якутии"

На правах рукописи

СЕМЕНОВА Варвара Васильевна

ОСОБЕННОСТИ СТРУКТУРЫ ПРИРОДНЫХ ЦЕНОПОПУЛЯЦИЙ И ПОЛИВАРИАНТНОСТЬ ОНТОГЕНЕЗА VALERIANA ALTERNIFOLIA LEDEB. В ЯКУТИИ

03.00.05 -Ботаника

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Якутск - 2006

Работа выполнена в Институте биологических проблем криолитозоны Сибирского отделения Российской Академии наук

Научный руководитель: доктор биологических наук, профессор

Черемушкина Вера Алексеевна

Официальные оппоненты: доктор биологических наук, с.н.с.

Седельникова Людмила Леонидовна,

доктор сельскохозяйственных наук

Барашкоаа Наталья Владимировна

Ведущая организация - Марийский государственный университет

Защита диссертации состоится « ^ » апреля 2006 т.^рч. на заседании диссертационного совета Д.212.306.03 при ГОУ ВПО «Якутский государственный университет им. М. К. Аммосова» по адресу: 677891, г. Якутск, ул. Белинского, д. 58

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Якутского государственного университета им. М. К. Аммосова по адресу: 677891, г. Якутск, ул. Белинского, д. 58

Автореферат разослан

Ученый секретарь

диссертационного совета

Н, С. Данилова

ДО о6 А

¿f75~5T ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы. В настоящее время увеличивается использование в медицине натуральной продукции, лекарств и биологически активных веществ растительного происхождения. Растущее антропогенное воздействие на популяции ценных лекарственных растений сокращает запасы их сырья. В связи с этим, актуальными становятся изучение биологических особенностей и разработка научно обоснованной агротехники возделывания многих лекарственных растений. Valeriana alternifolia Ledeb (валериана очереднолистная) ценное лекарственное растение, в медицине применяется наравне с Valeriana officinalis L. (Ломагина, Данчул, 1990). Корни и корневища применяются как седативное средство при нервном возбуждении, эпилепсии, судорогах, неврозах сердечно-сосудистой системы и т. д. (Маппсовский, 1986, 2002; Соколов, Замотаев, 1984, 1988; Турова, Сапожникова, 1984; Телятьев, 1991). По классификации ресурсов лекарственных растений Якутии А. А. Макарова Valeriana alternifolia включена во вторую ресурсную группу - к растениям с широким ареалом, но с ограниченным запасом сырья. В местах произрастания Valeriana alternifolia не образует крупных зарослей (Макаров, 1989).

В последнее время в изучении природных ценопопуляций растений применяется комплексный подход, включающий онтоморфологические и популяционно-экологические исследования. Это дает возможность объективно оценить состояние вида в ценозе и прогнозировать его поведения в будущем. В связи с этим, комплексное изучение природных ценопопуляций Valeriana alternifolia имеет большую актуальность. Исследование поливариантности онтогенеза Valeriana alternifolia в культуре дополняет знания биологических особенностей растения.

Цель и задачи исследования. Целью работы является исследование эколого-биологических особенностей Valeriana alternifolia в природе и культуре, а также структуры ее природных ценопопуляций.

Для решения этой цели были поставлен^ Йа^ионаачи'

I библиотек

з I c.ntTtptoPrf(i( : ' 09 ,

- описать особенности онтогенеза Valeriana alternifolia в условиях природы и культуры;

- изучить возрастную структуру ценопопуляций Valeriana alternifolia и их динамику в разных эколого-ценотических условиях обитания;

- выявить морфологическую и динамическую поливариантности онтогенеза Valeriana alternifolia в посадках с различной плотностью;

- рассмотреть особенности виталитетной структуры особей в природе и при интродукции.

Защищаемые положения.

1. Возрастная структура ценопопуляций Valeriana alternifolia определяется особенностями онтогенеза и репродуктивной биологией вида. Высокая плотность растений вызывает увеличение числа классов динамической поливариантности, расширяя тем самым возможности реализации множества различных путей онтогенеза при упрощении морфологической организации особей Valeriana alternifolia.

2. Показатели, характеризующие степень процветания особи и ценопопуляции, четко отражают степень воздействия условий обитания и могут применяться в мониторинговых исследованиях.

Научная новизна работы. Впервые в Якутии дана эколого-биологическая характеристика ценопопуляций Valeriana alternifolia. Описан онтогенез и дана оценка жизненности Valeriana alternifolia в условиях природы и культуры. Исследованы проявления различных типов поливариантности онтогенеза в интродукции. Изучена семенная продуктивность особей и разработана методика определения семенной продуктивности исследуемого вида.

Практическая значимость работы. Примененные подходы исследований могут быть использованы для комплексной оценки природных ценопопуляций других многолетних травянистых растений Якутии. Результаты интродукционных исследований по агротехнике выращивания Valeriana alternifolia являются основой для разработки технологии ее

возделывания в промышленных масштабах. Методика подсчета продуктивности семян исследуемого вида применима для определения семенной продуктивности других представителей семейства Valerianaceae.

Апробация работы. Основные материалы диссертационной работы были представлены на: совместных семинарах учебного полигона -Ботанический сад Якутского государственного университета (ЯГУ) и филиала «Якутский ботанический сад» ИБПК СО РАН (ЯБС) (2002; 2003); научной конференции аспирантов и молодых ученых «Аспирантские чтения» (Якутск, 2003, 2004); международной конференции студентов и молодых ученых (Абакан, 2003); конференции, посвященной 80-летию А. А. Макарова «Проблемы изучения растительного покрова Якутии» (Якутск, 2004); VII Всероссийском популяционном семинаре «Методы популяционной биологии» (Сыктывкар, 2004); конференции молодых ученых Якутского научного центра, посвященная 40-летию движения научной молодежи в Якутии «Эрэл-2005» (Якутск, 2005); заседании Якутского отделения РБО (2005).

Публикация работ. По теме диссертации опубликовано 5 работ.

Объем и структура работы. Основные положения диссертации изложены на 131 страницах. Работа иллюстрирована 24 рисунками и 43 таблицами, состоит из введения, 4 глав, заключения, списка литературы, приложения. Список литературы состоит из 195 наименований.

Благодарю сотрудника ЯБС Егорову Полину Спиридоновну за неоценимую помощь при проведении экспедиционных работ и оформлении диссертации.

Глава 1. Объект, районы и методы исследований

1.1. Объект исследования - Valeriana alternifolia Ledeb. (валериана очереднолистная). Рассматривается систематическое положение, распространение, особенности морфологической структуры и применения в медицине Valeriana alternifolia.

1.2. Районы исследования. Приводятся показатели погодных условий (температура, осадки, влажность), характеристика почв и растительности Западной и Центральной Якутии.

1.3. Методика сбора и обработки материала. Исследования велись в 2003-2005 г.г. Геоботанические описания сообществ с Valeriana alternifolia с учетом полного флористического состава, покрытия и обилия ценопопуляций видов, входящих в фитоценоз, проводились по общепринятой методике (Полевая геоботаника, 1964). В работе использовались онтогенетические и популяционно-демографические подходы и методы (Работнов, 1950; Уранов, 1975; Ценопопуляции растений, 1976, 1977, 1988; Динамика ценопопуляций растений, 1985; Жукова, 1995; Глотов, 1998; Животовский, 2001).

На популяционном уровне при изучении пространственного (горизонтального) размещения Valeriana alternifolia был использован метод закладки трансект шириной 1м и длиной отЮдоЗОм.В качестве счетной единицы выступали надземные розеточные побеги, для генеративных и субсенильных растений - компактный клон. Для каждой особи определялось возрастное состояние по критериям, разработанным во многих трудах (Работнов, 1950; Уранов, 1975; Нухимовский, Семенихин, Шугаева, 1989; Жукова, 1995; Жукова, Илюшечкина, Минина и др., 1997; Илюшечкина, 1998). Полученные данные использовались для определения плотности и возрастной структуры ценопопуляций. Для общей оценки самоподцержания ценопопуляции вычислены демографические характеристики: индексы восстановления и старения (Жукова, 1995; Глотов, 1998), индексы возрастности (Уранов, 1975; Животовский, 2001), доли генеративных особей от числа взрослых и общего числа растений (Работнов, 1950). Кроме того, определялась продуктивность семян исследуемых ценопопуляций (Работнов, 1950; Вайнагий, 1974; Методические указания по ..., 1980; Левина, 1981). Для определения продуктивности была разработана методика подсчета семян Valeriana alternifolia. На основе биометрических признаков дана оценка

жизненности ценопопуляций по размерному спектру и индексу виталитета (Злобин, 1989; Ишбирдин, Ишмуратова, 2004).

На организменном уровне использованы морфологические методы описания побеговой и корневой систем жизненных форм растений (Серебряков, 1952, 1962; Серебряков, Серебрякова, 1965; Шалыт, 1950; Гатцук, 1974; Нухимовский, Семенихин, Шугаева, 1989; Кузнецова, 1985; Кузнецова, Пряхина, Яковлев, 1992; Горбунов, 2002).

Интродукционные испытания проводились в питомнике коллекции лекарственных растений ЯБС весной в 2003-2005 г.г. Исходным материалом служили семена, собранные со средневозрастных растений на питомнике, а также в природных ценопопуляциях. Для изучения онтогенеза и его поливариантности высаживались растения в ювенйльном состоянии с плотностью посадки 10x10 см, 20x20 см, 30x30 см. Объем выборки составил 96-170 растений. Одновременно велись фенологические наблюдения (Бейдеман, 1960). При изучении временной поливариантности исследуемого вида определяли длительность возрастных состояний и периодов и описывали классы развития (Жукова, 1987; Жукова, Комарова, 1991). Различные формы морфологической поливариантности выделяли по методике, предложенной A. JI. Жуковой (1986; 1988; 1995).

В работе использовались стандартные статистические характеристики (Зайцев, 1991): среднее арифметическое, ошибка среднего арифметического, среднее квадратичное отклонение, коэффициент вариации и критерий t-Стьюдента. Данные обработаны в компьютерной программе EXCEL и STATISTICA.

Глава 2. Особенности структуры природных ценопопуляций исследуемого вида Некоторые аспекты изучения онтогенеза растений. Приводится краткая характеристика изучения онтогенеза растений: определение понятий «онтогенез», «полный, неполный и сокращенный онтогенез»; периодизации

онтогенеза с выделением критериев возрастных состояний; литературные данные по изучению Valeriana officinalis разными авторами.

2.1. Онтогенез Valeriana alternifolia в природе. В природных ценопопуляциях у особей Valeriana alternifolia описан онтогенез. Выделено 4 периода (латентный, прегенеративный, генеративный и постгенеративный) и 9 возрастных состояний (se-pl-j-im-v-gl-g2-g3-ss, рис. 1). Сенильные и отмирающие растения не обнаружены. Единично встречались полуразрушенные отмершие растений. Онтогенез Valeriana alternifolia в природе в общих чертах сходен с онтогенезом Valeriana officinalis. Кроме морфологических отличий различия наблюдаются в размерах и числе органов.

Valeriana alternifolia - многолетнее, кистекорневое растение с монокарпическими полурозеточными побегами, которые развиваются по ди-и трициклическому типу. Корневая система образована многочисленными придаточными корнями. Главный корень функционирует до ювенильного состояния. Начиная с имматурного состояния, формируется короткое эпигеогенное корневище путем втягивания придаточными корнями нижних междоузлий укороченного побега. На этом этапе завершается становление кистекорневой биоморфы. В надземной части особь представлена моноподиально нарастающим розеточным побегом. С виргинильного состояния, за счет развития боковых розеточных побегов, формируется первичный куст. Генеративное состояние начинается с образования полурозеточного репродуктивного побега. После плодоношения генеративный побег отмирает полностью, при этом боковые розеточные побеги отделяются, формируя компактный клон. В зрелом генеративном состоянии формируется система парциальных кустов. У субсенильных особей большая часть корневища разрушена под влиянием некроза, что ведет к партикуляции клонистов. Партикулы угнетаются плотным расположением их в клоне и влиянием некроза корневища и придаточных корней.

Рис. 1. Онтогенез Valeriana altemifolia

Оценка возрастной структуры ценопопуляций. Приводятся литературные данные по изучению возрастной структуры, базового, характерного спектров и динамики ценопопуляций растений.

2.2. Возрастная структура природных ценопопуляций Valeriana alternifolia. Исследование 7 природных ценопопуляций (ЦП) Valeriana alternifolia проводилось в Западной Якутии в Сунтарском улусе в течение трех вегетационных сезонов с конца июня по июль. ЦП 1, 4, 5 и 6 расположены в пойме реки Вилюй и периодически (раз в два-три года) заливаются паводковыми водами. Остальные ценопопуляции находятся на надпойменной террасе реки и не подвергаются затоплению. Изученные ценопопуляции Valeriana alternifolia входят в состав разнотравно-злаковых и злаково-разнотравных луговых сообществ.

В исследованных ЦП присутствуют особи всех возрастных состояний, кроме сенильных и отмирающих растений, следовательно, все ценопопуляции нормальные неполночленные.

Особенности биологии Valeriana alternifolia: кратковременный прегенеративный период, быстрый переход в генеративное состояние, обильное семенное возобновление, вегетативное размножение без активного разрастания, - указывают на левосторонний характерный возрастной спектр ЦП Valeriana alternifolia.

Все изученные нами в Сунтарском улусе ценопопуляции Valeriana alternifolia имеют левосторонний спектр, и только ЦП 4 (в 2003 г.) -центрированный. По классификации «дельта-омега» JI. А. Животовского (2001), изученные ценопопуляции, несмотря на небольшие различия, являются молодыми.

Возрастные спектры левостороннего типа считаются динамичными по соотношению возрастных групп. Молодая часть ценопопуляции проявляет наибольшую изменчивость, связанную с периодичностью семенного размножения (Смирнова, Заугольнова, 1978).

Ценопопуляции 1, 4, 5 и 6 расположены в достаточно благоприятных местообитаниях. Возрастные спектры ЦП 1 одновершинные, ЦП 5 и 6 двухвершинные и ТТТТ 4 многовершинные (рис. 2). Абсолютный максимум в

j im v g1 g2 g3 ss ЦП й 1 □ 4 Ш 5 ■ 6

Рис. 2. Возрастные спектры пойменных ценопопуляций Valeriana alternifolia по трехлетним данным.

ЦП 1, 4, 5 и 6 приходится на ювенильную группу особей. Близкое расположение ценопопуляций от русла реки и периодичные весенние паводки способствуют насыщению влагой почвы и прорастанию семян в весенний период. Пойменные ценопопуляции более устойчивы, возрастные спектры близки к характерному спектру.

Ценопопуляции 2, 3 и 7 расположены в сухих местообитаниях. В возрастном спектре ЦП 2 и 3 в течение трех лет стабильно выявились два максимума: на виргинильной и ювенильной фракциях (рис. 3). В этих ценопопуляциях абсолютные максимумы приходились на виргинильную группу особей. Увеличение числа виргинильных растений говорит о неравномерном обсеменении ценопопуляций и о несоответствии условий местообитания экологическому оптимуму вида (Работнов, 1950, Уранов, 1960). По М. С. Снаговской (1966), преобладание в возрастном спектре виргинильных особей свидетельствует о задержке растений в этом состоянии, вызванной влиянием угнетающих факторов. В данном случае таковым является недостаточное увлажнение. Наиболее изменчивым

11

оказался возрастной спектр ЦП 3. В период исследований выявлены трехвершинный (2003), двухвершинный (2004) и одновершинный (2005) спектры. В ЦП 7 в 2003 г. описан одновершинный возрастной спектр с максимумом на ювенильном состоянии. Надпойменные участки характеризуются сухим местообитанием. Семенное возобновление Valeriana alternifolia в основном зависит от погодных условий года, поэтому в возрастном спектре преобладают взрослые растения.

ЦП И 2 Q 3 ■ *"

Рис. 3. Возрастные спектры надпойменных ценопопуляций Valeriana alternifolia и усредненный спектр шести ценопопуляций (***) по трехлетним данным.

Усредненный спектр всех шести изученных ценопопуляций двухвершинный, абсолютный максимум приходится на ювенильные растения, а второй пик - на виргинильные растения. Соответствие усредненного спектра ценопопуляций Valeriana alternifolia характерному спектру говорит об относительно оптимальных условиях произрастания особей в луговых сообществах. Возрастность и плотность изученных ценопопуляций испытывают мелкомасштабные флуктуационные изменения под влиянием экзогенных факторов.

Семенная продуктивность растений. Приводится обсуждение понятий потенциальной (ПСП), реальной (РСП) семенной продуктивности и коэффициента продуктивности (Кпр) растений; проблемы изучения

структуры соцветия и семенной продуктивности Valeriana officinalis разными авторами.

2.3. Семенная продукивность ценопопуляций Valeriana alternifolia.

Изучение семенной продуктивности особей Valeriana alternifolia во всех ЦП проводилась в 2003 г. Структура соцветия Valeriana alternifolia сходна со строением соцветия Valeriana officinalis. Цветки Valeriana alternifolia собраны в соцветие - плейотирс. Ю. Н Горбунов (2002) относит плейотирс Valeriana alternifolia к слабо разветвленному типу, где паракладии имеют только веточки 1-2 порядка. По нашим наблюдениям, соцветия со слабо разветвленными паракладиями развиваются у растений невысокой жизненности (например, в ЦП 2). У растений, произрастающих в пойме, паракладии ветвятся до 3-4 порядка.

В связи со сложностью структуры соцветия и отсутствием специальной методики подсчета семенной продуктивности для Valeriana officinalis была разработана методика определения семенной продуктивности исследуемого вида. Соцветие Valeriana alternifolia разделили на боковые паракладии и верхушечный тирс. В начале подсчитывали число семязачатков и семян на паракладиях II порядка (Рс II) с правой стороны паракладий I порядка (Рс I), суммировали и умножали на 2. Этот расчет можно записать в виде формулы:

В,= 2-(В,+В2...+В„)+С В].„ - число семян (семязачатков) на паракладиях I порядка с правой стороны; в - число семян (семязачатков) на паракладиях II порядка с правой стороны; с - число семян (семязачатков) на верхушечном флоральном элементе.

Так как паракладии различаются по характеру ветвления, нужно проводить подсчет элементов продуктивности отдельно на каждом паракладии. Полученные числа паракладиев I порядка с правой стороны соцветия суммировали и умножали также на 2:

К = 2(В,+ В2...+ВП) К - число семян (семязачатков) на боковых паракладиях.

Таким же способом определяли семенную продуктивность верхушечного тирса. Обычно в соцветиях на верхней части тирсов обнаруживали недоразвитые семязачатки, которые не подсчитывались.

С = 2-(а1+а2+...+ая)+(1 С - число семян (семязачатков) на верхушечном тирсе; а — число семян (семязачатков) на дихазиальных паракладиях; ё - число семян (семязачатков) на верхушечном флоральном элементе тирса.

Количество семян (семязачатков) соцветия (А) складывается из:

А = К + С

Полученные данные показали, что высокие показатели ПСП наблюдались у особей в пойменных ценопопуляциях (ЦП 1, 4, 5 и 6), низкие - на суходольных лугах (ЦП 2 и 3). Наибольшей РСП обладали особи в ЦП 4 (915,85) и наименьшей - в ЦП 2 (442,87 шт., табл. 1).

Таблица 1

Показатели семенной продуктивности зрелых генеративных растений

в ценопопуляциях Valeriana alternifolia (на побег), 2003 г.

ЦП ПСП РСП Кпр, %

М±т Cv М±т Cv

1 Ю94,32±66,65 32,23 553,57±38,76 37,05 50,59

2 970,23±80,54 45,47 442,87±30,86 38,17 45,65

3 817,47±60,83 40,76 508,47±47,29 50,94 62,20

4 1785,85±197,92 57,59 915,85±104,93 59,54 51,28

5 1217,40±123,31 55,48 617,40±72,90 64,67 50,71

6 1500,00±118,22 43,17 750,27±60,82 44,40 50,02

Ценопопуляции Valeriana alternifolia предпочитают увлажненные местообитания, пойменные луга. В таких местах наблюдается увеличение плотности особей, особенно прегенеративных растений. Растения пойменных ценопопуляций имеют высокую семенную продуктивность. Левосторонние спектры ценопопуляций относительно стабильны. Возрастность и плотность в них испытывают мелкомасштабные флуктуационные изменения под влиянием экзогенных факторов (абиотических и антропогенных). Так, в ЦП 4

снятие стрессового фактора повлияло на смещение абсолютного максимума со зрелых генеративных растений на ювенильные. Влажная и теплая погода весной и в начале лета способствует увеличению общего числа особей в ценопопуляции, особенно прегенеративного периода.

Глава 3. Изучение Valeriana alternifolia в культуре

3.1. Онтогенез Valeriana alternifolia культуре. Введением Valeriana alternifolia в культуру в Якутии занимались в разные годы сотрудники ЯБС и ЯГУ (Калиманова 1975, 1977; Мординова, 1977, 1989; Кротова, Ярина, Говорина, 1972; Кротова, Савкина, Сухов, 1978; Савкина, Андреева, Говорина и др., 1981). Интродукционные испытания Valeriana alternifolia начались в 1970 г. посевом семян. В условиях культуры исследованы также фенологические ритмы Valeriana alternifolia.

Наши исследования онтогенеза Valeriana alternifolia в условиях культуры показали, что возрастные состояния в культуре различаются от природных лишь увеличением числа метамеров и линейных параметров органов.

Исследование почек возобновления у средневозрастных растений в культуре позволяет подтвердить вывод Ф. М. Куперман (1977) о том, что у многих растений, цветущих в первой половине лета в северных широтах, дифференциация конусов нарастания осенью доходит до IV-V этапов органогенеза. Осенью у зрелых генеративных растений Valeriana alternifolia третьего года вегетации закладываются от 2 до 29 приземных и подземных пазушных почек возобновления. Из всего числа заложившихся почек возобновления половина находится на IV-V этапах органогенеза.

Полевые опыты по срокам посева и нормам высева показывают, что лучшим сроком является посев свежесобранными семенами во второй декаде августа с нормой высева - 0,6 г на м2.

Общие представления о поливариантности растений. В главе дана краткая характеристика представлений о поливариантности растений;

приведены классификации типов поливариантности; рассматривается морфологическая и динамическая поливариантность развития растений.

3.2. Морфологическая поливариантность онтогенеза Valeriana alternifolia. Факторы угнетения, в нашем опыте высокая плотность, оказывают следующее влияние на морфологическую организацию особей Valeriana alternifolia: 1) для угнетенных растений характерно очередное листорасположение; 2) кусты зрелых генеративных растений содержат только побеги с очередным и супротивным листорасположением; 3) формируют соцветия упрощенной структуры. В разреженных посевах наблюдается высокий процент растений с разнообразными морфологическими изменениями (мутовчатое расположение веточек, изменение структуры оси соцветия). При достижении максимального развития в зрелом генеративном состоянии увеличивается морфологическая поливариантность. Вероятно, в условиях слабой конкуренции энергетический потенциал полнее расходуется на реализацию генетической информации.

3.3. Поливариантность темпов развития Valeriana alternifolia. По

изменчивости отдельных периодов онтогенеза в стрессовых ситуациях можно судить как об общей адаптивной способности вида, так и о различных индивидуальных способах и путях преодоления стрессового напряжения. На посадках разной плотности с возрастом происходит усложнение сочетаний онтогенетических путей развития. На третий год вегетации были описаны следующие классы развития: нормальное, замедленное с задержкой на тех или иных возрастных состояниях, пропуск возрастных состояний и омоложение. При более низкой плотности посадок доля растений с нормальным развитием больше, доля остальных классов соответственно ниже. При этом выпавших растений не обнаружено (табл. 2). Следовательно, повышение внутривидовой конкуренции вызывает увеличение числа классов динамической поливариантности, тем самым, расширяя возможность реализации множества различных путей онтогенеза.

Таблица 2

Частота встречаемости онтогенетических путей Valeriana alternifolia

при разной плотности посадки

Год Типы онтогенеза Пути развития Процент растений при разной плотности посадки, см

10x10 20x20 30x30

2003 Нормальная последовательность Ит-у 9,88 27,06 60,42

Задержка развития ]-тыт 90,12 72,35 39,58

¡-И - 0,59 -

2004 Нормальная последовательность 8,75 ' 19,41 35,42

Задержка развития j-.j-.i-j - 0,59 -

.¡-тыт-у 69,38 50,00 33,33

.¡-ЦП-У-У 1,25 7,06 25,00

Нпйпыт 4,38 6,47 2,08

Пропуск одного или нескольких возрастных состояний .¡-тйт^! 15,00 15,88 4,17

Выпад ^тыт 1,25 - -

- 0,59 -

2005 Нормальная последовательность 7,50 18,34 34,38

Задержка развития ]-ШМП1-У-У 3,75 - -

.¡-Ш-У-У-У 8,13 2,37 2,08

58,75 47,93 32,29

1,25 7,10 25,00

Пропуск одного или - 0,59 -

нескольких \-\m-\mlg\-gl 10,00 14,20 3,13

возрастных Нтчт-шъ^! 1,25 5,33 1,04

состояний ]-т-1т-у///83 - 0,59 -

- - 1,04

Омоложение Ит-у-£1-у 0,63 - 1,04

\-im-\mlg\-\ 4,38 1,18 -

Выпад j-im-im-v 3,75 0,59 -

.¡-¡Ш/Й1-Й1 0,63 - -

- 1,78 -

Valeriana alternifolia вырабатывает следующую ответную реакцию на

стресс. Высокая плотность, с одной стороны, вызывает морфологическую

поливариантность на уровне метамеров в виде упрощения расположения листьев на стебле. С другой стороны, растения вырабатывают новые пути, направленные на реализацию онтогенетической программы. Оптимальные условия произрастания при низкой плотности стояния растений способствуют увеличению морфологической поливариантности организма и уменьшению затрат энергии на поиск онтогенетических путей.

Глава 4. Оценка жизненности Valeriana alternifolia

Жизненность растений. Рассматривается изучение жизненности растений и жизненности некоторых видов рода Valeriana разными авторами.

4.1. Оценка жизненности ценопопуляций Valeriana alternifolia в природных условиях. Жизненное состояние популяций и составляющих их особей является одной из главнейших диагностических характеристик популяционного уровня (Злобин, 1989). Для построения размерного спектра были взяты следующие признаки средневозрастных растений: высота генеративного побега и соцветия, длина и ширина листа, индекс побега. А для индекса виталитета дополнительно были рассчитаны - число вегетативных побегов и метамеров, индекс листа. Выбранные признаки хорошо раскрывают жизненные показатели растений и весьма удобны для выполнения в полевых условиях.

Жизненность изученных ценопопуляций Valeriana alternifolia по размерному спектру и индексу виталитета близки. По нашим расчетам, минимальным значениям виталитета соответствует максимально выраженные депрессивные состояния, а максимальному виталитету -максимальная выраженность процветания. Процветающие ценопопуляции с превалированием растений высокой жизненности большей частью приурочены к пойме р. Вилюй (ЦП 1, 4, 6). В наихудших условиях для реализации жизненных потенций развивается в ЦП 2, расположенная на суходольном луге (табл. 3).

Таблица 3

Оценка жизненности ценопопуляций Valeriana alternifolia по критерию виталитета и размерного спектра

ЦП Размерный Индекс Виталитетный тип

спектр (Q/c) виталитета (IVC) ценопопуляции

7 много 1,24 процветающая

6 12,00 1,07 процветающая

3 1,70 1,05 процветающая

1 1,67 0,95 процветающая

4 1,27 0,92 процветающая

5 1,00 0,96 равновесная

2 0,25 0,81 депрессивная

4.2. Оценка жизненности Valeriana alternifolia в условиях культуры.

Оценка жизненности Valeriana alternifolia в искусственно созданных условиях с различной плотностью стояния растений показывает, что чем выше загущенность, тем ниже показатели жизненности. Растения в максимально загущенных посевах находятся в депрессивном состоянии. А в разреженных условиях (20x20 и 30x30 см) - в процветающем состоянии. Критерии оценки размерного спектра и индекса виталитета жизненности в вариантах совпадают.

Наиболее оптимальные условия для роста и развития Valeriana alternifolia создаются в пойме. Это подтверждается показателями, характеризующими степень процветания особи и ценопопуляции: прогрессивными размерными спектрами, высокими индексами виталитета и семенной продуктивности. Изменение показателей жизненности четко отражает степень воздействия на растения, как комплекса факторов, так и одного фактора в опытах, моделирующих нарастание стрессового фактора. Методика проста для выполнения и обработки, дает достаточно полное представление об изменениях экологических систем и может применяться в мониторинговых исследованиях.

выводы

1. Онтогенез Valeriana alternifolia в природе состоит из 4 периодов: латентного, прегенеративного, генеративного и постгенеративного и 9 возрастных состояний: se, pi, j, im, v, gl, g2, g3, ss. При посеве свежесобранными семенами в первый год вегетации растения проходят 5 возрастных состояний (se, pi, j, im, v). На второй год вегетации начинается переход растений в генеративное состояние. В зрелое генеративное состояние растения переходят на третий год вегетации.

2. Изученные ценопопуляции Valeriana alternifolia нормальные молодые неполночленные: отсутствуют сенильные и отмирающие растения. Возрастные спектры изученных ценопопуляции левосторонние, (одновершинные, двухвершинные и многовершинные). Усредненный спектр двухвершинный с абсолютным максимумом на ювенильных растениях. Ценопопуляции, расположенные в пойме реки, характеризуются абсолютным максимумом на ювенильной фракции. Виргинильные растения преобладают в спектрах суходольных ценопопуляций.

3. Возрастность и плотность изученных ценопопуляций испытывают лишь мелкомасштабные флуктуационные изменения под влиянием экзогенных факторов (абиотических и антропогенных). Влажная и теплая погода весной и в начале лета способствует увеличению численности особей в ценопопуляции, особенно прегенеративного периода. Снижение стрессового фактора (выпас скота) приводит к смещению абсолютного максимума со зрелых генеративных растений на ювенильные.

4. Высокая плотность вызывает морфологическую поливариантность на уровне метамеров в виде упрощения расположения листьев и веточек соцветий. При низкой плотности стояния растений оптимальные условия произрастания способствуют усложнению морфологической организации особей.

5. При загущенности стояния растения Valeriana alternifolia вырабатывают новые онтогенетические пути, направленные на реализацию

программы онтогенеза. При низкой плотности стояния растений снятие стрессового фактора приводит к преобладанию класса растений с нормальным развитием.

6. Наиболее оптимальные условия для роста и развития Valeriana alternifolia создаются в пойме. Это подтверждается показателями, характеризующими степени процветания особи и ценопопуляции: прогрессивными размерными спектрами, высокими индексами виталитета и семенной продуктивности.

Список работ, опубликованных по теме диссертации:

1. Егорова П. С., Семенова В. В. К интродукции валерианы лекарственной // Ботанические сады - центры изучения и сохранения биоразнообразия. - Якутск: ЯГУ, 2003. - С. 70-75

2. Семенова В. В. Изучение ценопопуляций валерианы очереднолистной в Западной Якутии // Экология Южной Сибири сопредельных территорий: Материалы VII Международной научной школы-конференции студентов и молодых ученых (Абакан, 26-29 ноября 2003). - Т. 1. - Абакан, 2003. - С. 206-207.

3. Семенова В. В., Черемушкина В. А., Егорова П. С. Изучение ценопопуляций валерианы очереднолистной в Западной Якутии // Методы популяционной биологии: VII Всеросс. Популяционный семинар (Сыктывкар, 16-21 февраля, 2004). - Ч. 1. - Сыктывкар, 2004 а. - С. 196-197.

4. Семенова В. В., Егорова П. С. Возрастная структура ценопопуляций Valeriana alternifolia Ledeb. в Западной Якутии // Проблемы изучения растительного покрова Якутии. - Якутск: НИПК «Сахаполиграфиздат», 2004 в.-С. 180-186.

5. Семенова В. В., Егорова П. С. Возрастная структура ценопоуляций Valeriana alternifolia (Valerianaceae) в Западной Якутии // Раст. ресурсы. -2005 а.-Вып. 1.-С. 35-39.

Подписано в печать 27.02.2006. Формат 60х 84/16. Бумага тип. №2. Гарнитура «Тайме». Печать офсетная. Печ л. 1,5. Уч -изд. л. 1,87. Тираж 100 экз. Заказ31 . Издательство ЯГУ, 677891, г. Якутск, ул. Белинского, 58.

Отпечатано в типографии издательства ЯГУ

I

i i

aoogfl ;

¿il55- !

«2- 4 7 5 5

Í i f

¡i

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Семенова, Варвара Васильевна

ВВЕДЕНИЕ

ГЛАВА 1. ОБЪЕКТ, РАЙОНЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

1.1. Объект исследования - Valeriana alternifolia Ledeb. (валериана очереднолистная)

1.2. Районы исследования

1.3. Методика сбора и обработки материала

ГЛАВА 2. ОСОБЕННОСТИ СТРУКТУРЫ ПРИРОДНЫХ

ЦЕНОПОПУЛЯЦИЙ ИССЛЕДУЕМОГО ВИДА

Некоторые аспекты изучения онтогенеза растений

2.1. Онтогенез Valeriana alternifolia в природе 31 Оценка возрастной структуры ценопопуляций

2.2. Возрастная структура природных ценопопуляций Valeriana alternifolia

Семенная продуктивность растений

2.3. Семенная продуктивность ценопопуляций

Valeriana alternifolia

ГЛАВА 3. ИЗУЧЕНИЕ VALERIANA ALTERNIFOLIA В КУЛЬТУРЕ

3.1. Онтогенез Valeriana alternifolia в культуре 75 Общие представления о поливариантности растений

3.2. Морфологическая поливариантность Valeriana alternifolia

3.3. Поливариантность темпов развития Valeriana alternifolia

ГЛАВА 4. ОЦЕНКА ЖИЗНЕННОСТИ VALERIANA ALTERNIFOLIA

Жизненность растений

4.1. Оценка жизненности ценопопуляций Valeriana alternifolia в природных условиях

4.2. Оценка жизненности Valeriana alternifolia в условиях культуры

ВЫВОДЫ

Введение Диссертация по биологии, на тему "Особенности структуры природных ценопопуляций и поливариантность онтогенеза Valeriana alternifolia Ledeb. в Якутии"

Актуальность темы. В настоящее время увеличивается использование в медицине натуральной продукции, лекарств и биологически активных веществ растительного происхождения. Растущее антропогенное воздействие на популяции ценных лекарственных растений сокращает запасы их сырья. В связи с этим, актуальными становятся изучение биологических особенностей и разработка научно обоснованной агротехники возделывания многих лекарственных растений. Valeriana alternifolia Ledeb. (валериана очереднолистная) ценное лекарственное растение, в медицине применяется наравне с Valeriana officinalis L. (Ломагина, Данчул, 1990). Корни и корневища применяются как седативное средство при нервном возбуждении, эпилепсии, судорогах, неврозах сердечно-сосудистой системы и т. д. (Машковский, 1986, 2002; Соколов, Замотаев, 1984, 1988; Турова, Сапожникова, 1984; Телятьев,1991). По классификации ресурсов лекарственных растений Якутии А. А. Макарова Valeriana alternifolia включена во вторую ресурсную группу - к растениям с широким ареалом, но с ограниченным запасом сырья. В местах произрастания Valeriana alternifolia не образует крупных зарослей (Макаров, 1989).

В последнее время в изучении природных ценопопуляций растений применяется комплексный подход, включающий онтоморфологические и популяционно-экологические исследования. Это дает возможность объективно оценить состояние вида в ценозе и прогнозировать его поведения в будущем. В связи с этим, комплексное изучение природных ценопопуляций Valeriana alternifolia имеет большую актуальность. Исследование поливариантности онтогенеза Valeriana alternifolia в культуре дополняет знания биологических особенностей растения.

Цель и задачи исследования. Целью работы является исследование эколого-биологических особенностей Valeriana alternifolia в природе и культуре а также структуры ее природных ценопопуляций.

Для решения этой цели были поставлены следующие задачи:

- описать особенности онтогенеза Valeriana alternifolia в условиях природы и культуры;

- изучить возрастную структуру ценопопуляций Valeriana alternifolia и их динамику в разных эколого-ценотических условиях обитания; выявить морфологическую и динамическую поливариантности онтогенеза Valeriana alternifolia в посадках с различной плотностью;

- рассмотреть особенности виталитетной структуры особей в природе и при интродукции.

Защищаемые положения.

1. Возрастная структура ценопопуляций Valeriana alternifolia определяется особенностями онтогенеза и репродуктивной биологией вида. Высокая плотность растений вызывает увеличение числа классов динамической поливариантности, расширяя тем самым возможности реализации множества различных путей онтогенеза при упрощении морфологической организации особей Valeriana alternifolia.

2. Показатели, характеризующие степень процветания особи и ценопопуляции, четко отражают степень воздействия условий обитания и могут применяться в мониторинговых исследованиях.

Научная новизна работы. Впервые в Якутии дана эколого-биологическая характеристика ценопопуляций Valeriana alternifolia. Описан онтогенез и дана оценка жизненности Valeriana alternifolia в условиях природы и культуры. Исследованы проявления различных типов поливариантности онтогенеза в интродукции. Изучена семенная продуктивность особей и разработана методика определения семенной продуктивности исследуемого вида.

Практическая значимость работы. Примененные подходы исследований могут быть использованы для комплексной оценки природных ценопопуляций других многолетних травянистых растений Якутии. Результаты интродукционных исследований по агротехнике выращивания Valeriana alternifolia являются основой для разработки технологии ее возделывания в промышленных масштабах. Методика подсчета продуктивности семян исследуемого вида применима для определения семенной продуктивности других представителей семейства Valerianaceae.

Апробация работы. Основные материалы диссертационной работы были представлены на: совместных семинарах учебного полигона - Ботанический сад ЯГУ и филиала «Якутский ботанический сад» ИБПК СО РАН (2002; 2003); научной конференции аспирантов и молодых ученых «Аспирантские чтения» (Якутск, 2003, 2004); международной конференции студентов и молодых ученых (Абакан, 2003); конференции, посвященной 80-летию А. А. Макарова «Проблемы изучения растительного покрова Якутии» (Якутск, 2004); VII Всероссийском популяционном семинаре «Методы популяционной биологии» (Сыктывкар, 2004); конференции молодых ученых Якутского научного центра, посвященная 40-летию движения научной молодежи в Якутии «Эрэл-2005» (Якутск, 2005); заседании Якутского отделения РБО (2005).

Публикация работ. По материалам диссертации опубликовано 5 работ.

Объем и структура работы. Основные положения диссертации изложены на 131 страницах. Работа иллюстрирована 24 рисунками и 43 таблицами, состоит из введения, 4 глав, заключения, списка литературы, приложения. Список литературы состоит из 195 наименований.

Заключение Диссертация по теме "Ботаника", Семенова, Варвара Васильевна

выводы

Результаты полученных данных позволяют сделать следующие выводы:

1. Онтогенез Valeriana alternifolia в природе состоит из 4 периодов: латентного, прегенеративного, генеративного и постгенеративного и 9 возрастных состояний: se, pi, j, im, v, gl, g2, g3, ss. При посеве свежесобранными семенами в первый год вегетации растения проходят 5 возрастных состояний (se, pi, j, im, v). На второй год вегетации начинается переход растений в генеративное состояние. В зрелое генеративное состояние растения переходят на третий год вегетации.

2. Изученные ценопопуляции Valeriana alternifolia нормальные молодые неполночленные: отсутствуют сенильные и отмирающие растения. Возрастные спектры изученных ценопопуляций левосторонние, (одновершинные, двухвершинные и многовершинные). Усредненный спектр двухвершинный с абсолютным максимумом на ювенильных растениях. Ценопопуляции, расположенные в пойме реки, характеризуются абсолютным максимумом на ювенильной фракции. Виргинильные растения преобладают в спектрах суходольных ценопопуляций.

3. Возрастность и плотность изученных ценопопуляций испытывают лишь мелкомасштабные флуктуационные изменения под влиянием экзогенных факторов (абиотических и антропогенных). Влажная и теплая погода весной и в начале лета способствует увеличению численности особей в ценопопуляции, особенно прегенеративного периода. Снижение стрессового фактора (выпас скота) приводит к смещению абсолютного максимума со зрелых генеративных растений на ювенильные.

4. Высокая плотность вызывает морфологическую поливариантность на уровне метамеров в виде упрощения расположения листьев и веточек соцветий. При низкой плотности стояния растений оптимальные условия произрастания способствуют усложнению морфологической организации особей.

5. При загущенности стояния растения Valeriana alternifolia вырабатывают новые онтогенетические пути, направленные на реализацию программы онтогенеза. При низкой плотности стояния растений снятие стрессового фактора приводит к преобладанию класса растений с нормальным развитием.

6. Наиболее оптимальные условия для роста и развития Valeriana alternifolia создаются в пойме. Это подтверждается показателями, характеризующими степени процветания особи и ценопопуляции: прогрессивными размерными спектрами, высокими индексами виталитета и семенной продуктивности.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Семенова, Варвара Васильевна, Якутск

1. Акопов И. 3. Важнейшие отечественные лекарственные растения и их применение: Справочник. Ташкент: Медицина, 1990. - 444 с.

2. Альбом автомобильных дорог ЯАССР. Якутск: Якутское аэрозедич. предпр., 1989. - 52 с.

3. Атлас ареалов и ресурсов лекарственных растений СССР. / Отв. ред. Е. М. Шурап. М.: ГУГК, 1976. - 340 с.

4. Атлас лекарственных растений Якутии. / Отв. ред д-р с.-х. наук Б. И, Иванов Т. 1. - Якутск: ЯФ СО РАН, 2003. - 194 с.

5. Атлас Республики Саха (Якутия). М. - Якутск: Роскартография, 2000.- 64 с.

6. Батыгин Н. Ф. Онтогенез высших растений. / ВАСХИИЛ. М.: Агропроиздат, 1986. - 99 с.

7. Бейдеман И. Н. Изучение фенологии растений // Полевая геоботаника.- Т. 2. М. - Л.: Наука, 1960. - С. 333 - 368.

8. Боряев В. Е. Товароведение дикорастущих плодов, ягод и лекарственно-технического сырья. -М: Экономика, 1991. 207 с.

9. Вайнагий И. В. Методика статистической обработки материала по семенной продуктивности на примере Ро1епШ1а аигеа Ь. // Растит, ресурсы. -1973. Т. 9, № 2. - С. 287-296.

10. Вайнагий И. В. Семенная продуктивность и всхожесть некоторых высокогорных растений Карпат // Ботан. журн. 1974. - Т. 59, № 10. - С. 1439-1451.

11. Вайнагий И. В. Методика определения семенной продуктивности представителей семейства лютиковых // Бюлл. ГБС. 1990. - Вып. 155. - С. 86-90.

12. Визе В. Ю. Климат Якутии // Якутия. Л.: Наука, 1927. - С. 241-274.

13. Витвицкий Г. Н. Климат Якутии // Якутия. Л.: Наука, 1965. - С. 115143.

14. Воронцова Л. И. Изменение жизненного эдификаторов растительного покрова южной полупустыни под влиянием экологических условий // Онтогенез и возрастной состав популяций цветковых растений. М.: Наука, 1967.-С. 132-154.

15. Воронцова Л. И., Заугольнова Н. Б. Мультивариантность развития особей в течение онтогенеза в ее значение в регуляции численности и состава ценопопулции растений // Журн. общ. биол. — 1978. № 4. - С. 555-562.

16. Ворошилов В. Н. Лекарственная валериана. М.: Наука, 1959. - 160 с.

17. Ворошилов В. Н. Официальные виды валерианы в СССР. Бюлл. ГБС. - 1975.-Вып. 38.-С. 39-44.

18. Ворошилов В. Н. Валерианы Советского Дальнего Востока // Бюлл. ГБС. 1986. - Вып. 143. - С. 29-33.

19. Восточно-европейские широколиственные леса. М.: Наука, 1994.

20. Гаврилова М. К. Климат Центральной Якутии. Якутск: Якут. кн. изд., 1973.-96 с.

21. Гаммерман А. Ф., Кадаев Г. Н., Ященко-Хмелевский А. А. Лекарстенные растения. Растения целители: Справочник. — 4-е изд., испр. и доп. М.: Высш. шк., 1990. - 544 с.

22. Гатцук Л. Е. К методике описания и определения жизненных форм в сезонном климате // Бюлл. МОИП, отд. биол. 1974. - Т. 79, вып. 3. - С. 84100.

23. Глотов Н. В. Об оценке параметров возрастной структуры популяций растений // Жизнь популяций в гетерогенной среде. Ч. 1. - Йошкар-Ола, 1998.-С. 146-149.

24. Григорьева Н. М. Возрастная и пространственная структура ценопопуляций желтой люцерны (Medicago falcate L.): Автореф. дисс.к. б. н.- М.: МРПИ, 1975.

25. Григорьева Н. М., Заугольнова JL Б., Смирнова О. В. Особенности пространственной структуры ценопопуляций некоторых видов растений // Ценопопуляции растений. М.: Наука, 1977. - С. 20-36.

26. Гоголева П. А., Самсонова А. П., Яковлева С. Г. и др. Кормовые угодья Сунтарского улуса // Проблемы северного земледелия: Селекция. Кормопроизводство, экология. Новосибирск: СО РАСХН, 2000. - С. 218223.

27. Голубев В. Н. Материалы к эколого-морфологической и генетической характеристике жизненных форм травянистых растений // Ботан. журн. -1957.-Т. 42, №7.-С. 1056-1071.

28. Горбунов Ю. Н. Валерианы флоры России и сопредельных государств.- М.: Наука, 2002. 208 с.

29. Горбунова Т. А. Лечение растениями: Рецептурный справочник. М.: Аргументы и факты, 1996. - 304 с.

30. Горохова Л. А. К изучению морфоструктуры ценопопуляций коротконожки перистой // Тр. Волж.-Камск. гос. запов. 1977. - № 3. - С. 169.

31. Государственная фармакопея СССР. X изд. - М.: Медицина, 1968. -1080 с.

32. Государственную фармакопею СССР. XI изд. - М.: Медицина, 1987.333 с.

33. Грубов В. И. Сем. Валериановые Valerianaceae Д. С.: Флора СССР. -М.- Л.: Наука, 1958. - Т. 23. - С. 585-640.

34. Грубов В. И. К вопросу об объеме вида на примере аптечной валерианы // Ботан. журн. 1955. - Т. 40, № 6. - 815-824.

35. Губанов И. А. Лекарственные растения: Справочник. М.: МГУ, 1993.- 272 с.

36. Губанов И. А., Киселева К. В., Новиков В. С. Дикорастущие полезные растения. М.: МГУ, 1987. - 160 с.

37. Гупало П. И. Современное состояние теории индивидуального развития растений. Житомир, 1968. - 36 с.

38. Данилевский Н. Ф., Зинченко Т. В., Кодола Н. А. Фитотерапия в стоматологии. Киев: Здоров'я, 1984. - 176 с.

39. Динамика ценопопуляций растений. М.: Наука, 1985. - 208 с.

40. Еловская JL Г. Почвы земледельческих районов Якутии и пути повышения и плодородия. Якутск, 1964. - 76 с.

41. Еловская JT. Г., Головных Ф. И. Земельные фонды Якутии и их рациональное использование // Почвенные исследования в Якутии. Якутск: ЯФ СО РАН СССР, 1974. - С. 5-26.

42. Еловская Л. Г., Коноровский А. К., Саввинов Д. Д. Мерзлотные засоленные почвы Центральной Якутии. М.: Наука, 1966. - 274 с.

43. Еловская JI. Г., Коноровский А. К. Районирование и мелиорация мерзлотных почв Якутии. Новосибирск: Наука, 1978. - 175 с.

44. Еловская JL Г., Петрова Е. И., Тетерина JI. В. Почвенная карта Якутии // Исследование биологических ресурсов в Якутии. Якутск: ЯФ СО АН СССР, 1978.-С. 4-13.

45. Енин П. К., Лошкарев П. М., Чукичева М. Н. Валериана лекарственная. М.: Медгиз, 1957. - 16 с.

46. Ермакова И. М. Жизненность ценопопуляции и методы ее определения // Ценопопуляции растений. М.: Наука, 1976. - С. 92-105.

47. Животовский Л. А. Онтогенетическое состояние, эффективная плотность и классификация популяций // Экология. 2001. - № 1. - С. 3-7.

48. Жукова Л. А. Изменение возрастного состава луговика дернистого на Окских лугах. Автореф. дисс. к. б. н. -М.: Московский пед. ин-т, 1967.

49. Жукова Л. А. Онтогенез и возрастной состав ценопопуляций Deshampsia elexuosa (L.) Trin. (Poaceae) // Ботан. журн. 1979. - Т. 64, № 4. -С. 525-540.

50. Жукова Л. А. Онтогенез и циклы воспроизведения растений / Журн. общ. биол. 1983. - Т. 44, №3.-С. 361-374.

51. Жукова Jl. А. Поливариантность онтогенеза луговых растений // Журн. общ. биол. 1986. - № 1. - С. 104-114.

52. Жукова Л. А. Динамика ценопопуляций луговых растений в естественных фитоценозах // Динамика ценопопуляций травянистых растений. Киев: Наук, думка, 1987. - С. 9-19.

53. Жукова Л. А. Популяционная жизнь луговых растений. Йошкар-Ола: РИИН «Ланар», 1995. - 224 с.

54. Жукова Л. А., Заугольнова Л. Б., Гатцук Л. А. Динамика ценопопуляций растений. М.: Наука, 1985. - 206 с.

55. Жукова Л. А., Илюшечкина Н. В., Минина О. В. и др. Онтогенез валерианы лекарственной (Valeriana officinalis L.) // Онтогенетический атлас лекарственных растений. Йошкар-Ола. - 1997. - С. 115-120.

56. Жукова Л. А., Комаров А. С. Поливариантность онтогенеза и динамика ценопопуляций растений // Журн. общ. биол. 1990. - Т. 51. № 4. - С. 450461.

57. Жукова Л. А., Комаров А. С. Количественный анализ динамической поливариантности в ценопопуляциях подорожника большого при разной плотности посадок// Биол. науки. 1991. - № 8. - С. 51-66.

58. Жукова Л. А., Шейпак О. А. Влияние гербицидов на возрастной состав ценопопуляций подорожника большого // Воздействие гербицидов на растения на организменном и ценопопуляционном уровнях. М.: МГПИ, 1985.-С. 3-25.

59. Завадский К. М. О причинах выпада растений в гнездовых посевах различной плотности в зависимости от размеров гнезд и условий минерального питания // Ботан. журн. 1954. - Т. 39, № 4. - С. 515-544.

60. Зайцев Г. Н. Математический анализ биологических данных. М.: Наука, 1991.- 184 с.

61. Заугольнова JI. Б. Неоднородность строения ценопопуляций во времени и пространстве (на примере Alyssum lenense Adams.) // Ботан. журн. 1976. - Т. 61, № 2. - С. 187-196.

62. Заугольнова JI. Б. Методика сбора и объем материала // Восточноевропейские широколиственные леса. -М.: Наука, 1994. С. 74-93.

63. Заугольнова JI. Б., Смирнова О. В. Возрастная структура ценопопуляций многолетних растений и ее динамика. Журн. общей биол. -1978. - Т. 39, № 6. - С. 849-858.

64. Заугольнова JI. Б., Жукова JI. А., Смирнова О. В., Комаров А. С. Ценопопуляции растений (очерки популяционной биологии). М.: Наука, 1988.- 184 с.

65. Злобин Ю. А. О неравноценности особей в ценопопуляциях растений // Ботан. журн. 1980 а. - Т. 65, № 3. - С. 311-322.

66. Злобин Ю. А. Ценопопуляционная диагностика экотопа // Экология. -1980 б.-№2.-С. 22-30.

67. Злобин Ю. А. Об условиях жизнеспособности растений // Журн. общ. биол. 1981. - Т. 42, № 4. - С. 492-505.

68. Злобин Ю. А. Ценопопуляционный анализ в фитоценологии. -Владивосток: ДВНЦ АН СССР, 1984. 60 с.

69. Злобин Ю. А. Теория и практика оценки виталитета состава ценопопуляций растений // Ботан. журн. 1989. - Т. 74, № 6. - С. 769-781.

70. Зольников В. Г. За рациональное использование земель в сельском хозяйстве Центральной Якутии. Якутск: Якут. кн. изд., 1954. - 31 с.

71. Зольников В. Г. Почвы //Якутия. М.: Наука, 1965. - С. 217-246.

72. Илиева С. Лекарственные культуры / Перевод с болгарского А. Литягина. София: Земиздат, 1971. - 263 с.

73. Илюшечкина Н. В. Поливариантность онтогенеза и особенности структуры ценопопуляций Valeriana officinalis L. и Polemonium caeruleum L.: Автореф. дисс. к. б. н. Сыктывкар, 1998. - 27 с.

74. Ишмуратова М. М., Ишбирдин А. Р. Об онтогенетических тактиках Rhodiola iremelica. Фундаментальные и прикладные проблемы популяционной экологии: Сб. тез. докл. VI Всерос. популяц. семинара (Нижний Тагил, 2-6 декабря 2002) — Нижний Тагил, 2002. С. 76-78.

75. Калиманова А. П. «Аптекарсий огород» в ботаническом саду // Берегите растительные богатства Якутии. Якутск: Якут. кн. изд., 1975. - С. 66-69.

76. Калиманова А. П. Некоторые данные по интродукции Valeriana officinalis L. и Chelidonium majus L. В Якутском ботаническом саду // Материалы к изучению лекарственной флоры Якутии. Якутск: ЯГУ, 1977. -С. 91-94.

77. Караваев М. Н. Конспект флоры Якутии. М. - JL: Наука, 1958. - 190с.

78. Караваев М. Н. Растительный покров // Якутия. М.: Наука, 1965. - С. 247-284.

79. Караваев М. Н., Скрябин С. 3. Растительный мир Якутии. Якутск: Якут. кн. изд., 1971. - 124 с.

80. Кожевникова Н. Д. Биология и экология тянь-шанской ели (ценопопуляционный анализ). Фрунзе: Илим, 1982. - 240 с.

81. Коновалова О. А., Горбунов Ю. Н., Рыбалко К. С. Содержание валепотриатов и эфирных масел в подземных органах некоторыхдикорастущих видов Valeriana L. Флоры СССР. Растит, ресурсы. - 1984. -Т. 20, вып. 3.-С. 387-391.

82. Коновалова О. А., Рыбалко К. С. Биологически активные вещества подземных органов Valeriana officinalis L. S. L. Растит, ресурсы. - 1991. - Т. 27, вып. 1.-С. 146-159.

83. Коновалова О. А., Рыбалко К. С., Толстых JI. П. и др. Количественное определение суммы валепотриатов в корневищах с корнями Valeriana officinalis L. //Хим. фармацевт, журн. 1983.-Т. 19, № 7.-С. 831-836.

84. Конон Н. Т. Биология цветения и опыления валерианы лекарственной в Московской области // Растит, ресурсы. 1978. - Т. 14, вып. 1. - С. 69-72.

85. Корчагин А. А. Видовой состав растительных сообществ и методы его изучения // Полевая геоботаника. 1964. - Т. 3. - С. 39-62.

86. Кравцова Т. И. Особенности формирования розеточного побега Valeriana officinalis L. Растит, ресурсы. - 1984. - Т. 20, вып. 4. - С. 535-544.

87. Кротова 3. Е., Савкина 3. П., Сухов В. А. Полезные растения -народному хозяйству Якутии. Якутск: Якут. кн. изд., 1978. - 104 с.

88. Кротова 3. Е., Ярина О. А., Говорина Т. П. Перспективные для озеленения дикорастущие растения Якутии // Почвенные и ботанические исследования в Якутии. Якутск: Якут. кн. изд., 1972. - С. 154-160.

89. Кузнецова Т. В. Методы исследования соцветий. 1. Описательный метод и концепция синфлоресценции Вильгельма Тролля // Бюлл. МОИП, отд. биол. 1985. - Т. 90, вып. 3. - С. 61-72.

90. Кузнецова Т. В., Пряхина Н. И., Яковлев Г. П. Соцветия: Морфологическая классификация. СПб.: Химико-фарм. ин-т, 1992. - 127 с.

91. Куперман Ф. М. Морфофизиология растений. Морфофизиологический анализ этапов органогенеза различных жизненных форм покрытосеменных растений. Изд. 3-е, доп. - М.: Высш. шк., 1977. - 288 с.

92. Курбатский В. И. / Флора Сибири. Т. 12. - Новосибирск: Наука, 1996. -С. 134-142.

93. Куркин К. А. Системные исследования динамики лугов. М.: Наука, 1976.-284 с.

94. Куркин К. А., Матвеев А. Р. Ценопопуляции как системы особей и как элементы фитоценозов (системно-иерархический подход) // Бюлл. МОИП, отд. биол. 1981. - Т. 86, вып. 4. - С. 54-73.

95. Курченко Е. И. Онтогенез и разногодичная изменчивость популяций полевицы тонкой // Возрастной состав популяций цветковых растений в связи с их онтогенезом. М.: МГПИ, 1974. - С. 56-69.

96. Лагерь А. А. Чудо целительства. Ростов-на-Дону: Феникс, 1997. - 320с.

97. Левин Г. Г. Жизненные циклы растений, их связи и эволюция. Ботан. журн. - 1963. - Т. 49, № 7. - С. 1039-1059.

98. Левин Г. Г. Индивидуальность и жизненные циклы растений. Ботан. журн. - 1964. - Т. 49, № 2. - С. 272-280.

99. Левина Р. Е. Репродуктивная биология семенных растений. М.: Наука, 1981.-96 с.

100. Левина Р. Е. Репродуктивная биология семенных растений. Обзор проблемы. М.: Наука, 1983.- 96 с.

101. Лекарственные препараты разрешенные к применению в СССР / Под ред. М. А. Клюева, Э. А. Бабаяна. М.: Медицина, 1984. - 112 с.

102. Ломагина 3. В., Данчул Т. Ю. Семейство Valerianaceae Batsch // Растительные Ресурсы СССР: Цветковые растения, их химический состав, использование; Семейства Caprifoliaceae Plantaginaceae. - Л.: Наука, 1990. - С. 20-30.

103. Луга Якутии. / Андреев В. Н., Галактионова Т. Ф., Михалева В. М. -М.: Наука, 1975.-176 с.

104. Макаров А. А. Растительные лечебные средства якутской народной медицины. Якутск: Якут. кн. изд., 1974. - 64 с.

105. Макаров А. А. Биологически активные вещества в растениях Якутии. -Якутск: ЯНЦ СО АН СССР, 1989. 156 с.

106. Матвеев А. Р. Большой жизненный цикл, численность и возрастной состав популяций тимофеевки луговой и тимофеевки степной: Автореф. дисс.к. б. н. М.: МГПИ, 1975.-25 с.

107. Материалы о природных условиях и сельском хозяйстве Центральной Якутии. / Отв. ред. В. П. Дадыкин, С. А. Белоусов. Якутск: ЯФ АН СССР, 1954.-400 с.

108. Махлаюк В. П. Лекарственные растения в народной медицине. М.: Нива России, 1992. - 477 с.

109. Машковский М. Д. Лекарственные средства: Пособие по фармакотерапии для врачей. В 2-х томах. - Т. 1. - 10-е изд., стер. - М.: Медицина, 1986.-624 с.

110. Машковский М. Д. Лекарственные средства: В 2-х томах. Т. 1. - 14-е изд-е, перераб., испр. и доп. - М.: ООО «Изд-во Новая волна», 2002. - 540 с.

111. Методические указания по семеноведению интродуцентов // Отв. ред. академик Н. В. Цицин. -М.: Наука, 1980. 64 с.

112. Минаева В. Г. Лекарственные растения Сибири. 5-е изд., перераб. и доп. - Новосибирск: Наука, 1991. - 431 с.

113. Миркин Б. М. Что такое растительные сообщества / Отв. ред. В. Е. Соколов. -М.: Наука, 1986. 159 с.

114. Миркин Б. М., Наумова Л. Г. Наука о растительности (история и современное состояние основных концепций). Уфа: Гилем, 1998. - 413 с.

115. Мординова М. Н. Наблюдения за некоторыми морфо-физиологическими параметрами у интродуцируемых лекарственныхрастений // Материалы к изучению лекарственной флоры Якутии. Якутск: ЯГУ, 1977.-С. 85-90.

116. Николаева М. Г., Разумова М. В., Гладкова В. Н. Справочник по проращиванию покоящихся семян. Л.: Наука, 1985. - 348 с.

117. Нухимовский Е. Л., Семенихин И. Д., Шугаева Е. В. Биоморфология и эмбриогенез Valeriana officinalis L. в условиях выращивания (Московская область) // Растит, ресурсы. Т. 25, вып. 1. - 1989. - С. 15-32.

118. Онтогенетический атлас лекарственных растений: Учебное пособие. -Йошкар-Ола: МарГУ, 1997. 240 с.

119. Онтогенетический атлас лекарственных растений: Учебное пособие. -Т. II. Йошкар-Ола: МарГУ, 2000. - 268 с.

120. Основные особенности растительного покрова Якутской АССР. / В. Н. Андреев, Т. Ф. Галактионова, В. И. Перфильева, И. П. Щербаков. Якутск: ЯФ СО АН СССР, 1987. - 156 с.

121. Петровский В. В. Синузии как формы существования растений // Ботан. журн. 1961. — Т. 46, № 11.-С. 1615-1626.

122. Покровская Т. М. Онтоморфогенез и жизненная формы как индикатор среды на примере некоторых клеверов / Проблемы экологической морфологии растений. М.: Наука, 1976. - С. 156-166.

123. Полевая геоботаника / Под общей ред. Е. М. Лавренко, А. А. Корчагина. Т. III. - М.-Л.: Наука, 1964. - 531 с.

124. Положий А. В., Курбатский В. И., Выдрина С. Н., Доронькин В. М. Семейство Solanaceae Lobeliaceae / Флора Сибири. - Т. 14. - Новосибирск: Наука, 2003.-С. 85-91.

125. Проскурякова Г. М. О количественных соотношениях доминантов степной растительности Большого Балкана // Ботан. журн. 1968. - Т. 53, № 4.-С. 524-530.

126. Работнов Т. А. Жизненный цикл многолетних травянистых растений в луговых ценозах // Тр. БИН АН СССР. Сер. 3, Геоботаника. 1950 а. - вып. 6.-С. 7-197.

127. Работнов Т. А. Вопросы изучения состава популяций для целей фитоценологии // Проблемы ботаники. М.: 1950 б. - Т. 1. - С.465 - 483.

128. Работнов Т. А. Методы изучения семенного размножения травянистых растений в сообществах // Полевая геоботаника. Т. II. - M.-JL: Наука, 1960. - С. 20-40.

129. Работнов Т. А. К биологии монокарпичных многолетних луговых растений // Бюлл. МОИП, отд. биол. 1964. - Т. 69, вып. 6. - С. 47-55.

130. Растительность бассейна реки Вилюя. -M.-JL: Наука, 1962. 136 с.

131. Рысин JI. П., Казанцева Т. Н. Метод ценопопуляционного анализа в геоботанических исследованиях // Ботан. журн. 1975. - Т. 60, № 2. - С. 199208.

132. Сабинин Д. А. Физиология развития растений. М.: Наука, 1963. - 195с.

133. Саввинов Д. Д., Семенова Т. Н., Романов В. И. Агрофизическая характеристика почв Вилюйского бассейна. Якутск: Якут. кн. изд., 1981. -79 с.

134. Саввинов Д. Д. Почвы Якутии: Проблемы рационального использования почвенных ресурсов, их мелиорация и охрана. Якутск: Якут, кн. изд., 1989.-152 с.

135. Саввинов Д. Д., Семенова Т. Н., Романов В. И. Агрофизическая характеристика почв Вилюйского бассейна. Якутск: Якут. кн. изд., 1981. -79 с.

136. Савкина 3. П., Андреева Т. В, Говорина Т. П. и др. Дикорастущие травы Якутии в культуре. / Отв. ред. д-р биол. наук, проф. В. Н. Андреев. -Новосибирск: Наука, 1981.-237 с.

137. Свиридонов Г. М., Свиридонов М. Г. Растения и здоровье: лечебные и пищевые свойства. М.: Профиздат, 1992. - 269 с.

138. Семенова Т. Н. О влагообеспеченности луговых трав на мерзлотных пойменных почвах Центральной Якутии // Почвенные исследования в Якутии. Якутск: ЯФ СО РАН СССР, 1974. - С. 67-74.

139. Серебряков И. Г Морфология вегетативных органов высших растений: Учеб. пособие для гос. ун-тов. М.: Наука, 1952. - 392 с.

140. Серебряков И. Г. Экологическая морфология растений. М.: Высш. шк., 1962.-378 с.

141. Серебряков И. Г. Жизненные формы высших растений и их изучение // Полевая геоботаника. М. - Л.: Наука, 1964. - Т. 3. - С. 164-205.

142. Серебряков И. Г., Серебрякова Т. И. О двух типах формирования корневищ у травянистых многолетников // Бюлл. МОИП, отд. биол. 1965. -Т. 70, вып. 2.-С. 67-81.

143. Серебрякова И. Г. Экологическая морфология растений. М.: Высш. шк., 1962.-378 с.

144. Серебрякова Т. И. Морфогенез побегов и эволюция жизненных форм злаков. М.: Наука, 1971. - 359 с.

145. Скрипчинский В. В. Эволюция онтогенеза растений. М.: Наука, 1977. - 84 с.

146. Смелов П. С. Вегетативное возобновление луговых злаков // Ботан. журн. 1937. - Т. 22, № 3. - С. 296-325.

147. Смирнова О. В., Чистякова А. А., Истомина И. И. Квазисенильность как одно из проявлений фитоценотической толерантности растений // Журн. общ. биол. 1984.-Т. 45, №2.-С. 216-225.

148. Снаговская М. С. Возрастные состояния желтой люцерны / Учеб. зап. МГПИ. 1965. - № 212. - С. 46-50.

149. Снаговская М. С. Сравнительная характеристика популяций Medicago falcate в разных экологических условиях // Бюлл. МОИП, отд. биол. — 1966. -Т. 71, вып. 4.-С. 51-59.

150. Соколов С. Я., Замотаев И. П. Справочник по лекарственным растениям. М.: Медицина, 1984. - 464 с.

151. Соколов С. Я., Замотаев И. П. Справочник по лекарственным растениям: Фитотерапия. 2-е изд., стер. - М.: Медицина, 1988. - 464 с.

152. Старикова В. В. Методика изучения семенной продуктивности растений на примере эспарцета Onobrychis arenaria // Ботан. журн. 1963. -Т. 48, №5. -С. 696-698.

153. Сукачев В. И. О влиянии интенсивности борьбы за существование между растениями на их развитие // Докл. АН СССР. 1941. - Т. 30, № 8. -С. 752-755.

154. Телятьев В. В. Целебные клады: Растения, продукты животного и минерального происхождения Центральной Сибири и их лечебные свойства. Иркутск: Восточно-Сибирское кн. изд., 1991. - 400 с.

155. Турова А. Д., Сапожникова Э. Н. Лекарственные растения СССР и их применение. 4-е изд., стер. - М.: Медицина, 1984. - 304 с.

156. Тюрина Е. В. К методике определения семенной продуктивности видов сем. Apiaceae // Растит, ресурсы. 1984. - Т. 20, вып. 4. - С. 572-577.

157. Уранов А. А. Жизненное состояние вида в растительном сообществе // Бюлл. МОИП, отд. биол. 1960. - Т. 64, вып. 3. - С. 77-92.

158. Уранов А. А. Онтогенез и возрастной состав популяций // Онтогенез и возрастной состав популяций цветковых растений. М.: Наука, 1967. - С. 3-8

159. Уранов А. А. Возрастной спектр фитоценопопуляции как функция времени и энергетических волновых процессов // Биол. наука. 1975. - № 2. -С. 7-34.

160. Уранов А. А., Смирнова О. В. Классификация и основные черты развития популяций многолетних растений // Бюлл. МОИП, отд. биол. -1969. Т. 79, вып. 1. - С. 119-134.

161. Флора Сибири: Rosaceae. / Сост. С. Н. Выдрина, В. И. Курбатский, А. В. Положий. В 14 т. - Т. 1- Новосибирск: Наука, 1988. - 200 с.

162. Флора Сибири: Роасеае. / Сост. Г. А. Пешкова, О. Д. Никифорова, М. Н. Ломоносова и др. В 14 т. - Т. 2. - Новосибирск: Наука, 1990. - 361 с.

163. Флора Сибири: Portulaceae Ranunculaceae. / Сост. С. А. Тимохина, Н. В. Фризен, Н. В. Власова и др. - В 14 т. - Т. 6. - Новосибирск: Наука, 1993. -310 с.

164. Флора Сибири: Geraniaceae Cornaceae. / Сост. М. Г. Пименов, Н. В. Власова, В. В. Зуев и др. - В 14 т. - Т. 10. - Новосибирск: Наука, 1996. - 254 с.

165. Флора Сибири: Solanaceae Lobeliaceae. / Сост. А. В. Положий, С. Н. Выдрина, В. И. Курбатский и др. - В 14 т. - Т. 12. - Новосибирск: Наука,1996.-208 с.

166. Флора Сибири: Asteraceae (Compositae). / Сост. И. М. Красноборов, М. Н. Ломоносова, Н. Н. Тупицина и др. В 14 т. - Т. 13. - Новосибирск: Наука,1997.-472 с.

167. Фурса Н. С. Фенольные соединения, стерины и иридоиды валерианы. VII. Состав фенольных соединений,. В ситостерин и валепотриаты V. rossica L. // Химия природных соединений. 1984. - № 4. - С. 525-526.

168. Фурса Н. С., Фодор С. С., Беляева Л. Е. Качественный состав флавоноидов видов Valeriana L. Закарпатья // Растит, ресурсы. 1978. - Т. 14, вып. 1.-С. 69-72.

169. Харкевич С. С. Полезные растения природной флоры Кавказа и их интродукции на Украине. Киев, 1966. - 302 с.

170. Ходачек Е. А. Семенная продуктивность и урожай семян растений в тундрах Западного Таймыра // Ботан. журн. 1970. - Т. 55, № 7. - С. 9951010.

171. Ценопопуляции растений: Основные понятия и структура. / Отв. ред. к. б. н., проф. Т. И. Серебрякова. М.: Наука, 1976. - 217 с.

172. Ценопопуляции растений: Развитие и взаимоотношения / JI. Б. Заугольнова, JL А. Жукова, А. С. Комаров, О. В. Смирнова. М.: Наука, 1977.- 131 с.

173. Ценопопуляции растений: Очерки популяционной биологии. / JI. Б. Заугольнова, JL А. Жукова, А. С. Комарова. М.: Наука, 1988. - 184 с.

174. Чайлахян М. X. Онтогенез и регуляция развития // Терминология роста и развития высших растений. М.: Наука, 1982. - С. 6-12.

175. Черепанов С. К. Сосудистые растения России и сопредельных государств (в пределах бывшего СССР). СПб.: Мир и семья, 1995. - 992 с.

176. Черкес А. И., Мельникова В. Ф. Пособие по фармакотерапии. 3-е стер. изд. - Киев: Здоро'я, 1972. - 734 с.

177. Чиков П. С. Лекарственные растения: Справочник. 2-е изд., перераб. и доп. - М.: Агропромиздат, 1989. - 431 с.

178. Чистякова А. А. О жизненной форме и вегетативном разрастании липы сердцевидной. Бюлл. МОИП, отд. биол. - 1978. - Т. 83, вып. 2. - С. 129-137.

179. Чистякова А. А. Большой жизненный цикл Tilia cordata Mill. // Бюлл. МОИП, отд.биол. 1979. - Т. 84, вып. 1. - С. 85-98.

180. Чхвэ Тхэсоп Лекарственные растения / Пер. с корейс. В. Н. Дмитриевой и др. М.: Медицина, 1987. - 605 с.

181. Шалыт М. С. Вегетативное размножение и возобновление высших растений и методы его изучения // Полевая геоботаника. — Т. 2. М.-Л.: Наука, 1960.-С. 163-205.

182. Шашко Д. И. Климатические условия земледелия Центральной Якутии. -М.: Наука, 1961.-257 с.

183. Щербаков И. П. Лесной покров Северо-востока СССР. Новосибирск: Наука, 1975.-344 с.

184. Щербакова Е. Г. Дифференциация особей клевера лугового как один из механизмов устойчивости ценопопуляций // Биол. науки. 1985. - № 3. - С. 75-85.

185. Щербаков И. П., Уртаев Г. Т. Леса и лесная промышленность Якутии. -М.-Л.: Гослесбумиздат, 1961. 108 с.

186. Weberling F. Typology of inflorescences. J. Linnean Soc. - Vol. 59.1965.

187. Weberling F. Die Bedeutung der Inflorereszenzmorphologie für die Systematik. Ber Dtsch. Bot. Ges. - Bd 84. - 1971. - H. 3-4.