Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Эколого-фитоценотическая характеристика, ценопопуляционный анализ и опыт введения в культуру Valeriana tuberosa L. и Valeriana dubia Bunge в степном Зауралье Республики Башкортостан

ВАК РФ 03.00.05, Ботаника

Автореферат диссертации по теме "Эколого-фитоценотическая характеристика, ценопопуляционный анализ и опыт введения в культуру Valeriana tuberosa L. и Valeriana dubia Bunge в степном Зауралье Республики Башкортостан"

На правах рукописи

БАРЫШНИКОВА Надежда Ивановна

ЭКОЛОГО-ФИТОЦЕНОТИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА, ЦЕНОПОПУЛЯЦИОННЫЙ АНАЛИЗ И ОПЫТ ВВЕДЕНИЯ В КУЛЬТУРУ VALERIANA TUBEROSA L. И VALERIANA DUBIA BUNGE В СТЕПНОМ ЗАУРАЛЬЕ РЕСПУБЛИКИ БАШКОРТОСТАН

Специальность 03.00.05 - «Ботаника» 06.01.09 - «Растениеводство»

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Уфа 2005

Работа выполнена на кафедре ботаники Сибайского института (филиала) Башкирского государственного университета и кафедре растениеводства Башкирского государственного аграрного университета

Научные руководители:

доктор биологических наук, доцент Мунировна

Заслуженный деятель науки РБ, доктор сельскохозяйственных наук, профессор Ришатович

Ишмуратова Майя

Исмагилов Рафаэль

Официальные оппоненты:

Заслуженный деятель науки РФ и РБ, член - корр. АН РБ, доктор биологических наук, профессор Васильевич

Кучеров Евгений

кандидат биологических наук

Ямалов Сергей Маратович

Ведущая организация:

Марийский государственный университет (г. Йошкар - Ола)

Защита состоится 30 июня 2005 года в 14.00 часов на заседании диссертационного совета Д 212.013.11 при Башкирском государственном университете по адресу: 450074 г. Уфа, ул. Фрунзе, 32, ауд. 332 (биологический факультет).

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Башкирского государственного университета.

Автореферат разослан мая 2005 года

Ученый секретарь диссертационного Совета, доктор биологических наук

Г.Г. Кузяхметов

ТЪ& У

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность. В раду глобальных проблем современности важное место занимают охрана природной среды и рациональное использование естественных ресурсов. В последнее время особую актуальность приобретает детальное изучение и оценка состояния редких и находящихся под угрозой исчезновения видов растений, с целью разработки научных основ их охраны. В связи с этим при изучении редких и исчезающих видов растений необходимо их комплексное исследование, позволяющее дать объективную оценку состояния ценопопуляций (ЦП).

Большинство видов рода Valeriana, распространенных на территории Республики Башкортостан, относятся к разряду редких и угрожаемых ресурсных видов. V. officinalis и V. tuberosa - включены в "Красную книгу Республики Башкортостан" (III категория) (2001). Valeriana dubia является угрожаемым ресурсным видом степных районов республики Этот факгт накладывает ограничения на использование видов рода Valeriana в качестве ресурсных, а также служит стимулом для разработки биологических принципов и способов сохранения этих видов на уровнях in-situ и ex-situ.

Цель и задачи исследования. Цель работы - исследование эколого-фитоценотической приуроченности, особенностей биологии, ценопооуляционных характеристик, тактик и стратегий выживания и возможности интродукции V. tuberosa и V. dubia в Башкирском Зауралье. Для решения этой цели были поставлены следующие задачи: 1. Изучить эколого-фитоценотические характеристики видов. 2. Изучить особенности биологии и онтогенез. 3. Изучить демографические характеристики ценопопуляций. 4. Выявить возможность интродукции V. dubia в Башкирском Зауралье и определить оптимальную плотность посева в целях максимального выхода сырья. 5. Изучить изменчивость морфологических признаков и оценить мультивариантность развития видов в естественных местах обитания и при интродукции. и стратегии

выживания видов рода Valeriana L. в естественных местах обитания и при интродукции. 7. Дать комплексную оценку состояния ценопопуляций исследованных видов в условиях Зауралья Республики Башкортостан.

Научная новизна исследования. Впервые проведены комплексные исследования двух видов рода Valeriana в степных районах Башкирского Зауралья - V. tuberosa L. и V. dubia Bunge. Выявлены особенности онтогенеза и биологии, даны характеристики состояния ЦП. Исследованы особенности биологии V. dubia в условиях культуры на территории Башкирского Зауралья и выявлены тктики и crpaiei ии выживания видов при ухудшении условий их обитания в естественных условиях.

Практическая значимость работы. Результаты исследований позволяют дать оценку состояния ЦП изученных видов и на этой основе разработать рекомендации по их охране. Результаты интродукционных исследований могут быть основой для введения в культуру и разработки технологических приемов возделывания V. dubia в условиях степного Зауралья. Результаты исследований используются при чтении спецкурсов на кафедре ботаники Сибайского института Башгосуниверситета и на кафедре растениеводства Башкирского госагроуниверситета.

Апробация работы. Материалы диссертационной работы докладывались на 2 международных конференциях (Киров, 2002; Санкт-Петербург, 2003); 8 всероссийских конференциях и семинарах (Нижний Тагил, 2002; Сыктывкар, 2004; Ижевск, 2003; Йошкар-Ола, 2004; Уфа, 2004; Пущино, 2001; 2003; Сыктывкар, 2003; 2005); региональной научно-практической конференции (Уфа, 2004);

Публикации. По теме диссертации опубликовано 15 работ.

Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения, 8

глав, выводов, списка литературы (198 наименований) и приложения. Работа

изложена на 169 страницах машинописного текста, включая 21 таблицу, 52

рисунка и список литературы. Приложение включает 2 таблицы и 30 рисунков. . «vAf. *

Глава 1. Общая характеристика и изученность видов рода Valeriana

В главе изложены материалы о распространении, морфологии, эволюции жизненных форм, практическом применении, интродукционных исследованиях видов рода Valeriana, а также дан анализ изученности представителей этого рода в Республике Башкортостан.

Глава 2. Объекты, материалы и методы исследования

Исследования проводили 2001 - 2004 гг. на юго-востоке Республики Башкортостан. В диссертации даны климатические условия района исследования.

Объектами исследования являлись Valeriana tuberosa L. и Valeriana dubia Bunge. Всего исследовано 21 ЦП.

Описания растительных сообществ с исследуемыми видами проводили согласно общепринятым геоботаничсским методикам (Александрова, 1969; Миркин, Наумова, 1998 и др.). Обилие - покрытие видов определялось по девятибалльной шкале, принятой в методике Браун-Бланке. Оценку увлажнения и богатства почв местообитаний проводили по шкалам Л.Г. Раменского (Раменский и др., 1956).

При проведении ценопопуляционных исследований использованы методики, терминологии и рекомендации, приведенные в работах Т.А. Работнова (1950), A.A. Уранова (1960), в монографиях «Ценопопуляции растений...» (1976, 1977, 1988), Ю.А. Злобина (1989), А.Р. Ишбирдина, М.М Ишмуратовой (2004 а, б). Надорганизменный уровень исследований включал оценку демографических характеристик ЦП, таких, как численность, плотность, возрастной состав, индекс восстановления (p+j+im+v/g) (Жукова, 1995), а также долю генеративных особей от общего числа всех взрослых особей (g/v+g).

Для оценки внутри- и межпопуляционной изменчивости в каждой ЦП отбирали не менее 30 модельных растений каждого возрастного состояния, у которых исследовали от 10 до 15 качественных и количественных морфологических признака вегетативных и репродуктивных органов. В

качестве меры изменчивости признаков использовался коэффициент вариации (CV. %). Для оценки степени интегрированное™ в развитии структур организма пользовались индексом детерминации (R2m) (Ростова, 1999, 2000).

Для координации ЦП по градиенту благоприятствующего росту растений комплексного фактора (экоклину) использовали индекс виталитета ЦП (1VC), рассчитанный с использованием метода взвешивания средних (Ишбирдин, Ишмуратова 2004 а, б). Наибольшее значение индекса виталитета ЦП соответствует наилучшим условиям реализации ростовых потенций, а наименьшее - худшим условиям.

Оценку состояния ЦП по комплексу организменных и популяционных признаков проводили по методике М.М. Ишмуратовой и А.Р. Ишбирдина (2004 б).

При выделении возрастных состояний и изучении особенностей онтогенеза придерживались методических разработок Т.А. Работнова (1950), A.A. Уранова (1960), с учетом рекомендаций Е.Л. Нухимовского (1997). При описании онтогенеза, согласно И.Г. Серебрякову (1952), за особь V. tuberosa и V. dubia принимали ди- или полициклическое монокарпическое растение, семенною или вегетативного происхождения. Описание проростков проводили по методике, предложенной Н.И. Иосебидзе (1981). Интродукционные исследования проводили согласно общепринятой методике (Методика исследований..., 1984; Сацыперова, Рабинович, 1990).

Фенологические наблюдения проводили по методике И.Н. Бейдеман (1954, 1960). Фазу бутонизации выделяли с момента появления бутонов над землей при отрастании листьев.

Для оценки качества семян использовали методики, приведенные в работе М.К. Фирсовой (1955). Всхожесть семян (лабораторную и грунтовую) определяли в 3-х кратной повторности (по 100 шт. семян в каждой повторности). Для выведения семян из покоя использовали холодную

стратификацию при низкой положительной температуре (+ 6 0 С) с экспозицией от 5 до 25 дней.

Материалом для интродукции служили семена, собранные с растений в естественных местах обитания. Посев семян в грунт проведен в первой декаде мая 2002 и 2003 гг. Посев проводили вручную с глубиной заделки 1 - 2 см. Растения V. dubia выращивали в условиях с различной плотностью (схема посева - 15x15 см, 30x30 см, 45x45 см), что достигалось методом прореживания растений в начале ювенильного состояния. Повторность опыта трехкратная.

Во всех вариантах опыта вели наблюдения за ритмом сезонного развития, проводили измерения морфологических признаков, а также учет продуктивности растений и урожайности подземных органов. Анализ морфологических признаков растений первого года вегетации осуществляли в период полного формирования каждого возрастного состояния, а растений второго года bci стации - в фазу массового цветения. Сбор и характерисч ику сырья (корневища и корни) проводили во второй половине октября каждого года вегетации.

Статистическую обработку первичных данных производили с использованием пакета программ STATISTICA и EXCEL. Использованы следующие методы статистического анализа: 1) для оценки степени экологической дифференциации сообществ использовали факторный анализ -его разновидность «анализ главных компонент»; 2) для оценки координированности морфологического развития использовали корреляционный анализ. Для каждого среднего арифметического значения определяли ошибку (М ± ш), среднее квадратичное отклонение (8), коэффициент вариации (CV, %). Уровни варьирования признаков приняты по Г.Н. Зайцеву (1973): CV>20 % - высокий, СV= 10-20 % - средний, CV<10 % -низкий. Достоверность различия средних значений при интродукционных исследованиях определяли по t критерию Стъюдента (t,t)-

Глава 3, Эколoro-фитоценотические характеристики

На территории Башкирского Зауралья V. tuberosa и V. dubia встречаются в сообществах класса Festuco-Brometea Br- В1. et Тх. 1943.

Результаты ординации сообществ в пространстве осей главных факторов приведены на рис. 1, из которого видно, что описания с V. tuberosa и V. dubia образуют отдельные скопления. Причем, сообщества с V. dubia образуют два скопления - степные (Е - N) и опушечное (О). Опенка экологии групп описаний с помощью экологических шкал позволила идентифицировать главные факторы как освещенное 1ь (фактор 1) и увлажнение почвы (фактор 2). Коэффиииенг исходной общности 22 % и 15 %, соответственно.

Глава 4. Особенности биологии Valeriana tuberosa

Valeriana tuberosa - монокарпическое полурозеточное ктубнеобразующее граняиистое растение с ди- или пол «циклическим циклом развития. Эфемероид. Длительность периода вегетации 50 - 60 дней.

Factor Loadings Tactor 1 va Factor ? Rotation: Unrelated Extraction Principal components

Рис. 1. Ординация сообществ с Valeriana tuberosa и Valeriana dubia в пространстве главных факторов

Семена с низкой всхожестью (0 % - 12 %), обладают эндогенным типом покоя. При стратификации всхожесть семян увеличивается до 40 %. Попав в почву, семена прорастают лишь весной (апрель-май) следующего года.

Генеративное состояние характеризуется появлением вегетативно-генеративного побега (рис.2), высота которого в фазу цветения-плодоношения меняется в широких пределах за счет сильного разрастания соцветия (от 1.3 -6.3 см до 3.2 - 12.6 см, соответственно).

Характерной особенностью в онтогенетической поливариаш ности развития подземных органов V. tuberosa является формирование корневого клубня, морфология и положение которого зависит от плотности и влажности субстрата. В условиях рыхлой и влажной почвы развивается один корневой клубень (рис. 2). В уплотненной почве и недостатке влаги у растений наблюдается прерывистое многократное утолщение корня (рис. 2 в). Встречаются растения, у которых наблюдается ветвление утолщенной части корня (рис. 2 б, е).

Размножение V. tuberosa смешанного типа, с преобладанием вегетативного. По габитусу растения можно определить семенного или вегетативного оно происхождения. У особей семенного происхождения клубень ориентирован ортотропно (рис. 2 г), а у особей вегетативного происхождения - плагиотропно (рис. 2 д).

Численность растений V. tuberosa в ЦП от нескольких сот особей и более. Средняя плотность варьирует от 36.4 до 80.9 растений на 1 м2. Возрастные спектры изученных ЦП в большинстве случаев неполночленные, одновершинные (табл. 1). С ухудшением условий обитания наблюдается увеличение доли прегенеративных особей (рис. 3) и уменьшение доли генеративных от числа всех взрослых растений.

Особи с меньшим габитусом характерны для ЦП, испытывающих сильное антропогенное воздействие в виде выпаса и вытаптывания (табл.1). Во всех исследованных ЦГ1 наиболее изменчивым признаком является ширина листа средней формации (31.9 % - 96.3 %) и высота соцветия (17.8 % - 73.2 %). Большинство других признаков менее вариабельны и характеризуются средней

Рис. 2. Онтогенез Valeiiana tuberosa

Примечание: а — проросток; б, в -- ювенидьные растения; г - е - имматурные растения; ж - виргинильное растение; з, к -генеративные растения; и - соцветие в фазу плодоношения; м - формирование вегетативных побегов.

y=3,964-1,261*x+eps

5,5 5,0 4,5 4,0 3,5 3,0 2,5 2,0 1,5

0,6 0,8 1,0 1,2 1,4 1,6

: о

о

-ß

; о о -____

Q) G

Рис. 3. Зависимость индекса восстановления (p+j+im+v/g) Valeriana tuberosa от эколого-ценотических условий обитания (JVC)

и высокой степенью изменчивости. Наименее изменчивым признаком является число листьев (9.8 % - 24.7 %). Изменчивость в онтогенезе для большинства исследуемых признаков характеризуется конвергентной онтогенетической тактикой, при которой наблюдается уменьшение степени и амплитуды изменчивости признаков с увеличением возраста растений.

Глава 5. Особенности биологии Valeriana dubia

Valeriana dubia ~ монокарпическое полурозеточное коротко-корневищное травянистое растение с ди- или полициклическим циклом развития. По срокам начала вегетации проявляет черты эфемероидности, начиная вегетировать в третьей декаде апреля. Период вегетации в условиях Башкирского Зауралья более растянутый, чем у V. tuberosa и длится в среднем 70 - 80 дней.

Семена V. dubia теряют всхожеегь при хранении. При стратификации всхожесть семян увеличивается до 80 %. Прорастание растянутое, проростки можно встретить в течение всего вегетационного периода.

Средняя плотность растений V. dubia в ЦП варьирует от 13.4 до 30.9 растений на 1 м". Возрастные спектры изученных ЦП в большинстве случаев полночленные, одновершинные (табл. 1).

Анализ жизненности растений в ЦП показал, что в наихудшем состоянии находятся растения ЦП 10 и 11 выпасаемой степи, подвергшихся весеннему палу. В наиболее благоприятных условиях произрастания находятся ЦП горно-степных и опушечных сообществ (ЦП 1, 6 и 8), не испытывающих антропогенного влияния.

Изменчивость морфологических признаков розеточного побега V. dubia в онтогенезе проявляет конвергентную онтогенетическую тактику (рис. 4). Низкие показатели изменчивости признаков во всех ЦП наблюдаются в виргинильном состоянии. Для V. dubia характерна мулы ивариантность развития надземных органов

Рис. 4. Изменчивость числа долей листьев Valeriana dubia в онтогенезе

Глава 6. Опыт интродукции Valeriana dubia в Башкирском Зауралье

При интродукции в условиях Башкирского Зауралья V. dubia способна пройти полный цикл развития. При благоприятных условиях произрастания растения успешно проходят все начальные этапы

50 40 30 20 10 0

im

V

Таблица 1

Ценопопуляционные характеристики Valeriana tuberosa L. и Valeriana dubia Bunge

Ценопопу ляция (номер) Плотность (urr / M*) Возрастной состав (р : ] : 1т : V : g) Биотоп Характер антропогенного воздействия Степень антропогенного воздействия

Valeriana tuberosa

1 42.0 21.4:9.5:167:28.6:23.8 Ptei кэтраию-ковылы ия ropf ия степь Слабый выпас Средняя

2 57.8 26:4.8:21.6:38.1:319 Пефофшноая степь Слабый выпас и рекреация Средняя

3 80.9 5.3:16.5:21.4:263:30.6 Pas кправно-ковылывя ci ель Сильный выпас и рекреация Силывя

4 64.3 5.1:12.4:21.8:26.4:34.2 Разногравно-кпвылмия степь Выпас Сильная

5 36.4 0:11.8:29.7:393:192 Разнояраннснажьетиая степь Си. 1ьньй выпас и рскреа т Оиьная

6 - 0:21.8:312:21.8:252 Разнотравно-ковыльная горная стать Слабьи выпас СлЯйая

7 - 0:18.9:108:455:24.4 Разншравно-давьиыш горная ста п> Выпас и рекреация Средняя

8 - 0:24.8:27.4:182:29.6 Разиспракю-кпвыпьиая горная степь Слабый выпас Средняя

9 - 0:21.6:26.4:24.5:27.5 Ра!нсправн<>-кмылькая горная степь Отсутствует -

10 0:16.4:23.6:273:327 Раэнлравно-нсвылывя степь Выпас и рекреация Срои»

Valeriana dubia

1 21.0 19.0:333:11.9:19.0:168 Опушка березовой колки 0»суилвус1 -

2 24.1 0:63.5:24.1:62:62 Разншранная спеть Выпас Средняя

3 17.5 5.7:37.1:31.4:11.4:14.4 Луговая степь Сенокошение Средняя

4 23.0 4.4:39.1:252-183:13.0 Рзакирашю-ковььтыияприая стечь Осенний пал Сильная

5 16.0 62:563:25.0:63:62 Рмнсправная горная степь Сиабьй выпас Средняя

6 13.4 0:9.7:50.0:127:27.6 Горный луг Огсутсшуе! -

7 30.9 1Л : 453:29.1:13.9:10.7 Рааютравная гарная стать Саююонкнмг Средняя

8 14.1 12.1:40.4:28.4:120:7.1 Береэоно-соамеыйлх Огеугсгоует -

9 ЗОЛ 4.6:373:221:8.9' 27.1 Рая [справная степь Выпас Средняя

10 17.1 17.5-33.9:16.4:17.5:14.6 Разнсяршшочеаншьная горная степь Весенний геи, выпас Сильная

11 21.1 9.9:35.1:223-19.9:12.8 йвнотравно-ковыльная трная степь Весенний пал, нлис Сильная

онтогенеза и первый вегетационный сезон завершают в виргинильном состоянии. Генеративного состояния растения V. dubia достигают на второй год вегетации. При интродукции характерно повторное отрастание вегетативно-генеративных побегов.

На рос г и развитие растений влияет такой фактор как плотность посева (табл. 2). При наименьшей плотности посева - 9 шт./м2 (схема посева - 45x45 см), доля растений достигших виргинильного состояния составляет 92.5 %. Минимальную долю растений аналогичного возраста (58.3 %), наблюдали при наибольшей плотности посева - 56.3 шт./м2 (схема посева - 15x15 см).

При интродукции характерно увеличение габитуса растений и снижение степени изменчивости. Корреляционный анализ показал, чю независимо от условий произрастания, всс растения в посевах характеризуются устойчивыми коррелятивными связями между такими признаками надземных органов как длина листа и длина пластинки листа и признаками подземных органов: объем, длина и масса корневища с корнями.

Таблица 2

Показатели продуктивности и развития Valeriana dubia в условиях культуры

в Башкирском Зауралье

Показатели продуктивности и развития Схема посева

15x15 см 30\30 см 45x45 см

Число особей на 1 м2 (шт) 56.3 16.0 9.0

Доля растений достигших виргинильного состояния к концу первого года вегетации (%) 58.3 83.3 92.5

Масса сырою сырья одного растения к концу первого года вегетации (г) 16.6 ±2.2 21.8 ±3.6 30.2 ± 5.2

Урожайность сырья на 1 м" к концу первою года вегетации (г) 934.6 348.8 271.8

Масса сырого сырья одного растения к концу второго года вегетации (г) 40.7 ± 5.3 48.7 ±5.6 52.3± 4.1

Урожайность сырья на 1 м2 к концу второго года вегетации (г) 2291.4 779.2 470.7

Во всех возрастных состояниях при наименьшей плотности (схема посева - 45x45 см) наблюдаются максимальные значения объема и массы сырья, которые примерно в два раза превосходят эти показатели при наибольшей

плотности посева (схема посева - 15x15 см). Наибольшая урожайность сырья наблюдается в посевах с наибольшей загущенностью (схема посева - 15x15 см). Масса и урожайность сырья растений второго года вегетации примерно в два раза превышает эти показатели у растений первого года (табл. 2). Все средние показатели развития и продуктивности различаются достоверно.

Глава 7. Онтогенетические тактики и стратегии выживания исследованных видов Наиболее распространенной системой определения типов стратегий является система Раменского-Грайма, основанная на оценке адаптации растений к условиям обитания. По этой системе исследованные виды проявляют смешанный гии стратегий: V. tuberosa - SR тип, а V. dubia - CSR.

Экотопическая патиентность (S) видов проявляется в следующем: на организменном уровне - многолетние полурозеточные растения, гемикриптофиты, эндогенный тип покоя семян, длительный онтогенез, уход во вторичный покой при неблагоприятных условиях; на популяционном уровне -это поливариантность развития. Эсплерентность (Ю видов заключается в формировании банка семян в почве и неравномерное созревание плодов; способ диссеминации - анемохория. Виолентность (С) V. dubia выражается в крупном габитусе и доминировании в благоприятных условиях.

Для V. tuberosa установлен градиент ухудшения условий обитания, составляющий следующий ряд ЦП: 9-1-8-2-10-6-7-4-5-3. На указанном градиенте происходит возрастание плотности особей в ЦП; увеличение доли прегенеративных растений и уменьшение доли генеративных от числа всех взрослых растений.

В онтогенетической стратегии V. tuberosa наблюдается чередование стрессовой и защитной составляющих (рис. 5). При ухудшении условий роста сначала происходит снижение морфологической целостности, что выражается в уменьшении значений коэффициента детерминации. Дальнейшее ухудшение условий вызывает адаптивную онтогенетическую реакцию, и коэффициент

детерминации возрастает. Крайне неблагоприятные условия приводят к дезинтеграции морфологической структуры растения. Отмеченная онтогенетическая стратегия характерна для видов стресс-толерантов (Ишбирдин, Ишмуратова, 2004 б).

Градиент ухудшения условий роста для V. dubia составил следующий ряд ЦП: 1-8-6-3-4-5-7-2-9-11-10. На указанном градиенте на фоне абиотического стресса уменьшаются параметры репродуктивно-вегетативного побега, при этом наблюдается тенденция увеличения репродуктивного усичия, повышение вегетативного размножения и увеличение доли прегенеративных растений в возрастном спектре.

К1т

0,20 0,18 0,16 0,14 0,12 0,10 0,08 0,06 0,04

V. dubia

V. tuberosa

0,5 0,6 0,7 0,8 0,9 1,0 1,1 1,2 1,3 1,4 1,5 1,6

ухудшение условий

IVC

Рис. 5. Изменение интегрированное™ Valeriana tuberosa и Valeriana dubia на морфологическом уровне природных ЦП в ряду ухудшения эколого-ценотических условий

Примечание: по оси абсцисс - индекс виталитета ЦП (1VC); по оси ординат -коэффициент детерминации (R2ra).

В природных ЦП V. dubia с усилением стресса происходит сначала повышение уровня детерминации развития морфологических признаков, а при

дальнейшем усилении стресса взаимообусловленность в развитии признаков ослабевает, коэффициент детерминации уменьшается (рис. 5). Таким образом, в онтогенетической стратегии этого вида наблюдается чередование защитной и стрессовой компоненты, характерное для видов, обладающих чертами виолентности.

Глава 8. Природоохранная значимость и оценка состояния ценопопуляций Valeriana tuberosa и Valeriana dubia

Большинство видов рода Valeriana, распространенных на территории Республики Башкортос1ан, относятся к разряду редких (III категория) (V

i.

officinalis, V. tuberosa) (Красная книга..., 2001) и угрожаемых (К dubia) ресурсных видов.

Изученные нами ЦП не располагаются на территории ООПТ и не предложены в качестве охраняемых. Для организации охраны угрожаемых видов, в первую очередь, необходима оценка состояния отдельных ЦП и, с учетом характера лимитирующих факторов, определение режима их охраны. При анализе природоохранной значимости учитывали следующие параметры opt анизменных и популяционных признаков (табл. 3) площадь (А), численность (В) и плотность (С) особей, индивидуальную (D) (оценивали по индексу виталитета ЦП - IVC) и популяционную (Е) (оценивали по доле генеративных особей от суммы всех взрослых растений - g / v+g) жизненность, выраженность

« защитной стратегии (F) (оценивали по коэффициенту детерминации - R*m) и

i

степень антропогенного воздействия (G). Каждый параметр оценивали по

1 грехбалльной шкале (высокий, средний и низкий). Интегрированный

показатель для состояния ЦП определялся по среднему показателю всех оцениваемых параметров. Valeriana tuberosa и V. dubia относятся к видам низкого риска (II и П1 категория редкости МСОП), для которых предложены следующие критерии оценки состояния ЦП: 1 балл (средние баллы 1.00-1.67) -вызывающая меньше всего беспокойства (состояние удовлетворительное); 2 балла (1.68-2.34) - находящаяся в состоянии, близком к угрожаемому

Таблица 3

Показатели природоохранной значимости и состояние ценопопуляций Valeriana tuberosa и Valeriana dubia

№ ЦП Индекс Доля генеративных особей Коэффициент Параметры оценки состояния Средний SC*

ви га ли гега дегерминации А В С D Е F G балл

Valeriana tuberosa

9 i ^ 52 5 0 04 - i 2 1 ! 1 1 ' 143 1

1 1.2-> 45 5 0 13 t 2 -) i т 3 2 2 00 2

Я 1.00 Ы 9 (105 2 2 2 1 2 2 1 86 2

2 ] 06 46 3 0 10 1 2 2 2 2 3 2 2.29 2

10 1 06 54 5 0 03 1 I 2 2 I 3 2 1 7| 2

6 0 96 53 4 | 0 10 2 2 Т 2 1 1 1 1 57 1

7 096 34 6 0 04 2 2 2 2 2 2 2 14 ->

4 0 83 56 4 (41 1 2 2 j 1 3 i 2 14 2

5 0 78 32 8 0 17 3 3 ' 3 3 2 3 2 86 3

3 0 69 53 7 0 07 2 3 2 3 1 3 3 2 42 3

Valeriana dubia

i 1 24 46 7 0 13 3 3 1 1 2 2 1 1 186 2

8 1 16 37 0 0 19 1 1 3 1 3 3 1 1.86 2

6 1.14 68 5 0 25 3 3 з" 1 1 ' 1 1 1 86 2

3 1 13 55 6 0 16 3 3 3 1 2 2 2 2 29 2

4 1.08 25 7 0 12 3 2 1 3 2 3 2 43 3

5 1 05 50 0 0.20 3 i 2 2 Т 2 241 3

7 0 97 43 4 0 П 1 1 1 2 2 3 2 1 71 2

2 0 96 50 0 0 17 3 2 2 3 2 2 43 3

9 0 84 2 0 14 3 5 1 3 1 3 2 2 29 2

11 0 73 У) 1 0 14 ' 3 2 3 -5 3 3 2.86 3

10 0 70 45 4 0 13 3 3 3 3 3 3 2 86 3

Примечания: обозначения в 1ексте.

(состояние угрожаемое); 3 балла (2.35-3.00) - зависящая от сохранения (состояние критическое).

Комплексная оценка состояния ЦП V. tuberosa показала, что в наихудшем состоянии находятся ЦП 3 (2.42) и 5 (2.86), находящиеся вблизи населенного пункта и испытывающие сильное антропогенное воздействие в виде выпаса и рекреации (хабл. 3). Ценопопуляция 5 занимает малую площадь, малочисленна, неполночленна, с низкой плотностью и низким уровнем жизненности. Критическое состояние ЦП 3 обусловлено ее малочисленностью и низким уровнем индивидуальной жизненности. Наименьшее беспокойство вызывают ЦП 6 (1.57) и 9 (1.43), подвергающиеся минимальному антропогенному влиянию. Удовлетворительное состояние ЦП обусловлено высоким уровнем жизненности особей, средней плотностью и численностью особей в них. Большинство же исследованных ЦП V. tuberosa (ЦП 1, 2, 4, 7, 8, 10) находятся в состоянии близком к угрожаемому. Эти ЦП существуют в условиях антропогенного воздействия средней силы в виде выпаса и рекреации.

Анализ природоохранной значимости показал, что все исследованные ЦП V. dubia находятся в критическом и угрожаемом состоянии (табл. 3). В наихудшем состоянии находятся ЦП 10 (2.86) и 11 (2.86), испытавшие сильное антропогенное воздействия в виде весеннего пала. Эти ЦП характеризуются малой площадью, численностью и низким уровнем индивидуальной жизненности. Кроме того, критическим состоянием характеризуются ЦП 2 (2.43), 4 (2.43) и 5 (2.43), которые обладают малой площадью и численностью, а также средним уровнем индивидуальной и популяционной жизненности. Большинство же исследованных ЦП V dubia (ЦП 1, 3, 6, 7, 8, 9) находятся в состоянии близком к угрожаемому. В наилучшем состоянии находится ЦП 7 (1.71), произрастающая на большой территории и характеризующаяся высокой численностью, плотностью и средним уровнем жизненности.

Таким образом, для сохранения и улучшения состояния данных ценнопопуляций рекомендуется принять следующие меры охраны: уменьшить влияние антропогенной нагрузки в виде выпаса и рекреации; отдельные ЦП включить в заповедные зоны и зоны планируемого природного парка «Ирендык».

ВЫВОДЫ

1. В районах Башкирского Зауралья V. tuberosa и V. dubia встречаются в степных сообществах класса Festuco-Brometea Br- Bl. et Tx. 1943. Valeriana tuberosa предпочитает хорошо освещенные местообитания, увлажнение почв от сухостепных до сухолуговых, богатство - довольно богатые. Valeriana dubia характеризуется широким диапазоном по фактору освещенности и узким диапазоном по фактору увлажнения, предпочитая сухолуговые почвы от небогатых до довольно богатых.

2. По срокам начала вегетации и бутонизации V. tuberosa и V. dubia относятся к ранневесенним растениям. Valeriana tuberosa - эфемероид и характеризуется более коротким периодом вегетации, чем у V. dubia. Оба вида обладают в природе длительным онтогенезом. Постгенеративный период в онтогенезе видов не выражен.

3. Базовый возрастной спектр ЦП исследованных видов нормальный, полночленный, одновершинный. У V. tuberosa - с максимумом, приходящимся на виргинильные растения, что связано с преобладанием вегетативного размножения. У V. dubia - с максимумом, приходящимся на ювенильные особи, что связано с интенсивным семенным размножением. Зона базового спектра ЦП V. dubia шире, чем у V. tuberosa.

4. Изменчивость большинства морфологических признаков розеточного побега V. tuberosa и V. dubia в онтогенезе характеризуется конвергентной онтогенетической тактикой - наблюдается уменьшение изменчивости признаков с увеличением возраста растений. Наименьшая изменчивость морфологических признаков характерна для виргинильного состояния.

5. Для V. tuberosa и V. dubia характерна размерная, морфологическая, ритмологическая и динамическая мультивариантность развития. Для V. tuberosa более характерна мультивариантность в развитии подземных органов, для V. dubia - надземных.

6. При интродукции в условиях Башкирского Зауралья растения Valeriana dubia успешно проходят все этапы онтогенеза и первый вегетационный сезон завершают в виргинильном состоянии. Генеративного состояния растения достигают на второй год вегетации. Максимального значения объем и масса сырья с одного растения достигают при наименьшей плотности посева - 9 шт./м2 (схема посева 45x45 см). Наибольшая урожайность сырья наблюдается в посевах с плотностью 56.3 шт./ м2 (схема посева 15x15 см).

7. Для V. dubia характерна смешанная (CSR) эколого-ценотическая и защитно-сгрессовая онтогенетическая стратегия. Для V. tuberosa - SR эколого-ценотическая и стрессово-защитная онтогенетическая стратегия.

8. Большинство исследованных ценопопуляций находя!ся в сосюянии близком к угрожаемому или зависят от сохранения. Основным путем сохранения и улучшения состояния ЦП исследованных видов является регламентация выпаса, рекреации, а так же включение отдельных ЦП в заповедные зоны планируемого природного парка «Ирендык».

Список работ, опубликованных по теме диссертации:

1. Нургаллина 3. X., Барышникова Н. И., Ишмуратова М.М. Сравнение качественных морфологических признаков Valeriana officinalis L. естественных мест обитания и при интродукции // Итоги биологических исследований Башгосуниверситета. Уфа, 2001. С. 98-99.

2. Барышникова Н. И. Сравнительное изучение количественных морфоло! ических признаков Valeriana officinalis L. s. 1. в естественных местах обитания и при интродукции // Труды Сибайского Института Башгосуниверситета. Сибай, 2001. С. 141-142.

3. Нургалина 3. X., Барышникова Н. И. Качественные морфологические признаки Valeriana officinalis L. в природных условиях и при интродукции // Биология-наука XXI века: 5-ая Пущинская школа- конференция молодых ученых (г. Пушино, 16-20 апреля 2001 г.): Сборник тезисов. Пущино, 2001. С. 267-268.

4. Барышникова Н. И., Ишмуратова М. М. Изменчивость качественных и количественных признаков Valeriana officinalis L. естественных мест обитания и при интродукции // Современные проблемы природопользования, охотоведения и звероводства. Материалы

I

Международной конференции, посвященной 80-летию ВНИИОЗ (г. Киров, 28-31 мая 2002 г.). Киров, 2002. С. 427-429.

5. Ишмуратова М. М., Барышникова Н. И. Онтогенетические тактики Valeriana officinalis s.l. в естественных местах обитания и при интродукции. // Фундаментальные и прикладные проблемы популяционной биологии: сборник тезисов и докладов VI Всероссийского погтуляционного семинара (г. Нижний Тагил, 2-6 декабря 2002 г.). Нижний Тагил, 2002. С. 74-76.

6. Барышникова Н И. Особенности интродукции Valeriana duhia Bunge в Башкирском Зауралье 11 X Молодежная научная конференция «Актуальные проблемы биологии и экологии» (г. Сыктывкар, 15-17апреля 2003 г.). Сыктывкар, 2003. С. 26.

7. Барышникова Н. И. Онтогенетические тактики и стратегии Valeriana dubia Bunge в Южном Зауралье // Биология-наука XXI века: 7-ая Пущинская школа- конференция молодых ученых (г. Пущино, 14-18 апреля 2003г.). Пушино, 2003. С. 152-153.

8. Барышникова Н. И., Исмагилов Р. Р., Ишмуратова М. М. Некоторые особенности биологии видов p. Valeriana в условиях интродукции // Материалы всероссийской научно - практической конференции. Вопросы экологии и природопользования в аграрном секторе, (г. Ижевск, 20-23 июня 2003 г.) Москва, 2003. С. 207-212.

9. Ишмуратова М. М., Барышникова Н. И. Valeriana officinalis на Южном Урале: особенности биологии в природе, при интродукции и в

культуре in vitro // Современное состояние недревесных растительных ресурсов России. Киров, 2003. С. 234-239.

10. Барышникова Н. И., Ишмуратова М. М., Исмагилов P. P. Valeriana dubia на Южном Урале: особенности в природе и при интродукции. // Биологическое разнообразие. Интродукция растений. (Санкт-Петербург, 2325 сентября 2003 г.) С.- Пб., 2003. С. 287-288.

11. Барышникова Н. И. Онтогенетические стратегии Valeriana dubia Bunge в естественных условиях обитания и при интродукции. // Методы Популяционной Биологии. Сборник материалов докладов VII Всероссийского популяционного семинара (часть 1). (г. Сыктывкар, 16-21 февраля 2004 г.). Сыктывкар, 2004. С. 16-17.

12. Барышникова Н. И. Вопросы охраны видов рода Valeriana L. // Тезисы докладов Региональной научно-практической конференции «Проблемы сохранения биоразнообразия на Южном Урале» (г. Уфа, 13-14 мая 2004 г.). Уфа, 2004. С. 33.

13. Барышникова Н. И., Ишмуратова М. М. Изменчивость морфологических признаков Valeriana dubia Bunge на отдельных этапах онтогенеза. // Принципы и способы сохранения биоразнообразия. Сборник материалов Всероссийской научной конференции (Йошкар-Ола, 18-24 сентября 2004 г.). Йошкар-Ола: Map. гос. ун-т, 2004. С. 35.

14. Барышникова Н. И., Сулейманова Э. Н. Демографическая характеристика ценопопуляций Valeriana tuberosa L. в Башкирском Зауралье. // Актуальные проблемы экологии и охраны окружающей среды: Тезисы докладов Всероссийской конференции молодых ученых и студентов. Уфа: РИО БашГУ, 2004. С. 32-33.

15. Барышникова Н. И., Абдулгазина Г. В. Демографическая характеристика ценопопуляций Valeriana dubia Bunge в Башкирском Зауралье. // XII Молодежная научная конференция. Актуальные проблемы биологии и экологии (г. Сыктывкар, 4-7апреля 2005г.). Сыктывкар, 2005. -С.21.

0 5-12108

РНБ Русский фонд

Барышников

Надежда Ивано 2006-4

5564

ЭКОЛОГО-ФИТОЦЕНОТИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА, ЦЕНОПОПУЛЯЦИОННЫЙ АНАЛИЗ И ОПЫТ ВВЕДЕНИЯ В КУЛЬТУРУ VALERIANA TUBEROSA L. И VALERIANA DUBIA BUNGE В СТЕПНОМ ЗАУРАЛЬЕ РЕСПУБЛИКИ БАШКОРТОСТАН

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Отпечатано «АРТ-Ленд», г. Уфа, Проспект Обтября, 2 Тел. (34?2) 91-22-60 Тираж 120 экз.

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Барышникова, Надежда Ивановна

ВВЕДЕНИЕ.

ГЛАВА 1. ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА И ИЗУЧЕННОСТЬ ВИДОВ

РОДА VALERIANA.

1.1 Географическое распространение.

1.2 Жизненная форма и морфология.

1.3 Хозяйственное значение и применение.

1.4 Исследования при интродукции.

1.4.1 Особенности онтогенеза.

1.4.2 Технология выращивания. ф 1.4.3 Селекция.

1.4.4 Семеноводство.

1.4.5 Химический состав сырья.

1.5 Исследования видов рода Valeriana в Башкортостане.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Эколого-фитоценотическая характеристика, ценопопуляционный анализ и опыт введения в культуру Valeriana tuberosa L. и Valeriana dubia Bunge в степном Зауралье Республики Башкортостан"

Актуальность темы. В ряду глобальных проблем современности важное место занимают охрана природной среды и рациональное использование естественных ресурсов. В последнее время особую актуальность приобретает детальное изучение и оценка состояния редких и находящихся под угрозой исчезновения видов растений, с целью разработки научных основ их охраны. В связи с этим при изучении редких и исчезающих видов растений необходимо их комплексное исследование, позволяющее дать объективную оценку состояния ценопопуляций.

Большинство видов рода Valeriana, распространенных на территории Республики Башкортостан, относятся к разряду редких и угрожаемых ресурсных видов. V. officinalis и V tuberosa - включены в "Красную книгу Республики Башкортостан" (III категория) (2001). Valeriana dubia является угрожаемым ресурсным видом степных районов республики. Этот факт накладывает ограничения на использование видов рода Valeriana в качестве ресурсных, а также служит стимулом для разработки биологических принципов и способов сохранения этих видов на уровнях in-situ и ex-situ.

Цель и задачи исследования. Цель работы - исследование эколого-фитоценотической приуроченности, особенностей биологии, ценопопуляционных характеристик, тактик и стратегий выживания и возможности интродукции V tuberosa и V dubia в Башкирском Зауралье.

Для решения этой цели были поставлены следующие задачи:

1. Изучить эколого-фитоценотические характеристики видов.

2. Изучить особенности биологии и онтогенез.

3. Изучить демографические характеристики ценопопуляций.

4. Выявить возможность интродукции V. dubia в Башкирском Зауралье и определить оптимальную плотность посева в целях максимального выхода сырья.

5. Изучить изменчивость морфологических признаков и оценить мультивариантность развития видов в естественных местах обитания и при интродукции.

6. Выявить тактики и стратегии выживания видов рода Valeriana L. в естественных местах обитания и при интродукции.

7. Дать комплексную оценку состояния ценопопуляций исследованных видов в условиях Зауралья Республики Башкортостан.

Научная новизна исследования. Впервые проведены комплексные исследования двух видов рода Valeriana в степных районах Башкирского Зауралья - V. tuberosa L. и V. dubia Bunge. Выявлены особенности онтогенеза и биологии, даны характеристики состояния ЦП. Исследованы особенности биологии V. dubia в условиях культуры на территории Башкирского Зауралья и выявлены тактики и стратегии выживания видов при ухудшении условий их обитания в естественных условиях.

Практическая значимость работы. Результаты исследований позволяют дать оценку состояния ЦП изученных видов и на этой основе разработать рекомендации по их охране. Результаты интродукционных исследований могут быть основой для введения в культуру и разработки технологических приемов возделывания V dubia в условиях степного Зауралья. Результаты исследований используются при чтении спецкурсов на кафедре ботаники Сибайского института Башгосуниверситета и на кафедре растениеводства Башкирского госагроуниверситета.

Апробация работы. Материалы диссертационной работы докладывались на Международной конференции, посвященной 80-летию ВНИИОЗ, «Современные проблемы природопользования, охотоведения и звероводства» (Киров, 2002); Третьей Международной научной конференции «Биологическое разнообразие. Интродукция растений» (Санкт-Петербург, 2003); VI и VII Всероссийских популяционных семинарах (Нижний Тагил, 2002; Сыктывкар, 2004); Всероссийской научно-практической конференции «Вопросы экологии и природопользования в аграрном секторе» (Ижевск,

2003); Всероссийской научной конференции «Принципы и способы сохранения биоразнообразия» (Йошкар-Ола, 2004); Всероссийской конференции молодых ученых и студентов «Актуальные проблемы экологии и охраны окружающей среды» (Уфа, 2004); 5-й и 7-й конференциях молодых ученых «Биология - наука 21-го века» (Пущино, 2001; 2003); X молодежной конференции «Актуальные проблемы биологии и экологии» (Сыктывкар, 2003; 2005); Региональной научно-практической конференции «Проблемы сохранения биоразнообразия на Южном Урале» (Уфа, 2004); Материалы диссертации вошли в коллективную монографию, посвященную 40-летию отдела экологии и ресурсоведения дикорастущих растений ВНИИОЗ «Современное состояние недревесных растительных ресурсов России» (Киров, 2002).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 15 работ.

БЛАГОДАРНОСТИ

Выражаю искреннюю благодарность руководителям д.б.н. Майе Мунировне Ишмуратовой и профессору, д.с.-х.н. Рафаэлю Ришатовичу Исмагилову за неоценимую помощь в написании работы.

Глубокую признательность выражаю профессору, д.б.н. Айрату Римовичу Ишбирдину за помощь и ценные советы.

Благодарю за помощь старшего научного сотрудника лаборатории геоботаники и растительных ресурсов Института биологии УНЦ РАН, к.б.н. Альберта Акрамовича Мулдашева и старшего преподавателя кафедры ботаники Сибайского института Башгосуниверситета, к.б.н. Ильгиза Варисовича Суюндукова.

Выражаю признательность всем сотрудникам и преподавателям кафедры ботаники Сибайского института Башгосуниверситета и кафедры растениеводства Башкирского государственного аграрного университета за помощь в работе, студентам Э. Ц. Сулеймановой и Г. В. Абдулгазиной за помощь в сборе полевых материалов.

Отдельную благодарность выражаю ассистенту кафедры высшей математики и информатики Сибайского института Башгосуниверситета Рустему Аликовичу Сагадатову за помощь в компьютерной обработке данных и оформлении работы.

Заключение Диссертация по теме "Ботаника", Барышникова, Надежда Ивановна

ВЫВОДЫ

1. В районах Башкирского Зауралья V. tuberosa и V dubia встречаются в степных сообществах класса Festuco-Brometea Br- Bl. et Tx. 1943. Valeriana tuberosa предпочитает хорошо освещенные местообитания, увлажнение почв от сухостепных до сухолуговых, богатство - довольно богатые. Valeriana dubia характеризуется широким диапазоном по фактору освещенности и узким диапазоном по фактору увлажнения, предпочитая сухолуговые почвы от небогатых до довольно богатых.

2. По срокам начала вегетации и бутонизации V tuberosa и V dubia относятся к ранневесенним растениям. Valeriana tuberosa — эфемероид и характеризуется более коротким периодом вегетации, чем у V dubia. Оба вида обладают в природе длительным онтогенезом. Постгенеративный период в онтогенезе видов не выражен.

3. Базовый возрастной спектр ЦП исследованных видов нормальный, полночленный, одновершинный. У V tuberosa - с максимумом, приходящимся на виргинильные растения, что связано с преобладанием вегетативного размножения. У V. dubia - с максимумом, приходящимся на ювенильные особи, что связано с интенсивным семенным размножением. Зона базового спектра ЦП V dubia шире, чем у V tuberosa.

4. Изменчивость большинства морфологических признаков розеточного побега V tuberosa и V dubia в онтогенезе характеризуется конвергентной онтогенетической тактикой - наблюдается уменьшение изменчивости признаков с увеличением возраста растений. Наименьшая изменчивость морфологических признаков характерна для виргинильного состояния.

5. Для V tuberosa и V dubia характерна размерная, морфологическая, ритмологическая и динамическая мультивариантность развития. Для V tuberosa более характерна мультивариантность в развитии подземных органов, для V dubia - надземных.

6. При интродукции в условиях Башкирского Зауралья растения Valeriana dubia успешно проходят все этапы онтогенеза и первый вегетационный сезон завершают в виргинильном состоянии. Генеративного состояния растения достигают на второй год вегетации. Максимального значения объем и масса сырья с одного растения достигают при наименьшей л плотности посева - 9 шт./м (схема посева 45x45 см). Наибольшая урожайность сырья наблюдается в посевах с плотностью 56.3 шт./ м (схема посева 15x15 см).

7. Для V dubia характерна смешанная (CSR) эколого-ценотическая и защитно-стрессовая онтогенетическая стратегия. Для V tuberosa — SR эколого-ценотическая и стрессово-защитная онтогенетическая стратегия.

8. Большинство исследованных ценопопуляций находятся в состоянии близком к угрожаемому или зависят от сохранения. Основным путем сохранения и улучшения состояния ЦП исследованных видов является регламентация выпаса, рекреации, а так же включение отдельных ЦП в заповедные зоны планируемого природного парка «Ирендык».

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Valeriana tuberosa и V. dubia являются редкими видами степных районов Башкирского Зауралья. Valeriana tuberosa включенна в «Красную книгу Республики Башкортостан» (2001) с категорией редкости III.

Оценка состояния и природоохранной значимости ценопопуляций V. tuberosa и V. dubia оценивалась совокупностью семи признаков и результаты анализа показали, что в основном все ценопопуляции исследуемых видов находятся в состоянии «близком к угрожаемому» или «зависят от сохранения».

Изученные нами ценопопуляции V. tuberosa и V. dubia не располагаются на территории ООПТ и не предложены к статусу охраняемых. В связи с этим, для сохранения и улучшения состояния данных ценнопопуляций рекомендуется принять следующие меры охраны: уменьшить влияние антропогенной активности в виде выпаса и рекреации; отдельные ценопопуляции (ценопопуляции 3, 4, 5 V. tuberosa) включить в заповедные зоны и зоны ограниченного хозяйственного использования.

РЕКОМЕНДАЦИИ ПРОИЗВОДСТВУ

Для получения максимального количества сырья при наименьших экономических затратах при культивировании использовать следующие рекомендации:

- для увеличения всхожести семян проводить стратификацию при пониженной положительной температуре (6-7 °С) в течении 1О дней; л

- формировать посев с плотностью 56.3 растений /м при схеме посева 15x15 см;

- уборку корней и корневищ проводить в конце первого года вегетации.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Барышникова, Надежда Ивановна, Уфа

1. Агаев М. Г. Онтогенетическое реагирование однолетних растений на популяционную плотность. / Бот. журнал, 1978. Т.63, №11. - С. 1553-1565.

2. Александрова В. Д. Классификация растительности. Л, 1969. - 274 с.

3. Артюшенко З.Т., Федоров Ал.А. Атлас по описательной морфологии высших растений: Плод. Л.: Наука, 1986. - С. 12-13.

4. Башкортостан: Краткая энциклопедия. Уфа: Башкирская энциклопедия, 1996. С.159.

5. Бейдеман И.Н. Методика фенологических наблюдений при геоботанических исследованиях. М.; Л.: Наука, 1954. 54 с.

6. Бейдеман И.Н. Изучение фенологии растений // Полевая геоботаника. -М., Л.: Наука, 1960. Т. 2. - С. 333-366.

7. Бекмансуров М. В., Жукова Л. А. Индикационные возможности видов растений и экологические шкалы // Полевой экологический практикум. Учебное пособие. Ч. 1. Йошкар-Ола: Мар. гос. ун-т., 2000. 112 с.

8. Быченко Т. М. Методика изучения ценопопуляций редких и исчезающих видов растений Прибайкалья: Учебно-методическое пособие. Иркутск: Иркут. гос. пед. ун-т, 2002. 90 с.

9. Бурмистров А.Н., Никитина В.А. Медоносные растения и их пыльца: Справочник. М.: Росагропромиздат, 1990. 192 с.

10. Васильев А. Г. Феногенетическая изменчивость и популяционный онтогенез. / Ученые записки НТГСПА. Материалы VI Всерос. попул. сем. «Фундаментальные и прикладные проблемы популяционной биологии». Нижний Тагил, 2004. С. 13-23.

11. Волкова Г. А., Моторина Н. А. Лекарственные растения в культуре. / Лекарственные растения в природе и культуре. Сыктывкар, 1995. С. 50 62.

12. Воронова Т.Г. Выращивание валерианы лекарственной в условиях Карелии // Изучение лекарственных растений Карелии. / Кар. науч. центр АН ССССР. Институт леса. Петрозаводск, 1991. С. 74 79.

13. Ворошилов В.Н. Лекарственная валериана. М.: АН СССР. 1959. 160 с.

14. Вульф Е. В., Малеева О. Ф. Мировые ресурсы полезных растений (пищевые, кормовые, технические, лекарственные и др.)' Справочник. Л.: Наука, 1969.

15. Гаммерман А. Ф., Гром И. И. Дикорастущие лекарственные растения СССР. М., 1976. 288 с.

16. Гиндич H. Н. и др. Валериана лекарственная. / Вопросы агротехники лекарственных культур. М.: ВИЛР, 1976. 4.1. С. 33 43.

17. Глотов Н. В. Генетический анализ изменчивости в природных популяциях. / Ученые записки НТГСПА. Материалы VI Всерос. попул. сем. «Фундаментальные и прикладные проблемы популяционной биологии». Нижний Тагил, 2004. С.53-58.

18. Глухов M. М. Медоносные растения. 7-е изд. М., 1974. 304 с. Горбунов Ю. Н. Валерианы флоры России и сопредельных государств: Морфология, систематика, перспективы использования. М.: Наука, 2002. 207 с.

19. Горбунов Ю. Н., Конон Н.Т. Некоторые кавказкие виды валерианы, перспективные в лекарственном отношении. / Раст. ресурсы, вып.1, 1980. С. 55-60.

20. Государственная Фармакопея СССР. Вып.2. М.: Медицина, 1987. 369-371.

21. Грубов В. И. Сем. Valerianacea DC. // Флора СССР. М.; Л.: АН СССР, 1958. Т. 23. С. 585-642.

22. Дагите С. Ю. Изучение биологии и продуктивности валерианы лекарственной и мяты перечной на суглинистых почвах литовской ССР. -Автореф. .канд. биол. наук. Вильнюс, 1971.

23. Дикорастущие полезные растения России / Отв. ред. А. Л. Буданцев, Е. Е. Лесиовская. СПб.: Издательство СПХФА, 2001. 663 с.

24. Доля В. С. Влияние полива на содержание и химический состав жирных масел семян некоторых видов Valeriana L. / Раст. ресурсы, 1986 б. вып. 3. С. 348-351.

25. Доля В. С. Физико — химические свойства жирных масел некоторых видов сем. Valerianacea./ Раст. ресурсы, 1986 а. вып. 1. С. 66 — 70.

26. Доспехов Б. А. Методика полевого опыта. М.: Колос. — 1979. — 416 с.

27. Егошина Т. JI. К ресурсной характеристике валерианы лекарственной в Кировской области. // Четверта м!ждународна конференщ'я з медично! боташю. Кшв, 1997. С. 86-88.

28. Егошина Т. JI. О возможности восстановления запасов Valeriana officinalis L. на северо-востоке России. / Репродуктивная биология редких и исчезающих видов растений. Сыктывкар, 1999. С.98-100.

29. Егошина Т. JL Особенности возделывания валерианы лекарственной в Кировской области. / Аграрная наука Евро-северо-востока., 2000. июль-декабрь, №2. С.50 53.

30. Егошина Т. JL, Помелов А. В. Возделывание лекарственных растений в условиях Волго-Вятского региона. Киров: Вятская ГСХА, 2003. 162 с.

31. Егошина Т. JL, Скрипина Т. А. Семеноводство валерианы лекарственной в условиях Волго-Вятского региона. / Селекция, семеноводство и сортовая технология на северо-востоке европейской части России. Киров, 2001. 180 -183.

32. Енин П.К., Лошкарев П.М., Сацыперов Ф.А. и Чукичева М.И. Валериана лекарственная. М.: Медгиз, 1953. С.7-69.

33. Енин П.К., Лошкарев П.М., Чукичева М.И. Валериана лекарственная. — М.: Медгиз, 1957. 14 с .

34. Ефремов А.П., Лукьянов О.Л. и др. Запасы сырья дикорастущих лекарственных растений в междуречьи Лабы и Урупа (Краснодарский край). / Раст. ресурсы, 1994. вып. 1-2. С. 65 72.

35. Жмылев П. Ю., Алексеев Ю.А., Карпухина Е.А и др. Биоморфология растений: иллюстрированный словарь. Учебное пособие. М., 2002. 240 с.

36. Жудова П.П. Геоботаническое районирование Башкирской АССР. Уфа: Башкир. Книжное изд-во, 1966. С 71-80.

37. Жукова JI.А., Илюшечкина Н.В., Мишина О.В. и др. Онтогенез валерианы лекарственной (Valeriana officinalis L.) / Онтогенетический атлас лекарственных растений. Учеб. пособие. Йошкар-Ола, МарГУ, 1997. 240 с.

38. Жукова Л. А., Шестакова Э.В., Илюшечкина Н.В. и др. Онтогенез и структура ценопопуляций кистекорневых травянистых растений. / Онтогенез и популяция: Сб. материалов III Всерос. популяц. семинара. Йошкар-Ола: МарГУ, 2001. С. 95-97.

39. Жукова Л. А. Популяционная жизнь луговых растений. Йошкар-Ола: Ланар, 1995.224 с.

40. Зайцев Г. Н. Методика биометрических расчетов. Математическая статистика в экспериментальной ботанике. М.: Наука, 1973. 256 с.

41. Заугольнова Л.Б., Никитина С.В., Денисова Л.В. Типы функционирования популяций редких видов растений // Бюлл. МОИП. Отд. биол. 1992. Т. 97. Вып. 3. С. 80-91.

42. Заугольнова Л.Б., Денисова Л.В., Никитина С.В. Подходы к оценке состояния ценопопуляций растений // Бюлл. МОИП. Отд. биол. 1993. Т. 98., Вып. 5. С. 100-108.

43. Злобин Ю. А. Принципы и методы изучения ценотических популяций растений.: Уч.-метод. пособие. Казанский ун-т, 1989. 146 с.

44. Злобин Ю. А. Теория и практика оценки виталитетного состава ценопопуляций растений. / Бот. Журнал, 1989. Т.74, №6. С. 769 781.

45. Ивашенко А. А. Пути повышения урожайности, качества и снижение себестоимости возделывания валерианы. / Труды ВИЛАР. М., 1968. Т. 13. С. 69-74.

46. Илюшечкина Н. В. Поливариантность онтогенеза и особенности структуры ценопопуляций Valeriana officinalis L. и Polemonium carruleum L. Автореф. .канд. биол. наук. Сыктывкар, 1998. - 26 с.

47. Иосебидзе Н.И. Атлас-определитель всходов лекарственных растений. Тбилиси: Изд-во «Мецниереба». 1981. 83 с.

48. Исмагилов Р. Р. Состояние и задачи возделывания лекарственных растений в республике Башкортостан. / Технология выращивания и использование лекарственных культур. Уфа: БГАУ, 2003. С. 11-16.

49. Камелина О. П., Малдыбекова К. С. Развитие пыльника и пыльцевого зерна у Valerianaphu (Valerianaceä). / Бот. журнал, 1980. № 5, Т. 65. С. 640 — 646.

50. Карлин В. Р. Урожайность валерианы лекарственной в пойменных лесах Дона и его притоков. / Раст. ресурсы, 1973. Т.9, вып.1. С. 82-86.

51. Коломиец Н. И. Агротехника лекарственных культур. / Лекарственное растениеводство в условиях Украины (сб. науч. тр.). М.: ВИЛР, 1985. С. 18 — 26.

52. Кондратенко П. Т., Губанов И. А. Состояние и перспективы научно-исследовательских работ по лекарственным растениям в СССР. / Раст. ресурсы, 1965. Т. 1, вып.1. С. 19-30.

53. Коновалова O.A., Конон Н.Т., Рыбалко К.С. Оценка по хозяйственно ценным признакам коллекции Valeriana officinalis L., выращенной в Московской области. / Раст. ресурсы, 1984. вып.2. С.200-205.

54. Коновалова О. А., Рыбалко К. С. Биологически активные вещества подземных органов Valeriana officinalis L. s.l. / Раст. ресурсы, 1991. Том 27, вып.1. С. 146-156.

55. Конон H. Т. Биология цветения и опыления валерианы лекарственной в Московской области. /Раст. ресурсы, вып.1, 1978. С.73-77.

56. Конон Н. Т. Выведение нового сорта валерианы маун. / Вопросы лекарственного растениеводства (Сб. науч. работ). М.: ВИЛР, 1980. С. 50-53.

57. Конон Н. Т. Методические указания по селекции и семеноводству валерианы лекарственной. -М.:ВАСХНИЛ, 1981. -23 с.

58. Конон Н. Т. Валериана. / Биология, селекция и семеноводство лекарственных культур. М.: ВИЛАР, 1982. С. 45-61.

59. Конон Н. Т. Фенотипическая изменчивость и корреляция количественных признаков у Valeriana wolgensis Kazak. / Раст. ресурсы, вып.З, 1985.-С. 294-305.

60. Конон Н. Т. Селекция и семеноводство валерианы лекарственной. / Лекарственное растениеводство, 1988. вып.З. 36 с.

61. Конон Н. Т. Урожайность и посевные качества семян валерианы лекарственной в зависимости от возраста посевов. / Селекция и семеноводство, 1994. №1. С.59-61.

62. Конон Н. Т., Корнева Е. И. Межвидовая гибридизация валерианы. / Раст. ресурсы, 1980. вып. 3. С. 396 400.

63. Конон Н. Т., Новикова Н. Л. Реакция валерианы лекарственной на инбридинг. / Раст. ресурсы, 1981. вып. 1. С. 85 90.

64. Конон Н. Т., Корнева Е. И. Исходный материал для селекции валерианы. / Раст. ресурсы, 1982. Том. 18, вып. 1. С. 52 57.

65. Конон Н. Т., Жученко А. А. Методы и результаты селекции лекарственных и ароматических растений. / Технология выращивания и; использование лекарственных культур. Уфа: БГАУ, 2003. 124 с.

66. Котов М.И. Лекарственные растения Башкирской АССР. // Фармация, 1943, №5. С.37-39.

67. Котуков Н. К. Культивируемые и дикорастущие лекарственные растения. Киев: Наук, думка. 1974. С. 22.

68. Кравцова Т.И. Особенности формирования розеточного побега Valeriana officinalis L. / Раст. ресурсы, вып.4, 1984. С.535 544.

69. Красная книга Башкирской АССР. Редкие растения и животные. Проблемы их охраны. Уфа: Башкирское книжное изд-во, 1984. 200 с.

70. Красная книга Башкирской АССР. Уфа: Башкирское книжное изд-во, 1987. 212 с.

71. Красная книга Республики Башкортостан. Т.1. Редкие и исчезающие виды высших сосудистых растений. / Аваторы-сост. Е. В. Кучеров, А. А. Мулдашев, А. X. Галеева. Уфа: Китап, 2001. - 280 с.

72. Крейер Г. К. Лекарственная валериана {у.officinalis L.) Европы и Кавказа. // Тр. по приклад, бот. ген. и селекции. —1930. Т.23, вып.1.

73. Кричфалуший В. В., Комендар В. И. Биоэкология редких видов растений (На примере эфемероидов Карпат). Львов: Свит, 1990. — 160 с.

74. Кузнецова Т.В., Пряхина H.H., Яковлев Г.П. Соцветия: морфологическая классификация. С.-Пб., 1992. С.53.

75. Кузьмин 3. Е., Ю. Н. Горбунов Сохранение биоразнообразия растений России ex situ. / Бюл. ГБС. М.: Наука, 2003. Вып. 185. С. 168-173.

76. Куркин К. А. Фитоценотипы и эколого-ценотические потенции луговых трав. / Экология, 2002. №2. С. 18-22.

77. Кучеров Е. В. Дикорастущие лекарственные и пищевые растения Башкирского Зауралья и их использование. / Вопросы производительного использования природных ресурсов Башкирского Зауралья. Уфа, 1957.

78. Кучеров Е. В. Изучение и использование растительных ресурсов Башкирии. / Раст. ресурсы, 1965. Т.1, вып.2. С. 186-194.

79. Кучеров Е.В., Лазарева Д.Н., Десяткин В.К. Дикорастущие лекарственные растения Башкирии. Уфа, 1975. С.32-36

80. Кучеров Е.В., Байков Г.К., Гуфранова И.Б. Полезные растения Южного Урала. М.: Наука, 1976. - 264 с.

81. Кучеров Е. В. Ресурсы и интродукция полезных растений в Башкирии. М.: Наука, 1979. 264 с.

82. Кучеров Е.В., Мулдашев А.А., Галеева А.Х. Охрана редких видов растений на Южном Урале. М., Наука. - 1987. - С. 97.

83. Кучеров Е.В., Лазарева Д.Н., Десяткин В.К. Лекарственные растения Башкирии: их использование и охрана. Уфа: Башк. кн. изд-во, 1989. С. 27-33.

84. Кучеров Е. В., Галеева А. X. Ресурсы основных видов дикорастущих лекарственных растений в Башкирии (2-е доп. издание) / БНЦ УрО АН СССР. Уфа, 1991. 150 с.

85. Кучеров Е. В. Об охране валерианы лекарственной (Valeriana officinalis L.) на Зилаирском плато. / Тез. док. Региональной науч.- прак. конф. «Проблемы сохранения биоразнообразия на Южном Урале». Уфа, 2004. С.59 -60.

86. Кучерова С.В., Кучеров Е.В. Об организации ботанического памятника природы по охране валерианы клубневой (Valeriana tuberosa L.) / Тез. док. Региональной науч.-прак. конф. «Проблемы сохранения биоразнообразия на Южном Урале». Уфа, 2004. С. 62 63.

87. Лавренов В. К., Лавренова Г. В. Целебные растения народной медицины. СПб.: Нева, 2004. 272 с.

88. Левкович Мосей Т. Вопросы возделывания эфирномасличных и лекарственных растений. — Варшава: Центр, с.-х. библиотека, 1983. -63 с.

89. Лекарственные препараты, разрешенные к применению в СССР. / Под ред. М. А. Клюева, Э. А. Бабаяна. М., 1984. 112 с.

90. Линд А. Э. Валериана и ее разновидности в Башкирии. / Вестн. Фармации, 1928, №4.

91. Линченко Н. А. Об охране дикорастущих лекарственных растений в Краснодарском крае. / Раст. ресурсы, 1970. Т.6, вып.З. С.432-435.

92. Ловянников П.Т., Брыкин А.И. и др. Основные направления развития производства и заготовок лекарственного растительного сырья в 10-й пятилетке (1976-1980 гг.). / Раст. ресурсы, 1976. Том XII, вып. 4. С. 501-507.

93. Мартыненко В. А Ресурсы лекарственных растений в таежной зоне Республики Коми. / Лекарственные растения в природе и культуре. Сыктывкар, 1995. С. 5-13.

94. Мартынов Ю. Ф. Технология производства лекарственного растительного сырья. М.: Медицина, 1979. 216 с.

95. Медоносная ценность лекарственных и эфиромасличных культур. Рыбное: НИИ пчеловодства, 1995. 16 с.

96. Методика исследований при интродукции лекарственных растений. И Майсурадзе Н.И. и др. / Лекарственное растениеводство, 1984. вып.З. 33 с.

97. Миркин Б. М., Наумова Л. Г. Наука о растительности (история и современное состояние основных концепций). Уфа: Гилем, 1998. 413 с.

98. Миркин Б. М., Наумова Л.Г., Соломещ А.И. Современная наука о растительности: Учебник. -М.: Логос, 2002. 264 с.

99. Миркин Б.М., Наумова Л.Г., Мулдашев A.A., Ямалов С.М. Флора Башкортостана. Уфа: РИО БашГУ, 2004. 148 с.

100. Михеев А. Д. Конспект видов семейства Valerianacea флоры Кавказа. / Бот. журнал, 1994. т.79, № 6. С.104 113.

101. Мишуров В. П., Портнягина Н.В. и др. Опыт интродукции лекарственных растений в среднетаежной подзоне Республики Коми. — Екатеринбург: УрО РАН, 2003. С. 22-33.

102. Мукатанов А. X., Харисов М. К. Введение в экологию землепользования Башкирского Зауралья. Уфа: Китап, 1996. 160 с.

103. Мукатанов А. X. Вопросы эволюции и районирования почвенного покрова Республики Башкортостан. Уфа: Гилем, 1999. 228 с.

104. Мухаметшина B.C., Плеханова Т.И., Хайретдинов С.С. Запасы сырья лекарственных растений в Южных районах Башкирии. / Раст. ресурсы, 1989. вып. 2. С. 166-172.

105. Николаева М.Г., Лязгунова И.В., Поздова Л.М. Биология семян. СПб., 1999. 233 с.

106. Нухимовский Е. JL Основы Биоморфологии семенных растений : Т1. Теория организации биоморф. М.: Наука, 1997. 630 с.

107. Нухимовский Е.Л., Семенихин И.Д., Шугаева Е.В. Биоморфология и эмбриогенез Valeriana officinalis L. в условиях выращивания (Московская область). /Раст. ресурсы, 1989. Том 25, вып.1. С. 16-31.

108. Онипченко В. Г. «Ф. Грайм. Стратегии растений, процессы динамики растительности и экосистемные свойства». 2-е издание. Чичестер: Дж.уилей и сыновья, 2001. 417 с. / Ж-л общей биологии, 2003. Том 64, №2. С. 187192.

109. Определитель высших растений Башкирской АССР. / Ю. Е. Алексеев, А. X. Галеева, И. А. Губанов и др. М.: Наука, 1989. 375 с.

110. Основы сортоводно семенного дела по лекарственным культурам. / Под ред. Н.Д. Матвеева, вып.12. М., 1959. 615 с.

111. Паршукова О. В. Биологические основы введения в культуру валерианы лекарственной (Valeriana officinalis L.) в условиях среднетаежной подзоны Республики Коми. Автореф. .канд. биол. наук. Сыктывкар, 2000. -19 с.

112. Погорелова О. В. Анатомическое строение надземных органов валерианы лекарственной. / Раст. ресурсы, 1981. Т. 17, вып.З. С.396 400.

113. Полозова Т. Г. Влияние пожара на растительность южных гипоарктических тундр на Западной Чукотке. / Бот. журнал, 1986. т.71, № 12. С. 1657- 1663.

114. Полуденный JI. В., Сотник В.Ф., Хлапцев Е.Е. Эфиромасличные и лекарственные растения. М.: Колос, 1979. С. 104 108.

115. Полуденный JI. В., Журавлев Ю. П. Заготовка, выращивание и переработка лекарственных растений. М.: МСХА, 2000. 182 с.

116. Почвы Башкортостана. Т.1: Эколого-генетичекая и агропроизводственая характеристика / Ф. X. Хазиев, А. X. Мукатанов, И. К. Хабиров, Г. А. Кольцова, И. М. Габбасова, Р. Я. Рамазанов; Под ред. Ф. X. Хазиева. Уфа: Гил ем, 1995. 384 с

117. Проект сохранения редких видов России (Материалы для обсуждения на Международной конференции по сохранению редких видов). М.: НИА. -Природа МПР России, 2000. 56 с.

118. Рабинович М. И. Ветеринарная фитотерапия. М.: Росагропромиздат. 1988. 174 с.

119. Работнов Т.А. Жизненный цикл многолетних травянистых растений в луговых ценозах // Тр. БИН АН СССР. М.; Л., 1950. Сер. 3 Геоботаника. Вып. 6. С. 7-204.

120. Работнов Т. А. Изучение ценотических популяций в целях выяснения «стратегии жизни» видов растений. / Бюл. МОИП. Отд. биологии, Т. LXXX (2), 1975.-С. 5-17.

121. Раменский Л.Г., Цаценкин И.А., Чижиков О.Н., Антипин H.A. Экологическая оценка кормовых угодий по растительному покрову. М.: Сельхозгиз, 1956.472 с.

122. Рахимов А.Р., Шаушеков З.К., Кыздарова Д.К. и др. Технология выращивания валерианы и пустырника в условиях сухостепной зоны. / Растительные ресурсы и биотехнология в агропромышленном комплексе. Межд. науч.-прак. конф. Владикавказ: Эра, 1998. 240 с.

123. Рева М. Л. Растения в быту. Донецк, 1981. 240 с.

124. Ростова Н. С. Изменчивость системы корреляций морфологических признаков. 1. Естественные популяции Leucanthemum vulgare Lam. II Бот. журн., 1999. Т. 84. №11. С. 50-66.

125. Ростова Н. С. Структура и изменчивость корреляций морфологических признаков цветковых растений. Автореф. . док. биол. наук. — Санкт-Петербург, 2000. 40 с.

126. Рупасава Ж. А., Русаленка В.Р. и др. Асабл1васщ роставых i б!япрадукцыйных працэсау у раслшах сардэчшку пяцшопасцевага i валер'яну лекавага ва умовах Беларусь / Весщ АН Беларусь Сер. Б(ял. н. 1994. №1. С. 21-27.

127. Рыбалченко A.C., Корниевский Ю.И., Корещук К.Е. Количественное определение эфирного масла в корнях валерианы. / Раст. ресурсы , 1973. Том IX, вып. 4. С. 610-613.

128. Рыбалченко А.С, Фурса Н.С., Литвиненко В.И. Состав флавонойдов -диагностический признак надземной части Valeriana exaltata Mikan и V. Nitida Kreyer. / Раст. ресурсы, 1976. Том XII, вып.З. С. 397-410.

129. Сафонов Н. Н. Травник. М.: Славянский дом книги, 2001. С. 32 — 34.

130. Сацыперова И. Ф. Изменение хода онтогенеза у травянистых растений под влиянием интродукции. / Экологические проблемы интродукции растений на современном этапе: вопросы теории и практики. Матер. Межд. конф. Краснодар: КГАУ, 1993. С. 36-37.

131. Сацыперова И. Ф., Рабинович А. М. Проект общесоюзной программы исследований по интродукции лекарственных растений. / Раст. ресурсы, 1990. Том.26, вып.4. С.587-597.

132. Сдобина Л. И., Новикова Л. А. Лекарственные растения заповедных степей Пензенской области. / Международная конференция: Генетические ресурсы лекарственных и ароматических растений: Сб. науч. тр. М.: ВИЛАР, 2004. С. 66-67.

133. Селенина Jl. В., Гладков В. И. Культура валерианы на Карельском перешейке.// Тр. Ленинградского хим.-фарм. Института. 1961. Т. 12. С. 335343.

134. Семенихин И. Д., Муш Н. Н. Совместные посевы валерианы с некоторыми однолетними лекарственными культурами. / Раст. ресурсы, 1974. Том. 10, вып. 2. С.229 233.

135. Семенихин И. Д. Особенности онтогенеза лекарственной валерианы в чистых и совместных посевах. / Хим.-фарм. Журнал. 1976. №7. С. 83-85.

136. Семенихин И. Д. Изучение биологических основ агротехники валерианы лекарственной в целях повышения ее урожайности. Автореф. .канд. биол. наук. -М, 1977. 24 с.

137. Семенихин И. Д. и др. Рекомендации по возделыванию валерианы лекарственной в условиях центральночерноземных областей и северной части Украины. / Лекарственное растениеводство в условиях Украины (сб. науч. тр.). М.: ВИЛР, 1985. - С. 27- 40.

138. Семенихин И.Д., Коломиец Н.И., Конон Н.Т. и др. Валериана лекарственная. / Возделывание лекарственных растений. Сб. науч. тр. Часть 1. М.: ВИЛР, 1987. С. 10-22.

139. Семенихин И.Д., Семенихин Д.И., Семенихина Л.И. Возделывание валерианы под покровом однолетних культур. / Международная конференция: Генетические ресурсы лекарственных и ароматических растений: Сб. науч. тр. М.: ВИЛАР, 2004. С.215-219

140. Серебряков И. Г. Морфология вегетативных органов высших растений. М., 1952. 210 с.

141. Степаненко О. Г. и др. Влияние гамма-облучения семян Valeriana officinalis L. на биомассу подземных органов и содержание в них действующих веществ. / Раст. ресурсы, 1985. вып.З. С. 300 305.

142. Сулла Н. Ю. Валериана. Уфа: БАШГИЗ, 1934. 15 с. Сумневич Г. П. Обзор сборного вида Valeriana officinalis L. в Западной Сибири // Системат. Заметки по материалам Гербария Том. Ун-та. 1935. T.l 1, №1/2. С. 1-15.

143. Сумневич Г. П. Лекарственная валериана — Valeriana officinalis L. Азиатской части СССР. Ташкент: Фан, 1941. 122 с.

144. Суюндуков Я. Т. Экология пахотных почв Зауралья Республики Башкортостан. Уфа: Гилем, 2001. 256 с.

145. Талашова С. В., Попова Г.П. и др. Валериана: сырье, препараты и их качество. // Фармация, 1995. №3. С. 69-71.

146. Талашова С. В., Литвиненко В.И., Попова Т.П., Амосов А.С. Технологическая характеристика сырья валерианы лекарственной. / Совр. изыскания в обл. фармации. Ярославль: Яросл. гос. мед. акад., 1996. С 140.

147. Тарутина О. Л. Онтогенетический морфогенез вегетативных органов Valeriana wolgensis Kazak. и Tussilago farfara L. в условиях культуры./ -Автореф. .канд. биол. наук. М., 1999. 22 с.

148. Тарутина О. Л. Онтогенетический морфогенез вегетативных органов валерианы лекарственной. / Изв. Тимирязев, с.-х. акад. 1995. № 1. С. 40 64.

149. Теплова Л. П. О возможности восстановления запасов Valeriana officinalis L. в пригородной зоне г. Чебоксары. / Раст. ресурсы, вып.4, 1991. С.43-45.

150. Тихонова В.Л., Кружалина Т.Н., Шугаева Е.В. Влияние замораживания на жизнеспособность семян некоторых культивируемых лекарственных растений // Раст. ресурсы, 1997. №1. Т.ЗЗ. С. 68-74.

151. Толмачев А. И. Атлас ареалов и ресурсов лекарственных растений СССР. М.: Картография, 1980. 340 с.

152. Уранов А. А. Вопросы изучения структуры фитоценозов и видовых ценопопуляций // Ценопопуляции растений (Развитие и взаимоотношение). М.: Наука, 1977. С. 8-20.

153. Уранов А.А. Жизненное состояние вида в растительном сообществе. / Бюл. МОИП. Отд. биол. 1960. Т. 65,вып 3. С. 77-92.

154. Федоров Ал.А., Кирпичников М.Э., Артюшенко З.Т. Атлас по описательной морфологии высших растений: лист. M.-JI. 1956.

155. Федоров Ал.А., Кирпичников М.Э., Артюшенко З.Т. Атлас по описательной морфологии высших растений: стебель, корень. M.-JI. 1962.

156. Федоров Ал.А., Артюшенко З.Т. Атлас по описательной морфологии высших растений: соцветия. JI. 1979.

157. Фирсова М.К. Методы исследования и оценки качества семян. М., 1955. 375 с.

158. Флора СССР. IV, 23 том. / гл. ред. В.Л.Комаров. Ленинград: АН СССР, 1935. С. 600-601.

159. Фурса Н. С. Флаваноиды Valeriana palustris Kreyer. / Раст. ресурсы, 1983. Том 19, вып.2. С 216-218.

160. Фурса Н. С., Горбунов Ю. Н. Хемосистематическое изучение видов рода Valeriana L. флоры Кавказа. / Раст. ресурсы, 1979. Т. 15, вып.4. С.500 — 506.

161. Фурса Н. С., Фурса С. Н. Валериана лекарственная (Valeriana officinalis L. s. 1.) в фитотерапии простудных заболеваний и заболеваний органов дыхания. // Фармация, 1993. 42, №6. С.76-77.

162. Ценопопуляции растений (основные понятия и структура). / Авт.: О.В. Смирнова, Л.Б. Заугольнова, Ермакова И.М. и др. М.: Наука, 1976. 217 с.

163. Ценопопуляции растений (очерки популяционной биологии). / Л.Б. Заугольнова, Л. А. Жукова, А. С. Комаров и др. М.: Наука, 1988. 184 с.

164. Цицилин А. Н. Аптекарские огороды в Москве: история и современность. / Международная конференция: Генетические ресурсы лекарственных и ароматических растений: Сб. науч. тр. М.: ВИЛАР, 2004. С. 129- 132.

165. Черепанов С. К. Сосудистые растения России и сопредельных государств (в пределах бывшего СССР). СПб.: Мир и семья 95, 1995. 992 с.

166. Чиков П.С., Лаптев Ю.П. Витаминные и лекарственные растения. М.: Колос. 1976. 368 с.

167. Чушенко В. Н.,Талашова C.B., Фурса Н.С., Цуркан А.Н.А. и др. Вещества первичного биосинтеза валерианы лекарственной. / Совр. изыскания в обл. фармации. Ярославль: Яросл. гос. мед. акад., 1996. С 146.

168. Шаин С.С., Денисенкова А.И., Конон Н.Т. Семенная продуктивность и посевные качества семян валерианы лекарственной при обработке растений регуляторами роста. / Регуляторы роста и развития растений. Третья межд. конф. М., 1995 (а). С.148-149.

169. Шаин С.С., Конон Н.Т., Денисенкова А.И., Быков В.А. О возможности повышения семенной продуктивности валерианы лекарственной с помощью регуляторов роста. / Селекция и семеноводство, 1995 (б). №4. - С.39-42.

170. Шарипова Б. А. Род Valeriana II Определитель растений Средней Азии: Критический конспект флоры. Ташкент: ФАН, 1993. С. 64-68.

171. Шарипова Б.А., Расулова М.Р., Курбанов М.К., Нуралиев Ю.Н. О химическом составе подземных органов Valeriana fedtshenkoi Coincy и V. ficariifolia Boiss. / Раст. ресурсы, 1986. вып.2. С. 237 238.

172. Шафеев Н. Г. О взаимоотношениях розеточных листьев и придаточных корней в онтогенезе растений валерианы. / Бот. журнал, 1964. т. 19, №9. С. 1322-1324.

173. Шелепова О. В., Пименова М. Е. Микроэлементный состав растений, используемых при лечении заболеваний щитовидной железы. / Международная конференция: Генетические ресурсы лекарственных и ароматических растений: Сб. науч. тр. М.: ВИЛАР, 2004. С. 341-346.

174. Шугаева Е. В. Цитоэмбриологическое изучение валерианы волжской. / Биология, селекция и семеноводство лекарственных культур. М.: ВИЛАР, 1982. С. 11-16.

175. Bos R. et al. Valerian et valeriaanpreparaten. // Pharm. weekbl., 1994. 129, № 2. S. 37-43.

176. Chauffard et al. Aqueous extract of valerian root (Valeriana officinalis L.) improves sleep quality in man. Pharmocology Biochemical Behavior, 1982. 17(1):65-71.

177. Czabajska W., Okoniewska J. Ocena form uprawnuch kozlka lekarskige Valeriana officinalis L. Herba polonica, 1968, t. 14, №1-2, s. 59 - 71.

178. Ellenberg, H. Zeigerwerte der Gefaspflanzen Mitteleuropas. 2 Aufl.: Scripta Geobotanica9 (1979).

179. Foster S. Valerian. American Botanical Council. Botanical Series. 1990. No.312.

180. Henderson Heather M. The physicians of Myddfai: the Welsh herbal tradition. / Pap. Bot. Sos. Scotl. Symp. "Plants and People: Econ. Bot. North. Eur. AD 800-1800" (Edinburgh, 24-27 Sept., 1993). Bot. J. Scotl., 1994. 46, №4. S. 623 -627.

181. Hobbs C. Valerian: a literature review. 1989. Herbalgram 21 (Fall): 19-34.1.uschner J. et al. Characterization oft he central nervous depressant of the commercially available valerian root extract. Arzneim-Forsch 1993. 43(6). 638641.

182. Parmenter G. et al. Production of the medicinal crops Valerian and Echinacea in New Zealand. Proceedings of the New Zealand Agronomy Society, 1992.22.